Gastrulación PDF

GASTRULACIÓN: Aspectos fundamentales e implicancias en el
desarrollo embrionario
II U.A. de Histología, Embriología, Biología celular y Genética.
Facultad de Medicina, Universidad de Buenos Aires
Ayudante: Pablo A. Iomini
“It is not birth, marriage, or death, but gastrulation that is the most important time of our lifes” 1
(No es el nacimiento, el matrimonio, o la muerte, sino la gastrulación el hito más importante de nuestra vida)
Lewis Wolpert
Mis brazos son más largos que mis piernas… Soy mi propio escultor: me formo desde dentro con materiales vivientes,
húmedos, maleables: ¿Qué otro artista ha tenido para él un diseño tan perfecto como el que poseen mis martillos y
cinceles? Las células se mueven hasta el punto exacto para constituir un brazo: Esta es la primera vez que lo han hecho
alguna vez, nunca antes, nunca después. ¿Ustedes entienden lo que digo? Nunca me repetirán. 2
Carlos Fuentes
La gastrulación es un evento de capital importancia que se da durante el desarrollo embrionario, tan

fundamental que, de hecho, puede observarse en una amplísima gama de seres vivos. Prácticamente todos los
animales gastrulan, desde un ser ínfimo y sencillo, como un simple gusano (Caenorhabditis elegans), o una
pequeña mosca (Drosophilla melanogaster), hasta seres francamente más complejos y desarrollados, como las
gallinas (Gallus gallus domesticus), los murinos o ratones (Mus musculus), o incluso el ser humano mismo.
Este hecho, es decir, que un fenómeno sea compartido por tan grande cantidad de seres vivos, se denomina
convergencia evolutiva3, y es una de las tantas cosas que vuelve a la gastrulación un evento fascinante. Una
clara muestra de nuestro origen evolutivo, y nuestra relación con los demás miembros del reino Animalia.
Pero, ¿Por qué la gastrulación es tan importante? ¿Qué implicancias tiene en el desarrollo embrionario? ¿Por
qué está tan conservada evolutivamente? ¿Por qué es tan importante para el desarrollo del embrión?
En el presente texto, se expondrán los fundamentos de la gastrulación, y se ahondará en los principales

eventos que se desarrollan durante este proceso, tratando de relacionarlo con sus consecuencias en el
desarrollo embrionario, y como se vincula con la formación de prácticamente todas las estructuras
embrionarias.
1Cita de Lewis Wolpert, extraída de: WILLIAMS, Margot & SOLNICA-KREZEL, Lilianna; REGULATION OF GASTRULATION MOVEMENTS BY
EMERGENT CELL AND TISSUE INTERACTIONS; Current opinion in cell biology, Ed. Elsevier, 2017.
2 Cita de Carlos Fuentes, extraído de: GILBERT, Scott F.; BIOLOGÍA DEL DESARROLLO, 7° Edición; Bs. As.; Ed. Médica Panamericana, 2005.
3LÓPEZ SANCHEZ, Carmen & col.: GASTRULACIÓN, PROCESO CLAVE EN LA FORMACIÓN DE UN NUEVO ORGANISMO; Revista de la asoc.
Est. De biol. Rep., vol. 16; 2013.
GASTRULACIÓN: Aspectos fundamentales e implicancias en el desarrollo embrionario
2
1- INTRODUCCIÓN germinativas producto de la gastrulación. Por ello,

lo correcto sería decir que pasamos de tener un
La gastrulación es un evento que ocurre durante embrión unilaminar a un embrión trilaminar. Sin
la tercera semana del desarrollo embrionario. Este embargo, la noción de disco germinativo o disco
proceso comprende una serie de movimientos, bilaminar para referirse al acoplamiento del
migraciones, inducciones y cambios morfológicos hipoblasto y el epiblasto del embrión de segunda
que permitirán transformar al disco germinativo o semana también es correcta.
bilaminar en un embrión trilaminar, constituido
por las tres láminas germinativas que darán origen Durante la gastrulación, como ya se dijo, el
a todos los tejidos del organismo: ectodermo, epiblasto sufrirá una serie de transformaciones.
ubicado dorsalmente; endodermo, ubicado Las células que componen el epiblasto son
ventralmente; y mesodermo, ubicado entre los dos pluripotentes, es decir, pueden dar origen a todos
anteriores. los tejidos del embrión propiamente dicho, esto es,
del cuerpo del embrión. Estas células sufrirán
Este no es un hecho aislado, ni carente de modificaciones, inducciones, se diferenciarán,
importancia. El desarrollo de las capas migrarán, y serán conducidas de modo tal que
germinativas da inicio al período de pasarán de formar una sola lámina a organizarse en
organogénesis, durante el cual se desarrollarán tres láminas perfectamente diferenciadas y
todos los tejidos, órganos y sistemas del individuo establecidas. Este evento es crucial, y a partir del
maduro. Pero, si no se produce la gastrulación, y mismo, se desencadenará el desarrollo de todos los
por ende no se generan las capas germinativas, no órganos y sistemas.
se formará ninguna estructura, y el desarrollo no
podrá continuar. Otro evento fundamental que se desarrolla durante
la gastrulación, es el establecimiento de los ejes
Es importante recalcar que, cuando hablamos de la embrionarios. Pero, ¿A qué nos referimos al
evolución del embrión de la 2da semana a la 3era, hablar de “establecimiento de los ejes
es común escuchar en los/as alumnos/as decir que embrionarios”? Pues bien, cuando se establece un
“pasamos de tener un embrión bilaminar a uno eje, se desarrolla una asimetría en uno de los
trilaminar”. Esto es un error. En segunda semana sentidos espaciales en los que se desenvuelve el
no tenemos un embrión bilaminar. En realidad, embrión. Tenemos tres ejes fundamentales: el eje
tenemos un disco germinativo o bilaminar, céfalo-caudal (o ántero-posterior según algunos
formado por dos láminas: una dorsal, denominada textos), el eje ventro-dorsal, y por último el eje
epiblasto, y otra ventral, llamada hipoblasto. látero-lateral (también llamado eje derecha-
Ambas están en relación con las estructuras izquierda).
extraembrionarias: el amnios, dorsal, que se
relaciona con el epiblasto, y el saco vitelino, El eje céfalo-caudal recorre al embrión desde la
ventral, que se relaciona con el hipoblasto. El cabeza hasta la cola. El eje ventro-dorsal, desde la
epiblasto y el hipoblasto se mantienen región que formará las estructuras ventrales, como
relacionados uno con otro, y forman una estructura el vientre o la cara, hasta la región de las futuras
bilaminada. Pero esto no nos habilita a llamarlo regiones dorsales, cómo la espalda en seres
“embrión bilaminar”. ¿Por qué? Sencillamente humanos, o el lomo en otros mamíferos. El eje
porque, de estas dos láminas, la que va a dar látero-lateral, o derecha-izquierda atraviesa al
origen a todos los tejidos del embrión propiamente embrión, valga la redundancia, desde el lado
dicho, además de varios tejidos extraembrionarios derecho hasta el lado izquierdo.
definitivos, en realidad, es el epiblasto. Es esta
capa epitelial cilíndrica compuesta por células Ahora bien, ¿Cómo es que estos ejes pueden
indiferenciadas y pluripotentes la que va a manifestarse? Pensemos que, como dijimos antes,
gastrular, y quién dará origen a las tres capas el epiblasto, que es el tejido que dará origen al
embrión propiamente dicho, es una lámina epitelial
2
3
formada por células indiferenciadas. Justamente, el por medio de los cambios que ocurrirán durante el
epiblasto no posee ningún eje, pues no hay curso de la gastrulación.
asimetría en su conformación, y es prácticamente
igual en toda su extensión. Éste trabajo se realizará
durante la gastrulación, por medio de la cual se
establecerán cada uno de los ejes embrionarios,
fundamentales para el desarrollo ulterior de los
sistemas y órganos.
Pensémoslo de otra manera: imaginemos al

escultor y pintor renacentista Miguel Ángel al
momento de esculpir a su David. Inicialmente, el
artista se encontró con un bloque de piedra con
forma de prisma. Este bodoque no tiene arriba, o
abajo. No tiene delante, o detrás. Mucho menos Fig. 1 – El bloque de piedra no tiene “delante” o “detrás”, ni
tiene izquierda o derecha. Es francamente un “arriba” o “abajo”, siquiera “izquierda” o “derecha”. Es el artista
bloque que no posee ningún sentido, pues quien establece, inicialmente, la disposición de los ejes, para
luego esculpir la obra. Este “artista” sería la expresión génica
tranquilamente puede uno girarlo, darlo vuelta, y
diferencial, que permite que diferentes genes se expresen en
podría aun decir que no puede encontrar la cara porciones diferentes del embrión, generando cambios
anterior, o posterior, etc. El artista, sin embargo, morfológicos apreciables.
decide escoger una cara, y la determina como la
cara anterior. A partir de esta cara del bloque de
piedra, comienza a esculpir. Aun no hizo ningún A pesar de todo esto, existe evidencia de que los
trazo con su cincel, pero ya ha determinado cuál ejes comienzan a formarse mucho antes de la
gastrulación, incluso se piensa que se establecen
será el “adelante”, y cuál lo “detrás”. De la misma
manera, ya ideó que la parte de arriba será, valga desde la fecundación4. Sin embargo, es durante la
la redundancia, lo que “está arriba” (No imagino a gastrulación que se evidencia una profunda
Miguel Ángel esculpiendo al David de cabeza). transformación del embrión, y es aquí donde, por
Una vez determinados los ejes, el artista comienza lo menos, se establecen de manera definitiva todos
los ejes embrionarios.
a esculpir su obra. Con sus herramientas, da forma
al rostro, al vientre, a los miembros, y al cuerpo Otra característica importante del proceso de
del David. Poco a poco, se manifiestan las gastrulación es que se relaciona de manera
estructuras que respetan cada uno de los ejes estrecha con la formación de los sistemas
corporales, de modo que esculpe la cara hacia nervioso y circulatorio, particularmente con la
adelante, y los glúteos hacia atrás. formación del corazón. Si bien es cierto que todos
Como vemos, el artista primero decide qué los sistemas se forman gracias a la generación de
porciones del bloque corresponderán a las las tres láminas embrionarias formadas como
diferentes caras del cuerpo del David, y luego consecuencia de la gastrulación, son los sistemas
comienza a darle forma (Fig. 1). De tal manera se nervioso y circulatorio quienes se forman de
produce el establecimiento de los ejes manera solapada con la gastrulación,
embrionarios durante la gastrulación. Mediante temporalmente hablando, sin mencionar que son
cascadas de inducciones, se logra producir una los primeros sistemas en desarrollarse,
expresión génica diferencial en las diferentes particularmente el circulatorio. Esto tiene sentido,
porciones del embrión, es decir, que comienzan a puesto que el embrión trilaminar producto de la
expresarse genes en ciertas regiones, mientras que 4LÓPEZ SÁNCHEZ, Carmen & col.: GASTRULACIÓN, PROCESO
en otras, no. Esto permite determinar los ejes que, CLAVE EN LA FORMACIÓN DE UN NUEVO ORGANISMO;
posteriormente, se manifestarán morfológicamente Revista de la asoc. Est. De biol. Rep., vol. 16; 2013.
3
4
gastrulación no puede satisfacer sus demandas embrioblasto. Este embrioblasto, conformado por
nutricionales solamente mediante difusión. Por células indiferenciadas, comienza a sufrir cambios
ello, es menester que se forme un aparato importantes. Inicialmente, comienza a haber una
circulatorio que supla las demandas metabólicas expresión diferencial de ciertos genes que
del vigoroso desarrollo que se da en este período5. determinan el destino celular de las diferentes
porciones de esta masa celular (Nanog en la región
A lo largo del texto se profundizará en cada uno de dorsal, Gata-6 en la región ventral)6, lo cual va a
los aspectos que se han mencionado en la presente llevar a la diferenciación de las células de esta
introducción, ampliando los conceptos masa en dos secciones: la porción dorsal, la cual
explicitados, de modo que el estudiante comprenda va a formar un epitelio cilíndrico, y se va a
lo necesario para entender el proceso de denominar epiblasto; la porción ventral formará un
gastrulación. epitelio cúbico, y se denominará hipoblasto. En
2- EMBRIÓN PRE-GASTRULACIÓN este punto, tenemos constituido el disco bilaminar.
Entre ambas laminas, existe una membrana basal.
Durante la segunda semana, el embrión se
implanta en el útero. Posteriormente a la eclosión Del epiblasto, van a diferenciarse unas células
llamadas amnioblastos, que formarán el amnios7,
el cual delimitará la cavidad amniótica, que
contiene líquido amniótico. Por otra parte, las
células del hipoblasto proliferarán y se extenderán
más allá del epiblasto, por lo que sobresaldrán, y
formarán en la región ventral una cavidad
denominada saco vitelino primitivo (Fig. 2).
Entre estas estructuras y el citotrofoblasto,

aproximadamente a los 12 días, va a empezar a
evidenciarse un tejido mesenquimático: el
mesodermo extraembrionario primitivo, que se
Fig. 2 – Ilustración de las estructuras de un embrión de 12 diferencia de las células del saco vitelino
días aproximadamente (SADLER, T.W.; LANGMANN:
primitivo. Durante la gastrulación, se formará el
EMBRIOLOGÍA MÉDICA, 12° Edición; Wolters
Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2012). mesodermo extraembrionario definitivo, derivado
del epiblasto.
del blastocisto (Momento en el que el blastocisto 3 – TERRITORIOS PRESUNTIVOS

sale de la zona pelúcida), éste se apoya sobre el
endometrio, y toma contacto con él, para comenzar Nos centraremos, ahora, en el epiblasto, principal
la invasión, garantizando una implantación participante de la gastrulación. El epiblasto, como
satisfactoria. En este punto, el blastocisto está dije, es una masa celular indiferenciada, con forma
formado por dos poblaciones celulares diferentes: discoidal, formado por células cilíndricas. Esta
por un lado, una masa celular externa con forma de debe sufrir varios cambios para poder originar las
epitelio monoestratificado plano, el cual exhibe tres láminas germinativas.
muchas uniones intercelulares, el trofoblasto o
macizo celular externo (MCE); por el otro, en la
6 CARLSON, Bruce M.; EMBRIOLOGÍA HUMANA Y BIOLOGÍA
región interna del blastocisto, tenemos al macizo
DEL DESARROLLO, 5° Edición; Barcelona, España; Ed. Elsevier;
celular interno (MCI), denominado también 2014.
7
Inicialmente, el MCI sufre un proceso de cavitación que da origen a
5HAMILTON, W. J.; BOYD; MOSSMAN, H. W.; EMBRIOLOGÍA la cavidad amniótica primitiva. Esta, posteriormente, se abre, y sus
HUMANA; Bs. As.; Ed. Intermédica, 1975. células son reemplazadas por los amnioblastos que se diferencian del
epiblasto.
4
5
Fig. 3 – Esquema de la distribución de los territorios presuntivos del epiblasto de un embrión pregastrulación (FLORES, Vladimir;
EMBRIOLOGÍA HUMANA: Bases moleculares y celulares de la histogénesis, la morfogénesis y las alteraciones del desarrollo,
orientada a la formación médica; 1° Edición; Bs. As.; Ed. Médica Panamericana, 2015).
El evento clave que da muestras del inicio de la Pero, ¿Cómo es que las células epiblásticas saben
gastrulación, como explicaré más adelante en en qué deben convertirse? Pues bien, existe una
profundidad, es el surgimiento de una exquisita regulación genética mediada por
aglomeración rectilínea de células en la región estructuras capitalmente importantes, como el
caudal del embrión, que se denomina línea nódulo primitivo, situado por encima de la línea
primitiva. Esta aglomeración caudal comenzará a primitiva, que luego veremos mejor. Pero, algo
extenderse hacia cefálico, para finalizar en la particular, es que las células epiblásticas se
región media del embrión. A partir de este punto, diferencian en un tipo particular de tejido, no solo
la línea se ahondará, y formará una grieta, por los factores que actúan sobre ellas, sino
denominada surco primitivo, a través del cual las también por la posición en que se encuentran
células epiblásticas migrarán, para luego durante el estadio de disco bilaminar.
diferenciarse en tejidos específicos. La región
cefálica al surco primitivo forma una aglomeración Si observamos el epiblasto, veremos que las célu-
celular fundamental, llamada nódulo primitivo, el las que lo componen se transforman en tejidos
cual, además de regular el establecimiento de los específicos según dónde se encuentren antes de
ejes corporales, también se va a hundir (Fosita pasar por la línea primitiva. De esta manera, po-
primitiva), para permitir el ingreso de células demos dibujar sobre el epiblasto un mapa de re-
epiblásticas adyacentes, al interior del embrión, las giones celulares que, luego de que las células que
cuales formarán una estructura crucial en el componen esas regiones ingresen por la línea pri-
desarrollo posterior del sistema nervioso y otras mitiva, se diferenciarán en un tejido específico.
estructuras: la notocorda. Estas regiones (Fig. 3), se hallan distribuidas es-
pecíficamente en referencia a la línea primitiva, y
5
6
al nódulo primitivo, y se denomi-

nan territorios presuntivos8.
4- MOVIMIENTOS
MORFOGENÉTICOS
Como se dijo previamente, la

gastrulación es un proceso que,
por medio de diferentes cambios, Fig. 4 – Esquema del proceso de embolia o internalización. Es bueno corregir dos
da origen a las tres láminas errores en la foto: en primer lugar, donde dice “células mesodérmicas invaginándose”,
germinales. Pero, ¿Cuáles son en realidad debería decir “ingresando”, si estamos hablando de un embrión humano.
En segundo lugar, esa misma leyenda no puede decir “células mesodérmicas”, ya que,
esos cambios? Uno de los cambios lo que en realidad ingresa, son las células epiblásticas diferenciándose en un fenotipo
más importantes que acontecen en mesodérmico. En todo caso, lo correcto sería poner: células precursoras mesodérmicas
este período es un conjunto de ingresando. (Extraído de: SADLER, T.W.; LANGMANN: EMBRIOLOGÍA MÉDICA,
rearreglos celulares y tisulares que 12° Edición; Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2012).
comprenden migraciones,
proliferaciones, y cambios complejos que darán 4.0- Embolia o internalización
origen a dichas láminas. Estos son los llamados
La embolia, también denominada internalización,
movimientos morfogenéticos, los cuales se definen es el movimiento fundamental de la gastrulación.
como patrones de movimientos celulares La embolia comprende la internalización de las
conservados evolutivamente, que permitirán células epiblásticas, que pasan de estar en el
reorganizar las células epiblásticas de manera tal epiblasto, a situarse en niveles inferiores (Fig. 4).
que puedan formar las tres capas germinales de
un embrión post gastrulación. Cuando una célula epiblástica sufre embolia,
primero se encuentra en el epiblasto, es decir en
Antes de hablar de los procesos fundamentales y la
una posición superficial, y atraviesa una “puerta”,
secuencia de fenómenos que ocurren durante la es decir, una abertura que se forma en el epiblasto,
gastrulación, es preciso comprender los tipos de
para pasar a niveles inferiores del mismo, y
movimientos que siguen las células y los tejidos
descender al espacio ubicado entre éste y el
embrionarios durante esta fase, para entonces hipoblasto (En el caso del mesodermo), o
poder entender el resto de los acontecimientos.
desplazar a las células del hipoblasto, ocupando su
Los movimientos morfogenéticos están altamente lugar (En el caso del endodermo).
conservados a lo largo de la evolución, esto
Dicha “puerta” varía según qué animal estemos
significa que la gran mayoría de las especies que estudiando. En los mamíferos (Entre ellos, los
gastrulan los experimentan.
seres humanos), así como en aves, corresponde al
Existen cuatro movimientos morfogenéticos surco primitivo y la fosita primitiva, regiones por
fundamentales: embolia, epibolia, convergencia y donde las células del epiblasto van a pasar. En
extensión. Es importante comprender cada uno otros animales, como en los anfibios (Xenopus
para entender el proceso de manera completa. laevis), esta apertura se denomina blastoporo, y en
peces (Danio rerio), se llama labio marginal del
blastodermo. Esta homología es importante para
entender muchos textos de embriología, que hacen
referencia al desarrollo de anfibios y peces.
8FLORES, Vladimir; EMBRIOLOGÍA HUMANA: Bases moleculares
y celulares de la histogénesis, la morfogénesis y las alteraciones del La embolia es diferente según la especie que
desarrollo, orientada a la formación médica; 1° Edición; Bs. As.; Ed. estudiemos. Existen varios tipos de embolia. Entre
Médica Panamericana, 2015.
ellas: invaginación, involución e ingresión.
6
7
La diferencia radica en la secuencia de dos La ingresión es diferente. En este tipo de embolia,

procesos fundamentales que sufren las células del lo que ocurre primero es, justamente, la transición
epiblasto: por un lado, el movimiento migratorio epitelio-mesenquimática. Luego de que las células
de los tejidos que son internalizados por la se disponen libremente, migran a través del surco
“puerta” (Es decir, la embolia o internalización primitivo como elementos individuales. Es
propiamente dicha), y por el otro, el proceso de característica de peces, aves, y mamíferos (Entre
separación de las células, que pasan de estar todas ellos, seres humanos). La transición precede a la
juntas a desplazarse como elementos individuales; internalización.
esto es la transición epitelio-mesenquimática9.
Muchos libros de textos emplean como sinónimo
La invaginación comprende el doblamiento de la de embolia a la invaginación, por lo que asumen
lámina epiblástica, cuál si fuera una hoja de papel que, en el embrión humano, las células del
que se pliega, en dirección hacia el interior del epiblasto se invaginan. Esto es incorrecto, ya que
embrión, formándose una hendidura que denota la en seres humanos, como vimos, se da el fenómeno
internalización. Las células permanecen muy de ingresión, que es francamente diferente.
unidas y adheridas. Recién dentro del embrión las
células sufren una transición epitelio-
mesenquimática, y se separan como elementos
4.1 - Epibolia
individuales. Es característica de la mosca de la
fruta (Drosophila melanogaster). La epibolia es una expansión de las láminas
embrionarias, acompañadas de su
La involución es similar, pero no se da a través de 10
adelgazamiento . Estos cambios se dan gracias a
una hendidura, sino a través de un orificio. Es ciertas modificaciones: por un lado, las células
característica de anfibios (como en Xenopus cambian de posición. Aquellas que se hallaban
Laevis). El blastodermo (Homólogo al epiblasto en más profundamente, comienzan a emerger, para
mamíferos), se internaliza como una lámina única
situarse entre aquellas más superficiales. Este
a través del blastoporo. Al ingresar, las células
fenómeno, denominado intercalación radial (Fig.
adquieren una disposición característica, que 5), genera una expansión del tejido debido al
permite la entrada del tejido, que se denomina
empuje generado por las células que ascienden
disposición de células en botella.
desde las capas más profundas. Por otro lado,
En los dos casos anteriores, la internalización existen cambios asociados a modificaciones en la
precedió a la transición epitelio-mesenquimática. forma de las células, las cuales se estrechan, y se
aplanan, aumentando su superficie y, por ende,
permitiendo la expansión del tejido.
9 Vale aclarar en este punto que, al hablar de epitelio o
mesénquima, siempre nos referimos a la disposición espacial
Algo curioso es que la autora Solnica-Krezel, en
del tejido, y no a un tejido específico. Es común que los un artículo suyo11, describe a la epibolia utilizando
alumnos confundan mesénquima con mesodermo, y epitelio el verbo inglés spread, que se traduce como
con ectodermo. Las nociones epitelio o mesénquima son
impropias, ya que no hacen referencia a ningún tejido “desparramar”, o también “untar”. Es fácil
específico: por ejemplo, el mesodermo paraxial sufre una imaginarlo de esa manera: Las láminas
transformación de mesénquima a epitelio, y lo opuesto ocurre
con el ectodermo precursor de las crestas neurales, el cual
embrionarias se expanden una sobre la otra, así
pasa de ser epitelio a ser mesénquima. Hablar de epitelio es como nosotros untamos el dulce de leche en las
referirse a un tejido con gran población celular, organizadas, tostadas durante el desayuno. Si saco el dulce de
con poca matriz entre ellas, mucha adherencia, y poca
capacidad migratoria; y, de manera contraria, hablar de
mesénquima es referirse a un tejido con poca población
celular, no necesariamente adheridas, con gran cantidad de 10SOLNICA-KREZEL, Lila & SEPICH, Diana S.; GASTRULATION,
matriz extracelular, y en el cual las células tienen una MAKING AND SHAPING GERM LAYERS, revisions anuales de
altísima capacidad migratoria, y una conformación estrellada biología del desarrollo (www.annualreviews.org), 9 de julio, 2012.
característica (La disposición mesenquimática es
exclusivamente embrionaria). 11 Ibídem.
7
8
leche con cuchara, tengo una “pelota” del dulce,

con poca superficie, pero muy ancha. Si la esparzo,
o sea, la unto, sobre la tostada, vemos como su
superficie aumenta, sin embargo su espesor
disminuye. De tal manera ocurre con las láminas
embrionarias durante la epibolia (Fig. 6).
Fig. 6 – Si observamos en A, al sacar el dulce de leche
con el cuchillo, es como una pelota de gran espesor, pero
poca superficie. Al untarla en la tostada (B y C), la
superficie de esa pelota aumenta mucho, pero a costa de
la disminución de su espesor. Lo mismo pasa con las
láminas embrionarias durante la epibolia.
formando una única fila de células en línea con el

eje céfalo-caudal. Esto, aconteciendo en masa
dentro de una misma lámina germinal, concluye
con su estrechamiento látero-lateral, y un
acercamiento de las células más laterales hacia la
región media (Convergencia), sumado a un
alargamiento de esa misma lámina en sentido
céfalo-caudal (Extensión). Es interesante destacar
que, en este mecanismo de intercalación
mediolateral, la superficie de las láminas
germinales no aumenta, sino que sólo cambia de
Fig. 5 – Ilustración de los dos tipos de forma12, a diferencia de la intercalación radial, que
intercalaciones: radial y mediolateral (WOLPERT, desencadena la epibolia.
Lewis; PRINCIPIOS DEL DESARROLLO, 3°
Edición; Bs. As.; Ed. Médica Panamericana, 2010). En general, ambos movimientos se mencionan
juntos, ya que ocurren casi de forma solapada: la
intercalación mediolateral lleva, indefectible y
4.2 – Convergencia y extensión simultáneamente, al fenómeno de extensión y
convergencia de las láminas germinales.
Los movimientos de convergencia y extensión
resultan en la elongación de las láminas germinales ¿Cómo se produce la intercalación mediolateral?
nacientes, junto con su estrechamiento horizontal. Pues bien, existen varios procesos que dan lugar a
Podríamos decir que este movimiento permite el este fenómeno: rearreglos celulares, inducciones,
alargamiento del embrión en sentido céfalo-caudal, modificación en la expresión de ciertos genes, etc.
y un estrechamiento en sentido látero-lateral. Más adelante, profundizaremos en dichos factores,
mas, por ahora, podemos mencionar los dos
Los procesos celulares y moleculares subyacentes procesos básicos que dan lugar a este fenómeno13:
a este movimiento son varios, pero todos
contribuyen al fenómeno de intercalación crucial
en la convergencia y la extensión: la intercalación
12WOLPERT, Lewis; PRINCIPIOS DEL DESARROLLO, 3° Edición;
mediolateral (Fig. 5). La misma consiste en un
Bs. As.; Ed. Médica Panamericana, 2010.
reposicionamiento de células que se encuentran
13 WILLIAMS, Margot & SOLNICA-KREZEL, Lilianna;
alineadas en el eje látero-lateral, las cuales
REGULATION OF GASTRULATION MOVEMENTS BY EMERGENT
comienzan a moverse hacia la línea media, de tal CELL AND TISSUE INTERACTIONS; Current opinion in cell
manera que se intercalan, acercándose entre sí, biology, Ed. Elsevier, 2017.
8
9
Además de la intercalación radial, otros

mecanismo parecen intervenir en el proceso de
convergencia y extensión14: por ejemplo, las
divisiones celulares parecen verse polarizadas, de
tal manera que las dos células hijas resultantes de
una división se alinean en el eje céfalo-caudal,
quedando una delante de la otra. Por otra parte, la
migración de las células en una misma lámina
germinal parece también contribuir al fenómeno de
Fig. 7 – Ilustración de los movimientos celulares durante la
extensión y convergencia.
extensión convergente. Nótese como las caras de las células
en el eje céfalo-caudal aumentan de superficie, mientras que
en el eje látero-lateral se achican. Esto genera un “tironeo”
entre las mismas, de tal mantera que se alinean en el eje
céfalo - caudal. 5 – LA GASTRULACIÓN: DESARROLLO
 Arrastramiento entre las células por Hasta ahora, fuimos estudiando los diferentes
protrusiones: Las células de una lámina movimientos implicados en los procesos que
germinal se encuentran conectadas por acontecen durante la gastrulación. Veremos ahora,
uniones intercelulares. Durante la en este apartado, como se va desarrollando la
gastrulación, las células parecen misma. Vamos a ir estudiando, poco a poco, los
experimentar una elongación en el eje tejidos y genes involucrados; sin embargo, será
céfalo-caudal. Esta elongación genera la más adelante donde estudiaremos, con algo de
formación de protrusiones en las caras mayor profundidad, los genes interesados en los
medial y lateral de las mismas. Cuando se movimientos morfogenéticos, inducciones, y
produce este estrechamiento, las establecimiento de los polos embrionarios.
protrusiones de una célula “arrastran” a las
5.0- Comienzo de la gastrulación: el endodermo
células vecinas, con las cuales se
visceral anterior (EVA), y su rol en la inducción
encuentra conectada por uniones
del epiblasto y la aparición de la línea primitiva
intercelulares, como si fueran pequeños
brazos tirando de sus lados, trayéndolas Como se mencionó previamente, el embrión
hacia adentro. pregastrular se encuentra formado por dos láminas
 Rearreglo asimétrico de las uniones de células: el epiblasto, hacia dorsal, y el
celulares: Las uniones entre las células, de hipoblasto, hacia ventral. Cada uno de ellos se
distribución aparentemente uniforme, encuentra asociado a tejidos extraembrionarios: el
comienzan a sufrir una polarización, en la amnios, dorsalmente (Asociado al epiblasto), y el
cual las caras cefálica y caudal de cada saco vitelino primitivo, ventralmente (Asociado al
célula aumenta su superficie de unión con hipoblasto).
sus vecinas, mientras la interface de las
mismas células con sus vecinas en el eje En los momentos previos al comienzo de la 3era
dorso-ventral se achica. Al aumentar la semana del desarrollo, un conjunto de células del
superficie de contacto y adhesión de las hipoblasto parecen proliferar y migrar hacia la
células en sus caras cefálica y caudal (o, región cefálica del embrión. Una vez asentadas,
también, “delantera” y “trasera”), se estas células formarán un importante centro
consigue un acercamiento de las mismas señalizador, denominado endodermo visceral
hacia la región media, permitiendo su
14SOLNICA-KREZEL, Lila & SEPICH, Diana S.; GASTRULATION,
convergencia (Fig. 7). MAKING AND SHAPING GERM LAYERS, revisions anuales de
biología del desarrollo (www.annualreviews.org), 9 de julio, 2012.
9
10
anterior15, o EVA (Fig. 8). Este grupo de células Nodal. Por lo cual, los tejidos extraembrionarios
tiene un importante rol en la formación de resultarían muy importantes para el desarrollo de
estructuras cefálicas del embrión, como la cabeza la gastrulación16.
o el encéfalo. Pero aquí nos importa otra función:
restringir la expresión de Nodal a la región caudal 5.1 – Formación de la línea primitiva
del embrión.
Una vez que la expresión de Wnt y Nodal queda
restringida a la región caudal del embrión,
comienza a evidenciarse una delgada aglomeración
de células en dicha región, con forma de línea: esta
es la línea primitiva. La línea primitiva se forma
como un amontonamiento de células en la región
media de la porción caudal del epiblasto, producto
de ciertos procesos, entre los cuales los
movimientos de convergencia y extensión 17
Fig 8 – Posición del EVA en el disco germinativo. resultan fundamentales: las células del epiblasto se
Extraído de: SADLER, T.W.; LANGMANN:
mueven, proliferan, y convergen hacia la región
EMBRIOLOGÍA MÉDICA, 12° Edición; Wolters
media y caudal del embrión, “chocando” entre sí, y
Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2012.
generando este abultamiento al que llamamos línea
primitiva18.
El epiblasto expresa genes de la familia Wnt en
toda su extensión. Estos genes, entre otras muchas Gracias a los procesos de convergencia, extensión
funciones, tienen la capacidad de inducir en el y proliferación celular, la línea primitiva se
epiblasto mismo la expresión de Nodal, gen clave extenderá progresivamente hasta alcanzar la
para la formación de la línea primitiva y, sobre porción media del embrión, aproximadamente
todo, del nódulo primitivo. Pero, la expresión de hacia el día 1819.
Dickkopf-1 en la región cefálica inhibe a Wnt en
esta porción del embrión, lo que permite el 16
GILBERT, Scott F.; BIOLOGÍA DEL DESARROLLO, 7°
establecimiento del EVA. Una vez establecido y Edición; Bs. As.; Ed. Médica Panamericana, 2005.
activado, el EVA comienza a sintetizar los genes
17
Lefty-1 y Cerberus-1, cuyos productos difunden Algo muy particular ocurre en la convergencia de las
células epiblásticas en embriones de pollo (Que no ocurre en
hacia la región cefálica del epiblasto por encima embriones murinos): las células epiblásticas migran primero
del EVA, y actúan inhibiendo la expresión de hacia caudal, luego se acercan a la línea media, y después
Nodal. Esto genera un patrón de expresión de Wnt migran hacia cefálico, para entonces ingresar. Este
movimiento tan particular se denomina movimiento en
y Nodal restringido a la región caudal del embrión, polonesa, por su similitud con la danza polaca del mismo
lo cual es clave para la formación de la línea nombre. Fascinante, ¿No es cierto?
primitiva y, por ende, para el comienzo de la 18
Según Solnika-Krezel, un gradiente descendiente en
gastrulación. sentido ventro-dorsal de BMP parecería restringir el
movimiento de convergencia y extensión a la porción
Ahora, ¿Cómo surge el EVA? Ciertos estudios dorsolateral del embrión, lo cual podría explicar el
demuestran que las células del amnios inducen al “amontonamiento” de las células en la región media de la
epiblasto a expresar Nodal, el cual induciría el línea primitiva, que sería resultado del empuje realizado por
las porciones laterales del epiblasto. (SOLNICA-KREZEL,
establecimiento del patrón del endodermo visceral, Lilianna; CONSERVED PATTENRS OF CELL MOVEMENTS
lo cual promueve la formación del EVA, quién, DURING VERTEBRATE GASTRULATION; Current biology,
ulterior (e irónicamente), inhibiría la expresión de vol. 15; 29 de marzo, 2005, Ed. Elsevier).
19
CARLSON, Bruce M.; EMBRIOLOGÍA HUMANA Y
15
La noción de “endodermo visceral” viene del estudio de BIOLOGÍA DEL DESARROLLO, 5° Edición; Barcelona,
embriones murinos, en los cuales así se denomina al España; Ed. Elsevier; 2014.
hipoblasto.
10
11
5.2 – Surco primitivo: Evidencia de la ingresión y el hipoblasto, lo cual se evidencia como la

formación del surco primitivo.
A medida que la línea primitiva se extiende en
sentido rostral, comienza a notarse que deja de ser Durante la ingresión, las células epiblásticas que
un “amontonamiento” de células, y se evidencia un aún permanecen en la capa superficial, secretan
hundimiento en ella, a modo de grieta. En este ácido hialurónico hacia la cavidad entre el
momento, la línea primitiva pasa a ser el surco epiblasto y el hipoblasto. Esta molécula tiene la
primitivo (Fig. 9). ¿Cómo ocurre esto? propiedad de atraer agua, lo cual permite que las
Sencillamente, la transformación de la línea en células puedan migrar cómoda y espaciadamente
surco no es otra cosa que la manifestación del durante la ingresión.
proceso de ingresión. Las células del epiblasto que
son precursoras de tejidos mesodérmicos y ¿Cómo es que las células ingresan a través del
surco primitivo? Como ya dije, en el momento en
que las células convergen en la línea primitiva
sufren una transición epitelio-mesenquimática.
Pero, ¿Cómo ocurre dicha transición? Pues, en este
sentido, la presencia de Wnt en la región caudal es
clave. A través de la vía canónica21, Wnt induce la
síntesis de proteínas de la familia FGF (Factor de
crecimiento fibroblástico), los cuales, mediante
inducción paracrina, estimulan en las células
epiblásticas una baja en la expresión de E-
Cadherina (Down regulation), y un aumento en la
expresión de N-Cadherina (Up regulation). Como
sabrán, las E-Cadherinas son proteínas que
participan en el establecimiento de uniones entre
las células epiteliales. Dichas uniones son muy
estables, y permiten mantener la integridad del
epitelio. Sin embargo, si las células epiblásticas no
pueden separarse para poder migrar libremente, no
Fig. 9 – Visión dorsal de embriones humanos a los 16 se podrá realizar la ingresión. Por eso, es necesaria
(a), y 18 (b), días, respectivamente. Obsérvese la línea la participación de los FGFs (particularmente Fgf-
y el nódulo primitivo. La imagen debería decir surco 8), quiénes van a inducir la pérdida de E-
en lugar de línea. Extraído de CARLSON, Bruce M.; cadherina, aumentar la expresión de N-cadherina
EMBRIOLOGÍA HUMANA Y BIOLOGÍA DEL (Que forma uniones inestables), y generar la
DESARROLLO, 5° Edición; Barcelona, España; Ed.
desestabilización del epitelio epiblástico,
Elsevier; 2014.
promoviendo, de este modo, la transición epitelio-
endodérmicos, y que convergen en la línea mesenquimática (Fig. 10).
primitiva, dejan de permanecer amontonadas, y
21
sufren una transición epitelio mesenquimática, La familia de proteínas de Wnt actúa mediante dos tipos
de vías diferentes. La vía canónica de Wnt se caracteriza por
transformándose en células independientes que ser beta-catenina dependiente; en esta vía, siempre se produce
comienzan a ingresar al espacio20 entre el epiblasto la acumulación de la proteína beta-catenina en el citosol, la
cual actúa como factor de transcripción al migrar al núcleo, y
en general se relaciona con procesos de proliferación celular.
20
Ese espacio, en embriones de otras especies, como X. Por otra parte, las vías no canónicas de Wnt son
Laevis, se denomina blastocele. Resulta particularmente independientes de beta-catenina, y están, mayormente,
interesante que, en humanos, se llame blastocele a la cavidad relacionada con procesos de diferenciación y polarización
que posee el embrión en estado de blastocisto. ¿Debería seguir celular (Por ejemplo, la vía de la polaridad celular planar, o
llamándose blastocele, entonces? Para la cursada, sí. La PCP). Para más información, consultar los artículos del
cavidad entre el hipoblasto y el epiblasto, en humanos, no investigador Roel Nusse, citados en la bibliografía, al final del
tiene nombre. texto.
11
12
Algo interesante para mencionar es que muchos para el desarrollo, de la cual hablaremos más
estudios han vinculado la vía canónica de Wnt22 y adelante.
la expresión de FGF23 con el progreso y metástasis
de ciertas neoplasias, justamente por su capacidad ¿Cuál es la función del nódulo primitivo? Son
de inducir en las células un perfil migratorio. varias. Una de ellas, es permitir la ingresión de las
células epiblásticas destinadas a convertirse en
estructuras de mesodermo axial (Mesénquima
precordal, notocorda). Pero su verdadera función
es la de organizador primario. En biología, se
denomina organizador a una estructura capaz de
orientar a una dote de células, aparentemente sin
ningún sentido de diferenciación, hacia un destino
específico. En el caso del nódulo primitivo, se
denomina organizador primario porque va a
orientar la formación de los ejes embrionarios,
permitiendo la formación de un embrión completo.
Fig. 10 – Esquema de la ingresión en un embrión de Por otra parte, la noción de primario hace
pollo. Obsérvese la separación de las células luego referencia también al hecho de que el nódulo se
de su transformación epitelio-mesenquimática forma de manera prácticamente independiente24.
inducida por FGF-8. Extraído de: GILBERT, Scott
F.; BIOLOGÍA DEL DESARROLLO, 7° Edición; Sus funciones básicas, merced a su capacidad de
Bs. As.; Ed. Médica Panamericana, 2005. inducir la formación de los ejes embrionarios,
radica en: inducir los movimientos embrionarios
durante la gastrulación; dar origen, por medio de la
5.3 – Formación del nódulo primitivo ingresión de células epiblásticas específicas, al
mesodermo axial o axil (Mesénquima precordal y
Un poco antes de que el surco primitivo alcance su notocorda); dorsalizar al mesodermo paraxial o
longitud máxima, como dijimos, aproximadamente paraxil, e inducir su segmentación y
entre el día 17 y 18 después de la fecundación, diferenciación en somitómeros y somitas; y, por
comienza a evidenciarse en la región rostral del último, dorsalizar al ectodermo, al inducir la
mismo un pequeño abultamiento de células, en formación de la placa neural (Neurulación).
forma de punto; este se denomina nódulo Profundizaré en las funciones del organizador más
primitivo (Fig. 9). Esta pequeña estructura va a adelante, cuando explique la formación y
hundirse en su centro, por el cual se produce la establecimiento de los ejes embrionarios.
ingresión de ciertas células, formando en ese punto
la fosita primitiva. El nódulo quedará rodeando a En los humanos, como dijimos, se denomina
la fosita y producirá una batería de genes cruciales nódulo primitivo. Pero no es una estructura, en
absoluto, exclusiva. Es compartida por muchas
22
PEREZ-PLASENCIA, Carlos; DUEÑAS-GONZALEZ, especies; en los anfibios (como Xenopus laevis),
Alfonso; BUSTOS-MARTINEZ, Jaime; ACTIVACIÓN DE se denomina labio dorsal del blastoporo; en peces,
LA VIA WNT/BETA CATENINA EN EL PROCESO DE
se denomina organizador de Spemann-Mangold; y
CARCINOGÉNESIS CERVICAL; IMedPub Journals, 7 de
julio de 2008. en aves, nódulo de Hensen. Es esta última la
23 24
SUN, Jingjin; STATHOPOULOS, Angelike; FGF Gilbert aclara en su libro que la formación del nódulo, así
CONTROLS EPITHELIAL-MESENCHYMAL TRANSITIONS como la del EVA, en mamíferos, depende bastante de
DURING GASTRULATION BY REGULING CELL DIVISION influencias originadas en el tejido extraembrionario
AND APICOBASAL POLARITY, The Company of Biologists (GILBERT, Scott F.; BIOLOGÍA DEL DESARROLLO, 7°
Ltd., septiembre de 2018. Edición; Bs. As.; Ed. Médica Panamericana, 2005).
12
13
nomenclatura más conocida, pero de todas formas (Territorios presuntivos), extraída del libro del
incorrecta para aplicar en mamíferos. Es Prof. Vladimir Flores.
importante conocer los otros nombres ya que
varios libros los utilizan como sinónimos de Está aceptado que los territorios presuntivos de los
nódulo primitivo. Recuérdese que la denominación tejidos extraembrionarios ingresan primero, y
de nódulo primitivo es la correcta en humanos y posteriormente, los territorios presuntivos
otros mamíferos. embrionarios que darán origen a los tejidos
embrionarios propiamente dichos.
- 5.4.0 – Ingresión de los

territorios presuntivos de tejidos
extraembrionarios
Como se comentó en el apartado
anterior, los territorios presuntivos
que darán origen a los tejidos
extraembrionarios son los primeros
en ingresar a través del surco
primitivo.
En primer lugar, ingresa el territorio
presuntivo del endodermo
extraembrionario. Las células que
lo componen, una vez que ingresan,
comienzan a invadir el hipoblasto
mediante intercalación radial en la
región media, y poco a poco van
ocupando un mayor espacio en la
Fig. 11 – Esquema de un embrión durante la ingresión de los región ventral del embrión. El hipoblasto
territorios presuntivos extraembrionarios. Obsérvese cómo el resulta desplazado, por lo que excede al
endodermo extraembrionario va desplazando al resto del epiblasto, y comienza a salir fuera de sus
hipoblasto y del saco vitelino primitivo (Membrana de Heuser). límites, de forma que el saco vitelino
Extraído de: FLORES, Vladimir; EMBRIOLOGÍA HUMANA: primitivo aumenta de tamaño. Una vez que
Bases moleculares y celulares de la histogénesis, la morfogénesis
el endodermo extraembrionario ocupó su
y las alteraciones del desarrollo, orientada a la formación
lugar, el hipoblasto queda totalmente
médica; 1° Edición; Bs. As.; Ed. Médica Panamericana, 2015.
desplazado (Fig. 11).
5.4 – Ingresión de los territorios presuntivos El territorio presuntivo del endodermo
extraembrionario sigue ingresando, por lo
A medida que el surco primitivo fue alargándose que, en este momento, el endodermo
en sentido rostral, fueron ingresando los diferentes extraembrionario previamente establecido
territorios presuntivos, es decir, las células también comienza a exceder los límites del
epiblásticas oriundas de diferentes posiciones, las epiblasto, por lo que forma una lámina
cuales comienzan a migrar hacia su destino que, en un principio, se continúa con las
específico, y se determinan y diferencian en su paredes del saco vitelino primitivo,
perfil correspondiente. En el siguiente apartado, formando parte de este. A medida que
explicaré de manera secuencial el proceso de continúa la ingresión, este excedente del
ingresión de los diferentes territorios presuntivos a endodermo extraembrionario va
través del surco primitivo y la fosita primitiva. empujando a los vestigios del hipoblasto y
Recomiendo que se lea observando, el saco vitelino primitivo, los cuales,
simultáneamente, la figura 4 del apartado 3 llegados a un punto, se comprimen en los
13
14
Fig. 12 – Ilustración de cortes de embriones. Nótese como los tejidos extraembrionarios definitivos van
desplazando a los tejidos extraembrionarios primitivos. Puede verse claramente en C y D cómo se forma el
quiste exocelómico; nótese que desde B ya se produce la delaminación del mesodermo extraembrionario
definitivo, con la consecuente formación del celoma extraembrionario. Extraído de: GILBERT, Scott F.;
BIOLOGÍA DEL DESARROLLO, 7° Edición; Bs. As.; Ed. Médica Panamericana, 2005.
límites de unión entre la lámina

hipoblástica y el endodermo
extraembrionario, produciéndose una
constricción de esta unión que acaba con
su fusión y cierre, por lo que el saco
vitelino primitivo queda completamente
excluido del embrión. Por medio de este
suceso se forman dos nuevas cavidades:
Fig. 13 – Fotografía de fetos nonatos con prominentes
por un lado, el quiste exocelómico, teratomas en la región sacrococcígea (A), y oral (B).
formado por los restos del saco vitelino Extraído de: CARLSON, Bruce M.; EMBRIOLOGÍA
primitivo y el hipoblasto, que fueron HUMANA Y BIOLOGÍA DEL DESARROLLO, 5°
desplazados y separados del disco Edición; Barcelona, España; Ed. Elsevier; 2014.
embrionario; por el otro, una nueva
cavidad circunscripta enteramente por el ocupará su lugar como lámina embrionaria
endodermo extraembrionario, que se endodérmica definitiva 25.
denomina saco vitelino definitivo (Fig. Casi en simultáneo con las células del
12). endodermo extraembrionario, comenzarán
Llegado el momento, el territorio
25
presuntivo del endodermo embrionario Sin embargo, un estudio publicado recientemente, mediante
el análisis de genoma completo de células individuales,
ingresará, y desplazará a la porción del demostró que las células del endodermo extraembrionario más
endodermo extraembrionario que formaba adyacentes al endodermo embrionario colaboran con la
parte del disco, pero, a diferencia de este formación de la parte más caudal intestino posterior en
embriones murinos. Para más información, véase: PIJUAN-
último, no excederá al epiblasto, sino que SALA, Blanca & Col.; A SINGLE-CELL MOLECULAR MAP
OF MOUSE GASTRULATION AND EARLY
ORGANOGENESIS; Rev. Nature, Vol. 566, 28 de febrero,
2019.
14
15
a ingresar los territorios presuntivos del región, y no lograran migrar correctamente

mesodermo extraembrionario que, al para llegar a su destino, pueden replicarse
principio, permanecen adyacentes a dicho y formar teratomas, tumores conformados
endodermo. Sin embargo, una vez que las por varios tejidos, derivados de estas CGP
células en migración alcancen el borde mismas (Lo cual refleja su
externo del disco embrionario, se dividirán pluripotencialidad), ubicados con mayor
en dos corrientes migratorias que se frecuencia en las regiones oral, occipital,
desplazarán simultáneamente: mediastínica y sacrococcígea, como se
 Por un lado, una corriente se
desplazará hacia ventral,
acompañando a las células
endodérmicas extraembrionarias.
Esta porción de mesodermo
extraembrionario formará la hoja
visceral del mesodermo
extraembrionario, la cual, en
coyuntura con el endodermo
extraembrionario, formará la
esplacnopleura extra
embrionaria, y favorecerá el
desarrollo y la formación del saco
vitelino definitivo. Este mesodermo
desplaza y reemplaza al mesodermo
extraembrionario primitivo
preexistente, derivado de las Fig. 14 – Imagen de un embrión de mediados de segunda semana. Nótese
células del saco vitelino la disposición de los tejidos extraembrionarios, y el aumento del tamaño
primitivo. Destáquese que es del celoma extraembrionario (Cavidad coriónica en la imagen). SADLER,
con esta corriente ventral que T.W.; LANGMANN: EMBRIOLOGÍA MÉDICA, 12° Edición; Wolters
Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2012.
se desplazan las células
germinales primordiales (CGP)26, que se ilustra en la fig. 13.
formaron en el epiblasto, en la unión entre  Por el otro, una corriente se desplazará
el amnios, el alantoides y la línea hacia dorsal, migrando adyacentes a las
27
primitiva , y pueden evidenciarse células del amnios. Estas células
adyacentes al saco vitelino, mesodérmicas rodearán al amnios y
aproximadamente hacia el día 24 después formarán la hoja somática del
28
de la gestación . Si, por alguna razón, mesodermo extraembrionario, la cual,
estas CGP quedasen detenidas en alguna junto con el amnios, forma la denominada
somatopleura extraembrionaria. Esta
26
Recalco: las CGP no son de origen mesodérmico. Se hoja de mesodermo también recorre la
originan en el epiblasto, ingresan y migran junto con las superficie interna del citotrofoblasto, y lo
células del mesodermo extraembrionario. tapiza.
27 GILBERT, Scott F.; BIOLOGÍA DEL DESARROLLO, 7° Al principio, ambas hojas permanecen
Edición; Bs. As.; Ed. Médica Panamericana, 2005. unidas, pero progresivamente irán
separándose o delaminándose, lo cual
28 CARLSON, Bruce M.; EMBRIOLOGÍA HUMANA Y
determina la formación de un espacio
BIOLOGÍA DEL DESARROLLO, 5° Edición; Barcelona,
entre ellas. Ambas hojas, somática y
España; Ed. Elsevier; 2014.
visceral, quedan completamente separadas.
15
16
El espacio que las disgrega se denomina endodermo embrionario, y poco después,

celoma extraembrionario (O también el mesodermo embrionario29.
cavidad coriónica, según otros autores). El territorio presuntivo del endodermo
El único punto en el que las hojas embrionario comienza a ingresar después
permanecen unidas es a nivel del pedículo de que ingresaran los territorios
de fijación, un cordón de células presuntivos extraembrionarios (Fig. 10).
mesodérmicas que mantiene fijo al Las células epiblásticas que van adoptando
embrión, y que formará parte fundamental, su destino endodérmico comienzan a
junto con otras estructuras, del futuro desplazar al endodermo extraembrionario
cordón umbilical (Fig. 14). que se había asentado inicialmente.
Tradicionalmente se pensaba
que el territorio presuntivo del
endodermo embrionario
comenzaba a ingresar desde la
región más caudal, y
comenzaba a formar una
lámina que crecía en sentido
rostral, desplazando al
endodermo extraembrionario
fuera de los límites del disco
embrionario. Sin embargo, hoy
se sabe que, en realidad, a
medida que las células
destinadas a ser endodermo
van ingresando, participan de
un proceso de intercalación
radial, por lo que se van
intercalando entre las células
Fig. 15 – Representación de las tres capas germinales de un embrión de pollo del endodermo
30
separadas, en la que se esquematiza su forma y dirección mediante flechas. extraembrionario .
De izquierda a derecha: Endodermo embrionario (Amarillo); mesodermo Una vez que el surco primitivo
axil (verde), y no axil (Rojo, obsérvese las flechas, marcando la divergencia alcanza su máxima longitud,
hacia lateral y rostral); Ectodermo, con el ectodermo general (Celeste), ingresa por la parte rostral del
Neural (azul), Nódulo de Hensen (Verde), y línea primitiva (Rojo). Obsérvese
mismo un conjunto de células
en esta última la dirección de las flechas, que convergen hacia caudal y
que formarán una porción del
medial, yendo hacia la línea primitiva. Extraído de: NARBAITZ, Roberto;
EMBRIOLOGÍA; 2da edición, Editorial médica Panamericana, Bs. As., 1971.
endodermo que presenta una
forma particular: está ubicada
- 5.4.1 – Ingresión de los territorios rostralmente, y se manifiesta como un
presuntivos embrionarios engrosamiento que permanece fuertemente
Posteriormente al establecimiento de los adherido al ectodermo. Este cúmulo forma
tejidos extraembrionarios, comienzan a lo que llamamos placa precordal.
ingresar los territorios presuntivos que
formarán las estructuras embrionarias:
29
endodermo y mesodermo (Fig. 15). Se SOLNICA-KREZEL, Lila & SEPICH, Diana S.;
acepta que, primeramente, ingresa el GASTRULATION, MAKING AND SHAPING GERM
LAYERS, revisions anuales de biología del desarrollo
(www.annualreviews.org), 9 de julio, 2012.
30
Ibídem.
16
17
Poco después del comienzo de la ingresión especie de “arco”, si se lo mira desde

del territorio presuntivo del endodermo, dorsal. Esta región cefálica formará el
comienza la ingresión del territorio mesodermo cardiogénico.
presuntivo del mesodermo embrionario. Es interesante destacar que la fusión se
Este se divide en dos clases: Axil y No produce por delante de la placa precordal
Axil. Las células epiblásticas destinadas a Esto es así porque, como dije, la placa
ser mesodermo no axil son las que precordal es un engrosamiento del
ingresan primero. Estas ingresan como dos endodermo, donde las células de dicha
masas celulares bilaterales que, una vez lámina se encuentran fuertemente
dentro, divergen y migran hacia rostral, adheridas al ectodermo.
formando las llamadas prolongaciones Cuando el surco primitivo alcanzó su
alares. máxima longitud, aproximadamente hacia
el día 17-18 después de la fecundación,
comenzará a migrar el territorio presuntivo
del mesodermo axil. Es importante aclarar
que dichas células ingresarán a través de la
fosita primitiva. A medida que ingresan,
estas células sufren un marcado proceso de
proliferación celular.
Una vez que hayan ingresado las células
Fig. 16 – Dibujo que representa la regresión del
que forman la placa precordal, comenzarán
surco y el nódulo primitivos, junto con la
a ingresar las primeras células de los
“elongación” de la notocorda. Extraído de:
FLORES, Vladimir; EMBRIOLOGÍA HUMANA:
territorios presuntivos del mesodermo axil:
Bases moleculares y celulares de la histogénesis, estas formarán un pequeño cúmulo de
la morfogénesis y las alteraciones del desarrollo, células que se unirá sin solución de
orientada a la formación médica; 1° Edición; Bs. continuidad con el endodermo de la placa
As.; Ed. Médica Panamericana, 2015. precordal. Este mesodermo se llama
mesénquima precordal (Fig. 17). Tanto
Estas siguen migrando separadas hasta
la placa precordal como el mesénquima
que, al llegar al extremo más cefálico del
precordal serán de suma importancia para
embrión, vuelven a converger en la línea
el desarrollo de estructuras del encéfalo.
media, y allí se fusionan, formando una
Por ello, se denomina al
Fig. 17 – Formación de la
placa precordal y el
mesénquima precordal,
evolución del proceso
notocordal, su fusión con
el endodermo, formación
del canal neuroentérico y
generación de la
notocorda. Extraído de:
CARLSON, Bruce M.;
EMBRIOLOGÍA
HUMANA Y BIOLOGÍA
DEL DESARROLLO, 5°
Edición; Barcelona,
España; Ed. Elsevier;
2014.
17
18
con el endodermo, formando parte del

mismo. En ese momento, se forma un
conducto que atraviesa al embrión en
sentido dorsoventral, y comunica el saco
vitelino con la cavidad amniótica. Este
canal, resultante de la fusión del proceso
notocordal con el endodermo, se denomina
canal neuroentérico (Figs. 17 y 18);
aproximadamente, se forma entre los días
18-19. A los 19 días, el proceso notocordal
se separa del endodermo, volviendo a
formar un cordón de células, y pasa a
denominarse notocorda. Esta estructura
será clave para dorsalizar en ectodermo, y
favorecer la diferenciación y el desarrollo
de la placa neural, precursora del sistema
nervioso (Por medio de un proceso
denominado neurulación).
Fig. 18 – Formación del canal neuroentérico. Extraído
de: NARBAITZ, Roberto; EMBRIOLOGÍA; 2da 5.5 – Epibolia del ectodermo embrionario
edición, Editorial médica Panamericana, Bs. As., 1971.
Luego de que todos los territorios presuntivos
conjunto formado por ambos como
endodérmicos y mesodérmicos hayan ingresado,
organizador cefálico. El mesénquima
quedarán células remanentes que no ingresarán,
precordal, junto con la notocorda, son una
sino que serán determinadas a permanecer en la
fuente importante de Sonic Hedgehog
capa dorsal del embrión. Estas células forman la
(Shh), que cumple un rol clave en la
tercera lámina germinativa, el ectodermo. Esta
ventralización del tubo neural. Así mismo,
misma lámina debe crecer en superficie, por lo que
el mesénquima precordal es importante
sufre un extenso proceso de epibolia (Fig. 15).
para mantener la función de la notocorda.
Posteriormente, ingresan las células El aumento de la superficie del ectodermo se
destinadas a formar la notocorda. acompaña de un proceso de diferenciación
Primeramente, estas células ingresan y, a simultáneo, en el que los componentes celulares
medida que el nódulo primitivo, junto con ectodérmicos más cercanos al surco primitivo,
el surco primitivo, van regresando, irán particularmente aquellas regiones que se
formando un cordón de células que se va encuentren inmediatamente por encima de la
alargando, como si fuera “siguiendo” al notocorda, se irán transformando en precursores
nódulo (Fig. 16). Este cordón, que se neurales, formando el ectodermo neural,
extiende entre el segmento caudal del elemento clave en la formación de la placa neural.
mesénquima precordal y la porción rostral El resto de las células ectodérmicas formarán el
del nódulo, se denomina proceso llamado ectodermo general, o no neural, que no
notocordal (Fig. 17), y es una agrupación participará en el desarrollo del sistema nervioso.
cilíndrica de células, con una luz en su
interior. Esta luz parece un fondo de saco, 5.6 – Constitución del embrión al final de la
que conecta la cavidad amniótica con el gastrulación
interior del proceso notocordal a través de
Una vez terminados los procesos descritos
la fosita primitiva.
anteriormente, podemos observar las
Mientras continúa la regresión del nódulo
características típicas de un embrión post-
primitivo, el proceso notocordal se fusiona
18
19
gastrulación. Ahora, el embrión está constituido Hemos mencionado anteriormente que los ejes,
por tres láminas germinativas: hacia ventral, el aparentemente, comienzan a esbozarse mucho
endodermo. Hacia dorsal, el ectodermo, que antes antes de la gastrulación. Se cree que el eje ventral
de terminar la gastrulación ya muestra el se establece en el punto de entrada del
surgimiento de la placa neural, rodeada de espermatozoide, y que, en el estadio de blastocisto,
ectodermo no neural. Entre ambas capas, el es la región del macizo celular interno adyacente al
mesodermo. El mesodermo no axil ya habrá trofoblasto la que será determinada como dorsal.
comenzado a diferenciarse en estructuras
bilaterales: la región más medial formará el Sin embargo, los ejes del cuerpo del embrión
mesodermo paraxil, que mostrará signos de propiamente dicho se establecen de manera
segmentación y dorsalización. Hacia los lados, el definitiva en la gastrulación. Por lo que este
mesodermo lateral, que comenzará a delaminarse proceso cumple un rol capital en dicho
en una hoja visceral y una hoja embrionaria, establecimiento.
delimitando el celoma intraembrionario, que se En este proceso de establecimiento de los ejes, el
continúa con el celoma extraembrionario. Entre nódulo primitivo cumplirá un rol esencial.
ellos, el mesodermo intermedio, que formará un
cordón marcado, a cada lado del cuerpo, 6.0 – Establecimiento del eje céfalo-caudal
denominado gononefrótomos por ciertos autores.
Estos cordones darán dos derivados: uno medial, El establecimiento del eje céfalo-caudal se da al
destinado a la formación de las gónadas, y otro principio de la gastrulación, cuando las células del
lateral, destinado a la formación del sistema endodermo visceral anterior (EVA), logran
urinario y estructuras asociadas. asentarse, establecerse y activarse. Si recordamos
lo que dije previamente, podemos entender cómo
El embrión pasó de ser un disco circular a una establecen el eje: Las células del EVA funcionan
estructura ovalada, con su eje céfalocaudal más secretando factores inhibidores de Wnt y de Nodal
grande que el láterolateral, y con clara muestra del (Fig. 19).
establecimiento de los ejes embrionarios,
manifestados a través del desarrollo de diferentes Wnt se expresaba inicialmente en todo el
estructuras posicionadas en distintos lugares. epiblasto, de igual forma en cada punto del mismo.
La expresión de Wnt, si no fuera detenida, llevaría
a la expresión de nodal en todo el epiblasto.
Entendiendo que nodal es clave para la formación
6 – ESTABLECIMIENTO DE LOS EJES de la línea y el nódulo primitivo, sabemos que si
EMBRIONARIOS no se restringirse su expresión, ¡Podrían formarse
Como dije anteriormente, durante la gastrulación nódulos primitivos por todas partes!
se establecerán de manera definitiva los ejes
Debido a que el EVA se sitúa en la región más
embrionarios. Estos se desarrollarán mediante cefálica, generan en dicha porción del epiblasto un
patrones diferenciales de expresión genética, es ambiente donde predomina el efecto inhibitorio de
decir, que ciertos genes se expresarán en unas los genes del EVA (Dickkopf-1, Lefty-1,
regiones y en otras, no. Así también existe una Cerberus-1), sobre Wnt y Nodal. Esto restringe la
cascada secuencial de expresión de ciertos genes expresión de Wnt y Nodal a la región caudal del
desencadenados por otros. En síntesis, la expresión embrión.
heterogénea de diversos genes dará lugar a una
marcación que culminará con la aparición de Este patrón de expresión génica diferencial
cambios morfológicos evidentes a nivel determina que en la región más caudal se
macrocelular. establezca la formación de la línea primitiva, de
forma tal que se evidencia el primer signo de
polarización cefálico-caudal: hacia caudal, la línea
19
20
primitiva incipiente; hacia cefálico, las células del Hox (Fig. 20), son una familia de genes que se
epiblasto que no formarán línea primitiva por estar encuentran ubicados consecutivamente en el
inhibida la expresión de Wnt y Nodal en esa genoma, con una dirección 3’ a 5’ que se
región. corresponde con los segmentos del eje céfalo-
caudal, y codifican para factores de transcripción
que inducirán la diferenciación de
los diferentes segmentos
corporales. En otras palabras,
determinarán “qué es cabeza”,
“qué es cuello”, “qué es tórax”,
“qué es abdomen”, etc. En
realidad, el sistema de inducción
es mucho más complejo, pero
básicamente funciona así
(Explicar en profundidad el
funcionamiento de los genes Hox
excede el objetivo de este texto).
Los genes Hox se van activando

sucesivamente, uno atrás de otro,
como una especie de “efecto
dominó” genético, e irán
determinando cada segmento
progresivamente. La expresión de
un determinado gen Hox en un
segmento específico, inicia una
cascada de expresión de los genes
específicos para determinar dicha
región, por lo que los genes Hox se
Fig. 19 – Esquemas que representan los factores involucrados en
comportan como verdaderos genes
establecimiento de los ejes cefálico-caudal, y ventrodorsal. Obsérvese, en
A, la influencia del EVA sobre el epiblasto suprayacente, y su acción
maestros.
inhibitoria sobre nodal, restringiéndola a la región caudal. En B y en C,
Ahora, para la expresión de los
puede verse los diferentes genes que participan en la inhibición de BMP-4
para dorsalizar el ectodermo. En B puede verse, en el sector inferior
genes hox correctos, es clave la
izquierda, la influencia del ácido retinoico, Wnt y FGF sobre la expresión presencia de gradientes específicos
de los genes Hox, mediante la inducción del factor Cdx. Extraído de: de tres moléculas importantes: Wnt,
CARLSON, Bruce M.; EMBRIOLOGÍA HUMANA Y BIOLOGÍA DEL FGF y ácido retinoico (Fig. 19). A
DESARROLLO, 5° Edición; Barcelona, España; Ed. Elsevier; 2014. medida que el nódulo primitivo
retrocede, las células dejadas por el
Más adelante, en plena gastrulación, cuando el
mismo, ubicadas hacia rostral, producen ácido
nódulo primitivo se forme, comenzará a
retinoico, mientras que las células del nódulo
manifestarse la expresión encadenada de una serie
producen FGF. El FGF, fundamentalmente el
de genes que participan en establecimiento del
FGF-8, mantiene la proliferación celular, mientras
perfil de los diferentes segmentos corporales en
que el ácido retinoico estimula la expresión de
sentido céfalo-caudal. Estos genes tan importantes
genes Hox, al mismo tiempo que antagoniza la
y particulares se llaman genes Hox31. Los genes
acción proliferativa del FGF-8. Por ello, el ácido
31
MEYERS, P.Z.; HOX GENES IN THE DEVELOPMENT: retinoico es clave para la inducción de hox y, por
THE HOX CODE; Nature education, 2008. ende, para el establecimiento de los segmentos
20
21
corporales. Según la concentración de ácido desarrollo, no habría tal expresión si el EVA no

retinoico en la región, y según si se confronta en hubiese establecido la polaridad céfalo-caudal
esa región con moléculas de FGF, se expresan previamente.
determinados genes Hox. Esto explica por qué
concentraciones elevadas de ácido retinoico 6.1 – Establecimiento del eje ventro-dorsal
producen alteraciones del desarrollo32 (Las
Las células del epiblasto expresan un factor
famosas mutaciones homeóticas).
denominado BMP-4, el cual, junto con los FGF
producidos por los mismos, genera un estímulo
ventralizante. En otras palabras, la expresión de
BMP-4 por parte del epiblasto induce a las células
epiblásticas a migrar hacia regiones ventrales
durante la ingresión. Esta influencia hace que el
endodermo y el mesodermo ventral puedan
establecerse. Sin embargo, si no hubiera control de
la expresión de BMP-4, todas las células del
epiblasto ingresarían y se volverían ventrales.
El nódulo primitivo cumple un rol clave en dicho

control. Las células del nódulo primitivo, una vez
que se activan, comienzan a expresar ciertos genes
claves en el establecimiento del eje ventrodorsal.
La expresión de Goosecoid por parte de estas
células, genera una autoinducción que favorece la
expresión de factores fundamentales: Cordina y
Fig. 20 – Ilustración del patrón de expresión de Noggina. Estos genes tienen una función capital:
los genes hox en un embrión murino. Inhibir la expresión de BMP en la región dorsal del
embrión. El nódulo primitivo, por medio de estos
La expresión de los genes hox produce genes, inhibe la expresión de BMP-4 en la región
manifestaciones a nivel del mesodermo paraxial, dorsal del embrión, lo cual genera una
inicialmente, por lo que se evidencia una dorsalización del ectodermo por falta de
segmentación del mismo. Posteriormente, esta estimulación. En otras palabras, al inhibir a BMP-
influencia de los genes hox se transmite 4, el nódulo permite que las células ectodérmicas
verticalmente33 hacia las células del ectodermo permanezcan ubicadas en la región dorsal del
incipiente, por lo que también se irá segmentando. embrión. También permiten que las células
mesodérmicas se desplacen dorsalmente.
Sin embargo, es importante recordar que, si bien la
expresión de los genes Hox es clave para el A medida que el nódulo primitivo retrocede, y va
dejando a su paso la notocorda en crecimiento,
32
Diferentes productos farmacológicos, como medicamentos esta también secreta Cordina y Noggina. Esta
contra el acné, contienen metabolitos del ácido retinoico: la
isotretinoína, el retinol o vitamina A, etc. Estos fármacos expresión continuada, que se extiende hacia
resultan ser potentes teratógenos, capaces de inducir caudal, es clave para que el ectodermo
malformaciones en el embrión, justamente actuando sobre la suprayacente a la notocorda se diferencie en un
expresión de genes Hox, la cual resulta desregulada y
descontrolada. tejido específico: ectodermo neural, el cual se
33
DURSTON, Antony J.: TWO TIER HOX COLLINEARITY engrosa y forma una placa que se extiende de
MEDIATES VERTEBRATE AXIAL PATTERNING, Frontiers cefálico hacia caudal: la placa neural, precursora
in cell and Developmental biology, Volumen 6, 4 de del sistema nervioso. Más adelante veremos que la
septiembre, 2018.
influencia de la notocorda sobre el ectodermo,
inhibiendo la acción de BMP, resulta fundamental
21
22
para la formación del tubo

neural, mediante el
proceso denominado
neurulación.
Otros genes producidos por

el nódulo también son
importantes: el gen FOXA-
2 (Anteriormente conocido
como HNF-3β), es clave
para mantener la función
del nódulo y activar la
notocorda, pero también es
fundamental para inducir la
especificidad regional en
Fig. 21 – Establecimiento del eje derecha-izquierda, según SADLER, T.W.;
las áreas del prosencéfalo
LANGMANN: EMBRIOLOGÍA MÉDICA, 12° Edición; Wolters Kluwer/Lippincott
y el mesencéfalo. Williams & Wilkins, 2012. Nótese que el autor menciona a la serotonina (5HT),
como posible factor inductor previo al FGF – 8. Para más información, recurrir al
En la región central y
texto de origen (Cap. 5, pág. 55).
caudal, la formación del
mesodermo dorsal está regulada por el gen Las células del nódulo poseen cilios móviles que
brachiury (T), el cual es producido también por producen un desplazamiento de moléculas en
las células del nódulo, y es clave para la migración sentido derecha-izquierda. Estos movimientos
de las células a través de la línea primitiva. ciliares promueven la formación de un gradiente
de FGF-8 que posee un máximo en la región
6.2 – Establecimiento del eje derecha-izquierda izquierda del embrión. FGF-8 induce la expresión
de Nodal en dicha localización (Fig. 21).
En el establecimiento del eje derecha-izquierda, el
nódulo ejerce un papel protagónico. Cuando se forma la placa neural, FGF-8 mantiene
la expresión de Nodal en el mesodermo lateral del
lado izquierdo. Otra molécula que comienza a ser
expresada por el mismo es Lefty-2. Estas dos
moléculas tienen funciones claves en el
establecimiento del lado izquierdo: Nodal activa al
factor Pitx-2, gen fundamental para el
establecimiento de la asimetría derecha-izquierda,
y que se expresa solamente en el lado izquierdo;
lefty-2 actúa inhibiendo al factor Snail (Fig. 22),
que es clave para el establecimiento de las
estructuras del lado derecho. Al inhibir a Snail,
restringe su expresión al lado derecho, donde sí se
expresa.
Ahora, si los productos de los genes Nodal y

Fig. 22 – Establecimiento del eje derecha-izquierda,
según GILBERT, Scott F.; BIOLOGÍA DEL
DESARROLLO, 7° Edición; Bs. As.; Ed. Médica
Panamericana, 2005.
22
23
Lefty-2, producidos en el lado izquierdo, pasaran es producida por una mutación en el gen que
al lado derecho por difusión, ocasionarían allí codifica para la proteína dineína ciliar, elemento
también la expresión de Pitx-2 y la inhibición de clave en la motilidad de los cilios. La persona va a
snail, lo cual haría que el lado derecho también se poseer cilios incapaces de moverse. Esto genera
diferencie en lado izquierdo. ¿Cómo evitarlo? diferentes manifestaciones postnatales
Pues, en este punto, los genes Lefty-1 y Sonic (Bronquiectasias, sinusitis), y es muy habitual que
Hedgehog (Shh), cumplen un papel crucial. presenten situs inversus (Completo o parcial).
Lefty-1 se expresa en el lado izquierdo de la línea El síndrome de Bardet-Biedl es una condición

primitiva, y también en el lado izquierdo de la caracterizada por deterioro cognitivo, atraso
región basal de la placa neural. Shh, en cambio, es madurativo, obesidad, polidactilia, problemas
producido por las células de la notocorda. Ambas visuales (Retinosis pigmentaria), entre otros. La
moléculas actúan impidiendo que Lefty-2 y Nodal causa se encuentra en mutaciones variadas que se
difundan hacia el lado derecho, evitando la transmiten en forma autosómica recesiva, a nivel
inhibición de Snail en dicha región. de genes denominados BBS. Estos codifican
proteínas cruciales en el sistema de transporte
De esta manera, se logra una expresión génica intraflagelar, una máquina proteica involucrada en
diferencial clave: Por un lado, Pitx-2, que se el crecimiento y mantenimiento de los cilios. Por
expresa en el lado izquierdo; por el otro, Snail, que ello, los cilios de estas personas no son
se expresa en el lado derecho. Esta expresión funcionales, y en muchos de los afectados se
diferencial permitirá el desarrollo de la asimetría evidencia situs inversus.
derecha-izquierda al momento de la constitución
de los diferentes sistemas y órganos. Como vimos, el establecimiento de los ejes
embrionarios comprende una serie de complejas
La función de los cilios de las células del nódulo interacciones entre genes que desencadenan la
primitivo es clave para empujar las moléculas de formación de asimetrías en el sentido de cada uno
FGF-8 al lado izquierdo, y permitir la activación de los ejes mismos. Sin embargo, todos los
selectiva de Lefty-2 y de Nodal en dicha región. fenómenos antes nombrados precisan de la
Alteraciones en la motilidad de los cilios puede integridad y funcionalidad del nódulo primitivo.
producir anomalías en la asimetría derecha- Por ello, se lo denomina organizador primario o,
izquierda. Los órganos impares que deben situarse como lo nombraron el biólogo Hans Spemann y la
en el lado derecho, se situarían en el lado científica Hilde Mangold35: el organizador.
izquierdo, y viceversa. Esta situación de inversión
de la posición de los órganos se denomina situs
inversus, y puede ser completo (Todos los órganos
invertidos), o parcial (Sólo uno o algunos órganos situaciones se deben a la disfunción de los cilios del epitelio
tubárico, en el primer caso, y de los flagelos de los
invertidos, como es el caso de la dextrocardia espermatozoides, en el segundo caso. Para mayor
[Corazón invertido hacia la derecha]). información, véase el artículo de Sergio Fernández García,
referenciado en la bibliografía.
Ciertas enfermedades pueden provocar fallos en la 35
Spemann y Mangold trabajaron en varios experimentos en
motilidad de los cilios y, por ende, situs inversus. los cuales extrajeron el labio dorsal del blastoporo
(Equivalente al nódulo primitivo), de embriones de Xenopus,
El síndrome de Kartagener es un subtipo de una y lo insertaron ectópicamente en otros embriones de Xenopus.
familia de enfermedades conocidas como Descubrieron que la inserción de este nódulo inducía la
formación de un embrión completo, aparte del que ya se
discinesias ciliares primarias34. Esta enfermedad estaba desarrollando en el embrión huésped. Por esto,
denominaron al labio dorsal del blastoporo como el
organizador, y, sin saber los mecanismos moleculares
34
Las mujeres con discinesia ciliar primaria son fértiles, pero subyacentes, reconocieron la importancia de esta estructura en
poseen una mayor probabilidad de sufrir embarazos ectópicos el desarrollo de los ejes embrionarios y del cuerpo del
tubáricos. En cambio, los hombres con dicha patología son embrión. Este descubrimiento les valió el premio Nobel,
infértiles en la mayor parte de los casos (80%). Estas dos aunque sólo fue Spemann quien logró ser reconocido, pues
23
24
7 – PRIMEROS SISTEMAS la formación de un cordón de células originadas en

DESARROLLADOS: LOS INCIPIENTES el mesénquima del esbozo de la cola, el cual se
SISTEMAS NERVIOSO Y CIRCULATORIO unirá al tubo neural incipiente originado del
ectodermo, para luego ahuecarse y continuar la luz
Como dije previamente, una de las consecuencias del mismo. Sin embargo, este tipo de neurulación
de la gastrulación, además del surgimiento de las no es prominente en humanos 36.
tres láminas germinativas fundamentales, es la
formación de los rudimentos de los sistemas Fig. 23 – Formación de la placa neural, de los
circulatorio y nervioso, los cuáles constituyen los pliegues neurales, de las células de la cresta neural,
primeros sistemas corporales en comenzar a y cierre del tubo neural. Extraído de: CARLSON,
desarrollarse. Veremos, a continuación, algunas Bruce M.; EMBRIOLOGÍA HUMANA Y
nociones de la formación de dichos sistemas. BIOLOGÍA DEL DESARROLLO, 5° Edición;
Barcelona, España; Ed. Elsevier; 2014.
7.0 – Formación de los primeros rudimentos del
sistema nervioso: Formación del tubo neural
En el ectodermo incipiente existe una expresión

ubicua de BMP-4 que, como dijimos, ejerce una
importantísima influencia ventralizante. Sin
embargo, es importante aclarar que también es
crucial para el establecimiento del ectodermo no
neural, una porción del ectodermo que formará
estructuras como la piel, o las placodas.
Las células del nódulo y de la notocorda,

fundamentalmente las de esta última, secretarán
los factores cordina y noggina, que ejercerán una
acción inhibidora sobre BMP-4 en la región media
del ectodermo. Esto genera una subdivisión del
mismo en tres porciones: una porción que expresa
altas concentraciones de dicho factor, que formará
el ectodermo general o no neural, ubicada
lateralmente; otra porción, ubicada en la línea
media, sobre la notocorda, donde no se expresa
BMP-4 y predomina la acción inhibidora de
cordina y noggina: el ectodermo neural. Entre
estos dos, una región donde la expresión de BMP-
4 y la acción inhibidora de cordina y noggina se
encuentran, por decirlo así, “equilibradas”. Las
células de esta región formarán la cresta neural.
Este proceso en el cual comienza a formarse la

placa neural a partir del ectodermo, por influencia
de la notocorda, para después plegarse y formar el
tubo neural, se denomina neurulación primaria.
Existe un segundo tipo de neurulación, conocido
como neurulación secundaria, la cual consiste en 36
CARLSON, Bruce M.; EMBRIOLOGÍA HUMANA Y
BIOLOGÍA DEL DESARROLLO, 5° Edición; Barcelona,
desgraciadamente Hilde Mangold falleció un tiempo antes por España; Ed. Elsevier; 2014.
la explosión de una estufa en el laboratorio donde trabajaban.
24
25
cremallera”, y cerrará toda la porción dorsal de

esta estructura. Los bordes, al fusionarse, se
separan del ectodermo general. La placa neural,
entonces, se habrá plegado y cerrado, formando
una estructura cilíndrica independiente que
permanece dentro del embrión (Figs. 23 y 24).
Ésta se denomina tubo neural, y es la estructura
fundamental a partir de la cual se formarán los
diferentes componentes del sistema nervioso
central: cerebro, cerebelo, tronco encefálico con
sus componentes, y la médula espinal. La luz del
tubo neural formará los ventrículos cerebrales y el
conducto ependimario.
Los extremos del tubo neural permanecerán

abiertos por un tiempo. Estos orificios se
denominan neuroporos cefálico y caudal. Su
cierre se produce a los 23-25 días, en el caso del
neuroporo cefálico, y a los 27-29 días, en el caso
del neuroporo caudal.
Problemas en el cierre del tubo neural pueden

generar malformaciones conocidas como defectos
Fig. 24 – Formación de la placa neural, y cierre del del tubo neural (DTN), o también llamadas
tubo neural. Se evidencia en D la presencia de los
disrafias. Estas malformaciones producen graves
neuroporos cefálico (Craneal en la imagen), y
alteraciones funcionales causadas por un cierre
caudal. Extraído de: CARLSON, Bruce M.;
EMBRIOLOGÍA HUMANA Y BIOLOGÍA DEL
incompleto del tubo. Ejemplos de estas son la
DESARROLLO, 5° Edición; Barcelona, España; Ed. anencefalia (Cuando el neuroporo cefálico no se
Elsevier; 2014. cierra, por lo que no se desarrollan estructuras
El ectodermo neural proliferará y se engrosará, cefálicas del SNC), y la espina bífida (Producida
formando una estructura elevada y extendida de por la persistencia del neuroporo caudal).
cefálico a caudal: la placa neural. La placa neural El neuroepitelio de la placa neural y del tubo
se va curvando y plegando progresivamente neural será el precursor de todas las células
gracias a la existencia de regiones en bisagra. En la nerviosas: neuronas y células gliales (Astrocitos y
región media se produce una bisagra principal: el oligodendrocitos). Las únicas células no formadas
surco neural, el cual permitirá el plegamiento de la por el neuroepitelio son las células de la microglía,
placa neural (Fig. 23). tercer tipo celular glial central, cuyo origen es
La placa neural posee bordes laterales, mesodérmico.
denominados pliegues neurales, que comenzarán La región cefálica del tubo neural sufrirá un
a elevarse y acercarse entre sí, gracias a la proceso denominado vesiculización, el cual
presencia de regiones bisagra (bisagra media, consiste en la formación de abultamientos o
bisagras laterales), lo cual producirá la fusión de vesículas en dicha región del tubo neural, cada una
los dichos pliegues. Esta fusión se produce en la de las cuales será determinada para formar
región media del embrión, aproximadamente en la diferentes estructuras. Al principio de la cuarta
región en que se formó el primer par de somitos. semana, se formarán tres vesículas fundamentales:
La fusión se extenderá hacia cefálico y hacia el prosencéfalo (La vesícula más cefálica), que
caudal simultáneamente, como una “doble dará origen al cerebro y estructuras diencefálicas
25
26
(Tálamo, hipotálamo, etc.); el mesencéfalo, caudal eficientemente desechos metabólicos producidos

al prosencéfalo; y el romboencéfalo (Vesícula por los mismos.
más caudal), que dará origen al puente, al
bulbo raquídeo y al cerebelo.
Las células de la región intermedia que

estaban destinadas a formar la cresta
neural permanecen, durante el cierre del
tubo neural, adheridas a los bordes de la
placa neural. Una vez producida la fusión
de dichos bordes, y culminada la
separación entre el tubo neural y el
ectodermo, las células de la cresta neural,
inicialmente de constitución epitelial, se
transformarán en células
mesenquimáticas37 (es decir, sufrirán una
transición epitelio-mesenquimática), que
formarán un cordón celular que se
extenderá desde cefálico hasta caudal,
ubicadas dorsalmente al tubo neural. Estas
células poseen una capacidad migratoria
altísima. Migrarán a diferentes partes del
cuerpo del embrión, y se diferenciarán en
una multitud de células de estirpe neural y no
Fig. 25 – Migración y asentamiento de los
neural. Por ello, algunos autores insisten en llamar
campos cardíacos primario y secundario (A y B,
a la cresta neural como la cuarta capa germinal.
respectivamente), y formación del corazón tubular
(C), y del asa cardíaca (D), además de la
7.1 – Formación de los primeros rudimentos del
representación de la colaboración de cada campo
sistema circulatorio: Formación del mesodermo
en cada región del corazón (Esquematizada con
cardiogénico, el tubo cardíaco y los grandes colores). Extraído de: CARLSON, Bruce M.;
vasos EMBRIOLOGÍA HUMANA Y BIOLOGÍA DEL
DESARROLLO, 5° Edición; Barcelona, España;
El sistema circulatorio es uno de los primeros Ed. Elsevier; 2014.
sistemas corporales en formarse y, además, uno de
los que primero comienza a funcionar. Como dije El territorio presuntivo ubicado caudalmente al
en los primeros apartados, esto es necesario, ya nódulo primitivo formará, luego de ingresar, el
que el embrión trilaminar es muy grande, y la mesodermo cardiógeno, también llamado placa
nutrición de las células de cada capa germinal no cardiogénica (Fig. 25). Este mesodermo formará
puede suplirse únicamente mediante difusión. Es una especie de U invertida, ubicándose en la
necesaria la formación de un sistema de vasos para región cefálica, por delante de la placa precordal.
transportar nutrientes y oxígeno a los diferentes Este mesodermo dará origen a la aurícula
tejidos en formación, así como para eliminar primitiva y el ventrículo izquierdo.
Se evidenció en embriones de pollo y ratón la

37
Nuevamente aquí recalco: Epitelio no necesariamente es existencia de un campo cardíaco secundario, que
ectodermo, y mesénquima no es necesariamente mesodermo.
En este párrafo vemos como la cresta neural, tejido de origen se une al mesodermo cardiogénico, y forma el
ectodérmico, sufre una transición epitelio mesenquimática, y infundíbulo de salida y parte del ventrículo
se convierte en mesénquima. Epitelio y mesénquima, repito,
son morfologías tisulares, y no tienen nada que ver con la derecho.
lámina germinal que dio origen a un tejido específico.
26
27
Fig. 26 – Representación de la fusión de los túbulos cardíacos bilaterales. Extraído de: CARLSON, Bruce M.;
EMBRIOLOGÍA HUMANA Y BIOLOGÍA DEL DESARROLLO, 5° Edición; Barcelona, España; Ed. Elsevier; 2014.
Este mesodermo sufrirá una delaminación, similar externa de primordio miocárdico, gelatina cardíaca
a la que ocurrirá con el mesodermo lateral, y un túbulo endocárdico.
formándose dos hojas: una parietal o somática,
que formará el pericardio; y otra visceral, que Con el plegamiento lateral del embrión, los dos
formará las estructuras cardíacas. El espacio túbulos cardíacos se fusionarán en la línea media,
comprendido entre ellas se denominará celoma formando un corazón tubular recto (Figs. 25 y
pericárdico. 26). Los túbulos endocárdicos se fusionarán
formando un solo tubo, y la luz de cada uno
La hoja visceral se engrosará, y formará el formará una sola luz, que corresponderá a la
primordio miocárdico. Entre dicho primordio y el cavidad del corazón.
endodermo se formarán unos cordones macizos,
llamados primordios endocárdicos, los cuales se Parte de la hoja parietal del mesodermo
ahuecarán y formarán los túbulos endocárdicos. cardiogénico se continúa con el corazón tubular
Entre estos túbulos y el primordio miocárdico recto por su región dorsal. Esta conexión forma el
surge una matriz celular especializada, mesocardio.
denominada gelatina cardíaca. Así, el corazón
Dorsalmente al mesocardio existe un conjunto de
primitivo consta de dos túbulos cardíacos
células mesodérmicas, el primordio u órgano
bilaterales, formados cada uno por una capa proepicardico, cuyas células migrarán hacia el
corazón tubular recto y formarán los fibroblastos
27
28
de la musculatura cardíaca, y la capa más externa Hacia el día 21 o 22 después de la fecundación, las
del corazón: el epicardio. células musculares del miocardio adquieren
funcionalidad, y el corazón tubular comienza a
De esta manera, el corazón quedará formado por latir, permitiendo el flujo de sangre a lo largo del
una capa interna denominada endocardio, rodeada sistema circulatorio incipiente.
por una gelatina cardíaca; una capa media, llamada
miocardio, derivada del primordio miocárdico; y Los vasos sanguíneos embrionarios se originan
una capa externa, denominada epicardio. por diferenciación de células mesodérmicas en
células especiales denominadas angioblastos.
El corazón tubular recto se encuentra dentro del Estos formarán pequeños plexos en diferentes
celoma pericárdico, rodeado por la hoja parietal regiones. El proceso de formación de angioblastos
del mesodermo cardiogénico, que formará el a partir de células mesodérmicas se denomina
pericardio. vasculogénesis. La mayoría de los tejidos
El corazón tubular recto
muestra signos de
segmentación: en la
región cefálica se
encuentra el ventrículo
primitivo, que se
continúa hacia caudal con
la aurícula primitiva y
los senos venosos, que
representan la entrada al
corazón. Posteriormente,
se incorporarán
estructuras derivadas del
campo cardíaco
secundario, que
formarán parte del

Fig. 27 – Ilustración del sistema circulatorio embrionario. Extraído de: CARLSON,
ventrículo primitivo Bruce M.; EMBRIOLOGÍA HUMANA Y BIOLOGÍA DEL DESARROLLO, 5° Edición;
(fundamentalmente, la Barcelona, España; Ed. Elsevier; 2014.
región que originará la
mayor parte del ventrículo derecho), y el mesodérmicos puede dar origen a los angioblastos,
infundíbulo de salida o bulbo cardíaco (bulbus excepto el mesodermo axial, es decir, mesénquima
cordis). Entonces, el corazón dejará de ser recto, y precordal y notocorda. La vasculogénesis ocurre
comenzará a plegarse hacia la derecha (Asa fundamentalmente en la vida embrionaria.
cardíaca), formando un surco hacia la izquierda
Luego de formar los plexos, los angioblastos se
(Hendidura cardíaca), por lo que adquiere una
reorganizan y proliferan, y los plexos formados
característica forma de S. El ventrículo primitivo
comienzan a deshacerse y rearmarse, formando
comienza a crecer y protruir hacia ventral y caudal,
vasos de cada vez mayor calibre. El proceso de
mientras que las aurículas comienzan a organizarse
rearmado de los vasos por proliferación de los
hacia dorsal y cefálico. Progresivamente, el tubo
angioblastos y reorganización de los mismos se
cardíaco irá modificando su forma hasta conformar
denomina angiogénesis, y se da también durante
un corazón con cuatro cámaras separadas de
toda la vida adulta.
manera incompleta en períodos más avanzados del
desarrollo.
28
29
Los angioblastos sólo se diferencian en células 8- CONCLUSIÓN

endoteliales, por lo que, para formar los grandes
vasos, otros tejidos aportarán células que darán La gastrulación, proceso por el cual, mediante
origen a células musculares lisas y fibroblastos. complejas inducciones, movimientos y rearreglos
Algunos de esos tejidos son los somitas y la cresta celulares y tisulares se forman las tres láminas
neural. germinativas (Ectodermo, mesodermo y
endodermo), es categóricamente clave para el
Poco a poco se irá formando un entramado de inicio y continuación del desarrollo de los
vasos arteriales y venosos que se organizarán diferentes órganos y sistemas y, por ende, del
progresivamente para dar origen al sistema embrión.
circulatorio embrionario.
Luego de lo expuesto anteriormente, podemos
El corazón tubular desarrolla, en la región cefálica, concluir que estos rearreglos se dan en varios
el infundíbulo de salida, del cual surgen dos niveles: el primer nivel, el más pequeño, es a
aortas que se dirigen hacia dorsal, para luego nivel genético. Una cascada de inducciones
descender caudalmente, dorsalmente al intestino génicas dada por la acción de centros llamados
primitivo. Estas aortas dan origen a las diferentes organizadores, o por la acción de factores
arterias que irrigan los tejidos embrionarios. En la secretados por células aisladas y tejidos diversos
región faríngea, las aortas se comunican mediante no necesariamente organizadores, logra generar
diferentes arcos aórticos que van apareciendo de cambios en la forma y los destinos celulares,
forma sucesiva, circunscribiendo la faringe haciendo que estas mismas adopten formas
primitiva. específicas, se diferencien en perfiles celulares
determinados, y migren en un sentido u otro.
Por la región de entrada, a nivel de los senos
venosos, ubicados caudalmente en el corazón En un segundo nivel, más grande, encontramos los
tubular, reciben a las venas vitelinas y umbilicales. rearreglos celulares producidos como
consecuencia de las inducciones llevadas a cabo.
Externamente, es decir, por fuera del embrión, la Las células modifican su citoesqueleto, cambian de
hoja visceral del mesodermo extraembrionario, forma, modifican su expresión de genes, captan
adyacente al saco vitelino definitivo, dará origen a moléculas liberadas por otras células, hechos que,
pequeños islotes hematopoyéticos. Estos también junto con otros factores y fenómenos, les permiten
comenzarán a formarse en la hoja somática del adquirir nuevos perfiles, migrar en determinadas
mesodermo extraembrionario que se ubica en el direcciones, o posicionarse de manera diferente.
pedículo de fijación. Estos islotes, inicialmente
formados por un cúmulo denso de células Estos rearreglos celulares conducen a tercer nivel,
mesenquimáticas, se diferenciarán en células caracterizado por los movimientos de las grandes
periféricas, que darán origen a células masas celulares, las cuales migran en diversos
endoteliales, y células centrales, que formarán sentidos, y adquieren diferentes destinos, según se
células hematopoyéticas no embrionarias. Poco a posicionen inicialmente en el epiblasto (Territorios
poco, estas formaciones irán creciendo, y se presuntivos). Estos no son más que los
fusionarán, formando un entramado vascular que, movimientos morfogenéticos, los cuales
llegado un punto de su desarrollo, se fusionarán subyacen a los dos niveles mencionados
con el sistema circulatorio embrionario. Existen anteriormente: la epibolia, que produce un
dos sistemas vasculares extraembrionarios: uno, aplanamiento y aumento de superficie de las
derivado del saco vitelino, formado por los vasos láminas germinativas; la embolia o
vitelinos; otro, por los vasos derivados del internalización, que permite el pasaje de células al
pedículo de fijación, llamados vasos umbilicales, interior del embrión, desde niveles más
que comunican al sistema circulatorio embrionario superficiales, a través de “puertas” que permiten el
con el corion. pasaje de las mismas (Correspondiente al surco
29
30
primitivo y la fosita primitiva en seres humanos); falta ser dilucidadas. Muchos aspectos permanecen
la convergencia, que permite el acercamiento de ocultos ante nuestros ojos. ¿Las estructuras
las células a la línea media, con el consecuente observadas en animales como pollos o ratones,
estrechamiento del eje derecha-izquierda; y la existirán también en el hombre? ¿Tendrán las
extensión, que permite el alargamiento del embrión mismas funciones? ¿Cómo es que los patrones
en el eje céfalo caudal. moleculares se establecen tan sincrónicamente?
¿Qué particularidades tendrá la gastrulación en los
Por último, estos movimientos morfogenéticos dan seres humanos? Dudas que nos motivan a seguir
origen al cuarto nivel, que corresponde al aprendiendo y sumergiéndonos en este increíble
panorama global del embrión: el embrión post proceso.
gastrular adquiere, gracias a los movimientos antes
mencionados, por un lado, una constitución ¿Qué nuevos descubrimientos sobre la gastrulación
trilaminar, formado por el ectodermo hacia nos depararán las investigaciones futuras? Pues,
dorsal, el endodermo hacia ventral, y el ¿Quién sabe? Pero de lo que podemos estar
mesodermo entre ambos. De la misma manera, se seguros/as, es que la gastrulación seguirá
forman los tejidos extraembrionarios definitivos, cautivándonos profundamente. ¿Qué proceso
que constituirán estructuras fundamentales para el puede ser más complejo, más importante, y más
desarrollo y crecimiento ulteriores. Por el otro, misterioso? Y, sobre todo, ¿Quién puede no
tenemos un aumento del tamaño del embrión, el doblegarse y prosternarse frente a una de las más
cual además paso de ser un simple disco a una grandes maravillas y prodigios que nos ha dejado
estructura compleja, oblonga, y con todos los la evolución?
rudimentos para formar los órganos y sistemas. No
por nada se establece que a partir de la 3er semana
comienza el período de organogénesis. Sin
gastrulación, no hay organogénesis.
En este aspecto, cabe destacar la formación de los

incipientes sistemas circulatorio y nervioso, los
cuales constituyen unos de los sistemas en surgir
primero. Sin embargo, es el sistema circulatorio
quién gana el primer puesto, siendo además el
primero en adquirir funcionalidad apenas
concluida la gastrulación.
Otra de las consecuencias de la gastrulación, pero

en absoluto menos importante, es el
establecimiento de los ejes embrionarios.
Diferentes factores, que fueron mencionados en el
texto, permiten el establecimiento de los mismos.
En este establecimiento, el nódulo primitivo, con
fundamento merecedor de la denominación de
organizador primario, juega un rol clave. Es él, por
medio de los genes que expresará, y de las células
que dará origen, quién permitirá el establecimiento
de los ejes.
Si bien se sabe mucho sobre los procesos básicos

que acontecen en la gastrulación, mucho más en
animales que en humanos, aún hay cuestiones que
30
31
9 - ÍNDICE 7 – PRIMEROS SISTEMAS

DESARROLLADOS: LOS INCIPIENTES
1 – INTRODUCCIÓN……………………..….…2 SISTEMAS NERVIOSO Y
2 – EMBRIÓN PRE-GASTRULACIÓN…….….4 CIRCULATORIO………………………………24
3 – TERRITORIOS PRESUNTIVOS…………..4 7.0 – Formación de los primeros rudimentos del

sistema nervioso: Formación del tubo
4 – MOVIMIENTOS MORFOGENÉTICOS......6 neural…………………………………………………24
4.0 – Epibolia………………………………….....6 7.1 – Formación de los primeros rudimentos del

sistema circulatorio: Formación del mesodermo
4.1 – Embolia o internalización…………………....7 cardiogénico, el tubo cardíaco y los grandes
vasos……………………………………………….…26
4.2 – Convergencia y extensión…………………....8
8- CONCLUSIÓN……………………….……..29
5 – LA GASTRULACIÓN: DESARROLLO........9
9 – ÍNDICE……...…………………………..…31
5.0- Comienzo de la gastrulación: el endodermo
visceral anterior (EVA), y su rol en la inducción 10 – BIBLIOGRAFÍA…………...……….……32
del epiblasto y la aparición de la línea
primitiva…………………………………………..…...9
5.1 – Formación de la línea primitiva…………...10
5.2 – Surco primitivo: Evidencia de la

ingresión……………………………………………..11
5.3 – Formación del nódulo primitivo…………...12
5.4 – Ingresión de los territorios presuntivos…..13
- 5.4.0 – Ingresión de los territorios

presuntivos de tejidos
extraembrionarios……………………..….13
- 5.4.1 – Ingresión de los territorios
presuntivos embrionarios………………..16
5.5 – Epibolia del ectodermo embrionario…..….18
5.6 – Constitución del embrión al final de la

gastrulación…………………………………….......18
6 – ESTABLECIMIENTO DE LOS EJES

EMBRIONARIOS…………………………..….19
6.0 – Establecimiento del eje céfalo-caudal…….19
6.1 – Establecimiento del eje ventro-dorsal.........21
6.2 – Establecimiento del eje derecha-

izquierda……………………………………….…….22
31
32
10 – BIBLIOGRAFÍA tiene un poquito más de neuronas que el otro.

Pero si no se pone trabajo, esfuerzo, dedicaicón y
La idea de realizar este texto surgió como sacrificios, no llega a ningún lado.
respuesta a una realidad: si bien los libros de
embriología que la cátedra recomienda son
correctos e idóneos, no exponen el tema de
- CARLSON, Bruce M.; EMBRIOLOGÍA HUMANA
gastrulación de manera completa y con el enfoque Y BIOLOGÍA DEL DESARROLLO, 5° Edición;
que se le da en la cátedra misma. Debido a esto, Barcelona, España; Ed. Elsevier; 2014.
me vi impulsado a escribir un breve texto de apoyo
que contenga todos los temas que los alumnos - DURSTON, Antony J.: TWO TIER HOX
deben aprender, y con la profundidad necesaria. COLLINEARITY MEDIATES VERTEBRATE AXIAL
PATTERNING, Frontiers in cell and Developmental
biology, Volumen 6, 4 de septiembre, 2018.
Para hacerlo, me propuse primero realizar un
proceso de profunda lectura e investigación, con el
objetivo de comprender de manera completa el
- FERNANDEZ GARCÍA, Sergio & Col.:
tema del cual quería escribir. Para ello, busqué SÍNDROME DE KARTAGENER: BASES
muchos libros, artículos, textos; en fin, revisé una GENÉTICAS Y HALLAZGOS CLÍNICOS.
REPORTE DE UN CASO; Revista Habanera de
vasta bibliografía, y me di cuenta que para Ciencias Médicas 2011:10(1)37-44, 2011.
entender bien el tema de gastrulación, hay que leer
muchos textos.
- FLORES, Vladimir; EMBRIOLOGÍA HUMANA:
Por esto, te invito a que puedas escudriñar por tu Bases moleculares y celulares de la histogénesis, la
cuenta la bibliografía que consulté y utilicé, para morfogénesis y las alteraciones del desarrollo,
orientada a la formación médica; 1° Edición; Bs.
que vos puedas leer y aprender el tema del que As.; Ed. Médica Panamericana, 2015.
hemos hablado, y también comiences a toparte con
una realidad de la carrera de medicina: no existe el
libro perfecto (Ni siquiera este texto); por el - GILBERT, Scott F.; BIOLOGÍA DEL
contrario, cada libro, cada artículo, cada texto, DESARROLLO, 7° Edición; Bs. As.; Ed. Médica
Panamericana, 2005.
expone los mismos temas de maneras diferentes,
con distintos enfoques, y profundidades disímiles.
Está en vos cultivar la voluntad, y la valentía, para - GORDON, Michael D.; NUSSE, Roel; WNT
desarrollar un espíritu crítico de lectura, SIGNALING: MULTIPLE PATHWAYS, MULTIPLE
comprensión y aprendizaje, de tal manera que RECEPTORS, AND MULTIPLE TRANSCRIPTION
FACTORS; The Journal of biological chemistry,
puedas, en el futuro, saber dónde buscar, y vol. 281, no. 32; 11 de agosto, 2006.
acostumbrarte a utilizar bibliografía variada, con el
fin de que te nutras ampliamente en cualquier tema
del que quieras aprender. - GUANGDUN, Peng & NAIHE, Jing; THE
GENOME-WIDE MOLECULAR REGULATION OF
Para facilitarte la búsqueda, a lo largo del texto, fui MOUSE GASTRULATION EMBRYO; revista
Sience China, 27 de septiembre, 2017.
citando al pié de página las diferentes fuentes que
empleé. Aún así, acá adjunto todos los textos que
utilicé y consulté para que los veas y los estudies - HAMILTON, W. J.; BOYD; MOSSMAN, H. W.;
por tu cuenta. EMBRIOLOGÍA HUMANA; Bs. As.; Ed.
Intermédica, 1975.
Recordá algunas palabras que dijo, hace un
tiempo, el gran médico René Favaloro: En esta era
en que el facilismo invade muchas áreas, que los - HIB, José; EMBRIOLOGIA MÉDICA, 8° Edición;
Bs. As.; Ed. Clareo, 2005.
jóvenes entiendan que no se llega a nada sin
esfuerzo. No existen los genios. Si habrá uno que
32
33
- KUMAR, Abbas & col.; ROBINS & COTRAN, - SADLER, T.W.; LANGMANN: EMBRIOLOGÍA
PATOLOGÍA ESTRUCTURAL Y FUNCIONAL, MÉDICA, 12° Edición; Wolters Kluwer/Lippincott
9°edición; Ed. Elsevier, Barcelona, España; 2015. Williams & Wilkins, 2012.
- LÓPEZ SÁNCHEZ, Carmen & col.:

GASTRULACIÓN, PROCESO CLAVE EN LA - SOLNICA-KREZEL, Lila & SEPICH, Diana S.;
FORMACIÓN DE UN NUEVO ORGANISMO; GASTRULATION, MAKING AND SHAPING
Revista de la asoc. Est. De biol. Rep., vol. 16 GERM LAYERS, Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 2012.
(https://revista.asebir.com/gastrulacion-proceso- 28:11.1–11.31
clave-en-la-formacion-de-un-nuevo-organismo/);
2013.
- SOLNICA-KREZEL, Lilianna; CONSERVED
PATTENRS OF CELL MOVEMENTS DURING
VERTEBRATE GASTRULATION; Current biology,
- MARTINEZ GIRALT, O.; FLORES vol. 15; 29 de marzo, 2005, Ed. Elsevier.
DESPRADEL, I: SÍNDROME DE BARDET-
BIEDL, presentación de un caso; Arch Soc Esp
Oftalmol vol.80 no.4 abr. 2005
- SUN, Jingjin; STATHOPOULOS, Angelike;
FGF CONTROLS EPITHELIAL-MESENCHYMAL
TRANSITIONS DURING GASTRULATION BY
REGULING CELL DIVISION AND APICOBASAL
- MARTINEZ, Salvador; MECANISMOS POLARITY, The Company of Biologists Ltd.,
GENERALES DEL CONTROL MOLECULAR DE septiembre de 2018.
LA FORMACIÓN DE LAS REGIONES DEL
CEREBRO DURANTE EL DESARROLLO; Rev.
Dismor. Epidemiol. VI (N°1), 9-16; 2011.
- WILLIAMS, Margot & SOLNICA-KREZEL,
Lilianna; REGULATION OF GASTRULATION
MOVEMENTS BY EMERGENT SELL AND TISSUE
- MEYERS, P.Z.; HOX GENES IN THE INTERACTIONS; Current Opinion in Cell Biology
DEVELOPMENT: THE HOX CODE; Nature 2017, 48:33–39.
education, 2008.
- WODARZ, Andreas; NUSSE, Roel;

- NARBAITZ, Roberto; EMBRIOLOGÍA; 2da MECHANISM OF WNT SIGNALING IN
edición, Editorial médica Panamericana, Bs. As., DEVELOPMENT; Annual reviews in cell
1971. developmental biology, 1998.
- PEREZ-PLASENCIA, Carlos; DUEÑAS- - WOLPERT, Lewis; PRINCIPIOS DEL

GONZALEZ, Alfonso; BUSTOS-MARTINEZ, DESARROLLO, 3° Edición; Bs. As.; Ed. Médica
Jaime; ACTIVACIÓN DE LA VIA WNT/BETA Panamericana, 2010.
CATENINA EN EL PROCESO DE
CARCINOGÉNESIS CERVICAL; IMedPub
Journals, 7 de julio de 2008.
- PIJUAN-SALA, Blanca & Col.; A SINGLE-CELL

MOLECULAR MAP OF MOUSE GASTRULATION
AND EARLY ORGANOGENESIS; Rev. Nature, Vol.
566, 28 de febrero, 2019.
- RODRÍGUEZ, Francy Bayona: DESARROLLO

EMBRIONARIO DEL SISTEMA NERVIOSO Y
ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS: REVISIÓN,
revisión. Univ Odontol. 2012 Ene-Jun; 31(66): 125-
132
33

Gastrulación PDF

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Gastrulación PDF

Cargado por

Información del documento

Descripción original:

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Gastrulación PDF

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

GASTRULACIÓN: Aspectos fundamentales e implicancias en el

Facultad de Medicina, Universidad de Buenos Aires

Ayudante: Pablo A. Iomini

La gastrulación es un evento de capital importancia que se da durante el desarrollo embrionario, tan

En el presente texto, se expondrán los fundamentos de la gastrulación, y se ahondará en los principales

1- INTRODUCCIÓN germinativas producto de la gastrulación. Por ello,

Pensémoslo de otra manera: imaginemos al

Entre estas estructuras y el citotrofoblasto,

del blastocisto (Momento en el que el blastocisto 3 – TERRITORIOS PRESUNTIVOS

al nódulo primitivo, y se denomi-

Como se dijo previamente, la

La diferencia radica en la secuencia de dos La ingresión es diferente. En este tipo de embolia,

leche con cuchara, tengo una “pelota” del dulce,

formando una única fila de células en línea con el

Además de la intercalación radial, otros

5.2 – Surco primitivo: Evidencia de la ingresión y el hipoblasto, lo cual se evidencia como la

- 5.4.0 – Ingresión de los

límites de unión entre la lámina

a ingresar los territorios presuntivos del región, y no lograran migrar correctamente

El espacio que las disgrega se denomina endodermo embrionario, y poco después,

Poco después del comienzo de la ingresión especie de “arco”, si se lo mira desde

con el endodermo, formando parte del

Los genes Hox se van activando

corporales. Según la concentración de ácido desarrollo, no habría tal expresión si el EVA no

El nódulo primitivo cumple un rol clave en dicho

para la formación del tubo

Otros genes producidos por

Ahora, si los productos de los genes Nodal y

Lefty-1 se expresa en el lado izquierdo de la línea El síndrome de Bardet-Biedl es una condición

7 – PRIMEROS SISTEMAS la formación de un cordón de células originadas en

En el ectodermo incipiente existe una expresión

Las células del nódulo y de la notocorda,

Este proceso en el cual comienza a formarse la

cremallera”, y cerrará toda la porción dorsal de

Los extremos del tubo neural permanecerán

Problemas en el cierre del tubo neural pueden

(Tálamo, hipotálamo, etc.); el mesencéfalo, caudal eficientemente desechos metabólicos producidos

Las células de la región intermedia que

Se evidenció en embriones de pollo y ratón la

formarán parte del

Los angioblastos sólo se diferencian en células 8- CONCLUSIÓN

En este aspecto, cabe destacar la formación de los

Otra de las consecuencias de la gastrulación, pero

Si bien se sabe mucho sobre los procesos básicos

9 - ÍNDICE 7 – PRIMEROS SISTEMAS

3 – TERRITORIOS PRESUNTIVOS…………..4 7.0 – Formación de los primeros rudimentos del

4.0 – Epibolia………………………………….....6 7.1 – Formación de los primeros rudimentos del

5.1 – Formación de la línea primitiva…………...10

5.2 – Surco primitivo: Evidencia de la

5.3 – Formación del nódulo primitivo…………...12

5.4 – Ingresión de los territorios presuntivos…..13

- 5.4.0 – Ingresión de los territorios

5.5 – Epibolia del ectodermo embrionario…..….18

5.6 – Constitución del embrión al final de la

6 – ESTABLECIMIENTO DE LOS EJES

6.0 – Establecimiento del eje céfalo-caudal…….19

6.1 – Establecimiento del eje ventro-dorsal.........21

6.2 – Establecimiento del eje derecha-