Porifera
Porifera
Porifera
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Esponjas
PreЄ
Pg
Taxonomía
Reino: Animalia
Subreino: Parazoa
Filo: Porifera
GRANT, 1836
Clases
Calcarea
Demospongiae
Hexactinellida
Homoscleromorpha
Archaeocyatha † (?)
Stromatoporida †
Sinonimia
Los poríferos (Porifera) o esponjas son un filo de animales invertebrados acuáticos que
se encuentran enclavados dentro del subreino Parazoa. Son mayoritariamente
marinos, sésiles y carecen de auténticos tejidos. Son filtradores gracias a un
desarrollado sistema acuífero de poros, canales y cámaras que generan corrientes de
agua provocados por el movimiento de unas células flageladas: los coanocitos. Existen
unas 9000 especies de esponjas en el mundo,1 de las cuales solo unas 150 viven en agua
dulce. Se conocen fósiles de esponjas (una hexactinélida) desde el Período
Ediacárico (Neoproterozoico o Precámbrico superior).2 Se consideraron plantas hasta que
en 1765 se descubrió la existencia de corrientes internas de agua y fueron reconocidos
como animales. Su digestión es intracelular. Las esponjas son el grupo hermano de todos
los demás animales. Las esponjas fueron las primeras en ramificarse del árbol evolutivo
desde el ancestro común de todos los animales.3
Índice
1Características generales
2Anatomía
o 2.1Pinacodermo
o 2.2Coanodermo
o 2.3Mesohilo
o 2.4Esqueleto
o 2.5Tipos celulares
3Niveles de organización
4Reproducción y desarrollo
o 4.1Reproducción asexual
o 4.2Reproducción sexual
5Agregación celular
6Ecología
7Sistemática
8Filogenia
o 8.1Monofilia
o 8.2Parafilia
9Antigüedad
10Las esponjas y el hombre
11Referencias
12Enlaces externos
Características generales[editar]
Una de las características más sorprendentes de las esponjas es que la mayoría de
las células que componen su cuerpo son totipotentes, es decir, pueden transformarse en
cualquiera de los otros tipos celulares según las necesidades del animal. Por tanto, se
considera que las esponjas tienen una organización celular, a diferencia del resto
de metazoos cuya organización es tisular (con tejidos). Carecen de verdaderas capas
embrionarias.
La forma corporal generalizada de estos animales es la de un "saco" con una abertura
grande en la parte superior, el ósculo, que es por donde sale el agua, y muchos poros más
o menos pequeños en las paredes, que es por donde entra el agua. La filtración del
alimento se produce en la cámara interna del animal, y es llevada a cabo por un tipo
celular especializado y único de los poríferos, los coanocitos. Estas células tienen una gran
similitud con los protozoos coanoflagelados, por lo que hoy hay pocas dudas de que están
relacionados filogenéticamente. Las esponjas, los metazoos más primitivos, tuvieron
probablemente un antecesor común con los coanoflagelados coloniales, similares tal vez a
los actuales Proterospongia o Sphaeroeca que son simples agregados de animales
unicelulares.
Las esponjas son prácticamente incapaces de desplazarse; muchas carecen de simetría
corporal y por tanto no tienen una forma definida; las hay que crecen indefinidamente
hasta que topan con otra esponja en crecimiento u otro obstáculo, otras que se incrustan
en rocas, horadándolas, etc. Una especie determinada puede adoptar diferentes aspectos
según las condiciones ambientales, como la naturaleza e inclinación del sustrato,
disponibilidad de espacio, corrientes de agua, etc.
No obstante, recientes estudios4 han demostrado que algunas esponjas pueden realmente
desplazarse sobre el sustrato de un sitio a otro, pero dada su extrema lentitud (unos
4 mm al día) el fenómeno había pasado inadvertido.
La excreción, básicamente amoníaco, y el intercambio gaseoso se producen por difusión
simple, sobre todo a través del coanodermo.
Las esponjas carecen de boca y de aparato digestivo y a diferencia del resto de metazoos
dependen de la digestión intracelular, con lo que la fagocitosis y pinocitosis son los
mecanismos utilizados para la ingestión de alimento. Tampoco tienen células nerviosas,
son los únicos animales que carecen de sistema nervioso.
Esquema de la alimentación de las esponjas. 1: el agua cargada de partículas penetra por los
poros; 2: las partículas grandes son fagocitadas por los arqueocitos; 3: las partículas orgánicas son
digeridas intracelularmente por los arqueocitos; 4: las partículas inorgánicas (como granos de arena)
son expulsadas en el canal exhalante; 5: las partículas pequeñas penetran en la cámara vibrátil y
son fagocitadas por los coanocitos, que las transfieren a los arqueocitos; 6: las partículas son
digeridas intracelularmente por los arqueocitos. a: poro inhalante; b: partículas orgánicas; c:
partícula inorgánica; d: arqueocitos; e: coanocito; f: arqueocito; g: vacuola digestiva; h: cámara
vibrátil.
Anatomía[editar]
Pinacodermo[editar]
Tipos celulares en una esponja tipo Ascon.
Externamente, las esponjas están cubiertas por una capa de células pseudoepiteliales
anchas y largas denominadas pinacocitos; no se trata de auténtico epitelio, ya que carece
de lámina basal. El conjunto de pinacocitos forman el pinacodermo o ectosoma que es
análogo a la epidermis de los eumetazoos. El pinacodermo está atravesado por
numerosos poros dermales tapizados cada uno por una célula arrollada llamada porocito;
el agua es atraída hacia ellos y penetra en el interior. En algunas especies hay
una cutícula, una capa de colágeno consistente que recubre y eventualmente sustituye al
pinacodermo.
Coanodermo[editar]
La superficie interna de una esponja está tapizada por células flageladas que en su
conjunto forman el coanodermo. La cavidad central principal es el espongocele o atrio.
Dichas células flageladas, denominadas coanocitos, que son virtualmente idénticas a
los protozoos coanoflagelados, producen la corriente de agua y son importantes en la
alimentación. El coanodermo puede tener el grosor de una célula
(organización asconoide), puede replegarse (organización siconoide) o puede
subdividirse para formar racimos de cámaras de coanocitos independientes
(organización leuconoide).
Mesohilo[editar]
Entre estas dos capas se encuentra un área organizada laxamente, el mesohilo, en la
cual se pueden encontrar fibras de soporte, espículas del esqueleto y una variedad de
células ameboides de gran importancia en la digestión, secreción del esqueleto,
producción de gametos y el transporte de nutrientes y desechos. Los diferentes elementos
del mesohilo están inmersos en un mesoglea coloidal.
Esqueleto[editar]
Artículo principal: Espícula
Asconoide. Esponjas tubulares, con simetría radiada, pequeñas (< 10 cm), con una
cavidad central denominada espongiocele o atrio. El movimiento de los flagelos de los
coanocitos fuerzan la entrada de agua en el espongiocele a través de poros que
atraviesan la pared corporal. Los coanocitos, que tapizan el espongiocele, capturan las
partículas suspendidas en el agua.
Siconoide. Tienen también simetría radiada. La pared del cuerpo es más gruesa y
más compleja que las asconoides; el coanodermo recubre también la cavidad atrial.
Presentan canales radiales (o cámaras flageladas), unas cámaras tapizadas de
coanocitos que se abren al espongiocele a través de un poro llamado apopilo. El agua
entra en los canales inhalantes a través un gran número de poros dermales y
después pasa a los canales radiales por aberturas minúsculas llamadas los prosopilos.
Allí el alimento es ingerido por los coanocitos. Durante su desarrollo, las esponjas
siconoides pasan a través de una etapa asconoide llamado olinto.
Solo unas cuantas especies de esponjas calcáreas tienen organización ascon o sicon.
Esquema
de esponja
de
Esquema de esponja de tipo Sicon. 1: ósculo; 2:
tipo Ascon
espongiocele (atrio); 3: cámara flagelada; 4: Anatomía comparada de los tipos asconoide (A),
. 1:
canal inhalante; 5: prosopilo; 6-7: poro siconoide (B) y leuconoide (C). Amarillo:
ósculo; 2:
dermal; 8: coanodermo (coanocitos); 9: pinacodermo; rojo: coanodermo. 1:
espongioc
córtex; 10: apopilo. Las flechas indican la espongiocoele o atro; 2: ósculo; 3 :canal vibrátil
ele
dirección de las corrientes de agua dentro del o radial; 4: cámara flagelada o vibrátil; 5: poro
(atrio); 3:
sistema acuífero. inhalante; 6: canal inhalante.
coanoder
mo
(coanocito
s); 4:
poros; 5:
pinacoder
mo.
Reproducción y desarrollo[editar]
Todas las esponjas se reproducen de manera sexual, pero son muy comunes diversos
tipos de reproducción asexual.
Reproducción asexual[editar]
Dada la potencialidad total de sus células, todas las esponjas pueden reproducirse
asexualmente a partir de fragmentos. Muchas esponjas producen yemas, pequeñas
protuberancias que acaban desprendiéndose, que en algunos casos contienen alimentos
almacenados. Las especies de agua dulce (Spongillidae) producen gémulas complejas,
pequeñas esferas bien organizadas con arqueocitos y varias capas protectoras, entre ellas
una gruesa de colágeno sostenida por espículas de tipo anfidisco; son muy resistentes
ante las inclemencias ambientales, como la desecación y la congelación (soportan -10 °C).
Algunas especies marinas producen gémulas más simples, llamadas soritos.
Reproducción sexual[editar]
Las esponjas carecen de gónadas, y los gametos y los embriones se hallan en mesohilo.
La mayoría son hermafroditas, pero existe una gran variabilidad, llegando al extremo que
en una misma especie conviven individuos hermafroditas con individuos dioicos. En
cualquier caso, la fecundación es casi siempre cruzada.
Los espermatozoides se forman a partir de coanocitos, cuando todos los de una cámara
sufren la espermatogénesis y originan un quiste espermático. Los óvulos a partir de
coanocitos o de arqueocitos y se rodean de una capa de células alimentarias o trofocitos.
Los espermatozoides y los óvulos son expulsados al exterior a través del sistema acuífero;
en este caso la fecundación se produce en el agua y da lugar a larvas planctónicas. En
algunas especies, los espermatozoides penetran en el sistema acuífero de otros individuos
donde son fagocitados por los coanocitos; luego, estos coanocitos se desprenden, se
transforman en células ameboides (forocitos) que llevan el espermatozoide hasta un
óvulo; tras la fecundación, las larvas son liberadas a través del sistema acuífero.
Existen cuatro tipos básicos de larvas en las esponjas:
Agregación celular[editar]
Las esponjas poseen una propiedad única y extraordinaria: cuando sus células son
separadas por medios mecánicos (por ejemplo, al tamizarlas), inmediatamente vuelven a
reunirse y a formar, en pocas semanas, un individuo completo y funcional; es más, si se
desmenuzan dos esponjas de diferente especie, las células se separan y reagrupan
volviendo a reconstruir los individuos separados.4
Ecología[editar]
Por su estructura corporal (sistema acuífero de filtración), las esponjas siempre habitan el
medio acuático, ya sea dulce o marino, y se fijan a un sustrato sólido, aunque algunas
especies puede fijarse en sustratos blandos como arena o lodo. La mayoría de las
esponjas son esciófilas (prefieren la penumbra). Su principal fuente de alimento son
partículas orgánicas submicroscópicas en suspensión, muy abundantes en el mar, aunque
también ingieren bacterias, dinoflagelados y otro plancton de pequeñas dimensiones. Su
capacidad filtradora es destacable; una esponja leuconoide de 10 cm de altura y 1 cm de
diámetro contiene 2.250.000 cámaras flageladas y filtra 22,5 litros de agua al día.5
A pesar de su simplicidad, las esponjas tienen un gran éxito ecológico; son los animales
dominantes en muchos hábitats bentónicos marinos y toleran bien
la contaminación por hidrocarburos, metales pesados y detergentes, acumulando
dichos contaminantes en grandes concentraciones sin daño aparente.
Algunas esponjas
poseen simbiontes fotosintéticos (cianobacterias, zooxantelas, diatomeas, zooclorelas) o
no (bacterias). Periódicamente expulsan los simbiontes y células somáticas, y secretan
substancias mucosas con regularidad. En ciertas esponjas los simbiontes llegan a
representar el 38% de su volumen corporal.4
Son pocos los animales que se alimentan de esponjas, debido a su esqueleto de espículas
y a su toxicidad. Algunos moluscos opistobranquios, equinodermos y peces. Con
frecuencia se trata de especies muy específicas que son exclusivamente espongiófagas y
depredan sobre una especie concreta de esponja.
Las esponjas poseen una variedad sorprendente de toxinas y antibióticos que usan para
evitar la depredación y en la competencia por el sustrato. Algunas de estos compuestos se
han revelado de utilidad farmacológica, con
propiedades antiinflamatorias, cardiovasculares, gastrointestinales, antivíricas, antitumoral
es, etc., y están siendo investigadas intensamente. Entre estos compuestos se
incluyen arabinósidos, terpenoides, halicondrinas, etc.
Muchos invertebrados y diversos peces utilizan las esponjas, por su estructura porosa,
como lugar de residencia o refugio. Algunos gasterópodos y bivalvos tienen esponjas
incrustantes sobre sus conchas y muchos cangrejos recolectan esponjas que colocan
sobre sus caparazones. Se trata de casos de mutualismo, en que dichos animales
consiguen camuflaje y las esponjas un método de desplazamiento.
Sistemática[editar]
El filo Porifera se divide en tres clases:
Filogenia[editar]
Monofilia[editar]
Las esponjas han sido consideradas históricamente como un grupo monofilético por su
morfología y características comunes. La era del estudio molecular desafió esta visión al
proponer que Porifera fuese parafilético, insinuando que los animales ancestrales fueron
esponjas; sin embargo, el estudio filogenómico más profundo reconsidera la monofilia de
las esponjas.6 Actualmente se considera que las esponjas tendrían las siguientes
relaciones:7
Porifera Silicea
Demospongiae
Hexactinellida
Calcarea
Homoscleromorpha
Parafilia[editar]
Estudios recientes sobre la histología de las esponjas hexactinélidas han revelado que
este grupo tiene peculiaridades importantes. Basándose en esto, se ha propuesto que el
filo poríferos sea dividido en dos subfilos, Symplasma (hexactinélidas)
y Cellularia (calcáreas + demosponjas); incluso se ha puesto en duda que los poríferos
sean un grupo monofilético, es decir, que tengan todos un antepasado común y exclusivo
de las esponjas (Zrzavý et al.).8Los simplasmas comprenden únicamente la clase
hexactinélidas; son poríferos de organización sencilla, sincitiales, aunque presentan tipos
celulares como arqueocitos y células esferulosas; el pinacodermo no posee pinacocitos
diferenciados y no muestran contractibilidad ya que carece de miocitos. Los celulares
reúnen las clases calcáreas y demosponjas, las cuales presentan una organización celular
definida, con pinacocitos y coanocitos individualizados, y diversos tipos de células
ameboides en el mesohilo.
Por otro lado, estudios genéticos que sostienen que las esponjas forman un
grupo parafilético dieron el siguiente resultado:910
Animalia Silicea
Demospongiae
Hexactinellida
Euradiculata
Calcarea
Proepitheliozoa
Homoscleromorpha
Eumetazoa
Una característica diagnóstica de los poríferos es la presencia de espículas. Por ello,
ciertos grupos extintos con organización de esponja actual fueron colocados fuera del filo
Porifera. En particular, son problemáticos grupos con esqueleto calcáreo sólido
como arqueociatos, caetétidos, esfinctozoos, estromatoporoides y receptacúlidos. El
descubrimiento de unas quince especies vivientes con esqueleto calcáreo sólido, ha
ayudado mucho a comprender la filogenia de los poríferos. Estas especies poseen formas
diversas y deberían clasificarse con los caetétidos, esfinctozoos y estromatoporoides si se
hubieran hallado como fósiles. No obstante, con el estudio del material vivo, las
características histológicas, citológicas y larvarias muestran claramente que esas quince
especies pueden situarse unas entre las esponjas calcáreas y otras entre las
demosponjas. Por tanto, las formas fósiles correspondientes, muy abundantes, también
encajarían en una de estas dos clases.
Está ampliamente aceptado entre los especialistas que las calcáreas y las demosponjas
están más estrechamente relacionadas entre sí que con las hexactinélidas. Con el
descubrimiento de las quince formas vivientes antes mencionadas, fue creada una cuarta
clase, las esclerosponjas. No obstante, se trata de un grupo polifilético que debería ser
abandonado, según Chombard, et al.11 Los arqueociatos representan un caso especial; no
existen representantes vivos, aunque su organización puede referirse a la de las actuales
esponjas. El análisis filogenético realizado por Reitner & Mehl12 los coloca como grupo
hermano de las demosponjas. Por tanto, los arqueociatos perderían su categoría de filo y
pasarían a ser una clase dentro de las esponjas.
Antigüedad[editar]
Las esponjas vienen a ser el grupo más antiguo de animales vivientes. De acuerdo con el
registro fósil, aparecen aproximadamente hace unos 540 millones de años, alrededor del
límite Precámbrico-Cámbrico, justamente cuando finalizaba el periodo de la fauna
ediacárica.13
Esponjas en un muelle.
Referencias