Teoria Neutralista

La teoría neutralista de la evolución
molecular establece que la gran mayoría de los

cambios evolutivos a nivel molecular son causados
por la deriva genética de mutantes y no mutantes
neutros.
• Motō Kimura es el autor principal. Fue un biólogo matemático japonés.
Desarrolló sus investigaciones en el campo de la genética de
poblaciones, siendo célebre por desarrollar ésta teoría en 1968.
• Se opuso a la idea de la selección natural como principal fuerza
evolutiva.
• En 1980, dos genes de la hemoglobina fueron secuenciados y
obtuvieron que diferían en el 0'8% (en sustituciones de bases
nitrogenadas), y en un 2'4% (en aminocíticas). Otros genes
secuenciados posteriormente en otros organismos llevaban a la misma
conclusión: las mutaciones son en general selectivamente neutras.
• La gran variación revelada por estos estudios constituye uno de los
fundamentos de la teoría neutralista.
Kimura investigó la probabilidad de que aparezca un
mutante con cierta ventaja selectiva en una población finita.
1. Para una proteína determinada, la tasa de sustitución de

un aminoácido por otro es aproximadamente igual en
muchas líneas filogenéticas distintas.
2. Estas sustituciones parecen ocurrir al azar.
3. La tasa total de cambio en el ADN es muy alta, del orden
de una sustitución de una base nucleotídica por cada dos
años en una línea evolutiva de mamíferos.
1. Las mutaciones que dan lugar a sustituciones
aminocíticas son raramente favorables. A veces son
detrimentales, pero lo más normal es que son neutras o
genéticamente equivalente a alelos que reemplazan y por
consiguiente no son importantes desde una perspectiva
evolutiva.
2. Los polimorfismos que son favorables o
detrimentillos son perpetuados o eliminados
de la población, por selección natural. Sin
embargo los cambios genéticos neutros no
están afectados por la selección y se
acumularán aleatoriamente en la población.
Su frecuencia vendrá determinada por la tasa
de mutación y los principios de la deriva
genética al azar.
3. Las mutaciones ventajosas son muy raras y

que la mayor parte de los alelos de la mayoría
de los genes son selectivamente neutros. Los
neutralistas predicen que para la mayoría de
los genes son selectivamente neutros.
Kimura propuso que la evolución adaptativa es
consecuencia de la selección natural que actúa en
mutaciones aleatorias. Cada mutación neutral nueva
tiene exactamente la misma probabilidad de que se
fije en la población. Sea una población de mil
individuos diploides. Por lo tanto, hay 2 mil copias de
cada gene en la población.
• Un gen o proteína pueden considerarse relojes moleculares,
puesto que su tasa de evolución es relativamente constante a
lo largo de períodos largos y toma valores semejantes en
distintas especies.
• Para los neutralistas, esta aparente constancia resulta

incompatible con la concepción del cambio molecular como
resultante de la selección natural: según la teoría sintética lo
que habría de esperarse son tasas variables de evolución
molecular, puesto que la intensidad de la presiones selectivas
debe variar temporalmente y de una especie a otra.
• Población diploide hay N individuos, entonces en
la población hay 2N copias de cada gen.
• Todas las 2N copias presentes en la población

descienden de un único alelo que existió en
algún momento en el pasado. A la inversa, de las
2N copias actualmente existentes, solo una será
la antecesora de todas las copias presentes en
la población en algún momento en el futuro.
• Si todas las 2N copias del gen son equivalentes
selectivamente, o neutras en sus efectos sobre la eficacia de
sus portadores, entonces c/u tiene igual probabilidad de
convertirse en el alelo que quedará fijado en la población.
Esta probabilidad es igual a 1/2N.
• En c/generación la mutación introducirá en la población

nuevos alelos neutros si v es la tasa de mutación por gen y
por gameto viable, entonces en c/generación se introducirán
en la población mutantes nuevos.
• La tasa de evolución de la secuencia, si todos los alelos son
neutros es simplemente igual a la tasa de mutación.
Motō Kimura propuso en 1955 una ecuación de evolución
para la distribución de frecuencias Φ( p, t). Dicha ecuación,
es de tipo difusivo a derivadas parciales y esta dada por la
expresión:
Donde N es el numero fijo de individuos de la población.

Artículo Científico
Por: François Serra, Verónica Becher

y Hernán Dopazo
Los genomas eucariotas contienen clases o
''Especies '' de elementos genéticos que varían
mucho en abundancia de: transposones,
retrotransposones, secuencias de satélites,
repeticiones simples y sus secuencias funcionales
menos abundantes tales como ARN o genes.
¿Son los patrones de especies relativas a la
abundancia y la diversidad similares entre
comunidades ecológicas y genomas?
Se puede establecer una analogía entre la distribución de la
abundancia relativa de especies en comunidades ecológicas y la
distribución de abundancia relativa de secuencias genéticas únicas o
repetitivas que pueblan genomas eucariotas: retrotransposones de
repetición terminal larga (LTR), retrotransposones no LTR,
Transposones de ADN de pasta, transposones de ADN de círculo
rodante, transposones de ADN auto-sintetizadores, satélites,
repeticiones simples, ARNt, miRNA, snoRNA y genes entre otros.
Para probar la UNTB, hemos calculado la uniformidad (H) de cada distribución
simulada de acuerdo con la metodología de Jabot y Chave. Hemos confrontado
el conjunto de valores H con la distribución simulada para evaluar si los valores
H empíricos de los cromosomas se encuentran fuera de los límites de confianza
de la expectativa neutral. Consideramos que los cromosomas son
significativamente neutros si la uniformidad empírica del cromosoma estaba
dentro del 95% de los 10.000 valores neutros al azar. Se observaron
desviaciones de la neutralidad en 31 de los 548 cromosomas (5,6%).
Casi cien años atrás, los ecologistas reconocían la distribución desigual universal de la
abundancia de especies, y el aumento en el número de especies con área creciente. Más
recientemente, Lynch y Conery hipotetizaron que la complejidad de los genomas eucariotas
surgió pasivamente durante la evolución como consecuencia de la reducción del tamaño de la
población. Aquí, hemos demostrado que un simple proceso estocástico asociado a un número
reducido de parámetros se ajusta al patrón de abundancia y diversidad de especies genéticas a lo
largo de una gran gamade genomas eucariotas.
El excelente ajuste taxonómico de la teoría neutral a la diversidad y abundancia de elementos

genómicos plantea la pregunta inevitable: ¿por qué no hay una firma más fuerte de la selección
natural en comunidades ecológicas o en genomas a grandes escalas? Los ecologistas han
reconocido la existencia de muchas clases de trade-offs, por ejemplo las especies con altas tasas
de dispersión no son buenos competidores. Sin embargo, todavía no se sabe en qué medida
estos intercambios mantienen la diversidad o son coherentes con la dinámica neutral.

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molecular establece que la gran mayoría de los

1. Para una proteína determinada, la tasa de sustitución de

3. Las mutaciones ventajosas son muy raras y

• Para los neutralistas, esta aparente constancia resulta

• Todas las 2N copias presentes en la población

• En c/generación la mutación introducirá en la población

Donde N es el numero fijo de individuos de la población.

Por: François Serra, Verónica Becher

El excelente ajuste taxonómico de la teoría neutral a la diversidad y abundancia de elementos

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