Célula procariota

Estructura celular de una bacteria, típica célula procariota.

Se llama procariota a las células sin núcleo celular definido, es decir, cuyo material
genético se encuentra disperso en elcitoplasma, reunido en una zona
denominada nucleoide.1 Por el contrario, las células que sí tienen un núcleo diferenciado
del citoplasma, se llaman eucariotas, es decir aquellas cuyo ADN se encuentra dentro de
un compartimiento separado del resto de la célula.
Además, el término procariota hace referencia a los organismos pertenecientes al
imperio Prokaryota, cuyo concepto coincide con el reino Monera de las clasificaciones
de Herbert Copeland o Robert Whittaker que, aunque anteriores, continúan siendo aún
populares.
Casi sin excepción los organismos basados en células procariotas
son unicelulares (organismos consistentes en una sola célula).
Se cree que todos los organismos que existen actualmente derivan de una forma
unicelular procariota (LUCA). Existe una teoría, la endosimbiosis seriada, que considera
que a lo largo de un lento proceso evolutivo, hace unos 1500 millones de años,
los procariontes derivaron en seres más complejos por asociación simbiótica:
los eucariontes.

Índice
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 1 Estructura celular
 2 Diversidad bioquímica y metabólica
 3 Nutrición
 4 Reproducción
 5 Tipos
o 5.1 Según su morfología
o 5.2 Según la envoltura celular
 6 Clasificación
 7 Véase también
 8 Referencias
 9 Enlaces externos

Estructura celular
La estructura celular procariota básica tiene los siguientes componentes:2

 Membrana plasmática
 Pared celular (excepto en micoplasmas y termoplasmatos)
 Citoplasma
 Nucleoide
 Ribosomas
 Operones
Adicionalmente también puede haber:

 Flagelo(s)
 Membrana externa (en bacterias Gram negativas)
 Periplasma
 Cápsula
 Inclusiones citoplasmáticas (nutrientes y vesículas de gas)
 Pili o fimbrias
 Glicocálix
 Biopelícula
 Capa S
 Endosporas
 Plásmidos
 Mesosomas
Para su comparación con la célula eucariota, véase la Tabla comparativa.

Diversidad bioquímica y metabólica

Desde su aparición, han sufrido gran diversificación. El metabolismo de las procariotas es
enormemente variado (a diferencia de las eucariotas), y causa que algunas procariotas
sean muy diferentes a otras. Algunas son muy resistentes a condiciones ambientales
extremas como temperatura o acidez, se las llama Extremófilos.
La totalidad de la diversidad de los sistemas metabólicos, es abarcada por los
procariontes, por lo que la diversidad metabólica de los eucariontes se considera como un
subconjunto de las primeras.
Nutrición
La nutrición puede ser autótrofa (quimiosíntesis o fotosíntesis)
o heterótrofa (saprófita, parásita o simbiótica). En cuanto al metabolismo los organismos
pueden ser: anaerobiosestrictos o facultativos, o aerobio.

 La quimiosíntesis es la conversión biológica de moléculas de

un carbono y nutrientes en materia orgánica usando la oxidación de moléculas
inorgánicas como fuente deenergía, sin la luz solar, a diferencia de la fotosíntesis. Una
gran parte de los organismos vivientes basa su existencia en la producción
quimiosintética en fallas termales, cepas frías u otros hábitats extremos a los cuales la
luz solar es incapaz de llegar.

 La fotosíntesis es la base de la vida actual en la Tierra. Consiste en una serie de

procesos mediante los cuales las plantas, algas y algunas bacterias captan y utilizan la
energía de la luz para transformar la materia inorgánica de su medio externo en
materia orgánica que utilizan para su crecimiento y desarrollo.
Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan fotótrofos y si
además son capaces de fijar el CO2 atmosférico (lo que ocurre casi siempre) se llaman
autótrofos. Salvo en algunas bacterias, en el proceso de fotosíntesis se producen
liberación de oxígeno molecular (proveniente de moléculas de agua) hacia
la atmósfera(fotosíntesis oxigénica).
Es ampliamente admitido que el contenido actual de oxígeno en la atmósfera se ha
generado a partir de la aparición y actividad de dichos organismos fotosintéticos. Esto ha
permitido la aparición evolutiva y el desarrollo de organismos aerobios capaces de
mantener una alta tasa metabólica (el metabolismo aerobio es muy eficaz desde el punto
de vista energético).
La otra modalidad de fotosíntesis, la fotosíntesis anoxigénica, en la cual no se libera
oxígeno, es llevada a cabo por un número reducido de bacterias, como las bacterias
púrpuras del azufre y las bacterias verdes del azufre; estas bacterias usan como donador
de hidrógenos el H2S, con lo que liberan azufre.

 Nutrición saprofita: es a base de restos de animales o vegetales en descomposición.

 Nutrición parásita: obtienen el alimento de un hospedador al que perjudican pero no
llegan a matar.
 Nutrición simbiótica: los seres que realizan la simbiosis obtienen la materia orgánica
de otro ser vivo, el cual también sale beneficiado.

Reproducción
Se da de dos maneras: reproducción asexual o conjugación

 Reproducción asexual por bipartición o fisión binaria: es la forma más sencilla y

rápida en organismos unicelulares, cada célula se parte en dos, previa división del
material genético y posterior división de citoplasma (citocinesis).
 Reproducción parasexual, para obtener variabilidad y adaptarse a diferentes
ambientes, entre las bacterias puedes ocurrir intercambio de ADN como la
conjugación, la transdución y la transformación.
 Conjugación: Proceso que ocurre cuando una bacteria hace contacto con otra
usando un hilo llamado PILI. En el momento en el que los citoplasmas están
conectados, el individuo donante (considerado como masculino) transfiere parte
de su ADN a otro receptor (considerado como femenino) que lo incorpora (a través
del PILI) a su dotación genética mediante recombinación y lo transmite a su vez al
reproducirse.
 Transducción: En este proceso, un agente transmisor, que generalmente es un
virus, lleva fragmentos de ADN de una bacteria parasitada a otra nueva receptora,
de tal forma que el ADN de la Bacteria parasitada se integra al ADN de la nueva
bacteria.
 Transformación: Una bacteria puede introducir en su interior fragmentos de ADN
que están libres en el medio. Estos pueden provenir del rompimiento o
degradación de otras bacterias a su alrededor.

Tipos
Según su morfología

De izquierda a derecha: Cocos, espirilos y bacilos.

 Coco es un tipo morfológico de bacteria. Tiene forma más o menos esférica (ninguna
de sus dimensiones predomina claramente sobre las otras).
 Los bacilos son bacterias que tienen forma de bastón, cuando se observan
al microscopio. Los bacilos se suelen dividir en:
 Bacilos Gram positivos: fijan el violeta de genciana (tinción de Gram) en la pared
celular porque carecen de capa delipopolisacáridos.
 Bacilos Gram negativos: no fijan el violeta de genciana porque poseen la capa de
lipopolisacárido.
 Vibrio es un género de bacterias, incluidas en el grupo gamma de las proteobacterias.
Varias de las especies de Vibrio sonpatógenas, provocando enfermedades del tracto
 digestivo, en especial Vibrio cholerae, el agente que provoca el cólera, y Vibrio
vulnificus, que se transmite a través de la ingesta de marisco.
 Los espirilos son bacterias flageladas de forma helicoidal o de espiral. Se desplazan
en medios viscosos avanzando en tornillo. Su diámetro es muy pequeño, lo que hace
que puedan atravesar las mucosas; por ejemplo Treponema pallidum que produce
la sífilis en el hombre. Son más sensibles a las condiciones ambientales que otras
bacterias, por ello cuando son patógenas se transmiten por contacto directo (vía
sexual) o mediante vectores, normalmente artrópodos hematófagos
Según la envoltura celular

Tipos de procariontes según su envoltura celular. A: bacteria Gram negativa, B: bacteria Gram positiva, C:
arquea, D: micoplasma. 1- membrana citoplasmática, 2- pared celular bacteriana, 3-espacio
periplasmático, 4- membrana externa, 5-pared celular arqueana.

Dependiendo del tipo de pared celular y el número de membranas, pueden haber los
siguientes tipos de células procariotas:3

 A) Gracilicutes (=piel delgada), propio de las bacterias gram negativas, las cuales son
didérmicas, es decir, de doble membrana y entre estas membranas una delgada pared
de peptidoglicano
 B) Firmicutes (=piel fuerte), propio de las bacterias gram positivas, con una
membrana citoplasmática y una gruesa pared de peptidoglicano
 C) Mendosicutes (=piel rara), propio de las arqueas, con una pared celular
mayormente de glicopéptidos diferentes del de las bacterias. La membrana plasmática
es igualmente diferente, ya que los lípidos se únen a los gliceroles con enlaces éter,
en lugar de enlaces éster como en las bacterias
 D) Tenericutes (=piel delicada), propio de los micoplasmas, bacterias endoparásitas
que carecen de pared celular, al parecer como una adaptación evolutiva al hábitat
intracelular
Clasificación

Arquea (Halobacteria).

Según el Sistema de tres dominios los grupos procariotas principales

son Archaea y Bacteria. La diferencia más importante que sustentó en un inicio la
diferencia entre estos dos grupos está en la secuencia de bases nitrogenadas de las
fracciones del ARN ribosomal 16S.

 Arqueas son microorganismos unicelulares muy primitivos. Al igual que las bacterias,
las archaea carecen de núcleo y son por tanto procariontes. Sin embargo, las
diferencias a nivel molecular entre archaeas y bacterias son tan fundamentales que se
las clasifica en grupos distintos. De hecho, estas diferencias son mayores de las que
hay, por ejemplo, entre una planta y un animal. Actualmente se considera que las
archaea están filogenéticamente más próximas a los eucariontes que a las bacterias.
Las archaea fueron descubiertas originariamente en ambientes extremos, pero desde
entonces se las ha hallado en todo tipo de hábitats.
 Metanógenos son microorganismos procariontes que viven en medios
estrictamente anaerobios y que obtienen energía mediante la producción de gas
natural, el metano (CH4). Gracias a esta característica, este tipo de organismo
tiene una gran importancia ecológica, ya que interviene en la degradación de la
materia orgánica en la naturaleza, y en el ciclo del carbono. Además, son un grupo
filogenéticamente heterogéneo en dónde el factor común que las une es la
producción de gas metano y sus cofactores únicos. Las podemos encontrar en
nuestro intestino.
 Halófilas: Viven en ambientes extremadamente
salinos. Halococcus y Halobacterium solo viven en medios con más del 12% de
sal (mucho más salado que el agua de mar).
 Las hipertermófilas viven y desarrollan en condiciones de temperaturas extremas
y pH extremos en sitios con actividad volcánica (como géiseres) en las dorsales
 oceánicas, donde la mayoría de seres vivos serían incapaces de sobrevivir. Existe
la teoría de que fueran posiblemente las primeras células simples.

 Bacterias son organismos microscópicos formados por células procariotas más

evolucionadas. Las cianobacterias, también conocidas como algas verdeazules, son
eubacterias fotosintéticas y coloniales que han estado viviendo sobre nuestro planeta
por más de 3 mil millones de años. Esta bacteria crece en esteras y montículos en las
partes menos profundas del océano. Hoy en día sólo las hay en algunas regiones,
pero hace miles de millones de años las había en tan gran número, que eran capaces
de añadir, a través de la fotosíntesis, suficiente oxígeno a la primitiva atmósfera de
la Tierra, como para que los animales que necesitaban oxígeno pudieran sobrevivir.

Véase también

 Protobionte
 Monera
 Prokaryota
 Célula eucariota
 Dicotomía procariota-eucariota

Bacteria
Bacteria

Rango temporal: Arcaico - Holoceno

Escherichia coli aumentada 15 000 veces.

Clasificación científica
Imperio: Prokaryota (Mayr 1998)

Dominio: Bacteria (Ehrenberg 1828,Woese et al

1990)

Filos

 Gram positivas (monodérmicas)

Actinobacteria
Firmicutes

 Gram negativas (didérmicas)

Acidobacteria
Aquificae
Bacteroidetes
Chlamydiae
Chlorobi
Chloroflexi
Chrysiogenetes
Cyanobacteria
Deferribacteres
Deinococcus-Thermus
Dictyoglomi
Fibrobacteres
Fusobacteria
Gemmatimonadetes
Lentisphaerae
Nitrospirae
Planctomycetes
Proteobacteria
Spirochaetes
Synergistetes
Thermodesulfobacteria
Thermomicrobia
Thermotogae
Verrucomicrobia

Las bacterias son microorganismos procariotas que presentan un tamaño de unos

pocos micrómetros (por lo general entre 0,5 y 5μm de longitud) y diversas formas
incluyendo filamentos, esferas (cocos), barras (bacilos), sacacorchos (vibrios) y hélices
(espirilos). Las bacterias son células procariotas, por lo que a diferencia de las células
eucariotas (de animales, plantas, hongos, etc.), no tienen el núcleo definido ni presentan,
en general, orgánulos membranosos internos. Generalmente poseen una pared celular y
ésta se compone de peptidoglicano. Muchas bacterias disponen de flagelos o de otros
sistemas de desplazamiento y son móviles. Del estudio de las bacterias se encarga
la bacteriología, una rama de la microbiología. La presencia frecuente de pared de
pépticoglicano junto con su composición en lípidos de membrana son la principal diferencia
que presentan frente a las arqueas, el otro importante grupo de microorganismos
procariotas.
Las bacterias son los organismos más abundantes del planeta. Son ubicuas, se
encuentran en todos los hábitats terrestres y acuáticos; crecen hasta en los más extremos
como en los manantiales de aguas calientes y ácidas, en desechos radioactivos,1 en las
profundidades tanto del mar como de la corteza terrestre. Algunas bacterias pueden
 incluso sobrevivir en las condiciones extremas delespacio exterior. Se estima que se
pueden encontrar en torno a 40 millones de células bacterianas en un gramo de tierra y un
millón de células bacterianas en un mililitro de agua dulce. En total, se calcula que hay
aproximadamente 5×1030 bacterias en el mundo.2
Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues muchos pasos
importantes de los ciclos biogeoquímicosdependen de éstas. Como ejemplo cabe citar
la fijación del nitrógeno atmosférico. Sin embargo, solamente la mitad de los filosconocidos
de bacterias tienen especies que se pueden cultivar en el laboratorio,3 por lo que una gran
parte (se supone que cerca del 90%) de las especies de bacterias existentes todavía no ha
sido descrita.
En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces tantas células bacterianas como
células humanas, con una gran cantidad de bacterias en la piel y en el tracto
digestivo.4 Aunque el efecto protector del sistema inmunitario hace que la gran mayoría de
estas bacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunas bacterias patógenas pueden causar
enfermedades infecciosas, incluyendo cólera,difteria, escarlatina, lepra, sífilis, tifus, etc.
Las enfermedades bacterianas mortales más comunes son las infecciones respiratorias,
con una mortalidad sólo para la tuberculosis de cerca de dos millones de personas al año.5
En todo el mundo se utilizan antibióticos para tratar las infecciones bacterianas. Los
antibióticos son efectivos contra las bacterias ya que inhiben la formación de la pared
celular o detienen otros procesos de su ciclo de vida. También se usan extensamente en la
agricultura y la ganadería en ausencia de enfermedad, lo que ocasiona que se esté
generalizando la resistencia de las bacterias a losantibióticos. En la industria, las bacterias
son importantes en procesos tales como el tratamiento de aguas residuales, en la
producción de mantequilla, queso, vinagre, yogur, etc., y en la fabricación
de medicamentos y de otros productos químicos.6
Aunque el término bacteria incluía tradicionalmente a todos los procariotas, actualmente la
taxonomía y la nomenclatura científica los divide en dos grupos. Estos dominios evolutivos
se denominan Bacteria y Archaea (arqueas).7 La división se justifica en las grandes
diferencias que presentan ambos grupos a nivel bioquímico y genético.

Índice
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 1 Historia de la bacteriología
 2 Origen y evolución de las bacterias
 3 Morfología bacteriana
 4 Estructura de la célula bacteriana
o 4.1 Estructuras intracelulares
o 4.2 Estructuras extracelulares
o 4.3 Endosporas
 5 Metabolismo
 6 Movimiento
 7 Reproducción
 8 Crecimiento
 9 Genética
 10 Interacciones con otros organismos
o 10.1 Comensales
 o 10.2 Mutualistas
o 10.3 Patógenos
 11 Clasificación e identificación
 12 Filogenia
o 12.1 Filos bacterianos
 13 Uso de las bacterias en la tecnología y la industria
 14 Galería
 15 Véase también
 16 Referencias
 17 Enlaces externos

Historia de la bacteriología[editar]

Anton van Leeuwenhoek, la primera persona que observó una bacteria a través de un microscopio.

La existencia de microorganismos fue conjeturada a finales de la Edad Media. En el Canon

de medicina (1020), Abū Alī ibn Sīnā (Avicena) planteaba que las secreciones corporales
estaban contaminadas por multitud de cuerpos extraños infecciosos antes de que una
persona cayera enferma, pero no llegó a identificar a estos cuerpos como la primera causa
de las enfermedades. Cuando lapeste negra (peste bubónica) alcanzó al-Ándalus en
el siglo XIV, Ibn Khatima e Ibn al-Jatib escribieron que las enfermedades infecciosas eran
causadas por entidades contagiosas que penetraban en el cuerpo humano.8 9 Estas ideas
sobre el contagio como causa de algunas enfermedades se volvió muy popular durante
el Renacimiento, sobre todo a través de los escritos de Girolamo Fracastoro.10
Las primeras bacterias fueron observadas por Anton van Leeuwenhoek en 1683 usando
un microscopio de lente simple diseñado por él mismo.11 Inicialmente las
denominó animálculos y publicó sus observaciones en una serie de cartas que envió a
la Royal Society.1213 14 Marc von Plenciz (s.XVIII) afirmó que las enfermedades
contagiosas eran causadas por los pequeños organismos descubiertos por Leeuwenhoek.
El nombre de bacteria fue introducido más tarde, en 1828, por Ehrenberg, deriva
del griego βακτήριον -α,bacterion -a, que significa bastón pequeño.15 En 1835 Agostino
Bassi, pudo demostrar experimentalmente que la enfermedad del gusano de seda era de
origen microbiano, después dedujo que muchas enfermedades como el tifus, la sífilis y
el cólera tendrían un origen análogo. En las clasificaciones de los años 1850 se ubicó a las
bacterias con el nombre Schizomycetes dentro del reinovegetal y en 1875 se las agrupó
junto a las algas verdeazuladas en Schizophyta.16

Enfermos de cólera.

Louis Pasteur demostró en 1859 que los procesos de fermentación eran causados por el
crecimiento de microorganismos, y que dicho crecimiento no era debido a la generación
espontánea, como se suponía hasta entonces. (Ni las levaduras, ni los mohos, ni
los hongos, organismos normalmente asociados a estos procesos de fermentación, son
bacterias). Pasteur, al igual que su contemporáneo y colega Robert Koch, fue uno de los
primeros defensores de la teoría germinal de las enfermedades infecciosas.17 Robert Koch
fue pionero en la microbiologíamédica, trabajando con diferentes enfermedades
infecciosas, como el cólera, el carbunco y la tuberculosis. Koch logró probar la teoría
germinal de las enfermedades infecciosas tras sus investigaciones en tuberculosis, siendo
por ello galardonado con el premio Nobel en Medicina y Fisiología, en el
año 1905.18 Estableció lo que se ha denominado desde entonces los postulados de Koch,
mediante los cuales se estandarizaban una serie de criterios experimentales para
demostrar si un organismo era o no el causante de una determinada enfermedad. Estos
postulados se siguen utilizando hoy en día.19
Aunque a finales del siglo XIX ya se sabía que las bacterias eran causa de multitud de
enfermedades, no existían tratamientos antibacterianos para combatirlas.20 En 1882 Paul
Ehrlich, pionero en el uso de tintes y colorantes para detectar e identificar bacterias,
descubre la tinción del bacilo de Koch (tinción de Ziehl Neelsen) que poco después es
perfeccionada por Ziehl y Neelsen independientemente.21 En 1884 se descubre la tinción
Gram. Erlich recibió el premio Nobel en 1908 por sus trabajos en el campo de
la inmunología y en 1910 desarrolló el primer antibiótico por medio de
unos colorantes capaces de teñir y matar selectivamente a las espiroquetas de la
especie Treponema pallidum, la bacteria causante de la sífilis.22
Un gran avance en el estudio de las bacterias fue el descubrimiento realizado por Carl
Woese en 1977, de que las arqueas presentan una línea evolutiva diferente a la de las
bacterias.23 Esta nueva taxonomía filogenética se basaba en la secuenciación del ARN
ribosómico 16S y dividía a los procariotas en dos grupos evolutivos diferentes, en
unsistema de tres dominios: Arquea, Bacteria y Eukarya.24
Origen y evolución de las bacterias[editar]

Árbol filogenético mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro común en el

centro.25 Los tres dominiosestán coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, lasarchaeas en
verde, y las eucariotas de color rojo.

Los seres vivos se dividen actualmente en tres dominios: bacterias (Bacteria), arqueas
(Archaea) y eucariontes (Eukarya). En los dominios Archaea y Bacteria se incluyen los
organismos procariotas, esto es, aquellos cuyas células no tienen un núcleo
celular diferenciado, mientras que en el dominio Eukarya se incluyen las formas de vida
más conocidas y complejas (protistas, animales, hongos y plantas).
El término "bacteria" se aplicó tradicionalmente a todos los microorganismos procariotas.
Sin embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los microorganismos
procariotas se dividen en dos dominios, originalmente
denominados Eubacteria y Archaebacteria, y ahora renombrados
como Bacteria y Archaea,26que evolucionaron independientemente desde un ancestro
común. Estos dos dominios, junto con el dominioEukarya, constituyen la base del sistema
de tres dominios, que actualmente es el sistema de clasificación más ampliamente
utilizado en bacteriología.27
El término Mónera, actualmente en desuso, en la antigua clasificación de los cinco
reinos significaba lo mismo que procariota, y así sigue siendo usado en muchos manuales
y libros de texto.
Los antepasados de los procariotas modernos fueron los primeros organismos (las
primeras células) que se desarrollaron sobre la tierra, hace unos 3.800-4.000 millones
años. Durante cerca de 3.000 millones de años más, todos los organismos siguieron
siendo microscópicos, siendo probablemente bacterias y arqueas las formas de vida
dominantes.28 29 Aunque existen fósiles bacterianos, por ejemplo los estromatolitos, al no
conservar su morfología distintiva no se pueden emplear para estudiar la historia de la
evolución bacteriana, o el origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las
secuencias genéticas sí se pueden utilizar para reconstruir la filogenia de los seres vivos, y
estos estudios sugieren que arqueas y eucariontes están más relacionados entre sí que
con las bacterias.30
En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas. Algunos
investigadores piensan que Bacteria es el dominio más antiguo con Archaea y Eukarya
derivando a partir de él,27 mientras que otros consideran que el dominio más antiguo es
Archaea.31 Se ha propuesto que el ancestro común más reciente de bacterias y arqueas
podría ser un hipertermófilo que vivió entre 2.500 y 3.200 millones de años atrás.32 33 En
cambio, otros científicos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente
recientes (de hace unos 900 millones de años)34 35 y que evolucionaron a partir de una
bacteria Gram-positiva (probablemente una Actinobacteria), que mediante la sustitución de
la pared bacteriana de peptidoglicano por otra de glicoproteína daría lugar a un
organismo Neomura.36 37
Las bacterias también han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la
que separó Archaea de Eukarya. Se considera que las mitocondrias de los eucariontes
proceden de la endosimbiosis de una proteobacteria alfa.38 39 En este caso, el antepasado
de los eucariontes, que posiblemente estaba relacionado con las arqueas (el
organismo Neomura), ingirió una proteobacteria que, al escapar a la digestión, se
desarrolló en el citoplasma y dio lugar a las mitocondrias. Éstas se pueden encontrar en
todos los eucariontes, aunque a veces en formas muy reducidas, como en
los protistas amitocondriales. Después, e independientemente, una segunda
endosimbiosis por parte de algún eucarionte mitocondrial con una cianobacteria condujo a
la formación de los cloroplastos de algas y plantas. Se conocen incluso algunos grupos de
algas que se han originado claramente de acontecimientos posteriores de endosimbiosis
por parte de eucariotas heterótrofos que, tras ingerir algas eucariotas, se convirtieron
en plastos de segunda generación.40 41

Morfología bacteriana[editar]

Existen bacterias con múltiples morfologías.

Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaños y formas. La mayoría presentan
un tamaño diez veces menor que el de las células eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 μm.
Sin embargo, algunas especies como Thiomargarita namibiensis y Epulopiscium
fishelsoni llegan a alcanzar los 0,5 mm, lo cual las hace visibles al ojo desnudo.42 En el
otro extremo se encuentran bacterias más pequeñas conocidas, entre las que cabe
destacar las pertenecientes al género Mycoplasma, las cuales llegan a medir solo 0,3 μm,
es decir, tan pequeñas como los virus más grandes.43
La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta
distintos tipos morfológicos, lo que se conoce como pleomorfismo. De todas formas,
podemos distinguir tres tipos fundamentales de bacterias:

 Coco (del griego kókkos, grano): de forma esférica.

 Diplococo: cocos en grupos de dos.
 Tetracoco: cocos en grupos de cuatro.
 Estreptococo: cocos en cadenas.
 Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.
 Bacilo (del latín baculus, varilla): en forma de bastoncillo.
 Formas helicoidales:
 Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, judía o cacahuete.
 Espirilo: en forma helicoidal rígida o en forma de tirabuzón.
 Espiroqueta: en forma de tirabuzón (helicoidal flexible).
Algunas especies presentan incluso formas tetraédricas o cúbicas.44 Esta amplia variedad
de formas es determinada en última instancia por la composición de la pared celular y
el citoesqueleto, siendo de vital importancia, ya que puede influir en la capacidad de la
bacteria para adquirir nutrientes, unirse a superficies o moverse en presencia de
estímulos.45 46
A continuación se citan diferentes especies con diversos patrones de asociación:

 Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares).

 Streptococcus en forma de cadenas.
 Staphylococcus en forma de racimos.
 Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen rodearse de una
vaina que contiene multitud de células individuales, pudiendo llegar a ramificarse,
como el género Nocardia, adquiriendo así el aspecto del micelio de un hongo.47
Rango de tamaños que presentan las célulasprocariotas en relación a otros organismos ybiomoléculas.

Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y formar un

agregado celular en forma de capa denominado biopelícula o biofilme, los cuales pueden
tener un grosor que va desde unos pocos micrómetros hasta medio metro. Estas
biopelículas pueden congregar diversas especies bacterianas, además
de protistas y arqueas, y se caracterizan por formar un conglomerado de células y
componentes extracelulares, alcanzando así un nivel mayor de organización o estructura
secundaria denominada microcolonia, a través de la cual existen multitud de canales que
facilitan la difusión de nutrientes.48 49 En ambientes naturales tales como el suelo o la
superficie de las plantas, la mayor parte de las bacterias se encuentran ancladas a las
superficies en forma de biopelículas.50 Dichas biopelículas deben ser tenidas en cuenta en
las infecciones bacterianas crónicas y en los implantes médicos, ya que las bacterias que
forman estas estructuras son mucho más difíciles de erradicar que las bacterias
individuales.51
Por último, cabe destacar un tipo de morfología más compleja aún, observable en algunos
microorganismos del grupo de lasmixobacterias. Cuando estas bacterias se encuentran en
un medio escaso en aminoácidos son capaces de detectar a las células de alrededor, en
un proceso conocido como percepción de quórum, en el cual todas las células migran
hacia las demás y se agregan, dando lugar a cuerpos fructíferos que pueden alcanzar los
0,5 mm de longitud y contener unas 100.000 células.52 Una vez formada dicha estructura
las bacterias son capaces de llevar a cabo diferentes funciones, es decir, se diferencian,
alcanzando así un cierto nivel de organización pluricelular. Por ejemplo, entre una y diez
células migran a la parte superior del cuerpo fructífero y, una vez allí, se diferencian para
dar lugar a un tipo de células latentes denominadas mixosporas, las cuales son más
resistentes a la desecación y, en general, a condiciones ambientales adversas.53

Estructura de la célula bacteriana[editar]

Estructura de la célula bacteriana. A-Pili; B-Ribosomas; C-Cápsula; D-Pared celular; E-Flagelo; F-

Citoplasma; G-Vacuola; H-Plásmido; I-Nucleoide; J-Membrana citoplasmática.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy
reducidas, unos 2 μm de ancho por 7-8 μm de longitud en la forma cilíndrica (bacilo) de
tamaño medio; aunque son muy frecuentes las especies de 0,5-1,5 μm.
Al tratarse de organismos procariotas, tienen las características básicas correspondientes
como la carencia de un núcleodelimitado por una membrana aunque presentan
un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molécula circular de ADN.
El citoplasma carece de orgánulos delimitados por membranas y de las formaciones
protoplasmáticas propias de las células eucariotas. En el citoplasma se pueden
apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten con el
nucleoide, contienen genes y son comúnmente usados por los procariontes en
la conjugación. El citoplasma también contiene vacuolas (gránulos que contienen
sustancias de reserva) y ribosomas (utilizados en la síntesis de proteínas).
Una membrana citoplasmática compuesta de lípidos rodea el citoplasma y, al igual que las
células de las plantas, la mayoría posee una pared celular, que en este caso está
compuesta por peptidoglicano (mureína). La mayoría de bacterias, presentan además una
segunda membrana lipídica (membrana externa) rodeando a la pared celular. El espacio
comprendido entre la membrana citoplasmática y la pared celular (o la membrana externa
si esta existe) se denominaespacio periplásmico. Algunas bacterias presentan
una cápsula y otras son capaces de desarrollarse como endosporas, estados latentes
capaces de resistir condiciones extremas. Entre las formaciones exteriores propias de la
célula bacteriana destacan los flagelos y los pili.
Estructuras intracelulares[editar]

La membrana citoplasmática de las bacterias es similar a la de plantas y animales, si bien generalmente

no presenta colesterol.

La membrana citoplasmática bacteriana tiene una estructura similar a la de plantas y

animales. Es unabicapa lipídica compuesta fundamentalmente de fosfolípidos en la que se
insertan moléculas de proteínas. En las bacterias realiza numerosas funciones entre las
que se incluyen las de barrera osmótica, transporte,biosíntesis, transducción de energía,
centro de replicación de ADN y punto de anclaje para los flagelos. A diferencia de las
membranas eucarióticas, generalmente no contiene esteroles (son
excepcionesmicoplasmas y algunas proteobacterias), aunque puede contener
componentes similares denominadoshopanoides.
Muchas importantes reacciones bioquímicas que tienen lugar en las células se producen
por la existencia degradientes de concentración a ambos lados de una membrana. Este
gradiente crea una diferencia de potencial análoga a la de una batería eléctrica y permite a
la célula, por ejemplo, el transporte de electronesy la obtención de energía. La ausencia de
membranas internas en las bacterias significa que estas reacciones tienen que producirse
a través de la propia membrana citoplasmática, entre el citoplasma y el espacio
periplásmico.54
Puesto que las bacterias son procariotas no tienen orgánulos citoplasmáticos delimitados
por membranas y por ello presentan pocas estructuras intracelulares. Carecen denúcleo
celular, mitocondrias, cloroplastos y de los otros orgánulos presentes en las células
eucariotas, tales como el aparato de Golgi y el retículo endoplasmático.55 Como excepción,
algunas bacterias contienen estructuras intracelulares rodeadas por membranas que
pueden considerarse primitivos orgánulos. Ejemplos son los tilacoides de
lascianobacterias, los compartimentos que contienen amonio
monooxigenasa en Nitrosomonadaceae y diversas estructuras en Planctomycetes.56
Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomas para la síntesis de
proteínas, pero éstos son diferentes a los de eucariotas.57 La estructura de los ribosomas y
el ARN ribosomal de arqueas y bacterias son similares, ambos ribosomas son de tipo
70S mientras que los ribosomas eucariotas son de tipo 80S. Sin embargo, la mayoría de
las proteínas ribosomiales, factores de traducción y ARNt arqueanos son más parecidos a
los eucarióticos que a los bacterianos.
Muchas bacterias presentan vacuolas, gránulos intracelulares para el almacenaje de
sustancias, como por
ejemplo glucógeno,58 polifosfatos,59 azufre60 opolihidroxialcanoatos.61 Ciertas especies
bacterianas fotosintéticas, tales como las cianobacterias, producen vesículas internas de
gas que utilizan para regular su flotabilidad y así alcanzar la profundidad con intensidad de
luz óptima y/o unos niveles de nutrientes óptimos.62 Otras estructuras presentes en ciertas
especies son los carboxisomas (que contienen enzimas para la fijación de carbono) y
los magnetosomas (para la orientación magnética).

Elementos del citoesqueleto de Caulobacter crescentus. En la figura, estos elementos procarióticos se

relacionan con sus homólogos eucariotas y se hipotetiza su función celular.63 Debe tenerse en cuenta que
las funciones en la parejaFtsZ-MreB se invirtieron durante la evolución al convertirse en tubulina-actina.

Las bacterias no tienen un núcleo delimitado por membranas. El material genético está
organizado en un único cromosomasituado en el citoplasma, dentro de un cuerpo irregular
denominado nucleoide.64 La mayoría de los cromosomas bacterianos son circulares, si
bien existen algunos ejemplos de cromosomas lineales, por ejemplo, Borrelia burgdorferi.
El nucleoide contiene el cromosoma junto con las proteínas asociadas y ARN. El
orden Planctomycetes es una excepción, pues una membrana rodea su nucleoide y tiene
varias estructuras celulares delimitadas por membranas.56
Anteriormente se pensaba que las células procariotas no poseían citoesqueleto, pero
desde entonces se han encontrado homólogos bacterianos de las principales proteínas del
citoesqueleto de los eucariontes.65 Estos incluyen las proteínas estructurales FtsZ (que se
ensambla en un anillo para mediar durante la división celular bacteriana) y MreB (que
determina la anchura de la célula). El citoesqueleto bacteriano desempeña funciones
esenciales en la protección, determinación de la forma de la célula bacteriana y en la
división celular.66
Estructuras extracelulares[editar]
Las bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana citoplasmática. Las
paredes celulares bacterianas están hechas de peptidoglicano (llamado
antiguamente mureína). Esta sustancia está compuesta por cadenas
depolisacárido enlazadas por péptidos inusuales que contienen aminoácidos D.67 Estos
aminoácidos no se encuentran en las proteínas, por lo que protegen a la pared de la
mayoría de las peptidasas. Las paredes celulares bacterianas son distintas de las que
tienen plantas y hongos, compuestas de celulosa y quitina, respectivamente.68 Son
también distintas a las paredes celulares de Archaea, que no contienen peptidoglicano. El
antibiótico penicilina puede matar a muchas bacterias inhibiendo un paso de la síntesis del
peptidoglicano.68

Paredes celulares bacterianas.Arriba: Bacteria Gram positiva. 1-membrana citoplasmática, 2-pared

celular, 3-espacio periplásmico.Abajo: Bacteria Gram negativa. 4-membrana citoplasmática, 5-pared
celular, 6-membrana externa, 7-espacio periplásmico.

Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas Gram-

positiva y Gram-negativa, respectivamente. Estos nombres provienen de la reacción de la
pared celular a la tinción de Gram, un método tradicionalmente empleado para la
clasificación de las especies bacterianas.69 Las bacterias Gram-positivas tienen una pared
celular gruesa que contiene numerosas capas de peptidoglicano en las que se
inserta ácido teicoico. En cambio, las bacterias Gram-negativas tienen una pared
relativamente fina, consistente en unas pocas capas de peptidoglicano, rodeada por una
segunda membrana lipídica (la membrana externa) que
contiene lipopolisacáridos y lipoproteínas.
Las micoplasmas son una excepción, pues carecen de pared celular. La mayoría de las
bacterias tienen paredes celulares Gram-negativas; solamente son Gram-
positivas Firmicutes y Actinobacteria. Estos dos grupos eran antiguamente conocidos
como bacterias Gram-positivas de contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de
contenido GC alto, respectivamente.70 Estas diferencias en la estructura de la pared celular
dan lugar a diferencias en la susceptibilidad antibiótica. Por ejemplo, la vancomicina puede
matar solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patógenos Gram-
negativos, tales como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa.71 Dentro del
filo Actinobacteria cabe hacer una mención especial al género Mycobacterium, el cual, si
bien se encuadra dentro de las Gram positivas, no parece serlo desde el punto de vista
empírico, ya que su pared no retiene el tinte. Esto se debe a que presentan una pared
celular poco común, rica en ácidos micólicos, de carácter hidrófobo y ceroso y bastante
gruesa, lo que les confiere una gran resistencia.
Helicobacter pylori visto al microscopio electrónico, mostrando numerosos flagelossobre la superficie
celular.

Muchas bacterias tienen una capa S de moléculas de proteína de estructura rígida que
cubre la pared celular.72 Esta capa proporciona protección química y física para la
superficie celular y puede actuar como una barrera de difusión macromolecular. Las capas
S tienen diversas (aunque todavía no bien comprendidas) funciones. Por ejemplo, en el
género Campylobacteractúan como factores de virulencia y en la especie Bacillus
stearothermophilus contienen enzimas superficiales.73
Los flagelos son largos apéndices filamentosos compuestos de proteínas y utilizados para
el movimiento. Tienen un diámetro aproximado de 20 nm y una longitud de hasta 20 μm.
Los flagelos son impulsados por la energía obtenida de la transferencia deiones. Esta
transferencia es impulsada por el gradiente electroquímico que existe entre ambos lados
de la membrana citoplasmática.74

Escherichia coli presenta unas 100-200 fimbrias que utiliza para adherirse a las células epiteliales o
al tracto urogenital.

Las fimbrias son filamentos finos de proteínas que se distribuyen sobre la superficie de la
célula. Tienen un diámetro aproximado de 2-10 nm y una longitud de hasta varios μm.
Cuando se observan a través del microscopio electrónico se asemejan a pelos finos. Las
fimbrias ayudan a la adherencia de las bacterias a las superficies sólidas o a otras células
y son esenciales en la virulencia de algunos patógenos.75 Los pili son apéndices celulares
ligeramente mayores que las fimbrias y se utilizan para la transferencia de material
genético entre bacterias en un proceso denominado conjugación bacteriana.76

Estructuras extracelulares bacterianas: 1-cápsula, 2-glicocalix (capa mucosa), 3-biopelícula.

Muchas bacterias son capaces de acumular material en el exterior para recubrir su

superficie. Dependiendo de la rigidez y su relación con la célula se clasifican en cápsulas
y glicocalix. La cápsula es una estructura rígida que se une firmemente a la superficie
bacteriana, en tanto que el glicocalix es flexible y se une de forma laxa. Estas estructuras
protegen a las bacterias pues dificultan que sean fagocitadas por células eucariotas tales
como los macrófagos.77 También pueden actuar como antígenos y estar implicadas en el
reconocimiento bacteriano, así como ayudar a la adherencia superficial y a la formación de
biopelículas.78
La formación de estas estructuras extracelulares depende del sistema
de secreción bacteriano. Este sistema transfiere proteínas desde el citoplasma al
periplasma o al espacio que rodea a la célula. Se conocen muchos tipos de sistemas de
secreción, que son a menudo esenciales para la virulencia de los patógenos, por lo que
son extensamente estudiados.79
Endosporas[editar]
Véase también: Endospora

Bacillus anthracis (teñido púrpura) desarrollándose en el líquido cefalorraquídeo. Cada pequeño

segmento es una bacteria.

Ciertos géneros de bacterias Gram-positivas, tales

como Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter y Heliobacterium, pueden
formar endosporas.80 Las endosporas son estructuras durmientes altamente resistentes
cuya función primaria es sobrevivir cuando las condiciones ambientales son adversas. En
casi todos los casos, las endosporas no forman parte de un proceso reproductivo,
aunque Anaerobacter puede formar hasta siete endosporas a partir de una célula.81 Las
endosporas tienen una base central de citoplasma que contiene ADN y ribosomas,
rodeada por una corteza y protegida por una cubierta impermeable y rígida.
Las endosporas no presentan un metabolismo detectable y pueden sobrevivir a
condiciones físicas y químicas extremas, tales como altos niveles de luz ultravioleta, rayos
gamma, detergentes, desinfectantes, calor, presión y desecación.82 En este estado
durmiente, las bacterias pueden seguir viviendo durante millones de años,83 84 e incluso
pueden sobrevivir en la radiación y vacío del espacio exterior.85 Las endosporas pueden
también causar enfermedades. Por ejemplo, puede contraerse carbunco por la inhalación
de endosporas de Bacillus anthracis y tétanos por la contaminación de las heridas con
endosporas de Clostridium tetani.86

Metabolismo[editar]
Artículo principal: Metabolismo microbiano

Filamento (una colonia) decianobacteria fotosintética.

En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad de
tipos metabólicos.87 La distribución de estos tipos metabólicos dentro de un grupo de
bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir su taxonomía, pero estos rasgos no
corresponden a menudo con las clasificaciones genéticas modernas.88 El metabolismo
bacteriano se clasifica con base en tres criterios importantes: el origen del carbono, la
fuente de energía y los donadores de electrones. Un criterio adicional para clasificar a los
microorganismos que respiran es el receptor de electrones usado en la respiración.89
Según la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:

 Heterótrofas, cuando usan compuestos orgánicos.

 Autótrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijación del dióxido de
carbono.
Las bacterias autótrofas típicas son las cianobacterias fotosintéticas, las bacterias verdes
del azufre y algunas bacterias púrpura. Pero hay también muchas otras especies
quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias nitrificantes y oxidantes del azufre.90
Según la fuente de energía, las bacterias pueden ser:

 Fototrofas, cuando emplean la luz a través de la fotosíntesis.

 Quimiotrofas, cuando obtienen energía a partir de sustancias químicas que son
oxidadas principalmente a expensas del oxígeno (respiración aerobia) o de otros
receptores de electrones alternativos (respiración anaerobia).
Según los donadores de electrones, las bacterias también se pueden clasificar como:
 Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgánicos.
 Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos orgánicos.
Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservación de
energía (durante la respiración aerobia, anaerobia y la fermentación) y para las reacciones
biosintéticas (por ejemplo, para la fijación del dióxido de carbono), mientras que los
organismos fototrofos los utilizan únicamente con propósitos biosintéticos.

Bacterias del hierro en un regato. Estos microorganismos quimiolitotrofos obtienen la energíaque

necesitan por oxidación del óxido ferroso a óxido férrico.

Los organismos que respiran usan compuestos químicos como fuente de energía,
tomando electrones del sustrato reducido y transfiriéndolos a un receptor terminal de
electrones en una reacción redox. Esta reacción desprende energía que se puede utilizar
para sintetizar ATP y así mantener activo el metabolismo. En los organismos aerobios, el
oxígeno se utiliza como receptor de electrones. En los organismos anaerobios se utilizan
como receptores de electrones otros compuestos inorgánicos tales
como nitratos, sulfatos o dióxido de carbono. Esto conduce a que se lleven a cabo los
importantes procesos biogeoquímicos de la desnitrificación, la reducción del sulfato y
laacetogénesis, respectivamente. Otra posibilidad es la fermentación, un proceso de
oxidación incompleta, totalmente anaeróbico, siendo el producto final un compuesto
orgánico, que al reducirse será el receptor final de los electrones. Ejemplos de productos
de fermentación reducidos son el lactato (en la fermentación láctica), etanol (en la
fermentación alcohólica), hidrógeno, butirato, etc. La fermentación es posible porque el
contenido de energía de los sustratos es mayor que el de los productos, lo que permite
que los organismos sinteticen ATP y mantengan activo su metabolismo.91 92 Los
organismos anaerobios facultativos pueden elegir entre la fermentación y diversos
receptores terminales de electrones dependiendo de las condiciones ambientales en las
cuales se encuentren.
Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgánicos como fuente de energía.
Los donadores de electrones inorgánicos más comunes son el hidrógeno, el monóxido de
carbono, el amoníaco (que conduce a la nitrificación), el hierro ferroso y otros iones de
metales reducidos, así como varios compuestos de azufre reducidos. En determinadas
ocasiones, las bacterias metanotrofas pueden usar gas metano como fuente de electrones
y como sustrato simultáneamente, para el anabolismo del carbono.93 En la fototrofía y
quimiolitotrofía aerobias, se utiliza el oxígeno como receptor terminal de electrones,
mientras que bajo condiciones anaeróbicas se utilizan compuestos inorgánicos. La
mayoría de los organismos litotrofos son autótrofos, mientras que los organismos
organotrofos son heterótrofos.
Además de la fijación del dióxido de carbono mediante la fotosíntesis, algunas bacterias
también fijan el gas nitrógeno usando la enzimanitrogenasa. Esta característica es muy
importante a nivel ambiental y se puede encontrar en bacterias de casi todos los tipos
metabólicos enumerados anteriormente, aunque no es universal.94 El metabolismo
microbiano puede jugar un papel importante en la biorremediación pues, por ejemplo,
algunas especies pueden realizar el tratamiento de las aguas residuales y otras son
capaces de degradar los hidrocarburos, sustancias tóxicas e incluso radiactivas. En
cambio, las bacterias reductoras de sulfato son en gran parte responsables de la
producción de formas altamente tóxicas de mercurio (metil- y dimetil-mercurio) en el
ambiente.95

Movimiento[editar]
Véase también: Flagelo bacteriano

Los diferentes tipos de disposición de los flagelos bacterianos: A-Monotrico; B-Lofotrico; C-Anfitrico; D-
Peritrico.

Algunas bacterias son inmóviles y otras limitan su movimiento a cambios de profundidad.

Por ejemplo, cianobacterias y bacterias verdes del azufre contienen vesículas de gas con
las que pueden controlar su flotabilidad y así conseguir un óptimo de luz y alimento.96 Las
bacterias móviles pueden desplazarse por deslizamiento, mediante contracciones o más
comúnmente usando flagelos. Algunas bacterias pueden deslizarse por superficies sólidas
segregando una sustancia viscosa, pero el mecanismo que actúa como propulsor es
todavía desconocido. En el movimiento mediante contracciones, la bacteria usa su pilus de
tipo IV como gancho de ataque, primero lo extiende, anclándolo y después lo contrae con
una fuerza notable (>80 pN).97
El flagelo bacteriano es un largo apéndice filamentoso helicoidal propulsado por un motor
rotatorio (como una hélice) que puede girar en los dos sentidos. El motor utiliza como
energía un gradiente electroquímico a través de la membrana. Los flagelos están
compuestos por cerca de 20 proteínas, con aproximadamente otras 30 proteínas para su
regulación y coordinación.96 Hay que tener en cuenta que, dado el tamaño de la bacteria,
el agua les resulta muy viscosa y el mecanismo de propulsión debe ser muy potente y
eficiente. Los flagelos bacterianos se encuentran tanto en las bacterias Gram-
positivas como Gram-negativas y son completamente diferentes de los eucarióticos y,
aunque son superficialmente similares a los arqueanos, se consideran no homólogos.
El flagelo bacteriano es un apéndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede girar a 6.000-
17.000rpm, pero el apéndice usualmente sólo alcanza 200-1000 rpm. 1-filamento, 2-espacio periplásmico,
3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo P, 8-pared celular, 9-estátor, 10-anillo MS, 11-anillo C, 12-
sistema de secreción de tipo III, 13-membrana externa, 14-membrana citoplasmática, 15-punta.

Según el número y disposición de los flagelos en la superficie de la bacteria se distinguen

los siguientes tipos: un solo flagelo (monotrico), un flagelo en cada extremo (anfitrico),
grupos de flagelos en uno o en los dos extremos (lofotrico) y flagelos distribuidos sobre
toda la superficie de la célula (peritricos). En un grupo único de bacterias, las espiroquetas,
se presentan unos flagelos especializados, denominados filamentos axiales, localizados
intracelularmente en el espacio periplásmico, entre las dos membranas. Estos producen un
movimiento rotatorio que hace que la bacteria gire como un sacacorchos desplazándose
hacia delante.96
Muchas bacterias (tales como E. coli) tienen dos tipos de movimiento: en línea recta
(carrera) y aleatorio. En este último, se realiza un movimiento tridimensional aleatorio al
combinar la bacteria carreras cortas con virajes al azar.98 Las bacterias móviles pueden
presentar movimientos de atracción o repulsión determinados por diferentes estímulos.
Estos comportamientos son denominados taxis, e incluyen diversos tipos como
la quimiotaxis, la fototaxis o la magnetotaxis.99 100En el peculiar grupo de las mixobacterias,
las células individuales se mueven juntas formando ondas de células, que terminarán
agregándose para formar los cuerpos fructíferos característicos de este género.101 El
movimiento de las mixobacterias se produce solamente sobre superficies sólidas, en
contraste con E. coli, que es móvil tanto en medios líquidos como sólidos.
Varias especies de Listeria y Shigella se mueven dentro de las
células huésped apropiándose de su citoesqueleto, que normalmente movería
los orgánulos. La polimerización de actina crea un empuje en un extremo de la bacteria
que la mueve a través del citoplasma de la célula huésped.102
Reproducción[editar]

Modelo de divisiones binarias sucesivas en el microorganismo Escherichia coli.

En las bacterias, el aumento en el tamaño de las células (crecimiento) y la reproducción

por división celular están íntimamente ligados, como en la mayor parte de los organismos
unicelulares. Las bacterias crecen hasta un tamaño fijo y después se reproducen por fisión
binaria, una forma dereproducción asexual.103 En condiciones apropiadas, una bacteria
Gram-positiva puede dividirse cada 20–30 minutos y una Gram-negativa cada 15–20
minutos, y en alrededor de 16 horas su número puede ascender a unos 5.000 millones
(aproximadamente el número de personas que habitan la Tierra). Bajo condiciones
óptimas, algunas bacterias pueden crecer y dividirse muy rápido, tanto como cada 9,8
minutos.104 En la división celular se producen dos células hijas idénticas. Algunas
bacterias, todavía reproduciéndose asexualmente, forman estructuras reproductivas más
complejas que facilitan la dispersión de las células hijas recién formadas. Ejemplos
incluyen la formación de cuerpos fructíferos (esporangios) en las mixobacterias, la
formación de hifas enStreptomyces y la gemación. En la gemación una célula forma una
protuberancia que a continuación se separa y produce una nueva célula hija.
Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproducción sexual en bacterias,
denominadaparasexualidad bacteriana. En este caso, las bacterias son capaces de
intercambiar material genético en un proceso conocido como conjugación bacteriana.
Durante el proceso una bacteria donante y una bacteria receptora llevan a cabo un
contacto mediante pelos sexuales huecos o pili, a través de los cuales se transfiere una
pequeña cantidad de ADN independiente o plásmido conjugativo. El mejor conocido es el
plásmido F de E. coli, que además puede integrarse en el cromosoma bacteriano. En este
caso recibe el nombre de episoma, y en la transferencia arrastra parte del cromosoma
bacteriano. Se requiere que exista síntesis de ADN para que se produzca la conjugación.
La replicación se realiza al mismo tiempo que la transferencia.
Crecimiento[editar]

Fases del crecimiento bacteriano.

El crecimiento bacteriano sigue tres fases. Cuando una población bacteriana se

encuentra en un nuevo ambiente con elevada concentración de nutrientes que le permiten
crecer necesita un período de adaptación a dicho ambiente. Esta primera fase se
denomina fase de adaptación o fase lag y conlleva un lento crecimiento, donde las
células se preparan para comenzar un rápido crecimiento, y una elevada tasa de
biosíntesis de las proteínas necesarias para ello, como ribosomas, proteínas de
membrana, etc.105 La segunda fase de crecimiento se denomina fase exponencial, ya que
se caracteriza por el crecimiento exponencial de las células. La velocidad de crecimiento
durante esta fase se conoce como la tasa de crecimiento k y el tiempo que tarda cada
célula en dividirse como eltiempo de generación g. Durante esta fase, los nutrientes son
metabolizados a la máxima velocidad posible, hasta que dichos nutrientes se agoten,
dando paso a la siguiente fase. La última fase de crecimiento se denomina fase
estacionaria y se produce como consecuencia del agotamiento de los nutrientes en el
medio. En esta fase las células reducen drásticamente su actividad metabólica y
comienzan a utilizar como fuente energética aquellas proteínas celulares no esenciales. La
fase estacionaria es un período de transición desde el rápido crecimiento a un estado de
respuesta aestrés, en el cual se activa la expresión de genes involucrados en la reparación
del ADN, en el metabolismo antioxidante y en el transporte de nutrientes.106
Genética[editar]

Esquema de la conjugación bacteriana. 1-La célula donante genera un pilus. 2-El pilus se une a la célula
receptora y ambas células se aproximan. 3-El plásmido móvil se desarma y una de las cadenas
de ADNes transferida a la célula receptora. 4-Ambas células sintetizan la segunda cadena y regeneran un
plásmido completo. Además, ambas células generan nuevos pili y son ahora viables como donantes.

La mayoría de las bacterias tienen un único cromosoma circular cuyo tamaño puede ir
desde sólo 160.000 pares de bases en la bacteria endosimbionte Candidatus Carsonella
ruddii107 a los 12.200.000 pares de bases de la bacteria del suelo Sorangium
cellulosum.108 Las espiroquetas del género Borrelia (que incluyen, por ejemplo, a Borrelia
burgdorferi, la causa de la enfermedad de Lyme) son una notable excepción a esta regla
pues contienen un cromosoma lineal.109 Las bacterias pueden tener tambiénplásmidos,
pequeñas moléculas de ADN extra-cromosómico que pueden contener genes
responsables de la resistencia a los antibióticos o factores de virulencia. Otro tipo de ADN
bacteriano proviene de la integración de material genético procedente debacteriófagos (los
virus que infectan bacterias). Existen muchos tipos de bacteriófagos, algunos simplemente
infectan y rompen las células huésped bacterianas, mientras que otros se insertan en el
cromosoma bacteriano. De esta forma se pueden insertar genes del virus que contribuyan
al fenotipo de la bacteria. Por ejemplo, en la evolución de Escherichia
coli O157:H7 y Clostridium botulinum, los genes tóxicos aportados por un bacteriófago
convirtieron a una inofensiva bacteria ancestral en un patógeno letal.110111
Imagen de un bacteriófago (virus que infecta bacterias).

Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idénticas de genes,
es decir, son clones. Sin embargo, pueden evolucionar por selección natural mediante
cambios en el ADN debidos a mutaciones y a la recombinación genética. Las mutaciones
provienen de errores durante la réplica del ADN o por exposición a agentes mutagénicos.
Las tasas de mutación varían ampliamente entre las diversas especies de bacterias e
incluso entre diferentes cepas de una misma especie de bacteria.112 Los cambios
genéticos pueden producirse al azar o ser seleccionados por estrés, en donde los genes
implicados en algún proceso que limita el crecimiento tienen una mayor tasa de
mutación.113
Las bacterias también pueden transferirse material genético entre células. Esto puede
realizarse de tres formas principalmente. En primer lugar, las bacterias pueden recoger
ADN exógeno del ambiente en un proceso denominado transformación. Los genes
también se pueden transferir por un proceso de transducción mediante el cual un
bacteriófago introduce ADN extraño en el cromosoma bacteriano. El tercer método de
transferencia de genes es por conjugación bacteriana, en donde el ADN se transfiere a
través del contacto directo (por medio de un pilus) entre células. Esta adquisición de genes
de otras bacterias o del ambiente se denomina transferencia de genes horizontal y puede
ser común en condiciones naturales114 La transferencia de genes es especialmente
importante en la resistencia a los antibióticos, pues permite una rápida diseminación de los
genes responsables de dicha resistencia entre diferentes patógenos.115

Interacciones con otros organismos[editar]

A pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden formar asociaciones complejas
con otros organismos. Estas asociaciones se pueden clasificar
como parasitismo,mutualismo y comensalismo.
Comensales[editar]
Debido a su pequeño tamaño, las bacterias comensales son ubicuas y crecen sobre
animales y plantas exactamente igual a como crecerían sobre cualquier otra superficie.
Así, por ejemplo, grandes poblaciones de estos organismos son las causantes del mal olor
corporal y su crecimiento puede verse aumentado con el calor y el sudor.
Mutualistas[editar]
Ciertas bacterias forman asociaciones íntimas con otros organismos, que les son
imprescindibles para su supervivencia. Una de estas asociaciones mutualistas es la
transferencia de hidrógeno entre especies. Se produce entre grupos de bacterias
anaerobias que consumen ácidos orgánicos tales como ácido butírico o ácido propiónico y
producen hidrógeno, y las arqueas metanógenas que consumen dicho hidrógeno.116 Las
bacterias en esta asociación no pueden consumir los ácidos orgánicos cuando el
hidrógeno se acumula a su alrededor. Solamente la asociación íntima con las arqueas
mantiene una concentración de hidrógeno lo bastante baja para permitir que las bacterias
crezcan.
En el suelo, los microorganismos que habitan la rizosfera (la zona que incluye la superficie
de la raíz y la tierra que se adhiere a ella) realizan la fijación de nitrógeno, convirtiendo el
nitrógeno atmosférico (en estado gaseoso) en compuestos nitrogenados.117 Esto
proporciona a muchas plantas, que no pueden fijar el nitrógeno por sí mismas, una forma
fácilmente absorbible de nitrógeno.
Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en seres humanos y en otros
organismos. Por ejemplo, en el tracto digestivo proliferan unas mil especies bacterianas.
Sintetizan vitaminas tales como ácido fólico, vitamina K y biotina. También fermentan
los carbohidratos complejos indigeribles y convierten las proteínas de la leche en ácido
láctico (por ejemplo, Lactobacillus).118 119 120 Además, la presencia de esta flora intestinal
inhibe el crecimiento de bacterias potencialmente patógenas (generalmente por exclusión
competitiva). Muchas veces estas bacterias beneficiosas se venden como suplementos
dietéticos probióticos.121
Patógenos[editar]

Micrografía electrónica con colores realzados que muestra a la especieSalmonella typhimurium (células
rojas) invadiendo células humanas en cultivo.

Sólo una pequeña fracción de las bacterias causan enfermedades en los seres humanos:
de unas 151.500 especies encontradas, sólo 538 (un 0,36%) son patógenas.122 Aún así
son una de las principales causas de enfermedad y mortalidad humana, causando
infecciones tales como el tétanos, la fiebre tifoidea, la difteria, la sífilis,
el cólera, intoxicaciones alimentarias, la lepra y latuberculosis. Hay casos en los que
la etiología o causa de una enfermedad conocida se descubre solamente después de
muchos años, como fue el caso de la úlcera péptica y Helicobacter pylori. Las
enfermedades bacterianas son también importantes en la agricultura y en la ganadería,
donde existen multitud de enfermedades como por ejemplo la mancha de la hoja, la plaga
de fuego, laparatuberculosis, el añublo bacterial de la panícula, la mastitis, la salmonela y
el carbunco.
Cada especie de patógeno tiene un espectro característico de interacciones con sus
huéspedes humanos. Algunos organismos, tales como Staphylococcus o Streptococcus,
pueden causar infecciones de la piel, pulmonía, meningitis e incluso sepsis, una respuesta
inflamatoria sistémica que produce shock, vasodilatación masiva y muerte.123 Sin embargo,
estos organismos son también parte de la flora humana normal y se encuentran
generalmente en la piel o en la nariz sin causar ninguna enfermedad.
Otros organismos causan invariablemente enfermedades en los seres humanos. Por
ejemplo, el género Rickettsia, que son parásitos intracelulares obligados capaces de
crecer y reproducirse solamente dentro de las células de otros organismos. Una especie
de Rickettsia causa el tifus, mientras que otra ocasiona la fiebre de las Montañas
Rocosas. Chlamydiae, otro filo de parásitos obligados intracelulares, contiene especies
que causan neumonía, infecciones urinarias y pueden estar implicadas en enfermedades
cardíacas coronarias.124Finalmente, ciertas especies tales como Pseudomonas
aeruginosa, Burkholderia cenocepacia y Mycobacterium avium son patógenos oportunistas
y causan enfermedades principalmente en las personas que
sufren inmunosupresión o fibrosis quística.125 126
Las infecciones bacterianas se pueden tratar con antibióticos, que se clasifican como
bactericidas, si matan bacterias, o como bacterioestáticos, si solo detienen el crecimiento
bacteriano. Existen muchos tipos de antibióticos y cada tipo inhibe un proceso que difiere
en el patógeno con respecto al huésped. Ejemplos de antibióticos de toxicidad selectiva
son el cloranfenicol y la puromicina, que inhiben el ribosoma bacteriano, pero no el
ribosoma eucariota que es estructuralmente diferente.127 Los antibióticos se utilizan para
tratar enfermedades humanas y en la ganadería intensiva para promover el crecimiento
animal. Esto último puede contribuir al rápido desarrollo de la resistencia antibióticade las
poblaciones bacterianas.128 Las infecciones se pueden prevenir con
medidas antisépticas tales como la esterilización de la piel antes de las inyecciones y con
el cuidado apropiado de los catéteres. Los instrumentos quirúrgicos y dentales también
son esterilizados para prevenir la contaminación e infección por bacterias.
Los desinfectantes tales como la lejía se utilizan para matar bacterias u otros patógenos
que se depositan sobre las superficies y así prevenir la contaminación y reducir el riesgo
de infección.
La siguiente tabla muestra algunas enfermedades humanas producidas por bacterias:

Enfermed
Agente Principales síntomas
ad

Fiebre ondulante, adenopatía, endocarditis, n

Brucelosis Brucella spp.
eumonía.

Carbunco Bacillus anthracis Fiebre, pápula cutánea, septicemia.

Cólera Vibrio cholerae Diarrea, vómitos, deshidratación.

Fiebre, amigdalitis, membrana en la garganta,

Difteria Corynebacterium diphtheriae
lesiones en la piel.
Escarlatin
Streptococcus pyogenes Fiebre, amigdalitis, eritema.
a

Erisipela Streptococcus spp. Fiebre, eritema, prurito, dolor.

Fiebre alta, cefalea intensa, mialgia,

Fiebre Q Coxiella burnetii
confusión, vómitos, diarrea.

Fiebre alta, bacteriemia, cefalalgia, estupor,

tumefacción de la mucosa nasal, lengua
Fiebre
Salmonella typhi, S. paratyphi tostada, úlceras en el
tifoidea
paladar,hepatoesplenomegalia, diarrea,
perforación intestinal.

Legionelos
Legionella pneumophila Fiebre, neumonía
is

Streptococcus
pneumoniae,Staphylococcus aureus,
Fiebre alta, expectoración amarillenta y/o
Neumonía Klebsiella
sanguinolenta, dolor torácico.
pneumoniae, Mycoplasmaspp., Chlamy
dia spp.

Tuberculo Fiebre, cansancio, sudor

Mycobacterium tuberculosis
sis nocturno, necrosis pulmonar.

Tétanos Clostridium tetani Fiebre, parálisis.

Clasificación e identificación[editar]
Artículo principal: Clasificación científica
Cultivo de E. coli, donde cada punto es una colonia.

La clasificación taxonómica busca describir y diferenciar la amplia diversidad de especies

bacterianas poniendo nombres y agrupando organismos según sus similitudes. Las
bacterias pueden clasificarse con base en diferentes criterios, como estructura celular,
metabolismo o con base en diferencias en determinados componentes como ADN, ácidos
grasos, pigmentos, antígenos o quinonas.129 Sin embargo, aunque estos criterios permitían
la identificación y clasificación de cepas bacterianas, aún no quedaba claro si estas
diferencias representaban variaciones entre especies diferentes o entre distintas cepas de
la misma especie. Esta incertidumbre se debía a la ausencia de estructuras distintivas en
la mayoría de las bacterias y a la existencia de la transferencia horizontal de genes entre
especies diferentes,130 la cual da lugar a que bacterias muy relacionadas puedan llegar a
presentar morfologías y metabolismos muy diferentes. Por ello, y con el fin de superar esta
incertidumbre, la clasificación bacteriana actual se centra en el uso de técnicas
moleculares modernas (filogenia molecular), tales como la determinación
del contenido de guanina/citosina, la hibridación genoma-genoma o
la secuenciación deADN ribosómico, el cual no se ve involucrado en la transferencia
horizontal.131
El Comité Internacional de Sistemática de Procariotas (ICSP) es el organismo encargado
de la nomenclatura, taxonomía y las normas según las cuales son designados los
procariotas.132 El ICSP es responsable de la publicación del Código Internacional de
Nomenclatura de Bacterias (lista de nombres aprobados de especies y taxones
bacterianos).133 También publica la Revista Internacional de Bacteriología Sistemática
(International Journal of Systematic Bacteriology).134 En contraste con la nomenclatura
procariótica, no hay una clasificación oficial de los procariotas porque la taxonomía sigue
siendo una cuestión de criterio científico. La clasificación más aceptada es la elaborada
por la oficina editorial del Manual Bergey de Bacteriología Sistemática (Bergey's Manual of
Systematic Bacteriology) como paso preliminar para organizar el contenido de la
publicación.135 Esta clasificación, conocida como "The Taxonomic Outline of Bacteria and
Archaea" (TOBA), está disponible en Internet.136 Debido a la reciente introducción de la
filogenia molecular y del análisis de las secuencias de genomas, la clasificación bacteriana
actual es un campo en continuo cambio y plena expansión.137 138
La identificación de bacterias en el laboratorio es particularmente relevante en medicina,
donde la determinación de la especie causante de una infección es crucial a la hora de
aplicar un correcto tratamiento. Por ello, la necesidad de identificar a los patógenos
humanos ha dado lugar a un potente desarrollo de técnicas para la identificación de
bacterias.
Streptococcus mutans visualizado con la tinción de Gram. Cada pequeño punto de la cadena es una
bacteria.

La técnica de tinción de membranas de bacterias de Gram, desarrollada por Hans

Christian Gram en 1884,139 ha supuesto un antes y un después en el campo de
la medicina, y consiste en teñir con tintes específicos diversas muestras de bacterias en un
portaobjetos para saber si se han teñido o no con dicho tinte.140
Una vez se han adicionado los tintes específicos en las muestras, y se ha lavado la
muestra pasados unos minutos para evitar confusiones, hay que limpiarlas con unas gotas
de alcohol etílico. La función del alcohol es la de eliminar el tinte de las bacterias, y es aquí
donde se reconocen las bacterias que se han tomado: si la bacteria conserva el tinte, es
una Gram positiva, las cuales poseen una pared más gruesa constituida por varias
decenas de capas de diversos componentes proteicos; en el caso de que el tinte no se
mantenga, la bacteria es una Gram negativa, la cual posee una pared de una composición
diferente. La función biológica que posee ésta técnica es la de fabricar antibióticos
específicos para esas bacterias.
Esta tinción es empleada en microbiología para la visualización de bacterias en muestras
clínicas. También se emplea como primer paso en la distinción de diferentes especies de
bacterias,141 considerándose bacterias Gram positivas a aquellas que se tornan de color
violeta y Gram negativas a las que se tornan de color rojo.142 143
En el análisis de muestras clínicas suele ser un estudio fundamental por cumplir varias
funciones:

 Identificación preliminar de la bacteria causante de la infección.

 Consideración de la calidad de la muestra biológica para el estudio, es decir, permite
apreciar el número de células inflamatorias así como de células epiteliales. A mayor
número de células inflamatorias en cada campo del microscopio, más probabilidad de
que la flora que crezca en los medios de cultivo sea la representativa de la zona
infectada. A mayor número de células epiteliales sucede los contrario, mayor
probabilidad de contaminación con flora saprófita.
 Utilidad como control de calidad del aislamiento bacteriano. Las cepas bacterianas
identificadas en la tinción de Gram se deben corresponder con aislamientos
bacterianos realizados en los cultivos. Si se observan mayor número de formas
 bacterianas que las aisladas, entonces hay que reconsiderar los medios de cultivos
empleados así como la atmósfera de incubación.

Filogenia[editar]
Artículo principal: Filogenia bacteriana

Las relaciones filogenéticas de los seres vivos son motivo de controversia y no hay un
acuerdo general entre los diferentes autores. Muchos árboles filogenéticos, en especial los
de ARNr 16S y 23S, muestran que los grupos basales son filos termófilos
como Aquificae y Thermotogae,144 lo que reforzaría el origen termófilo de los dominios
Archaea y Bacteria. En cambio, algunos árboles genómicos muestran a Firmicutes (Gram
positivos) como el clado más antiguo.145 Según las teorías de Cavalier-Smith la mayor
divergencia se encuentra en un grupo fotosintético que
denomina Chlorobacteria (Chloroflexi).35 Otros estudios filogenéticos genómicos o
proteicos colocan en una posición basal a Planctomycetes, Proteobacteria u otros filos.
Finalmente se ha propuesto que hubo una temprana divergencia entre dos
supergrupos: Gracilicutes y Terrabacteria;146demostrando en suma que actualmente no
existe un filogenia bacteriana estable como para conocer con certeza la historia evolutiva
bacteriana más temprana. Esto debido con toda probabilidad al fenómeno de
la transferencia genética horizontal, típica de los organismos procariotas.
Filos bacterianos[editar]
Los principales filos bacterianos se pueden organizar dentro de un amplio criterio
filogenético del siguiente modo:

 Grupos termófilos: De acuerdo con la mayoría de árboles filogenéticos moleculares

son los más divergentes, formando un grupo parafilético basal.
Son termófilos ehipertermófilos con metabolismo quimiotrofo, respiración anaerobia y
estructura Gram negativa (de doble membrana).
 Aquificae. Pequeño grupo de
bacterias quimiolitotrofas, termófilas o hipertermófilas. Se las encuentra en
manantiales calientes, pozos sulfurosos y fuentes hidrotermalesoceánicas.
 Thermotogae. Un filo de hipertermófilos, anaerobios obligados, heterótrofos
fermentativos.
 Dictyoglomi. Comprende una sola especie de hipertermófilo, quimioorganotrofo y
aerobio.
 Deinococcus-Thermus o Hadobacteria. Pequeño grupo
de quimiorganotrofos extremófilos altamente resistentes. Unas especies soportan
el calor y el frío extremo, mientras que otras son resistentes a la radiación y a las
sustancias tóxicas.
 Thermodesulfobacteria: Termófilas reductoras de sulfato.
 Caldiserica. Bacteria termófila anaerobia.
 Grupos probablemente relacionados con los termófilos:
 Deferribacteres. Pequeño grupo de bacterias acuáticas anaerobias.
  Chrysiogenetes Comprende una sola especie de quimiolitoautótrofo. Tiene
una bioquímica y una forma de vida únicas: en vez de respirar oxígeno,
respira arseniato.
 Synergistetes. Bacteria anaerobia.
 Nitrospirae. Grupo de quimiosintéticos oxidantes de nitrógeno y algunos son
termófilos.

 Grupos Gram positivos o Posibacteria. Bacterias Gram positivas o monodérmicas

(de una sola membrana celular).
 Firmicutes o Endobacteria. Es el grupo más extenso y comprende a las
bacterias Gram positivas con contenido GC bajo. Se encuentran en diversos
hábitats, incluyendo algunos patógenos notables. Una de las
familias, Heliobacteria, obtiene su energía a través de la fotosíntesis, otros son
endosimbióticas sin pared celular (Mollicutes) y otros tienen una pseudo
membrana externa (Negativicutes).
 Actinobacteria. Un extenso filo de bacterias Gram positivas de contenido GC alto.
Son comunes en el suelo aunque algunas habitan en plantas y animales,
incluyendo algunos patógenos. Algunas forman colonias en forma de hifas
(Actinomyces).

 Grupos fotosintéticos tempranos: De metabolismo fotolitoautótrofo, didérmicos y

frecuentemente coloniales.
 Chlorobacteria
 Chloroflexi (bacterias verdes no del azufre). Pequeño filo de bacterias que
realizan la fotosíntesis anoxigénica mediante bacterioclorofila, por lo que no
producenoxígeno. Su vía de fijación del carbono también difiere de la de otras
bacterias fotosintéticas. Son aerobias facultativas y típicamente filamentosas.
 Thermomicrobia. Pequeño filo de termófilos fotosintéticos.
 Cyanobacteria (algas verde-azuladas). El grupo más importante de bacterias
fotosintéticas. Presentan clorofila y realizan la fotosíntesis oxigénica. Son
unicelulares o coloniales filamentosas.

 Gracilicutes o Hydrobacteria: El clado Gracilicutes está bien consensuado en los

diferentes árboles filogenéticos. Son el mayor grupo de bacterias Gram
negativas,quimioheterótrofos en su mayoría, de hábitat acuático o relacionado con
animales y plantas como comensal, mutualista o patógeno.
  Spirochaetes. Bacterias quimioheterótrofas con forma alargada típicamente
enrollada en espiral que se desplazan mediante rotación. Muchas producen
enfermedades.
 Grupo FCB o Sphingobacteria.
 Fibrobacteres. Pequeño filo de que incluye muchas de las bacterias
estomacales que permiten la degradación de la celulosa en los rumiantes.
 Chlorobi (bacterias verdes del azufre). Es un pequeño filo de
bacterias fototrofas mediante bacterioclorofila y anaerobias obligadas. Una
especie es termófila y vive en fuentes hidrotermales.
 Bacteroidetes. Un extenso filo de bacterias con amplia distribución en el medio
ambiente, incluyendo el suelo, sedimentos, agua de mar y el tracto digestivo
de los animales. Es un grupo heterogéneo que incluye aerobios obligados o
anaerobios obligados, comensales, parásitos y formas de vida libre.
 Acidobacteria. Pequeño filo de bacterias acidófilas comunes en el suelo.
Incluye una bacteria fototrofa usando bacterioclorofila.
 Gemmatimonadetes. Aerobios del suelo y el fango.
 Grupo PVC o Planctobacteria
 Planctomycetes. Bacterias principalmente acuáticas aerobias encontradas en
agua dulce, salobre y marina. Su ciclo biológico implica la alternancia entre
célulassésiles y flageladas. Se reproducen por gemación.
 Verrucomicrobia. Comprende bacterias terrestres, acuáticas y algunas
asociadas con huéspedes eucariotas.
 Chlamydiae. Un pequeño grupo de parásitos intracelulares obligados de las
células eucariotas.
 Lentisphaerae. Pequeño grupo de bacterias recientemente descubiertas en
aguas marinas y hábitats terrestres anaerobios.
 Proteobacteria (bacterias púrpuras y relacionadas). Es un grupo muy diverso y
extenso. La mayoría son heterótrofas, otras son fermentadoras como
las enterobacteriasy muchas causan enfermedades como las ricketsias que son
parásitos intracelulares. Los rizobios son endosimbiontes al realizar la fijación de
nitrógeno en las plantas, las bacterias
púrpuras son fototrofas con bacterioclorofila y las mixobacterias forman agregados
multicelulares.

 Fusobacteria. Bacterias heterótrofas anaerobias causantes de infecciones en

humanos. Constituyen uno de los principales tipos de flora del aparato digestivo.
Uso de las bacterias en la tecnología y la industria[editar]
Muchas industrias dependen en parte o enteramente de la acción bacteriana. Gran
cantidad de sustancias químicas importantes como alcohol etílico, ácido acético, alcohol
butílico y acetona son producidas por bacterias específicas. También se emplean bacterias
para el curado de tabaco, el curtido de cueros, caucho, algodón, etc. Las bacterias (a
menudo Lactobacillus) junto con levaduras y mohos, se han utilizado durante miles de
años para la preparación de alimentos fermentados tales
como queso, mantequilla,encurtidos, salsa de soja, chucrut, vinagre, vino y yogur.147 148
Las bacterias tienen una capacidad notable para degradar una gran variedad de
compuestos orgánicos, por lo que se utilizan en el reciclado de basura y
en biorremediación. Las bacterias capaces de degradar los hidrocarburos son de uso
frecuente en la limpieza de los vertidos de petróleo.149 Así por ejemplo, después del vertido
del petroleroExxon Valdez en 1989, en algunas playas de Alaska se usaron fertilizantes
con objeto de promover el crecimiento de estas bacterias naturales. Estos esfuerzos
fueron eficaces en las playas en las que la capa de petróleo no era demasiado espesa.
Las bacterias también se utilizan para la biorremediación de basuras tóxicas
industriales.150 En la industria química, las bacterias son utilizadas en la síntesis de
productos químicos enantioméricamente puros para uso farmacéutico o agroquímico.151
Las bacterias también pueden ser utilizadas para el control biológico de parásitos en
sustitución de los pesticidas. Esto implica comúnmente a la especie Bacillus
thuringiensis(también llamado BT), una bacteria de suelo Gram-positiva. Las subespecies
de esta bacteria se utilizan como insecticidas específicos para lepidópteros.152 Debido a su
especificidad, estos pesticidas se consideran respetuosos con el medio ambiente, con
poco o ningún efecto sobre los seres humanos, la fauna y la mayoría de los insectos
beneficiosos, como por ejemplo, los polinizadores.153 154

Cristales de insulina.

Las bacterias son herramientas básicas en los campos de la biología, la genética y

la bioquímica moleculares debido a su capacidad para crecer rápidamente y a la facilidad
relativa con la que pueden ser manipuladas. Realizando modificaciones en el ADN
bacteriano y examinando los fenotipos que resultan, los científicos pueden determinar la
función de genes, enzimas y rutas metabólicas, pudiendo trasladar posteriormente estos
conocimientos a organismos más complejos.155 La comprensión de la bioquímica celular,
que requiere cantidades enormes de datos relacionados con la cinética enzimática y
la expresión de genes, permitirá realizar modelos matemáticos de organismos enteros.
Esto es factible en algunas bacterias bien estudiadas. Por ejemplo, actualmente está
siendo desarrollado y probado el modelo del metabolismo de Escherichia coli.156 157 Esta
comprensión del metabolismo y la genética bacteriana permite a la biotecnología la
modificación de las bacterias para que produzcan diversas proteínas terapéuticas, tales
como insulina, factores de crecimiento yanticuerpos.158 159
1) Son microorganismos unicelulares, de forma diferente y hábitat variable.
2) Algunas son capaces de formarse una envoltura o cápsula.
3) Todas se multiplican por división.
4) Algunas bacterias son capaces de formar endoporos mas resistentes a las formas adversas
de vida.
5) El oxigeno es indispensable para las bacterias aeróbicas y resulta nocivo para las
anaeróbicas que lo toman de compuestos oxigenados.
6) Las bacterias son capaces de generar mutantes.
7) Las bacterias dan origen a la enfermedad llamadas esquitomiasis, se caracteriza por
abscesos y hemorragias.

Tinción de Gram

Bacterias Escherichia coli (Gram negativas) vistas al microscopio tras ser teñidas con la tinción de Gram.

Bacterias Clostridium perfringens (Gram positivas).

 Bacterias Gram positivas deBacillus anthracis (bacilos morados) que producen una enfermedad
llamada Carbunco, encontrados en una muestra de líquido cerebroespinal. Si hubiera una especie de
bacteria Gram negativa, apareceria de color rosa. El resto son leucocitos atacando la infección.

Una tinción Gram en la que observamos un mezclado deStaphylococcus aureus (Coco Gram positivo)
y Escherichia coli (baciloGram negativo)

La tinción de Gram o coloración de Gram es un tipo de tinción diferencial empleado

en Bacteriología para la visualización debacterias, sobre todo en muestras clínicas. Debe
su nombre al bacteriólogo danés Christian Gram, que desarrolló la técnica en1884. Se
utiliza tanto para poder referirse a la morfología celular bacteriana como para poder
realizar una primera aproximación a la diferenciación bacteriana, considerándose Bacteria
Gram positiva a las bacterias que se visualizan de color morado, y Bacteria Gram
negativa a las que se visualizan de color rosa o rojo o grosella

Índice
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 1 Metodología
o 1.1 Explicación
 2 Teorías
 3 Bacterias resistentes a la tinción Gram
 4 Utilidades
 5 Fundamentos de diferenciación de Gram positivo y Gram negativo
 6 Causas que alteran la tinción de Gram
 7 Fuentes
o 7.1 Bibliografía

Metodología[editar]

 Recoger muestras.
 Hacer el extendido con un palillo de madera.
 Dejar secar a temperatura ambiente o fijarlas utilizando un mechero.
 Fijar la muestra con metanol durante un minuto o al calor (flameado 3 veces aprox.)
 Agregar azul violeta (cristal violeta o violeta de genciana) y esperar 1 minuto. Todas
las células gram positivas se tiñen de color azul-púrpura.
 Enjuagar con agua.
 Agregar lugol y esperar entre 1 minuto.
 Enjuagar con agua.
 Agregar alcohol acetona y esperar 30 segundos o 5 según la concentración del
reactivo (parte crítica de la coloración).
 Enjuagar con agua.
 Tinción de contraste agregando safranina o fucsina básica y esperar 1 minuto. Este
tinte dejará de color rosado-rojizo las bacterias Gram negativas.
Para observar al microscopio óptico es conveniente hacerlo a 100x con aceite de
inmersión.
Explicación[editar]
El cristal violeta (colorante catiónico) penetra en todas las células bacterianas (tanto Gram
positivas como Gram negativas) a través de la pared bacteriana. El lugol es un compuesto
formado por I2 (yodo) en equilibrio con KI (yoduro de potasio) y Sl (Siulterio), los cuales
están presente para solubilizar el yodo, y actúan de mordiente, haciendo que el cristal
violeta se fije con mayor intensidad a la pared de la célula bacteriana. El I2 entra en las
células y forma un complejo insoluble en solución acuosa con el cristal violeta..
La mezcla de alcohol-acetona que se agrega, sirve para realizar la decoloración, ya que en
la misma es soluble el complejo I2/cristal violeta. Los organismos Gram positivos no se
decoloran, mientras que los Gram negativos sí lo hacen.
Para poner de manifiesto las células Gram negativas se utiliza una coloración de contraste.
Habitualmente es un colorante de color rojo, como la safranina o la fucsina. Después de la
coloración de contraste las células Gram negativas son rojas, mientras que las Gram
positivas permanecen violetas.
La safranina puede o no utilizarse, no es crucial para la técnica. Sirve para hacer una
tinción de contraste que pone de manifiesto las bacterias Gram negativas. Al término del
protocolo, las Gram positivas se verán azul-violáceas y las Gram negativas, se verán rosas
(si no se hizo la tinción de contraste) o rojas (si se usó, por ejemplo, safranina).
Esta importante coloración diferencial fue descubierta por Hans Christian Gram en 1884.
En este método de tinción, la extensión bacteriana se cubre con solución de uno de los
colorantes de violeta de metilo, que se deja actuar durante un lapso determinado. Se
escurre luego el exceso de violeta de metilo y se añade luego una solución de yodo, que
se deja durante el mismo tiempo que la anterior; después se lava el portaobjetos con
alcohol hasta que éste no arrastre más colorante. Sigue a tal tratamiento una coloración de
contraste, como safranina, fucsina fenicada diluida, pardo Bismarck, pironin B o hasta
inclusive verde de malaquita.
Algunos microorganismos retienen el colorante violeta, aún después de tratarlos con un
decolorante, y el color no se modifica al añadir éste; otros pierden con facilidad el primer
tinte, y toman el segundo. Los que fijan el violeta, se califican de grampositivos, y los que
pierden la primera coloración y retienen la segunda, de gramnegativos. Basándonos pues,
en la reacción Gram, podemos clasificar a los microorganismos en uno de los dos grupos.
Los colorantes de p-rosanilina son los que mejores resultados dan en la coloración Gram.
Los representantes más usados de este grupo son violeta de metilo y violeta cristal o de
genciana. En realidad, violeta de metilo es el nombre atribuido al compuesto tetrametil-p-
rosanilina.
El matiz de color de la p-rosanilina se intensifica al aumentar el número de grupos metilo
en la molécula; por consiguiente, de los tres grupos, el tono más oscuro es la hexametil-p-
rosanilina (violeta cristal), y el tinte más ligero, la tetrametil-p-rosanilina (violeta de metilo).
Los nombres violeta de metilo 3R, 2R, R, B, 2B, 3B, etc., se refieren al número de grupos
metilo contenidos. La letra R indica matices rojos, y la letra B, tonos azules. El violeta de
cristal contiene seis grupos metilo, y se considera como el mejor colorante primario para
teñir por el método de Gram.
La facultad de las células para tomar la coloración Gram no es propia de toda sustancia
viviente, sino que se limita casi en absoluto a hongos y bacterias. Así vemos que las
células de plantas y animales superiores no conservan la primera coloración; los mohos se
tiñen con cierta irregularidad; los gránulos de micelios propenden retener el colorante. La
reacción de Gram no es infalible ni constante; puede variar con el tiempo del cultivo y el pH
del medio, y quizá por otras causas.

Teorías[editar]
Un microorganismo gram positivo debe presentar una pared celular sana. El mismo
microorganismo, si sufre daño de la pared por una u otra causa, se vuelve gram negativo.
Esto indica la importancia de la pared para la retención o el escape del colorante. Una
posible teoría del mecanismo de tinción es la siguiente:
El colorante básico entra al microorganismo, donde forma con el yodo una laca insoluble
en agua. El alcohol o la acetona empleados para aclarar, deshidrata las paredes de los
microorganismos grampositivos, tratados con mordiente, y forma una barrera que la laca
no puede atravesar. En las células gramnegativas, los lípidos de la pared (más abundantes
que en las células grampositivas) se disuelven por este tratamiento, lo que permite el
escape del complejo de cristal violeta con yodo. Algunos autores objetan esta teoría, pero
es indudable la importancia general de la pared celular.
Varias son las teorías emitidas para explicar el mecanismo de la tinción de Gram. Stearn
(1923) basó la suya en una combinación química entre el colorante y las proteínas de las
bacterias, Las proteínas y aminoácidos son cuerpos anfóteros, esto es, tienen la facultad
de reaccionar con ácidos y con bases, gracias a sus grupos amino y carboxilo; en
soluciones ácidas, reaccionan con los ácidos, y en soluciones alcalinas lo hacen con las
bases. De igual manera, comprobaron que la reacción de tinción de las bacterias obedece
en gran parte a su contenido proteínico; estos microorganismos se conducen como
cuerpos anfóteros, al combinarse con colorantes ácidos en soluciones ácidas y con los
básicos en medio alcalino. La combinación con ambos tipos de colorante no se produce en
el “punto isoeléctrico”. Como los microorganismos contienen más de una proteína, ese
punto no tiene un valor preciso y definido, sino que constituye más bien una gama o escala
que comprende dos o tres unidades de pH. Según Stern y Stearn, los microorganismos
grampositivos tienen una escala isoeléctrica de pH inferior a la de los microorganismos
gramnegativos; y, a base de sus datos experimentales, deducen las siguientes
conclusiones:

 Los microorganismos grampositivos pueden hacerse gramnegativos al aumentar la

acidez.
 Los microorganismos gramnegativos pueden hacerse grampositivos al aumentar la
alcalinidad.
 Los microorganismos de reacción positiva a los colorantes ácidos pueden hacerse
gramnegativos por aumentar la alcalinidad.
 Los microorganismos de reacción positiva a los colorantes básicos pueden hacerse
gramnegativos por aumentar la acidez.
 En la zona isoeléctrica característica de cada especie es muy escasa la tendencia a
retener cualquier colorante.
 Parece estar bien demostrado que las proteínas de las bacterias no son simples, sino
más bien una débil combinación de sustancias proteínicas con otras lipoideas o
grasas.
 La materia grasa extraída de los microorganismos grampositivos difiere de la obtenida
de los microorganismos gramnegativos, en que la primera contiene una proporción
mucho mayor de ácidos no saturados que muestren gran afinidad por los agentes
oxidantes. Todos los mordientes (como el yodo) empleados en la coloración Gram son
oxidantes; su efecto, en general, consiste en dar a la sustancia oxidada un carácter
más ácido. Esto aumenta la afinidad de un microorganismo por los colorantes básicos.
 El cambio de respuesta a la coloración de Gram con el tiempo es propio, sobre todo,
de los microorganismos débilmente grampositivos cultivados en los medios que
contengan sustancias capaces de fermentar, y cuya reacción se vuelve ácida en el
curso del desarrollo.
Gianni (1952) comprobó que los microorganismos grampositivos Bacillus subtilis y B.
anthracis tomaban negativamente el Gram cuando los cultivos databan de dos a tres
horas. Luego se desarrollaba la sustancia grampositiva debajo de la pared celular, para
invertir la reacción. Otra explicación de la reacción de Gram puede ser la posible existencia
de una capa exterior alrededor de un núcleo gramnegativo. Libenson y Mcllroy, han
comunicado que si la reacción grampositiva depende de que se forme una combinación
compleja entre los componentes de la coloración de Gram y las proteínas de la pared
celular, sería de esperar que las bacterias desintegradas por medios físicos retuviesen
este tinte, ya que ese tratamiento no podría cambiar el carácter químico de los materiales
de dicha pared. Por el contrario, los gérmenes grampositivos desintegrados pierden su
capacidad de retener el colorante primario y toman negativamente el Gram.
La pared celular de los microorganismos grampositivos y gramnegativos es permeable al
violeta cristal. Sin embargo, la de los primeros no lo es al complejo de yodo y colorante
formado en el interior de la célula. Los resultados experimentales obtenidos con una
difusión celular exenta de proteínas, y la escasa solubilidad del complejo de yodo y violeta
cristal en alcohol y acetona, parecen sustentar la opinión de que la reacción grampositiva
consiste esencialmente en la formación, dentro de la célula, de una cantidad apreciable de
complejo de yodo y colorante difícil de eliminar con el disolvente. La pared celular de los
microorganismos grampositivos, a diferencia de la de los gramnegativos, sería
prácticamente impermeable al violeta cristal. Los microorganismos aparecerán teñidos
después de tratarlos con violeta cristal, por ser absorbido el colorante en la superficie
externa de la pared celular, y el disolvente eliminará sin dificultad el complejo formado
después del tratamiento con yodo.
Ni los grupos sulfhidrilo ni las proteínas básicas han influido específicamente en el
mecanismo del colorante de Gram. Libenson y Mcllroy han sostenido que la permeabilidad
de la pared celular al violeta cristal, la escasa solubilidad del complejo de yodo y colorante
en alcohol y acetona, y el libre acceso del disolvente al complejo constituido, son los
principales factores que intervienen en el mecanismo de esa coloración.

Los pasos que se han de seguir para realizar la tinción son los siguientes:
1º Fijamos la muestra mediante calor.
2º Violeta cristal (Tiñe todas las baterías, gram + y -) 1´.
3º Fijamos con Lugol, 1´.
4º Decoloremos con una mezcla alcohol-cetona (los gram - se decoloren).
5º Safranina (colorante de contraste, tiñe a los gram -), 1´.
Los tiempos para aplicar cada colorante es orientativo. En la tinción se observarán de color
azul-violeta las gram + y de color rosa las gram -.

Bacterias resistentes a la tinción Gram[editar]

Las siguientes bacterias de naturaleza grampositiva, tiñen como gramnegativas:

 Mycobacterias (están encapsuladas).

 Mycoplasmas (no tienen pared).
 Formas L (pérdida ocasional de la pared).
 Protoplastos y esferoplastos (eliminación total y parcial de la pared, respectivamente).

Utilidades[editar]
En el análisis de muestras clínicas suele ser un estudio fundamental por cumplir varias
funciones:

 Identificación preliminar de la bacteria causal de la infección.

 Utilidad como control calidad del aislamiento bacteriano. Los morfotipos
bacterianos identificados en la tinción de Gram se deben de corresponder con
aislamientos bacterianos realizados en los cultivos. Si se observan mayor número de
formas bacterianas que las aisladas hay que reconsiderar los medios de cultivos
empleados así como la atmósfera de incubación.
A partir de la tinción de Gram pueden distinguirse varios morfotipos distintos:
Los cocos son de forma esférica. Pueden aparecer aislados después de la división celular
(Micrococos), aparecer por pares (Diplococos), formar cadenas (Estreptococos), o
agruparse de manera irregular (Estafilococos).
Los bacilos poseen forma alargada. En general suelen agruparse en forma de cadena
(Estreptobacilos) o en empalizada.
También pueden distinguirse los espirales, que se clasifican en espirilos si son de forma
rígida o espiroquetas si son blandas y onduladas. Si por el contrario, poseen forma de
"coma", o curvados, entonces se los designa vibrios.

Fundamentos de diferenciación de Gram positivo y Gram

negativo[editar]
Los fundamentos de la técnica se basan en las diferencias entre las paredes celulares de
las bacterias Gram positivas y Gram negativas
La pared celular de las bacterias Gram positivas posee una gruesa capa
de peptidoglicano, además de dos clases de ácidos teicoicos: Anclado en la cara interna
de la pared celular y unido a la membrana plasmática, se encuentra el ácido lipoteicoico, y
más en la superficie, el ácido teicoico que está anclado solamente en el peptidoglicano
(también conocido como mureína)
Por el contrario, la capa de peptidoglucano de las Gram negativas es delgada, y se
encuentra unida a una segunda membrana plasmática exterior (de composición distinta a
la interna) por medio de lipoproteínas. Tiene una capa delgada de peptidoglicano unida a
una membrana exterior por lipoproteínas. La membrana exterior está hecha
de proteína,fosfolípido y lipopolisacárido.
Por lo tanto, ambos tipos de bacterias se tiñen diferencialmente debido a estas direrencias
constitutivas de su pared. La clave es el peptidoglicano, ya que es el material que confiere
su rigidez a la pared celular bacteriana, y las Gram positivas lo poseen en mucha mayor
proporción que las Gram negativas.
La diferencia que se observa en la resistencia a la decoloración, se debe a que la
membrana externa de las Gram negativas es soluble en solventes orgánicos, como por
ejemplo la mezcla de alcohol/acetona. La capa de peptidoglucano que posee es
demasiado delgada como para poder retener el complejo de cristal violeta/yodo que se
formó previamente, y por lo tanto este complejo se escapa, perdiéndose la coloración azul-
violácea. Pero por el contrario, las Gram positivas, al poseer una pared celular más
resistente y con mayor proporción de peptidoglicanos, no son susceptibles a la acción del
solvente orgánico, sino que este actúa deshidratando los poros cerrándolos, lo que impide
que pueda escaparse el complejo cristal violeta/yodo, y manteniendo la coloración azul-
violeta.