plantas 2013, 2, 379-395; doi: 10.

3390 / plants2030379
ACCESO ABIERTO

plantas
ISSN 2223-7747
www.mdpi.com/journal/plants
revisión

Los genes homeóticos y el Modelo ABCDE para la Formación de los órganos florales
en trigo

Koji Murai

Departamento de Biociencias de la Universidad de la Prefectura de Fukui, 4-1-1 Matsuoka-kenjojima, Eiheiji-cho, Yoshida-gun, Fukui

910 a 1195, Japón; E-Mail: [email protected]; Tel .: + 81-776-61-6000 (ext 3618.); Fax: + 81-776-61-6015

Recibido: 19 Abril 2013; en forma revisada: June 2 2013 / Aceptado: 18 Junio ​2013 / Publicado: 25 Junio
​2013

Abstracto: la formación de órganos florales ha sido objeto de intenso estudio durante más de 20 años, especialmente en las

especies dicotiledóneas modelo Arabidopsis thaliana. Estos estudios han llevado a la creación de un modelo general para el

desarrollo de los órganos florales en las plantas superiores, el llamado modelo ABCDE, en el que las combinaciones de

verticilo específica florales de la clase A, B, C, D, o E genes especificar floral la identidad del órgano. En Arabidopsis, clase A,

B, C, D, E genes codifican MADS-box factores de transcripción a excepción de la clase Un gen APETALA2. La mutación de

estos genes induce homeosis órganos florales. En esta revisión, se atiende a las funciones de estos genes homeóticos en el

pan de trigo ( Triticum aestivum), en particular con respecto al modelo ABCDE. Pistillody, la transformación homeóticos de

estambres en estructuras pistilo similar, se produce en sustitución citoplásmica (aloplásmica) líneas de trigo que tienen el

citoplasma de las especies silvestres afines crassa Aegilops. Este fenómeno es una valiosa herramienta para el análisis del

modelo ABCDE trigo. Usando una línea aloplásmica, el ortólogo de trigo de caída HOJA

( TaDL), un miembro de la YABBY familia de genes, se ha demostrado que regulan la especificación pistilo. A continuación, se

describen los conocimientos actuales sobre el modelo ABCDE para la formación de los órganos florales en el trigo.

palabras clave: modelo ABCDE; órganos florales; genes homeóticos; gen MADS-box; pistillody; trigo

abreviaturas: AG, ASEXUAL; AGL, AGAMOUS LIKE; AP, APETALA; CS, Primavera de China; DL,

Caída de las hojas; FUL, fruitfull; LHS, FRONDOSO HULL estériles; MFO, Mosaico floral de órganos; MFS, MULTI-FLORET
ESPIGUILLA; N26, Norin 26; OSIDs, Os INDETERMINADO
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ESPIGUILLA; PAPILLA, Panícula PHYTOMER; PI, PISTILLATA; SHP, SHATTERPROOF; La SEP, SEPALLATA; SNB, Bráctea
supernumerario; SPW, SUPERWOMAN; STK, SEEDSTICK; VRN, VERNARIZATION.

1. Introducción

El modelo ABCDE para el desarrollo de flores propone que la identidad de órganos florales se define por cinco clases de genes homeóticos,

denominadas A, B, C, D y E [1]. Según los modelos cuarteto florales de disposición del órgano floral [2], el complejo de A- y la proteína E de clase

desarrollar sépalos como los órganos florales en estado fundamental en el primer verticilo floral, el A-, B- y E-clase complejo de proteínas

especificar los pétalos en el segundo verticilo, el B-, C- y complejo de la proteína e de clase especifican estambres en el tercer verticilo, y el

complejo C y proteína e de clase especifican carpelos en el cuarto verticilo. La clonación de los genes homeóticos en ABCDE

Arabidopsis mostraron que codifican MADS-box factores de transcripción a excepción de la clase de un gen,
APETALA2 (AP2) [ 3]. En Arabidopsis, el gen de clase A MADS-box es AP1 [ 4], los genes de clase B son
AP3 y PISTILLATA (PI) [ 5,6], el gen de clase C es AGAMOUS (AG) [ 7], y los genes de clase D son
SEEDSTICK (STK), SHATTERPROOF1 (SHP1) y SHP2 [ 8,9]. Las proteínas de clase D interactúan en un complejo más grande con las

proteínas de clase E para especificar la identidad del óvulo. En el Arabidopsis genoma, se han encontrado cuatro genes de la clase E, SEPALLATA1

(SEP1), SEP2, SEP3 y SEP4, que muestran funciones parcialmente redundantes en la determinación de la identidad de sépalos, pétalos,

estambres y carpelos [10,11]. La diversificación de los genes MADS-box durante la evolución ha contribuido a la amplia variación de formas

de flores en las angiospermas [12]. A pesar de que no están incluidos en el modelo ABCDE convencional, el

AGAMOUS LIKE 6 (AGL6) - genes clado AGL6 y AGL13, pueden desempeñar un papel en la formación de órganos florales, probablemente en la formación

del óvulo [13]. AGL6- genes clado comprenden un clado hermano de SEP genes y pueden compartir una función de clase E con SEP genes.

especies de gramíneas, tales como arroz ( Oryza sativa), trigo ( Triticum aestivum) y maíz ( Zea mays), forman una unidad
inflorescencia reproductiva único denomina un espiguilla [14,15]. La espiguilla se compone de floretes y está rodeada por dos
hojas bráctea pequeños (llamados glumas en el trigo). desarrollo de la inflorescencia en el trigo implica una serie de etapas:
primero, el meristemo de la inflorescencia produce un meristemo espiguilla como un meristema axilar; siguiente, el meristemo
espiguilla produce un meristemo flósculo como un meristema axilar; Por último, el meristemo flósculo produce los órganos florales
(Figuras 1 y 2) [16,17]. Desarrollo de la inflorescencia en el maíz y el arroz es más complicado que en el trigo debido a la
presencia de los meristemos adicionales rama axilar: la rama borla y el meristemo par espiguilla en el maíz, y el meristemo rama
panícula del arroz [17,18]. En el trigo, la espiguilla se compone de floretes que unen el eje (rachilla) alternativamente en lados
opuestos, y está rodeada por dos glumas (Figuras 1 y 2). Cada espiguilla por lo general tiene de seis a ocho floretes, algunos de
los cuales, en posiciones apicales, puede ser estéril debido a la hipoplasia. En cada flósculo, los órganos reproductores están
envueltas por dos estructuras semejantes a hojas, un lema y una palea. El lema y palea se considera que tienen diferentes
orígenes. El lema es una bráctea, que es una hoja que subtiende el meristema axilar del eje de espiguillas; la palea es un profilo,
que es la primera hoja formada por el meristema axilar [19]. Una flor de trigo individual contiene un pistilo, tres estambres y dos
lodículas. El pistilo, lo que probablemente se compone de tres carpelos unidos, es la parte femenina de la flor y consiste en el
ovario que contiene el óvulo y dos estilos filamentosos, cada terminación con un estigma plumoso.
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granos de polen. Lodículas están unidos al ovario, y se hinchan durante la antesis forzando la lema y palea aparte para facilitar la

polinización del estigma de la antera dehiscencia. Existe evidencia de que el desarrollo de lodículas en el arroz y los pétalos de Arabidopsis están

regulados por un mecanismo similar [20], lo que sugiere que la lodicule fue originalmente un pétalo modificado. En resumen, un palea,

lodículas, estambres y un pistilo son órganos de trigo floral desarrollados en el verticilo 1, 2, 3, y 4, respectivamente. Análisis de genes

ABCDE en especies monocotiledóneas tales como arroz sugiere que el modelo ABCDE podría aplicarse por igual a las monocotiledóneas

[18,21]. Aquí, nos centramos en la aplicación del modelo ABCDE al desarrollo de la flor en el trigo.

Figura 1. inflorescencias de trigo y órganos florales. ( un) Desarrollar joven pico en la etapa de diferenciación del florete.

El primordio espiguilla (SPP) se indica. Barra de escala = 1 mm; ( segundo) La inflorescencia de trigo (spike, oído, o la

cabeza) se compone de espiguillas (SP) adjuntos en los nodos de un raquis zigzag (RS). Barra de escala = 2 cm; ( do) A

espiguilla que ha sido retirado de los raquis. La espiguilla consiste en múltiples (por lo general de seis a ocho) floretes

unido en la rachilla (Ra). Dos pequeñas hojas brácteas llamadas glumas (Gl) encerrar la espiguilla. Barra de escala = 1

cm; ( re) Una imagen ampliada de un florete abierto. En el florete, los órganos reproductivos, pistilo (Pi) y estambres

(ST) están envueltas por dos estructuras semejantes a hojas, el lema (Le) y la palea (Pa). El lema y palea se han

separado para que los órganos reproductores visible en la figura. Barra de escala = 2 mm; ( mi) Una flor individual que

contiene un pistilo (Pi), tres estambres (ST) y dos lodículas (Lo). También se indica la palea (Pa). En esta figura, el

pistilo, estambres, lodículas y palea se han eliminado de la rachilla. Barra de escala = 2 mm; ( F) Una flor de una planta

de la línea pistillody. Los estambres se transforman en estructura pistilo-como (Pst) con estigmas. Barra de escala = 2

mm.
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Figura 2. ilustraciones esquemáticas de las estructuras phytomeric de la inflorescencia de trigo. Las espiguillas están

dispuestos como dos filas opuestas de ramas laterales desde el eje principal (raquis). Cada espiguilla se compone de

floretes unidas en el eje (rachilla) alternativamente en lados opuestos, y encerrado por dos glumas. Cada flósculo se

compone de un lema, una palea, dos lodículas, tres estambres y un pistilo. gl, gluma; le, lema; pa, palea; he aquí,

lodicule; st, estambre; pi, pistilo.

2. Resumen de Modelo ABCDE en el arroz

2.1. Los genes de arroz Clase A

Tres AP1- como los genes MADS-box se han identificado en el genoma del arroz, a saber,
OsMADS14 / Rap1b, OsMADS15 / RAP1A y OsMADS18, que son todos derivados de la fruitfull
( FUL) linaje en lugar de AP1 como en Arabidopsis [ 22]. Los estudios en plantas transgénicas sugirieron que OsMADS14 está involucrado en la

promoción de la floración y en la determinación de la identidad del meristemo floral [23]. Curiosamente, el análisis de la OsMADS15 mutante palea

degenerativa (dep) indicó eso OsMADS15 desempeña un papel en la formación de palea [24]. Sobre la base de que la palea del arroz, en

lugar del lema, es evolutivamente idéntica a la del sépalo Arabidopsis, entonces OsMADS15 es probable que sea un arroz de genes de clase

A. sin embargo, el DEP mutación no causa defectos en los lodículas [24], lo que sugiere que la especificación lodicule está controlado por

otra clase un gen, una AP2- como gen. Se ha informado de que la sobreexpresión de micro ARN miR172, un regulador negativo de AP2, resultados

en la conversión de lodículas en la región marginal palea en plantas de arroz transgénicas [25]. Recientemente, dos AP2- como los genes,

Bráctea supernumerarios (SNB) y Os INDETERMINADO SPIKELET1 (OsIDS1), fueron identificados en arroz a ser necesaria para el

desarrollo lodicule [26]. SNB y OsIDS1 están regulados positivamente por otro AP2- como gen, MULTI-FLORET SPIKELT1 (MFS1) [ 27].

Además, estos arroz AP2- como genes determinar la arquitectura inflorescencia mediante la regulación de los cambios en el destino

meristemo espiguilla.
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2.2. Los genes de arroz Clase B

OsMADS2 y OsMADS4 han informado de que los ortólogos de arroz Pi y haber sido generado por un evento de duplicación génica
antigua [28]. supresión de RNAi de OsMADS2 resultados en el cambio homeóticos a lodículas pero estambres todavía se desarrollan con

normalidad [29]. Por el contrario, la supresión de la RNAi OsMADS4 no induce ninguna modificación en cualquiera de lodículas o

estambres [30], aunque la pérdida de la función simultánea en ambos OsMADS2 y OsMADS4 resultados en la conversión de lodículas a

los órganos y estambres palea-como a los órganos carpelo-como [30]. Estas observaciones indican que OsMADS2

juega un papel más importante que OsMADS4 en la especificación de lodicule, y que OsMADS2 y
OsMADS4 tener una función igual en la formación de estambre.

OsMADS16 / SUPERWOMAN1 (SPW1) es el único AP3 ortólogo en el genoma del arroz [31]. Un ensayo de dos híbridos de levadura
indicó que OsMADS16 interactúa con ambos OsMADS2 y OsMADS4 [ 32]. La pérdida de la función de OsMADS16 hace que el mismo

fenotipo que la supresión simultánea mediada por ARNi de OsMADS2 y OsMADS4, es decir, la conversión de lodículas y estambres en

órganos palea-like y carpelo-como, respectivamente [31]. En general, estos resultados indican que los dos PI- como los genes,

OsMADS2 y OsMADS4, y el AP3- como gen, OsMADS16, son genes de clase B en el arroz.

2.3. Los genes de arroz Clase C

Los genes de clase C duplicados en arroz, OsMADS3 y OsMADS58, se han reportado para mostrar la conservación parcial de la

función con el Arabidopsis clase gen C, AG. análisis mutantes y transgénicos indicaron que OsMADS3 predominantemente regula la

identidad estambre e impide el desarrollo y que lodicule OsMADS58 regula determinación meristemo floral y carpelo normal de la

morfogénesis [33]. Sin embargo, un estudio reciente sobre OsMADS3 y OsMADS58 mutantes sugieren que los dos genes median la

forma redundante DO- funcionar y, junto con OsMADS13 ( un D gen clase), son importantes para la determinación meristemo floral [34].

Además, se informó recientemente de que los dos genes de clase C interactúa con OsMADS16 ( un gen de clase B) en la supresión de

crecimiento indeterminado dentro del meristemo floral [35]. Curiosamente, la identidad del carpelo en arroz está determinada por una YABBY

gen llamado

HOJA caída (DL) [ 31,36].

2.4. Los genes de arroz Clase D

Los análisis de expresión y de las interacciones proteína-proteína sugirió que el gen de arroz clase D
OsMADS13 está implicado en la especificación de la identidad óvulo [37,38]. mutación reciente y los estudios de los-de-función OsMADS13 reveló

que controla la especificación óvulo [39,40]. La mutación de OsMADS21, un paralog de OsMADS13, no da lugar a ningún defecto óvulo aditivo,

lo que indica que OsMADS21 ha perdido su capacidad para determinar la identidad del óvulo [34,39].

2.5. Los genes de arroz de Clase E

Los genes de la Clase E del arroz pertenecen a dos clados, la SEP- clado y la LOFSEP- clade [41]. En el

SEP- clado, OsMADS7 / OsMADS45 y OsMADS8 / OsMADS24 mostrar una alta similitud de secuencia con

Arabidopsis septiembre genes [41]. la supresión simultánea de OsMADS7 y OsMADS8 provoca graves
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efectos merísticos y homeóticos en los tres verticilos florales interiores; en particular, lodículas se transforman en / estructuras palea-como

lemma [42].

los LOFSEP- clado contiene OsMADS1 / verduras de hojas HULL estéril de 1 (lhs1), OsMADS5 / OSM5, y

OsMADS34 / panícula PHYTOMER 2 (PAP2) [ 43]. La mutación de OsMADS1 en el arroz produce la

casco frondoso estéril 1 (lhs1) fenotipo que tiene un lema y palea hoja-como, y lemma lodículas / palea-como [44]. Además,
desmontables de OsMADS1 induce la transformación de la lemma en una estructura gluma-como [45]. Estos resultados indican
que OsMADS1 funciones en lema y palea la diferenciación. En contraste con OsMADS1, la mutación de OsMADS34 desarrollada
alteración de la morfología de la inflorescencia con números alterados de ramas primarias y secundarias [46]. Estos indican que

OsMADS34 y OsMADS1 desempeñar funciones importantes en la especificación de la inflorescencia y la espiguilla. Recientemente, se

informó de que OsMADS34 actúa en el meristemo apical del brote junto con los tres

AP1 / Fulbright como los genes, OsMADS14, OsMADS15 y OsMADS18, para especificar la identidad del meristemo de la inflorescencia
[47]. silenciamiento simultáneo de Lhs1, OsMADS5, OsMADS7, y OsMADS8

es suficiente para transformar todos los órganos florales, excepto el lema, en estructuras semejantes a hojas que indican que los cuatro genes actúan en

concierto para proporcionar una función de la clase E del arroz [42].

El arroz AGL6- gen clado, OsMADS6 / Mosaico floral ÓRGANOS 1 (MFO1), regula la identidad de los órganos florales, lo que
sugiere que también tiene una función de clase E [48,49]. Otro AGL6- gen clado,
OsMADS17, tiene una función menor, pero redundante con la de MFO1. Recientemente, los análisis indicaron que mutantes OsMADS6 desempeña

papeles sinérgicos en disposición del órgano floral con la clase B, C, D y genes con DL [ 50]. Además, un alelo nulo de OsMADS6 transformación

exhibieron de órganos florales excepto lema en órganos lemma-como [51], lo que indica que OsMADS6 actúa como un regulador crítico

para la formación de órganos floral.

3. Pistillody, Transformación Homeóticos de estambres en estructuras pistilo como, en la Línea de trigo aloplásmica

Para investigar los efectos de citoplasma de los parientes silvestres de trigo blando ( Triticum aestivum)

en el desarrollo floral, la sustitución citoplasmática líneas (aloplásmica) se han producido por retrocruzamiento recurrente [52,53]. En

una línea en la que aloplásmica crassa aegilops citoplasma se ha introducido en el cultivar de trigo (cv.) Norin 26 (N26), la esterilidad

masculina se produce en condiciones de día largo (> 15 h período de luz) debido a pistillody, la transformación homeóticos de

estambres en estructuras pistilo similar (Figura 1 ) [54]. Este fenómeno fue nombrado esterilidad masculina citoplasmática sensibles al

fotoperíodo (PCMS) y ha sido ampliamente investigado para evaluar su valor para el mejoramiento de trigo híbrido [55]. En contraste

con N26, el trigo cv. Primavera de China (CS) no muestra cuando pistillody Ae. crassa

citoplasma se introduce; la ausencia de un efecto se debe a un gen dominante único (designado rfd1)
situado en el brazo largo del cromosoma 7B [56]. El rol de rfd1 ha sido investigado por un análisis de pérdida de función en una
línea aloplásmica de CS con ditelosomy de 7BS cromosómicas, es decir,
careciendo el brazo largo del cromosoma 7B, y con Ae. crassa citoplasma {(cr) -CSdt7BS}. Estas plantas mostraron pistillody lo que

indica que la ausencia de rfd1 induce el fenotipo independientemente del fotoperiodo. Por el contrario, las plantas de CS con

ditelosomy de 7BS pero con un citoplasma normal (CSdt7BS) forman estambres normales [57]. Estos resultados indican que pistillody

es inducida por el factor (s) en el

Ae. crassa citoplasma, presumiblemente de gen (s) mitocondrial, y que la nuclear rfd1 previene de genes
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los efectos deletéreos de la citoplasma. PCMS en las líneas aloplásmica de N26 sugiere la presencia de una rf gen que funciona bajo

condiciones de día corto. Un candidato para el Ae. crassa factor de citoplasmática causando pistillody en el trigo aloplásmica es el gen

mitocondrial orf260 [ 58]. También es posible que retrógrada (mitocondria al núcleo) señalización a través de una proteína cinasa y la

proteína de unión a calmodulina puede estar implicado en la inducción pistillody [59,60]. En la línea de aloplásmica, un óvulo ectópico

diferencia en los estambres pistilo-como [54,57]. La línea pistillody (cr) -CSdt7BS y los correspondientes CSdt7BS de línea normal son

útiles para investigar el mecanismo molecular de la variación homeóticos de estambres en estructuras pistilo-como con un óvulo

ectópica inducida por un factor citoplásmico, y para la identificación de BCD clase MADS- genes caja. Las funciones de BCD clase de

trigo MADS-box genes en detalle serían examinados por los estudios transgénicos.

4. Pistillody revela la función de Mads-box genes de clase BCD en Wheat

4.1. Genes de la clase de trigo B

En el modelo ABCDE, la pérdida de función en la clase B genes MADS-box ( AP3 y Pi en

Arabidopsis) resultados en pistillody, la transformación homeóticos de estambres en estructuras carpelo / pistilo-similares. El trigo
altamente homóloga AP3- genes de tipo, TaMADS # 51 y TaMADS Nº 82, fueron los primeros genes MADS-box de Clase B para ser
identificados [61]. trigo El pan es un hexaploide con el AABBDD constitución genómica en la que cada genoma originó a partir de
una especie diferente ancestrales. El genoma A se cree que deriva de T. urartu, el genoma B de speltoides Aegilops o de otra
especie en la sección Sitopsis, y el genoma D de Ae. tauschii [ 62]. Allopolyploidization conduce a la generación de genes
homoeologous duplicada (homoeologs) y, en consecuencia, el genoma de trigo hexaploide contiene homoeologs triplicados derivados
de las tres especies diploides ancestrales. TaMADS # 51

y TaMADS # 82 son homoeologs del trigo AP3 ortholog (trigo APETALA3: WAP3) y se encuentran en los cromosomas 7B y 7D,

respectivamente. Un análisis de transferencia de Northern mostró que la expresión de

WAP3 está restringido a los picos de los jóvenes en la etapa de desarrollo de órganos florales, lo que sugiere que WAP3

funciones en la formación de órganos floral [61]. El nivel de expresión de WAP3 se reduce en la línea de pistillody en comparación con la línea

normal [57]. WAP3 También se ha llamado TaAP3 [ 63].

Dos PI- genes de tipo han sido identificados en el trigo, a saber, WPI1 ( trigo PISTILLATA1) y
WPI2 [ 64]. Un análisis filogenético usando las secuencias de aminoácidos deducidas indicó que WPI1 y
WPI2 son ortólogos de la arroz PI- genes de tipo OsMADS4 y OsMADS2, respectivamente. WPI1 y WPI2
También han sido llamados TAPI-1 y TAPI-2 / TaAGL26, respectivamente [63,65].

Un en el lugar análisis de la expresión mostró que WPI y WAP3 se expresan en los primordios de los estambres y lodicule en la línea de

trigo normal; sin embargo, no hay transcripciones fueron detectables en los estambres pistilo-como de la línea de pistillody [64]. Este hallazgo

indica que los resultados de pistillody de un déficit de WPI

y WAP3 expresión en verticilo 3, lo que sugiere que estos genes tienen una función de clase B.

4.2. Genes de trigo Clase C

los AG ortólogos de trigo, WAG1 ( trigo AGAMOUS1) y WAG2, fueron identificados como genes de clase C [66,67]. El nivel de transcripción

de MENEO genes es baja en las primeras etapas de la iniciación de los primordios de órganos florales y en su más alto en el arranque de la

partida etapas. Un en el lugar análisis de expresión

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indicó eso MENEO genes están asociados con pistilo y pistilloid formación estambre en la línea de aloplásmica [68]. Un análisis

filogenético usando las secuencias de aminoácidos deducidas mostró que WAG1 y

WAG2 son ortólogos de la arroz AG- genes de tipo, OsMADS58 y OsMADS3, respectivamente [67,69].
WAG1 y WAG2 También se les llama TAAG-1 y TAAG-2 / TaAGL39, respectivamente [63,65].

4.3. Trigo Genes Clase D

Dos estudios en el trigo han identificado cinco genes, TaAGL2, TaAGL9, TaAGL31, TAAG-3A y
TAAG-3B como candidatos ortólogos del gen del arroz de clase D, OsMADS13 [ 63,65]. Los análisis de secuencia posterior mostró
que TAAG-3A es idéntica a TaAGL9, y TAAG-3B es idéntica a TaAGL2.
Además, TaAGL2, TaAGL9 y TaAGL31 mostrar muy alta similitud de secuencia lo que sugiere que puede haber homoeologous.
Estos ortólogos de trigo Arabidopsis STK han pasado a denominarse WSTK
(trigo SEEDSTICK) [ 68].
En el trigo aloplásmica, la expresión ectópica del gen de clase D WSTK se produce en la región adaxial de estambres pistilo-como

y primordios óvulo ectópicos se inician en estas regiones [68]; esto sugiere que

WSTK expresión está implicada en la formación del óvulo ectópico en estambres pistilo similar. En Arabidopsis, STK

funciones en el desarrollo del óvulo por una interacción con los genes de clase C-linaje MADS-box, AG, SHP1 y SHP2, que está
mediada por el gen de clase E SEP3 [ 8]. En los estambres pistilo-como de trigo aloplásmica, la expresión ectópica de las de
clase C genes MADS-box, WAG1 y WAG2, y el gen de clase D WSTK es inducida [68]. Además, WSTK proteína forma un complejo
con la proteína de clase E, WSEP, pero no con las proteínas de clase C WAG1 y WAG2 [68]. Estos hechos sugieren que

WSTK tiene una función de clase D en el trigo, similar a STK en Arabidopsis.

4.4. Trigo DLOOPING HOJA Gene, TaDL

En el arroz, carpelo (pistilo) especificación está regulada por la Caídos HOJA (DL) gen que codifica un factor de transcripción YABBY

[36]. TaDL, un DL ortólogo en el trigo, se identificó mediante el cribado de homología [70]. En el lugar análisis de la expresión en la línea de

pistillody mostró que TaDL se expresa en los primordios de estambres pistilo-similares, así como en el pistilo. Esto sugiere que TaDL funciones

en la especificación del pistilo. Junto con la observación de que los genes de clase B no se detectan en los primordios de estambres

pistilo-como [64], estos hechos sugieren la represión mutua entre TaDL y los genes de clase B.

5. Otros genes homeóticos en Wheat

5.1. Los genes de trigo de Clase E

Con respecto a SEP- como los genes, dos genes MADS-box, WSEP (SEPALLATA trigo) y WLHS1
( trigo FRONDOSO HULL estéril de 1) han sido identificados en el trigo [71]. El análisis filogenético mostró que WSEP clusters en el mismo

grupo que OsMADS24 y OsMADS45. En el lugar los experimentos de hibridación mostraron que WSEP se expresa en los interiores tres

verticilos (lodículas, estambres y pistilos) en la etapa de diferenciación de órganos floral. Curiosamente, una vez que se han determinado las

identidades de órganos florales, fuerte expresión de WSEP se observa en la palea, lo que sugiere que WSEP los genes no sólo están

involucrados en la diferenciación de órganos florales sino también en su desarrollo posterior. La expresión-palea específica se observó

también en arroz OsMADS6 ( un AGL6- como gen), lo que sugiere el papel único de la clase E gen
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en las gramíneas [72]. dos de levadura y de tres híbridos análisis indicaron que WSEP forma un complejo con la clase de trigo B y C

genes [71], de una manera similar a Arabidopsis SEP3 [ 73].

Además de WSEP, TaMADS1 se ha identificado y caracterizado como un gen de clase de trigo E [74]. Un estudio
filogenético indicó que WSEP es un ortólogo de arroz OsMADS45 y eso TaMADS1
corresponde a OsMADS24; esto sugiere que SEP ortólogos han divergido en dos grupos en las especies de monocotiledóneas [71].

transgénico Arabidopsis plantas que sobreexpresan TaMADS1 mostrar floración temprana y la formación de flores terminal [74]. Aunque las

interacciones proteína-proteína que implican TaMADS1 y la clase de trigo B o C genes aún no han sido examinados, TaMADS1 puede tener

una similitud como WSEP,

porque la sobre expresión de WSEP en Arabidopsis provoca la floración temprana y la formación de la flor terminal [71].

Con base en estudios filogenéticos, WLHS1 es un ortólogo de trigo de OsMADS1 [ 71], un miembro de

LOFSEP- clado. Las transcripciones de WLHS1 acumularse en altos niveles en la gluma, lema y palea, y en un nivel bajo en el
pistilo y estambre. Se ha informado de que gen OsMADS1-como expresión en inflorescencias varía entre los pastos tales como Sorghum
bicolor, Chasmanthium latifolium, Avena sativa,
y Pennisetum glaucum [ 75]. Las diferencias en los patrones de expresión de OsMADS1- como los genes de trigo y otras especies de

gramíneas puede estar asociado con diferencias en las estructuras de sus respectivos inflorescencias.

En el trigo, cinco genes, TaMADS ° 12, TaAGL37, TaAGL6-1A, TaAGL6-1B y TaAGL-1C, han sido identificados como candidatos

de ortólogos AGL6- como genes [61,63,65]. TaMADS # 12 y TaAGL6-1B son idénticos, como lo son TaAGL37 y TaAGL6-1A; esto

sugiere que estos genes son homoeologs. La función del trigo AGL6- como los genes aún no se ha comprobado.

5.2. Genes de trigo Clase A

Arabidopsis tiene dos genes de la clase A, AP1 y AP2. los AP1 funciones de los genes MADS-box en la especificación de la identidad
del meristemo floral y en la determinación del desarrollo sépalo. Hay otros dos AP1- como los genes, Fruitfull (FUL) y La coliflor (CAL), que

tienen la redundancia de la función en la especificación de la identidad del meristemo floral con AP1 [ 76]. Análisis de secuencias de AP1- como

genes en monocotiledóneas sugiere que sólo tienen proteínas FUL-como, en contraste con dicotiledóneas especies, que tienen AP1,

FUL y proteínas CAL [22].

El genoma familia de las gramíneas tiene tres parálogos AP1 / Fulbright como los genes, a saber, FUL1 ( correspondiente a VERNALIZATION1

(VRN1) en el trigo), FUL2 y FUL3, que son todos derivados de la FUL

linaje [22]. Trigo FUL1, WFUL1 / VRN1, no tiene ninguna clase Una función sino que actúa en transición de fase de crecimiento

vegetativo al reproductivo [77-80]. Un análisis filogenético usando las secuencias de aminoácidos deducidas mostró que WFUL1,

WFUL2 y WFUL3 son ortólogos de la arroz AP1- genes de tipo,

OsMADS14, OsMADS15 y OsMADS18, respectivamente [81].
En los picos de jóvenes, la expresión de WFUL2 se reduce considerablemente en estambres y no puede ser detectado en pistilos, mientras WFUL1

/ VRN1 y WFUL3 se expresan en todos los órganos florales [81], lo que sugiere que

WFUL2 tiene una función diferente en los órganos florales exteriores (lema y palea) en comparación con los órganos florales interiores (estambre y

pistilo). dos de levadura y análisis de tres híbridos mostraron que WFUL2 interactúa con la clase B y de las proteínas de la Clase E [81]. En

combinación con el análisis de la expresión, estas observaciones sugieren que WFUL2 especifica la identidad de los órganos florales exteriores en

el florete trigo. En el arroz, tanto

plantas 2013, 2 388

FUL1 y FUL2 proteínas (OsMADS14 y OsMADS15, respectivamente) interactúan con una proteína de la clase E (OsMADS1 / lhs1)
[82], lo que sugiere que la diversificación de la función entre FUL1 y FUL2 detectado en el trigo no ha ocurrido en el arroz. Sobre
todo, es notable que el trigo FUL1 (WFUL1 / VRN1)
tiene importante papel en las hojas, así como en el ápice del brote de flor [81]. Expresión y proteína-proteína estudios de interacción

sugirieron que WFUL2 en el trigo tiene una clase Una función en el desarrollo de los órganos florales exteriores (lema y palea) en

combinación con la clase B y la clase E MADS-box genes [81].

El trigo Q gen ha sido identificado como una AP2- como gen [83]. los q alelo confiere un fenotipo spike 'speltoid' que se
caracteriza por una estructura de cabeza sin apretar formado con raquis alargadas y semillas no libre trilla. Un análisis
filogenético encontró que Q No es ortólogos AP2 de Arabidopsis;
más bien, otra AP2- como gen, TaAP2, es el AP2 ortholog [84]. la cebada AP2 ortólogo, HvAP2 / Cly1
está asociada con el desarrollo lodicule [85], lo que sugiere que TaAP2 en funciones de trigo en la formación de órganos florales,

especialmente en el desarrollo lodicule. Junto con las observaciones en el arroz AP2- como genes [26,27], estos resultados pueden implicar

que la AP2- como gens en pastos tener una función común en la formación de órganos floral.

6. trigo ABCDE Modelo, complicada interacción entre genes homoeologous

El modelo ABCDE trigo para la formación de órganos floral se ilustra en la Figura 3. Las relaciones de genes homeóticos entre Arabidopsis,

arroz y el trigo se muestran en la Tabla 1. Como se mencionó anteriormente, w el calor es una especie allohexaploid con el genoma

AABBDD constitución. Por consiguiente, el genoma del trigo hexaploide contiene homoeologs derivados de los tres A, B y D genomas

ancestrales triplicó.

Hay tres posibles destinos evolutivas para homoeologs en poliploides: diversificación funcional, el silenciamiento de genes, y la
retención de la función original o similar [86]. la diversificación funcional de homoeologs es uno de los factores importantes en el
éxito evolutivo de las especies poliploides [87].
Con respecto a los genes de la clase E, los análisis de la estructura del gen, patrones de expresión y funciones de la proteína no

mostraron cambios evolutivos a la WSEP homoeologs. En contraste, los tres WLHS1 homoeologs muestran alteraciones genéticas y

epigenéticas [71]. El genoma A WLHS1 homoeolog ( WLHS1-A) tiene una gran deleción en la región de la secuencia del dominio K. Los

datos de un análisis de levadura de dos híbridos y un experimento transgénico indicado que la WLHS1-Una proteína no tiene una función

en el desarrollo floral. WLHS1-B y WLHS1-D, situado en los B y D genomas, respectivamente, tienen la estructura de los genes MADS-box

completa; sin embargo, WLHS1-B es silenciado efectivamente por la regulación epigenética. En consecuencia, de los tres homoeologs,

solamente WLHS1-D funciones en el trigo hexaploide.

El ejemplo de la WLHS1 genes indica la posibilidad de que homoeologs de cada gen homeótico pueden ser regulados diferencialmente en

la formación de espiga de trigo. proteínas MADS dominio homeóticos florales interactúan en el tejido floral como se propone en el modelo de

“cuarteto floral”, en el que un tetrámero de MADS funciones dominio de las proteínas en la especificación de la identidad del órgano floral [2,73].

Las complejas interacciones de genes homoeologous están probablemente asociados con la diversificación morfológicas, fisiológicas y

ecológico entre los diferentes niveles de ploidía. poliploide de trigo debe ser un buen modelo para investigar este punto [88].
plantas 2013, 2 389

Figura 3. El modelo ABCDE de la formación de órganos floral en el trigo. En contraste con el

Arabidopsis ABCDE modelo, el modelo ABCDE trigo implica la duplicación de genes de la clase B ( PI- similares) y
clase C ( AG- similares) funciones. Por otra parte, los genes de clase E se dividen en dos grupos, WSEP y WLHS1, con
sub-funcionalización. UN YABBY gene TaDL especifica la identidad (carpiano) pistilo. La línea pistillody ha sido valioso
para la construcción del modelo ABCDE en el trigo. El modelo ABCDE trigo es similar a la de arroz, excepto para los
genes de clase A. El modelo ABCDE trigo actual indica que la clase B y proteínas TaDL muestran supresión mutua,
que fue sugerido a partir del análisis de una línea pistillody. La supresión mutua entre la clase A y genes C también
se postula aquí. El modelo ABCDE trigo probablemente funciona a través de complejas interacciones de genes
homoeologous.

Tabla 1. Las relaciones de los genes homeóticos entre Arabidopsis, el arroz y el trigo.

Clase clado Arabidopsis Arroz Trigo

clase A AP1 OsMADS14 / Rap1b WFUL1 / VRN1
OsMADS15 / RAP1A WFUL2
OsMADS18 WFUL3
AP2 SNB TaAP2

OsIDS1 Q

MFS1
clase B AP3 OsMADS16 / SPW1 WAP3 / TaAP3 *
Pi OsMADS2 WPI2 / TAPI-2 / TaAGL26
OsMADS4 WPI1 / TAPI-1
clase C AG OsMADS3 WAG2 / TAAG-2 / TaAGL39
OsMADS58 WAG1 / TAAG-1
la clase D STK OsMADS13 ** WSTK
SHP1, 2
clase E SEP SEP1, 2, 3, 4 OsMADS7 / OsMADS45 WSEP
OsMADS8 / OsMADS24 TaMADS1
LOFSEP OsMADS1 / lhs1 WLHS1
OsMADS5 / OSM5
OsMADS34 / PAP2
AGL6 ( AGL6) OsMADS6 / MFO1 TaAGL6 ***
OsMADS17
otro ( CRC) DL TaDL
* TaMADS # 51 y TaMADS # 82 son dos de tres de homoeologs WAP3; ** TaAGL2 / TAAG-3B, TaAGL9 / TAAG-3A y TaAGL31 son
homoeologs de WSTK; *** TaAGL6-1A / TaAGL37, TaAGL61B / TaMADS # 12 y TaAGL6-1C son homoeologs de TaAGL6.
plantas 2013, 2 390

Expresiones de gratitud

Este trabajo fue apoyado por la subvención-en-Ayudas a la Investigación Científica en áreas innovadoras (El Ministerio de

Educación, Cultura, Deportes, Ciencia y Tecnología (MEXT) KAKENHI número de concesión

24113517).

Conflicto de intereses

No hay conflicto de interes.

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