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Sistema genital femenino

CAPÍTULO 23
GENERALIDADES DEL SISTEMA GENITAL FEMENINO
◗ El sistema genital femenino está compuesto por órganos genitales internos (ova-

Sistema genital femenino

rios, tubas uterinas, útero y vagina) y los órganos genitales externos (vulva).
◗ Los órganos sexuales femeninos internos sufren cambios cíclicos regulares durante
cada ciclo menstrual, desde la pubertad hasta la menopausia, que es el reflejo de
modificaciones en las concentraciones hormonales.

OVARIO que se acumula en las cavidades que hay entre las células
de la granulosa.
◗ Las funciones principales de los ovarios son la producción
◗ Un folículo en crecimiento que contiene una cavidad
de gametos (ovogénesis) y la producción de hormonas
esteroides (estrógenos y progesterona; esteroidogénesis). única de líquido (antro) se denomina folículo secunda-
rio (antral). Sigue conteniendo el ovocito primario dete-
◗ Los ovarios poseen una médula en su centro que contiene
tejido conjuntivo laxo, nervios, sangre y vasos sanguíneos nido en la primera profase de la división meiótica.
y linfáticos, y una corteza en su periferia que contiene ◗ A medida que el folículo secundario se agranda y sufre
una gran cantidad de folículos ováricos que proveen un una maduración adicional, la capa delgada de las células
microambiente para el desarrollo del ovocito. de la granulosa que está asociada con el ovocito forma el

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◗ La superficie del ovario está cubierta por el epitelio ger- cúmulo oóforo y la corona radiante.
minativo, el cual es un epitelio simple cúbico que está ◗ El folículo maduro (folículo de de Graaf) posee un gran
sobre una capa de tejido conjuntivo denso denominada antro y una capa de la teca interna productora de esteroi-
túnica albugínea. des prominente. Desencadenada por el aumento súbito
◗ Existen tres etapas de desarrollo básicas de un folículo de la hormona luteinizante (LH) justo antes de la ovula-
ovárico: folículo primordial, folículo en crecimiento ción, el ovocito reanuda su primera división meiótica y se
(tanto primario como secundario) y folículo maduro (fo- convierte en el ovocito secundario.
lículo de de Graaf). ◗ Durante el ciclo ovárico, un solo folículo de de Graaf
◗ Antes de la pubertad, la corteza de un ovario está ocu- suele sufrir ovulación. Todos los otros folículos en el co-
pada sólo por folículos primordiales. Estos contienen horte en desarrollo sufren atresia folicular, un proceso de
un solo ovocito primario que está detenido en la primera degeneración que involucra la apoptosis.
profase meiótica y está rodeado por una sola capa de cé- ◗ Durante la ovulación, un ovocito secundario es liberado
lulas foliculares planas. por la rotura del folículo de de Graaf. El ovocito liberado
◗ Después de la pubertad que sigue a cambios hormona- queda detenido en la metafase de la segunda división
les cíclicos, una cohorte selecta de folículos primarios se meiótica. En la ovulación, la pared folicular, compuesta
desarrollan en folículos en crecimiento. Las células foli- por las células de la granulosa y de la teca remanentes, es
culares que rodean el ovocito se tornan cúbicas y sufren transformada en el cuerpo lúteo. Por acción de la LH en
estratificación adicional para formar el folículo primario. el proceso de luteinización, se forman las células luteí-
◗ El folículo en crecimiento presenta varias características: nicas de la granulosa (producen estrógeno) y las células
sus células foliculares se desarrollan en células de la gra- luteínicas de la teca (producen progesterona).
nulosa; el tejido conjuntivo que rodea el folículo se dife- ◗ El cuerpo lúteo de la menstruación se forma cuando no
rencia en teca interna y teca externa; y el ovocito crece y hay fecundación; se degenera unos 10 a 12 días después
produce la membrana o zona pelúcida (ZP) que contiene de la ovulación para convertirse en el cuerpo albicans.
glucoproteínas ZP especificas que participan en el pro- ◗ El cuerpo lúteo del embarazo se forma después de la fe-
ceso de la fecundación. cundación y la implantación. Es la fuente principal de
◗ A medida que las células de la granulosa proliferan, in- progesterona y luteotrofinas (estrógeno, factores de
tervienen en el metabolismo de hormonas esteroides (la crecimiento simil insulina [IGF]) durante las primeras 8
conversión de andrógenos producidos por la teca interna semanas del embarazo, después de lo cual se degenera y
en estrógenos) y secretan en forma activa líquido folicular deja una cicatriz permanente en el ovario.

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HISTOLOGÍA 101

CAPACITACIÓN Y FECUNDACIÓN TUBAS UTERINAS

◗ La fecundación normalmente ocurre en la ampolla de la trompa ute- ◗ Las tubas uterinas son estructuras bila-
rina y comprende la capacitación del espermatozoide y su penetración terales pares que conectan el útero con
en la corona radiante para alcanzar al ovocito. los ovarios.
◗ Durante la capacitación, el espermatozoide maduro adquiere la capaci- ◗ Cada trompa uterina posee cuatro seg-
dad de fecundar el ovocito dentro del sistema genital femenino. mentos: el infundíbulo (un extremo con
◗ Después de la capacitación, el espermatozoide se une a los receptores forma de embudo rodeado por fimbrias
de la zona pelúcida, lo que desencadena la reacción acrosómica. Las (franjas) contiguas al ovario), la ampo-
enzimas liberadas del acrosoma permiten que un solo espermatozoide lla (sitio común de fecundación), istmo
Sistema genital femenino

penetre la zona pelúcida e impregne el ovocito. (segmento estrecho contiguo al útero) y

◗ Durante la impregnación, todo el espermatozoide, excepto el cito- la porción intramural (que atraviesa la
plasma de la cola, se incorpora al ovoplasma, lo que desencadena la pared uterina).
reanudación de la segunda división meiótica (transforma el ovocito ◗ La pared de la trompa uterina está com-
secundario en un ovocito maduro). puesta por tres capas: una serosa externa,
◗ Al menos tres tipos de reacciones posteriores a la fusión impiden que una muscular gruesa y una mucosa muy
otros espermatozoides entren en el ovocito: una rápida despolarización plegada.
del ovolema, la reacción cortical (cambios en la polaridad del ovolema) ◗ El revestimiento mucoso es epitelio ci-
y la reacción de zona (que forma la barrera perivitelina al establecer líndrico simple compuesto por dos tipos
enlaces cruzados entre proteínas en la superficie del ovocito y degradar celulares: las células ciliadas y las célu-
los receptores ZP). las no ciliadas (en tachuela).
◗ La cabeza del espermatozoide dentro del citoplasma del ovocito sufre ◗ El ovocito (y el cigoto después de la
cambios para formar el pronúcleo masculino, el que se fusiona con el fecundación) es propulsado hacia la
pronúcleo femenino para formar un cigoto diploide. El cigoto entra de cavidad uterina por un movimiento
inmediato en su primera división mitótica. coordinado de los cilios en la superficie
de la mucosa y las contracciones muscu-
CAPÍTULO 23

lares peristálticas de la trompa uterina.

ÚTERO
◗ El útero está dividido en el cuerpo (porción superior que contiene el fondo uterino) y el cuello uterino o cérvix (porción
inferior que se proyecta en la vagina).
◗ La pared uterina está compuesta por el endometrio (revestimiento mucoso del útero), el miometrio (capa muscular lisa)
y el perimetrio (una capa serosa del peritoneo visceral).
◗ El endometrio está revestido por un simple epitelio cilíndrico que se invagina en la lámina propia subyacente (estroma
endometrial) para formar las glándulas uterinas.
◗ El endometrio está compuesto por un estrato basal y un estrato funcional, que sufre cambios cíclicos debido a las con-
centraciones fluctuantes de estrógenos y progesterona durante el ciclo menstrual.
◗ El espesor del endometrio, su actividad glandular y su patrón vascular son únicos para cada una de las tres fases (prolife-
rativa, secretora y menstrual) del ciclo menstrual, el cual dura 28 días en promedio.
◗ La fase proliferativa es afectada por los estrógenos producidos por los folículos en crecimiento. La fase secretora es
afectada por la progesterona secretada desde el cuerpo lúteo, y si no se produce la implantación, la fase menstrual corres-
ponde a la isquemia del estrato funcional que se desprende durante la menstruación.
◗ Si el embrión se implanta con éxito, el endometrio sufre la decidualización (el proceso de conversión a decidua) y junto
con las células trofoblásticas del embrión inicia el desarrollo de la placenta.
◗ El endometrio del cuello uterino difiere del resto del útero. No se desprende durante la menstruación, pero las glándulas
cervicales modifican la viscosidad del moco secretado durante cada ciclo menstrual.
◗ La porción del cuello uterino que se proyecta en la vagina posee una zona de transformación donde el epitelio cilíndrico
simple del cuello del útero cambia abruptamente al epitelio estratificado plano de la vagina.

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CHAPTER 23
PLACENTA GLÁNDULAS MAMARIAS
◗ La placenta permite el intercambio de gases y metabolitos entre las ◗ Las glándulas mamarias se desarrollan en
circulaciones materna y fetal. Consiste en una porción fetal (co- ambos sexos a partir de las crestas mama-
rion) y una porción materna (decidua basal). rias en el embrión, pero sufren un mayor
◗ Después de la implantación, el trofoblasto invasor se diferencia en desarrollo en las mujeres después de la pu-
el sincitiotrofoblasto (macizo citoplasmático multinucleado que bertad por la acción hormonal de los estró-
invade en forma activa la decidua) y el citotrofoblasto (una capa genos y la progesterona.

Sistema genital femenino

mitóticamente activa que produce células que se fusionan con el ◗ Las glándulas mamarias son glándulas su-
sincitiotrofoblasto). doríparas tubuloalveolares apocrinas modi-
◗ La sangre fetal y materna está separada por la barrera placentaria, ficadas que están compuestas por unidades
la cual se desarrolla en la vellosidad coriónica terciaria (proyeccio- lobulillares de conducto terminal (TDLU).
nes del corion que contienen sincitiotrofoblastos, citotrofoblastos, Cada TDLU está conectada a sistemas de
tejido conjuntivo mesenquimatoso y vasos sanguíneos fetales). conductos colectores, los que forman los
◗ Las vellosidades están inmersas en la sangre materna que llena los conductos galactóforos que desembocan
espacios vasculares en la placenta (cotiledones). en el pezón.
◗ La placenta es uno de los principales órganos endocrinos que sos- ◗ Las TDLU de la glándula mamaria corres-
tiene el desarrollo del feto. Produce hormonas esteroides (princi- ponde a una aglomeración en racimo de
palmente progesterona) y hormonas proteínicas (p. ej., hCG, hCS, pequeños alvéolos secretores (en la glán-
relaxina y leptina). dula lactante activa) o conductillos termi-
nales (en la glándula inactiva) rodeados
por una estroma intralobulillar sensible a
hormonas.
◗ La morfología de la porción secretora de
VAGINA Y GENITALES EXTERNOS la glándula mamaria inactiva varía con el

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◗ La vagina se extiende desde el cuello uterino hasta el vestíbulo. Está ciclo menstrual.
revestida por epitelio plano estratificado sin estrato córneo y ca- ◗ Las glándulas mamarias sufren una proli-
rece de glándulas. feración y desarrollo notorios durante el
◗ Los genitales externos femeninos (vulva) consisten en el monte embarazo en preparación para la lactación
del pubis (formado por el tejido adiposo subcutáneo), los labios por la acción de los estrógenos (prolifera-
mayores (pliegues cutáneos longitudinales que contienen tejido ción de componentes de conducto) y la
adiposo, una capa delgada de músculo liso y glándulas sebáceas y progesterona (crecimiento de los alvéolos).
sudoríparas), los labios menores (centro de tejido conjuntivo que El componente proteico de la leche es libe-
carece de tejido adiposo pero contiene glándulas sebáceas grandes), rado por las células alveolares mediante la
el clítoris (tejido eréctil homólogo al del pene) y el vestíbulo (reves- secreción merocrina, mientras que el com-
tido por epitelio estratificado plano con muchas glándulas mucosas ponente lipídico de la leche es liberado por
pequeñas). la secreción apocrina.

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 L ÁMINA 92 Ovario I
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Los ovarios son dos estructuras ovoides pequeñas que en el corte muestran una corteza y una médula. De un lado se encuentra
el hilio que transmite las estructuras neurovasculares; del mismo lado está el mesovario que une el órgano al ligamento ancho. Las
funciones del ovario son la producción de óvulos y la síntesis y secreción de estrógenos y progesterona.
Ovario I

En la corteza hay una gran cantidad folículos primordiales que están presentes en el momento del nacimiento y que permanecen sin
cambios hasta la maduración sexual. Los oogonios en estos folículos están detenidos en la profase de la primera división meiótica. En la
pubertad, por acción de las gonadotrofinas hipofisarias, los ovarios comienzan a sufrir cambios cíclicos que en conjunto se denominan ciclo
ovárico. Durante cada ciclo, los ovarios normalmente producen un solo ovocito que está preparado para ser fecundado.
Al comienzo del ciclo ovárico, por acción de la hormona foliculoestimulante hipofisaria (FSH), algunos de los folículos primordiales
comienza a sufrir cambios que conducen al desarrollo de un folículo maduro (folículo de de Graaf). Estos cambios comprenden la pro-
L ÁM I NA 92

liferación de células foliculares y un aumento del tamaño del folículo. Si bien varios folículos primordiales inician estos cambios evolutivos,
sólo uno suele alcanzar la madurez y producir un ovocito. En forma ocasional, dos folículos madurarán y ovularán, lo cual conduce a la
posibilidad de un embarazo gemelar dicigótico. La expulsión del ovocito y sus células adheridas se denomina ovulación. Al momento de la
ovulación, el ovocito completa la primera división meiótica. Sólo si ocurre la fecundación, el ovocito completa la segunda división meiótica.
Ocurra o no la fecundación, los otros folículos que comienzan a proliferar en el mismo ciclo se degeneran en un proceso que se denomina
atresia.

Corteza, ovario, simio, H&E, 120 ". bajo la cual se encuentran los folículos primordiales (PF). En el ova-
rio no es inusual observar folículos en varias etapas de desarrollo o atresia.
Aquí se muestra la corteza de un ovario de una hembra sexualmente
En esta fotomicrografía, junto con una gran cantidad de folículos pri-
madura. En la superficie, hay una capa simple de células epiteliales desig-
mordiales, se encuentran cuatro folículos en crecimiento (GF), un
nadas como epitelio germinativo (GEp). Este epitelio está en continuidad
folículo atrésico (AF) y parte de un folículo grande, a la derecha. La región
con la serosa (peritoneo) del mesovario. A pesar de su nombre, el epitelio
del folículo grande que se muestra en la figura incluye la teca interna (TI),
no da origen a células germinativas. El epitelio germinativo cubre la
las células de la granulosa (GC) y parte del antro (A).
capa de tejido conjuntivo denso fibroso, la túnica albugínea (TA),

Folículos primarios iniciales, ovario, simio, folículo que sufre estos cambios iniciales se denomina folículo pri-
H&E, 450 ". mario. En consecuencia, un folículo primario inicial todavía puede
ser unilaminar, pero está rodeado por células cúbicas y esto lo distingue
Cuando un folículo primordial inicia los cambios que conducen a la de los folículos primordiales unilaminares más abundantes que están
formación de un folículo maduro, la capa de células foliculares planas rodeados por células planas.
se torna cúbica, como se observa en esta fotomicrografía. Además, las
células foliculares proliferan y el epitelio se torna multiestratificado. Un

Folículos primordiales, ovario, simio, H&E, 450 ". en el caso del ovocito marcado con la X. El grupo de células de aspecto
epitelial (puntas de flecha) está formado por las células foliculares de un
Esta fotomicrografía muestra varios folículos primordiales con folículo primordial que se ha seccionado en un plano tangencial a la
más aumento. Cada folículo consiste en un ovocito rodeado por una superficie folicular. En este caso, las células foliculares se observan de
capa simple de células foliculares planas (F). El núcleo(N) del ovocito frente.
es normalmente grande, pero el ovocito en sí mismo es tan grande que
su núcleo con frecuencia no queda incluido en el plano de corte, como

Folículo primario avanzado, ovario, simio, H&E, ovocito también ha aumentado un poco su tamaño. Toda la estructura
450 ". rodeada por la membrana pelúcida es el ovocito.
Alrededor de los folículos hay células alargadas de tejido conjuntivo
El folículo primario en esta fotomicrografía muestra un conjunto muy celular, a las que se denomina células de la estroma. Las células de
multiestratificado de de células foliculares (FC) que rodean el ovo- la estroma que rodean el folículo secundario, se organizan en dos capas
cito. La capa más interna de células foliculares es contigua a una lá- denominadas teca interna y teca externa. Como se observa en la fotomi-
mina eosinófila gruesa de material extracelular homogéneo denominada crografía de arriba, las células de la estroma se tornan epitelioides en la
zona o membrana pelúcida (ZP). En esta etapa de desarrollo, el teca interna (TI), que es una capa muy celular.

A, antro GEp, epitelio germinativo TI, teca interna

AF, folículo atrésico GF, folículos en crecimiento X, ovocito que muestra sólo cito-
F, células foliculares, primordiales N, núcleo del ovocito plasma
FC, células foliculares PF, folículos primordiales ZP, zona pelúcida punta de flecha,
GC, células de la granulosa TA, túnica albugínea células foliculares en vista frontal

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TA

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GF

AF

Ovario I
PF A

GF ZP
GEp
GC
TI

N
FC

FC FC

N
x
ZP

F F FC

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 L ÁMINA 93 Ovario II
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La atresia folicular es un fenómeno que ocurre con regularidad en el ovario y comienza en la vida embrionaria. En cualquier corte de un
ovario pospuberal, se pueden observar los folículos en etapas evolutivas diversas, que sufren atresia. En la atresia, los cambios iniciales
comprenden picnosis de los núcleos de las células foliculares y disolución de su citoplasma. El folículo entonces es invadido por macrófa-
Ovario II

gos y otras células de tejido conjuntivo. El ovocito se degenera y deja la membrana pelúcida prominente, que puede plegarse hacia adentro
o colapsar, pero que suele mantener su espesor y características tintoriales. Cuando queda incluida en el plano de corte, una membrana
pelúcida distorsionada sirve como característica confiable para realizar el diagnóstico de folículo atrésico.
En la atresia de los folículos grandes, casi maduros, las células de la teca interna persisten para formar cúmulos de células epitelioides
en la corteza ovárica. Estos cúmulos en conjunto reciben el nombre de glándulas intersticiales y continúan secretando hormonas este-
roides.
L ÁM I NA 93

Folículos secundarios, ovario, simio, pacios antrales visibles entre las células foliculares, es apropiado clasificarlo
H&E, 120 ". como un folículo primario. En ambos folículos, pero en particular en
el más grande que tiene un antro, las células de la estroma circundantes se
En la fotomicrografía de la izquierda se muestran dos folícu- han modificado para formar dos capas bien definidas denominadas teca
los en crecimiento por acción de la FSH. El más avanzado es interna (TI) y teca externa (TE). La teca interna es una capa más ce-
un folículo secundario. El ovocito de este folículo está lular y las células son epitelioides. Cuando se observa con el microscopio
rodeado por varias capas de células foliculares (FC) que, en esta etapa, electrónico, estas células muestras características de células endócrinas, en
se denominan células de la granulosa. En una etapa apenas anterior, entre particular de células secretoras de esteroides. En cambio, la teca externa es
las células foliculares se habían formado lagunas de líquido que ahora se una capa de tejido conjuntivo. Sus células son más o menos fusiformes.
han fusionado para dar origen a una cavidad más grande y mejor definida, En la fotomicrografía de la derecha, se muestra una etapa posterior
denominada antro folicular (FA) y es visible en la fotomicrografía. El en el crecimiento del folículo secundario. El antro (FA) es más grande, el
antro también está lleno de líquido y se tiñe con la reacción de ácido ovocito es excéntrico y está rodeado por un montículo de células folicu-
peryódico-reactivo de Schiff (PAS), aunque sólo levemente. La sustancia lares denominadas cúmulo oóforo. Las células foliculares restantes que
PAS positiva ha quedado retenida en la forma de un precipitado eosinó- rodean la cavidad del antro se denominan membrana granulosa (MG) o
filo en el antro de los folículos secundarios que se muestra aquí y en la simplemente células de la granulosa.
fotomicrografía de la derecha. Justo por encima del folículo secundario
obvio se encuentra un folículo apenas más pequeño. Dado que no hay es-

Folículo atrésico, ovario, simio, H&E, identificarse en virtud de la membrana pelúcida (ZP) retenida, la cual se
65 ". señala en la fotomicrografía contigua de la derecha. Los dos folículos más
grandes, más avanzados, no muestran los restos de una membrana pelú-
Aquí y en la fotomicrografía de la derecha que corresponde a
cida pero exhiben otras características de atresia folicular.
una vista con más aumento, se muestrans folículos atrési-
cos (AF). Los dos folículos atrésicos más pequeños pueden

Folículos atrésicos, ovario, simio, H&E, se torna más gruesa para formar una membrana hialinizada, la membrana
120 ". vítrea. Por lo tanto, la membrana vítrea (flechas) separa una capa ex-
terna de células de la teca interna persistentes de las células foliculares
En la atresia de un folículo más avanzado, las células folicula- internas en degeneración. Las células de la teca interna restantes pueden
res tienen la tendencia a degenerarse con más rapidez que las mostrar integridad citológica (RTI); estas células de la teca intactas perma-
células de la teca interna y la membrana basal que las separa necen temporalmente funcionales en la secreción de esteroides.

Folículos atrésicos, ovario, simio, H&E,

(ZP) y dos muestran una membrana vítrea (flechas). Nótese que aunque la
120 ". atresia en estos folículos está avanzada, algunas de las células que hay por
Aquí se muestran los folículos atrésicos (AF) adicionales. fuera de las membranas vítreas mantienen su carácter epitelioide (puntas
De nuevo, algunos exhiben restos de una membrana pelúcida de flecha). Estas son células de la teca interna persistentes.

AF, folículo atrésico RTI, células de la teca interna per- ZP, membrana pelúcida
FA, antro folicular sistentes punta de flecha, células de la teca
FC, células foliculares TE, teca externa interna persistentes
MG, membrana granulosa TI, teca interna flechas, membrana vítrea

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L ÁM I NA 93
TI

FC TE

Ovario II
FA

TI
FA MG

TI
TE

ZP

AF
AF

AF
RTI
MG
AF
AF

ZP

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 L ÁMINA 94 Cuerpo lúteo
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Después de que el ovocito y sus células inmediatamente circundantes (es decir, las células del cúmulo oóforo) se han expulsado del folículo
ovárico maduro (ovulación), las células foliculares restantes (membrana granulosa) y las células de la teca interna contigua se diferencian
en una nueva unidad funcional, el cuerpo lúteo.
Cuerpo lúteo

Las células del cuerpo lúteo, las células luteínicas, rápidamente aumentan de tamaño y se llenan de inclusiones lipídicas. Un pigmento
liposoluble en el citoplasma de las células, el lipocromo, les imparte su color amarillento en el estado fresco. Las microfotografías electró-
nicas de las células luteínicas demuestran que poseen características típicas de las células secretoras de esteroides, es decir, presentan
abundantes retículo endoplásmico liso y mitocondrias con crestas tubulares. Se identifican dos tipos de células luteínicas: las células
granulosoluteínicas grandes, que se ubican en forma central y que derivan de las células de la granulosa y las células tecoluteínicas,
más pequeñas y localizadas en la periferia, que derivan de la teca interna. En el cuerpo lúteo se establece una red vascular extensa, hacia la
cual las células luteínicas secretan progesterona y estrógenos. Estas hormonas estimulan el crecimiento y la diferenciación del endometrio
uterino para prepararlo para la implantación de un óvulo fecundado.
L ÁM I NA 94

Cuerpo lúteo, ovario, ser humano, H&E, cas (TC). El pliegue de la membrana granulosa se inicia justo antes de
20 ". la ovulación y continúa a medida que se desarrolla el cuerpo lúteo. Con-
forme el cuerpo lúteo se pliega más, la antigua cavidad folicular se va
En esta fotomicrografía se muestra la corteza ovárica poco reduciendo de tamaño. Al mismo tiempo, los vasos sanguíneos (BV) de la
después de la ovulación. La punta de flecha señala la super- teca del folículo invaden la antigua cavidad y las células de la membrana
ficie del ovario en el sitio de ovulación. La antigua cavidad granulosa en transformación. Las células de la teca interna siguen los vasos
folicular (FC) ha sido invadida por tejido conjuntivo (CT). La membrana sanguíneos hacia las depresiones más externas de la estructura plegada.
granulosa se ha plegado y las células de la granulosa que se transforman en Estas células de la teca interna se transforman en células del cuerpo lúteo
células del cuerpo lúteo, ahora se llaman células granulosoluteíni- denominadas células tecoluteínicas.

Cuerpo lúteo, ovario, ser humano, H&E, la antigua cavidad folicular (FC). Por fuera del cuerpo lúteo se encuentra
20 ". el tejido conjuntivo del ovario (CT). Se debe recordar que la teca interna
deriva de la estroma de tejido conjuntivo del ovario. La ubicación de las
Aquí se muestra una porción del cuerpo lúteo formado células tecoluteínicas (TLC) denotan este origen y estas células pue-
por completo. La mayoría de las células endocrinas corres- den encontrarse en los recesos externos profundos de la masa glandular,
ponden a células granulosoluteínicas (GLC). Estas contiguas al tejido conjuntivo circundante.
células forman una aglomeración celular replegada que rodea los restos de

Cuerpo lúteo, ovario, ser humano, H&E, queñas que las células granulosoluteínicas. Por lo tanto, cuando se iden-
65 " (a la izquierda) y 240 " tifican los dos tipos celulares, además de la ubicación, se debe considerar
(a la derecha). que los núcleos de las células tecoluteínicas contiguas en general parecen
estar más cerca entre sí que los núcleos de las células granulosoluteínicas
En la fotomicrografía de la izquierda se muestra un segmento contiguas. El tejido conjuntivo (CT) y los pequeños vasos sanguíneos que
del cuerpo lúteo replegado, visto con más aumento. Como invadieron el cúmulo de células granulosoluteínicas pueden identificarse
ya se mencionó, el cúmulo celular principal está compuesto por células como componentes aplanados y alargados que están entre estas células.
granulosoluteínicas (GLC). A un lado de esta aglomeración celular se Los cambios a través de los cuales el folículo ovárico roto se trans-
encuentra tejido conjuntivo (CT) dentro de la antigua cavidad folicular y forma en un cuerpo lúteo, ocurren por accíon de la hormona luteinizante
al otro lado están las células tecoluteínicas. La misma organización de las hipofisaria. A su vez, el cuerpo lúteo en si mismo secreta progesterona,
células se muestra en la fotomicrografía de la derecha con más aumento. la cual ejerce un efecto profundo en el útero estimulado por estrógenos.
Las células granulosoluteínicas contienen un núcleo esferoidal grande Si se produce el embarazo, el cuerpo lúteo permanece funcional. Si el
(v. también GLC, en la fotomicrografía de la derecha) y un citoplasma embarazo no ocurre, el cuerpo lúteo involuciona después de haber al-
abundante. El citoplasma contiene pigmento amarillo (que no suele ser canzado su desarrollo máximo, aproximadamente 2 semanas después de
visible en cortes de rutina teñidos con H&E), de ahí el nombre de cuerpo la ovulación. Los componentes celulares del cuerpo lúteo en involución
lúteo (que en latín significa amarillo). Las células tecoluteínicas son reemplazados por tejido conjuntivo fibroso y la estructura se llama
(TLC) también contienen un núcleo esferoidal, pero son células más pe- entonces cuerpo albicans.

BV, vasos sanguíneos GLC, células granulosoluteínicas TC, células de la granulosa que se
CT, tejido conjuntivo TLC, células tecoluteínicas transforman en células del cuerpo
FC, antigua cavidad folicular lúteo

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BV CT

FC
FC
CT
TLC

Cuerpo lúteo
GLC
CT
TC

BV

CT GLC

TLC

TLC
GLC

GLC

CT

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 L ÁMINA 95 Trompa uterina
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Las tubas uterinas (oviductos, trompas de Falopio) están unidas al útero y se extienden hacia los ovarios, donde presentan un ex-
tremo ensanchado abierto (el orificio abdominal) para la entrada del óvulo en la ovulación. Las tubas uterinas sufren cambios cíclicos
que coinciden con los del útero, pero no son tan pronunciados. Las células epiteliales aumentan su altura durante la mitad del ciclo,
Trompa uterina

justo en el momento en que el óvulo pasa a través de la trompa, y la reducen durante el periodo premenstrual. Algunas de las células
epiteliales son ciliadas. Las células epiteliales dependen de los ovarios para su viabilidad. No sólo aumenta la cantidad de células
ciliadas durante la fase folicular del ciclo ovárico sino que también la extirpación de los ovarios conduce a la atrofia del epitelio y a la
desaparición de las células ciliadas.
La trompa uterina varía en el tamaño y en el grado de plegamiento de la mucosa en toda su longitud. Los pliegues de la mucosa son
obvios en su porción distal, el infundíbulo, a medida que se acerca al extremo abierto. Cerca del orificio, la trompa se expande hacia
fuera y recibe el nombre de infundíbulo. Éste tiene bordes con flecos o proyecciones irregulares que reciben el nombre de franjas.
Proximal con respecto al infundíbulo está la ampolla, que comprende unas dos terceras partes de la longitud de la trompa, que posee
los pliegues mucosos más complejos y más abundantes y es el sitio de la fecundación. Los pliegues de la mucosa son mucho menos
abundantes en el extremo proximal más angosto de la trompa, cerca del útero que se conoce como istmo. La porción uterina o intra-
L ÁM I NA 95

mural mide alrededor de 1 cm de longitud y atraviesa la pared uterina para desembocar en la cavidad uterina.
La fecundación del óvulo suele ocurrir en la porción distal de la ampolla. Durante los primeros días del desarrollo, a medida que
recorre la vía compleja creada por los pliegues mucosos, el embrión se transporta en forma proximal por el batido de los cilios de las
células epiteliales ciliadas y por las contracciones peristálticas de la capa muscular bien desarrollada que está debajo de la mucosa.

Trompa uterina, ser humano, H&E, 40 ". la mucosa (Muc), el resto de la pared está formado por una muscu-
lar (Mus) y tejido conjuntivo.
Aquí se muestra un corte transversal a la altura de la am- La muscular está compuesta por músculo liso que forma una capa
polla de la trompa uterina. Muchos pliegues de la mucosa interna bastante gruesa de fibras circulares y una capa externa más del-
se proyectan hacia la luz (L) y su índole complicada se torna gada de fibras longitudinales. Las capas no están claramente delineadas
obvia en la variedad de siluetas que se observan. Además de y no hay un límite preciso que las separe.

Pliegue mucoso, trompa uterina, ser ciliadas son fáciles de identificar por la presencia de cilios (C) bien for-
humano, H&E, 160 "; recuadro 320 ". mados. Las células no ciliadas, también llamadas células peg (PC), se
identifican con facilidad por la ausencia de cilios. Además, presentan
La región contenida en el rectángulo de la fotomicrografía núcleos alargados y a veces parecen estar comprimidas entre las células
de arriba se muestra aquí con más aumento. En la muestra ciliadas. El tejido conjuntivo (CT) contiene células cuyos núcleos se
se ve un vaso linfático (Lym) en corte longitudinal. En otros organizan típicamente al azar. Su forma varía y pueden ser alargados,
planos de corte, los vasos linfáticos son difíciles de identificar. El vaso ovales o redondeados. Su citoplasma no puede distinguirse del material
linfático cortado en sentido longitudinal y de manera fortuita se observa intercelular (recuadro). El carácter del tejido conjuntivo en esencia es
en el centro del pliegue de la mucosa, junto con tejido conjuntivo el mismo desde el epitelio hasta la muscular y, por esta razón, no se
muy celular (CT) y los vasos sanguíneos (BV) que hay dentro de él. describe la submucosa.
El epitelio que reviste la mucosa se muestra en el recuadro. Las células

BV, vasos sanguíneos Ep, epitelio Mus, muscular

C, cilios L, luz Lym, vaso linfático PC, células no ciliadas
CT, tejido conjuntivo Muc, mucosa

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Muc

Mus L

Trompa uterina
L Mus

PC
CT Ep

BV CT

BV

Lym

CT CT

Ep

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 L ÁMINA 96 Útero I
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El útero es un órgano hueco con forma de pera que tiene una pared gruesa y, en el estado no grávido, una cavidad estrecha. La pared
uterina está compuesta por una mucosa, conocida como endometrio; una muscular, conocida como miometrio y una una cubierta
externa o serosa que es el perimetrio. El miometrio está formado por músculo liso y tejido conjuntivo y contiene los vasos sanguíneos
Útero I

más grandes que dan origen a los vasos de menor calibre que irrigan el endometrio.
El útero sufre cambios cíclicos que se manifiestan, en gran parte, por modificaciones que ocurren en el endometrio. Si no se im-
planta un óvulo después de haberse preparado el endometrio para este acontecimiento, el estado de preparación no se mantiene y
una gran parte del endometrio se degenera y se elimina en lo que constituye el flujo menstrual. La parte del endometrio que se pierde
se conoce como estrato funcional; la parte que se retiene es el estrato basal. El estrato basal es la porción más profunda del en-
L ÁM I NA 96

dometrio y linda con el miometrio.

El miometrio también sufre cambios asociados con la implantación de un cigoto. En el útero no gestante, las células musculares
lisas tienen una longitud aproximada de 50 !m y durante el embarazo se someten a una enorme hipertrofia y su longitud con supera
los 500 !m. Además, aparecen fibras musculares nuevas por la mitosis de células musculares preexistentes y por la división y la dife-
renciación de células mesenquimáticas indiferenciadas. El tejido conjuntivo también se incrementa para fortalecer la pared uterina.
Los fibroblastos aumentan por mitosis y secretan fibras elásticas y colágenas adicionales. Después del parto, el útero retorna casi a
su tamaño normal. La mayoría de las fibras musculares recuperan sus dimensiones normales pero algunas se degeneran. El colágeno
secretado durante el embarazo es digerido por las mismas células que lo produjeron, los fibroblastos. En forma similar pero menos
pronunciada, la proliferación y la degeneración de los fibroblastos y el colágeno ocurre en cada ciclo menstrual.

Útero, ser humano, H&E, 25 "; recuadro Se debe observar el epitelio cilíndrico simple (SEp) que cubre la super-
120 ". ficie endometrial y su similitud con el epitelio glandular (Gl). En esta
etapa el endometrio es bastante delgado y más de la mitad del mismo
Después del desprendimiento del estrato funcional corresponde al estrato basal. La región incluida en el rectángulo pequeño
(SF), ocurre una recobertura del tejido abierto. La reco- inferior, que está situada en el estrato basal, se muestra con más aumento
bertura epitelial deriva de las glándulas que quedaron en en el recuadro de la fotomicrografía de abajo. El epitelio glandular de la
el estrato basal (SB). El epitelio glandular simplemente prolifera y porción profunda de las glándulas es similar al de la superficie endome-
retapiza la superficie. Esta fotomicrografía muestra el endometrio como trial. Debajo del endometrio se encuentra el miometrio (M), en el cual
aparece cuando la recobertura se completa. La región dentro del rectán- hay varios vasos sanguíneos (BV) grandes.
gulo pequeño superior se muestra con más aumento en el recuadro de la
derecha.

Endometrio, fase proliferativa, útero, ser y siguen un trayecto recto dentro del estrato funcional (SF) para
humano, H&E, 25 "; recuadro 120 ". alcanzar la superficie. El estrato basal (SB) en esencia no es afectado
por los estrógenos y aparece prácticamente igual que en la fotomicro-
Por la acción de los estrógenos, los diferentes componentes grafía de arriba. En cambio, en esta figura el estrato funcional (SF) se ha
del endometrio proliferan (fase proliferativa), por lo que su incrementado en espesor y constituye alrededor de cuatro quintos del
espesor total aumenta. Como se muestra en esta fotomi- espesor endometrial.
crografía, las glándulas endometriales (Gl) llegan a ser bastante largas

BV, vasos sanguíneos SEp, epitelio superficial SB, estrato basal

M, miometrio Gl, glándulas endometriales SF, estrato funcional

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GI

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GI
SB

M BV

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SEp

GI

GI

SF
BV

GI

SB

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 L ÁMINA 97 Útero II
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Después de que los estrógenos desencadenan los acontecimientos uterinos de la etapa proliferativa, otra hormona, la progesterona,
induce los cambios adicionales que constituyen la fase secretora del ciclo uterino. Esta hormona lleva al endometrio a un estado de
aptitud para la implantación, y como consecuencia de sus acciones, el espesor del endometrio aumenta aún más. Se producen cam-
Útero II

bios conspicuos en las glándulas, principalmente en el estrato funcional, donde las glándulas adoptan una forma de tirabuzón más
pronunciada y secretan moco que se acumula en las saculaciones distribuidas por toda su longitud.
El sistema vascular del endometrio también prolifera y se degenera en cada ciclo menstrual. Las arterias radiales provenientes
del miometrio se introducen en el estrato basal del endometrio y emiten arterias rectas pequeñas que irrigan el estrato basal y conti-
núan por el endometrio para convertirse en las arterias en espiral cuyo trayecto es muy contorneado. Las arteriolas derivadas de
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las arterias espirales irrigan el estrato funcional. La porción distal de las arterias en espiral y las arteriolas se desprenden junto con el
estrato funcional durante la menstruación. La contracción y la relajación alternadas de las porciones basales de las arterias en espiral
impiden la hemorragia excesiva durante la menstruación.

Útero, ser humano, H&E, 25 ". glándulas (Gl), incluidas las que se señalan, muestran una gran cantidad
de saculaciones superficiales que le imparten al epitelio glandular un
Esta es una vista del endometrio en la etapa secretora que aspecto dentado. Esta es una de las características distintivas de la etapa
muestra el estrato funcional (SF), el estrato basal secretora. Se observa mejor en las regiones en las que el plano de corte
(SB) y en la parte inferior izquierda de la fotomicrografía, está próximo al eje longitudinal de la glándula. A diferencia del curso
una pequeña cantidad de miometrio (M). Las glándulas sinuoso característico de las glándulas en el estrato funcional, las glán-
uterinas se han seccionado en un plano próximo a sus ejes longitudi- dulas del estrato basal se parecen más a las de la etapa proliferativa. No
nales y se observa una glándula (flecha) que desemboca en la superfi- están orientadas de manera especial con respecto a la superficie uterina
cie uterina. Excepto por unas pocas glándulas cercanas al centro de la y muchos de sus contornos alargados incluso son paralelos al plano de
imagen que se parecen a las de la etapa proliferativa, la mayoría de las la superficie.

Endometrio, fase secretora, útero, ser ducto se secreta hacia la luz de las glándulas, lo que causa su dilatación.
humano, H&E, 30 "; recuadro 120 ". Normalmente, las glándulas del endometrio secretor están más dilatadas
que las del endometrio proliferativo.
Este aumento un poco mayor del estrato funcional En el rectángulo de esta fotomicrografía aparecen dos glándulas que
muestra las mismas características de las glándulas en- se muestran con más aumento en el recuadro. Cada una de estas glán-
dometriales (Gl) descritas antes; también son visibles dulas contiene alguna sustancia dentro de su luz. El carácter mucoide de
otras modificaciones que ocurren durante la etapa secretora. Una de la sustancia que hay en el interior de una de las glándulas se denota por
ellas es la edematización del endometrio. El aumento del espesor endo- su tinción azulada. Si bien no es obvio en los cortes de parafina teñidos
metrial debido al edema se refleja en la presencia de espacios vacíos entre con H&E, las células epiteliales también contienen glucógeno durante
las células y otros elementos formados. Por lo tanto, muchas regiones de la fase secretora y como ya se mencionó, éste se convierte en parte de
esta fotomicrografía, en especial la región que hay dentro y alrededor del la secreción. Las puntas de flecha indican células de la estroma; algunas
rectángulo, muestran signos histológicos de edema. de estas células sufren un aumento de tamaño hacia el final de la etapa
Además, en esta etapa, las células epiteliales glandulares comienzan secretora. Estas células de la estroma modificadas, que se denominan
a secretar una sustancia mucoide con glucógeno abundante. Este pro- células deciduales, desempeñan un papel en la implantación.

Gl, glándulas endometriales SF, estrato funcional flecha, desembocadura glandular de

M, miometrio puntas de flecha, células de la la superficie uterina
SB, estrato basal estroma

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GI
SF

Útero II
SB
M

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 L ÁMINA 98 Cuello uterino (cérvix)
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El cuello uterino o cérvix es la porción inferior estrecha o restringida del útero, parte de la cual se proyecta dentro de la vagina. El
conducto cervical atraviesa el cuello y provee una vía de comunicación entre la vagina y la cavidad uterina. La estructura del cuello
uterino se parece al resto del útero porque está compuesta por una mucosa (endometrio) y un miometrio. Sin embargo, existen algunas
Cuello uterino (cérvix)

diferencias importantes en la mucosa.

El endometrio del cuello uterino no sufre la proliferación y la pérdida cíclicas de tejido que es característico del cuerpo y del fondo
del útero. Más bien, la cantidad y el carácter de la secreción mucosa de su epitelio cilíndrico simple varían en momentos diferentes
en el ciclo uterino por acción de las hormonas ováricas. En la mitad del ciclo, la cantidad de moco producida aumenta 10 veces. Este
moco es menos viscoso y proporciona un medio favorable para la migración de los espermatozoides. En otros momentos del ciclo, el
moco restringe el paso de los espermatozoides hacia el útero.
El miometrio forma el espesor mayor del cuello uterino. Consiste en haces entrelazados de células musculares lisos en una red
extensa y continua de tejido conjuntivo fibroso.

Cuello uterino, útero, ser humano, la vagina. (Con fines de orientación, se debe notar que en estas micro-
H&E, 15 ". fotografías sólo aparece un lado del corte longitudinal del cuello uterino
L Á M I NA 98

y que la muestra real, como se observa en este corte, presentaría una

La porción del cuello uterino que se proyecta dentro de imagen similar en el otro lado del conducto cervical.)
la vagina, porción vaginal o ectocérvix, aparece en La mucosa (Muc) del cuello uterino es diferente de acuerdo con la
las dos terceras partes superiores de la fotomicrografía de cavidad que enfrenta Los dos rectángulos de la fotomicrografía de arriba
arriba. La tercera parte inferior de la fotomicrografía muestra la por- delinean las regiones representativas de la mucosa que se muestran con
ción del conducto cervical (CC). La imagen de abajo muestra la más aumento en las microfotografías de arriba, a la derecha y del centro,
continuación del conducto cervical (CC). El plano de corte en ambas a la derecha, respectivamente.
figuras pasa a través del eje longitudinal del conducto cervical, el cual se La fotomicrografía de abajo enfatiza la índole de las glándulas
estrecha y adquiere una forma cónica en ambos extremos. El extremo cervicales (Gl). Las glándulas se diferencian de las del útero porque
superior, los orificios internos, se comunican con la cavidad uterina están muy ramificadas. Secretan hacia el conducto cervical una sustan-
y el extremo inferior, los orificios externos (Os), se comunican con cia mucosa que sirve para lubricar la vagina.

Ectocérvix, útero, ser humano, observado en la vagina. En otros aspectos, el epitelio tiene las mismas
H&E, 240 ". características generales que el epitelio vaginal. Otra similitud es que la
superficie epitelial del ectocérvix sufre cambios cíclicos similares a los de
La superficie de la porción vaginal del cuello uterino, la vagina en respuesta a las hormonas ováricas. La mucosa del ectocér-
el ectocérvix está cubierto por un epitelio estratificado vix, al igual que en la vagina, carece de glándulas.
plano (SSEp). La unión de epitelioconjuntiva presenta un
contorno bastante uniforme en contraste con el contorno irregular

Zona de transformación, cuello uterino, cado plano (SSEp) a epitelio cilíndrico simple (CEp). El rectángulo
útero, ser humano, H&E, 240 ". inferior de la fotomicrografía de arriba, a la izquierda marca este sitio,
conocido como zona de transformación, que l se muestra aquí con más
La mucosa del conducto cervical está cubierta por epite- aumento. Nótese el cambio epitelial súbito en la zona de transforma-
lio cilíndrico. A la altura del orificio vaginal del conducto ción así como la gran cantidad de linfocitos presentes en esta región.
cervical (orificios externos), dentro de la zona de trans-
formación (TZ ), ocurre una transición brusca de epitelio estratifi-

Glándulas cervicales, cérvix, útero, ser aglomeración y el cambio en la forma de los núcleos (asterisco) que se
humano, H&E, 500 ". observan en la porción superior de una de las glándulas en esta foto-
micrografía se deben a un corte tangencial a través de la pared de la
Esta fotomicrografía muestra, con más aumento, las por- glándula a medida que pasa fuera del plano de corte. (No es infrecuente
ciones de la glándula cervical identificada en el rectán- que las glándulas cervicales se desarrollen en quistes como resultado de
gulo de la fotomicrografía de la izquierda. Nótese las células la obstrucción en el conducto. Estos quistes se conocen como quistes
epiteliales altas y el citoplasma supranuclear claro, que es un reflejo de de Naboth.)
la mucina disuelta de la célula durante la preparación del tejido. La

BV, vasos sanguíneos Muc, mucosa asterisco, corte tangencial de la su-

CC, conducto cervical Os, orificio externo perficie epitelial
CEp, epitelio cilíndrico SSEp, epitelio estratificado plano
Gl, glándulas cervicales TZ, zona de transformación

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Os SSEp

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Muc

Cuello uterino (cérvix)

CC
GI SSEp

BV
TZ
CC CEp

GI

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 L ÁMINA 99 Placenta I
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La placenta es un órgano con forma de disco que sirve para el intercambio de sustancias entre las circulaciones fetal y materna
durante el embarazo. Se desarrolla principalmente a partir de tejido embrionario, el corion frondoso. Un lado de la placenta está
incluido en la pared uterina a la altura de la placa basal. El otro lado mira hacia la cavidad amniótica que contiene el feto. Después del
Placenta I

parto, la placenta se separa de la pared del útero y se elimina junto con las membranas contiguas de la cavidad amniótica.
El cordón umbilical conecta el feto a la placenta. Contiene dos arterias que transportan sangre desde el feto hacia la placenta
y una vena que conduce la sangre de retorno de la placenta hacia el feto. Las arterias umbilicales tienen una pared muscular gruesa
que está organizada en dos capas: una longitudinal interna y una circular externa. Las láminas elásticas están poco desarrolladas en
estos vasos y, por cierto, pueden faltar. La vena umbilical es similar a las arterias porque también posee una pared muscular gruesa
organizada en una capa longitudinal interna y una capa circular externa.
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Placenta, ser humano, H&E, 16 ". arterias y de las venas, en cambio, se parecen a los vasos del cordón um-
bilical. Si bien su identificación como vasos sanguíneos es relativamente
Aquí se muestra un corte que se extiende desde la superficie simple, es difícil distinguir cuáles son ramas de la arteria umbilical y
amniótica hacia el interior de la sustancia de la placenta. cuáles son tributarias de la vena.
Este corte incluye el amnios (A), la placa coriónica(CP) La sustancia principal de la placenta está conformada por las vello-
y las vellosidades coriónicas(CV). El amnios está com- sidades coriónicas de diferentes tamaños (v. lámina 100). Éstas surgen
puesto por una capa de epitelio simple cúbico y una capa subyacente de de la placa coriónica como troncos vellosos grandes que se ramifican en
tejido conjuntivo. El tejido conjuntivo del amnios se continúa con el vellosidades cada vez más pequeñas. Las ramas de las arterias umbilicales
tejido conjuntivo de la placa coriónica como consecuencia de su fusión y de la vena umbilical (BVv, en la fotomicrografía de abajo) entran en
en un momento previo. Sin embargo, el plano de fusión no es obvio en el tronco velloso y se dividen por toda la red vellosa ramificada. Algunas
los cortes teñidos con H&E; la separación (asteriscos) que se ve en partes vellosidades, que reciben el nombre de vellosidades de anclaje, se
de esta imagen en las cercanías de la fusión es un artefacto. extienden desde la placa coriónica hasta el lado materno de la placenta
La placa coriónica es una capa gruesa de tejido conjuntivo que con- y hacen contacto con el tejido materno. Otras vellosidades, las vellosi-
tiene las ramificaciones de las arterias y la vena umbilicales. Estos vasos dades libres, simplemente se arborizan dentro de la sustancia de la
(BVp) no poseen las características organizacionales distintivas de las placenta sin fijarse al lado materno.

Placenta, ser humano, H&E, 70 "; minan células deciduales (DC). Las mismas células se muestran con
recuadro 370 ". más aumento en el recuadro. Las células deciduales suelen agruparse en
cúmulos y poseen un aspecto epitelial. A causa de estas características,
En esta fotomicrografía se muestra el lado materno de la son fáciles de identificar.
placenta. La placa basal (BP) aparece a la derecha de la Los tabiques de la placa basal se extienden dentro de la porción de la
ilustración. Ésta es la parte del útero a la cual se fijan las placenta que contiene las vellosidades coriónicas. No contiene ramas de
vellosidades coriónicas. Junto con los elementos habituales de tejido los vasos umbilicales y, por ello, con frecuencia pueden distinguirse del
conjuntivo, la placa basal contiene células especializadas que se deno- tronco velloso grande o de sus ramificaciones.

A, amnios BVv, vasos sanguíneos en una DC, células deciduales

BP, placa basal vellosidad coriónica asteriscos, separación que en
BVp, vasos sanguíneos en la placa CP, placa coriónica realidad es un artefacto
coriónica CV, vellosidades coriónicas

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A
CP

BVp CV

Placenta I
CP
A

BVp
*

DC

BP

BVv

DC

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 L ÁMINA 100 Placenta II
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A medida que el embrión se desarrolla, la actividad invasora del sincitiotrofoblasto erosiona los capilares maternos y los anastomosa
con las lagunas trofoblásticas para formar los sinusoides sanguíneos maternos. Estos se comunican entre sí y forman un solo com-
partimento sanguíneo, revestido por sincitiotrofoblastos, denominado espacio intervelloso. Al final de la segunda semana de desa-
Placenta II

rrollo, las células citotrofoblásticas forman las vellosidades coriónicas primarias. Éstas se proyectan hacia el espacio sanguíneo
materno. En la tercera semana de desarrollo, la invasión de las vellosidades coriónicas primarias por el mesénquima extraembrionario
origina las vellosidades coriónicas secundarias. Al final de la tercera semana, el mesénquima central se diferencia en tejido con-
juntivo y vasos sanguíneos que se conectan con la circulación embrionaria. Estas vellosidades coriónicas terciarias constituyen
unidades funcionales para el intercambio de gases, sustancias nutritivas y productos de desecho entre las circulaciones materna
y fetal sin un contacto directo entre sí. Esta separación entre la sangre fetal y materna se conoce como barrera placentaria. Cada
vellosidad terciaria está compuesta por un centro de tejido conjuntivo rodeado por dos capas bien definidas de células derivadas de
L ÁM I NA 100

trofoblastos. La capa más externa está compuesta por sincitiotrofoblastos y justo debajo se encuentra una capa de células citotro-
foblásticas. Al comienzo del cuarto mes, estas capas se tornan muy delgadas para facilitar el intercambio de productos a través de
la barrera placentaria. El adelgazamiento de la pared de la vellosidad se debe a la desaparición de la capa citotrofoblástica interna.
En esta etapa, el sincitiotrofoblasto forma numerosos brotes trofoblásticos que se parecen a las vellosidades coriónicas primarias.
Sin embargo, el citotrofoblasto y el tejido conjuntivo crecen más rápidamente en estas estructuras y las transforman en vellosidades
terciarias. Al término, la barrera placentaria está compuesta por sincitiotrofoblastos, una capa citotrofoblástica interna delgada
extra (o discontinua), la lámina basal del trofoblasto, el tejido conjuntivo de la vellosidad, la lámina basal del endotelio y el endotelio del
capilar placentario fetal de la vellosidad terciaria.

Vellosidad coriónica terciaria, placenta, otras regiones, la capa de sincitiotrofoblasto parece relativamente libre
de término, ser humano, H&E, 280 ". de núcleos (flechas). Estos tramos del sincitiotrofoblasto pueden estar
tan atenuados en algunos sitios que la superficie de la vellosidad parece
Esta fotomicrografía muestra un corte a través del espacio que carece de una cubierta. El sincitiotrofoblasto contiene microvellosi-
intervelloso de la placenta de término. Pueden verse ve- dades que se proyectan dentro del espacio intervelloso. En las muestras
llosidades coriónicas (CV) de diferentes tamaños y el bien conservadas, pueden aparecer como un borde estriado (v. recuadro
espacio intervelloso(IS) circundante. El tejido conjuntivo de las más abajo). El citotrofoblasto está compuesto por una capa irregular
vellosidades contiene ramas de las arterias umbilicales y tributarias de la de células mononucleadas que están debajo del sincitiotrofoblasto. En
vena umbilical (UV). El espacio intervelloso suele contenr sangre ma- las placentas inmaduras, los citotrofoblastos forman una capa de célu-
terna (aquí se muestran sólo unas pocas células sanguíneas maternas). las casi completa. En esta placenta al término, sólo se pueden discernir
La capa más externa de cada vellosidad coriónica deriva de la fusión células citotrofoblásticas (C) ocasionales. La mayoría de las célu-
de células citotrofoblásticas. Esta capa, conocida como sincitiotro- las dentro del centro de la vellosidad son fibroblastos típicos de tejido
foblasto (S), no posee límites intercelulares y sus núcleos están dis- conjuntivo y células endoteliales. Otras células presentan una cantidad
tribuidos en forma bastante uniforme, lo cual le imparte a esta capa un visible de citoplasma que rodea el núcleo. Éstas se consideran células
aspecto similar al del epitelio cúbico. En algunas regiones, los núcleos presentadoras de antígenos placentarias fetales o macrófagos placenta-
están reunidos en cúmulos y forman los nudos sincitiales (SK); en rios (PM) históricamente conocidas como células de Hofbauer.

Vellosidades coriónicas secundarias, trofoblasto. Las vellosidades secundarias poseen una cantidad mucho
placenta, medio término, ser humano, mayor de células citotrofoblásticas (C) que las vellosidades tercia-
H&E, 320 "; recuadro 640 ". rias maduras y forman una capa de células casi completa justo debajo
del sincitiotrofoblasto(S) (v. recuadro). El sincitiotrofoblasto cubre
Esta fotomicrografía muestra las vellosidades corió- no sólo la superficie de las vellosidades coriónicas sino que también se
nicas secundarias en la tercera semana de desarro- extiende hacia la placa coriónica. Los eritrocitos maternos están presen-
llo embrionario. Estas vellosidades están compuestas por un centro tes en el espacio intervelloso.
mesenquimatoso (MC) rodeado por dos capas bien definidas de

Vellosidades coriónicas terciarias, central, del sincitiotrofoblasto (S) y de las células endoteliales fetales. El
placenta, de término, ser humano, sincitiotrofoblasto que rodea la vellosidad coriónica (centro de la imagen)
H&E 320 ". forma los nudos sincitiales (SK), que están presentes en la placenta
de término madura. Estos son una agrupación de núcleos sincitiotrofo-
Esta fotomicrografía muestra con más aumento un corte blásticos en la superficie de las vellosidades terminales maduras. Además
transversal de las vellosidades coriónicas terciarias de los fibroblastos, varias células presentadoras de antígenos
inmaduras rodeadas por el espacio intervelloso (IS). En esta etapa, placentarias fetales (macrófagos placentarios) (PM) pueden
las vellosidades coriónicas crecen por la proliferación de su mesénquima identificarse por la cantidad de citoplasma que rodea su núcleo.

C, células citotrofoblásticas MC, centro mesenquimatoso UV, vena umbilical

CV, vellosidades coriónicas SK, nudo sincitial S, sincitiotrofoblasto
IS, espacio intervelloso PM, macrófagos placentarios

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 SK
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 L ÁMINA 101 Vagina
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La vagina es el tubo fibromuscular del sistema genital femenino que lo comunica con el exterior del cuerpo. La pared de la vagina está
compuesta por tres capas: una mucosa, una muscular y una adventicia. El epitelio de la mucosa es plano estratificado sin estrato
córneo. Sufre cambios que se corresponden con el ciclo ovárico. La cantidad de glucógeno almacenado en las células epiteliales
Vagina

aumenta por la acción de los estrógenos, mientras que el ritmo de exfoliación se incrementa por la acción de la progesterona. El
glucógeno liberado desde las células exfoliadas es fermentado por los lactobacilos vaginales, con lo que se produce el ácido lác-
tico que acidifica la superficie vaginal e inhibe la colonización por levaduras y bacterias potencialmente dañinas.
La vagina presenta ciertas semejanzas histológicas con la porción proximal del tubo digestivo pero se distingue por las siguientes
características: el epitelio no se queratiniza y, excepto por las capas más profundas, en los cortes de rutina teñidos con H&E las células
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parecen vacías; la mucosa no contiene glándulas ni muscular de la mucosa; el músculo es liso y no está bien ordenado. Esto la diferen-
cia de la cavidad bucal, la faringe y la porción superior del esófago donde el músculo es estriado. La porción más distal del esófago,
que contiene músculo liso, puede distinguirse con facilidad de la vagina debido a que posee una muscular de la mucosa.

Vagina, ser humano, H&E, 90 ". en las células superficiales, la queratinización no ocurre en el epitelio
vaginal humano. Por lo tanto, en todo el espesor del epitelio aparecen
La mucosa de la vagina está compuesta por un epitelio núcleos a pesar de que el citoplasma de la mayoría de las células por
estratificado plano (Ep) y un tejido conjuntivo fibroso encima de las capas basales se ve vacío. Estas células normalmente están
subyacente (CT) que con frecuencia parece más celular que llenas de grandes depósitos de glucógeno que se pierde en los procesos
otros tejidos conjuntivos fibrosos. El límite entre las dos de fijación e inclusión del tejido. El rectángulo delimita una porción del
capas se identifica con facilidad debido a la tinción más intensa de las epitelio y las papilas de tejido conjuntivo que se muestran con más au-
células pequeñas muy juntas de la capa basal (B) del epitelio. Las papilas mento abajo. La capa muscular de la pared vaginal está compuesta por
de tejido conjuntivo se proyectan en la superficie inferior del epitelio y la músculo liso organizado en dos capas mal definidas. En general, se dice
empujan, lo cual le imparte al límite epitelioconjuntivo una apariencia que la capa externa es longitudinal (SML) y la capa interna es circular
irregular. Las papilas pueden cortarse en forma oblicua o transversal y (SMC), pero es más habitual que las fibras se organicen en haces entre-
por lo tanto podrían aparecer como islotes de tejido conjuntivo (flechas) lazados rodeados por tejido conjuntivo. En este tejido aparecen muchos
dentro de la porción inferior del epitelio. El epitelio es característica- vasos sanguíneos (BV).
mente grueso y aunque pueden encontrarse gránulos de queratohialina

Mucosa, vagina, ser humano, papilas cortadas en forma oblicua y transversal, que aparecen como is-
H&E, 110 ". lotes de tejido conjuntivo en el epitelio, se observan con más claridad
aquí (flechas), en algunos casos delimitadas por las células circundantes
Esta imagen corresponde a un aumento mayor del epite- muy juntas de la capa epitelial basal. De nuevo, se debe observar que las
lio incluida una región delimitada por el rectángulo de la células epiteliales, aún en la superficie, continúan reteniendo sus núcleos
fotomicrografía de arriba (rotada 90°). Las porciones de las y no hay evidencia de queratinización.

Mucosa, vagina, ser humano, acumular glucógeno y se organizan en forma menos regular a medida
H&E, 225 ". que ascienden en el epitelio. El tejido conjuntivo (CT) muy celular que
está ubicado justo debajo de la capa basal (B) del epitelio, típicamente
Esta es una fotomicrografía con más aumento de la porción contiene muchos linfocitos (L). La cantidad de linfocitos varía según la
basal del epitelio (Ep) entre papilas de tejido conjuntivo. etapa del ciclo ovárico. Los linfocitos invaden el epitelio más o menos
Nótese la regularidad y densidad de las células epiteliales en el momento de la menstruación y aparecen junto con las células
basales. Éstas son las células madre del epitelio estratificado plano. Las epiteliales en los extendidos vaginales.
células hijas de estas células migran hacia la superficie, comienzan a

Muscular, vagina, ser humano, Junto a él hay un haz de músculo liso en un corte transversal (SMC).
H&E, 125 ". Este haz se localiza en el vaso linfático (LV) seccionado en sentido lon-
gitudinal. A la izquierda del vaso linfático hay otro haz longitudinal de
Esta fotomicrografía con más aumento del músculo liso de músculo liso (SML). En el vaso linfático se observa una válvula (Va).
la pared vaginal destaca la irregularidad de la organización En el músculo liso circular cercano al vaso linfático hay una vena de
de los haces musculares. En el margen derecho de la imagen pequeño calibre (V).
aparece un haz de musculo liso cortado en sentido longitudinal (SML).

B, capa basal del epitelio vaginal L, linfocitos V, vena

BV, vasos sanguíneos LV, vaso linfático Va, válvula en el vaso linfático
CT, tejido conjuntivo SMC, músculo liso, corte transversal flechas, islotes de tejido conjuntivo
Ep, epitelio SML, músculo liso, corte longitudinal en el epitelio

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 L ÁMINA 102 Glándula mamaria inactiva (en reposo)
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Las glándulas mamarias son glándulas tubuloalveolares ramificadas que derivan de la epidermis y se ubican en el tejido subcutáneo
(fascia superficial). En la mujer, comienza su desarrollo en la pubertad pero no alcanzan un estado completamente funcional hasta des-
pués del embarazo. En el varón, también sufren cierto desarrollo en la pubertad; sin embargo, éste es limitado y las glándulas suelen
Glándula mamaria inactiva (en reposo)

permanecer en estado estabilizado.

Glándula mamaria, estado inactivo, ser laxo (v. CT[L], en la fotomicrografía de abajo) y en conjunto, los con-
humano, H&E, 80 ". ductos y el tejido conjuntivo circundante, constituyen el lobulillo. En
esta fotomicrografía se señalan dos unidades lobulillares de conducto
Esta fotomicrografía es de un corte a través de una glán- terminal (TDLU). Por fuera de la unidad lobulillar, el tejido conjun-
dula inactiva. El parénquima está disperso y consiste tivo es más denso (CT[D]). Los dos tipos de tejido conjuntivo se pueden
principalmente en conductos. En el centro del campo se distinguir aún con el aumento escaso de esta imagen.
señalan varios conductos (D). En cada uno de ellos puede observarse
una luz pequeña. Los conductos están rodeados por tejido conjuntivo

Glándula mamaria, estado inactivo, ser a los fibroblastos. En cambio, aunque los tipos celulares en el tejido
humano, H&E, 200 "; recuadro 400 ". conjuntivo denso también podría ser diversos, un simple examen de
regiones iguales de tejido conjuntivo laxo y denso, mostrará muchas
Con un más aumento se notan recuadros adicionales. Para menos células en el tejido conjuntivo denso. En forma característica, el
establecer la diferencia entre los tejidos conjuntivos laxo y tejido conjuntivo denso contiene una gran cantidad de adipocitos (A).
denso se debe tener en cuenta que tanto las características Se cree que las células epiteliales dentro de las unidades lobulillares
extracelulares como las celulares muestran diferencias que son visibles de la mama en reposo son principalmente parte de los conductos. A me-
en la imagen y en el recuadro. Nótese las fibras colágenas más gruesas nudo, no hay alvéolos. Sin embargo, sus precursores están en la forma de
en el tejido conjuntivo denso a diferencia de las fibras mucho más engrosamientos celulares de la pared del conducto. El epitelio del lobu-
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delgadas del tejido conjuntivo laxo. El tejido conjuntivo laxo contiene lillo en reposo es cúbico. Además, hay células mioepiteliales. Un nuevo
muchas más células por unidad de área y una mayor variedad de tipos examen del recuadro muestra un engrosamiento del epitelio en un sitio,
celulares. Esta figura muestra un cúmulo de linfocitos (L) y, con un que probablemente corresponda al precursor de un alvéolo, y células
mayor aumento (recuadro), plasmocitos (P) y linfocitos individua- mioepiteliales (M) en la base del epitelio. Como en cualquier otro
les (L). Tanto los plasmocitos como los linfocitos son células con una sitio, las células mioepiteliales se encuentran en el lado epitelial de la
forma redondeada, pero los plasmocitos son más grandes y muestran membrana basal. Durante el embarazo, las glándulas comienzan a proli-
más citoplasma. Además, las regiones de citoplasma plasmático mues- ferar. Este puede considerarse un proceso doble en el cual los conductos
tran basofília. Los núcleos alargados en células fusiformes pertenecen proliferan y los alvéolos se originan a partir de los conductos.

A, adipocitos D, conductos TDLU, unidad lobulillar de conducto

CT(D), tejido conjuntivo denso P, plasmocitos terminal
CT(L), tejido conjuntivo laxo L, linfocitos M, células mioepiteliales

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 L ÁMINA 103 Glándula mamaria, en etapa proliferativa avanzada
y en la lactación
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Las glándulas mamarias sufren una serie de cambios durante el embarazo que las preparan para la lactación. Los linfocitos y los plas-
Glándula mamaria, en etapa proliferativa avanzada y en la lactación

mocitos infiltran el tejido conjuntivo laxo a medida que se desarrolla el tejido glandular. Conforme las células de la porción glandular
proliferan por división mitótica, los conductos se ramifican y en sus extremos de crecimiento comienzan a desarrollarse los alvéolos.
El desarrollo alveolar se torna muy prominente en las últimas etapas del embarazo cuando en los alvéolos se acumula el producto
de secreción. Al mismo tiempo, los linfocitos y los plasmocitos se tornan prominentes en el tejido conjuntivo laxo de los lobulillos en
desarrollo. Las células mioepiteliales proliferan entre la base de las células epiteliales y la lámina basal tanto en la porción alveolar
como en los conductos de las glándulas. Son muy prominentes en los conductos de calibre mayor.
En la producción de leche participan los mecanismos de secreción merocrina y apocrina. El componente proteico se sintetiza,
se concentra y se secreta por exocitosis en la forma típica en que se secretan las proteínas. El componente lipídico comienza en la
forma de gotitas en el citoplasma que confluyen en inclusiones más grandes en el citoplasma apical de las células alveolares y hacen
que la membrana plasmática apical sobresalga en la luz alveolar. Las inclusiones están rodeadas por una capa delgada de citoplasma
y están envueltas en membrana plasmática al ser liberadas.
La secreción inicial en los primeros días después del parto se denomina calostro. Esta preleche es una secreción alcalina con un
mayor contenido proteico, de vitamina A, de sodio y de cloro que la leche y un menor contenido de lípidos, de hidratos de carbono y de
potasio. El calostro contiene cantidades considerables de anticuerpos que proporcionan inmunidad pasiva contra muchos antígenos al
neonato. Los anticuerpos son producidos por los plasmocitos en la estroma mamaria y son transportados a través de las células glan-
dulares, de forma similar a la de la IgA secretora en las glándulas salivales y el intestino. Pocos días después del parto, la secreción
de calostro cesa y se produce la leche que tiene abundancia de lípidos.

Glándula mamaria, etapa proliferativa identificar. El epitelio de los conductos intralobulillares es similar en
avanzada, ser humano, H&E, 90 "; apariencia al epitelio alveolar. Las células de ambos componentes son se-
recuadro 560 ". cretoras. Los alvéolos, al igual que los conductos intralobulillares, están
compuestos por una capa simple de células epiteliales cúbicas. Con fre-
Mientras el desarrollo de los elementos del conducto en la cuencia, se ve alguna región en la cual varios alvéolos parece que con-
glándula mamaria ocurre durante la etapa proliferativa fluyen (asteriscos). Estas siluetas corresponden a unidades alveolares que
temprana, el desarrollo de los elementos alveolares se torna conspi- desembocan en un conducto. Los conductos interlobulillares (D)
cuo en la etapa proliferativa avanzada. Esta fotomicrografía muestra se identifican con facilidad ya que están rodeados por tejido conjuntivo
las unidades lobulillares de conducto terminal (TDLU) en denso. En un caso, puede observarse un conducto intralobulillar que
la etapa proliferativa avanzada. Las unidades lobulillares están separa- desemboca en un conducto interlobulillar (flecha). El recuadro muestra
das por un angosto tabique de tejido conjuntivo (S) denso. el epitelio secretor con mucho más aumento. Nótese que es un epitelio
El tejido conjuntivo dentro de la unidad lobulillar es un tejido conjun- cilíndrico simple. En la base del epitelio se ve el núcleo de una célula
tivo laxo típico que ahora es más celular, y contiene sobre todo plas- mioepitelial (M). En general, estas células son difíciles de reconocer.
mocitos y linfocitos. Los alvéolos están bien desarrollados y muchos También, como ya se mencionó, en el tejido conjuntivo del lobulillo
contienen producto de secreción precipitado. Cada uno de los alvéo- hay abundantes plasmocitos (P) y linfocitos (Ly).
los está unido a un conducto, aunque la relación puede ser difícil de
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Glándula mamaria, en la lactación, ser citoplasma epitelial así como el lípido que se ha secretado en la luz del
humano, verde de metilo-osmio, 90 "; alvéolo. El lípido aparece primero como pequeñas inclusiones dentro
recuadro 700 ". de las células epiteliales. Estas inclusiones se tornan más grandes y fi-
nalmente son secretadas en la luz alveolar junto con las proteínas de la
La muestra que se observa aquí pertenece a una glándula leche. Las proteínas de la leche están contenidas en vesículas pequeñas
mamaria en lactación. En apariencia, es similar a la en la porción apical de la célula pero no son visibles con el microscopio
glándula en el estado proliferativo avanzado pero se diferencia princi- óptico. Se secretan por exocitosis. En cambio, las inclusiones lipídicas
palmente porque los alvéolos son más uniformes en apariencia y su luz son grandes y están rodeadas por la membrana celular apical al despren-
es más grande. Al igual que en la etapa proliferativa avanzada, se pueden derse hacia la luz. Por lo tanto, esta es una secreción apocrina. Se señalan
observar varios alvéolos que confluyen (asteriscos). El osmio utilizado varios conductos interlobulillares (D). Uno de estos conductos
con fines tintoriales en esta muestra tiñe el componente lipídico de la muestra una pequeña ramificación, un conducto intralobulillar termi-
secreción. El recuadro permite ver las inclusiones lipídicas dentro del nal (flechas) que se une al conducto interlobulillar.

D, conducto interlobulillar TDLU, unidad lobulillar de conducto asteriscos, sitios de confluencia

Ly, linfocito terminal alveolar.
M, célula mioepitelial flechas, desembocadura de un con-
P, plasmocito ducto intralobulillar en un conducto
S, tabique de tejido conjuntivo interlobulillar

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Glándula mamaria, en etapa proliferativa avanzada y en la lactación

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