Helechos
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José Murillo-A
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Los géneros de Euphorbiaceae s.l del departamento de Santander, Colombia. View project
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Correspondencia Resumen
J. Murillo
e-mail: [email protected] Se presenta el análisis de la diversidad de helechos y licófitos para Colombia.
Recibido: 22 de mayo 2017 En el país se registran 1633 especies, 44 taxones infraespecíficos y 9 híbridos,
Aceptado: 29 agosto 2017
los que se distribuyen en 157 géneros y 41 familias, 184 especies pertenecen
Publicado on-line: diciembre 2017
a los licófitos. Las familias con mayor número de géneros son Polypodiaceae
(27), Pteridaceae (24) y Dryopteridaceae (16) y las de mayor riqueza específica
son Dryopteridaceae (291 spp.), Polypodiaceae (246 spp.) y Pteridaceae (170
spp.). El género con el mayor número de especies es Elaphoglossum Schott
ex J. Sm. (186 spp.). Un género (Luisma M.T. Murillo & A.R. Sm.) y 97 especies
son endémicas. La región Andina es donde se presenta la mayor diversidad,
1199 especies incluidas en 142 géneros, la región Caribe y la Orinoquía son
las menos diversas. El departamento con mayor diversidad es Antioquia (869
spp.) seguido de Cundinamarca con 573 spp. Las especies con mayor área
de distribución son Pityrogramma calomelanos (L.) Link, Palhihaea cernua (L.)
Vasc. & Franco y Tectaria incisa Cav. Los helechos y licófitos se encuentran
desde el nivel del mar hasta cerca de los 5000 m, no obstante, se concentran
entre 1500 y 2000 m.
Abstract
Diversity of ferns and lycophytes of Colombia
The diversity analysis of the ferns and lyophytes for Colombia is presented.
There are 1633 species, 44 infraspecific taxa, and 9 hybrids included in 157
genera and 41 families, 184 species belong to the lycophytes. The families
with the greatest number of genera are Polypodiaceae (27), Pteridaceae
(24), and Dryopteridaceae (16). Families with the most number of species are
Dryopteridaceae (291 spp.), Polypodiaceae (246 spp.), and Pteridaceae (170
spp.). The genus with the highest number of species is Elaphoglossum (186 spp.).
One genus (Luisma) and 97 species are endemic. The greatest diversity occurs at
the Andean region, where are found 1199 species belonging to 142 genera. The
Caribbean region and Orinoquía are the least diverse. The department with the
greatest diversity is Antioquia (869 spp.) followed by Cundinamarca with 573 spp.
The species with the largest distribution range are Pityrogramma calomelanos,
Palhihaea cernua and Tectaria incisa. The ferns and lycophytes are found from
sea level up to 5000 m, but they are concentrated between 1500 and 2000 m.
Posteriormente, han aparecido una variedad de Araracuara (Amazonas) y en esta misma región,
trabajos principalmente de índole taxonómico, y Polanía & Murillo-A. (2004) caracterizaron la
algunos de tipo ecológico, que permiten conocer distribución espacial de este grupo de plantas.
una aproximación de la diversidad florística de Barrera et al. (1996b) hacen un análisis de la
estos grupos de plantas en el país. Dentro de estos distribución de las epífitas y Murillo-P et al. (2002)
trabajos están las revisiones de: Blechnum L. (M.T. analizan la distribución altitudinal de los helechos y
Murillo, 1968), Schizaea Sm. (Murillo-P., 1986), licófitos al suroriente de Cundinamarca.
Culcitaceae, Dicksoniaceae, Lophosoriaceae, Un consolidado del número de especies de
Loxsomataceae, Metaxyaceae, Plagiogyriaceae helechos y licófitos para Colombia fue presentado
(Murillo-P., 1988a), Pteris L. (Arbeláez, 1996), inicialmente por Murillo-P. & Harker (1990) quienes
Pityrogramma Link (Murillo-A. & Murillo-P., 1999), registraron cerca de 1300 especies, y más
Salpichlaena J. Sm. (Murillo-P., 2001), Luisma recientemente Murillo-P. et al. (2016) presentan un
(Murillo-P. & Smith, 2003), Anemia Sw. (Murillo-P. listado con 1643 especies. No obstante, trabajos
& Murillo-A., 2004), Lellingeria A.R. Sm. & R.C. en Cyatheaceae (Giraldo com pers.) y Blechnum
Moran L. (Forero & Murillo, 2010), Ceradenia L.E. (Rojas com pers.) muestran que la composición para
Bishop (León, 2012) y Pecluma M.G. Price (Triana, el país variará debido a que se están describiendo
2015a). Actualmente, se están elaborando las nuevas especies. En este estudio se presenta un
revisiones de los géneros Cyathea Sm. (Giraldo, análisis de la composición y distribución de los
com pers.), Dennstaedtia Sm. (Rey et al., com helechos y licófitos en Colombia.
pers.), Meniscium Schreb. (Forero, com. pers.),
Pleopeltis Humb. & Bonpl. ex Willd. (Camelo Métodos
com. pers.) y Serpocaulon A.R. Sm (Sanin com
pers.). Además, han aparecido listados de algunas Este estudio se realizó con base en la
familias para Colombia como los de Lycopodiaceae información contenida en el catálogo de plantas
(Murillo-P. & Murillo-A., 1999), Cyatheaceae de Colombia (Murillo-P., et al., 2015; Murillo-P. et
(Murillo-A. & Murillo-P., 2003) y Dryopteridaceae al., 2016), las colecciones de los Herbarios COL,
(León & Murillo-P., 2005). UPTC, TOL, PAMPLONA, publicaciones recientes
Dentro de los estudios regionales se cuenta de Rojas et al. (2016), Cárdenas et al. (2016) y
con los trabajos de Murillo-P. (1997) para la sierra un gran número de trabajos sobre revisiones,
de La Macarena, donde se registran 180 especies. catálogos y especies nuevas, bibliografía que
Murillo-A. et al. (2010) presenta para la región será facilitada por el primer autor. La información
Caribe un listado de 429 especies. Murillo-P. se registró en una base de datos, la que facilitó la
(2000) registra 345 especies para los páramos obtención de cada una de las tablas presentadas.
colombianos. Murillo-A. (2004) para el Chocó En este estudio se siguió la clasificación propuesta
biogeográfico presenta un listado de 425 especies. por PPGI (2016).
Rodríguez (2011) registra 768 especies para
Antioquia y Rincón et al. (2014) para la Orinoquía Resultados
registran 254 especies.
Entre los estudios de carácter más local Composición
se encuentran los de Giraldo & Mejía (2002), En Colombia se registran 1633 especies, 44
Rodríguez (2002) y Toro (2009) en Antioquia, los taxones infraespecíficos y 9 híbridos distribuidos
de Barrera et al. (1996a), López et al. (2007), en 157 géneros y 41 familias, la mayoría de las
Méndez & Murillo-A. (2014) en Boyacá, los de cuales corresponden a los helechos, mientras que
Sanín et al. (2006, 2008) en Caldas, el de Alfonso 184 especies, 10 géneros y 3 familias representan
& Murillo-A. (2000) en Caquetá, los de Murillo-P. a los licófitos. Las familias con mayor número de
(1988b), Murillo-P. & Lozano (1989), Ramírez & géneros son Polypodiaceae (27), Pteridaceae
Macías (2007) en Cauca, los de Lellinger & de La (24) y Dryopteridaceae (16). Diez familias tienen
Sota (1972), Forero & Gentry (1989) y Lellinger entre 3 y 9 géneros y 19 solo están representadas
(1989) en Chocó, los de Murillo-P. (1966), Murillo-P. por un género (tab. 1). Las familias con la mayor
& Murillo-A. (2001), Triana & Murillo-A. (2005) y riqueza específica son Dryopteridaceae (291 spp.),
Murillo-A. et al. (2008) en Cundinamarca, y el de Polypodiaceae (246 spp.), Pteridaceae (170 spp.)
Ramírez & Mendoza (2002) en Nariño. e Hymenophyllaceae (123 spp.). En pocas familias
Son pocos los estudios de índole ecológico está concentrada el mayor número de especies, en
realizados en Colombia, entre ellos, León & 10 aparece el 79.6% (1306 spp.) de la riqueza del
Murillo-A. (2004) hace un estudio de la distribución país, mientras que en 24 familias solo se registran
de los helechos en diferentes paisajes de 88 especies (5.36%) (tab. 1). Los géneros con
José Murillo-A. & M.T. Murillo. Diversidad de los helechos de Colombia 25
Tabla 1. Número de géneros y especies por familia y distribución de las especies por las Regiones Naturales más
diversas. (SNSM: Sierra Nevada de Santa Marta). Table 1. Number of genera and species by family and distribution of
species by the most diverse Natural Regions.
26 Acta Botanica Malacitana, 42 (2017)
800
734
lias, en las otras regiones se presentan menos de
700
648
644
683
646
502 especies, y en la región Caribe y la Orinoquía
600
509
es donde se encuentra la menor diversidad 165 y
500
134 spp., respectivamente (tabs. 1, 5). Las familias
400
332
más diversas tienen una distribución principalmen-
300
te Andina (tab. 1). El departamento con mayor di-
195
200
versidad es Antioquia (873 spp.) seguido de Cundi-
100
72
11
namarca (574 spp.), Chocó (541 spp.), Cauca (502
0
spp.) y Nariño (498) (tab. 6). Los departamentos
más diversos se concentran en la región Andina,
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Pacífica y los de menor diversidad en la Orinoquía
50
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20
25
30
35
40
45
1
Tabla 2. Número de especies por género y su distribución por las Regiones Naturales con mayor riqueza de helechos
y licófitos. (SNSM: Sierra Nevada de Santa Marta). Table 2. Number of species by genus and their distribution by the
Natural Regions with greater richness of ferns and lycophytes.
2011; Bickford & Laffan, 2006; Kreft et al., 2010). tener en Colombia un mayor número de especies,
No solo la altitud sino la humedad son factores las familias más ricas son las mismas altamente
que determinan una amplia gama de paisajes diversas que en otros paises latinoamericanos
que posee Colombia, en donde se presentan (Mehltreter & Palacios, 2002)
cinco regiones naturales, la Andina con tres Los helechos y licófitos y las plantas con
cordilleras, y en el Choco Biogeográfico y en la semillas están espacialmente muy correlacionados
amazonia con una abundante precipitación y alta (Bhattarai et al., 2004; Kreft et al., 2010; Chen
humedad relativa hacen de Colombia un país muy et al., 2011), lo que podría implicar vínculos
diverso paisajísticamente y con los factores más funcionales entre todos estos grupos de plantas
importantes para tener una gran diversidad de (Chen et al., 2011). La diversificación de los
helechos y licófitos. helechos polipodiodes (epífitos) fue posterior a
En el trabajo de Murillo-P. & Harker (1990) la diversificación de las plantas con flores, lo que
apareció el primer listado de las especies sucedió en el cretáceo (Schneider et al., 2004), y
colombianas de helechos y licófitos, donde teniendo en cuenta la gran diversidad arbórea del
se registraron cerca de 1300 especies, más país, que registra cerca de 7800 especies (Bernal
recientemente Murillo-P et al. (2016) elevan el et al., 2016), y la gran extensión de los bosques
número a 1643, y con algunas correcciones en del país junto con la gran humedad, hacen que el
este estudio se consideran 1633 especies, las hábitat que podrían ocupar los helechos y licófitos
que representan cerca del 46% de la diversidad en Colombia, especialmente los epífitos, sea
presente en América (Tryon & Tryon, 1982) y el considerable. Todas estas condiciones podrían
6.9% de la flora vascular colombiana, la cual se ayudar a explicar su gran riqueza en el país.
estima en 23761 especies (Bernal et al., 2016). Los patrones de distribución muestran que
Regiones como Mesoamerica (1358 spp.; Moran tanto las familias como los géneros más diversos
& Riba, 1995) o países altamente diversos como tienen una distribución principalmente andina,
Ecuador (1298 spp.; Jørgensen & León, 1999) con excepción de Lindsaea Dryand ex. Sm.,
poseen una riqueza mucho menor (tab. 6), es Trichomanes L., Salviniaceae y Schizaceae que
decir, en Colombia se encuentra entre un 16.8% y son principalmente amazónicos, y Tectariaceae y
un 53.5% de mayor riqueza que en otros paises de Marattiaceae del pacífico, lo cual podría sugerir
la región, por tanto, Colombia se posiciona como que los Andes tuvieron una gran importancia
el país con mayor diversidad de estos grupos en el proceso de diversificación de los helechos
vegetales en América. Cabe resaltar que a pesar de y licófitos en el noroeste de Suramérica, como
28 Acta Botanica Malacitana, 42 (2017)
Regiones Naturales Familias Géneros Especies Ecuador 1298 (Jørgensen & León, 1999)
ha sido propuesto para diversos grupos de Jamesonia (33 spp.) no cuentan con una revisión,
angiospermas (Hughes & Eastwood, 2006; Chacón otros como Cyathea (104 spp., Giraldo com
et al., 2012). Géneros como Ceradenia, Isoëtes pers.), Serpocaulon (24 spp., Sanín com. pers.)
L., Jamesonia Hook. & Grev., Phlegmariurus, y Dennstaedtia (18 spp., Chica et al. en prep.) se
Melpomene A.R. Sm. & R.C. Moran, Plagyogiria están revisando actualmente, no obstante, falta
(Kunze) Mett., Loxsomopsis H. Christ son gran cantidad de géneros de los cuales solo se
principalmente altoandinos, mientras que Adiantum tiene un registro aproximado, sin embargo, este
L., Didymoglossum Desv., Goniopteris C. Presl, trabajo se apoyada con estudios de índole regional
Linsdsaea, Microgramma C. Presl, Selaginella, (Alfonso & Murillo-A., 2000; Triana & Murillo-A.,
Tectaria Cav., Trichomanes son principamnete de 2005; Méndez & Murillo-A., 2014; Gutierrez et al.,
zonas bajas, menores de 500 m de altitud. en prep.) que ayudan no solo a definir y caracterizar
En Colombia los helechos y licófitos están los taxones sino que permiten conocer cuál es la
ampliamente distribuidos desde el nivel del mar distribución de las especies.
hasta cerca de los 5000 m, su mayor diversidad En cuanto al uso que se les da a los helechos y
se encuentra entre los 1500 y 2000 m, resultados licófitos es principalmente ornamental o medicinal
similares se han encontrado en otras zonas de (Murillo-P., 1983), y dentro de las ornamentales
América (Kessler, 2000) y de África (Battarai et se usan generalmente especies exóticas de
al., 2004). En Colombia, en alturas menores la Nephrolepis Schott y Platycerium Desv., pero no se
diversidad disminuye poco (648-683 spp., fig. 1) tienen en cuenta el enorme potencial ornamental,
incluso a los 2500 m se registran 646 especies, pero que podrían tener especies de los géneros
a mayor altitud la diversidad se reduce fuertemente Asplenium, Adiantum, Blechnum, Cyathea y
(fig. 1), lo que resulta en una curva sesgada hacia Selaginella, entre otros, afortunadamente se están
la izquierda, contrario a lo que ocurre en estudios cultivando en separadores de avenidas y centros
locales, donde la distribución es unimodal con comerciales, especialmente, especies arbóreas de
un máximo entre 1500 y 2000 m (Kessler, 2000; la familia Cyatheaceae.
Battarai et al. 2004). Al parecer, la gran diversidad
paisajística y la alta humedad en las zonas bajas Agradecimientos
colombianas permiten una gran riqueza, al menos
de helechos, que podrían permitir una distribución A los herbarios COL, UPTC, TOL, PAMPLONA y
diferente que la obtenida en áreas más locales. sus curadores generales por permitir la revisión de los
Estudios exhaustivos para conocer la ejemplares. A Alexander Rojas por sus comentarios al
composición y distribución de las especies de manuscrito.
helechos y licófitos del país no se han realizado, y
por tanto es probable que la riqueza en las diferentes Referencias
regiones del país podría estar subestimada. En
revisiones recientes en Caldas (Triana, 2015b) se Alfonso, R. & Murillo-A., J. (2000). “Pteridófitos de
propone que en el departamento hay 343 especies, Colombia III. Los pteridófitos de la región de Araracuara
no obstante, nuestros datos solo reconocen 213 (Amazonía Colombiana)”. Biota Colombiana, 1, 217–
spp., para el Meta (Gutiérrez et al., en prep.) se 223.
registran 53 especies más a las 348 que tenemos Arbeláez, A.L. (1996). La tribu Pteridae (Pteridaceae).
registradas y para Sucre (Calderón, com. pers.) Bogotá: Flora de Colombia. Vol. 18. Instituto de
eleva el número de especies de 6 a cerca de 40. Ciencias Naturales, Universidad Nacional de
Colombia.
Para Antioquia Rodríguez (2011) registró 768
Barrera, E., Acosta, N., & Murillo-P., M.T. (1996a).
especies, pero aquí tenemos 101 registros más, Helechos y afines del Santuario de Flora y Fauna
y para Boyacá Bravo (2015) registra 431 ssp. y de Iguaque, Boyacá, Colombia. Acta Biológica
en este estudio tenemos 38 registros más. Por lo Colombiana, 3, 79–92.
tanto, un estudio regional más detallado permitirá Barrera, E., Barrera, A. & Murillo-P., M.T. (1996b).
tener una idea más clara de cuál es la distribución Pteridófitas epífitas de la franja subandina del
de las especies colombianas. departamento de Cundinamarca, Colombia. Revista
A pesar de tener revisiones o sinopsis de de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas,
algunos de los géneros colombianos y que Físicas y Naturales, 20, 47–55.
Bhattarai, K., Vetaas, O.R. & Grytnes, J.A. (2004).
permiten establecer su diversidad específica
Fern species richness along a central Himalayan
en el país, géneros como Elaphoglossum (186 elevational gradient, Nepal. Journal of Biogeography,
spp.), el más diverso de Colombia, Selaginella (91 31, 389-400.
spp.), Asplenium L. (72 spp.), Diplazium Sw. (54 Bickford, S.A. & Laffan, S.W. (2006). Multi-extent
spp.), Trichomanes (44 spp), Adiantum (41 spp.), analysis of the relationship between pteridophyte
30 Acta Botanica Malacitana, 42 (2017)
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