Sistema reproductor masculino

SHANNON ATKINSON
Los estudios de la biología reproductiva de los mamíferos marinos machos tienen No
recibió la atención que se ha centrado en su hembra contrapartes En parte, esto se debe
a la cantidad limitada de hombres mamíferos marinos mantenidos en cautiverio, pero
también a la dificultad de medir urando los parámetros anatómicos y fisiológicos del
campo libre machos Esta cuenta se centra en la anatomía de la reproducción masculina,
con énfasis en características únicas de los diversos grupos de mamíferos marinos.
Aspectos de la historia y el comportamiento de la vida reproductiva, como la endocrina.
sistemas, sistemas de apareamiento, territorialidad y sociobiología están cubiertos en otra
parte de esta enciclopedia. Los efectos del medio ambiente y la farmacia. Los factores
macológicos sobre la reproducción también se revisan brevemente aquí.
Los genitales son internos en ballenas, delfines y marsopas (Fig. 1;  Ommanney, 1932;
Harrison Matthew, 1950; Green, 1972; Perrin et al., 1984; y Kenagy y Trombulak, 1986);
esto contribuye a la eficiencia hidrodinámica. No hay os pene o baculum. los el pene es
fibroelástico, similar al de los artiodactilos, como las vacas, cerdos y antílopes. Las
cetáceas están incluidas en Artiodactyla, o Cetartiodactyla, por algunos taxonomistas
(Slijper 1966; Berta y Sumich, 1999; Rommel et al., 2007). Se origina en dos cruras de la
parte caudal de los huesos pélvicos libres o de toda la superficie de estos huesos (Fig. 2;
Rommel et al., 2007). Los dos brazos se fusionan en un cuerpo largo en forma de cuerda,
redondo u ovalado en sección transversal. En grandes rorquals Puede ser de 2.5 a 3 m de
largo y 25 a 30 cm de diámetro. La parte distal del pene se estrecha suavemente hasta la
punta y está cubierto de ordinario piel; esto puede ser homólogo con el glande del pene
de algunos terrestres mamíferos. Cuando se retrae, el pene descansa en una horizontal
en forma de S lazo. Porque el agrandamiento a través de la congestión con sangre es
limitado picado por la resistente túnica albiginosa (cubierta de piel modificada) durante
excitación, este bucle permite la protrusión del órgano sin su longitud ening (Ommanney,
1932; Perrin et al., 1984; Rommel et al., 2007). Un músculo retractor plano del pene corre
desde su ligamento o recto origen de la pared para insertar en la superficie ventral del
pene; sirve para retire el pene nuevamente dentro de la hendidura del pene. La próstata
es primitiva. tive entre mamíferos eutherianos, parecido a los marsupiales y monotremas
consistentes en glándulas uretrales difusas no localizadas formar una glándula prostática
discreta.
Los testículos son intraabdominales (o crípticos) y mesiales / ventrales en posición, una
condición conocida como testicondio secundario (Rommel et al., 2007). Se cree que esta
característica es sinapomórfica en Cetacea pero se comparte con algunos marsupiales.
La posición varía entre los ceta- taxones cean, desde casi renales en algunos
odontocetos hasta ventrales en barbas ballenas (Ommanney, 1932). En Mesoplodon spp.,
Los órganos están hundidos en recesos de la cavidad abdominal conectados a la cavidad
principal por canales vagioperitoneales cortos. Los órganos son largos y cilíndricos con
Una superficie blanca lisa y brillante. Túbulos seminíferos ubicados en el test- El lóbulo de
la tícula se compone principalmente de células de Sertoli. (Honma et al., 2004). En las
ballenas Bryde y Minke, los túbulos seminíferos de las maduras las ballenas solo
contenían una sola capa de espermatogonias (Watanabe et al, 2004). El tamaño relativo
de los testículos varía ampliamente entre los cetáceos. grupos, siendo mayor en aquellas
especies que se cree que participan en el esperma competencia (Mate et al., 2005), como
las ballenas francas (Eubalaena spp.) que en especies polígamas como el cachalote
(Physeter macro- cephalus) Los odontocetos en general tienen testículos de 7 a 25 veces
más grandes que se predeciría para mamíferos "promedio" de su tamaño, que van del 8%
del peso corporal en el delfín oscuro (Lagenorhynchus obscurus), como comparado con
0.08% en humanos. Los testículos de mamíferos más grandes conocidos se encuentran
en ballenas francas, con un peso de hasta 1000 kg (Mate et al., 2005). Actividad testicular
(y tamaño de algunos músculos asociados con el pene) varía estacionalmente, y el peso
aumenta sustancialmente con la temporada de reproducción en al menos algunos
odontocetos delfinidos (p. ej. Phin Stenella longirostris). En ballenas de Groenlandia
significa masa testicular y la longitud media de los testículos se correlacionó como la
longitud corporal y la media de los testículos masa (O'Hara et al., 2002). La última
correlación tuvo un punto de quiebre en 12.5–13.0 m, lo que sugiere que el inicio de la
maduración sexual ocurre en ese momento tamaño (O'Hara et al., 2002). En muchas
especies de cetáceos, el espermático los túbulos (vasa differentia) están más
enrevesados que en la mayoría mamíferos terrestres Existe una válvula espiral distal en la
ballena azul. (Balaenoptera musculus), y los pliegues de la mucosa se han descrito en el
cachalote pigmeo (Kogia breviceps).

Figura 1 Sistema reproductor masculino de cetáceos. De Berta y Sumich (1999),

adaptado de Slijper (1966).
Figura 2 Pelvis y genitales masculinos de ballena de cabeza blanca (Balaena mysticetus)
en ventral vista (la parte superior del dibujo es anterior). Esta figura muestra la estrecha
relación entre huesos de las extremidades posteriores (pelvis, fémur y tibia), el recto y el
pene. Pene retractor y bulbospongiosus son músculos del pene. Modificado después de
Struthers (1893).
El escroto funciona en mamíferos terrestres en parte para bajar temperatura ambiente
para garantizar la viabilidad de los espermatozoides. Pérdida del scro- tum en Cetacea en
aras de la eficiencia hidrodinámica, introduciendo así induce un nuevo problema
termorregulador (Pabst et al., 1998 y 1999). El rete testis es el sitio donde se encuentran
numerosos túbulos anastomosados. ubicado, por lo que se enfría a través de una
contracorriente cardiovascular se lleva a cabo el mecanismo (Honma et al., 2004). Sangre
enfriada en superfi - las venas ciales de la aleta dorsal y las colas se alimentan
directamente en una vena profunda plexo estrechamente yuxtapuesto a un plexo arterial
similar que suministra el testículos (Rommel et al., 1992). Por lo tanto, el calor se
introduce en la sangre venosa. de la sangre arterial antes de que llegue al testículo,
enfriando el testículo para debajo de la temperatura central del cuerpo.
Todos los pinnípedos, el oso polar (Ursus maritimus) y la nutria marina (Enhydra lutris)
posee un baculum, o hueso del pene, que es el ossi- fijó el extremo anterior del cuerpo
cavernoso del pene (verde, 1972; Morejohn, 1975; Atkinson, 1997). El baculum es el más
grande en la morsa (Odobenus rosmarus) y la más pequeña en pinnípedos otariidos, o
lobos marinos y leones marinos. La forma distal varía ampliamente entre las especies.
llora y es más complejo en los fócidos (sellos verdaderos o sin orejas) que en otariides
(Morejohn, 1975). Como la mayoría de los fócidos son coputas acuáticas Lators, una
bacula relativamente grande puede funcionar para prevenir el daño del agua edad al
esperma después de la cópula o para facilitar la competencia espermática en especies
donde las hembras se aparean con más de un macho. Bacular el tamaño también puede
estar limitado adaptativamente por un tamaño de cuerpo grande en ter- copuladores
restringiales debido al riesgo de fractura bacular. El pene es vascular, como en los
carnívoros terrestres (Fig. 3). En los fócidos, el baculo está coronado por un glande
claviforme carnoso. En otariides, está cubierto por solo una fina capa de epitelio. La
glándula prostática es voluminosa y pesa hasta 760 g en el elefante marino del sur
(Mirounga leonina) y es similar en anatomía en todos los sellos
Las focas fácidas carecen de escroto; los testículos son externos al abdomen músculos
finales pero cubiertos por la parte posterior de un músculo super fi cial cle (Laws and
Sinha, 1993; Atkinson, 1997). Pinnípedos Otaridos posee un escroto, pero en algunas
especies, por ejemplo, el lobo marino antártico (Arctocephalus gazella), los testículos
generalmente se retiran al posición inguinal y el escroto es visible solo como dos áreas
del cabello menos piel los testículos descienden al escroto solo durante la necesidad para
evitar la hipertermia Cambios estacionales en el tamaño de los testículos y el epidídimo. y
la función ocurre con la temporada de reproducción en pinnípedos en los que esto ha sido
examinado (Fig. 4). Los testículos en la nutria marina y el oso polar son escrotales
(Ramsay y Sterling, 1988).
Los sirenios no poseen un baculum. El pene es vascular y retraído cuando no está lleno.
Los testículos son abdominales. La próstata carece de dugong (Dugong dugon) y está
compuesto de eréctil tejido muscular en los manatíes (Trichechus spp. Marsh et al., 1984).
La testosterona es el principal andrógeno en mamíferos machos y estimula La
espermatogénesis tardía (Atkinson, 1997; Atkinson y Yoshioka, 2007). Las
concentraciones de testosterona se han medido en muchos odontocetos. y pinnípedos.
En todas las especies para las cuales hay datos publicados, las pruebas las
concentraciones de tosterona aumentan alrededor del tiempo de madurez sexual,
haciéndolo una herramienta de diagnóstico útil (Desportes et al., 1994; Kita et al., 1999;
Kjeld et al., 2003; Robeck y Monfort, 2006; Kjeld et al., 2006; Atkinson y Yoshioka, 2007).
Un patrón estacional de testo circulante. las concentraciones de esterona existen con
concentraciones elevadas durante la temporada de reproducción (generalmente en
primavera, pero algunas especies son otoñales o M reproductores multisemporales). En
especies con un corto, muy sincronizado temporada de reproducción, las concentraciones
de testosterona se incrementan para 1-3 meses al comienzo de la temporada, pero
disminuyen a los niveles de referencia por el tiempo termina la cría. La estacionalidad
también es evidente en la mayoría de los marinos machos mamíferos en mayor tamaño
de los testículos y accesorios reproductivos glándulas (incluso músculos en algunos
cetáceos) y aumento de espermatogenos esis. El aumento del tamaño de los testículos se
debe a un mayor diámetro del túbulos seminíferos y epidídimos, lo que resulta en
aumentos en el volumen de esperma. La espermatogénesis generalmente va a la zaga de
la testosterona producción, como producción de testosterona por células testiculares de
Leydig Es necesario para la diferenciación de células germinales en los túbulos
seminíferos. Sin embargo, el peso de los testículos y las concentraciones circulantes de
testosterona se correlacionaron en ballenas minke (Suzuki et al., 2001; Atkinson y
Yoshioka, 2007)
Figura 3 Tracto reproductor masculino de una otariida en vista ventral (la parte superior
es anterior). Modificado después Boyd y col. (1999)

Figura 4 Peso de los testículos de morsa no espermiogénicos en relación con años.

Modificado de Fay (1982).
Algunos mamíferos marinos, como los dugongos y las nutrias marinas, carecen de
temporada de cría distinta. Unos cuantos dugongos masculinos mayores que fueron
examinados Se descubrió que los ined son asérmicos, lo que sugiere largos períodos de
esterilidad. (Marsh et al., 1984).
 Durante la inactividad estacional en muchos cetáceos y pinnípedos, la espermatogénesis
cesa, aunque los testículos retienen relativamente grandes túbulos seminíferos con
espermatocitos presentes (Watanabe et al., 2004; Honma et al., 2004). Contracción de las
células de la hipófisis anterior que se cree que las gonadotropinas son responsables en
última instancia de La regresión testicular estacional.
Algunos factores ambientales simplemente indican eventos fisiológicos, mientras que
otros tienen el potencial de acelerar o interrumpir el sistema. los Los tres más importantes
son el fotoperíodo, la nutrición y los factores sociales.  La reproducción estacional
requiere que los machos tengan un número adecuado Férulas de esperma viable cuando
las hembras entran en celo. De ahí la sper- el ciclo matogénico debe iniciarse meses
antes de la reproducción (Atkinson, 1997; Atkinson y Yoshioka, 2007). El fotoperíodo es el
más complejo señal ambiental citada monly para sincronizar reproducción procesos en
machos y hembras; parece funcionar meses antes de que comience la temporada de cría.
La glándula pineal es responsable para la comunicación neuroendocrina del fotoperíodo al
resto del cuerpo (ver Sistemas endocrinos). Secreción de melatonina, que se activa
durante fotoperiodos cortos, actúa para retransmitir fotoperiodos señales a los órganos
diana. En muchas especies, la melatonina es inhibidora. a las hormonas liberadoras de
gonadotróficas (GnRH) que estimulan Producción de testosterona y espermatogénesis.
Por lo tanto, reproductivo los procesos en la mayoría de las especies se estimulan durante
el aumento de la duración del día (es decir, primavera). Por el contrario, el aumento de las
concentraciones de melatonina debido a una disminución del fotoperíodo conducen a la
inactivación de los testículos (ver Sistemas endocrinos).
Tanto las nutrias marinas como las sirenas carecen de una temporada de reproducción
definida, y el lobo marino australiano (Neophoca cinerea) tiene una periodicidad no anual
patrón reproductivo estacional (Atkinson, 1997). Espermatogénesis en Estas especies
pueden ser continuas. La falta de correlación entre La actividad testicular y la estación en
el dugong pueden estar relacionadas con la ausencia de una glándula pineal (Marsh et al.,
1984). No hay estudios publicados tienen explicaron la falta de una temporada de
reproducción definida en las nutrias marinas.  Hay poca información publicada sobre los
efectos nutricionales en el biología reproductiva de mamíferos marinos machos. Un alto
plano de nutrientes se sabe que avanza el inicio de la pubertad en las mujeres y podría se
espera que tenga el mismo efecto en los hombres (Atkinson, 1997). Está También es
seguro asumir que el plano de nutrición de un hombre individual afectará su posición en
una jerarquía de dominación. Para especies en las que puede haber graves impactos
naturales en los recursos alimenticios, machos adultos puede tener un grosor de grasa
más bajo durante años de mala alimentación, resultando en una resistencia reducida
durante la temporada de reproducción. A pesar de que La naturaleza funcional o
mecanicista de la nutrición-reproducción la relación sigue sin estar clara, se puede
concluir con seguridad que el medición de la condición corporal y sus efectos en varias
reproducciones tive eventos, especialmente durante perturbaciones ambientales
naturales, continuarán siendo áreas importantes de investigación de mamíferos marinos.
La fisiología y el medio ambiente influyen en el desarrollo de sistemas de apareamiento al
afectar la distribución relativa y la disponibilidad ity de machos y hembras, alterando así el
éxito reproductivo de un hombre individual. Después de la maduración sexual,
testosterona sérica las concentraciones pueden variar independientemente del peso de
los testículos, lo que indica que los factores sociales juegan un papel en los procesos
reproductivos (Atkinson y Yoshioka, 2007). No es raro encontrar situaciones cautivas con
cetáceos que son de la misma edad pero a una reproducción muy diferente estados
ductivos (es decir, uno o más machos permanecen inmaduros sexualmente) mucho más
que los demás). Cambiar la estructura social en un el recinto a menudo estimulará la
pubertad en aquellos rezagados en desarrollo sexual
Una segunda razón para recetar agentes farmacológicos es suplir agresión de prensa
entre hombres. La necesidad de controlar el comportamiento en el el entorno cautivo es
obvio, especialmente con dolores de nariz de botella masculinos adultos phins durante la
temporada de cría. Es menos obvio, pero igualmente, si no es más importante en la
gestión del monje hawaiano foca (Monachus schauinslandi), una especie en declive en la
que los machos intente apareamientos en masa, generalmente con una hembra en edad
reproductiva, alguna vez veces hasta el punto de matarla (Atkinson et al., 1994; Atkinson
et al., 1998). Los agonistas de la GnRH funcionan estimulando la hipófisis anterior para
que liberar GnRH, que estimula los testículos para producir testosterona e iniciar la
espermatogénesis. Paradójicamente, la pituitaria rápidamente se vuelve refractario y cesa
su producción de GnRH, que inhibe Son los testículos. Se han usado inyecciones de
agonistas de GnRH con algunos éxito con sellos de puerto y disminuir efectivamente el
testo circulante concentraciones de esterona a niveles prepuberales en focas monje de
Hawái (Atkinson et al., 1993; Atkinson et al., 1998).
Los principales depredadores marinos son objetivos probables para compuestos
xenobióticos que actúan como estrógenos o como antiandrógenos. Los más comunes de
estos son los bifenilos policlorados (PCB) y el diclorodi fyeniltricloroetanos (DDT). Estos
compuestos se bioacumulan en la cadena alimentaria, haciendo que los mamíferos
marinos sean altamente susceptibles a Sus efectos biológicos. Los mamíferos marinos
machos continúan acumulándose organoclorados tardíos a lo largo de sus vidas, mientras
que las mujeres tienden a reducir su carga corporal a través de la transferencia
transplacentaria y la lactancia (Willcox et al., 2004; Meyers et al., 2008). El rango de
concentración de PCB Tracciones reportadas para los mamíferos marinos árticos son las
más altas en el mundo. rus (Odobenus rosmarus), aunque las concentraciones absolutas
son más alto en osos polares. Los efectos de los organoclorados en la reproducción
masculina la fisiología ductiva no ha sido bien estudiada, ya que la mayoría de las
investigaciones han centrado en las mujeres. Los efectos conocidos son patologías
relacionadas con cambios estructurales y engrosamiento de los túbulos en órganos como
el riñones, glándulas suprarrenales y tracto reproductivo. Lo más llamativo posible
ejemplo ha sido la aparición de pseudohermafroditas polares osos con una apertura
vaginal normal, un pene pequeño con baculum, y sin cromosoma Y (Ramsay y Sterling,
1988).
El sindrome Se supone que se debe a una secreción excesiva de andrógenos por la
madre o la alteración endocrina de contaminantes ambientales. Se desconocen los
impactos de todas las patologías detectadas. Sin embargo, Hay informes generalizados
de que los compuestos xenobióticos también son fuertemente inmunosupresor, lo que
hace que los animales contaminados más vulnerable a infecciones bacterianas y virales.
Experimental Los estudios que utilizan visones (mustelidos) indican que la ruta enzimática
formas en que se metabolizan los esteroides se interrumpen, pero la bio detallada las
rutas sintéticas de la respuesta organismal no han sido dilucidado.