Temas de Histología Veterinaria

Temas de Histología Veterinaria

Preestómagos de los
Rumiantes

Juan A. Claver
Cátedra de Histología y Embriología
Facultad de Ciencias Veterinarias- UBA
2015

1
 Introducción

La celulosa es un polisacárido muy abundante en los vegetales, compuesto por

muchas unidades de glucosa. Sin embargo, ningún mamífero es capaz de digerirla por
carecer de enzimas en sus jugos digestivos capaces de transformar esta molécula en
sustancias nutritivas.
Como adaptación a esta carencia enzimática, los mamíferos herbívoros han
desarrolado amplias regiones de almacenamiento en su aparato digestivo donde la
digestión de la fibra vegetal se lleva a cabo a expensas de la fermentación microbiana.
Estos animales establecen una relación simbiótica con bacterias, que sí pueden
degradar la celulosa, permitiendo su utilización como fuente de energía. Los
productos finales de la fermentación absorbidos son los ácidos grasos volátiles y
constituyen la principal fuente energética para estos animales.

En los herbívoros no rumiantes, dicha fermentación se lleva a cabo en su mayor

parte en el intestino grueso. En los equinos, por ejemplo, ocurre principalmente en el
ciego, colon, y una pequeña parte en la región aglandular del estómago.

En los rumiantes, en cambio, este proceso fermentativo microbiano tiene lugar

antes de que el alimento pase por el estómago glandular (abomaso), en tres
compartimientos (rumen, retículo y omaso) denominados genéricamente
preestómagos (fig 1). En estos mamíferos la digestión enzimática se produce luego de
que el alimento ha sido atacado por microorganismos y se han absorbido muchos
nutrientes. De este modo, los propios cuerpos microbianos son también finalmente
digeridos constituyendo un aporte fundamental a su nutrición.
La rumia (proceso que se estudia en detalle en la materia Fisiología) consiste
esencialmente en la remasticación del contenido ruminal grosero y tiene por objeto
reducir el tamaño del alimento para favorecer el ataque microbiano.

2
 Figura 1: Esquema que ilustra la disposición anatómica de los estómagos del bovino

Estructura general de los preestómagos.

Como en la mayoría de los órganos del tubo digestivo, los preestómagos
constan de cuatro túnicas concéntricas: mucosa, submucosa, muscular y serosa (fig
2).

Figura 2 : Esquema del rumen donde se aprecian las 4 túnicas que son comunes a todos los
preestómagos. (Claver, 2006)

3
 En los preestómagos no hay secreción de jugos digestivos, y por lo tanto son
compartimientos aglandulares. Su superficie interna no es lisa, sino que presenta
proyecciones hacia la luz que son características para cada uno de los preestómagos.
Dichas proyecciones representan adaptaciones variables a las funciones absortivas y
mecánicas. En nuestra descripción haremos hincapié en estas proyecciones que no
sólo pueden abarcar los componentes de la mucosa, sino también de la submucosa y la
muscular según el órgano. Las dos capas musculares interna y externa, y la serosa, son
similares en los tres preestómagos.

Rumen
De todos los preestómagos, el rumen es el más voluminoso y el más importante
desde el punto de vista metabólico, por lo cual será objeto de un análisis más
pormenorizado. El resto de los preestómagos se describirán desde el punto de vista
comparativo, haciendo hincapié en la estructura histológica de las diferentes
proyecciones superficiales que presentan.
El rumen es una gran cuba de fermentación microbiana que ocupa
principalmente la porción izquierda del abdomen y puede alcanzar, en vacunos, un
volumen de 100 a 200 litros en el adulto. Anatómicamente presenta dos sacos, uno
dorsal y otro ventral, limitados por pliegues permanentes denominados pilares.

Mucosa y Submucosa:

El rumen se caracteriza por presentar proyecciones de la superficie interna que

adoptan la forma de lengüeta plana y son denominadas papilas ruminales (fig 3). Estas
abarcan componentes de la mucosa y de la submucosa. Tienen formas y tamaños
variables según la edad, especie y localización. En los rumiantes clasificados como
“comedores de fibra bruta”, como es el caso de los rumiantes domésticos, las papilas
son más largas en el saco ventral, rudimentarias en el saco dorsal y faltan en los
pilares. Su densidad oscila entre 1 y 100papilas / cm2 en el bovino. En cambio en los
“selectores de forraje tierno” como la jirafa y algunas gacelas, son uniformemente
grandes y de densidad pareja en todas las regiones del rumen.
Las papilas tienen la función de aumentar considerablemente la superficie
ruminal. En bovinos hay unas 520.000 papilas por m2 de mucosa, lo que corresponde a
un aumento de su superficie en promedio de 7 veces.

4
 Fig 3: Estructura macroscópica de la superficie ruminal. A: Papilas. B: Túnica muscular.
Tomado de: http://www.delsector.com/vernoti.php?notid=506

La mucosa ruminal (como la de los demás preestómagos) está tapizada por un

epitelio plano estratificado con grados variables de queratinización, cuyos aspectos
histológicos y funcionales describiremos luego con más detalle. Descansa sobre una
lámina propia de tejido conectivo ricamente vascularizado que se interdigita
profundamente con el epitelio mediante pliegues (no papilas como en el esófago o la
piel), que aumentan considerablemente la superficie de intercambio y adherencia
mutuos (Fig 4). En el interior de estos pliegues el tejido conectivo es laxo y presenta
abundantes capilares fenestrados, mientras que, más en profundidad, se hace denso
irregular, con abundantes fibras colágenas y elásticas.

Se ha discutido mucho sobre la presencia o no de muscular de la mucosa en el

rumen ya que resulta inconspicua al microscopio óptico. Lo que sí se observa es una
condensación de fibras colágenas que asciende y desciende por las papilas
demarcando el límite entre mucosa y submucosa (fig.4). Mediante técnicas de
inmunocitoquímica se ha demostrado recientemente que a este nivel existen células
positivas a la actina y desmina, caracterizadas luego al microscopio electrónico como
células musculares lisas. No obstante, dichas células musculares no pueden
diferenciarse al microscopio como tales con las técnicas de tinción habitual, pero
cumplirían en dotar de cierta movilidad a las papilas.

5
 A B

Fig.4: A: Estructura histológica ruminal. 1: Papilas. 2: Epitelio. 3: lámina propia. 4: Codensación de

tejido conectivo. 5: Submucosa. 6: Muscular interna. Adaptado de
http://cal.vet.upenn.edu/projects/histo/Labstomach.htm B: Esquema de una papila.

La submucosa del rumen es extensa y se compone de tejido conectivo denso,

rico en fibras colágenas y elásticas. Se continúa en el interior de las papilas junto con la
condensación de fibras colágenas ya mencionada. En la submucosa pueden aparecer
acúmulos de fibras y células nerviosas correspondientes al plexo de Meissner.

Estructura y ultraestructura del epitelio ruminal

El epitelio ruminal, es un componente clave en la digestión y el eficiente

aprovechamiento del alimento por parte de los rumiantes. Los recientes estudios
ultraestructurales , histoquímicos y el comportamiento del tejido aislado “in vitro” han
revelado en el epitelio ruminal adaptaciones estructurales y funcionales únicas que
merecen ser analizadas en nuestro curso de histología.

Debido a su fácil acceso para la toma de muestras por biopsia, el epitelio del
rumen ha sido mejor estudiado que el de los otros preestómagos. Se asume, no
obstante, que el epitelio es similar en todos los preestómagos, aunque es
indudablemente el epitelio del rumen, por su gran superficie, el de mayor importancia

6
funcional. Muchas de sus características morfológicas exhiben una gran variabilidad en
relación con la composición físico - química de la dieta.

En el rumiante adulto el epitelio ruminal consta de unas 10 a 20 capas

celulares. Si bien se pueden detectar en la literatura algunas diferencias de
nomenclatura, se reconocen usualmente 4 estratos (fig 5 y 6):

Fig. 5: Aspecto del epitelio ruminal en un corte teñido con H/E. 400X. 1: córion que se interdigita con el
epitelio. 2: Estrato basal. 3: Estrato espinoso. 4: Estrato transicional. 5: Estrato córneo.
Se observan células tumefactas en el estrato transicional (flechas negras) y córneo (flechas rojas).
Adaptado de:
http://dsb.rvc.ac.uk/dsb/snapshotViewer.php?snapshotID=04df0ec6b3e1089697c8ac0a20906292

7
 Figura 6: Ultraestructura del epitelio del rumen. Adaptado de:
http://www.tankonyvtar.hu/hu/tartalom/tkt/haziallatok/ch04s04.html#id617649

Estrato basal:
Consiste en una monocapa en empalizada de células piramidales que se
apoyan sobre una delgada membrana basal (figs. 5 y 6). Es el estrato de renovación,
por lo que se ven imágenes mitóticas con frecuencia.
Al microscopio electrónico, la superficie basal de las células se observa
extraordinariamente plegada, con profundas invaginaciones que se conectan con la
membrana basal mediante hemidesmosomas (fig 6). Destaca asimismo una gran
cantidad de mitocondrias y un amplio espacio intercelular de alrededor de 2 µm en las
zonas apicales que se estrecha considerablemente hacia basal (fig 6).

8
Estrato espinoso:
Es el estrato más variable, pudiendo oscilar entre 2 y 20 capas de células
poliédricas, algo mayores que las del estrato basal, unidas entre sí por finísimas
prolongaciones a modo de espinas (de allí su nombre) que representan los numerosos
puntos de contacto que mantienen entre ellas. Hacia apical, estas células se van
aplanando progresivamente. Se describe también la presencia de células de
Langerhans (presentadoras de antígenos) en el estrato espinoso (fig 6).
La ultraestructura demuestra numerosas prolongaciones citoplasmáticas cortas
que establecen contacto a través de desmosomas con las células vecinas pero dejando
amplios espacios intercelulares entre ellas (fig 6). Se revelan asimismo algunos
tonofilamentos citoplasmáticos dispersos que denotan el comienzo del proceso de
queratinización. La cantidad de mitocondrias es más reducida que en el estrato basal,
pero es abundante el número de ribosomas libres.

Estrato transicional:
Este estrato representa una transición gradual hacia la queratinización. Está
formado por 2 o 3 capas de células aplanadas, con núcleos que muestran una picnosis
incipiente o avanzada. Este estrato es también denominado estrato granuloso por
algunos autores, si bien las granulaciones basófilas (gránulos de queratohialina, típicos
de la epidermis), no siempre son evidentes. Con frecuencia aparecen intercaladas en
este estrato células claras con forma vesicular, denominadas celulas tumefactas o
células “hinchadas”(fig 5 y 6) que son características del epitelio de los preestómagos.
Estas células pueden, en ocasiones, constituir una capa continua, descripta como
“estrato de células tumefactas”. La interpretación de la presencia de estos tipos
celulares es controvertida. En general se considera que representan células que están
en proceso de absorción trans-celular substancias del contenido ruminal.
La ultraestructura de las células del estrato transicional se caracteriza por la
presencia de granulaciones electrodensas correspondientes a los gránulos de
queratohialina (son precursores de proteínas que se asocian a los filamentos
intermedios de queratina), y abundancia de tonofilamentos vinculados al proceso de
queratinización. En las células tumefactas, el material fibrilar y granular se condensa
en la periferia celular, dejando una amplia zona electrolúcida central. La membrana
citoplasmática muestra prolongaciones cortas que interconectan a las células con
abundantes desmosomas.
En este estrato aparecen también uniones estrechas además de desmosomas.
Este es el único estrato que posee uniones estrechas y forma la barrera rumino-
hemática (fig 7).

Estrato corneo:
El número de capas celulares es muy variable (entre 2 y 20). El paso al estrato
córneo se realiza repentinamente. En el proceso de queratinización quedan restos de
núcleos condensados en muchas de las células córneas, por lo que se considera que

9
Fig: 7 Expresión de Claudina 1 (componente del complejo proteico de las uniones estrechas) en epitelio
ruminal. A: Inmunofluorescencia de epitelio ruminal. Con el microscopio de fluorescencia, la expresión
de Claudina 1 (verde) se observa a nivel del estrato transicional. En rojo se tiñen los núcleos. B: Imagen
de la misma preparación vista al microscopio óptico común (Graham C & Simmons NL, 2005).

en gran parte del epitelio la queratinización no es completa como lo es en la

epidermis.
El grado de queratinización es mayor en el ápice de las papilas y también puede
variar mucho en relación a la consistencia de la dieta.
Las células del estrato córneo suelen aparecer teñidas naturalmente de color
pardo o negruzco en razón de fijar ciertos colorantes vegetales del contenido ruminal.
Las células del estrato córneo pueden ser de dos tipos: la forma más frecuente es la
plana o escamosa. Sin embargo, se describen también células tumefactas
queratinizadas (figs. 5 y 6), similares a las del estrato transicional, las que pueden
ocasionalmente formar una capa completa superficial. Los espacios intercelulares son
estrechos entre las células y pueden alojar bacterias del contenido ruminal. Las
uniones desmosómicas permanecen hasta el momento de la descamación. Al
microscopio electrónico, las células cornificadas muestran imágenes de exocitosis y
endocitosis, prueba de que conservan aun indicios de vitalidad.

Muscular y serosa:

Como el resto de los preestómagos el rumen posee dos gruesas capas musculo
liso. La interna es predominantemente circular y la externa, longitudinal. La serosa es
de tejido conectivo laxo, con sectores de tejido adiposo y recubierta por el mesotelio
peritoneal (fig 8).

10
 Figura 8: Panorámica del rumen (H/E 40X) donde se observan sus túnicas más externas.
SM: Submucosa. MI: Muscular interna. ME: Muscular externa. SE: Serosa.

Retículo

El retículo (redecilla o bonete) es la porción más craneal de los preestómagos y

el lugar donde desemboca el esófago. Se comunica ampliamente con el rumen a través
del orificio rumino-reticular, delimitado por los pliegues rumino-reticularesand
.A diferencia del rumen, la mucosa del retículo posee proyecciones laminares
denominadas crestas mayores y crestas menores.
Las crestas mayores delimitan compartimientos poligonales (celdillas) que
recuerdan a un panal de abejas. Las crestas menores, mucho más bajas, se encuentran
sobre el piso de las celdillas (fig 9).

11
 Figura 9: Aspecto de la mucosa del retículo o redecilla. Tomado de:
http://arbl.cvmbs.colostate.edu/hbooks/pathphys/digestion/herbivores/rumen_anat.html

La superficie de las hojas mayores no es lisa. El ella se observan proyecciones

cónicas denominadas papilas secundarias.
El epitelio que tapiza al retículo es similar al del rumen y, como éste, mantiene
la capacidad de absorber ácidos grasos volátiles.
No existe una muscular de la mucosa continua en el retículo, por lo que no se
puede delimitar con certeza el límite entre mucosa y submucosa.
En un corte transversal (Fig 10) se observa que en el ápice de las crestas
mayores aparece una banda de músculo liso cortada transversalmente. Este músculo
liso es una continuación de la muscular de la mucosa del esófago. Las bandas
musculares de cada cresta mayor se anastomosan con los de las crestas adyacentes. Su
contracción cierra las celdillas ayudando desmenuzar y movilizar su contenido. Este
músculo no está presente en las crestas menores.

Figura 10: Estructura histológica del retículo. Adaptado de:

http://dsb.rvc.ac.uk/dsb/webViewer.php?snapshotId=1373902618

12
 Por debajo de la mucosa-submucosa la capa muscular presenta dos capas de
músculo liso, una circular interna y otra longitudinal externa. Todo el órgano se
encuentra rodeado por la serosa peritoneal.

Surco reticular
El surco reticular (gotera esofágica) es un canal presente en los rumiantes
compuesto por dos labios que corren paralelos desde el esfínter cardial hacia el orificio
retículo-omasal. Su máxima funcionalidad se manifiesta en la etapa de lactante. El
cierre de este surco es un mecanismo reflejo que asegura el transporte directo de la
leche desde el esófago hacia el abomaso sin caer en el retículo-rumen.
En los rumiantes adultos, el surco reticular, a través de su plexo mientérico, es
el centro de coordinación de los movimientos de los preestómagos.
La estructura histológica del surco muestra una compleja trama de fibras musculares
que se describe en la figura 11.

Figura 11: Surco reticular. En la fotografía (izquierda) se observa una imagen anatómica. El esquema
de la derecha (Claver, 2015) es un corte transversal (ver línea punteada en la foto). 1: Labio del surco. 2:
muscular de la mucosa, continuación de la del esófago y de las crestas mayores de la redecilla. 3:
Muscular interna, que penetra y se interrumpe en los labios del surco formando la musculatura
longitudinal del mismo. 4: músculo liso de las crestas mayores de la redecilla. 5: Muscular interna, que
asciende a los labios y se continúa en el piso del surco como musculatura transversal. 6: fascículos de
músculo liso longitudianales. 7: fascículos de músculo estriado, que provienen de la muscular externa
del esófago.

13
 Librillo (omaso)

El omaso o librillo es la tercera cámara de los preestómagos del rumiante. La

superficie interna se caracteriza por tener extensas proyecciones planas y paralelas
que recuerdan las hojas de un libro (fig. 12).

Figura12: Aspecto macroscópico de las hojas del librillo

Estas hojas son de diferente tamaño y de acuerdo a esto se las clasifica en

primarias, secundarias, terciarias y cuaternarias. Esta clasificación es anatómica y la
disposición relativa de las mismas se esquematiza en la figura 13.

14
 Fig13: Esquema de la secuencia de tamaños de las hojas del librillo

Desde el punto de vista histológico se consideran sólo dos tipos: hojas mayores
y hojas menores.

Figura 14: Vista panorámica de un corte histológico del librillo. 1: Hojas mayores. 2: Hoja menor. 3:
Papila secundaria. 4: Muscular de la mucosa penetrando en una hoja menor. 5: Muscular interna
penetrando en una hoja mayor.

Las hojas mayores son las primarias, secundarias y terciarias. Las menores son
las cuaternarias .

15
 Las hojas mayores presentan papilas secundarias en su superficie, de forma
lenticular ó cónica, en cuyo centro es frecuente observar tejido conectivo mucoso (figs.
14 y 15). El interior de las hojas mayores es bastante característico, con tres capas de
músculo liso. Las dos laterales corresponden a la muscular de la mucosa, mientras que
la capa central es una proyección de la capa muscular interna, y está separada de las
laterales por finas láminas de conectivo que constituyen la submucosa. La orientación
de las células musculares lisas de la muscular de la mucosa es paralela al borde libre de
las hojas. En cambio, las fibras derivadas de la muscular externa se orintan
perpendicularmente al borde libre de las hojas (Fig. 15).
Las hojas mayores poseen tres capas de músculo liso y por ello son muy
móviles.
El canal omasal es una zona sin hojas que resulta ser la continuación del surco
reticular y el sitio por donde se vehiculiza el contenido omasal hacia el abomaso.

Figura 15: Corte transversal de una hoja mayor del librillo. Adaptado de:
http://www.vetmed.vt.edu/education/curriculum/vm8054/Labs/Lab21/Examples/exomasm2.htm

Correlación funcional:
Los aspectos funcionales de la digestión en rumiantes se analizan en detalle en
las materias Fisiología y Química Biológica, por lo que sólo daremos aquí algunos
conceptos básicos. En los preestómagos ocurren importantes procesos que
contribuyen al aprovechamiento de la dieta fibrosa por parte del rumiante. Nos
centraremos en algunos aspectos como la fermentación microbiana, las funciones del
epitelio ruminal y la motilidad de los preestómagos.

16
Fermentación microbiana:

La degradación del alimento se realiza mayoritariamente en el retículo-rumen

por digestión fermentativa en condiciones anaeróbicas. Estos procesos los realizan
diferentes tipos de microorganismos alojados en los preestómagos. Los
microorganismos (microbiota ruminal) incluyen bacterias (microflora), protozoos
(microfauna) y hongos, que mantienen una simbiosis con el animal, donde ambos se
benefician.

Los microorganismos degradan no sólo la célulosa sino también otros hidratos

de carbono, proteínas y lípidos, en procesos metabólicos complejos. La proteína que
llega al intestino del rumiante es diferente de la ingerida con la dieta, debido a que los
microorganismos ruminales degradan más de la mitad las proteínas consumidas. Lo
hacen mediante proteasas de membrana que desdoblan las proteínas en péptidos y
algunos aminoácidos libres, los que son absorbidos por el microorganismo.

Los rumiantes producen grandes cantidades de saliva (en vacas adultas entre
100-150 litros/día). Además de sus cualidades conocidas, la saliva del rumiante posee
funciones importantes: Mantiene un pH ruminal constante. Debido a que es rica en
fosfatos y bicarbonatos tiene la facultad de actuar como amortiguador, controlando el
efecto de los ácidos que se producen durante la fermentación. Además, es una fuente
de nitrógeno no proteico (NNP) dado que, parte de la urea sintetizada en el hígado es
devuelta al rumen a través de la saliva para nutrir a la microbiota ruminal.

A nivel de la mucosa de los preestómagos se absorben algunos productos de

ésta fermentación. Los principales productos son los ácidos grasos volátiles,
principalmente acético, propiónico y butírico y son absorbidos principalmente por la
pared del rumen.

Funciones del epitelio ruminal:

El epitelio ruminal, como el de los demás preestómagos, se encuentra

estructural y funcionalmente capacitado para cumplir no sólo funciones de protección
sino también de absorción y metabolismo.

Protección: Las funciones de protección son comunes a las de cualquier epitelio plano
estratificado con capa córnea y representa una adaptación al contenido fibroso de la
dieta y la constante movilización a que es sometido el contenido ruminal.
Los estrechos espacios intercelulares del estrato córneo no impiden la
penetración de las bacterias del contenido ruminal, algunas de las cuales pueden ser
potencialmente patógenas. Sin embargo, éstas no pueden internalizarse hacia las
capas más profundas debido a las uniones estrechas que existen entre este estrato y el
transicional y entre las células de este último estrato, lo que constituye una barrera
efectiva contra las infecciones. Una cierta cantidad de fibra en la dieta es necesaria
para mantener el estrato córneo en condiciones de normalidad. Las raciones con alto

17
contenido de alimentos concentrados y bajos en fibra favorecen las infecciones de la
mucosa ruminal, por dificultar la normal queratinización y descamación del epitelio.
Hay también un aumento anormal de las células tumefactas y una disminución de las
uniones estrechas, lo que favorece la entrada de microorganismos.

Absorción: La extraordinaria capacidad de absorción del epitelio ruminal lo diferencia

del epitelio de la piel (epidermis). Gran parte del agua, sodio y muchos metabolitos
producidos por la acción de la microflora y la microfauna ruminal son absorbidos por el
epitelio ruminal y el de los demás preestómagos y pasan a la sangre.
Los productos de la fermentación de la celulosa, como los ácidos grasos
volátiles (AGV), acético, propiónico y butírico, son esenciales para el metabolismo del
rumiante, proporcionando el 70% de los requerimientos energéticos diarios. Los AGV
son moléculas liposolubles y se absorben en el rumen de manera pasiva, atravesando
las membranas celulares epiteliales.

Tratándose de un epitelio estratificado, resulta extraordinaria la capacidad de

absorción de agua del epitelio ruminal. Baste decir que puede superar el 50% del
líquido ruminal por hora. Cabe preguntarse de qué manera el epitelio ruminal puede
absorber tanta agua, teniendo en cuenta que las membranas de las células epiteliales
son relativamente impermeables al agua y sustancias hidrosolubles. La respuesta está
en los amplios espacios intercelulares existentes en los estratos espinoso y basal que
favorecen el pasaje intercelular de agua y otras moléculas hidrosolubles. Las uniones
estrechas del estrato transicional (barrera rumino-hemática) son el único obstáculo
para la absorción, y el agua y las sustancias hidrosolubles deben atravesar esta barrera
mediante transcitosis. Los espacios intercelulares pueden variar en amplitud,
favoreciéndose o dificultándose el transporte intercelular en diferentes circunstancias.
El margen plegado de la membrana de las células del estrato basal que
contacta con la membrana basal subepitelial constituye también una adaptación al
transporte de sustancias hacia y desde la sangre. Muchas de ellas lo hacen por
transporte activo, lo que justifica la cantidad de mitocondrias presentes en este
estrato.
Por último, debemos hacer mención a la elevada permeabilidad de los
capilares de la mucosa ruminal, gracias a la presencia de fenestraciones con diafragma
en sus células endoteliales.

Metabolismo: Una alta tasa metabólica es también una característica del epitelio
ruminal. El epitelio ruminal comparte muchas enzimas que son típicas del metabolismo
hepático. Con seguridad, ambos órganos se complementan en lo que se refiere al
metabolismo de los AGV, particularmente del propiónico y butírico. El estrato basal es
el sitio donde ocurre la mayor concentración de enzimas para el metabolismo de las
AGV, lo cual condice con su elevada concentración de mitocondrias y otros organoides.

Los AGV con número par de carbonos (acético y butírico) pueden ser usados como
fuente energética directa en cualquier tejido, ingresando como acetil-CoA al ciclo de
Krebs, o bien ser empleados para sintetizar ácidos grasos, por lo cual se los considera
lipogénicos. El ácido acético es metabolizado en poca proporción en el epitelio ruminal.
El ácido butírico es casi todo metabolizado a ácido ß hidroxibutírico (cuerpo cetónico)
en el epitelio del rumen.

18
 El propionato posee un destino completamente distinto, ya que es el único de
los tres AGV que puede ser convertido en glucosa. Tanto la mucosa ruminal como el
hígado son capaces de metabolizarlo.

Motilidad:

En el retículo-rumen se repiten patrones de actividad motora con el fin de

cumplir con cuatro funciones esenciales: la mezcla del contenido, que facilita el
contacto entre el alimento y los microorganismos, promueve la absorción de AGV y
ayuda a la fragmentación del alimento; la progresión del contenido hacia el omaso,
seleccionando sólo la fracción del alimento que ha permanecido el tiempo necesario
dentro del rumen; la expulsión de gases a través de la eructación; y la rumia,
seleccionando para rumiar las partículas del alimento de un cierto tamaño. Las celdas
de la redecilla, alojan partículas finas que quedan excluidas de la rumia. El contenido
ruminal finamente particulado pasa finalmente al omaso. Las contracciones
musculares del órgano y de las hojas comprimen el alimento que queda entre ellas y el
exceso de fluidos es absorbido por sus paredes. En el omaso, el tamaño de las
partículas del alimento es reducido más aun por la fricción del mismo entre las hojas, y
continúa la absorción de AGV. Una vez compactado por la absorción de fluidos el
alimento es impulsado hacia el abomaso para comenzar la digestión enzimática.

Desarrollo de los preestómagos:

A pesar de que se ha popularizado el término “preestómagos” para hacer
referencia al retículo, rumen y omaso, estudios embriológicos demuestran que éstos
en realidad se originan de la porción aglandular del estómago y no de una estructura
“previa” como podría ser el esófago. Histológicamente se comprueban diferencias
entre ambos, ya que mientras el esófago posee músculo estriado en toda su longitud,
los preestómagos poseen sólo músculo liso.

Los rumiantes, como los monogástricos, poseen sólo un primordio estomacal.

Durante los primeros estadíos del desarrollo, el primordio estomacal del rumiante
consiste en una simple dilatación fusiforme de la parte anterior del intestino primitivo .
Este rota sobre su eje longitudinal, adquiriendo una curvatura mayor, convexa, en
dorsal y una curvatura menor cóncava en ventral. Hasta aquí, el desarrollo no difiere
demasiado del estómago de los mamíferos monogástricos.

19
 Figura 16: Desarrollo prenatal de los preestómagos

A partir del primer mes de vida intrauterina (en el bovino), comienza a aparecer
un surco en la curvatura mayor que delimita el complejo rumino-reticular.
Posteriormente se delimita el omaso a partir de la curvatura menor y por último, el
abomaso, de su parte distal. (fig 16 ).
Al nacer, el conjunto de los preestómagos es menor que el abomaso. Su
completo desarrollo se adquiere recién luego del destete.
Desarrollo posnatal del rumen

El rumen se encuentra incompletamente desarrollado al momento del

nacimiento, tanto desde el punto de vista físico como metabólico. En el neonato (pre-
rumiante) la glucosa obtenida de la leche es la principal fuente de energía. El epitelio
está menos queratinizado que en el adulto y las papilas tienen escaso desarrollo (fig 17
). Una vez que el neonato comienza a incorporar una dieta
sólida y comienzan los procesos de fermentación ruminal es
cuando el epitelio adquiere su desarrollo físico metabólico. El
estímulo físico del alimento promueve el desarrollo anatómico
y de la musculatura de los preestómagos, pero se necesita de
los ácidos grasos volátiles (principalmente propionato y
butirato) para un adecuado desarrollo papilar. El crecimiento y
diferenciación de las papilas ruminales (y de todo el órgano)
son inducidos en el ternero por el cambio de dieta.
Asimismo, se observa una atrofia de las papilas
ruminales si revertimos animales adultos a la dieta láctea.

Figura 17: A: papilas ruminales de un ternero. B: Papilas de un bovino adulto.

20
Camélidos sudamericanos
Los camélidos sudamericanos son la llama, alpaca, guanaco y vicuña y se los
clasifica como “seudorrumiantes”. A pesar de compartir ciertos procesos digestivos
con los rumiantes verdaderos (como la fermentación, regurgitación y remasticación),
los componentes anatómicos e histológicos del estómago son muy diferentes. La
principal diferencia es que el estómago de los camélidos está conformado por tres
compartimientos (fig 18). El primer compartimiento, denominado C1 es el de mayores
dimensiones y puede ser comparado con el rumen, mientras que el segundo,
denominado C2 se homologa al retículo. El compartimiento final, C3, es comparable al
abomaso o estómago glandular. Los camélidos carecen de un órgano comparable al
omaso o librillo.
Los compartimientos C1 y C2 son los verdaderos preestómagos donde ocurre la
fermentación microbiana. A diferencia de los rumiantes, presentan regiones
aglandulares, tapizadas por un epitelio plano estratificado queratinizado, y regiones
glandulares, tapizadas por epitelio cilíndrico simple, con glándulas tubulares
secretoras de moco, comparables con la región cardial del estómago glandular. Las
regiones aglandulares presentan una mucosa lisa, en tanto que las glandulares se
ubican en zonas que poseen múltiples sáculos, visibles exteriormente, que recuerdan a
las celdas del retículo de los rumiantes. Una de las funciones que se le asignan a estas
glándulas es, además de secretar moco, liberar grandes cantidades de bicarbonato que
actuaría regulando el pH del contenido de los preestómagos.

Figura 18: Compartimientos estomacales en la llama

21
Bibliografía:

Banks WJ: Histología Veterinaria Aplicada. Manual Moderno, 1986.

Cheetham, S.E. & Steven, D.H. Vascular suply to the absortive surfaces of the ruminant
stomach. J Physiol 186 : 56 -58, 1966.
Delhon G A y col. Lecciones de Histología Veterinaria. Vol 5. Hemisferio Sur,
1984.
Dellmann HD: Histología Veterinaria, Acribia, 1993.

Graham C & Simmons NL: Functional organization of the bovine rumen

epithelium. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 288: 173–181, 2005.

Hofman RR: Evolutionary steps of oecophysiological adaptation and

diversification of ruminants: a comparative view of their digestive system. Oecologia
78: 443-457, 1989
Ikemizu T & col.: Is lamina muscularis mucosae present in the ruminal mucosa
of cattle? Inmunohistochemucal and Ultrastructural approaches. Anat. Histol. Embryol.
23: 177-186, 1994.
Kauffold P: Estructuras y funciones de la mucosa ruminal de rumiantes adultos
y su influencia a través del alimento. En: Piatkowski,B.: El aprovechamiento de los
nutrientes en el rumiante. Ed. Hemisferio Sur, 1982.
Lavker R y col.: An electron microscopic investigation of the rumen mucosa.
J Ultrastr Res 28, 1-15, 1969.

Lechner Doll M, Engelhardt WV, Abbas AM, Mousa HM, Luciano L, Reale E.
Particularities in forestomach anatomy, physiology and biochemistry of camelids
compared to ruminants In: Tisserand JL ( ed.) . Elevage et alimentation du dromadaire
Zaragoza : CIHEAM Options Méditerranéennes : Série B. Etudes et Recherches; n. 13
pages 19- 32, 1995.

Mc. Donald IW & Warner AC: Digestion and metabolism in the ruminant.
The Univ. of New England Publish, 1975.
Message MA: Fine structure and histochemistry of the rumen epithelium.
Jap J Vet Sci 28: 448 -449, 1966.

Pochón D O: Surco reticular de los rumiantes. Revisión bibliográfica Rev Vet

12/13: 1 y 2, 2001–2002.

Rock C: Form and Function of the Camelid Digestive System. The Camelid
Quarterly, Pages 1-3, June 2005

Scala G, Corona M & Maruccio L: Structural, Histochemical and

Immunocytochemical Study of the Forestomach Mucosa in Domestic Ruminants. Anat.
Histol Embryol 40 : 47–54, 2011.

22
 Scala G & Maruccio L: Reticular Groove of the Domestic Ruminants:
Histochemical and Immunocytochemical Study. Anat Histol Embryol 41: 428–435:
2012.
Steele MA, Croom J, Kahler M, Ousama AZ, Hook SE, Plaizier K, & McBride
BW: Bovine rumen epithelium undergoes rapid structural adaptations during
grain-induced subacute ruminal acidosis: Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 300:
1515–1523, 2011.
Steven DH & Marshall AB: En: Phillipson, AT: Physiology of digestion and
metabolism in the ruminant. Newcastle upon Tyne. Oriel Press, 1970.
Taluja JS & Saigal RP: Evidence of lamina muscularis mucosae in rumen of
buffalo (Bubalus bubalis). Anat Histol Embryol 16, 150-152.
Tamate H & Col.: Scanning electron microscopic observation on the surface
structure of the bovine ruminal mucosa. Arch Histol Jap 33, 273 -282, 1971.

23
24