Lección 14.- Los Ctenóforos. Sinopsis sistemática.

Organización corporal y tipos

celulares. Reproducción y desarrollo embrionario. Características particulares de los
principales grupos. Posición y relaciones filogenéticas.
Phyllum Ctenophora (del g. Ktenos = peines: portadores de peines)
Phyllum Ctenophora
 Ctenophora

1. Animales portadores de peines (Cteno = peine)

2. Poseen un conjunto de células ciliadas dispuestas en hileras meridianas que forman
las paletas natatorias
3. Se diferencian de los Cnidarios en que tienen Coloblastos (Colo=pegajoso)
4. Presentan simetría radial sobre la que se superpone una bisimetría (= dos planos de
simetría bilateral. Son radiados y bisimétricos.
5. Son fundamentalmente pelágicos, flotadores. Unas pocas especies son bentónicos.
Nadan mediante las vibraciones de los peines
6. Poseen fibras musculares independientes, tienen músculos. Es la primera vez que
aparecen los músculos.
 Ctenophoran structures
Apical sense
Tentacle
organ
Tentacle sheath

Comb plates
(Ctenes)

Pharynx

Mouth
 Estatocisto
Phyllum Ctenophora
Cydippe = Hormiphora

ABORAL

ORAL

Tentáculo
con tentilas Boca
 Vista oral

1. VISTA ORAL. Boca alargada  Plano Bucal

2. Tentáculos  Plano Tentacular
1. VISTA LATERAL. Los
3. El cuerpo de los Cidipoidoes tiene “Bisimetría”,
Cidipoideos, piriformes, esferoidal
simetría bilateral respecto a 2 planos
2. Polo oral = Boca, Polo aboral =
4. Recorriendo cuerpo 8 bandas longitudinales: Paletas o
Estatocisto
costillas
3. Tentáculos contráctiles, Bolsa o
5. Cada paleta = Σ células ciliadas = peines, con
vaina tentacular
membrana
4. Los tentáculos extendidos 50 m.
6. Las Costillas puede ser: Subtentaculares (4),
Subbucales (4)
1. TENTÁCULOS: Vainas  Pared del cuerpo  Saco ciego
2. Alrededor de la Vaina  Músculo Constrictor de la Vaina. Fondo vaina  Raíz Tentacular = zona
proliferativa
3. Estudio del corte del brazo: Epitelio ciliado  Mesoglea con fibras musculares  Cordón (Eje)
Central = Mesoglea concentrada con fibras nerviosas por el medio
4. Prolongaciones laterales al tentáculo  Tentilas o Tentaculillos (4 cm.)
5. Las tentilas NO tienen mesoglea ni fibras musculares, solo células epiteliales con “Coloblastos”
Phyllum Ctenophora Sección de tentáculos de:
Cnidario Ctenóforo

Peines
Ctenophore tentacles

Colloblast
cells
Muscle
fibers
Tentacle
core
 Célula epitelial

1. FORMACIÓN de los COLOBLASTOS: Se originan de una célula epitelial

2. El extremo distal aparecen “vesículas”, que rodean a la célula, no en la zona basal
3. El citoplasma basal se transforma en “Filamento espiral contráctil”
4. El núcleo de la célula se alarga y origina el “Filamento recto” que corre por el centro del filamento
espiral
5. Los 2 filamentos atraviesan la epidermis y se insertan en la capa basal, se unen mediante
“desmosomas” al mesénquima (Mesoglea) tentacular y tienen conexiones “sinápticas” con una neurona
6. El Coloblasto NO tiene núcleo
7. Funcionamiento del coloblasto: pegan, el filamento espiral amortigua
 HISTOLGIA DE LOS Ctenóforos
Phyllum Ctenophora 1. El ectodermo es un epitelio simple no ciliado,
formado por células epiteliales cuboidales o
columnares
2. Entre las células epiteliales existen células
glandulares de dos tipos:
• Unas mucoides
• Otras repletas de esferillas
3. También existen células sensoriales
4. La faringe es de origen ectodérmico, su naturaleza
histológica es similar a la pared del cuerpo, pero con
la diferencia de que las células epiteliales son
ciliadas
5. El Endodermo es un epitelio simple
monoestratificado, con las células fuertemente
vacuolizadas
6. El endodermo presenta a nivel de los canales
meridianos del sistema gastrovascular las
ROSETAS CILIADAS, son dos anillos de células
endodérmicas fuertemente ciliadas que delimitan
unos orificios que abren en la mesoglea
7. La mesoglea está muy desarrollada, y lleva
• Células ameboideas estrelladas y de origen
ectodérmico
• Células musculares de origen ectodérmico, son
fibras musculares  entonces es un
“Mesénquima”
 ROSETAS CILIADAS

1. El endodermo presenta a nivel de los canales meridianos del sistema gastrovascular las
ROSETAS CILIADAS, son dos anillos de células endodérmicas fuertemente ciliadas que
delimitan unos orificios que abren en la mesoglea
2. La mesoglea está muy desarrollada, y lleva
• Células ameboideas estrelladas y de origen ectodérmico
• Células musculares de origen ectodérmico, son fibras musculares  entonces es un
“Mesénquima”
 ORGANIZACIÓN ANATÓMICA: Estudio de
Pleurobrachia pilens
Conductos a.- APARATO GÁSTRICO = Cavidad gastro vascular
interradiales (Alimento + Circulación)

1. Polo oral con la boca Plano Bucal =

Sagital
2. Borde boca rico células sensoriales =
labios
3. Boca  Faringe ectodérmica, dilatada
según plano bucal
4. La faringe es un rasgo anatómico que
comparten con los Cnidarios
(Actinofaringe)
5. Faringe  Estómago o Infundíbulo
(endodérmico)
6. De las paredes del Infundíbulo salen una
serie de conductos gástricos:
• Canales Faríngeos, paralelos
faringe. Izq y Decha
• Canal Aboral, sigue el eje
Heteropolar hacia el Estatocisto
7. Del Canal Aboral salen 4 divertículos
Interradiales que acaban en dilatación
ampuliforme
8. Una de las dilataciones ampuliformes
abre al exterior por un poro  Excretor,
Anal??
CAVIDAD GASTRO-VASCULAR en Ctenóforos

Canal Adradial

Canal Interradial

Canal Perradial

Canal Transverso

9. De las paredes laterales del infundíbulo:

• Canal Tranverso del que salen 3 canales,
2 Interradiales y 1 Perradial
• De cada 1 Interradial salen 2 canales
Adradiales
10. Cada canal Adradial desemboca en el “Canal
Meridiano” en total son 8
11. Cada Canal Perradial forma un vaso
tentacular que nutre al tentáculo
 SISTEMA NERVISO
1. Plexos nerviosos subepidérmico y subgástrico. No confirmado
plexo en la mesoglea
2. Plexo nervioso difuso con neuronas multipolares en la base de las
células ectodérmicas
3. Pueden existir concentraciones de neuronas bipolares para formar
incipientes cordones nerviosos por debajo de los Pleurósticos
4. Sinapsis pueden ser uni o bidireccionales

ALIMENTACIÓN
1. Animales depredadores, con
procesos de digestión muy rápidos
2. Existen TRES tipos de captura
• Los que tienen los tentáculos
largos: Hormiphora …..
• Los que tienen los tentáculos ESTATOCISTO
cortos: O. Lobados ….. 1. Situado en una depresión aboral, cubierto por “una cúpula”
• Los que no tienen tentáculos: formada por agregación de cilios de los “Campos Polares”
Clase Nuda …… 2. Dentro de la cúpula  Estatoconia = 200 estatolitos
3. Estatoconia apoyada sobre 4 balancines o piezas en S que son
cilios apelmazados
4. Cerca de la base de los balancines existen 4 grupos de células que
hay quien dice que son “fotorreceptoras”, y de estos grupos salen
2 surcos ciliados que llevan a las paletas natatorias
5. Funcionamiento y Transmisión del impulso  
 TRANSMISIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO

Transmisión del impulso

nervioso
1. Faltan neuronas debajo
del estatocisto
2. El plexo nervioso está
muy concentrado
debajo de las paletas
natatorias
3. Experimento de
Ctenóforo en agua de
mar con Mg+2
Inhibidor de
transmisiones
sinápticas

El estímulo puede llegar a las paletas por:

• Que se realice una transmisión de un potencial eléctrico de célula a célula no nerviosa, esto
no se puede demostrar. Transmisión neuroide.
• Que exista una transmisión de tipo mecánico, al apoyarse la estatoconia sobre una de las
piezas en S se modifica el batido de los cilios
• Se supone que hay una conducción de tipo neuroide ayudada por otra de tipo mecánico.
Phyllum Ctenophora
Larva cidipiodea

Gónadas

REPRODUCCIÓN
• Son hermafroditas, las gónadas se sitúan debajo de los canales meridianos. Puede existir
autofecundación , pero es muy raro
• La fecundación es externa. En algunos casos pueden existir espermiductos
• Sólo un óvulo de un folículo alcanza su pleno desarrollo. Cada óvulo está rodeado de una corte
de células nutricias que se comunican entre si
• Los gametos salen a exterior por los canales gastrovasculares, de aquí a la boca y al exterior.
Otras veces rompen la pared del cuerpo, o pueden existir espermiductos y oviductos
• El desarrollo embrionarios es determinado
Phyllum Ctenophora
Separación posible: individuos con 4 paletas

Segmentación en Mnemiopsis leidyi (Martindale y Henrry, 1999)

 DESARROLLO EMBRIONARIO
En Ctenóforos

En ocasiones la “blástula” lleva una boca

por lo que se le llama “Estomoblastula”
Phyllum Ctenophora
Gastrulación

Destino de los micrómeros orales:

Metschnikoff (1885): musculatura del mesénquima  mesodermo (Triblásticos)
Hatschek (1888): integración en la gastrodermis  no mesodermo (Diblásticos)
Reverberi y Ortolani (1963): musc. tentáculos  mesodermo (Tribl)
Freeman y Reynolds (1973): fotocitos gastroderm. no mesodermo (Diblást)
Siewing (1977): musc. de origen ectod. (mioepitelial)  no mesod. (Diblást)
Martindale y Henrry (1999): musc. del mesénquima  mesodermo (Triblást)
El destino de las CÉLULAS EN CRUZ ha sido muy polémico:
1. HATSCHEK (1888) opina que se integran en la cavidad gastrovascular en formación
2. METSCHNIKOFF (1885) y REVERBERI y ORTOLANI (1963) opinan que
constituyen un auténtico mesodermo y originarían el mesénquima y los músculos de
los tentáculos
3. FREEMAN y REYNOLDS (1973) opinan que están relacionados con los fotocitos,
células responsables de la bioluminiscencia y que se concentran básicamente en los
canales gastrovasculares
4. Para SIEWING (1977), en cambio, deben interpretarse como derivados del
ectodermo, siendo células derivadas del epitelio y transferidas al interior, con lo que
la musculatura mesogleica tendría un origen mioepitelial, desapareciendo así una de
las principales diferencias entre cnidarios y ctenóforos.
5. MARTINDALE y HENRY (1999), que realizan una reconstrucción completa del
destino de los diferentes blastómeros en el desarrollo de Mnemiopsis leidyi, dan la
razón a METSCHNIKOFF (1885), y REVERBERI y ORTOLANI (1963), en el
sentido que los micrómeros en cruz constituyen el origen del mesénquima, que sería
así un auténtico mesodermo de origen endodérmico.

SIN EMBARGO
1. El predominio claro de la matriz intercelular
2. La falta de diferenciación de órganos mesodérmicos típicos permiten seguir
considerando a los ctenóforos como diblásticos.
Desarrollo embrionario en Ctenóforos
Continuación del desarrollo embrionario

1. El destino de las “células en cruz” no está resuelto y es de gran

importancia para dilucidar la posición filogenética del grupo,
ya que si las células en cruz funcionan como un “mesodermo”,
esto sería un carácter que aproximaría los Ctenóforos a los
tribásticos.
2. El embrión continúa su desarrollo y se llega así a la “larva
CIDIPOIDEA”, larva típica del grupo y por la que pasan la
mayoría de los Ctenóforo, con excepción de Lampea
pancerina (= Gastroides parasitica) que tiene una larva
“plánula”
3. La larva cidipoidea tiene esbozos del estatocisto, paletas
natatorias, tentáculos y cavidad gastrovascular con 4 lóbulos,
“and the four-lobed gastrovascular cavity of the cydippid
larva” relaciona los Ctenóforos con los Escifozoos y Antozoos
4. La larva cidipoidea evolucionará gradulamente para
transformarse en “adulto” y en su desarrollo pueden aparecer
en la larva gónadas fértiles que producen gametos viables
realizándose un proceso completo de reproducción, fenómeno
de DISOGONIA
5. Posterior mente estas gónadas desaparecen, la larva se
transforma en adulto que desarrollará sus propias gónadas y se
reproducirá también
SISTEMÁTICA

Phyllum Ctenophora.

Clase Tentaculata (con tentáculos)

Orden Cydippida (cidipiodeos)
Orden Platyctenida (platicténidos)
Orden Lobata (lobados)
Orden Cestida (céstidos)
Orden Thalassocalycida (talasocalícidos)
Orden Ganeshida (ganésidos)

Clase Nuda (sin tentáculos)

Orden Beroida (beroideos)
 1. Los Cidipoideos son pelágicos, con 2
SISTEMÁTICA tentáculos desarrollados y retractiles en
bolsas tentaculares; cuerpo
generalmente globoso u ovoide
2. EL género Hormiphora y
Pleurobranchia tienen la organización
típica
3. Otras especies: Haeckelia rubra,
Lampea pancerina

Sea Gooseberries -
Hormiphora
Grosella espinosa
Orden Cydippida (cidipiodeos)

Pleurobrachia

Euplokamis dunlapae

Euplokamis

Mertensiid : Cydippid Comb Jelly

 Cnidoblastos CLEPTONIDOS
El descubrimiento de cnidoblastos en el
ctenóforo Haeckelia (Euchlora) rubra
parecía apoyar la relación entre ambos
Caso particular grupos (Cnidarios y Ctenóforos) ; sin
embargo, MILLS y MILLER (1984)
comprobaron que tales cnidoblastos eran
adquiridos (cleptocnidoma), debido al
consumo de narcomedusas.

1. En los Cidipoideos se incluye Haeckelia rubra (= Euchlora rubra) que es el único ctenóforo
con cnidoblastos, cuyo significado es dudoso.
2. Para Picard estarían alojados en el ectodermo y serían funcionales representando
“autócnidos”
3. Al contrario opina Komai que indica que son “cleptónidos” (gr. Clepto = quitar, robar)
tomados con el alimento, al igual que sucede con muchos nudibranquios.
4. Carre y Carre (1980) y Mills y Miller (1984) señalan que H. rubra se alimenta de
narcomedusas y que sus cnidoblastos son cleptónidos
5. Este tema tendría cierta importancia filogenética, ya que si los cnidoblastos son autócnidos
esto indicaría un parentesco entre Cnidarios y Ctenóforos, pero sin son cleptónidos
representarían únicamente una adaptación consecuencia de los procesos de alimentación
Haeckelia rubra

Aegina citrea

“cleptocnidoma”
Cnidoblastos CLEPTONIDOS
El descubrimiento de cnidoblastos en el ctenóforo
Haeckelia (Euchlora) rubra parecía apoyar la relación
entre ambos grupos (Cnidarios y Ctenóforos) ; sin
embargo, MILLS y MILLER (1984) comprobaron que
tales cnidoblastos eran adquiridos (cleptocnidoma),
Haeckelia rubra debido al consumo de narcomedusas.
 Caso particular

Lampea pancerina

1. Harbison y Mandin (1982) también incluyen en los Cidipoideos a Lampea pancerina (=

Gastroides parasitica) que es parásita en el manto de algunos Tunicados (las salpas), otras
especies del género son depredadores de Salpas
2. El desarrollo de L. pancerina comprende una larva plánula que según Komai (1922) penetra en
la Salpa y allí se transforma progresivamente en un pequeño individuo, 2-3 mm., con 8
lobulaciones de la cavidad gastrovascular y 8 paletas natatorias
3. En este estado abandona el cuerpo de la salpa para llevar vida libre y se transforma luego en el
adulto de L. pancerina (Cf. Harbison y Madin 1982)
4. El adulto de L. pancerina puede dilatar mucho la boca y formar una especie de placa o suela
que le sirve al animal para mantenerlo sobre la superficie de la salpa o reptar sobre el sustrato
5. También se ha señalado que la especie Lampea pancerina, en lugar de la típica larva
cidipoidea, presenta una larva planuloide similiar a la de muchos cnidarios; HARBISON
(1985) señala que también presenta similitud con larvas de platelmintos, lo que establece que
podría tener relación con los dos grupos
 Los Platitecnidos son Ctenóforos
planctónicos o bentóncios, reptantes o
sésiles, a menudo muy comprimidos en
el eje oral-aboral. La posición oral de la
faringe está permanentemente o
temporalmente evertida para formar
Coeloplana una suela reptante
1. Los adultos carecen de paletas natatorias, las larvas si las tienen
2. Canales meridianos con anastomosis
3. Hay espermiductos que abren a exterior y oviductos a la cavidad gastrovascular
4. Son reptantes
Ctenoplana
1. Tiene paletas natatorias. Son básicamente planctónicos. Miden < 2 cm
2. Las vainas tentaculares se pueden evertir y formar chimeneas tentaculares
3. Los testículos presentan gonoductos. Los ovarios son prácticamente desconocidos
4. La faringe se evagina cuando repta
 Caso particular

Lyrocteis

Tjalfiella tristoma
1. Vive en mares fríos sobre Pennatúlidos a 500↓ como
comensal. Nunca se ha obtenido un ejemplar vivo
2. Sésil, aunque puede reptar
3. Tiene 2 chimeneas de las que salen 2 tentáculos sin
ramificar. Los canales radiales están muy ramificados
Lyrocteis 4. No tiene estatocistos bien desarrollados
5. Del interior salen larvas del tipo cidipoidea lleva paletas
Orden Platyctenida (platicténidos) Más fotografías

Bathocyroe Coeloplana

Ctenoplana
 Orden GANESIDOS
Género Ganesha
 Ganesha elegans
 Ganesha annamita

Ganesha
Lord of Categories

Perhaps the most popular story regarding Ganesha's origin is the one derived from the Shiva Purana. Mother Parvati once wanted to take a bath and created
a boy from the dirt of Her own body, asking him to stand as a guard outside while She bathed. In the meantime Lord Shiva returned home to find a stranger
at His door, preventing Him from entering. In anger, Shiva cut off the boy's head, upon which Parvati was stricken with great grief. In order to console Her,
Shiva sent out His troops (gaNa) to fetch the head of anyone found sleeping with his head pointing to the north. They found an elephant sleeping thus and
brought back its head. http://www.cix.co.uk/~ganesh/default.htm

1. Sólo el género Ganesha pertenece a este orden

2. Su morfología es intermedia entre Cidipoideos y Lobados
3. Tienen el cuerpo comprimido según el plano tentacular
4. Canal gastro vascular circunoral que conecta los meridianos y
faringeos (paragástriocos). Hasta 1 cm
 Thalassocalyce inconstans

1. Una sola especie,Thalassocalyce inconstan (Madin y Harbison, 1978)

2. Cuerpo en forma de umbrela de medusa, de hasta 15 cm
3. Comprimido en el plano bucal. Tentáculos sin vainas
Cl. Tentaculata. Orden Thalassocalycida (talasocalícidos)
Thalassocalyce
1. Cuerpo en forma de umbrela de medusa, de hasta 15 cm
2. Comprimido en el plano bucal
3. Tentáculos sin vainas

Thalassocalyce inconstans
 Mnemiopsis

Mnemiopsis

Bolinopsis infundibulum
Lobed Comb Jelly

Mnemiopsis y Bolinopsis
1. Alimentación mucociliar
2. A cada lado de la boca se forman dos expansiones, son los “lóbulos orales”
3. Pueden tener otras dos expansiones, son las “aurículas” que rodean a los tentáculos
pequeños y las que penetran las paletas subtentaculares
4. Larva Cidipoidea con vainas en los tentáculos, que pierde durante el desarrollo
Orden Lobata (lobados)

Mnemiopsis leidyi

Deiopea

vista lateral vista oral

Cestum (hasta 2 m.) y Velamen (15 cm.)
1. Muy alargados en el plano bucal y comprimidos en el plano tentacular, tomando aspecto
de cinta o cinturón
2. Las paletas subbucales son muy alargadas y corren a lo largo de todo el eje
3. Paletas subtentaculares son muy cortas
4. Surco oral ciliado a lo largo de todo el borde de la cara oral
5. Tentáculos y vainas de los tentáculos presentes, pero pequeñas
6. Numerosos tentáculos secundarios a los largo del borde oral
7. Para alimentarse nadan en dirección oral y los tentáculos secundarios están extendidos.
Orden Cestida (céstidos)

Cestum veneris

Cestum y Velamen
1. Muy alargados en el plano bucal y comprimidos en el plano tentacular, tomando aspecto
de cinta o cinturón
2. Las paletas subbucales son muy alargadas y corren a lo largo de todo el eje
3. Paletas subtentaculares son muy cortas
4. Surco oral ciliado a lo largo de todo el borde de la cara oral
5. Tentáculos y vainas de los tentáculos presentes, pero pequeñas
6. Numerosos tentáculos secundarios a los largo del borde oral
7. Para alimentarse nadan en dirección oral y los tentáculos secundarios están extendidos.
 Orden Beroideos
Beroe y Neis
1. Son Planctónicos, sin tentáculos
2. Cuerpo alargado en el plano bucal
3. Canales meridianos con ramas
laterales secundarias, que se
pueden anastomosar
4. Existe anillo circunoral g-v
Orden Beroidea (beroideos)

Beroe y Neis
1. Son Planctónicos, sin
tentáculos
2. Cuerpo alargado en el plano
bucal
3. Canales meridianos con
ramas laterales
Beroe secundarias, que se pueden
anastomosar
4. Existe anillo circunoral g-v
POSICIÓN FILOGENÉTICA
DE LOS CTENÓFOROS (Brusca & Brusca, 1995, 2003)

Algunos zoólogos sugieren que los

Ctenóforos surgieron a partir de un Muchas de las semejanzas
tipo de medusa de los Hidrozoos, entre Ctenóforos y las
como podría ser la medusa medusas de Traquilinos son
aberrante del Traquilino consecuencia de un
Hydroctena proceso de convergencia,
que refleja la adaptación a
un similar modo de vida

Harbison (1985) indica que no hay más evidencias para relacionar los Ctenóforos con los
Cnidarios que con los Platelmintos.
Posiblemente los Ctenóforos sean un grupo Monofilético que surgió a partir de la “Metazoan
Condition”, e indica que la presente clasificación de los Ctenóforos no es filogenética
1. El grupo ofrece varias polémicas en relación con su posición filogenética y parentesco con
otros grupos. La primera cuestión es si deben considerarse como diblásticos o triblásticos.
2. En lo fundamental, su organización es de tipo diblástico
 Con ectodermo, cavidad gastrovascular endodérmica y una mesoglea intermedia
 Con una matriz intercelular muy desarrollada y diferentes tipos celulares
 Destacando la presencia de células musculares independizadas y diferentes de las
células mioepiteliales de cnidarios.
3. El posible carácter triblástico de los ctenóforos se basa en que
 Para algunos autores, su mesoglea sería más parecida al mesénquima de turbelarios
que a la mesoglea de los cnidarios
 Sin embargo, en la mesoglea ctenoforiana predomina claramente la matriz
intercelular, siendo el componente celular importante sólo en zonas localizadas,
como en los tentáculos.
4. También se han alegado, en favor del carácter triblástico
 Algunos hechos del desarrollo embrionario
 Sobre todo en el destino de las células denominadas micrómeros en cruz,
micrómeros secundarios o micrómeros orales, que aparecen antes o durante la
gastrulación, coronando a los macrómeros, de los que derivan, pero por la porción oral
de la blástula (FIGURA 84).

FIGURA 84. Estado de 128 células en el desarrollo

embrionario de Mnemiopsis (tomado de NIELSEN, 2001).
El destino de estas “células en cruz” (micrómeros en cruz) ha sido muy polémico:
1. HATSCHEK (1888) opina que se integran en la cavidad gastrovascular en
formación
2. METSCHNIKOFF (1885) y REVERBERI y ORTOLANI (1963) opinan que
constituyen un auténtico mesodermo y originarían el mesénquima y los
músculos de los tentáculos
3. FREEMAN y REYNOLDS (1973) opinan que están relacionados con los
fotocitos, células responsables de la bioluminiscencia y que se concentran
básicamente en los canales gastrovasculares
4. Para SIEWING (1977), en cambio, deben interpretarse como derivados del
ectodermo, siendo células derivadas del epitelio y transferidas al interior, con lo
que la musculatura mesogleica tendría un origen mioepitelial, desapareciendo
así una de las principales diferencias entre cnidarios y ctenóforos.
5. MARTINDALE y HENRY (1999), que realizan una reconstrucción completa
del destino de los diferentes blastómeros en el desarrollo de Mnemiopsis leidyi,
dan la razón a METSCHNIKOFF (1885), y REVERBERI y ORTOLANI
(1963), en el sentido que los micrómeros en cruz constituyen el origen del
mesénquima, que sería así un auténtico mesodermo de origen endodérmico.

Sin embargo el predominio claro de la matriz intercelular y la falta de

diferenciación de órganos mesodérmicos típicos permiten seguir considerando a
los ctenóforos como diblásticos.