Rev. peru. biol.

18(2): 217 - 223 (Agosto 2011)

© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM Phyllodactylus angustidigitus y P. gerrhopygus en la Reserva Nacional
ISSN de Paracas
1561-0837

Ecología de Phyllodactylus angustidigitus y P. gerrhopygus (Squamata:

Phyllodactylidae) de la Reserva Nacional de Paracas, Perú

Ecology of Phyllodactylus angustidigitus and P. gerrhopygus (Squamata:

Phyllodactylidae) from the Reserva Nacional de Paracas, Peru

José Pérez Z.1,2,3 y Katya Balta2

1 Departamento de Herpetología,
Museo de Historia Natural. Univer- Resumen
sidad Nacional de Mayor de San
Marcos. Lima, Perú. Actualmente se desconocen muchos aspectos de la ecología de Phyllodactylus angustidigitus (Dixon & Huey
2 Laboratorio de Estudios en Bio- 1970) y P. gerrhopygus (Weigmann, 1834). En el presente trabajo investigamos algunos aspectos del nicho
diversidad (LEB). Departamento de P. angustidigitus y P. gerrhopygus en la Reserva Nacional de Paracas (RNP). Se evaluó y comparó la
de Biología y Fisiología. Facultad
de Ciencias y Filosofía. Universi- distribución, uso de hábitats (nicho espacial), horarios de actividad (nicho temporal) y dieta (nicho trófico)
dad Peruana Cayetano Heredia de estas dos especies de gecónidos. Adicionalmente, se estimó la oferta de recursos alimentarios mediante
(UPCH). Lima, Perú. el uso de trampas pit-fall. Phyllodactylus angustidigitus estuvo presente en la mayoría de las localidades
3 Departamento de Ecologia. Ins- evaluadas, y fue registrado en los hábitats de desierto y lomas. Phyllodactylus gerrhopygus fue registrado
tituto de Biologia. Universidade do
Estado do Rio de Janeiro (UERJ).
únicamente en la Península de Paracas y en el oasis de Sta. Cruz, en los hábitats de desierto, lomas y oasis.
Rio de Janeiro, Brasil. Ambas especies fueron registradas en actividad sólo en horarios nocturnos. La dieta de P. angustidigitus y P.
Email José Pérez Z.: gerrhopygus estuvo caracterizada principalmente por el consumo de insectos. Ambas especies presentaron
[email protected] dietas de tipo generalistas, debido a la amplitud del nicho trófico, y oportunistas, debido a la semejanza en la
composición de sus dietas con la oferta estimada de recursos alimentarios en el medio ambiente. Las dietas
de ambas especies fueron semejantes. Adicionalmente, la cercanía filogenética entre P. angustidigitus y P.
gerrhopygus producen semejanzas en el nicho espacial (uso de hábitats), temporal (horarios de actividad), y
en sus dietas. Estas importantes similitudes en el uso de los recursos del medio, pueden derivar en una po-
tencial competencia por los recursos de su medio ambiente entre estos gecónidos simpátricos. La información
proporcionada en este trabajo demuestra la necesidad de diseñar una adecuada estrategia para garantizar el
estado de conservación de P. angustidigitus.
Palabras clave: Gecónidos; Paracas; uso de hábitats; actividad; dieta.

Presentado: 12/02/2010 Abstract

Aceptado: 23/07/2010
Publicado online: 25/08/2011 Until now, ecology of Phyllodactylus angustidigitus and P. gerrhopygus are unknown. In this work, we re-
searched some aspects of P. angustidigitus and P. gerrhopygus niches at National Reserve of Paracas (RNP).
We evaluated and compared: distribution, habitat use (spatial niche), activity patterns (temporal niche) and
diet (trophic niche), all these aspects in both geckonids species. We estimated resource supply through pit-
fall traps. Paracas geckonid, P. angustidigitus, has been present in most of the RNP evaluated locations, and
it was reported in desert and hills habitats. Southern geckonid, P. gerrhopygus, was reported only in Paracas
peninsula and Sta. Cruz, in desert, hills and oasis habitats. Both species were founded in activity at night time.
P. angustidigitus and P. gerrhopygus diet consisted in insects. The diet of these species shows a general-
ist behavior, caused by the trophic niche amplitude, and an opportunistic behavior, explained with similarity
between diet composition and environment resource supply. Diet of both species was similar. Additionally the
phylogenetic proximity between P. angustidigitus y P. gerrhopygus produces spatial niche similarities (habitat
use) and temporal niche similarities (activity patterns) and trophic niche (diet). These important similarities in
resources use can be derived in a potential competition of environmental resources between these simpatric
geckonids. The information provided in this paper shows the need to design an appropriate strategy to ensure
the conservation status of P. angustidigitus.
Keywords: geckos; Paracas; use of habitat; activity; diet.

Introducción Donelly (2007a) reportaron que la dieta de tres especies de

En el Desierto Costero peruano se han registrado un total gecónidos del desierto costero norte incluye nutrientes de origen
de nueve especies de gecónidos (Dixon & Huey 1970, Carrillo marino y terrestre en sus dietas. Estos estudios destacan la dieta
& Icochea 1995), todas pertenecientes al género Phyllodacty- generalista de las especies de Phyllodactylus en el Perú, la cual
lus (Familia Phyllodactylidae), las cuales presentan actividad está basada principalmente en insectos.
nocturna (Dixon & Huey 1970, Pérez & Balta 2007). Se tiene Phyllodactylus angustidigitus y Phyllodactylus gerrhopygus están
poca información sobre la ecología de estas especies de Phyl- presentes en la Reserva Nacional de Paracas (RNP) (Pérez &
lodactylus; principalmente se han desarrollado investigaciones en Balta 2007), pero no existe información sobre su ecología. Pérez
aspectos de su ecología térmica (Werner et al. 1996, Pérez 2005), y Balta (2007) reportan información sobre el nicho trófico, es-
morfología (Carrillo et al. 1990) y sus dietas (Huey 1979, Pérez pacial y temporal de los saurios diurnos de la RNP, sin embargo,
2005, Jordán 2006, Catenazzi & Donnelly 2007b). Huey (1979) no incluyen información de los gecónidos.
analizó la comunidad de gecónidos del departamento de Piura,
Jordán (2006) reportó los principales hábitos alimenticios de P. El gecónido de Paracas Phyllodactylus angustidigitus presenta
reissii para la Zona Reservada de Tumbes. Pérez (2005) reportó una distribución restringida a la RNP y localidades próximas
la dieta de P. lepidopygus en el ecosistema de Lomas en la Reserva (Dixon & Huey 1970), todas ubicadas dentro del Desierto
Nacional de Lachay del departamento de Lima. Catenazzi y Costero peruano. Por otro lado, el gecónido del sur P. gerrho-
pygus presenta una distribución amplia desde el norte de Chile

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Pérez Z. & Balta

Península (áreas en el centro de la Penínula de Paracas), Laguna

76.5 ° W 76.0 ° W
Grande, Morro Quemado, alrededores de Santa Cruz, y en las
Phyllodactylus angustidigitus Jahuay islas La Vieja y Sangayán. El hábitat de Lomas fue evaluado en
Phyllodactylus gerrhopygus
Chincha Cerro Lechuza, Morro Quemado, y en la isla Sangayán. El hábi-
Límite de la Reserva
13.5 ° S Nacional de Paracas PERU tat de Oasis fue evaluado en la localidad de Santa Cruz y en el
Poblados
Pisco
área comprendida entre este punto y la playa de Santo Domingo.
Las localidades fueron evaluadas entre las 18:00 - 00:00 h
El Chaco
Isla Sangallán
Se realizó un esfuerzo de muestreo semejante en cada uno de
Península de
El Sequión
Oasis de Pozo Santo
los hábitat identificados. Los datos recopilados incluyen infor-
Paracas El Cangrejal
Cerro
Museo Colorado
Santa Cruz
mación de registros visuales y capturas. Para cada saurio obser-
Cerro Lechuza
La Mina
Lagunillas
vado registramos la especie, hábitat y hora del registro. A partir
de esta información analizamos el nicho espacial y temporal de
14.0 ° S
Phyllodactylus angustidigitus y Phyllodactylus gerrhopygus.
O C

RESERVA
NACIONAL ICA
Utilizamos el índice de Simpson (Krebs 1999) para estimar
E A

DE PARACAS
N O

la amplitud de los nichos temporal y espacial (uso de hábitat y

Laguna Grande
actividad) de cada especie de gecónido, mediante la fórmula: Bij
P A

= 1/∑ pi2, donde pi es la proporción del recurso i. Adicional-

C I
F I

Bahía mente estimamos la similaridad en el nicho espacial y temporal

C O

Independencia

Isla La Vieja entre estos dos gecónidos mediante el índice de superposición

Ocucaje (Pianka 1986):
Isla
Sta. Rosa
Morro Quemado
5 Km
n
∑ pij × pik
14.5 ° S

i= 1
Figura 1. Área de estudio indicando las localidades con registros O jk =

√
para Phyllodactylus angustidigitus y Phyllodactylus gerrhopygus en la n n
Reserva Nacional de Paracas, Ica, Perú. Se indican algunos poblados
próximos como referencias geográficas.
∑ pij 2 ∑ pik 2
i= 1 i= 1

(Donoso-Barros 1966, Núñez & Jaksic 1992) hasta el sur de Donde i es el tipo de recurso, y j y k son las especies de
Lima (Aguilar et. al 2007), que incluye registros dentro del saurios. Los valores de esta fórmula varían entre 0 (ausencia de
Desierto Costero peruano, y localidades hasta los 2750 m de superposición) y 1 (completa superposición).
altitud en la ecoregión de Serranía Esteparia en el departamento
Los individuos utilizados para el análisis de los nichos tróficos
de Arequipa (Zeballos et al. 2002). Por otro lado, cabe destacar
fueron capturados únicamente entre las 19:00 – 22:00 h para
que P. angustidigitus y P. gerrhopygus son reconocidas como espe-
reducir la probabilidad de registrar individuos con estómagos
cies filogenéticamente próximas (Dixon & Huey 1970).
vacíos o contenido estomacal muy digerido. Todos los individuos
El presente trabajo tiene como objetivo proporcionar infor- fueron colectados manualmente, sacrificados en alcohol al 70%,
mación y comparar algunos aspectos de los nichos espacial (uso fijados en formol 10% y posteriormente disectados en el labora-
de hábitats), temporal (horarios de actividad) y tróficos (dieta) torio. El material colectado fue depositado en el Departamento
de P. angustidigitus y P. gerrhopygus en la RNP. de Herpetología del Museo de Historia Natural de la Universidad
Nacional Mayor de San Marcos.
Material y métodos
La evaluación fue realizada en la RNP (76°16’15”W, Se analizó el contenido estomacal con ayuda de un microsco-
13°51’46”S), ubicada en el Departamento de Ica, en la ecoregión pio estereoscópico. Los ítems consumidos fueron identificados
del Desierto Costero Peruano (Fig. 1). La temperatura promedio hasta el nivel de Orden. Todas las partes de artrópodos no iden-
anual en la RNP es de 18,7 °C, variando desde 15,5 °C en agosto tificadas fueron agrupadas en la categoría denominada PANI
a 22 °C en febrero, con una humedad relativa promedio anual de (Partes de Artrópodos No Identificados). Todas las partes de
82%, y una precipitación prácticamente nula (INRENA 2002). plantas fueron incluidas en la categoría Material Vegetal. Se es-
timó el número, frecuencia y volumen de cada ítem alimentario.
La evaluación se realizó en los meses de febrero, mayo, octubre El volumen de cada ítem alimentario fue estimado mediante la
y noviembre del 2000, en las localidades de La Mina, Lagunillas, fórmula del ovoide-esfeoride (Dunham 1983): 4/3 π (largo del
Cerro Lechuza, El Cangrejal, Sequión, Cerro Colorado, Penín- ítem/2) * (ancho del item/2)2. Las dimensiones de cada ítem
sula, Laguna Grande, Morro Quemado, Oasis de Santa Cruz y fueron medidas con un calibrador Vernier (0,1 mm de pre-
las islas La Vieja y Sangayán. Todas estas localidades están ubica- cisión). Adicionalmente, se estimó la importancia de cada ítem
das en la RNP. Se identificaron los hábitat de Playa, Desierto, alimentario para cada especie de gecónido mediante el Índice
Lomas, Oasis, siguiendo la clasificación propuesta por Pérez y de importancia (Powell et al. 1990) mediante la fórmula: Ix =
Balta (2007), que incluyen detalles de estos hábitat. El hábitat de (% Número + % Volumen + % Frecuencia)/ 3.
Playas fue evaluado en las localidades de El Cangrejal, Sequión,
Lagunillas, La Mina, Laguna Grande, Morro Quemado, y en las Se estimó la amplitud del nicho trófico mediante el índice
islas La Vieja y Sangayán. El hábitat de Desierto fue evaluado en de Simpson. También se comparó el número de tipos de ítems
Cerro Colorado, El Cangrejal, Sequión, Lagunillas, La Mina, alimentarios, el número y largo de presas, así como la amplitud

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 Phyllodactylus angustidigitus y P. gerrhopygus en la Reserva Nacional de Paracas

promedio del nicho trófico entre P. angustidigitus y P. gerrhopy- 100 Phyllodactylus angustidigitus (n = 23)
gus mediante la prueba de Mann-Whitney (Zar 1999). No se Phyllodactylus gerrhopygus (n = 8)

Número de Individuos (%)

utilizaron pruebas paramétricas ya que los datos no satisficieron 80
las condiciones para ese tipo de análisis. Adicionalmente, se com-
paró la composición de la dieta de estas dos especies mediante
60
la prueba de Kolmogorov-Smirnov (Zar 1999).
La similaridad entre las dietas de estos gecónidos fue estimada 40
mediante el índice de superposición de Pianka, para los valores
del número de presas, así como para los estimados de volúmenes. 20
La superposición estimada puede evidenciarnos un patrón en
la comunidad evaluada, por ejemplo, estas especies podrían 0
presentar una baja superposición en el nicho trófico debido a Playa Desierto Oasis Lomas
una activa división de los recursos. Sin embargo, un reducido
Hábitat
valor de superposición también puede ser un resultado del azar.
El programa Ecosim 7.0 (Gotelli & Entsminger 2010), basado Figura 2. Porcentaje del número de individuos de Phyllodactylus
en modelos nulos de simulación, nos permite diferenciar entre angustidigitus y Phyllodactylus gerrhopygus registrados en cada tipo
de hábitat en la Reserva Nacional de Paracas, Ica, Perú.
patrones reales y resultados producto del azar. Por medio del
Ecosim se estimó si el valor de superposición calculado entre
P. angustidigitus y P. gerrhopygus es significativo, es decir, que Resultados
reflejaría una patrón real en la relación entre estas dos especies Se registraron un total de 23 Phyllodactylus angustidigitus en
de gecónidos, o sería producto del azar. El análisis por modelos las localidades de La Mina, Lagunillas, El Cangrejal, Sequión,
nulos proporciona cuatro tipos de algoritmos para generar sus Cerro Colorado, Península, Laguna Grande, Morro Quemado,
estimados. Para nuestro análisis se eligió el algoritmo RA3, y las islas La Vieja y Sangayán (Fig. 1). Se registraron un total
siguiendo la recomendación de Winemiller y Pianka (1990). El de ocho Phyllodactylus gerrhopygus en las localidades de Cerro
algoritmo RA3 mantiene constante la amplitud de nicho y varia Colorado, Cerro Lechuza, Oasis de Santa Cruz (Fig. 1). La
la posición de los ceros dentro de cada columna de la matriz única localidad donde se registraron a ambas especies fue Cerro
de datos (tipo de presas), y debido a esto presenta adecuadas Colorado.
características estadísticas para detectar patrones no aleatorios
de superposición de nicho (Winemiller y Pianka 1990). Para Phyllodactylus angustidigitus fue registrado en dos de los
este análisis, la matriz de datos estuvo basada en la proporción cuatro hábitats identificados (Desierto y Lomas), mientras que
de consumo de cada tipo de ítem alimentario para P. angusti- P. gerrhopygus fue registrado en tres de estos hábitats (Desierto,
digitus y P. gerrhopygus. Se eligió trabajar con las proporciones y Lomas y Oasis) (Fig. 2). No se registraron individuos de ninguna
no simplemente con el número de individuos registrado, para especie en el hábitat de Playa. La amplitud del nicho espacial
poder realizar mejor las comparaciones debido a la diferencia de fue Bij = 1,4 y Bij = 2,1 para P. angustidigitus y P. gerrhopygus
tamaños muestreales entre las dos especies de gecónidos. respectivamente. Se registró un valor bajo de superposición en
el nicho espacial (Ojk = 0,4) entre estos dos gecónidos.
Adicionalmente, realizamos una colecta de invertebrados
para conocer la oferta de presas que ofrece el medio ambiente a Se obtuvieron un número reducido de registros de P. gerrho-
estos saurios. Se instalaron 1 - 2 trampas pit-fall en los lugares pygus para el análisis del nicho temporal (n = 5), sin embargo,
de captura de cada uno de los gecónidos. Estas trampas fueron se presentan los resultados para fines comparativos, y se discu-
vasos de plástico de 250 mL enterrados al ras en el sustrato, con tirán considerando sus posibles limitaciones. Ambas especies
agua y detergente, para romper la tensión superficial y capturar presentarían horarios de actividad semejante, limitándose a
presas pequeñas. Estas trampas fueron revisadas dos veces por día, horarios nocturnos, principalmente a inicios de la noche (Fig.
y estuvieron activas dos días como tiempo mínimo. Comparamos
la composición de las dietas de Phyllodactylus angustidigitus y P.
100
gerrhopygus con las presas capturadas en el ambiente (oferta del Phyllodactylus angustidigitus (n = 17)
medio) mediante la prueba de Kolmogorov-Smirnov (Zar 1999). Phyllodactylus gerrhopygus (n = 5)
Número de Individuos (%)

80
Para esta comparación no son consideradas en el análisis las cat-
egorías PANI y Material Vegetal de los contenidos estomacales
60
de ambas especies de gecónidos, ya que su oferta en el medio no
pudieron ser estimadas por los métodos empleados. Este análisis
nos proporcionará información si las dietas de estas dos especies 40

de gecónidos son principalmente oportunistas o selectivas. La

composición de la dieta de un gecónido puede ser semejante a la 20
oferta de invertebrados del medio (presas), y la dieta de este reptil
puede ser considerado oportunista, ya que consumiría en mayor 0
proporción lo más abundante en su ambiente. En caso contrario, 18:00 19:00 20:00 21:00 22:00 24:00 01:00

si la composición de la dieta del gecónido es significativamente Horas

diferente a la oferta de recursos alimentarios de su medio, este Figura 3. Porcentaje del número de individuos de Phyllodactylus
reptil estaría seleccionando activamente las presas que consume. angustidigitus y Phyllodactylus gerrhopygus registrados en cada
intervalo horario en la Reserva Nacional de Paracas, Ica, Perú.

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219
220
Tabla 1. Dieta de Phyllodactylus angustidigitus (n = 21) y Phyllodactylus gerrhopygus (n = 7) y oferta de invertebrados del medio ambiente (n = 31) en la Reserva Nacional de Paracas, Ica, Perú. Se indica el
número de individuos (N), porcentaje del número de individuos (%N), volumen (V), porcentaje del volumen (%V), frecuencia (F), porcentaje de la frecuencia (%F) e Índice de Importancia (lx) para cada ítem
Pérez Z. & Balta

alimentario.

Phyllodactylus angustidigitus   Phyllodactylus gerrhopygus   Oferta del medio ambiente

(n = 21)   (n = 7)   (n = 31)
N %N V %V F %F lx   N %N V %V F %F lx   N %N V %V F %F lx
Insectos    
Collembola     10 6,5 95,0 0,5 2 6,5 4,5
Coleoptera 59 37,8 7435,6 38,5 11 55,0 43,8   6 22,2 378,1 8,9 5 71,4 34,2   109 70,8 14328,3 76,3 22 71,0 72,7
Dermapthera 1 0,6 498,2 2,6 1 5,0 2,7    
Diptera 1 0,6 189,2 1,0 1 5,0 2,2   1 3,7 189,2 4,4 1 14,3 7,5  
Hymenoptera Hormiga     3 1,9 258,5 1,4 2 6,5 3,3
Hymenoptera con alas 3 1,9 772,3 4,0 2 10,0 5,3   1 3,7 63,4 1,5 1 14,3 6,5   2 1,3 746,3 4,0 1 3,2 2,8
Lepidoptera 1 0,6 0,2 < 0,1 1 5,0 1,9    
Orthoptera 2 1,3 9,1 < 0,1 2 10,0 3,8    
Psocoptera 46 29,5 2078,9 10,8 5 25,0 21,8     20 13,0 815,8 4,3 7 22,6 13,3
Thysanura 2 1,3 287,9 1,5 2 10,0 4,3   1 3,7 249,3 5,9 1 14,3 7,9   1 0,6 20,1 0,1 1 3,2 1,3
Larvas de Insectos 16 10,3 1174,5 6,1 5 25,0 13,8   3 11,1 19,6 0,5 3 42,9 18,1   3 1,9 960,1 5,1 2 6,5 4,5
Otros Artrópodos    
Acari 8 5,1 3541,5 18,4 5 25,0 16,2    
Araneae 2 1,3 93,1 0,5 2 10,0 3,9   8 29,6 1546,2 36,3 5 71,4 45,8   4 2,6 819,5 4,4 5 16,1 7,7
Solifugae 5 3,2 291,8 1,5 4 20,0 8,2   1 3,7 1367,2 32,1 1 14,3 16,7  
Pseudoscorpionida 5 3,2 174,5 0,9 4 20,0 8,0     1 0,6 0,3 < 0,1 1 3,2 1,3
PANI (Partes de Artrópodos    
no Identificados) 4 2,6 2662,9 13,8 2 10,0 8,8   3 11,1 251,3 5,9 2 28,6 15,2   1 0,6 729,2 3,9 1 3,2 2,6
   
Material Vegetal 1 0,6 83,2 0,4 1 5,0 2,0   3 11,1 189,8 4,5 2 28,6 14,7  
   
Total 156 100,0 19292,9 100,0   27 100,0 4254,0 100,0   154 100,0 18772,9 100,0 44

Rev. peru. biol. 18(2): 217 - 223 (Agosto 2011)

 Phyllodactylus angustidigitus y P. gerrhopygus en la Reserva Nacional de Paracas

3). La amplitud del nicho temporal fue Bij = 4,7 y Bij = 1,9 para significativamente diferentes de los valores producidos al azar
P. angustidigitus y P. gerrhopygus respectivamente. Se registró un (p= 0,53). Por lo tanto, la superposición en sus dietas presentan
valor bajo de superposición en el nicho espacial (Ojk = 0,3). Este pequeños valores, sin embargo, estos no serían producto de la
valor está fuertemente influenciado por el reducido número de interacción entre estas dos especies de gecónidos para dividir el
registros de P. gerrhopygus. uso de los recursos alimentarios, si no serían producto del azar.
Para la evaluación del nicho trófico se analizaron un total En el análisis en términos numéricos y volumétricos de
de 21 contenidos estomacales de P. angustidigitus y siete de P. las dietas de P. angustidigitus y P. gerrhopygus no se registraron
gerrhopygus. Se registró un único individuo de P. angustidigitus diferencias significativas en las proporciones que consumieron
con el estómago vacío. En seis estómagos de P. angustidigitus se los tipos de presas (D= 0,400; p= 0,1346 para ambos casos).
encontraron piedras pequeñas. No se registraron piedras en los
En la oferta de invertebrados del medio ambiente se observó
estómagos analizados de P. gerrhopygus.
una predominancia de los coleópteros en número, volumen y
El principal ítem alimentario en términos numéricos para frecuencia (Tabla 1), siendo la presa principal (Ix = 72,3%),
P. angustidigitus fueron los coleópteros (37,8%), seguido de los seguido por los psocópteros y arañas (Tabla 1). Cabe mencio-
psocópteros (29,5%) y larvas de insectos (10,3%) (Tabla 1). nar que en las trampas se registraron colémbolos y hormigas,
En térmicos volumétricos los principales ítems alimentarios invertebrados no registrados para ninguna de las dietas de las
fueron los coleópteros (38,5%), seguido de los ácaros (18,4%) dos especies de gecónidos. No se registraron solífugos en las
y psocópteros (10,8%) (Tabla 1). Los ítems más frecuentes trampas evaluadas, sin embargo, este tipo de artrópodo fue una
fueron los coleópteros (55,0%), seguidos de los psocópteros, presa considerablemente frecuente para P. angustidigitus y P.
larvas de insectos y ácaros (todos con 25,0%) (Tabla 1). Según gerrhopygus (Tabla 1).
el índice de importancia (Ix) los ítems alimentarios más impor-
En el análisis en términos numéricos, las dietas de P. angus-
tantes para P. angustidigitus fueron los coleópteros, seguido de
tidigitus y P. gerrhopygus no fueron significativamente diferentes
los psocópteros, ácaros y larvas de insectos (Tabla 1). El tamaño
a la oferta de invertebrados registrada en el medio ambiente
promedio de los ítems consumidos por P. angustidigitus fue de
(D= 0,267; p= 0,589 para ambos casos). De manera similar,
40,0 ± 21,3 mm (n = 173). La amplitud del nicho trófico de P.
en términos volumétricos las dietas de P. angustidigitus y P.
angustidigitus fue de Bij = 4,1.
gerrhopygus no fueron significativamente diferentes a la oferta
En el caso de P. gerrhopygus, los principales ítems alimentarios de invertebrados registrada en el medio ambiente (D= 0,313;
en términos numéricos fueron las arañas (29,6%), seguido de p= 0,348; D= 0,197; p= 0,3944 respectivamente). Estos resul-
los coleópteros (22,2%), larvas de insectos y material vegetal tados muestran que ambas especies de gecónidos consumirían
(ambos 11,1%) (Tabla 1). En térmicos volumétricos los princi- en mayor proporción las presas más abundantes en su medio
pales ítems alimentarios fueron las arañas (36,3%), seguido de ambiente, por lo que presentan una dieta de tipo oportunista.
los solífugos (32,1%) y coleópteros (8,9%) (Tabla 1). Los ítems
Discusión
más frecuentes fueron las arañas y coleópteros (ambos 71,4%),
y larvas de insectos (42,9%) (Tabla 1). Según el índice de im- A partir de los registros conocidos a la fecha para el Perú,
portancia (Ix) los ítems alimentarios más importantes para P. Phyllodactylus gerrhopygus presenta una distribución continua y
gerrhopygus fueron las arañas, seguido de los coleópteros, larvas de paralela al litoral desde el departamento de Tacna (sur del Perú)
insectos y solífugos (Tabla 1). El tamaño promedio de los ítems hasta San Juan de Marcona, en el sur del departamento de Ica,
consumidos por P. gerrhopygus fue de 45,0 ± 30,4 mm (n= 27). y a partir de este punto se separa ligeramente del litoral hasta
La amplitud del nicho trófico de P. gerrhopygus fue de Bij = 5,6. la playa Jahuay (departamento de Lima), al norte de la RNP
(Dixon & Huey 1970, Fig. 2, pag. 15). A partir de Jahuay la
No se registraron diferencias significativas entre el número distribución hacia el norte nuevamente se aproxima al litoral
de tipos de ítems consumidos por P. angustidigitus (2,24) y P. (Dixon y Huey, 1970), llegando al sur del departamento de
gerrhopygus (2,72) (Prueba Mann-Whitney U = 59,5; p = 0,44), Lima (Aguilar et al., 2007). El tramo de litoral sin registros
número de presas consumidas por P. angustidigitus (14,0) y P. de P. gerrhopygus corresponde a la RNP. A partir de la presente
gerrhopygus (3,6) (Prueba Mann-Whitney U = 103,0; p = 0,12), evaluación observamos que la distribución de P. gerrhopygus en la
ni en el tamaño de ítems consumidos entre estas dos gecónidos RNP parece seguir una franja desde Cerro Lechuza, al oeste de
(Prueba Mann-Whitney U = 2185,50; p = 0,59). Sin embargo, la Península de Paracas, hasta el Oasis de Sta. Cruz en el límite
la amplitud promedio del nicho trófico de P. angustidigitus (Bij = este de esta reserva. Esta especie ha sido registrada anteriormente
1,75) fue significativamente menor que el de P. gerrhopygus (Bij en Pozo Santo (Dixon y Huey, 1970) al este de la RNP (Fig. 1),
= 3,28) (Prueba Mann-Whitney U = 33,50; p = 0,02). localidad que daría continuidad a la mencionada distribución
La superposición en términos numéricos entre las dietas de en franja, y se conectaría con las poblaciones próximas al valle
P. angustidigitus y P. gerrhopygus registró un valor de Ojk= 0,4. de Ica. Dixon y Huey (1970) no registraron a P. gerrhopygus
A partir de las simulaciones realizadas se observa que las dietas en la RNP, sin embargo, a partir de los registros en la presente
en términos numéricos de estos gecónidos no son significativa- evaluación se puede sugerir que esta especie estaría ampliando
mente diferentes de los valores de superposición producidos al su distribución hacia zonas dentro de esta reserva. Por otro lado,
azar (p= 0,16). la distribución de Phyllodactylus angustidigitus está limitada a la
RNP, y ha sido registrado desde la Península de Paracas hasta
La superposición en términos volumétricos entre las dietas Morro Quemado (Fig. 1).
de P. angustidigitus y P. gerrhopygus registró un valor de Ojk= 0,2.
De manera semejante a lo observado en el análisis numérico, Cabe mencionar, que Dixon y Huey (1970) proponen la
las dietas en términos volumétricos de estos gecónidos no son hipótesis que P. angustidigitus tendría una distribución limitada

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Pérez Z. & Balta

debido a la reciente aparición como especie, y por lo tanto, estaría de saurios costeros de nuestro país no han evaluado la oferta del
iniciando la ampliación de su distribución a partir de la Península medio. Cabe destacar, que la dificultad en la estimación de la
de Paracas hacia otras zonas en la RNP. Phyllodactylus gerrhopygus oferta de recursos alimentarios explica esta ausencia de datos.
presenta una distribución latitudinal mucho mayor, llegando Adicionalmente al considerable esfuerzo de muestreo en campo,
hasta el norte de Chile (Núñez y Jacsik 1992), y alcanzando los estimar la artropofauna de una localidad es una tarea compleja,
2750 m de altitud en Arequipa (Zeballos et al. 2002) y 3000 ya que para registrar la real oferta de recursos alimentarios para
m de altitud. en Tacna (Pérez datos no publicados). Las consid- los saurios se necesita una variedad de métodos de colecta de
erables diferencias en el tamaño de sus distribuciones, sugieren invertebrados. Como se observa en los resultados del presente
un mayor grado de adaptación de P. gerrhopygus a variaciones estudio, en la estimación de invertebrados en el medio ambiente
en el ambiente. se registraron varios tipos de presa que no fueron consumidos
por las dos especies de gecónidos, y adicionalmente, no se reg-
Adicionalmente, cabe destacar que P. gerrhopygus ha sido
istraron en las trampas pit-fall algunos ítems importantes que si
reportado a lo largo de su distribución en algunas zonas con
fueron consumidos. Por lo tanto, este método de estimación de
importante presencia de vegetación, como las Lomas de Matarani
la oferta de recursos alimentarios presenta algunas limitaciones.
y Atiquipa en Arequipa (Zeballos et al. 2002), y Morro Sama
en Tacna (Pérez y Balta datos no publicados), en la presente El consumo de material vegetal por P. gerrhopygus puede
evaluación fueron refgistrados en tyllansiales del Cerro Lechuza, explicarse debido a que esta especie fue registrada en localidades
en la Península de Paracas. Sin embargo, en los tyllansiales de con Lomas, donde la considerable presencia de vegetación
la isla Sangayán y en la Loma de arbustos de Morro Quemado posibilitaría su consumo. Sin embargo, cabe destacar que otra
se registró a P. angustidigitus. El gecónido del sur P. gerrhopygus especie de gecónido del mismo género P. lepidopygus no consume
está presente en todos los hábitats disponibles en la zona norte material vegetal (Pérez 2005), a pesar de estar presente en hábitat
de la RNP, a excepción de las Playas, pero aún no habría lle- de Lomas de la Reserva Nacional de Lachay, que presenta una
gado a la zona centro y sur de esta Reserva, y por lo tanto, P. mayor riqueza y cobertura de vegetación. De igual manera, P.
angustidigitus podría estar presente en lugares como la Loma de reissi en el Bosque Tropical de Tumbes no consumiría material
Morro Quemado. vegetal (Jordán 2006), a pesar de ser una zona con una cobertura
vegetal considerable.
Por otro lado, la ausencia de registros de P. angustidigitus
en el hábitat de Playas seria un sesgo en nuestros datos, ya que Las larvas de insectos fueron un item importante en la dieta
se han reportado anteriormente individuos de esta especie en de P. angustidigitus y P. gerrhopygus. Sin embargo el consumo de
playas de la RNP como El Cangrejal (Catenazzi & Donnelly este tipo de presa es poco frecuente para la mayoría de especies
2007b) y La Mina (Pérez datos no publicados). Cabe destacar de gecónidos, ya que estos presentarían un tipo de estrategia de
que la baja superposición en el uso de hábitats registrada entre forrajeo de emboscada (sit-and-wait foraging), caracterizada por
P. angustidigitus y P. gerrhopygus se debe principalmente a la baja el consumo de presas con una alta movilidad (Huey & Pianka
amplitud en el nicho espacial de P. angustidigitus, que fue reg- 1981). La relativa reducida oferta de recursos alimentarios en el
istrado únicamente en dos hábitats. Por lo tanto, P. gerrhopygus Desierto de Paracas podría explicar este resultado. Cabe men-
presenta un mayor rango de posibles hábitats a ocupar. cionar que otras especies del género Phyllodactylus del Desierto
Costero peruano consumen larvas de insectos, como el caso de P.
Debido al reducido número de datos para el análisis del nicho
lepidopygus en la Reserva Nacional de Lachay (Pérez 2005). Por lo
temporal de ambas especies de gecónidos, se observa un sesgo
tanto, P. angustidigitus y P. gerrhopygus presentarían una estrategia
considerable en los valores de amplitud y superposición. Sin
de forrajeo intermedia entre forrajeador activo (widely foraging)
embargo, se puede observar una semejanza en sus horarios de
y forrajeador de emboscada, que involucraría la búsqueda activa
actividad que pueden ser explicados a partir de su proximidad
de alguna de sus presas.
filogenética, como se ha registrado en otras especies de Phyllo-
dactylus (Werner et al. 1996), donde los patrones de actividad La semejanza entre las dietas de P. angustidigitus y P. gerrhopy-
son muy semejantes entre especies del mismo género. gus es evidente basados en la similitud de las variables analizadas
(por ejemplo: número de tipo de ítems alimentarios, número
La dieta de ambas especies se caracteriza por el consumo
de presas consumidas, tamaño de ítems consumidos y com-
principalmente de artrópodos, especialmente coleópteros. Este
posición). Por otro lado, según los resultados de las simulaciones
patrón ha sido observado también en otros gecónidos como P.
efectuadas no se observa alguna reducción en la superposición
lepidopygus (Pérez 2005) y P. reisii (Jordán 2006). A partir de la
en las dietas de P. angustidigitus y P. gerrhopygus. Por lo tanto, a
considerable amplitud del nicho trófico de P. angustidigitus y P.
pesar que los coleópteros son una de las principales presas para
gerrhopygus se puede deducir una dieta generalista, como ha sido
ambas especies de gecónidos, no se produciría una competencia
reportado para otras especies de saurios en el Desierto Costero
debido a la considerable abundancia de este orden de insectos
peruano (Péfaur & López-Tejeda 1983, Pérez & Jhancke 1998,
en el medio ambiente.
Pérez 2005, Pérez & Balta 2007, Quispitúpac & Pérez, 2009).
Por otro lado, el carácter oportunista de la dieta de P. angusti- Estas semejanzas en las dietas de P. angustidigitus y P. ger-
digitus y P. gerrhopygus evidenciado en esta evaluación mediante rhopygus pueden ser producto en primer lugar de las condi-
la estimación de la oferta de recursos alimentarios en el medio, ciones extremas que enfrentan en el árido desierto de Paracas,
sólo puede ser comparada con la investigación de Microlophus que reducirían la oferta de recursos, y en segundo lugar por la
peruvianus en Matarani por Péfaur y López-Tejeda (1983), donde cercanía filogenética ya mencionada entre estas especies, que
se presentan datos de los recursos alimentarios, y determinan que impone limitaciones morfo-fisiológicas que se reflejarían en las
M. peruvianus presentó una dieta oportunista. No se cuenta con similitudes de sus dietas.
otras evaluaciones semejantes, ya que las evaluaciones de dieta

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 Phyllodactylus angustidigitus y P. gerrhopygus en la Reserva Nacional de Paracas

La cercanía filogenética entre P. angustidigitus y P. gerrhopygus Dunham A. E. 1983. Realized niche overlap, resources abundance,
también produciría semejanzas en el nicho temporal (horarios and intensity of interspecific competition. En: Huey, R., E.
de actividad), que sumadas a las condiciones de extrema aridez Pianka & T. Schonener. 1983. Lizard Ecology: studies of a
model organism. Harvard University Press. Pp. 261-280.
del Desierto de Paracas, resultan en similitudes importantes en
Krebs C. 1999. Ecological Methodology. Addison Wesley Longman.
sus nichos trófico y espacial. Estas importantes similitudes en Gotelli N.J. and G.L. Entsminger. 2010. EcoSim: Null models soft-
el uso de los recursos del medio, teóricamente podrían derivar ware for ecology. Version 7. Acquired Intelligence Inc. y
en una potencial competencia entre estos dos gecónidos. Con- Kesey-Bear. Jericho, VT 05465. <http://garyentsminger.
siderando estos antecedentes, así como la amplia distribución de com/ecosim.htm> (acceso 23/11/10).
P. gerrhopygus, comparada con P. angustidigitus, la gran variedad Huey R. 1979. Parapatry and niche complementarity of Peruvian
de hábitat donde P. gerrhopygus está presente en el Desierto desert geckos (Phyllodactylus): the ambiguous role of
Costero peruano, y tomando en cuenta la hipótesis propuesta competition. Oecologia 38: 249-259.
del reciente ingreso de P. gerrhopygus en la RNP, se evidencia un Huey, R. B.& E. R. Pianka. 1981. Ecological consequences of forag-
ing mode. Ecology, 62: 991-999.
potencial riesgo para las poblaciones de P. angustidigitus ante
INRENA (Instituto Nacional de Recursos Naturales). 2002. Reserva
una eventual competencia. Nacional de Paracas. Plan Maestro 2003-2007. Pisco:
La información proporcionada en este trabajo recalca la INRENA. RJ 465 2002 INRENA. 192 p.
necesidad de diseñar una adecuada estrategia de conservación Jordán J. 2006. Dieta de Phyllodactyllus reissi (Sauria:Gekkonidae)
para garantizar el estado de conservación de P. angustidigitus; en en la Zona Reservada de Tumbes, Perú. Revista Peruana
de Biología 13(1): 121 - 123.
particular en la Reserva Nacional de Paracas, área natural prote-
Núñez H. & F. Jaksic. 1992. Lista comentada de los reptiles terres-
gida por el Estado y donde la única población conocida de esta tres de Chile continental. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile
especie se ubica. Esta necesidad toma mayor premura porqué la 43: 73-91.
RNP está expuesta a fuertes impactos antrópicos que afectan a Péfaur J. & E. López-Tejeda. 1983. Ecological notes on the lizard
la comunidad de fauna silvestre, especialmente a especies poca Tropidurus peruvianus in southern Peru. Journal of Arid
movilidad y endémicas de esta reserva como P. angustidigitus. Environments. 6:155-160.
Pérez Z., J. 2005. Ecologia de Duas Espécies de Lagartos Simpatricos
Agradecimientos em uma Formação Vegetal de Lomas no Deserto Costeiro
A Emilio Fuentes, Juan Carlos Heaton y Alberto Guanilo Peruano Central. Dissertação de Mestrado. Universidade
por la ayuda en el trabajo de campo. A Eliana Quispitúpac por do Estado do Rio de Janeiro (UERJ). Rio de Janeiro. Brasil.
la ayuda en la identificación de algunos insectos. A Vanderlaine Pérez J. & K. Balta. 2007. Ecología de la comunidad de saurios
Menezes por las sugerencias a este artículo. Al personal de la diurnos de la Reserva Nacional de Paracas, Ica, Perú.
Revista Peruana de Biología. 13(3): 169-176.
Reserva Nacional de Paracas por el apoyo logístico, en especial
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a Luis Paz Soldán y Víctor Quispe. A Raúl Sánchez y Cecilia ectoparásitos de aves guaneras. Boletín del Instituto del
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