Sitio Argentino de Producción Animal

EL CICLO ESTRAL BOVINO. REGULACIÓN

NEUROENDOCRINA
MVZ. MC. Alejandro Jiménez J. 2016. Entorno Ganadero 76, BM Editores.
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INTRODUCCIÓN
En el artículo “El ciclo estral bovino «Fases y etapas» publicado en la edición Nº 75 de esta revista se trató de
forma general los componentes de dicho ciclo, sus rangos de duración y lo que sucede en ellas. En esta ocasión
corresponde hablar de su regulación neuroendocrina, hormonas involucradas y eventos que se desarrollan. El ciclo
estral (CE) está gobernado de forma jerárquica por tres niveles: el hipotálamo, la hipófisis y el ovario comunicán-
dose y retroalimentándose uno al otro constantemente.

MECANISMO DE COMUNICACIÓN ENTRE EL HIPOTÁLAMO, HIPÓFISIS Y OVARIO

Cada uno de estos integrantes se comunican entre sí por medio de 2 vías: la sanguínea y la neuronal. La pri-
mera transporta factores liberadores producidos en el hipotálamo hasta el lóbulo anterior de la hipófisis (adenohi-
pófisis), a través de una red capilar compleja localizada entre estas estructuras que facilita el paso de sustancias
desde la eminencia media (en el hipotálamo) hasta la adenohipófisis sin pasar por la circulación general. Además,
permite el flujo retrógrado de sustancias adenohipofisiarias, estableciendo una retroalimentación de onda corta
hacia el hipotálamo. Esta red de vasos sanguíneos se conoce como el sistema porta hipotálamico-hipofisiario (Fi-
gura 1).
La otra vía, consiste en la proyección directa de terminales axónicas desde el hipotálamo hasta el lóbulo pos-
terior de la hipófisis (neurohipófisis), donde liberan sus productos directamente a la circulación general (Figura 1).
De esta manera el hipotálamo se comunica con la hipófisis y ésta a su vez lo hace con el ovario por vía sanguínea
de forma sistémica.

HIPOTÁLAMO Y GNRH
Anatómicamente, el hipotálamo es una parte del encéfalo situada en la zona central de la base del cerebro, es-
tá debajo del tálamo y es el regulador central del sistema neuroendocrino dado que él coordina funciones esencia-
les relacionadas con el mantenimiento del cuerpo y su relación con el entorno, lo forman núcleos neuronales espe-
cializados, la mayoría secretoras llamados núcleos hipotalámicos. Y es aquí donde se encuentran los centros de
secreción tónica y preovulatoria de GnRH (Figura 2), cuyas neuronas producen la hormona liberadora de gonado-
tropinas (GnRH), que estimula la secreción de las hormonas FSH y LH por parte de la hipófisis.

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CENTRO DE SECRECIÓN PREOVULATORIO O FÁSICO DE GNRH

Lo componen: el área hipotalámica anterior, los núcleos preópticos y el supraquiasmático del hipotálamo (Fi-
gura 2); es responsable de la liberación en forma cíclica de un pico preovulatorio de esta hormona, en respuesta de
altas concentraciones de estrógenos (E2) proveniente de folículos maduros y bajas de progesterona (P4). Esta
condición es alcanzada durante el estro, produciendo una retroalimentación positiva sobre este centro que respon-
de liberando mayor cantidad de GnRH ocasionando que la hipófisis anterior reaccione secretando el pico preovu-
latorio de LH. En condiciones naturales, dicho centro es estimulado únicamente una vez en el CE. Por el contra-
rio, el diestro cuando las concentraciones de E2 son bajas y las de P4 altas, hay una retroalimentación negativa
sobre dicho centro inhibiéndolo. En resumen, elevadas concentraciones de GnRH son esenciales para iniciar la
fase folicular del CE (ver artículo “El ciclo estral bovino «Fases y etapas»”).

CENTRO DE SECRECIÓN TÓNICA DE GNRH

Lo componen: el núcleo ventromedial, el núcleo arqueado y la eminencia media (Figura 2), es el responsable
de la producción basal en forma de pequeños pulsos (producción de pequeños tonos de forma constante) de esta
hormona, liberados a intervalos de tiempo regulares como días o semanas; cuya frecuencia y amplitud puede va-
riar dependiendo de la época del año, etapa del CE, edad del animal y estado nutricional, entre otros. En realidad,
los pequeños pulsos de GnRH ocurren cada 1.5 a 2.0 h durante la fase folicular y durante la fase lútea ocurren
cada 4 a 8 h. Dependiendo de la frecuencia de esta secreción se produce un mayor o menor desarrollo folicular
durante todo el ciclo.
El GnRH actúa principalmente a nivel adenohipofisiario, aunque puede tener funciones importantes a nivel
cerebral, mediando procesos en el inicio de la pubertad, receptividad sexual, así como algunos efectos directos a
nivel gonadal. En forma terapéutica, el GnRH se utiliza como un inductor de la ovulación, del desarrollo folicular
y, en la vaca ha probado su efectividad en el tratamiento de quistes foliculares.

HIPÓFISIS Y GONADOTROPINAS
La hipófisis o glándula pituitaria está formada por la adenohipófisis o lóbulo anterior, neurohipófisis o lóbulo
posterior y el lóbulo intermedio. Se ubica en la parte ventral del cerebro debajo del hipotálamo (Figura 3).

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La adenohipófisis es una estructura de origen epitelial derivada del epitelio del paladar, posee células especia-
lizadas en la producción de gonadotropinas (FSH y LH) llamados gonadotropos. Además, produce otras sustan-
cias como péptidos opioides (cuadro 1). Su acción está sujeta al control hipotalámico por medio de hormonas
liberadoras y/o inhibidoras que llegan a la adenohipófisis por la circulación portal ya mencionada. En el cuadro 1
se resume los efectos de las hormonas producidas en la adenohipófisis, sus órganos blanco y las hormonas hipota-
lámica que las regulan.

CUADRO 1. Resumen de las hormonas adenohipofisiarias.

Hormona Hipo-
Hormona Adenohi- Estructura Células Órgano
talámica Regu- Sinonimias Efectos Principales
pofisiaria (Abrev.) Química Secretoras Blanco
ladora (Abrev.)

Hormona Hormona adrenocor- Glándula Secreción de

Corticotropina Polipéptido
liberadora de ticotrópica (ACTH) adrenal glucocorticoides
Corticotropos
corticotropina Betaendorfina Receptores Inhibe los receptores
(CRH) Polipéptido
(b-endorfina) de opioides del dolor
Hormona libe- Hormona estimulan-
Glándula Secreción de
radora de tiro- te de la tiroides Tirotropina Glicoproteina Tirotropos
tiroides hormonas tiroideas
tropina (TRH) (TSH)
Crecimiento de Folículos
en el ovario (células de la
Hormona folículo granulosa)
Foliculotropina Gilcoproteina
estimulante (FSH) Producción de estrógenos
(células de Sertoli en el
Hormona testículo)
liberadora de
Gonadotropos Gónadas Producción de estrógenos
gonadotropinas
(GnRH) (células de la teca interna
del folículo), ovulación y
Hormona
Luteotropina Glicoproteína formación del CL.
luteinizante (LH)
Producción de testostero-
na (células de Leyding en
el testículo)
Hígado,
Hormona
Hormona del tejido Promueve el crecimiento;
liberadora de
Crecimiento Somatotropina Polipéptido Somatotropos adiposo, metabolismo de lípidos,
somatotropina
(GH; STH) huesos, proteínas y carbohidratos
(STH)
músculos
Factor inhibidor
Ovarios, Secreción de
de la liberación Hormona
Prolactina (PRL) Polipéptido Lactotropos glándulas estrógenos/progesterona;
de prolactina lactogénica
mamarias producción de leche.
(PIF)

La neurohipófisis es una estructura de origen nervioso compuesta principalmente por prolongaciones de neu-
ronas hipotalámicas provenientes del núcleo paraventricular cuyos axones se extienden hasta la hipófisis posterior,

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donde se almacena y posteriormente se libera hacia la circulación general las neurohormonas provenientes del
hipotálamo. Como ejemplo están la oxitocina (OT) y la hormona antidiurética (ADH), la primera tiene efecto
sobre las contracciones uterinas, y de la glándula mamaria durante la lactación, además promueve la secreción de
prostaglandina F2 alfa (PGF2α) que causa la regresión del cuerpo lúteo (CL) al final del diestro; y la segunda
regula la retención de líquidos y la vasoconstricción. Por último, la parte intermedia es poco importante en mamí-
feros, aunque en otros vertebrados es relevante por su secreción de la hormona estimulante de los melanocitos
(MSH) que regula los cambios en la pigmentación de la piel.

ACCIÓN DE LAS GONADOTROPINAS SOBRE LOS FOLÍCULOS DEL OVARIO

Durante la mayor parte del CE éstas son secretadas en forma tónica e inducen el crecimiento folicular, la ma-
duración de los ovocitos, secreción de E2, ovulación, desarrollo del CL y secreción de P4. Al respecto, cabe men-
cionar que el desarrollo folicular ocurre en grupos llamados oleadas foliculares; en la vaca se registran de 2 ó 3
oleadas por CE, siendo el último grupo el que produce la ovulación (Fig. 5). Cuando los folículos se encuentran
etapas tempranas de desarrollo las células de la granulas producen activina que retroalimenta positivamente a la
hipófisis para liberar FSH pero a medida que crecen se produce una reducción en las concentraciones circulantes
de FSH ya que las mismas células que antes estimularon su secreción ahora producen inhibina la cual retroalimen-
ta negativamente sobre la hipófisis; resultando en una baja de FSH pues han aparecido en las células de la teca
interna receptores para LH que estimula la producción de andrógenos (testosterona), mientras que la FSH se re-
quiere para realizar la conversión de éstos a E2 en las células de la granulosa y tanto E2 como FSH promueven el
crecimiento del folículo, estimulando la mitosis de las células de la granulosa y la secreción de líquido folicular
por lo tanto, los folículos entran en una etapa dependiente de gonadotropinas hasta la maduración final del folículo
(Figura 4).

Conforme las células esteroidogénicas del folículo que ovulará aumentan en número y actividad; es decir,
crece el E2 es producido en cantidades crecientes lo que desencadena la conducta de estro (ver artículo “El ciclo
estral bovino «Fases y etapas»”) y durante el metaestro alcanza un umbral que retroalimenta positivamente el
centro de secreción preovulatoria de GnRH, provocando la liberación de un gran pico de esta hormona, que a su
vez induce la secreción del pico preovulatorio de LH. Como respuesta, el folículo dominante sufre una serie de
cambios que resultan en la ovulación. Adicionalmente, el pico preovulatorio de LH también inicia el proceso de
luteinización de las células foliculares. El E2 y la inhibina disminuyen súbitamente después de esto, permitiéndose
el incremento en las concentraciones FSH que estimula el desarrollo de más folículos. Sin embargo, se mantiene
una secreción tónica de pequeños pulsos de LH que son necesarios para completar la formación del CL y estimu-
lar la secreción de P4 (Figura 5).

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Durante el diestro la P4 producida por el CL inhine al hipotálamo, pero entre los 14-16 días del ciclo ocurre
una desensibilización programada a sus efectos (aun en animales gestantes). Pues la secreción de E2 de los folícu-
los en desarrollo facilitan la síntesis endometrial de receptores para OT, entonces el hipotálamo libera un pico de
OT y en respuesta el endometrio secreta PGF2α en un patrón pulsátil que eventualmente causa la lisis del CL ya
que éste también; en respuesta secreta su propia OT (OT lútea) lo que retroalimenta positivamente al endometrio y
finalmente la P4 disminuye por debajo de 1 ng/ml marcando el fin del diestro. Al término de esta etapa los niveles
de LH son muy bajos y la FSH tiene incrementos que coinciden con el desarrollo de la siguiente oleada folicular
(Figura 5).
Luego, en el proestro conforme los folículos crecen y se desarrolla un nuevo folículo destinado a ovular se in-
crementa la frecuencia de los pulsos de secreción de LH que conducen a la maduración del folículo ovulatorio
provocando el estro y por retroalimentación positiva al hipotálamo por los E2 se desencadena el pico preovulato-
rio de GnRH y LH respectivamente, cerrándose así el ciclo (Figura 5).

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RESUMEN DE HORMONAS REPRODUCTIVAS IMPLICADAS EN EL CICLO ESTRAL DE LOS

MAMÍFEROS
CUADRO 2. Resumen de algunas hormonas reproductivas. Fuente: Creación del autor.
NOMBRE DE LA ÓRGANO
CLASIFICACIÓN
HORMONA FUENTE BLANCO (TEJIDO ACTIVIDADES PRINCIPALES
QUÍMICA
(ABREV.) DIANA)
Hormona Liberado- Centros hipotalámicos de Lóbulo anterior de Activa la secreción de
Neuropéptido
ra de Gonadotropi- control de secreción preo- la hipófisis (gonado- FSH y LH por lóbulo
(decapéptido)
nas (GnRH) vulatoria y tónica de GnRH trofos) anterior de la hipófisis
Sintetizada en el hipotála- Miometrio y
Motilidad uterina,
mo, almacenada en el lóbu- endometrio,
Neuropéptido promueve la síntesis
Oxitocina (OT) lo posterior de la hipófisis; células mio-
(octapéptido) uterina de PGF2a,
sintetizada por el cuerpo epiteliales de la
secreción láctea
lúteo glándula mamaria
Ovario (células de la Estimula la ovulación, formación
Hormona Lóbulo anterior de la hipó-
Glicoproteína teca interna y célu- del cuerpo lúteo y
Luteinizante (LH) fisis (gonadotrofos)
las lúteas) secreción de progesterona
Desarrollo folicular y síntesis de
Hormona Folículo Lóbulo anterior de la hipó- Ovario (células de la
Glicoproteína estradiol por las células
Estimulante (FSH) fisis (gonadotrofos) granulosa)
de la granulosa
Comportamiento sexual, estimula el
Células de la granulosa del Hipotalamo, aparato centro pre ovulatorio de GnRH,
Estradiol (E2) Esteroide folículo, placenta, células reproductor y glán- actividad secretora elevada del
de Sertoli dula mamaria aparato reproductor, intensifica la
motilidad uterina
Edometrio y mio- Secreción edometrial, inhibe la
metrio, glándula activación de GnRH, inhibe el
Progesterona (P4) Esteroide Cuerpo lúteo y placenta
mamaria, hipo- comportamiento reproductivo
tálamo promueve y mantiene la gestación
Células intersticiales de Cerebro, músculo
Sustrato para la síntesis de E2
Testosterona (T) Esteroide Leyding, células de la teca esquelético, células
masculinización anormal
interna del folículo ovárico de la granulosa
Células de la granulosa Gonadotrofos del
Inhibina Glucoproteína (hembra) y células de Serto- lóbulo anterior de la Inhibe la secreción de FSH
li (macho) hipófisis
Células placentarias (mu-
Gonadotrofos del
jer), células de la granulosa
Activina Glucoproteina lóbulo anterior de la Estimula la secreción de FSH
(hembra), células de Sertoli
hipófisis
(macho)
Prostaglandina F2a Prostaglandina Endometrio uterino, glán- Cuerpo lúteo, mio- Luteolisis, promueve el tono y las
(PGF2a) (C-20 ácido graso) dulas vesiculares metrio, folículos contracciones uterinas, ovulación.

LITERATURA CITADA Y RECOMENDADA

♦ Hernández Cerón Joel. (2012). Fisiologia clínica de la reproducción de bovinos lecheros. México D.F.
♦ Low, M.J. (2011). En Williams textbook of endocrinology (eds. Melmed, S., Polonsky, K.S., Larsen, P.R. & Kronen-
berg, H.M.). Saunders/Elsevier, Philadelphia, USA.
♦ Del Rio, Diana Cecilia. (2012). Distribución y caracterización de la respuesta de [Ca2+] de tirotropos a TRH en rebana-
das de hipófisis de ratón macho adulto. Tesis de Licenciatura. Universidad Nacional Autónoma de México, México, D.F.
♦ Hernández J. y Zavala J. (Eds) (2007). Reproducción bovina. México D.F.: FMVZ-UNAM.
♦ Galina C. y Valencia J. (Eds) (2009). Reproducción de los animales domésticos. México D.F.: Limusa.
♦ Senger P.L. (2005). Pathways to Pregnancy and Parturition. Washington State, USA: Current Conceptions Inc.

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