Emoción

Principios
de neuropsicología
humana
G. Dermis Rains
Kutztown, University ofPennsylvania
Traducción
Víctor Campos
Traductor Profesional
Revisión técnica
Amoldo Téllez López
Subdirector Académico,
Facultad de Psicología, UANL
David N. Velázquez Martínez

Dr. en Ciencias biomédicas: Psicología,
Facultad de Psicología, UNAM
MÉXICO • BUENOS AIRES • CARACAS • GUATEMALA • LISBOA • MADRID

NUEVA YORK • SAN JUAN • SANTA FE DE BOGOTÁ • SANTIAGO
AUKLANB • LONDRES • MILÁN • MONTREAL • NUEVA DELHI
SAN FRANCISCO • SINGAPUR • ST. LOUIS • SIDNEY • TORONJO
CAPÍTULO
11
Emoción
TEORÍAS DE LA RELACIÓN ENTRE CEREBRO Y EMOCIÓN CORTEZA Y EMOCIÓN

Teoría de la emoción de James-Lange Corteza y estado de ánimo
Teoría de Cannon-Bard La corteza y la percepción e interpretación
Importancia del hipotálamo en la emoción de las emociones
El circuito de Papez Corteza y expresión emocional
El síndrome Klüver-Bucy Lóbulos temporales y emoción
Concepto de sistema límbico LA INTERACCIÓN DE LA CORTEZA Y LA AMÍGDALA EN LA
BASES NEURONALES DEL MIEDO APRENDIDO COMO UN MEDIACIÓN DE ORDEN SUPERIOR DE LAS EMOCIONES
SISTEMA MODELO Influencias de la amígdala sobre la corteza
Ventajas de estudiar al miedo Integración de corteza y amígdala
Condicionamiento por miedo EMOCIÓN Y EXPERIENCIA CONSCIENTE
Estructuras criticas para miedo condicionado Requisitos para la experiencia consciente de
La amígdala: interfase entre información acerca del las emociones
mundo y respuesta emocional Pensamientos y sentimientos
La generalidad entre las especies del papel de la RESUMEN
amígdala en el condicionamiento por miedo
MEMORIA EMOCIONAL
Memoria emocional y memoria de emoción
Sistemas cerebrales que median la memoria emocional
y la memoria de emoción
La importancia de la emoción para el funcionamiento hu- cerlo. El resultado neto de la acción de la evolución en el
mano es obvia. En un nivel inmediato, el amor o el miedo pool genético es una combinación de oportunidad y conser-
puede absorber la atención y dominar la experiencia cons- vación de características que dependen de las demandas del
ciente, dejando incapacitada a la persona para lidiar con ambiente. Aunque los sistemas emocionales han evolucio-
otros asuntos. Esto puede tener enorme valor de sobreviven- nado, su evolución ha sido increíblemente conservadora. Es-
cia; al enfrentarse con un oso hambriento, no es muy adap- to significa que los procesos emocionales son más similares
tativo contemplar la cartera de acciones de uno. Desde una entre las diferentes especies que lo que son la mayoría de los
perspectiva a más largo plazo, las emociones son especiali- otros procesos psicológicos. Este conservadurismo es com-
zaciones conductuales y fisiológicas que han evolucionado prensible cuando uno considera que las características mal
debido a que aumentan las oportunidades de que una espe- adaptativas en un sistema que debe cumplir funciones es-
cie particular sobreviva. El proceso de selección natural que trictas de anclado a cuestiones de sobrevivencia y procrea-
conduce la evolución significa que los organismos con cier- ción puede conducir rápido a la muerte del individuo con
tas características sobrevivirán y transmitirán estas carac- tales características. Cuando se trata de mecanismos de so-
terísticas a sus descendientes; mientras que los organismos brevivencia, las características mal adoptivas son expulsa-
con características menos adaptativas fracasarán para ha- das deforma despiadada del pool genético.
288 PARTE II Neuropsicología de los sistemas funcionales principales
A pesar de su importancia, la emoción y sus mecanis- Excitación Experiencia

mos neuronales han sido menos estudiados que la mayoría Estímulo corporal •Cognición • emocional
subjetiva
de las otras áreas del funcionamiento psicológico. Esto se
debe en parte a las dificultades inherentes al estudiar la FIGURA 11.1 Teoría de la emoción por excitación cogni-
emoción. En particular, la naturaleza subjetiva de la expe- tíva de Schachter-Singer. De acuerdo con este enfoque, la
riencia emocional consciente que ha alienado a muchos excitación corporal pone en movimiento procesos cogniti-
investigadores. Esto es parcialmente un subproducto del vos que interpretan la causa de la excitación. Es esta inter-
conductismo y su repudio de la experiencia subjetiva como pretación la que determina la calidad e intensidad de la
un terreno de estudio fértil. Pero el estudio de la emoción emoción experimentada. (Adaptado de LeDoux, 1996, p. 48.)
también ha sido excluida de la psicología cognitiva que ha
dominado la psicología durante las pasadas tres décadas.
En vez de ello, la emoción ha sido enfocada como si fuese
un aspecto de la cognición. ma de terapia cognitiva han sido efectivas en el tratamien-
Un ejemplo de enfoque cognitivo de la emoción es la to de los trastornos del estado de ánimo (Beck, 1967; Kelly,
teoría de la excitación cognitiva de la emoción de 1955). No obstante, los enfoques cognitivos de la emoción
Schachter y Singer (1962). En su estudio clásico, ellos in- dejan a un lado aspectos de la emoción que yacen afuera
yectaron a sujetos con epinefrina y luego los expusieron a del terreno cognitivo, aspectos que hacen su aparición en
una situación social que probablemente evocaría emocio- el curso de la evolución mucho antes que la cognición. Es-
nes positivas o negativas. En ese caso, la situación social tos sistemas esencialmente emocionales son conservados
era la presencia de un asistente del experimentador quien en los mecanismos de sobrevivencia basados biológica-
o tenía un estado de ánimo feliz y boyante, o un estado de mente en animales contemporáneos, y un enfoque bioló-
ánimo hostil y agresivo. La manipulación crítica del expe- gico de la emoción ofrecería por tanto la posibilidad de al-
rimento fue que a algunos de los sujetos se les dijo que canzar una comprensión más completa y equilibrada de la
habían recibido epinefrina y que podían experimentar que se puede lograr a través del uso exclusivo de la pers-
excitación autónoma (por ejemplo, aumento en el ritmo pectiva cognitiva.
cardiaco), mientras que a otros no se les dijo que habían Un enfoque con base biológica también ofrece la posibi-
recibido epinefrina y que experimentarían excitación sim- lidad de integrar factores cognitivos y emocionales dentro
pática. La mayoría de los sujetos experimentaron la mis- de una visión más unificada de la toma de decisiones de los
ma calidad de emoción (positiva o negativa) que la des- humanos. A final de cuentas, la emoción y la cognición
plegada por el asistente. Sin embargo, el hallazgo más trabajan en conjunto para mediar la conducta humana de
importante fue que los sujetos a quienes no se les dijo que orden superior. Esta idea, expuesta por poetas y filósofos
habían recibido epinefrina experimentaron emociones durante siglos, recientemente ha ganado apoyo empírico a
más fuertes que aquellos a quienes se les dijo que tendrían partir de investigaciones en la neurobiología de la emo-
excitación simpática. Los sujetos no informados aparen- ción. Existe evidencia, por ejemplo, de que el deterioro en
temente atribuyeron su excitación a su estado emocio- el razonamiento observado en los pacientes con lesiones
nal, y esto aumentó la intensidad de su experiencia emo- frontales orbitales no es debido a deficiencia primaria en el
cional. Los sujetos informados, en contraste, que atribu- pensamiento sino, más bien, a la falta de participación
yeron su excitación a la epinefrina y no a su estado emo- emocional al proceso de razonamiento. Estos pacientes han
cional, experimentaron sentimientos menos intensos. El mostrado razonar bien en pruebas de laboratorio que no
factor clave, concluyeron los investigadores, fueron las requieren una contribución emocional, sólo para estar
cogniciones de los sujetos acerca de su excitación, más muy deteriorados en las situaciones de toma de decisiones
que a la excitación per se. De hecho, subsecuentemente en la vida real que dependen de estar en contacto con sus
se demostró que la creencia del sujeto de que va a ser emociones para su solución adaptativa (Damasio, 1994).
excitado influye en la experiencia emocional, aun cuan- Esta interdependencia de la emoción y la cognición ha con-
do dicha creencia esté basada en información falsa ducido a algunos a sugerir que, al estudiar las bases neu-
(Valins, 1966). ronales del funcionamiento psicológico, el término usual
Estas investigaciones fueron fundamentales y son neurociencia cognitiva es demasiado restrictivo y prejui-
representativas de un gran número de estudios que enfati- cioso, implica cierto tipo de prioridad de la cognición sobre
zan la importancia de la interpretación cognitiva como fac- otros procesos, como la emoción. El término neurociencia
tor contribuyente a la experiencia emocional (figura 11.1). mental ha sido propuesto como una alternativa (LeDoux,
El enfoque cognitivo de la emoción ha sido útil en cuanto a 1996). El término neurociencia psíquica puede ser preferi-
que las atribuciones e interpretaciones cognitivas clara- ble porque parecería estar cargado incluso con menos
mente influyen en lo que se siente (Arnold, 1960; Lazarus, suposiciones acerca de los elementos básicos de los proce-
1966). Además, las aplicaciones de este enfoque en lafor- sos psicológicos.
CAPÍTULO 11 Emoción 289
Como quiera que se le llame, convertir al cerebro en el a través del análisis de los datos observables. De acuerdo
foco de la investigación de los procesos psicológicos tiene con este enfoque, el estudio de la emoción se puede enfocar
la ventaja de proporcionar una perspectiva que puede ayu- en comprender cómo varios sistemas cerebrales especiali-
dar al investigador a liberarse de algunos de los prejuicios zados procesan la información y producen respuestas que
inherentes en las perspectivas basadas en la cognición. En son características de varias clases de emoción. Esto puede
este capítulo se abordará la pregunta de qué dice el cerebro lograrse sin hacer referencia a la experiencia emocional
acerca de la emoción. Este enfoque permitirá evitar algu- consciente.
nas de las suposiciones inherentes en los enfoques cogniti- En las secciones que siguen, primero se analizarán
vos de la emoción. Enmarcar la cuestión en esta forma algunos de los intentos tempranos por entender la rela-
también ofrece la oportunidad de aplicar lo que a veces se ción entre cerebro y emoción. Algunos de estos intentos
le llama ingeniería inversa (Pinker, 1995). Esta es la idea ingeniosos han estimulado ciertos experimentos impor-
de que, dado que la evolución ha "ingenierado" (a través de tantes. Sin embargo, al final, son frustrantes. Una razón
los procesos de selección natural) un mecanismo biológico de esto es que intentan lidiar con la emoción como si fuese
altamente adaptativo para ciertos procesos psicológicos, un fenómeno global. Cuando Karl Lashley trató a la
una estrategia que convierta a dicho mecanismo en el foco memoria como un fenómeno global, fue incapaz de dise-
de la investigación probablemente revelará mucho acerca de ñar experimentos que arrojaran luz sobre sus bases neu-
la naturaleza tanto del mecanismo cerebral como de los pro- ronales. Fue hasta darse cuenta de que la memoria com-
cesos psicológicos que media. prende varios sistemas diferentes que fue posible obtener
La emoción se divide en tres componentes: cambios cor- cierta comprensión significativa de las bases neuronales
porales mediados por el sistema nervioso autónomo y el de cada uno de estos sistemas (véase capítulo 10). Existe
sistema endocrino (como un ritmo cardiaco aumentado), todo tipo de razón para creer que la búsqueda de los meca-
la conducta y la experiencia subjetiva. El último de estos nismos neuronales de la emoción seguirá el mismo cami-
terrenos presenta un problema. Mientras que los cambios no y, en la segunda sección de este capítulo, se examinan
corporales y la conducta pueden ser medidos de manera las bases neuronales de miedo condicionado como un sis-
objetiva, los sentimientos, al ser subjetivos, no pueden tema modelo. En la tercera sección se examina la memoria
serlo. Como se mencionó con antelación, esto ha tenido un emocional y se le compara con la memoria explícita para
efecto adueso para el estudio experimental de la emoción. la emoción. Se encontrará que diferentes sistemas subya-
La posición tomada aquí (y respaldada por varios neuro- cen a estos dos aspectos de la memoria. En la cuarta sec-
científicos que estudian la emoción, por ejemplo, LeDoux, ción se examina el papel de la corteza cerebral en la emo-
1996) es que, tan importantes e interesantes como son los ción y, en la quinta sección, se discute la relación interac-
sentimientos, no es necesario que se les enfrente de manera tiva entre corteza y amígdala en la mediación de orden
directa para estudiar la emoción. De modo análogo, la psi- superior de la acción basada en la emoción. En la última
cología cognitiva ha encontrado formas para estudiar gran sección se discutirá brevemente el problema de la emoción
variedad de procesos, desde la rotación mental al priming, y la conciencia.
TEORÍAS DE LA RELACIÓN Teoría de la emoción de James-Lange

ENTRE CEREBRO Y EMOCIÓN La'primera teoría moderna de la relación entre ce-
La emoción puede ser conceptualizada a partir de rebro y emoción fue propuesta de manera indepen-
tres componentes: excitación corporal, conducta y diente por William James (1884) y por el psicólogo
experiencia subjetiva. Las teorías iniciales intentaron danés Cari Lange (1887), Aunque la relación más
relacionar estos componentes básicos entre sí y con intuitiva parecería ser que un estímulo provoca un
los estímulos que los ponían en acción. También in- sentimiento (experiencia emocional subjetiva), el
tentaron relacionar cada uno de estos componentes cual a, su vez causa excitación periférica y conducta
con regiones particulares del cerebro y del cuerpo. (figura 11.2), la teoría de James-Lange propuso una
Algunos aspectos de estas teorías aún son viables y relación diferente entre estos componentes. Ella pro-
continúan estimulando las investigaciones. Otras pone que la experiencia emocional es el resultado de
han contribuido al progreso científico al motivar la la retroalimentación del cuerpo referente a su estado
investigación que ha conducido a su eliminación. En interno (es decir, excitación periférica) y de la con-
esta sección se revisarán algunas de las más, impor- ducta en el cual se desempeña (figura 11.3). Esta
tantes de estas teorías. visión contraintuitiva con frecuencia es ilustrada por
Excitación corporal Experiencia

Experiencia Excitación corporal Estímulo - •• y conducta — emocional
Estímulo - - emocional - -»• y conducta emocional subjetiva
subjetiva emocional
Corteza
Excitación
FIGURA 11.2 La idea más intuitiva acerca de la relación Estímulo corporal y
entre experiencia emocional subjetiva, excitación corporal conducta
y conducta emocional es que la experiencia emocional emocional
subjetiva es primaria y provoca los otros dos componen-
tes. (Adaptado de LeDoux, 1996, p. 44.)
FIGURA 11.3 A) De acuerdo con la teoría de la emoción
de Jarnes-Lange, la excitación corporal y la conducta emo-
cional causan la experiencia emocional subjetiva. B)
el ejemplo de un hombre que se encuentra con un James creía que la corteza organiza una respuesta emocio-
oso en el bosque. De acuerdo con la teoría de James- nal (excitación corporal y conducta emocional) ante un
Lange, el hombre siente miedo debido a la retroali- estímulo. Luego la respuesta emocional es retroalimenta-
mentación de su cuerpo referente a su estado interno da a la corteza, donde se genera la respuesta emocional
(temblor y sudor) y la conducta en el cual se involu- subjetiva. (Adaptado de LeDoux, 1996, p, 45.)
cra (correr). James propuso que la corteza procesa los
estímulos y luego organiza conductas y una respues-
ta interna del cuerpo, las cuales luego son enviadas
de regreso a la corteza. Es esta retroalimentación a la desde el cuerpo hacia el cerebro, como las realizadas
corteza la que genera la experiencia de una emoción. por el nervio vago, que circunvalan la médula espi-
James sugirió que la actividad corporal periférica y nal. Otra fuente de datos consistentes con la hipóte-
la conducta son análogos a la caja sonora de un sis de Jarnes-Lange son los reportes de que inducir a
piano. Luego de que el martillo golpea la cuerda, la los sujetos a adoptar una expresión facial particular
caja sonora resuena con la cuerda que vibra para (como una sonrisa), brindándoles instrucciones emo-
amplificar y enriquecer el sonido. De modo análogo, cionalmente neutras como contraer ciertos músculos
la excitación periférica y el comportamiento amplifi- faciales, resulta en sentimientos correspondientes a
can la actividad cortical inicial, produciendo expe- la expresión facial (Izard, 1971,1992; Tomkins, 1962).
riencia emocional 0ames, 1884). Descubrimientos como éstos han sido interpretados
Aunque esta teoría puede parecer contraintuitiva, como evidencia para la hipótesis de la retroalimen-
puede no ser tan extraña a la experiencia cotidiana tación facial, la sugerencia de que la configuración
como suena. ¿No es el caso que con frecuencia se de los músculos faciales determina la experiencia
siente una emoción más intensamente cuando uno se emocional.
da cuenta de que el corazón está saltando y las pier- Uno de los aspectos más modernos de la teoría de
nas están temblando? ¿Esta excitación periférica no James-Lange es la noción de que la experiencia emo-
podría ser también la causa de la calidad de los senti- cional no es un factor causal primario en la respuesta
mientos? De hecho, ésta es la base de ciertas formas emocional global; la excitación corporal y la conduc-
de yoga y meditación y ciertas drogas, como los beta ta no requieren experiencia subjetiva para su organi-
bloqueadores, que intentan disminuir la ansiedad al zación. Ya se ha hecho alusión a la utilidad heurística
disminuir la excitación periférica. de esta idea y se regresará a ella más adelante.
A pesar de que esta teoría fue propuesta hace más
de un siglo, la explicación precisa de la emoción
sigue sin ser concluyente. Existe evidencia de que las Teoría de Cannon-Bard
personas con transección de la médula espinal expe-
rimentan emociones normales (Cannon, 1927), aun- Walter Cannon (1927) y su estudiante Philip Bard
que existan algunos reportes de que la gente con (1929) criticaron la teoría de James-Lange. Cannon
estas lesiones experimentan emociones menos inten- argumentó que los sentimientos ocurren demasiado
sas (LeDoux, 1987). Sin embargo, incluso si la expe- rápido como para ser el resultado de la retroalimen-
~ rienda emocional está intacta tras la transección tación desde el cuerpo y que, en cualquier caso, los
espinal, esto finalmente no resuelve el tópico, debido patrones de excitación autónoma son básicamente
a que existe gran cantidad de conexiones autónomas los mismos para diferentes emociones. Su creencia
de que no existen características autónomas específi- Corteza

cas correspondientes a emociones particulares lo
condujo a una teoría alternativa. Él propuso que un
estímulo emocional primero activa al tálamo, desde
el cual activa de manera simultánea la corteza y el Estímulo - Tálamo
hipotálamo (figura 11.4). La activación cortical pro-
voca una experiencia emocional, mientras que la esti- Hipotálamo
mulación hipotalámica organiza la respuesta con-
ductual y autónoma. Puesto que Cannon creyó que
la respuesta autónoma es en esencia estándar para Excitación corporal
y conducta
todas las emociones, argumentó que ella contribuye emocional
a la experiencia emocional mediante la retroalimen-
tación hacia la corteza y a la amplificación de la FIGURA 11.4 La teoría de la emoción de Cannon-Bard
intensidad de la experiencia emocional específica propone que el procesamiento de los estímulos emociona-
que fue organizada por la entrada talámica directa. les comienza con su proyección paralela, vía el tálamo,
Mientras que la teoría de James no propone que hacia la corteza y el hipotálamo. Luego la corteza organi-
za la calidad de la experiencia emocional subjetiva, mien-
hubiesen áreas en el cerebro dedicadas específica-
tras el hipotálamo organiza de manera simultánea la exci-
mente a la emoción, la teoría de Cannon-Bard de la tación periférica. La información acerca de la excitación
emoción enfatizó la importancia de las estructuras periférica, retroalimentada a la corteza, influye en la
subcorticales, en particular del hipotálamo, para la intensidad, mas no en la calidad de la experiencia emo-
mediación de la respuesta emocional. En la siguiente cional. (Adaptado de LeDoux, 1996, p, 84.)
sección se explora más a fondo el papel del hipotála-
mo en la emoción.
Corteza cerebral
Importancia del hipotálamo en la emoción
Muchas estructuras subcorticales han sido implica-

das en la mediación de la emoción. Sin embargo, el
hipotálamo, una estructura que desde hace mucho se
sabe que es importante en la regulación de las funcio-
nes autónoma y endocrina, fue la primera estructura
subcortical para la cual se estableció claramente un
papel en la conducta emocional. Alrededor de 1920 se
mostró que los animales a los cuales se les habían
removido sus hemisferios cerebrales no obstante eran posterior
capaces de ejecutar ciertos tipos de patrones de con-
ducta emocional. Por ejemplo, un perro o un gato que Hipotálamo
habían sido sometidos a remoción de todo tejido neu- anterior
ronal anterior a la porción posterior del hipotálamo
es capaz de exhibir un patrón de conducta agresiva FIGURA 11.5 Si los hemisferios cerebrales son removi-
que es muy similar al del animal intacto. Sin embar- dos y el hipotálamo se deja intacto (1), ocurre la ira fingi-
go, existen diferencias importantes entre estos anima- da. Un resultado similar se obtiene si el hipotálamo ante-
les y los intactos. Aunque antes de la cirugía a los ani- rior también es removido (1 + 2). Si el hipotálamo posterior
males no se les provocaba con facilidad, después de también es removido (1 +2 + 3), no ocurre la ira ñngida.
la cirugía se encolerizaban con estimulación leve. (Tomado de Bear, Connors y Paradiso, 1996, p, 447.)
Además, los animales que habían tenido la operación
no dirigían su ira hacia un blanco específico sino que,
en lugar de ello, demostraron una especie de ira gene- anterior al hipotálamo posterior resulta en ira fingi-
ralizada y no dirigida. Se usó el término ira fingida da, la remoción que incluye al hipotálamo posterior
para describir las conductas con estas características. la elimina (figura 11.5).
La estructura crítica que organiza la ira fingida es el Alrededor de 1920, Hess (1954) dirigió una serie
hipotálamo posterior. Esto se demuestra con el ha- de experimentos que investigaron el efecto de la esti-
llazgo de que, aunque la remoción de todo el tejido mulación en diferentes regiones del hipotálamo
292 PARTE II Neuropsicologfa de los sistemas funcionales principales
usando la técnica estereotáxica, un método que hace

posible la implantación de electrodos en localizacio-
nes precisas en el hipotálamo. Se encontró que los
electrodos en diferentes regiones del hipotálamo pro-
vocan diferentes componentes conductuales. Algu-
nos evocaron olfateos y componentes de comer.
Otros sitios evocaron componentes de cólera y res-
puestas de ira, como siseos, gruñidos y el erizamien-
to del pelo del lomo en el gato.
En años más recientes, Flynn (1967) ha demostra-
do que la estimulación de diferentes regiones del
hipotálamo resultan en diferentes formas de respues-
ta agresiva. Los gatos exhiben dos formas de res-
puesta agresiva: agresión predatoria y agresión
afectiva. La primera ocurre cuando un animal mata
a un animal de otra especie para alimentarse. Por lo
general, no está acompañada de vocalización o por
conductas elaboradas de despliegue y está dirigida a
partes vulnerables del cuerpo de la presa. En contras-
te, la agresión afectiva es de demostración. Con fre-
cuencia está acompañada de vocalización intensa y
otros despliegues agresivos, como una postura ame-
nazadora (figura 11.6). Flynn demostró que la esti-
mulación del hipotálamo medial evocaba agresión
afectiva, mientras que la estimulación del hipotála-
mo lateral evocaba agresión predatoria.
Estos hallazgos junto con la evidencia del papel
central del hipotálamo en el control de las funciones
autónoma y endocrina establecieron que el hipotála-
mo juega un papel importante en la mediación de la
emoción. Este papel es tan importante que algunas FIGURA 11.6 La estimulación del hipotálamo medial
produce agresión afectiva (arriba), mientas que la estimu-
teorías de la emoción han llegado a definir al cerebro lación del hipotálamo lateral produce agresión predatoria
emocional como aquellas estructuras en cercana pro- (abajo). (Tomado de Bear, Connors y Paradiso, 1996, p. 448.)
ximidad sináptica con el hipotálamo (Nauta y Feir-
tag, 1986). Aunque este enfoque tiene mucho apoyo,
también ha sido criticado sobre la base de que el
asombroso número de interconexiones entre las cas como la agresión. En contraste, se pensó que la
estructuras en el complejo cerebro de los mamíferos corteza cerebral media la experiencia emocional y
hacen difícil una definición de "cercana proximidad la organización de la conducta emocional más com-
sináptica" (LeDoux, 1996). En cualquier caso, como pleja y a largo plazo. También parecía aparente que,
se verá más adelante, es claro que otras estructuras cualquiera que fuese la teoría de la emoción, la exci-
están involucradas centralmente en la emoción. Éstas tación periférica y la experiencia emocional se influí-
incluyen otras estructuras subcorticales, como la an mutuamente. Entonces surgió la cuestión de cuá-
amígdala y ciertas regiones corticales, en particular les son los mecanismos neuronales por los que se in-
la corteza prefrontal. fluyen mutuamente los procesos subcorticales que
median la excitación corporal y los procesos cortica- F
les que median la experiencia emocional. c
El circuito de Papez e:
DOS VÍAS QUE MEDIAN LA EXPERIENCIA o
La noción del cerebro emocional surgió a partir de EMOCIONAL El neuroanatomista James Papez A
estas y otras investigaciones era que estructuras sub- (1937) realizó un intento por enfrentar el problema de m
Cí
corticales, como el hipotálamo, median la excitación los mecanismos neuronales subyacentes a la influen-
ac
corporal (a través de la activación autónoma y endo- cia recíproca de la excitación corporal y la experiencia at
crina) y organizan las respuestas emocionales bási- emocional. Al igual que Cannon y Bard, Papez creyó do
CAPITULO 11 Emoción 293
que después de que la entrada sensorial alcanza al teza cingulada se proyecta hacia el hipocampo vía el
tálamo, se dirige hacia la corteza y hacia el hipotála- haz de fibras masivas conocido como cíngulo. El hi-
mo. Papez consideró a la circunvolución cingulada pocampo proyecta hacia los cuerpos mamilares (par-
como el área cortical que media la experiencia emo- te del hipotálamo) vía el fórnix. Los cuerpos mamila-
cional, que sirve como una especie de área de proyec- res luego proyectan hacia el tálamo anterior vía el
ción cortical para la emoción análoga a las áreas sen- tracto mamilotalámico. Finalmente, para completar
soriales corticales primarias. De acuerdo con esta teo- el circuito, el tálamo anterior proyecta hacia la corte-
ría, existen dos mecanismos por medio de los cuales za cingulada, vía las radiaciones talamocorticales
pueden surgir los sentimientos conscientes. En uno, (véase figura 11.7),
al cual Papez denominó vía del pensamiento, la He aquí entonces un circuito neuronal hipotético
entrada sensorial alcanza a la circunvolución cingula- que fue propuesto para explicar la interacción recí-
da vía el tálamo y la corteza. También dentro de esta proca de la experiencia emocional y la respuesta emo-
vía estaría la entrada hacia la circunvolución cingula- cional. En éste también se intentó explicar la diferen-
da desde las áreas corticales que almacenan la memo- cia entre sentimientos que resultan a partir de los pro-
ria a largo plazo, una vía a través de la cual la memo- cesos corticales (activación cortical de la emoción) y
ria podría evocar los sentimientos. En el otro meca- los sentimientos que surgen de la actividad hipotalá-
nismo, al cual Papez llamó vía del sentimiento, la mica (activación subcortical de la emoción). Papez
entrada desde el tálamo va primero hacia el hipotála- especuló después que la tendencia de las emociones a
mo y luego se proyecta hacia la circunvolución cingu- provocar extensos periodos de activación autónoma
lada vía el tálamo anterior (figura 11.7). y preocupación mental era debida a la prolongada
reverberación de la entrada en este circuito.
EL CIRCUITO Para explicar la influencia recíproca
de los mecanismos corticales y subcorticales de la PROBLEMAS CON LA TEORÍA DE PAPEZ En
emoción, Papez propuso el siguiente circuito: la cor- apoyo de su propuesta, Papez utilizó ampliamente la
Experiencia emocional subjetiva
Memoria a largo
plazo
Corteza sensorial Circunvolución

cingulada
Radiaciones Cíngulum
talamocorticales
t
Tálamo
Hipocampo
anterior
Tracto Fómix
mamHotalámico
Tálamo ^_ Hipotálamo
(cuerpos mamilares)
Respuesta
Estímulo emocional corporal
FIGURA 11.7 Descripción esquemática del circuito de Papez. La corriente de pensamiento (líneas gruesas) fue propuesta
corno una vía que regula la activación cortical de la emoción. Ésta podría lograrse por medio del procesamiento de la
entrada sensorial a la corteza o mediante entrada desde las áreas corticales que almacenan la memoria a largo plazo. La
corriente de sentimientos (línea punteada) fue propuesta como una vía que media la activación subcortical de la emoción.
Al postular estas dos corrientes se supone que algunas experiencias emocionales son el resultado de la actividad cortical,
mientras que otras son el resultado de la actividad hipotalámica. Puesto que el circuito de Papez fue un intento por expli-
car cómo pueden influir entre sí los procesos emocionales corticales (que median la experiencia emocional consciente y la
acción compleja con base en la emoción) y los procesos emocionales hipotalámicos (que median la excitación emocional
autónoma y las respuestas conductuales simples)^ es probable que cada corriente active componentes de los otros. (Adapta-
do de LeDoux, 1996, p, 89.)
294 PARTE II Neuropsícología de los sistemas funcionales principales
evidencia derivada de la literatura clínica. Por ejem-

plo, él incluyó al hipocampo porque el daño a dicha
estructura se aprecia en la rabia, una enfermedad
que provoca disfunción emocional. Papez incluyó la
circunvolución cingulada y le asignó un papel cen-
tral en la experiencia emocional debido a que si se le
daña se produce apatía, depresión y embotamiento
emocional. Desafortunadamente, no fue capaz de
someter sus especulaciones acerca de las conexiones
en su circuito a pruebas empíricas definitivas debido
a que, en la época, las técnicas para determinar cone-
xiones neuronales eran relativamente inmaduras. Sin
embargo, es interesante que las especulaciones ana-
tómicas de Papez fueron premonitoras; investigación
subsecuente ha verificado la existencia de las cone-
xiones que él propuso; desde luego con más detalle.
Por ejemplo, sólo 50% de las fibras en el fórnix alcan-
zan los cuerpos mamilares, y el otro 50% se proyecta
hacia el septum. Además, existen muchas conexio-
nes entre el hipotálamo y otras estructuras, como la
amígdala, no predicha por Papez, que se ha eviden-
ciado que son importantes (figura 11.8). FIGURA 11.8 Circuito originalmente propuesto por
El problema más importante con el circuito de Papez (líneas gruesas) con algunas conexiones descubiertas
Papez es que la investigación subsecuente ha fracasa- posteriormente (líneas delgadas). De particular interés son:
do para establecer un papel para el circuito en la (1) las conexiones hipocámpicas hacia la amígdala; (2) las
conexiones de la amígdala con el hipotálamo; (3) las
mediación de la emoción. Como se ha visto, el hipotá- conexiones hipotalámicas con la corteza prefrontal, de
lamo tiene obvia relevancia para la emoción. Se verá manera particular la corteza orbito frontal (ventromedial);
que la circunvolución cingulada también participa en y (4) las conexiones recíprocas entre el hipocampo y la
la regulación de orden superior de la emoción. Sin corteza de asociación. Algunas de estas trayectorias, en
embargo, no ha sido demostrado que el tálamo ante- particular aquellas que involucran la amígdala y la corte-
rior y el hipocampo tengan implicación directa en la za orbito frontal, se ha evidenciado que están más involu-
emoción, y no hay evidencia de que las conexiones cradas en la emoción que el circuito originalmente pro-
entre las cuatro estructuras en el circuito de Papez sir- puesto por Papez. (Tomado de Kandel et al., 1995, p, 607.)
van al papel que él propuso para ellas. El circuito de
Papez, por tanto, es un ejemplo de cómo la belleza y
simplicidad estética de una teoría científica no tienen El síndrome Klüver-Bucy
nada que ver con su validez. Se dijo un "ejemplo más",
pues la historia de la ciencia está plagada de plausi- Poco después de la propuesta de Papez, fueron re-
bles teorías sintetizadoras que no han sobrevivido a la portados algunos hallazgos empíricos importantes
validación empírica. No obstante, el sólido intento de concernientes a.los mecanismos cerebrales de la
Papez por lograr una teoría general de los mecanismos emoción. Heinrich Klüver y Paul Buey observaron
neuronales de la emoción es de interés histórico por- grandes cambios conductuales en monos que habían
que promovió la teorización acerca de los mecanismos sido sometidos a lobotomía temporal bilateral (Klü-
neuronales de la emoción e influyó en el desarrollo del ver y Buey, 1937,1939). Esta constelación de cambios,
concepto de sistema límbico, el cual se estudiará en la cual ha llegado a ser conocida como el síndrome
breve. Además, aunque su intento por explicar la inte- Klüver-Bucy, incluye cinco categorías de cambio:
racción de los mecanismos corticales y subcorticales miedo disminuido, ceguera psíquica, tendencias ora-
de la emoción fracasó, el enfoque de Papez sobre el les, hipermetamorfosis y cambios en la conducta
problema ayudó a definir un problema central en la sexual.
neurobiología de la emoción. El fracaso de su intento
también contribuyó a final de cuentas para alejarse de MIEDO DISMINUIDO Los monos salvajes por lo
las grandes teorías del cerebro y la emoción y hacer general son muy temerosos a los humanos. Con fre-
investigaciones de los sistemas biológicos más espe- ctfencia se resguardan en la esquina de sus jaulas y
cializados que median emociones específicas. evitan ser tocados. Después de lobotomía temporal
CAPÍTULO / 7 Emoción 295
bilateral, los monos salvajes no mostraron miedo bién ser un efecto secundario de la agnosia visual,
hacia los humanos y permitían que los experimenta- aunque esto es menos seguro.
dores los tocaran y levantaran sin objeción. Además, De particular relevancia para la discusión actual
se observó que estos monos se aproximaban repeti- son los cambios emocionales en estos monos, en par-
damente a un enemigo natural, incluso después de ticular su disminución en el miedo. Investigación
haber sido atacados. Estos hallazgos representan un subsecuente ha indicado que esto es el resultado de
severo deterioro en la respuesta hacia lo que normal- daño a la amígdala. Por tanto, el daño bilateral confi-
mente serían estímulos que evocan miedo. nado a la amígdala resulta en expresión emocional
aplanada. En particular, los animales con lesiones
CEGUERA PSÍQUICA Los monos con lobotomía bilaterales de la amígdala muestran poco miedo. Las
temporal bilateral fueron incapaces de reconocer los ratas con estas lesiones se acercan sin miedo a un
objetos observados, aunque no estuviesen ciegos. En gato sedado y los animales salvajes se vuelven dóci-
otras palabras, tienen una agnosia visual. Tomando les y domados (LeDoux, 1993b).
prestado un término de la neurología del siglo xix, Se ha demostrado que las lesiones a la amígdala
Klüver y Buey lo denominaron ceguera psíquica. tienen un efecto profundo sobre la conducta social de
los animales. En consecuencia, si el mono dominante
TENDENCIAS ORALES Estos monos tendieron a de una tropa es sometido a amigdalotomía bilateral,
explorar los objetos colocándolos en su boca. Pare- después de recuperarse de la cirugía y regresar a la
cían usar la estimulación táctil que esta conducta tropa, es incapaz de exhibir los despliegues agresi-
ofrece para identificar objetos. vos que normalmente sirven para mantener su posi-
ción dominante y rápido cae hasta el fondo de la je-
HIPERMETAMORFOSIS Las tendencias orales de rarquía dominante (Pribram, 1954). Los monos infe-
estos monos pueden ser explicadas como un intento riores en la jerarquía que son sometidos a lesiones
por compensar su agnosia visual. Sin embargo, estos bilaterales en la amígdala tienden a ser golpeados por
animales también parecían tener un impulso para el mono dominante cuando regresan a la tropa. Pare-
correr alrededor y explorar todo en su entorno. Klü- ce que esto ocurre debido a que fracasan para emitir
ver y Buey llamaron a esta urgencia incansable por los despliegues de sumisión apropiados que normal-
explorar hipermetamorfosis. mente evitan tal tratamiento. Su conducta no parece
estar regulada por una apreciación emocional de su
CAMBIOS EN LA CONDUCTA SEXUAL Muchos contexto social. Un efecto todavía más dramático se
de estos monos mostraron un profundo cambio en la percibe en los monos que viven con su tropa en
conducta sexual. Aumentó su interés sexual y se in- ambiente natural libre. Tras amigdalotomía bilateral,
volucraron en una gama anormalmente amplia de estos monos se excluyen a sí mismos de la tropa
comportamientos sexuales. Además de actos hetero- (ostracismo), y en ocasiones literalmente caminan en
sexuales, se masturbaban e involucraban en compor- línea recta hacia la soledad (Dicks, Myers y Kling,
tamiento homosexual. Todos los componentes del 1969; Franzen y Myers, 1973; Myers, 1972). Esta inca-
síndrome de Klüver-Bucy han sido observados en pacidad para involucrarse en la conducta social resul-
pacientes humanos con extenso daño del lóbulo tem- ta en un extremo aislamiento e incluso en la muerte.
poral bilateral (Poeck, 1969). Aunque el daño bilateral selectivo de la amígdala
en los humanos es extremadamente raro, se ha repor-
INTERPRETACIÓN DEL SÍNDROME DE KLÜ- tado que un paciente, conocido como S.M., tiene un
VER-BUCY: EL PAPEL CENTRAL DE LA AMÍG- deterioro específico en la habilidad para reconocer
DALA EN LA EMOCIÓN Gran cantidad de tejido expresiones raciales de ira, miedo y agresión. En con-
fue removido en estos monos, incluyendo la remo- traste, fue capaz de reconocer fotografías de expre-
ción bilateral de extensas áreas de la corteza tempo- siones faciales emocionalmente neutras y expresio-
ral, el hipocampo y la amígdala. Con base en la nes faciales de tristeza, felicidad y disgusto (Adolphs
actual comprensión del cerebro, es posible asociar et al, 1995).
componentes del síndrome con regiones particulares La estimulación de la amígdala en animales pro-
dentro del área removida. Por tanto, parece probable duce conducta agresiva y otras conductas que sugie-
que la ceguera psíquica sea el resultado de daño a las ren que el animal está temeroso y ansioso (LeDoux,
áreas visuales en la corteza temporal posterior. Las 1993b). La estimulación de la amígdala se ha aplica-
tendencias orales es más probable que sean un inten- do en humanos. Como parte de la valoración EEG de
to por compensar la agnosia visual por medio de convulsiones en ciertos pacientes, se han insertado
exploración táctil. La hipermetamorfosis puede tam- electrodos profundos a través de trépanos en el era-
neo hacia posiciones profundas en los lóbulos tem- modo irreversible estos centros cerebrales importan-
porales (figura 11.9). Entonces se puede estimular en tes son preocupantes.
localizaciones específicas a lo largo del trayecto de Ahora que se ha presentado evidencia de la im-
los electrodos. Esto puede provocar convulsiones portancia de la amígdala en la emoción, el lector está
como las que sufre el paciente, las cuales pueden ser listo para examinar su papel en un sistema emocio-
registradas con precisión con los mismos electrodos. nal específico. Sin embargo, antes de hacerlo, se con-
Con esta técnica se ha reportado que la estimulación siderará una teoría de la emoción más global, el sis-
de la amígdala está asociada con sentimientos de tema límbico. Esto también proporcionará una opor-
ansiedad, aprehensión y miedo (Gloor, Olivier y tunidad para entrar en contacto con algunas de las
Quesney, 1981). otras estructuras involucradas en la emoción.
La asociación de la amígdala con la conducta agre-
siva lleva a algunos a sugerir la amigdalotomía bila-
teral como tratamiento para la violencia intratable, y Concepto de sistema límbico
aquí existen reportes de que este procedimiento es
efectivo para reducir la agresión en algunos pacien- El término sistema límbico es usado para denotar la
tes (Mark y Ervin, 1970; Mark, Sweet y Ervin, 1972). parte del cerebro más directamente involucrada en
Aunque este procedimiento ha sido sugerido sólo la mediación de las emociones. El término se originó
para personas que manifiestan violencia extrema y a partir de una hipótesis propuesta por Paul Mac-
crónica que es intratable por otros medios, las impli- Lean (1952), quien argumentó que existe un conjun-
caciones éticas de un procedimiento que destruye de to de estructuras neuronales, funcionando como sis-
tema, que es de importancia central para la emoción.
Están ubicadas alrededor de la frontera entre el
telencéfalo y el diencéfalo, de ahí el término límbico,
que significa "frontera".
MacLean formuló la hipótesis del sistema límbico
como un intento por abordar el mismo problema
enfrentado por Papez: ¿cómo interactúan los proce-
sos emocionales corticales y subcorticales para pro-
ducir respuesta y experiencia emocional coordinada?
MacLean hipotetizó que las estructuras del sistema
límbico median esta interacción.
ESTRUCTURAS DEL SISTEMA LÍMBICO

Hipocampo, circunvolución parahipocámpica y cir-
cunvolución cingulada Para MacLean, el hipocam-
po era central entre las estructuras del sistema límbi-
co y creyó que recibía información desde el mundo
externo y desde el ambiente visceral interno. En su
visión, el sistema límbico también incluía la circun-
volución cingulada, la orilla de corteza a lo largo de
la superficie medial de los hemisferios adyacente al
diencéfalo y la circunvolución parahipocámpica. Ésta
era la corteza que Paul Broca (1878) había designado
como le grana lobe limbique en el siglo xix. MacLean
argumentó que la corteza límbica es un denominador
común en los cerebros de los mamíferos, mantenien-
FIGURA 11.9 Inserción profunda de electrodos en los do su tamaño a través de las especies, en contraste
lóbulos temporales. Los números indican los puntos en con la neocorteza lateral, la cual se alargó tardíamen-
los tractos de los electrodos que son estimulados para te en el curso de la evolución (figura 11.10).
provocar una convulsión que puede ser registrada por los
mismos electrodos. Esto también ofrece una oportunidad
para que los pacientes reporten las experiencias emocio- El septum Otras estructuras consideradas por MacLe-
nales que resultan de la estimulación. La amígdala es el an como parte del sistema límbico fueron el hipotála-
cuerpo oval penetrado por la punta del electrodo superior mó*, la amígdala, el septum y la corteza prefrontal. Ya
en el punto 1. (Tomado de Rosenzweig y Leiman, 1989, p. 599.) se ha presentado evidencia para los papeles de la
CAPITULO 7 7 Emoción 297
FIGURA 11.10 Vistas lateral (arriba) y

medial (abajo) de cerebros de conejo,
gato y mono, dibujados más o menos a
escala. El lóbulo límbico (corteza límbi-
ca) se encuentra en todas las especies de
mamíferos. De acuerdo con MacLean,
conforme uno asciende en la escala filo-
genética, el lóbulo límbico se agranda
muy poco, en contraste con la neocorte-
za, la cual se expande enormemente.
Por tanto, la corteza límbica filogenéti-
camente más antigua constituye una
proporción más pequeña de la corteza
total en los mamíferos más avanzados.
Estas consideraciones anatómicas son
evidencia de que, durante el curso de la
evolución, la corteza límbica ha perma-
Conejo Gato Mono necido estática y primitiva, en contraste
con la neocorteza en expansión cons-
tante. (Tomado de MacLean, 1970, p. 340.)
amígdala y el hipotálamo en la emoción. La evidencia Puente o protuberancia

para el papel del septum, el tejido neuronal que sepa- anular dorsal
ra la porción anterior de los dos ventrículos laterales,
provino inicialmente del trabajo de Olds y Milner
(1954). Ellos implantaron electrodos en varias áreas
subcorticales y luego brindaron al animal la oportu-
nidad para obtener autoestimulación eléctrica a
dichas áreas presionando una palanca. Olds y Milner Área septal
reportaron que los animales enérgicamente oprimirí-
an la palanca que proporciona estimulación al sep- Hipotálamo lateral
tum. Parecía que los animales derivaban placer a par-
tir de esta estimulación, aunque obviamente esto es Haz medial Área tegmental ventral
una inferencia. Acaso es más mesurado decir que la proscencefálico
autoestimulación eléctrica septal es altamente refor-
zante. Se observó que el septum no es la única región FIGURA 11.11 Las ratas se autoestimularán cuando los
cerebral donde la estimulación eléctrica es reforzante. electrodos sean colocados en estos sitios. (Tomado de Bear,
Connors y Paradiso, 1996, p. 452.)
Otras áreas incluyen al hipotálamo lateral, haz medial
anterior, el área ventral tegmental y la protuberancia
dorsal (figura 11.11).
Aunque son raros los estudios de autoestimula- frontal orbital, debido a sus conexiones directas con
ción en humanos, existe el reporte de un paciente con el hipotálamo. De hecho, la conexión sináptica direc-
narcolepsia que tenía 14 electrodos implantados en ta con el hipotálamo ha sido propuesta como un cri-
diferentes regiones del cerebro en un esfuerzo por terio para la inclusión de una estructura dentro del
encontrar una región que, cuando se le estimulara, lo sistema límbico (Nauta, 1971; Nauta y Feirtag, 1986).
mantendría despierto y alerta. El sitio que este Además, se ha mostrado que la corteza prefrontal
paciente eligió para estimular con más frecuencia fue juega un papel importante en la modulación de las
el septum. Él reportó que la estimulación a esta región emociones. Más adelante se estudiará con detalle el
producía sentimientos sexuales extremadamente papel de la corteza frontal en la emoción.
placenteros que se sentían como si se aproximara a MacLean propuso que las estructuras del sistema
un orgasmo (Heath, 1963). límbico, las cuales vio como filogenéticamente ante-
riores a la neocorteza, trabajan en conjunto como un
Corteza prefrontal MacLean incluyó la corteja pre- sistema coordinado para asegurar la sobrevivencia
frontal en el sistema límbico, en particular la corteza del individuo y, a final de cuentas, de la especie. Él
observó al sistema como coordinador de los instintos

básicos como la pelea, defensa, alimentación y repro-
ducción, con entradas del ambiente.
HIPÓTESIS DEL CEREBRO TRIPLE En 1970,

MacLean desarrolló aún más su concepción del siste-
ma límbico al colocarlo dentro de una teoría más
amplia que intentaba explicar los procesos emocio-
nales en todos los niveles de complejidad. Ésta era la
hipótesis del cerebro triple (MacLean, 1970). De
acuerdo con esta visión, el cerebro había experimen-
tado tres grandes etapas de evolución de modo que
en los mamíferos superiores existe una jerarquía de
tres cerebros en uno, de ahí el término cerebro triple
(en inglés: triune, literalmente "tres en uno"). El cere-
bro reptil, que comprende el tallo cerebral, regula los FIGURA 11.12 Representación esquemática de la organi-
elementos básicos de sobrevivencia, como la home- zación jerárquica de los tres tipos básicos de cerebro pro-
ostasis. Es compulsivo y estereotipado. MacLean puestos en la hipótesis del cerebro triple de MacLean.
ilustra esta función al sugerir que organiza los proce- (Tomado de MacLean, 1970, p. 338.)
sos involucrados en el regreso de las tortugas mari-
nas al mismo terreno de crianza año tras año. El cere-
bro paleomamífero, que comprende el sistema lím- que es más, el sistema límbico constituye un esque-
bico, añade la experiencia actual y reciente a los ins- ma organizador atrayente para la comprensión del
tintos básicos mediados por el cerebro reptil. El siste- cerebro y la emoción. Éste unifica diversas estructu-
ma límbico permite que los procesos de sobreviven- ras en una conceptualización coherente basada en
cia básicos del cerebro reptil interactúen con elemen- consideraciones anatómicas que parecen tener senti-
tos del mundo externo, lo que resulta en la expresión do en una perspectiva evolutiva. El poder de esta
de la emoción general. Por ejemplo, el instinto de conceptualización se evidencia por el actual uso del
reproducción interactuaría con la presencia de un término sistema límbico para referirse al "cerebro
miembro atractivo del sexo opuesto, lo que genera emocional". Sin embargo, a pesar de su plausibilidad
sentimientos de deseo sexual. teórica y su amplio uso, existe un serio problema con
El cerebro neomamíf ero, la neocorteza, regula emo- el concepto de sistema límbico. La teoría postula más
ciones específicas basadas en las percepciones e inter- que sólo indicar que existen varias estructuras cere-
pretaciones del mundo inmediato. Los sentimientos de brales involucradas en la emoción; argumenta que
amor hacia un individuo particular serían un ejemplo existen varias estructuras que trabajan juntas en un
de este tipo de emoción. De acuerdo con MacLean, en sistema para mediar la emoción. El problema es que
los humanos y otros mamíferos avanzados existen los no está claro por cuáles criterios una estructura debe-
tres cerebros. Los mamíferos inferiores tienen sólo los ría ser incluida en el sistema (LeDoux, 1991).
cerebros paleomamífero y reptil. Todos los demás ver- Uno de los criterios conceptuales más atractivos
tebrados tienen sólo el cerebro reptil. La evolución del es la franca conexión hacia el hipotálamo (Nauta y
cerebro paleomamífero (sistema límbico) fue por tanto Feirtag, 1986). Claramente, el hipotálamo es un com-
visto como algo que libera a los animales de la expre- ponente importante en los mecanismos cerebrales de
sión estereotipada de los instintos dictada por el cere- la emoción. Es básico para el control de las funcio-
bro reptil. El cerebro neomamífero añadió mayor flexi- nes autónoma y endocrina (las cuales activan la exci-
bilidad a la conducta emocional al habilitar a los tación periférica), está involucrado en la organiza-
mamíferos superiores para basar la conducta emocio- ción de la conducta emocional básica y es el recep-
nal en procesos interpretativos complejos y utilizar la táculo de la entrada cortical altamente procesada. La
solución de problemas y la planeación a largo plazo en conexión directa con el hipotálamo parecería, por
la expresión de las emociones (figura 11.12). tanto, ser un criterio convincente para incluir una
estructura en el sistema límbico. Sin embargo, con-
PROBLEMAS CON EL CONCEPTO DE SISTEMA forme las técnicas neuroanatómicas se vuelven más
LÍMBICO Como se ha visto, existe evidencia con- refinadas, se ha demostrado que más y más estruc-
vincente para la participación en la emoción para turas tienen conexiones directas con el hipotálamo
muchas estructuras asignadas al sistema límbico. Lo (Brodal, 1982; Kotter y Meyer, 1992).
CAPÍTULO 7 / Emoción 299
Otro criterio formulado por MacLean para la inversa, algunas estructuras no incluidas en el siste-
inclusión de una estructura en el sistema límbico era ma límbico, como el tallo cerebral inferior, están
que éste está constituido de corteza filogenéticamen- directamente involucradas en la regulación de las
te antigua y estructuras subcorticales relacionadas. visceras.
La corteza filogenéticamente antigua es la que estaba Finalmente, el requerimiento de que una estructu-
presente en las especies tempranas en el curso de la ra esté involucrada en la emoción no es un criterio
evolución. La más prominente estructura de evolu- satisfactorio para su inclusión en el sistema límbico
ción reciente es la neocorteza, la cual se presume ha porque todo el propósito de la teoría era definir el
evolucionado tarde en el curso de la evolución (de sustrato neuroanatómico de la emoción sobre una
ahí el prefijo neo). De acuerdo con esta visión, es la base distinta de la función. Identificar las estructuras
corteza filogenéticamente antigua la que media el que juegan un papel en la emoción debería conducir
procesamiento emocional, procesamiento que es ne- eventualmente a una comprensión del (los) siste-
cesario para la sobrevivencia y por tanto está presen- ma(s) de emoción del cerebro. Sin embargo, este pro-
te en todas las etapas de la evolución. ceso no puede definir cuáles estructuras son parte
Se ha visto que MacLean extrajo parte de su evi- del sistema límbico, un concepto derivado de suposi-
dencia para esta visión de su comprensión de la neu- ciones ajenas al terreno del análisis funcional, como
roanatomía comparativa en mamíferos (véase figura la edad filogenética relativa de las diferentes regio-
11.10). Sin embargo, investigaciones neuroanatómi- nes cerebrales.
cas más recientes, que analizan los cerebros de una Estas consideraciones conducen a la inevitable
amplia gama de animales (incluyendo peces, anfi- conclusión de que el concepto de sistema límbico, a
bios, aves y reptiles), han mostrado que las llamadas pesar de toda su atracción intuitiva, no proporciona
criaturas primitivas tienen áreas de la corteza que una base sólida para definir cuáles estructuras debe-
reúnen los criterios de la neocorteza (Karten y Shimi- rían ser incluidas en el sistema. Si el sistema límbico
zu, 1991; Nauta y Karten, 1970, Northcutt y Kaas, no puede ser definido, entonces no puede ser un
1995). Estos hallazgos cuestionan las inferencias constructo explicativo útil y debería ser abandonado
acerca del desarrollo evolutivo relativo de la neocor- (LeDoux, 1996, p. 101; también Brodal, 1982; Kotter y
teza cuando se le compara con la corteza límbica por- Meyer, 1992). ¿A dónde conduce esto? Ya se ha hecho
que ello sugiere que la corteza límbica evolucionó a alusión de que los mecanismos cerebrales de la
partir de regiones que son análogas a la neocorteza memoria comenzaron a ser elucidados cuando los
(LeDoux, 1991; Swanson, 1983). intentos por comprender las bases neuronales de la
Una suposición relacionada con la perspectiva memoria en general fueron sustituidos por investiga-
filogenética también está en duda. Se ha supuesto ciones de subsistemas específicos de memoria y sus
que la aparente simplicidad de una estructura neuro- bases neurológicas. Existe todo tipo de razones para
nal es un índice de su aparición temprana en el curso esperar que el progreso tendrá la misma forma en el
de la evolución, y por tanto un criterio para inclusión área del cerebro y la emoción. De hecho, ya existen
en el sistema límbico. Por ejemplo, el hipocampo es hallazgos que verifican esta expectativa. Por tanto, se
considerado más primitivo que otras áreas de la cor- abandona las teorías generales del cerebro y la emo-
teza debido a que tiene sólo tres capas de células, en ción y se retoma las investigaciones de los mecanis-
lugar de las seis capas observadas en la mayoría de mos neuronales de un terreno específico de la emo-
las otras regiones corticales. Esta conclusión, aparen- ción y sus bases neurológicas, miedo condicionado.
temente evidente con base neuroanatómica, no enca-
ja bien con el papel del hipocampo en los aspectos
complejos de las memorias declarativa y explícita. El BASES NEURONALES DEL MIEDO
mismo argumento se aplica a los cuerpos mamilares, APRENDIDO COMO UN SISTEMA MODELO
estructuras aparentemente simples que no obstante
están involucradas en las complejas funciones de la Ventajas de estudiar al miedo
memoria.
Otro criterio para la inclusión de una estructura Si existen muchos sistemas de emoción en el cerebro,
en el sistema límbico ha sido si la estructura partici- así como existen muchos sistemas de memoria, ¿cuá-
pa en la regulación de la función visceral. Sin embar- les deberían ser estudiados? Un candidato es el sus-
go, esto tampoco parece ser un criterio útil debido a trato neuronal del miedo aprendido. Estudiar este
que algunas estructuras tradicionalmente incluidas sistema tiene ciertas ventajas que lo hacen el centro
en el sistema límbico, como el hipocampo, np tienen de intensa investigación por varios científicos del
un papel directo en la regulación de las visceras. A la cerebro.
En primera, el miedo es umversalmente reconoci- dicionada y el estímulo neutro previo que ahora la
do como una emoción. Por tanto, al estudiar su base produce es denominado estímulo condicionado.
neuronal se puede confiar razonablemente de que se Todo el proceso, llamado condicionamiento clásico,
investiga al menos un aspecto del procesamiento fue descubierto por Ivan Pavlov (1927). Cuando la
emocional. En segunda, las reacciones de miedo son respuesta condicionada es el miedo, el proceso recibe
básicas para la sobrevivencia del individuo y, a final el nombre de condicionamiento por miedo. Por
de cuentas, de la especie. La presión de la selección ejemplo, un electrochoque es un estímulo incondicio-
para la evolución de estas reacciones o, mientras nado que produce paralización y excitación autóno-
sigan siendo adaptativas, para su perpetuación a tra- ma (respuesta incondicionada). Si un tono que nor-
vés de las generaciones ha sido muy intensa. Estos malmente no produce dichas respuestas (estímulo
factores explican cuáles respuestas de miedo son neutro) precede a un electrochoque en varios ensa-
producidas fácil y confiablemente. Una tercera ven- yos, el tono aislado se convertirá en un estímulo con-
taja de estudiar al miedo es que sus manifestaciones dicionado, evocando paralización y excitación autó-
conductuales y autónomas son fáciles de observar. noma (respuesta condicionada).
Esto incluye conductas como sobresalto, reorienta- En el condicionamiento por miedo, como en todas
ción, paralización, huida y ataque, así como respues- las formas del condicionamiento clásico, la respuesta
tas autónomas, como cambios en la presión sanguí- está genéticamente programada en el individuo. Una
nea, ritmo cardiaco y defecación. Finalmente, las res- rata que es criada en el laboratorio se paralizará y
puestas de miedo pueden ser provocadas con facili- exhibirá excitación autónoma la primera vez que vea
dad en el laboratorio, utilizando el condicionamien- a un gato. El condicionamiento por miedo, por tanto,
to por miedo clásico. es aprendizaje de estímulo, no aprendizaje de res-
puesta, y puede ser considerado como una amplia-
ción de la gama de estímulos que producen el patrón
Condicionamiento por miedo evolutivo de respuesta de miedo que está programa-
da en el sistema nervioso del animal.
En condiciones naturales, algunos estímulos produ-
cen una respuesta, otros no. Un estímulo que natu-
ralmente produce una respuesta es llamado estímu- Estructuras críticas para miedo condicionado
lo incondicionado y la respuesta producida se deno-
mina respuesta incondicionada. Cuando un estímu- Una de las formas más estudiadas del condiciona-
lo neutro (uno que de manera natural no produce miento por miedo utiliza un tono como el estímulo
una respuesta incondicionada) precede a un estímu- condicionado. Con este paradigma uno puede enton-
lo incondicionado en varias ocasiones, el estímulo ces dañar varias estructuras y ver cuáles lesiones
neutro, cuando se presenta aislado, llegará a produ- interfieren con el proceso de condicionamiento.
cir una respuesta que por lo general (mas no siem-
pre) es similar a la respuesta incondicionada. Esta LA VÍA AUDITIVA La figura 11.13 muestra un dia-
respuesta aprendida es denominada respuesta con- grama simplificado de la vía auditiva. El primer paso
FIGURA 11.13 La principal vía auditiva en los humanos

(existe una vía similar en otros vertebrados). La entrada
desde la oreja es transmitida a lo largo del nervio auditivo
(flecha inferior) hacia el núcleo coclear en el tallo cerebral.
Desde ahí, la entrada principalmente cruza y asciende hacia
el colículo inferior en el cerebro medio. Las neuronas en el
Corteza colículo inferior proyectan hacia el núcleo geniculado medial,
auditiva el centro de procesamiento auditivo del tálamo. Las neuronas
en el núcleo geniculado medial proyectan hacia la corteza
Núcleo geniculado auditiva. Aunque las conexiones contralaterales desde la oreja
medial del tálamo hacia la corteza auditiva son más abundantes que las conexio-
nes ipsilaterales, existen conexiones cruzadas en los niveles
Colículo
inferiores del tallo cerebral inferior y del cerebro medio del
inferior sistema, de modo que existe una entrada significativa ipsila-
Núcleo teral cfésde la oreja hacia la corteza auditiva. (Tomado de LeDoux,
coclear 1996, p. 153,;
en la búsqueda de las estructuras críticas para el con- núcleo central (figura 11.14). Se ha demostrado que
dicionamiento por miedo es dañar diferentes regio- el núcleo central de la amígdala (ACe) y el núcleo
nes dentro de la vía auditiva y observar cuáles lesio- lateral (un componente del grupo nuclear basolate-
nes interfieren con el condicionamiento por miedo. ral) están involucrados en aspectos específicos del
Es evidente que las lesiones del núcleo geniculado condicionamiento por miedo.
medial del tálamo, el destino de la vía auditiva a
nivel talámico, interfiere con el condicionamiento El núcleo central de la amígdala y la mediación de la
por miedo auditivo. Las lesiones del colículo inferior, respuesta de miedo condicionado Por cierto tiempo
un centro auditivo del cerebro medio en la parte se ha sabido que el daño a ACe perturba el condicio-
superior de la vía, también perturba el condiciona- namiento por miedo en los conejos (Kapp, Frysinger
miento por miedo auditivo. En contraste, las lesiones et al., 1979). Sin embargo, investigaciones recientes
de la corteza auditiva no perturban el condiciona- han demostrado que el ACe está involucrado de
miento por miedo ante un tono simple. modo específico en la expresión de miedo condicio-
Estos descubrimientos indican que el núcleo geni- nado. De hecho, el daño al ACe resulta en una per-
culado medial es el nivel superior del sistema auditi- turbación de cada medida relacionada con miedo
vo requerido para el condicionamiento por miedo. El condicionado (Davis, 1992a, 1992b; Kapp et al, 1990;
descubrimiento de que la corteza auditiva no se LeDoux, 1990,1993a, 1995a). Un resultado interesan-
requiere para el condicionamiento por miedo fue en te de estos estudios es el descubrimiento de que ele-
cierta manera sorprendente porque la corteza auditi- mentos específicos de la respuesta de miedo se inte-
va era considerada el principal destino de las proyec- rrumpen al dañar salidas específicas del ACe. Por
ciones desde el núcleo geniculado medial. Si la corte- ejemplo, dañar las conexiones entre el ACe y el
za auditiva no se requiere para el condicionamiento núcleo motor dorsal del vago resultan en una inte-
por miedo, la siguiente pregunta es ¿cuáles proyec- rrupción específica de las respuestas parasimpáticas
ciones del núcleo geniculado medial son cruciales? condicionadas, como la bradicardia (ritmo cardiaco
Las técnicas de teñido que emplean transporte ante- reducido) (Kapp, Wilson et al., 1990). En contraste, el
rógrado revelaron que existen cuatro estructuras daño a las conexiones entre el ACe y la sustancia gris
subcorticales hacia las cuales proyecta el geniculado periacueductal provocan una perturbación específi-
medial (LeDoux, Sakaguchi y Reis, 1984). Estudios ca de la conducta emocional condicionada, como la
en los que se dañó la conexión entre el núcleo genicu- paralización (LeDoux, Farb y Ruggiero, 1990). Dañar
lado medial y cada una de estas estructuras reveló las conexiones entre el ACe y el hipotálamo lateral
que sólo el daño a la conexión con el núcleo lateral (el cual proyecta hacia la médula rostral ventral late-
de la amígdala perturbó el condicionamiento por ral) perturba respuestas simpáticas condicionadas,
miedo (LeDoux et al, 1986). Además, los estudios de como el incremento en la presión arterial (LeDoux,
marcado retrógrado en los que se inyectó tinta en la Farb y Ruggiero, 1990). Finalmente, el daño a las
amígdala lateral confirmaron que los cuerpos celula- conexiones entre el ACe y el núcleo paraventricular
res de origen estaban ubicados en el núcleo genicula- del hipotálamo perturba respuestas endocrinas con-
do medial. Estos hallazgos indicaron que la amígda- dicionadas. Las cuatro categorías de la respuesta de
la juega un papel crucial en el condicionamiento por miedo condicionado que son controlada por las dife-
miedo y que la amígdala lateral es el blanco de las rentes salidas del ACe se resumen en la figura 11.15.
neuronas que proyectan información auditiva desde En conjunto, estos descubrimientos demuestran que
el núcleo geniculado medial. el ACe tiene un papel central en la expresión de
miedo condicionado.
EL PAPEL CENTRAL DE LA AMÍGDALA Estos
descubrimientos encajan con la evidencia creciente El núcleo lateral de la amígdala: interfase entre estí-
de que la amígdala juega un papel central en la emo- mulos sensoriales y las respuestas de miedo condi-
ción. Previamente se ha revisado alguna evidencia cionado Se ha visto que el núcleo central de la amíg-
para tal papel de la amígdala. Además, existe eviden- dala activa una respuesta emocional por medio de
cia de que regiones particulares dentro de la amígda- sus conexiones con otras estructuras subcorticales.
la están especializadas para componentes particula- También se vio que el núcleo lateral de la amígdala es
res de la emoción. La amígdala está compuesta de el principal destino de la entrada auditiva proyectada
varios núcleos, los cuales tradicionalmente han sido hacia la amígdala desde el núcleo geniculado medial.
divididos en tres grandes grupos: los núcleos corti- Por tanto, en el condicionamiento por miedo la amíg-
comediales o grupo nuclear corticomediaLJos nú- dala lateral recibe una entrada activada por el estímu-
cleos basolaterales o grupo nuclear basolateral y el lo condicionado y el núcleo central media la actividad
Vista lateral Vista medial
Amígdala
B)
Núcleo central
Núcleos basolaterales
Neocorteza
Tercer ventrículo H¡DO¿mDO Amígdala
FIGURA11.14 A) Vistas lateral y medial de los lóbulos temporales, mostrando la ubicación de la amígdala en relación
con el hipocampo. B) Sección coronal donde se aprecia la amígdala. La amígdala tiene muchos núcleos, los cuales han
sido divididos en tres grupos: los núcleos basolaterales reciben entrada desde los aferentes visual, auditivo, gustativo y
táctil. Los núcleos corticomediales reciben aferentes olfatorios. El núcleo central es la principal fuente de eferentes de la
amígdala. La nomenclatura de la amígdala puede ser algo confusa. Por ejemplo, dentro de los núcleos basolaterales (o
grupo nuclear basolateral, como también se le llama) uno encuentra varios núcleos, como el núcleo lateral, el núcleo
basolateral y el núcleo basomedial. El núcleo lateral es el principal blanco en la amígdala de las neuronas provenientes
del núcleo geniculado medial; los núcleos basolaterales y basomediales son parte de la vía desde el núcleo de la amígda-
la lateral hacia el núcleo central. (Tomado de Bear, Connors y Paradiso, 1996, p. 444.)
Núcleo central —___^^ FIGURA 11.15 Existen cuatro
de la amígdala ^--^ categorías de respuesta miedo
condicionado: conducta emocio-
nal, respuesta simpática, respue-
sta endocrina y respuesta para-
simpática. El daño a los eferentes
desde el núcleo central de la amíg-
dala (ACe) hacia la sustancia gris
periacueductal, el hipotálamo
lateral, el hipotálamo paraventri-
cular o el núcleo motor del vago
perturban selectivamente un tipo
específico de respuesta de miedo
condicionado. Éstas se muestran
al final de cada vía. También se
muestran algunas de las conexio-
nes neuronales intermedias invo-
lucradas en cada tipo de respue-
sta. (Adaptado de LeDoux, 1995b, p.
1052.)
autónoma, la actividad endocrina y la conducta que Corteza

constituye la respuesta condicionada. En consecuen- sensorial
cia, se esperarían conexiones entre el núcleo lateral de
Núcleo geniculado -»- Amígdala
la amígdala y el núcleo central de la amígdala. Exis- medial del tálamo
ten escasas conexiones directas entre tales estructuras
pero existen amplias conexiones vía los núcleos baso-
lateral y basomedial de la amígdala (Amaral et al., Estímulo emocional Respuestas emocionales
1992; Pitkámen et al., 1995; Price, Russchen y Amaral,
1987). Por tanto, se tiene una ruta que media el miedo
FIGURA11.16 La información auditiva desde el mundo
condicionado. La ruta comienza en las neuronas sen- externo puede alcanzar la amígdala por dos vías: de
soriales auditivas y termina con neuronas que activan manera directa, vía el núcleo geniculado medial del tála-
respuestas autónomas, endocrinas y conductuales. mo, y de manera indirecta, por la ruta tálamo-corteza-
Advierta que esta ruta evita la corteza auditiva. Esto amígdala. La conexión directa tálamo-amígdala envía
da pie a la pregunta acerca de la participación de la menos información, pero es más rápida y está sesgada
corteza auditiva en el condicionamiento por miedo. hacia la respuesta. La ruta tálamo-corteza-amígdala envía
más información, pero es más lenta. Cada vía tiene ciertas
EL PAPEL DE LA CORTEZA AUDITIVA EN EL ventajas. Cuando la velocidad de respuesta es el factor
MIEDO CONDICIONADO Se ha observado que crucial, como al esquivar una bala, la conexión directa
cuando un choque eléctrico es asociado con un tono tálamo-amígdala tiene una ventaja. En ambientes sociales
complejos, la función de discriminación e interpretación
simple, la destrucción de la corteza auditiva no tiene de la corteza es un importante moderador de la actividad
efecto sobre el condicionamiento por miedo. Sin em- de la amígdala. (Adaptado de LeDoux, 1996, p. 164.)
bargo, existen condiciones bajo las cuales la corteza
auditiva se requiere para el condicionamiento por
miedo. Suponga que a un animal se le presentan dos
tonos de frecuencias ligeramente diferentes, uno de amígdala. Surge la pregunta de la significancia adap-
los cuales está asociado con el choque eléctrico y el tativa de estas dos vías para el funcionamiento de los
otro no. La corteza auditiva se requiere para este animales en su ambiente natural.
aprendizaje de discriminación. Si la corteza auditiva Las inferencias acerca de la neuroanatomía de los
se daña, el animal fracasará para realizar la discrimi- animales evolutivamente tempranos, con base en el
nación y responderá a ambos tonos (Jarrell et al., estudio de sus ancestros vivientes, sugiere que la vía
1987). Esto indica que las discriminaciones auditivas directa tálamo-amígdala era importante en estos ani-
mediadas por la corteza auditiva influyen en el condi- males, mientras que la ruta tálamo-corteza-amígdala
cionamiento por miedo al inhibir las respuestas acti- era relativamente secundaria (Nauta y Karten, 1970;
vadas por la amígdala al estímulo que no ha sido aso- Northcutt y Kaas, 1995). En contraste, en los mamífe-
ciado con el estímulo incondicionado. Esta participa- ros modernos el canal cortical es más elaborado e
ción en la discriminación de la corteza auditiva tam- importante. Esto sugiere que en los animales de evo-
bién se ajusta al descubrimiento de que las neuronas lución reciente la conexión directa tálamo-amígdala
del geniculado medial que proyectan hacia la corteza puede ser un residuo evolutivo, que no sirve a fun-
auditiva están sintonizadas a (es decir, se dispararán ción alguna, mientras que el canal cortical, con su
sólo en respuesta a) una estrecha banda de frecuen- capacidad de discriminación, suministra a la amíg-
cias, mientras que las neuronas del geniculado medial dafa información detallada acerca de estímulos emo-
que proyectan hacia la amígdala lateral están sintoni- cionales específicos en el mundo.
zadas ampliamente. Este proceso de inhibición se Existen razones para dudar de que éste sea el caso.
hace posible por medio de una proyección desde el Como se ha visto, la conexión directa tiene una venta-
núcleo geniculado medial hacia la corteza auditiva y ja distintiva: velocidad. Es aproximadamente dos ve-
luego hacia la amígdala lateral. ces más rápida que el canal cortical. Además, en con-
traste .con la información enviada mediante el canal
LA FUNCIÓN DE LAS DOS VÍAS Existen por cortical, la información enviada por la conexión direc-
tanto, como se ilustra en la figura 11.16, dos vías por ta no es filtrada y sesgada hacia la activación de una
las cuales la información auditiva desde el mundo respuesta. Esto significa que esta conexión a veces
externo pueden alcanzar la amígdala lateral (Davis, activará una respuesta emocional cuando no se
1992a; Fanselow, 1994; Kapp et al, 1992; Weinberger, requiera; sin embargo, cuando se enfrente con estí-
1995). La vía cortical permite el aprendizaje de dis- mulos que potencialmente amenacen la sobreviven-
criminación más fina que la conexión directa tálamo- cia del individuo, los equívocos negativos general-
mente son más costosos que los equívocos positivos. ta de miedo a los estímulos contextúales tras lesiones
Ese sonido en la maleza puede no ser un león mero- hipocámpicas es consistente con la idea de que el con-
deando, pero para la gacela probablemente es menos dicionamiento a los estímulos simples, como un tono,
costoso activar rápidamente una respuesta de miedo puede ser mediada por la vía directa tálamo-amígda-
ante una amplia gama de sonidos inesperados, que la, mientras que el condicionamiento contextual re-
esperar un procesamiento cortical más lento, aunque quiere que el hipocampo integre los estímulos en un
más discriminativo, de los estímulos. Sin embargo, la contexto y envíe el resultado de su integración hacia
corteza tiene un papel potencialmente importante en la amígdala. La participación de la amígdala tanto en
el condicionamiento por miedo. el condicionamiento por miedo a los estímulos sim-
ples como en el condicionamiento contextual es apo-
CONDICIONAMIENTO CONTEXTUAL E HIPO- yado por los descubrimientos de que las lesiones de
CAMPO Cuando una rata en una caja escucha de la amígdala perturban a ambos (Blanchard, Blanchard
manera repetida un tono seguido por un choque eléc- y Fial, 1970; Selden et al, 1991).
trico, comienza a responder a la sola presencia del
tono en la misma forma que responde ante el choque
eléctrico. Éste es el condicionamiento clásico de una La amígdala: interfase entre información
respuesta de miedo; sin embargo, ocurre algo más acerca del mundo y respuesta emocional
interesante; la rata también se condiciona a la caja. Si
se saca de algún lugar neutro y simplemente se colo- El cuadro que emerge de estos hallazgos es que la
ca en la caja, la rata exhibirá una respuesta de miedo amígdala es un centro de procesamiento emocional
aun cuando no se produzca ningún tono ni choque que recibe entrada desde una variedad de niveles de
eléctrico. A esto se le llama condicionamiento con- procesos cognitivos y luego organiza las respuestas
textual; el animal se ha vuelto condicionado al con- emocionales a esta entrada a través de la activación
texto en el cual recibe el estímulo incondicionado. El de distintos centros subcorticales. En particular, pa-
condicionamiento por miedo contextual es adaptati- rece que la amígdala lateral sirve como la interfase
vo para un organismo. Es probable que sea adapta- sensorial para la amígdala recibiendo gran diversi-
tivo para un animal exhibir una respuesta de miedo dad de información desde regiones talámicas y corti-
condicionado a un lugar donde previamente ha en- cales (figura 11.17). La amígdala recibe información
contrado un estímulo incondicionado que evoca mie- sensorial relativamente simple acerca de las caracte-
do. Un impala que, caminando bajo una acacia, re- rísticas del estímulo proveniente del tálamo. Por
pentinamente es alertada por un leopardo hambrien- tanto, las conexiones del tálamo a la amígdala son
to que estaba escondido en sus ramas haría bien en suficientes para mediar el condicionamiento por
reaccionar con temor la próxima vez que encuentre miedo simple (por ejemplo un tono pareado con un
una acacia, porque supondrá que el leopardo no ha choque eléctrico). Las conexiones corticales también
eliminado la posibilidad de "una próxima vez". son suficientes para esto.
Un contexto no es sólo un estímulo particular. Está La información sensorial y perceptual de orden
compuesto de muchos estímulos integrados. En la superior es proyectada hacia la amígdala desde áreas
discusión de la memoria se mostró que el hipocam- sensoriales corticales. Por ejemplo, se ha visto que la
po recibe entrada altamente procesada desde la cor- entrada desde la corteza auditiva hacia la amígdala es
teza de asociación polimodal (Amaral, 1987; Van necesaria para el aprendizaje de discriminación, esto
Hoesen, 1982). También se vio que existe evidencia es, cuando un tono está asociado con un choque eléc-
de que el hipocampo juega un papel central en la trico y otro tono no lo está. La información acerca de
memoria para la relación entre objetos en un contex- los eventos pasados es proyectada hacia la amígdala
to conceptual o espacial (Eichenbaum y Otto, 1992; desde la corteza entorrinal, y la información acerca de
Nadel y Willner, 1980,0'Keefe y Nadel, 1978; Suther- los eventos pasados y la información contextual de or-
land y Rudy, 1989). den superior alcanza la amígdala mediante las cone-
También existe evidencia directa de que el hipo- xiones desde el hipocampo. También parece que las
campo participa en el condicionamiento contextual. proyecciones que provienen de la corteza frontal me-
Las lesiones al hipocampo perturban el condiciona- dial son importantes para la extinción del miedo con-
miento contextual (por ejemplo, respuesta de miedo dicionado (Morgan, Romanski y LeDoux, 1993). Ha-
ante la caja de condicionamiento), mas no el condicio- brá más que decir posteriormente acerca del papel de
namiento por miedo (por ejemplo, respuesta de los lóbulos frontales en la emoción.
miedo ante un tono) (Kim y Fanselow, 1992; Phillips y Cerno se ha visto, el núcleo central de la amígdala,
LeDoux, 1992). La eliminación selectiva de la respues- que recibe la entrada desde el núcleo lateral de la
FIGURA 11.17 La amígdala es un Neocorteza

procesador emocional que lleva la Canales de estímulo
información acerca del mundo a Características
través de diversos canales aferentes Objetos
que proyectan hacia el núcleo lateral Conceptos
Contextos
y organiza los componentes de
respuesta a través de diversos canales
eferentes que proyectan desde el
núcleo central (véase figura 11.15). La
amígdala lateral, la puerta para que
los estímulos influyan el condiciona-
miento por miedo, puede procesar
información en paralelo desde varios
canales. Ella recibe información Respuestas
desde las áreas de procesamiento sen- emocionales:
sorial en el tálamo (1) y la neocorteza Estímulo Conducta
(2), y la entrada desde regiones de emocional
Autónoma
asociación de orden superior en la Endocrina
neocorteza (3) y del hipocampo (4). El
condicionamiento por miedo puede
estar mediado por la ruta 1 o la 2 cuando no se requiere discriminación para identificar el estímulo condiciona-
do. La ruta 2 debe estar involucrada cuando se requiere la discriminación entre estímulos. La ruta 4 está involu-
crada en el condicionamiento contextual. La corteza prefrontal medial, uno de los orígenes de la ruta 3, participa
en la extinción. La información es enviada dentro de la amígdala desde la amígdala lateral hacia el núcleo cen-
tral de la amígdala (ACe) vía los núcleos basolaterales (BL) y basomediales (BM). (Tomado de LeDoux, 19956, p. 1053.)
amígdala vía los núcleos basomediales y basolatera- do que la estimulación de la amígdala en animales
les, organiza los componentes conductuales, autóno- anestesiados produce componentes autónomos de
mo y endocrino de la respuesta emocional. Luego las respuestas de miedo en ratas, conejos, perros,
activa estas respuestas vía sus conexiones con los gatos y monos, mientras que la estimulación del ani-
mecanismos de respuesta emocional representados mal despierto produce paralización, escape y ataque
en diversas áreas subcorticales (véase figura 11.15). defensivo, además de cambios autónomos en estas
especies (LeDoux, 1987). La estimulación del núcleo
medial de la amígdala produce respuestas defensi-
La generalidad entre las especies del papel de vas en varias especies de lagartijas (Greenberg, Scott
la amígdala en el condicionamiento por miedo y Crews, 1984; Tarr, 1977).
En los humanos, la estimulación de la amígdala
Gran parte de la investigación que indica un papel produce una sensación de premonición, peligro y
central de la amígdala en el condicionamiento por miedo; estas experiencias subjetivas también son
miedo ha sido llevada a cabo en ratas. ¿En qué medi- reportadas por los pacientes con convulsiones que
da estos descubrimientos son aplicables a otras espe- involucran la amígdala (Gloor, Olivier y Quesney,
cies de vertebrados como los humanos? La respuesta 1981; Halgren, 1992). Además, la perturbación de las
parece ser que, aunque las diversas especies de verte- respuestas autónomas condicionadas han sido repor-
brados varían en relación con los mecanismos senso- tadas en pacientes con lesiones de lóbulo temporal
riales específicos de los que dependen para detectar el que incluyen la amígdala (LaBar et al, 1995) y en un
peligro y las respuestas específicas que emplean para paciente con daño confinado a la amígdala (Adolphs
enfrentarlo, el papel de la amígdala en el condiciona- et al., 1995; Bechara et al, 1995). Estos descubrimien-
miento por miedo, como la interfase entre el estímulo tos sugieren que las conclusiones acerca del papel de
que evoca la emoción y la respuesta emocional, parece la amígdala en el condicionamiento por miedo deri-
ser universal en todos los animales con amígdala. vadas de los estudios con animales probablemente
Esta conclusión está basada en la evidencia de que pueden ser aplicables de manera general a una am-
las lesiones a la amígdala perturban el condiciona- plia variedad de especies de vertebrados, incluyendo
miento por miedo en varias especies, desdejos ma- a los humanos. Se regresará a examinar el papel de la
míferos hasta las palomas. Además, se ha demostra- amígdala en la memoria.
MEMORIA EMOCIONAL (véase capítulo 10). Esto puede ser denominado

memoria emocional.
Como se vio en el capítulo 10, la memoria no es un
proceso unitario; existen muchos sistemas de memo-
ria. Algunos de estos sistemas son explícitos (o decla- Sistemas cerebrales que median la memoria
rativos) y otros son implícitos (o de procedimiento). emocional y la memoria de emoción
Esta distinción también es relevante para el campo
de la memoria y la emoción. La memoria de emoción es reconocida como una
forma de memoria consciente, declarativa o explíci-
ta. Se vio que la memoria explícita está mediada por
Memoria emocional y memoria de emoción sistemas de memoria hipocámpica y diencefálica. En
contraste, la memoria emocional es implícita y puede
Considere un evento pasado que estuvo acompaña- ocurrir sin contenido consciente. Ésta es mediada por
do por una intensa respuesta emocional. Acaso fue la amígdala (figura 11.18). De esta manera, el sistema
un accidente terrorífico o una devastadora pérdida hipocámpico activará la memoria explícita para los
emocional súbita. Conforme se retrotrae, la memo- detalles de un evento y el recuerdo desapasionado
ria del episodio puede incluir tanto detalles recor- de que la situación fue enormemente emocional
dados del evento como una excitación emocional (memoria de emoción). El sistema de la amígdala acti-
presente. Estos dos aspectos de la memoria con fre- vará la excitación autónoma previa (memoria emocio-
cuencia parecen inseparables, aparentemente fun- nal). El apoyo para el papel de la amígdala en un sis-
didos en una experiencia que es recordada y que lo tema de memoria emocional especializado proviene
llena a uno de emoción. Sin embargo, en ocasiones del descubrimiento de que, aunque las lesiones del
esta fusión de contenido y excitación emocional no sistema hipocámpico perturban la memoria explícita
tiene lugar y se experimentan uno sin el otro. Se mas no el condicionamiento, las lesiones de la amíg-
podría tener el recuerdo de un evento que también dala perturban el condicionamiento mas no la memo-
se recuerda como altamente emocional, mas no expe- ria explícita (Bechara et al., 1995).
rimentar la excitación emocional conforme se le Como se ha dicho, la memoria explícita de un
recuerda. Esto puede ocurrir, por ejemplo, con el evento y la activación implícita de la excitación emo-
recuerdo de un evento emocional que ocurrió hace cional asociada a dicho evento con frecuencia están
mucho tiempo; uno recuerda, sin sentir emoción fusionadas, los sistemas hipocámpico y de la amíg-
ahora, que nos perturbó mucho en aquel momento. dala procesan en paralelo. Los resultados de este pro-
Uno recuerda la emoción, mas ésta ha perdido su cesamiento dual ingresan a la memoria de trabajo,
capacidad para excitarnos visceralmente. A esto se le donde son integradas en una experiencia unificada
puede llamar memoria de emoción. Las formas (véase figura 11.18). Esta activación paralela con fre-
extremas de este tipo de memoria se perciben en cier- cuencia involucra algunas interacciones complejas
tos trastornos disociativos, en los cuales los indivi- entre el sistema hipocámpico-diencefálico y el siste-
duos pueden recordar hechos acerca de eventos ma de la amígdala. En consecuencia, el sistema de
pasados traumáticos sin experimentar alguna emo- memoria explícita puede activar la amígdala, produ-
ción asociada o sin tener incluso la sensación de que ciendo excitación emocional en el momento. Esto
los eventos les hubiesen ocurrido a ellos. ocurre cuando una memoria explícita desencadena
También ocurre a la inversa, se puede experimen- un flujo de emoción. De manera alternativa, la exci-
tar excitación emocional sin recuerdo consciente del tación emocional mediada por la amígdala activa el
evento pasado con el cual está relacionada dicha sistema de memoria explícita hipocámpica. Esto
excitación. Ésta no es una experiencia infrecuente parece ser la base de un fenómeno como la con-
para la mayoría de las personas; uno experimenta gruencia del estado de ánimo con la memoria, la
excitación emocional que parece provenir del estado tendenciade una persona para recordar mejor la
de ánimo o ser el resultado de un evento inmediato, información cuando se está en el mismo o en un esta-
sólo para darse cuenta más tarde de que dichos sen- do emocional similar que cuando se experimentó la
timientos intensos están relacionados con el pasado. información inicialmente. Esto también puede expli-
Esto se vio en el famoso paciente amnésico de Cla- car cómo un intenso estado emocionalpuede activar
paréde, quien tenía sentimientos de aprehensión memorias explícitas asociadas con estados emocio-
cuando al médico le ofrecía la mano para saludar, nales similares previos, un fenómeno encontrado de
sin recordar de manera explícita el alfiler que Cla- manera frecuente en el curso de las interacciones con
paréde había escondido en su palma horas antes gente importante para la vida personal.
Situación zo de la experiencia emocional. En el pasado, a esto

emocional" se le denominó afecto, pero ahora generalmente se le
conoce como estado de ánimo. Alford (1933) y
Goldstein (1939) observaron que los pacientes con
Sistema lesiones del hemisferio izquierdo con frecuencia
hipocámpico
estaban extremadamente deprimidos, una condición
que Goldstein llamó reacción catastrofista. En con-
traste, se reportó que era más probable que los pa-
Memoria emocional Memoria explícita cientes con lesiones del hemisferio derecho exhibie-
acerca de la
implícita
situación emocional
ran lo que se llamó reacción de indiferencia, una
aparente falta de respuesta emocional ante aspectos
indeseables de sus vidas, incluyendo los síntomas
causados por sus lesiones de hemisferio derecho.
Memoria de trabajo Ellos también podían exhibir anosagnosia, inequívo-
(experiencia consciente) ca negación de los síntomas obvios o incluso euforia
(Gainotti, 1972). Ahora existe un número significati-
Estímulo actual
(similar a situación
vo de estudios que reportan hallazgos consistentes
emocional anterior) con estas observaciones (Gainotti, 1972; Gainotti y
Caltagirone, 1989; Gasparrini et al., 1978, Robinson y
Benson, 1981; Robinson et al., 1984; Sackheim et al.,
FIGURA 11.18 El sistema hipocámpico regula la memo- 1982; Silberman y Weingartner, 1986). Estos hallaz-
ria explícita de la emoción, los hechos de la situación gos han sido interpretados como evidencia de que el
emocional pasada. El sistema de la amígdala media la hemisferio izquierdo es dominante para emoción
memoria emocional implícita, la excitación corporal
asociada con la situación emocional pasada. Por lo gene-
positiva y el hemisferio derecho es dominante para
ral, las experiencias generadas por estos dos sistemas la emoción negativa, una teoría que ha sido llamada
están uniformemente fusionadas en una experiencia uni- la hipótesis de valencia (Davidson, 1992; Silberman
ficada en la memoria de trabajo. Sin embargo, bajo ciertas y Weingartner, 1986). Un corolario a esta hipótesis es
condiciones, la memoria de la emoción y la memoria emo- que algunas formas de depresión clínica son motiva-
cional pueden ser disociadas. (Adaptado de LeDoux, 1996, p. das por un desequilibrio entre el nivel de activación
202.) de los dos hemisferios, con el hemisferio izquierdo
menos activo que el derecho (Henriques y Davidson,
1991). Aunque existe cierta evidencia que apoya esta
idea, los hallazgos son inconsistentes y todavía se
CORTEZA Y EMOCIÓN debe determinar en qué medida el desequilibrio en
la activación de los dos hemisferios puede ser un fac-
Hasta el momento se ha estudiado la importancia de tor en la depresión.
las estructuras subcorticales en la emoción. Sin El estado de ánimo es un estado global y subjeti-
embargo, existe un reconocimiento creciente de la vo, inferido a partir de la conducta y el autorreporte.
importancia de los procesos corticales en la emoción. Un enfoque alternativo a la investigación del papel
La corteza juega un papel importante en la interpre- de la corteza en la emoción ha sido el intento de ana-
tación, expresión y regulación de la emoción. Tam- lizar el papel de cada hemisferio en componentes de
bién se presume que participa en la experiencia emo- emoción más específicos, particularmente la inter-
cional. En esta sección se examinará la contribución pretación y expresión de la emoción. Estos estudios
de la corteza en el estado de ánimo, a la percepción e han proporcionado evidencia de que el hemisferio
interpretación de la emoción y a la expresión emo- derecho está especializado para la interpretación y la
cional. También se examinará el papel de los lóbulos expresión de la emoción, sin importar si la emoción
temporales en la emoción. es positiva o negativa (Borod, Koff y Carón, 1983).
Esta visión, la cual puede ser llamada hipótesis del
hemisferio derecho, es consistente con gran parte de
Corteza y estado de ánimo los datos, aunque se verá que existe evidencia de que
el hemisferio izquierdo influye en estos procesos. En
Algunas de las investigaciones tempranas del papel este sentido, ahora se regresa a un examen de la espe-
de la corteza en la emoción se enfocaron a loa efectos cialización hemisférica para los componentes de
de las lesiones corticales sobre la calidad a largo pla- emoción.
La corteza y la percepción e interpretación de demostrado una ventaja del campo visual izquierdo
las emociones al igualar una expresión facial con una descripción
verbal (Hansch y Pirozolo, 1980) o a un dibujo de un
PROSODIA Como se mencionó en el capítulo 6, el rostro (Landis, Assal y Perret, 1979). Además, se ha
lenguaje hablado porta dos tipos de información: el de- reportado una mayor participación del campo visual
rivado de su contenido y el que se deriva de su tono o izquierdo para el reconocimiento de rostros emocio-
prosodia (Monrad-Krohn, 1947). En años recientes se nales que para los rostros no emocionales (Suberi y
ha hecho una distinción entre dos tipos de prosodia: la McKeever, 1977). Consistente con estos reportes es un
entonación que aporta significado a una oración se estudio de amobarbital sódico en el cual a los pacien-
llama prosodia preposicional, mientras que la entona- tes se les solicitó calificar la intensidad de la expresión
ción que comunica emoción es denominada prosodia emocional de rostros fotografiados. Los pacientes cali-
afectiva. Se ha acumulado considerable evidencia que ficaron las fotografías de rostros como exhibiendo una
indica que el hemisferio derecho está especializado menor expresión emocional tras la inyección del he-
para la interpretación de la prosodia afectiva. Los misferio no dominante que después de inyectar el
pacientes con lesiones del hemisferio derecho tienen hemisferio dominante (Abern et al., 1991).
deterioro en la percepción del tono emocional de las A pesar de que la mayoría de los estudios apunta
oraciones que escuchan (Heilman, Bowers y Valens- hacia el papel del hemisferio derecho en la percep-
tein, 1993; Heilman, Scholes y Watson, 1975; Ross, 1981; ción de la expresión facial, existen algunos hallazgos
Schmitt, Hartje y Willmes, 1997; Tucker, Watson y Heil- inconsistentes. Kolb y Taylor (1981) han reportado
man, 1977). Los estudios con sujetos normales han pro- que mientras los pacientes con lesiones del temporal
ducido resultados consistentes con estos hallazgos. Por derecho y del frontal derecho tienen deterioros en la
tanto, los estudios de escucha dicótica han revelado igualación de rostros de acuerdo con la expresión
una ventaja del oído izquierdo para la percepción del facial (y los pacientes con lesiones del temporal
tono emocional de una oración (Ley y Bryden, 1982) y izquierdo y el parietal izquierdo no la tienen), los
para la discriminación de sonidos emocionales no dis- pacientes con lesiones del frontal izquierdo también
cursivos (King y Kimura, 1972). presentan un deterioro en esta tarea. Este hallazgo
está en contra del cúmulo de la literatura, y su inter-
PERCEPCIÓN DE EXPRESIONES FACIALES pretación sigue sin ser clarificada. Podría indicar que
EMOCIONALES Varios estudios han mostrado la corteza frontal izquierda participa en la percepción
que los pacientes con lesiones del hemisferio dere- de la expresión facial.
cho están específicamente deteriorados en la per-
cepción de expresiones faciales emocionales mas no COMPRENSIÓN DEL HUMOR La habilidad para
en la simple identificación de rostros (Borod, Koff y experimentar humor es una respuesta emocional que
Buck, 1986; Borod, Koff, Lorch y Nicholas, 1986, puede ser exclusivamente humana. En general, las
DeKosky et al, 1980; Etkoff, 1984; Schmitt, Hartje y lesiones del hemisferio derecho perturban la com-
Willmes, 1997; Strauss y Moscovitch, 1981). Es prensión del humor más que las lesiones del hemis-
importante enfatizar que aunque las lesiones del ferio izquierdo. Por ejemplo, los pacientes con lesio-
hemisferio derecho pueden perturbar el reconoci- nes del hemisferio derecho tienen deterioro al elegir
miento de rostros simples, estos reportes demues- la gracia de una broma de entre cuatro alternativas
tran que el deterioro en el reconocimiento de expre- (Brownell, 1983;-Wapner, Hamby y Gardner, 1981), y
siones faciales emocionales tras lesiones del hemis- juzgaron historias no divertidas como divertidas con
ferio derecho es disociable del deterioro en el reco- más frecuencia que los pacientes con lesiones en el
nocimiento de rostros simples (véase Pizzamiglio et hemisferio izquierdo (Wapner et al., 1981). También
al, 1983). se han reportado pacientes con lesiones en el hemis-
Los estudios de lateralidad con sujetos normales ferio derecho que tienen deficiencia en la apreciación
también han producido datos consistentes con la su- de caricaturas, películas e historias humorísticas
perioridad del hemisferio derecho para la percepción (Gardner et al, 1975, Wapner et al, 1981; Winner y
de expresiones faciales emocionales. En estudios Gardner, 1977).
taquistoscópicos, se ha demostrado que algunos suje- Se ha reportado que los pacientes con lesiones del
tos identifican mejor las expresiones faciales emocio- hemisferio derecho son los que más seguido exhiben
nales cuando el rostro es presentado al campo visual explosiones espontáneas de carcajadas que no son
izquierdo (Bryden y Ley, 1983; Buchtel et al., 1978; apropiadas a la situación (Sackheim et al., 1982), y se
Ladavas, Umilta y Ricci-Bitti, 1980; Pizzamiglio et al., ha reportado que la inyección del lado derecho en la
1983; Strauss y Moscovitch, 1981). También se ha prueba de amobarbital sódico está asociada con más
CAPÍTULO 7 1 Emoción 309
frecuencia con risas que la inyección del lado izquier- que cuando fue proyectada hacia el hemisferio
do (Perria, Rossalini y Rossi, 1961). Además, como izquierdo (Dimond y Farrington, 1977; Dimond,
grupo, se ha reportado que los pacientes con lesiones Farrington y Johnson, 1976).
del hemisferio derecho muestran extrema variabili- En los pacientes con cerebro dividido, el hemisfe-
dad en su apreciación del humor: algunos ríen ante rio izquierdo también experimenta una respuesta
cada ítem, incluso ante aquellos que no fueron hu- emocional apropiada a un estímulo proyectado al he-
morísticos, y otros fracasan para reír, aun ante ítems misferio derecho, aun cuando el hemisferio izquier-
humorísticos que aparentemente comprendieron do no experimenta el estímulo real que evoca la res-
(Gardner et al, 1975). puesta. Por tanto, los pacientes con cerebro dividido
Algunos estudios sugieren la influencia del he- que han observado una película de terror proyectada
misferio izquierdo en la apreciación del humor ex- a su hemisferio derecho verbalmente reportarán sen-
presado verbalmente. Cuando a los pacientes con timientos de miedo, aun cuando no puedan describir
lesiones cerebrales se les pidió juzgar cuál de las cua- el estímulo que lo ha disparado (Gazzaniga y Le-
tro caricaturas era la más divertida, los pacientes con Doux, 1978). Aparentemente, las vías subcorticales
lesiones del hemisferio izquierdo tuvieron deficien- que conectan los dos hemisferios, las cuales perma-
cias cuando las caricaturas tenían leyendas, mientras necen intactas en los pacientes con cerebro dividido,
que los pacientes con lesiones del hemisferio derecho son suficientes para la transferencia de la calidad de
tuvieron deterioro cuando los cartones que no tenían una emoción, aunque estas vías no son suficientes
leyendas (Gardner et al., 1975), Los pacientes en este para la transferencia intrahemisférica de las caracte-
estudio no eran ni afásicos ni aléxicos, de modo que rísticas estructurales del estímulo.
el deterioro en la ejecución de los pacientes de hemis- Como en otros aspectos de la emoción, aunque la
ferio izquierdo en la condición verbal no puede ser mayoría de los estudios apuntan al papel dominante
atribuido al fracaso para comprender el contenido del hemisferio derecho en la comprensión de situacio-
verbal de las leyendas. En conjunto, estos resultados nes emocionales, también existe evidencia de una con-
sugieren que aunque el hemisferio derecho está más tribución del hemisferio izquierdo a estos procesos.
involucrado en la apreciación del humor, el hemisfe- En un estudio, por ejemplo, a los sujetos se les mostró
rio izquierdo también puede participar, al menos un dibujo describiendo una situación emocional en la
bajo ciertas condiciones. cual el rostro del protagonista estaba en blanco. Luego
se les mostraron seis fotografías y se les pidió elegir
COMPRENSIÓN DE SITUACIONES EMOCIO- aquella que encajara en la situación. Los pacientes con
NALES La apreciación de situaciones emocionales lesiones de lóbulo temporal izquierdo y derecho o con
es otro aspecto de la emoción que es profundamente lesiones del lóbulo frontal izquierdo y derecho, tuvie-
importante para el comportamiento social adaptati- ron deterioros (Kolb y Taylor, 1988).
vo. Los estudios del efecto de lesiones corticales Estos descubrimientos, tomados en conjunto, indi-
sobre esta capacidad han tomado diversas formas. can que el hemisferio derecho está más involucrado
En un estudio, a los pacientes se les mostró una esce- en la interpretación de la emoción de lo que está el
na que describía una situación emocional. Luego se hemisferio izquierdo. No obstante, existe evidencia
les presentaron otras cuatro escenas, uno de las cua- de que el hemisferio izquierdo está involucrado en la
les describía la misma emoción pero en una situación comprensión de la emoción, al menos bajo ciertas
diferente. Los pacientes con lesiones del hemisferio condiciones. Bowers, Bauer y Heilman (1993) han he-
derecho tuvieron deterioro en una versión puramen- cho una distinción entre la comprensión del significa-
te visual de este test (Cicone et al, 1980). Dimond do emocional de un estímulo no verbal (como una
empleó una técnica ingeniosa para estudiar el proce- expresión facial, un gesto o un tono de voz), el cual es
samiento de los estímulos emocionales por los dos mediado por lo que ellos denominan el repertorio
hemisferios en pacientes con cerebro dividido. Mon- afectivo no-verbal, y el conocimiento cognitivo de la
tó un proyector miniatura de películas en unos len- relación entre un evento y la emoción (como saber
tes de contacto en tal forma que la película era pro- que la .tristeza es una respuesta a la pérdida), al cual
yectada sólo a un campo visual. En esta forma fue denominan semántica emocional. Ellos sugieren que
capaz de exhibir una película emocionalmente per- el repertorio afectivo no-verbal puede ser perturbado
turbadora a cada hemisferio por separado. Encontró por lesiones del hemisferio derecho, mientras que la
que cuando una película perturbadora era proyecta- semántica emocional puede ser afectada por lesiones
da hacia el hemisferio derecho en los pacientes con más ampliamente distribuidas, incluyendo el daño en
cerebro dividido, era calificada como más digplacen- el hemisferio izquierdo. Consistentes con esta hipóte-
tera y fue asociada con mayor activación autónoma sis son los resultados de un estudio en el cual los suje-
tos normales tenían que calificar la emotividad de vas (Blonder, Bowers y Heilman, 1991) y ser más
pasajes presentados monoauralmente en los cuales la pobres para presentar expresiones faciales emocio-
emoción portada por el tono de voz y por el conteni- nales específicas (Borod, Koff, Lorch y Nicholas,
do del pasaje estaban en conflicto. Se encontró que 1986).
cuando los sujetos atendieron los pasajes presentados Los estudios de sujetos normales se han enfocado
al oído izquierdo, calificaron la emotividad del pasaje sobre cuál lado del rostro es más expresivo en el
de acuerdo con el tono de voz. Sin embargo, cuando aspecto emocional. Puesto que cada lado del rostro
atendieron al pasaje presentado al oído derecho, lo es controlado por el hemisferio contralateral, el des-
calificaron de acuerdo con su contenido (Safer y cubrimiento de que un lado del rostro es más expre-
Leventhal, 1977). Estos hallazgos sugieren que los dos sivo podría ser interpretado para significar que el
hemisferio realizan diferentes contribuciones a la hemisferio contralateral está más involucrado en la
interpretación de la emoción porque procesan dife- expresión facial emocional. La mayoría de los estu-
rentes aspectos de la información. dios reportan que el lado izquierdo del rostro es más
Es posible que la contribución del hemisferio iz- expresivo emocionalmente, ya sea si es calificado por
quierdo a la comprensión emocional sea menor des- jueces o valorado por el registro de la contracción de
pués de todo, y que el hemisferio derecho tenga un los músculos relevantes de la cara (Moscovitch y
papel dominante en la comprensión de la emoción. Olds, 1982; Sackheim et al, 1982), lo cual sugiere
Diversos estudios que muestran una perturbación de mayor participación del hemisferio derecho en la eje-
la comprensión emocional tras lesiones del hemis- cución de expresiones faciales.
ferio derecho, mas no del izquierdo, son consistentes Esta conclusión también fue extraída a partir de los
con esta visión. Acaso aún más evidente es la bien resultados de los estudios de rostros quiméricos. Un
establecida relación entre anosagnosia (negación de rostro quimérico es compuesto al dividir la fotografía
enfermedad) y lesiones posteriores derechas. La de un rostro por la mitad y luego empalmando cada
negación e indiferencia emocional hacia un deterioro lado con su imagen en espejo. Esto resulta en una
neurológico mayor parecerían ser una forma extre- composición consistente de dos medios rostros iz-
ma de deterioro de la comprensión emocional. quierdos o dos medios rostros derechos (figura 11.19).
Los estudios que utilizan este método han mostrado
que los sujetos juzgan que los rostros quiméricos com-
Corteza y expresión emocional puestos enteramente a partir del lado izquierdo del
rostro tienen una expresión emocional más intensa
PROSODIA Existen varios estudios que indican que aquellos compuestos enteramente a partir del
que las lesiones del hemisferio derecho están asocia- lado derecho (Sackheim, Gur y Saucy, 1978).
das con daños en la expresión de la prosodia afecti- Sin embargo, existen algunos hallazgos inconsis-
va. A los pacientes se les presentó una oración y tentes con esta conclusión. En una revisión de la lite-
luego se les pidió repetirla con una emoción específi- ratura, Borod (1993) concluyó que aunque existe fuer-
ca. Los pacientes con lesiones del hemisferio derecho te evidencia de que el lado izquierdo del rostro por lo
hablaron de modo más monótono de lo que lo hicie- general es juzgado como el más expresivo emocional-
ron los pacientes con lesiones del hemisferio izquier- mente para emociones negativas, el lado derecho del
do (Kent y Rosenbek, 1982; Tucker, 1981; Tucker et al, rostro es más expresivo para emociones positivas. Es-
1977). El reporte de al menos un paciente de hemisfe- to es consistente con la hipótesis de que los dos hemis-
rio derecho cuya habla estaba desprovista de expre- ferios pueden estar especializados para la expresión
sión emocional pero que no obstante mostró capaci- de diferentes emociones. Existen algunos reportes de
dad intacta para comprender emociones sugiere que que las lesiones anteriores ya sean en el hemisferio
la aprosodia expresiva deteriorada puede ser un izquierdo o en el derecho están asociadas con un dete-
deterioro específico y no sólo el resultado de un deterioro en la habilidad para gesticular expresiones facia-
rioro generalizado en el procesamiento emocional les emocionales específicas (Weddell, Milner y Tre-
(Ross y Mesulam, 1979). varthen, 1990) y una disminución en expresiones
faciales espontáneas (Kolb y Milner, 1981a).
EJECUCIÓN DE EXPRESIONES FACIALES Exis- En resumen, existe evidencia que sugiere que el
ten varios estudios que indican un papel especializa- hemisferio derecho está más involucrado que el he-
do del hemisferio derecho en la ejecución de expre- misferio izquierdo en la expresión emocional, ya sea
siones emocionales. Se ha reportado que los pacien- a través del tono emocional o a través de la expresión
tes con lesiones del hemisferio derecho exhiben facial. Sin embargo, existe evidencia de que el hemis-
menos expresiones faciales emocionalmente expresi- ferio izquierdo puede jugar un papel en la expresión
bación de las emociones, tomar una visión "cósmica"

de los eventos en la cual aun los eventos pequeños
pueden ser considerados como teniendo una relación
con el destino personal, e hiperreligiosidad (o ateís-
mo intenso). Estos pacientes con frecuencia también
son reportados como excesivamente preocupados
con los detalles. Esto puede conducirlos a escribir
acerca de sus vidas en gran detalle, una condición
denominada hipergrafia (Waxman y Geschwind,
1974). Estos pacientes también han sido reportados
FIGURA 11.19 Test de rostro quimérico del papel de los como muy circunstanciales.
dos hemisferios cerebrales en la ejecución de expresión Se han realizado intentos para estudiar de manera
facial emocional. Los sujetos normales con más frecuencia cuantitativa estos cambios emocionales. Bear y Pedio
juzgan como más emocionalmente expresivo un rostro (1977) pidieron a sus pacientes con epilepsia de lóbu-
quimérico compuesto por dos medios rostros izquierdos lo temporal y a sus familiares y amigos que llenaran
(A) que el compuesto por dos medios rostros derechos (C). unos cuestionarios para calificar las características de
(B) es la fotografía original. (Tomado de Sackheim, Gur y Saucy, personalidad de los pacientes, y Bear y sus colegas
1978, p. 434.) (1982) dirigieron entrevistas cuantitativas con eva-
luadores ciegos. Reportaron que los pacientes con
convulsiones del lóbulo temporal derecho fueron
de la emoción. También de que la corteza frontal en más proclives a tener síntomas emocionales como
ambos hemisferios puede jugar un importante papel júbilo, tristeza o negación, mientras que los pacientes
en la expresión emocional. En la siguiente sección se con convulsiones del lóbulo temporal izquierdo era
abordará la importancia de la participación de la cor- más probable que tuvieran síntomas ideatorios, co-
teza frontal. Pero primero, considere el papel de los mo estilo de pensamiento enormemente reflexivo, hi-
lóbulos temporales. perreligiosidad y una sensación de predestinación.
Es interesante que Pedio y Martin (1983) reportaron
una disminución en la sintomatología en los pacien-
Lóbulos temporales y emoción tes con convulsiones del lóbulo temporal, quienes
subsecuentemente se sometieron a escisión quirúrgi-
Las convulsiones parciales (focales) complejas de los ca del tejido del lóbulo temporal para el alivio de sus
lóbulos temporales tienen complicadas manifestacio- convulsiones.
nes conductuales y experimentales (a diferencia de Estos estudios y las inferencias que han sido extra-
las convulsiones con manifestaciones sensoriales o ídas a partir de ellos han generado una buena canti-
motoras relativamente simples). Las convulsiones dad de discusión y controversia. Se han encontrado
parciales complejas de los lóbulos temporales hace que tienen un buen número de problemas metodoló-
mucho que han sido asociadas con cambios emocio- gicos (Bear, 1983; Mungas, 1983; Silberman, 1983) y
nales. Ésta es un área de investigación difícil de eva- los intentos por replicar sus resultados no siempre
luar debido a que muchos de los trabajos son estu- han sido exitosos (por ejemplo, Brumbach, 1983;
dios de casos clínicos. Aunque ésta es una fuente de Mungas, 1982). En particular, la designación epilepsia
información potencialmente rica, también está abier- de lóbulo temporal no significa que la actividad con-
ta a todos los prejuicios a los cuales son proclives los vulsiva está confinada a uno o ambos lóbulos tempo-
estudios no-controlados. rales, ya que la anormalidad y la actividad convulsi-
El miedo es el síntoma más común observado en va pueden extenderse más allá del foco de las con-
los pacientes con convulsiones del lóbulo temporal. vulsiones. Aún más importantes son los problemas
La agresión también se observa en algunos pacien- inherentes al realizar inferencias acerca de los rasgos
tes. Estos síntomas son consistentes con la participa- de personalidad, aun (o tal vez especialmente) cuan-
ción de la amígdala en el miedo y en la respuesta al do el paciente realiza la valoración. La personalidad,
miedo. Sin embargo, algunos clínicos han ido más el complejo parrón de comportamiento que caracteri-
allá y describen un patrón global de comportamiento za la individualidad, probablemente es el último
que creen es característico de dichos pacientes (Blu- dominio de la relación cerebro-conducta para ser
mer y Benson, 1975; Geschwind, 1977). A esto se le adecuadamente comprendida porque es la más com-
ha llamado la personalidad de lóbulo temporal. Los pleja, tanto en términos conductuales como en térmi-
síntomas atribuidos a este trastorno incluyen exacer- nos de los mecanismos neuronales subyacentes.
Se ha visto que la corteza está bastante involucra- ticos de excitación emocional y un deseo de utilizar
da en la interpretación de la emoción en contextos su fuerza física en la situación. Aunque será mucho
perceptuales complejos y sociales. El tono de voz, el más adaptativo para él canalizar su respuesta emo-
matiz de la expresión facial y los detalles de un con- cional de forma que le permita confrontar el desafío
texto social sirven como base para realizar discrimi- de modo más deliberado, enfrentando los aspectos
naciones e interpretaciones finas del mundo inter- específicos de manera organizada y racional. En tal
personal y social. Los procesos corticales que median contexto, las respuestas automáticas probablemente
estas percepciones e interpretaciones complejas co- tendrían consecuencias desastrosas. Esto es cierto no
rresponden al extremo superior del continuo de la sólo en el ambiente social complejo. Un explorador
capacidad discriminativa e interpretativa que tiene solitario en el bosque se encuentra con un oso grizzli
la discriminación entre dos estímulos con el paradig- hambriento, primero puede paralizarse automática-
ma de condicionamiento por miedo en su extremo mente. Pero si desea sobrevivir debe adoptar una
inferior. También se ha visto que la corteza está invo- conducta deliberada, mediada corticalmente, incluso
lucrada en expresiones sutiles de la emoción, como si dicha conducta es la acción deliberada de seguir
el tono de voz y la expresión facial, las cuales pueden permaneciendo así.
ser tan cruciales para la conducta adaptativa en com- La habilidad para cambiar de reacción emocional
plejos contextos sociales. Por ahora queda por inten- automática a acción deliberada, voluntaria, basada en
tar vincular las contribuciones cortical y subcortical la emoción, tiene enormes ventajas adaptativas en
de la emoción en un sistema integrado. Ésta es la situaciones complejas. Para este cambio es crucial la
meta elusiva que se ha perseguido desde la teoría de integración de los procesamientos de la amígdala y
James. Aunque no se ha logrado por completo este la corteza. En lo que resta de esta sección, primero, se
objetivo, se tienen los inicios de un cuadro coherente. examinan los mecanismos por los cuales la amígdala
Esto se analiza a continuación. influye la corteza. Luego, se echa un vistazo acerca
de cómo los resultados de esta influencia sobre la
corteza moderan la reacción emocional y organizan
LA INTERACCIÓN DE LA CORTEZA Y LA la acción basada en la emoción.
AMÍGDALA EN LA MEDIACIÓN DE ORDEN
SUPERIOR DE LAS EMOCIONES
Influencias de la amígdala sobre la corteza
Una vía directa tálamo-amígdala media el miedo con-
dicionado en los animales inferiores. Ésta es una espe- La amígdala influye la corteza en tres formas: a tra-
cie de piloto automático. Sobre la base de una progra- vés de conexiones directas, a través de la excitación
mación innata, una rata que nunca antes ha visto a un cortical activada por la amígdala y a través de la
gato responderá ante su vista con una respuesta de retroalimentación a la corteza de los cambios corpo-
miedo. Sobre la base del aprendizaje, una rata respon- rales activados por la amígdala.
derá con miedo a un tono que previamente ha sido
pareado con un choque eléctrico. En cualquier caso, la INFLUENCIA DIRECTA DE LA AMÍGDALA SO-
respuesta es automática y rápida. Estas son enormes BRE LA CORTEZA La amígdala recibe entrada de
ventajas cuando el fracaso para realizar una respuesta las etapas más avanzadas del procesamiento senso-
apropiada en forma inmediata probablemente con- rial. Esta entrada altamente procesada provee a la
duzca a la muerte. Los genes de los animales que son amígdala con información refinada acerca del mun-
incapaces de efectuar tales respuestas son eliminados do externo. La amígdala envía proyecciones de re-
del pool genético por el proceso de la selección natural. greso hacia las áreas corticales sensoriales. Lo que es
Muchos animales se adaptan más o menos con importante acerca de estas conexiones es que la
estos mecanismos automáticos. Sin embargo, mien- amígdala proyecta hacia todos los niveles del proce-
tras más complejo sea el ambiente del animal, más samiento cortical sensorial (figura 11.20). Esto pro-
flexibilidad de respuesta se requiere. La gacela que porciona un mecanismo para que la amígdala influ-
detecta un león acechando puede tener mejor opor- ya en el procesamiento en todos estos niveles, inclu-
tunidad de escapar si espera un momento oportuno yendo la percepción, la memoria a corto plazo y (pro-
para huir, más que activar automáticamente una res- bablemente) la atención.
puesta de huida. Esta necesidad de flexibilidad de La amígdala también tiene amplias proyecciones
respuesta alcanza su epítome en los humanos. Un hacia el hipocampo. Éstas ofrecen un mecanismo
joven ejecutivo cuya competencia ha sido pública- para que la amígdala influya sobre si una experien-
mente desafiada puede experimentar signos automá- cia es o no consolidada en la memoria a largo plazo.
Estas proyecciones también pueden estar involucra- existen fuertes conexiones desde la amígdala hacia
das en parte de la recuperación desde la memoria a las cortezas cingulada anterior y frontal orbital (vía
largo plazo activada por la emoción. el hipotálamo). La corteza cingulada anterior (junto
Aunque las proyecciones de la amígdala hacia la con la corteza prefrontal dorsolateral) está involucra-
corteza prefrontal lateral son relativamente raras, da en la memoria de trabajo, y la región frontal orbi-
tal puede ser particularmente importante para aspec-
tos emocionales de la memoria de trabajo. Las pro-
Corteza yecciones de la amígdala hacia las regiones cingula-
visual da anterior y hacia la frontal orbital proporciona un
mecanismo por medio del cual la amígdala puede
influir directamente en el contenido de la memoria
de trabajo. Además, existen numerosas conexiones
Estímulo recíprocas entre la amígdala y la corteza frontal
Amígdala visual
medial. Esta región está involucrada tanto en la regu-
lación de la amígdala como en la organización de la
FIGURA 11.20 Descripción diagramática de las conexio- acción basada en la emoción (dentro de poco se dis-
nes entre la amígdala y las áreas de la corteza dedicadas cutirá con mayor detalle el significado de estas cone-
al procesamiento sensorial, en este caso, la visión. La xiones amígdala-frontal). Finalmente, las conexiones
amígdala recibe entrada altamente procesada desde las desde la amígdala hacia la corteza sensorial y desde
áreas corticales que median las etapas avanzadas del pro-
cesamiento sensorial. En contraste, proyecta de vuelta
la amígdala hacia el hipocampo influyen indirecta-
hacia varias de las áreas corticales involucradas en todas mente la memoria de trabajo, al influir sobre la infor-
las etapas del procesamiento sensorial. Esto sugiere que, mación que fluye hacia la memoria de trabajo desde
al mismo tiempo que la amígdala recibe entrada refinada los sistemas de atención y perceptuales, los registros
acerca del mundo, también influye en el procesamiento de la memoria a corto plazo y la memoria a largo
actual de la información acerca del mundo al afectar múlti- plazo (figura 11.21)
ples aspectos del procesamiento relacionado con lo senso-
rial, como la percepción, la memoria a corto plazo y, proba-
blemente, la atención. (Adaptado de LeDoux, 1996, p. 286.)
Amígdala
FIGURA 11.21 Además de tener entrada directa a todas las etapas del procesamiento sensorial, la amígdala tiene
amplias conexiones con el hipocampo. Esto permite a la amígdala influir en la consolidación y la recuperación de la
memoria. La amígdala también tiene amplias conexiones con las áreas de la corteza frontal que se sabe están involu-
cradas en la memoria de trabajo, incluyendo la corteza cingulada anterior y la corteza orbito frontal. La amígdala
también está en posición de influir indirectamente en la memoria de trabajo (líneas delgadas), a través de su influen-
cia sobre la atención, la percepción, la memoria a corto plazo y la memoria a largo plazo. La amígdala tiene abun-
dantes conexiones con la corteza frontal medial, uno región involucrada en la regulación de la actividad de la amíg-
dala y la organización de la acción basada sobre la emoción. (Adaptado de LeDoux, 1996, p. 287.)
314 PARTE U Neuropsicología de los sistemas funcionales principales
EXCITACIÓN ACTIVADA POR LA AMÍGDALA es lo que está pasando, y qué respuesta o acción es
La excitación es un componente importante en la res- necesaria, requiere la convergencia de información
puesta emocional. Sin ella, no se sostendría la aten- en la memoria de trabajo (discutida más adelante).
ción directa hacia los estímulos peligrosos y no se
reaccionaría de manera adaptativa. Los estímulos RETROALIMENTACIÓN CORPORAL Una tercera
novedosos, que pueden ser potencialmente peligro- forma en la cual la amígdala puede influir sobre la cor-
sos, provocan excitación. Sin embargo, la excitación teza es por medio de la retroalimentación de los cam-
ante un estímulo novedoso está mediada por la en- bios corporales inducidos por la amígdala. Se ha visto
trada directa desde los sistemas sensoriales hacia los que la amígdala activa conductas específicas de la
sistemas de excitación. Si el estímulo no está asociado especie, activación autónoma y respuestas endocrinas.
con peligro, el animal se habitúa rápidamente a él. En Cuando menos, la activación conductual y autónoma
contraste, la amígdala activa la excitación que es evo- contribuyen a la intensidad de la emoción, como Can-
cada por los estímulos que son considerados peligro- non postuló. Sin embargo, también existe evidencia
sos, ya sea a través de la programación genética o por que apoya la idea de James de que patrones específicos
medio del aprendizaje. de activación corporal corresponden a emociones
Existen al menos cuatro sistemas del tallo cerebral específicas. Por tanto, existe evidencia de que la activa-
que excitan la corteza, cada uno con su neurotrans- ción autónoma en diferentes emociones no es unifor-
misor específico. Aunque todos estos sistemas pro- me (Ekman, Levenson y Friesen, 1983; Levenson,
bablemente contribuyan a la activación de la corteza 1992). También existe evidencia de que la retroalimen-
en la presencia del peligro, uno de ellos, conocido tación desde los músculos somáticos, en particular los
como núcleo basalis, está vinculado con la amígdala músculos faciales, contribuyen a la emoción (Izard,
y parece particularmente importante en la excitación 1971,1992; Tomkins, 1962). De modo más general, exis-
inducida por el peligro. Esto ha sido demostrado por te una apreciación creciente de que la retroalimenta-
experimentos en los cuales se lesionan la amígdala o ción concerniente a la activación corporal es un com-
el núcleo basalis. El resultado es el deterioro en la ponente crucial de la emoción y del razonamiento.
excitación por estímulos peligrosos, como un tono Esto es capturado, por ejemplo, en la hipótesis de
que ha llegado a ser estímulo condicionado para un Damasio de marcadores somáticos (Damasio, 1994).
choque eléctrico. La estimulación de la amígdala o Como se ha visto, la idea de que la retroalimenta-
del núcleo basalis, por otro lado, produce excitación ción desde el cuerpo es importante para la emoción
cortical (LeDoux, 1995a; Gallagher y Holland, 1994). coincide con la experiencia. ¿Quién no ha experimen-
El núcleo basalis utiliza acetilcolina como su neu- tado una emoción y al mismo tiempo se ha vuelto
rotransmisor. En apariencia, cuando la amígdala consciente del bombeo de su corazón o de que tiem-
detecta peligro, activa el núcleo basalis, el cual a su blan sus rodillas? Los estudios experimentales de per-
vez libera acetilcolina en áreas extensas de la corteza. sonas con transecciones de la médula espinal no han
Uno de los efectos de esta excitación (así como la sido concluyentes en relación con la importancia de la
excitación desde otros sistemas) es la perpetuación retroalimentación. Esto se debe en parte a que los
de la activación de la amígdala. Esto es debido a resultados de estos estudios han sido inconsistentes.
conexiones desde los sistemas de excitación que van Más importante, aun el descubrimiento de experiencia
de regreso a la amígdala. Al ser la amígdala un blan- emocional intacta tras una transección espinal deja
co de su propia excitación activada genera un circui- abierta la posibilidad de que las conexiones vía aferen-
to autoperpetuador de retroalimentación positiva y tes autónomos no espinales suministren al cerebro la
ayuda a asegurar que la activación sea mantenida retroalimentación requerida. Finalmente, existe evi-
durante periodos de peligro. dencia experimental de que la retroalimentación desde
El efecto de la excitación cortical no necesariamen- el cuerpo contribuye a la calidad de la respuesta emo-
te es la activación cortical global y difusa. Esto es cional (Adelman y Zajonc, 1989, Ekman, 1992,1993).
porque el principal mecanismo de excitación es una Más de un siglo después de que William James pro-
disminución del umbral de disparo de las neuronas. pusiera su teoría, todavía se carece de una explicación
En consecuencia, dependiendo de otros aspectos de definitiva acerca del papel de los estados corporales en
la actividad cerebral durante la excitación, los efectos la emoción. En particular, no es claro si existe una
de la excitación cortical puede ser muy específicos. característica específica de los estados corporales que
No obstante, los sistemas de excitación por si ellos corresponda a emociones específicas y, en la medida
mismos no llevan mucha información. Su principal que la hubiera, si los estados corporales juegan un
propósito es alertar a la corteza de que algo impor- papel causal en la emoción. Tomando esto en conside-
tante ocurre. La determinación de qué exactamente ración existe un amplio acuerdo de que los estados cor-
perales, activados por la amígdala y monitoreados por mediación de la acción de orden superior basada en
la corteza juegan un papel importante en la experien- la emoción.
cia de la intensidad de la emoción, aunque aún es un
área de controversia si este papel se extiende a los LA CORTEZA FRONTAL MEDIAL COMO LA
aspectos cualitativos de la experiencia emocional. INTERFASE ENTRE CORTEZA SENSORIAL Y
AMÍGDALA Como se ha visto, las regiones de
lóbulo frontal medial reciben entrada altamente pro-
Integración de corteza y amígdala cesada desde todas las áreas sensoriales corticales.
También tienen conexiones recíprocas extensas con
Se ha visto que las reacciones de miedo innatas y la amígdala, la cual también recibe entrada sensorial
condicionadas pueden ser mediadas por una ruta altamente procesada. Además, la corteza frontal
que involucra el tálamo sensorial y la amígdala. En medial proyecta hacia muchas áreas a las que tam-
ambientes más complejos, tales reacciones probable- bién proyecta la amígdala (figura 11.22). Estas cone-
mente no son adaptativas y, de hecho, con frecuencia xiones sugieren que la corteza frontal medial está en
son contraproducentes. Por tanto, aunque la respues- una posición para regular los efectos de la activación
ta automática puede ser muy rápida, lo que frecuen- de la amígdala, tanto a través de conexiones directas
temente se necesita es una acción más deliberada que hacia la amígdala como por medio de conexiones ha-
tome en consideración diversos factores además del cia los blancos de la amígdala. Al mismo tiempo, las
estado emocional inmediato del organismo. Estos conexiones desde la amígdala hacia la corteza frontal
factores incluyen la situación externa; el conocimien- medial sugieren que la amígdala influye sobre la cor-
to adquirido por el organismo; el repertorio de con- teza frontal medial y sus salidas hacia los sitios de
ductas potenciales del organismo, y la habilidad del proyección de la amígdala. La amígdala también
organismo para anticipar, planear y monitorear la influye en la organización, por parte de los lóbulos
conducta futura. Existe amplia evidencia de que los frontales, de la acción basada en la emoción. En con-
lóbulos frontales están involucrados en la organiza- junto, estas conexiones anatómicas sugieren que la
ción del comportamiento que toma en consideración corteza frontal medial sirve como una interfase entre
estos factores (Damasio, 1994; Fuster, 1989, Gold- la representación del mundo exterior, mediada por la
man-Rakic, 1992; Luria, 1966; Milner, 1964; Nauta, corteza sensorial, y el matiz emocional de dicha
1971; Stuss, 1991). En el capítulo 12 se analizará con representación, mediada por la amígdala. En otras
más detalle esta área importante. En la siguiente sec- palabras, la corteza frontal medial parecería ser un
ción se explora el papel de los lóbulos frontales en la área donde se integra la representación del mundo
Acción a largo plazo con base FIGURA 11,22 La amígdala y la corteza frontal medial
en la emoción (planeación, modulan y regulan las funciones y efectos una de la otra.
conducta sostenida, La ruta de respuesta emocional a corto plazo activada por
automonitorización, flexibilidad, etc.) la amígdala (líneas delgadas) está modulada por la entrada
desde la corteza frontal medial (líneas gruesas) tanto hacia
la amígdala como hacia muchos sitios a los que proyecta
la amígdala. Esta entrada es el resultado del procesamien-
¿a frontal
„Corteza ir unid i» to de nivel superior de la información sensorial por parte
medial
ledial >. de la corteza frontal. A la inversa, la ruta de organización
* \a sensorial de la corteza frontal de la acción a largo plazo (líneas
Muchas áreas hacia las medias) es modulada por la entrada desde la amígdala
cuales proyecta la (línea punteada) con base en el matiz emocional de la amíg-
amígdala
dala de la información sensorial. Esta regulación recíproca
muestra que la respuesta emocional a corto plazo activada
por la amígdala puede ser inhibida por la corteza frontal
• Amígdala - w medial. Sin embargo, puesto que la amígdala proyecta
Respuesta emocional hacia la corteza frontal medial, puede remontar esta inhi-
a corto plazo bición. La amígdala también puede regular la corteza fron-
tal medial al estimular la organización de la acción a largo
plazo con base en la emoción por parte de la corteza fron-
tal medial (los diferentes grosores de línea en la figura son
con propósitos de identificación y no representan la abun-
dancia relativa de las conexiones).
316 PARTE // Neuropsicología de los sistemas funcionales principales
y el matiz emocional del mismo, reuniéndose para la relación entre el tono y el choque eléctrico. En este
influirse mutuamente y para organizar una acción, caso, la información es que ya no existe una asocia-
o una secuencia de acciones planeadas, que es el ción entre el tono y el choque eléctrico porque el tono
producto de dicha integración. El resultado de esta ahora nunca es seguido por el choque. Normalmen-
integración puede ser muy variado, va desde la inhi- te, el procesamiento frontal medial de estos eventos
bición hasta la potenciación de la respuesta emocio- ambientales regula la actividad de la amígdala, y la
nal a corto plazo activada por la amígdala y desde la respuesta de miedo condicionado desaparece. Sin
activación a la interrupción de la acción a largo plazo embargo, tras el daño a la corteza frontal medial, no
mediada corticalmente. tiene lugar esta integración de amígdala y actividad
Un breve ejemplo puede ayudar a ilustrar estas frontal medial y la respuesta condicionada no se
interacciones. Considere al joven ejecutivo que ha extingue.
sido rudamente desafiado por un competidor en Una forma alternativa de conceptualizar este dete-
una importante reunión. Esto es peligroso: sus opor- rioro es en términos de perseveración, el manteni-
tunidades para promoción pueden ser amenazadas miento de un comportamiento a pesar de la retroali-
—o incluso su empleo— y su amígdala es activada. mentación continua de que no es adaptativa. Ha sido
Esta activación podría impulsarlo a atacar físicamen- bien establecido que las lesiones a la corteza frontal
te a su rival. La corteza frontal medial, tomando en dorsolateral producen perseveración en tareas cogni-
cuenta el contexto social, viene al rescate e inhibe la tivas (Damasio, 1994; Luria, 1966; Milner, 1964; Petri-
respuesta físicamente agresiva. Sin embargo, éste no des, 1994a). Un ejemplo es el rendimiento en el Test
tiene que ser el final de la historia. La activación de de Clasificación de Tarjetas de Wisconsin (Milner,
la amígdala puede estimular la corteza frontal me- 1964). En esta tarea, a un sujeto se le da un mazo de
dial para organizar un plan de acción a largo plazo cartas que difieren en tres dimensiones: color, forma
que le permitirá superar a su rival al triunfar en el y número. La tarea consiste en clasificar estas tarjetas
complejo entorno corporativo. El viejo dicho, "no en- en una de cuatro pilas, usando sólo retroalimenta-
loquezcas, ¡mejor véngate!" (don't get mad, get evenl), ción del examinador como guía conductual (figura
podría ser neurologizado del modo siguiente: inhibe 11.23). El primer criterio es color, los controles norma-
la respuesta emocional a corto plazo activada por la les y los pacientes con lesiones frontales dorsolatera-
amígdala (vía la entrada desde la corteza frontal les deducen esto muy fácilmente sobre la base de
medial) y luego dirige la salida de la amígdala hacia retroalimentación. Después de que el sujeto ha hecho
la corteza frontal medial y organiza los planes de 10 clasificaciones consecutivas por color, el examina-
acción a largo plazo. dor cambia el criterio aforma. Al sujeto no se le dice de
¿Cuál es el sustento empírico para esta elaborada manera explícita el cambio, pero debe inferirlo a par-
hipótesis? El sustento proviene de la evidencia de tir de la retroalimentación que el examinador le brin-
que las lesiones de la corteza frontal medial interfie- da. La solución para el sujeto es usar criterios de clasi-
ren con la extinción del miedo acondicionado (Mor- ficación alternativos (esto es, cambiar la regla) hasta
gan et al., 1993). En consecuencia, si un tono que fue que la retroalimentación señale que se ha usado el cri-
asociado con un choque eléctrico hasta que se con- terio correcto. Este cambio, sencillo para los sujetos
virtió en estímulo condicionado; luego se presenta de normales, es difícil para los pacientes con lesiones de
manera repetida sin jamás ser seguido por el choque lóbulo frontal dorsolateral. Ellos tienden a continuar
eléctrico, una rata normal eventualmente dejará de clasificando por color, a pesar de la retroalimentación
responder ante el tono con la respuesta condiciona- consistente de que esto ahora es incorrecto.
da. Sin embargo, las ratas con lesiones frontales me- La perturbación de la extinción tras lesiones de
diales continuarán respondiendo al tono con una res- lóbulo frontal medial puede ser considerada como
puesta de miedo condicionado, aun cuando el tono perseveración emocional, análoga a la perseveración
se presente repetidamente sin ser seguido por el cho- cognitiva observada después de daño a la corteza
que eléctrico. frontal dorsolateral. Con lesiones en otras regiones,
Puede que la extinción no suene como un compor- existe una interrupción en la regulación de la conduc-
tamiento de orden superior, pero es una instancia de ta basada en la información del mundo; sin embargo,
integración corteza-amígdala. Durante la fase de difieren las fuerzas conductoras que subyacen a las
aprendizaje, el tono es seguido por un choque eléc- conductas reguladas por las dos regiones. Las lesio-
trico durante varios ensayos, y como resultado la nes a la corteza frontal medial perturban los cambios
amígdala media una respuesta de miedo condiciona- conductuales basados en la emoción, mientras que las
do. Durante la fase de extinción, el animal recibe * lesiones a la corteza frontal dorsolateral perturban los
información sensorial acerca del mundo, incluyendo cambios conductuales basados cognitivamente.
CAPITULO 1 7 Emoción 317
FIGURA 11.23 Estímulos del Test

de Clasificación de Tarjetas de
Wisconsin. (Tomado de McCarthy y War-
rington, 1990, p. 352.)
00
oF
CORTEZA ORBITO FRONTAL Y MEMORIA DE cribe a un paciente con una lesión de la corteza orbi-
TRABAJO EMOCIONAL En el capítulo 10 obser- to frontal que, cuando se le ofrecieron dos potencia-
vamos que la corteza frontal dorsolateral y la corte- les fechas de citas futuras para elegir alguna, pasó
za cingulada anterior están involucradas en la hora y media vacilando con indecisión, incapaz de
memoria de trabajo. Más aún, existe evidencia de elegir una de las fechas. Sin un componente emocio-
que la corteza orbito frontal está involucrada en la nal para su memoria de trabajo, él no tenía una base
retención a corto plazo de la información acerca del para hacer una elección.
reforzamiento. Esta evidencia incluye los resultados Estos hallazgos sugieren que la corteza orbito
de estudios con lesiones que han mostrado que el frontal proporciona una interfase o compuerta a tra-
daño a la corteza orbito frontal perturba la retención vés de la cual el procesamiento emocional de la
a corto plazo de la información acerca del reforza- amígdala puede ser canalizada hacia la memoria de
miento (Gaffan, Murray y Fabre-Thorpe, 1993). Ade- trabajo en las cortezas frontal dorsolateral y cingula-
más, estudios neurofisiológicos han demostrado que da anterior. Esta hipótesis encaja con la comprensión
las neuronas en la corteza orbito frontal son sensi- actual de las conexiones neuroanatómicas involucra-
bles a si un estímulo es seguido por una recompensa das (figura 11.24). Al igual que la corteza frontal
(Ono y Nishijo, 1992; Rolls, 1992; Thorpe, Rolls y medial, la corteza orbito frontal tiene conexiones
Maddison, 1983). recíprocas con la amígdala y recibe entrada desde
Los pacientes con lesiones de la corteza orbito todos los sistemas sensoriales. Esto sugiere que,
frontal muestran un patrón de deterioro consistente como la corteza orbito frontal, la corteza orbital fron-
con los resultados de estos estudios animales. Estos tal es un sitio de integración de la representación del
pacientes tienden a estar inconscientes de las claves mundo y del procesamiento emocional. Además,
sociales y emocionales, y su conducta no parece estar existen amplias conexiones desde la corteza orbito
influida por factores emocionales. Además, los razo- frontal hacia la corteza frontal dorsomedial y la cor-
namientos y los procesos de toma de decisiones de teza cingulada anterior, áreas que se sabe son impor-
estos pacientes están extremadamente deteriorados. tantes para la memoria de trabajo. En conjunto, estos
Esto no se debe a la alteración en el pensamiento hallazgos apoyan la idea de que la corteza orbito
lógico per se, pues los pacientes con lesiones de la cor- frontal es una compuerta a través de la cual la amíg-
teza orbito frontal ejecutan bien una amplia variedad dala proporciona un componente emocional a la
de tests en este terreno. Más bien, su toma de deci- memoria de trabajo, si bien un componente que ya
siones parece no estar informada por factores emo- ha sido modelado por la integración con información
cionales. Ellos parecen no ser capaces de integrar sus acerca del mundo. Esta influencia emocional es críti-
emociones en sus procesos de toma de decisiones camente importante para el razonamiento, la toma
(Damasio, 1994). Por ejemplo, Damasio (1994) desde decisiones y el comportamiento social adaptativo.
Corteza sensorial y siguen la estrategia tomada por aquellos que investi-

corteza que media gan las bases neuronales de los procesos cognitivos.
la memoria a largo Estas investigaciones se han enfocado en las manifesta-
plazo
ciones conductuales y fisiológicas de la cognición (y su
Cortezas frontal dorsolateral interrupción) y han usado estas manifestaciones para
y angulada anterior inferir la naturaleza de los procesos cognitivos subya-
(memoria de trabajo) centes, sin estar preocupados acerca de los aspectos
conscientes de la cognición. Esta estrategia ha sido muy
Corteza orbito
exitosa para comprender la cognición. No hay razón
frontal por la cual tampoco deba ser aplicada a la emoción, y
éste ha sido el énfasis en este capítulo. Sin embargo,
antes de dejar esta área es necesario examinar lo que se
Amígdala conoce acerca de la emoción y la conciencia.
FIGU RA 11.24 Para que el razonamiento y la toma de

decisiones sean efectivas, la información sensorial actual, Requisitos para la experiencia consciente
la información almacenada acerca del pasado y la entrada
de las emociones
emocional deben ser integradas en la memoria de trabajo.
Al igual que la corteza frontal medial, la corteza orbito
Aunque no se comprenden las bases de la experien-
frontal proporciona una arena en la cual el procesamiento
emocional (mediado por la amígdala) puede ser integrado cia emocional consciente, existen ciertos procesos
con la información actual y pasada acerca del mundo 2ue pueden identificarse como requisitos para ella,
exterior (representado en la corteza). La corteza orbito stos incluyen la memoria de trabajo, la entrada de
frontal también sirve como una compuerta a través de la la amígdala hacia la memoria de trabajo, la excita-
cual el resultado de esta integración emocionalmente ción cortical activada por la amígdala y la retroali-
fusionada puede obtener acceso a los procesos de la mentación desde el cuerpo.
memoria de trabajo mediados por la corteza frontal dor-
solateral y la corteza angulada anterior. MEMORIA DE TRABAJO La memoria de trabajo
es la arena de la conciencia, y un contenido conscien-
te específico puede ser definido como la representa-
EMOCIÓN Y EXPERIENCIA CONSCIENTE ción de procesos psicológicos específicos en la me-
moria de trabajo. Observamos en el capítulo 10 que
En este capítulo se ha evitado quedar estancados en la memoria de trabajo incluye varios componentes:
el problema de la base neuronal de la experiencia registros a corto plazo, los cuales mantienen breve-
emocional consciente. No es que el problema no sea mente la información acerca de los estímulos presen-
importante o interesante. Por el contrario, la base tes, y una memoria de trabajo ejecutiva. El mecanis-
neuronal de la conciencia es una de las cuestiones mo ejecutivo conserva la traza de información en los
más fascinantes que enfrentan las neurociencias. Se registros a corto plazo; recupera información desde
ha evitado el problema porque su dificultad ha pla- la memoria a largo plazo; interpreta los contenidos
gado la investigación de las bases neuronales de la de los registros a corto plazo en términos de la
emoción de manera que ha retrasado su desarrollo. memoria a largo plazo; y dirige los procesos de aten-
El enfoque tomado aquí, y que es compartido por ción, perceptuales y cognitivos. La memoria de tra-
muchos investigadores líderes en el área de la emo- bajo es esencial para la conciencia, incluyendo la
ción (por ejemplo, LeDoux, 1996), es que el problema experiencia emocional consciente.
de las bases neuronales de la conciencia no es un pro-
blema específico al terreno de la emoción. Los inves- ENTRADA DE LA AMÍGDALA HACIA LA
tigadores son tan incapaces de explicar las bases neu- MEMORIA DE TRABAJO Se ha descrito que la
ronales de los recuerdos o percepciones conscientes amígdala proporciona entrada hacia la memoria de
como de las emociones conscientes. El problema de trabajo, probablemente vía la corteza orbito frontal.
las bases neuronales de la conciencia es por tanto un También se ha visto que es posible una respuesta
problema general compartido por todas las neuro- emocional en ausencia de esta entrada, como en el
ciencias. caso del miedo condicionado. Sin embargo, para sa-
Una consecuencia de esta idea es que el progreso en car ventaja de la mejora en la flexibilidad para la elec-
la comprensión de las bases neuronales de la emoción ción de las acciones proporcionada por la conciencia,
es más probable si los investigadores en esta área la entrada desde la amígdala debe influir la memoria
de trabajo. Sin dicha influencia, los contenidos de la están involucrados en los pensamientos y que las
memoria de trabajo no tendrían un matiz emocional. emociones están asociadas con una intensa moviliza-
Las personas quedarían con ideas intelectuales secas, ción de actividad cerebral que no es el sello distinti-
sin sentimientos para guiar su toma de decisiones y vo de los pensamientos. Todo el mundo ha tenido la
su conducta. De hecho, se puede definir un senti- experiencia de tener pensamientos que divagan
miento como una representación de los procesos mientras se lee, de modo que no se tiene noción de lo
emocionales en la memoria de trabajo. que tratan las últimas tres páginas. También han
tenido la experiencia de ser abrumados por un senti-
EXCITACIÓN CORTICAL ACTIVADA POR LA miento, de modo que uno no se puede alejar de él por
AMÍGDALA Se ha visto que la amígdala puede ini- más de unos momentos sin que involuntariamente re-
ciar la excitación cortical. Esta excitación sirve para surja con su intensidad. Ésta es la mayor evidencia de
enfocar la atención sobre el estado emocional y, en que diferentes procesos cerebrales subyacen a los dos
algunas instancias, sobre el estímulo que lo inicia. Sin fenómenos.
esta excitación, la experiencia emocional sería fugaz, La influencia de la amígdala sobre la corteza es
con destellos a través de la conciencia como un pen- más fuerte que la influencia cortical sobre la amíg-
samiento aleatorio. Parte de este proceso de excita- dala. Se sabe de la psicología cognitiva experimental
ción involucra la excitación activada por parte de la que la cognición puede tener un importante efecto
amígdala de ella misma. Esto ayuda a asegurar que sobre la emoción (Schachter y Singer, 1962; Valins,
la atención permanezca enfocada sobre la experien- 1966). También se sabe que cuando se está en una
cia que excita la emoción y los eventos asociados. fuerte emoción, ésta nos agarra con tanta intensidad
que no se afecta por diversas cogniciones contrao-
RETRO ALIMENTACIÓN DESDE EL CUERPO La fensivas que puedan esgrimirse. Existe evidencia de
retroalimentación corporal proporciona un compo- que las especies evolucionadas más recientemente
nente que es esencial a la experiencia emocional. exhiben mayor grado de conectividad de la corteza
Como James apuntó (1884), sin dicha retroalimenta- a la amígdala que las especies menos avanzadas.
ción un sentimiento sería una idea intelectual seca, Esto plantea la posibilidad de que, si esta tendencia
sin la fuerza de una experiencia emocional. La me- continúa, la evolución puede producir un balance
moria a largo plazo de la retroalimentación corporal más armonioso entre cognición y emoción, un
que tuvo lugar en el pasado también puede evocar balance que puede mejorar la capacidad de la gente
una experiencia emocional. para vivir con los demás, con el ambiente natural e
incluso consigo misma.
Pensamientos y sentimientos
RESUMEN
Las consideraciones apenas presentadas sugieren
algunas diferencias entre las bases neuronales de los La emoción ha sido un área de investigación relativa-
pensamientos conscientes y la experiencia emocional mente ignorada tanto por la psicología experimental
consciente. Aunque claramente queda por aprender como por la neuropsicología. Esto se debe, en parte, a
acerca de las bases neuronales de ambos elementos la creencia de que es necesario comprender las bases
de conciencia, se está en posición para especular de la experiencia consciente con la finalidad de com-
acerca de algunas de sus diferencias. prender la emoción. La importancia de esta creencia
Parece ser que los pensamientos y sentimientos se es comprensible cuando uno considera cuan intensa
deben a diferentes sistemas neuronales. Aunque estos y consumidora puede ser una experiencia emocional.
sistemas pueden convergir en la memoria de trabajo, No obstante, ello ha retrasado la comprensión de la
las bases neuronales de los dos elementos parecen ser bases neuronales de la emoción al agobiar a esta área
muy diferentes. Es interesante que lo que se sabe acer- con los problemas más enigmáticos de las neurocien-
ca de los componentes subcorticales de los sentimien- cias. Ahora se reconoce que el problema de la con-
tos, en particular la contribución de la amígdala, es una ciencia no es específico a la emoción y que, como es el
de las fuentes de apoyo más fuertes para esta hipóte- caso con la cognición, el progreso hacia la compren-
sis. A pesar del aparente misterio de la emoción, se sión de la emoción se puede lograr por medio del
sabe más acerca de sus bases neuronales que lo que se estudio de sus manifestaciones conductuales y fisio-
sabe acerca de las bases neuronales del pensamiento. lógicas. Esto coloca la investigación de la emoción y
Una especulación relacionada es que las empcio- de sus bases neuronales en el mismo cimiento empí-
nes involucran más sistemas cerebrales que los que rico que el estudio de la cognición.
La emoción puede ser considerada como com- Puede hacerse una distinción entre memoria de
puesta por tres componentes: excitación fisiológica, emoción y memoria emocional. La memoria de emo-
conducta y experiencia consciente. Las primeras teo- ción es la memoria explícita de eventos y sentimien-
rías de la emoción y el cerebro intentaron relacionar tos pasados, recuerdos que involucran al hipocampo
estos componentes con áreas específicas del sistema y estructuras diencefálicas. La memoria emocional es
nervioso. La teoría de James-Lange propuso que la la memoria implícita que se manifiesta como excita-
experiencia consciente es el resultado de la retroali- ción autónoma actual. Con frecuencia estos dos tipos
mentación hacia la corteza acerca de la excitación de memoria emergen de manera uniforme, produ-
corporal y la conducta. La teoría de Cannon-Bard ciendo una experiencia unificada en la memoria de
argumentó que el tálamo responde a un estímulo trabajo consistente en el recuerdo de un evento junto
emocional al activar simultáneamente la corteza y el con la experiencia presente de la excitación fisiológi-
hipotálamo. El hipotálamo es particularmente im- ca. Sin embargo, estos dos terrenos de memoria pue-
portante para la activación y organización de los den ser disociados. La persona puede recordar un
componentes autónomos y endocrinos de la respues- evento, pero el recuerdo puede no estar acompañado
ta emocional. También organiza ciertas conductas por excitación fisiológica. De manera alternativa, la
emocionales, como la agresión simple y la ira. La teo- persona puede experimentar excitación fisiológica
ría de Cannon-Bard propuso que la activación corti- sin memoria explícita de su fuente.
cal resulta en experiencia emocional, aunque su La investigación inicial de la relación entre la cor-
intensidad puede ser mejorada vía la excitación fisio- teza y la emoción sugirió que las lesiones del hemis-
lógica que retroalimenta a la corteza. ferio izquierdo estaban asociadas con depresión,
Una característica importante de la teoría de Can- mientras que las lesiones del hemisferio derecho
non-Bard es la idea de que partes del cerebro están estaban asociadas con indiferencia, negación o inclu-
especializadas para la emoción. La búsqueda de es- so euforia. Esto condujo a la noción de que el hemis-
tas regiones, del cerebro emocional, han producido ferio izquierdo está especializado para emociones
diferentes formulaciones teóricas. El circuito de Pa- positivas, y el hemisferio derecho está especializado
pez intentó explicar la interacción de los componen- para emociones negativas.
tes corticales y subcorticales de la emoción, a través La llamada teoría de valencia más recientemente
de un circuito de conexión neuronal. La hipótesis del ha dado lugar a un enfoque sobre la contribución de
sistema límbico sostiene que el cerebro emocional cada hemisferio para componentes específicos de la
podría ser definido sobre la base de criterios neuroa- emoción. Ahora existe una amplia evidencia de que
natómicos. Cada uno de estos enfoques ha sido heu- el hemisferio derecho está especializado para la
rístico, mas cada uno tiene limitaciones precisas. interpretación y expresión de la emoción, aunque
El síndrome Klüver-Bucy, que resulta de la remo- también parece que el hemisferio izquierdo partici-
ción bilateral de los lóbulos temporales en monos, pa en estos procesos, al menos bajo ciertas condicio-
comprende varios síntomas diferentes. Uno de ellos, nes.
la docilidad extrema, subsecuentemente ha sido vin- La amígdala ejerce influencia sobre la corteza a
culada a daño en la amígdala. La investigación más través de múltiples proyecciones hacia la corteza re-
reciente ha mostrado que la amígdala es central para lacionada con lo sensorial, a través de la excitación
el miedo condicionado. Esta estructura sirve como de la corteza activada por la amígdala (vía sistemas
un procesador emocional en el sentido de que orga- de excitación del tallo cerebral) y a través de la retro-
niza la entrada sensorial, que arriba al núcleo lateral alimentación a la corteza de la información acerca de
de la amígdala, en respuestas de miedo, ejecutadas la excitación corporal generada por la propia amíg-
por el núcleo central de la amígdala. La amígdala dala. Las influencias corticales sobre la amígdala son
también recibe entrada desde la corteza sensorial, la menos extensas, pero muy importantes. La corteza
corteza de asociación sensorial, la corteza polimodal frontal medial, una región que recibe entrada senso-
(incluyendo la corteza frontal medial) y el hipocam- rial extensa y se proyecta tanto hacia la amígdala
po. Estas entradas sirven para refinar y modular la como hacia muchos sitios a los que proyecta la amíg-
actividad de la amígdala. Esto significa que, al me- dala, parece ejercer una influencia reguladora sobre
nos en las especies de evolución recientes, el indivi- el efecto de la activación de la amígdala a la luz de
duo no siempre está a merced de las rutas más direc- eventos ambientales. La evidencia para esto provie-
tas y automáticas que involucran a la amígdala. En ne de la incapacidad de los animales con lesiones en
vez de ello, los procesos corticales pueden modular la corteza frontal medial para experimentar extin-
el efecto de la activación de la amígdala a la luz de ción. Parece ser que la corteza orbito frontal es una
otros factores internos y externos. interfase entre la amígdala y la memoria de trabajo,
proporcionando un vínculo por medio del cual la dala y la retroalimentación desde el cuerpo hacia el
entrada emocional puede ganar acceso a la memoria cerebro.
de trabajo. La interrupción de la entrada emocional a Los pensamientos y los sentimientos parecen
la memoria de trabajo, un resultado del daño a la cor- tener diferentes bases neuronales, los sentimientos
teza orbito frontal tiene severas consecuencias para aparentemente involucran más al cerebro que los
el razonamiento y la toma de decisiones. pensamientos. La amígdala tiene más proyecciones
Aunque el mecanismo neuronal de la experiencia hacia la corteza que de ésta hacia la amígdala. Esto
emocional consciente aún es uno de los grandes mis- puede ser parte de las bases neuronales para el fuer-
terios sin resolver de las neurociencias, que de mane- te dominio que los sentimientos tienen sobre los pen-
ra deliberada se ha evitado en este capítulo, no obs- samientos. Parece que los animales de evolución
tante la discusión ha colocado al lector en posición reciente tienen relativamente más conexiones desde
para apreciar algunos de los procesos requeridos por la corteza hacia la amígdala que los animales menos
dicho mecanismo. Estos procesos incluyen la memo- avanzados. Esto puede significar que la evolución se
ria de trabajo, la entrada de la amígdala a la memoria mueve hacia un balance más armonioso entre cogni-
de trabajo, la excitación cortical activada por la amíg- ción y emoción.

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Principios

David N. Velázquez Martínez

MÉXICO • BUENOS AIRES • CARACAS • GUATEMALA • LISBOA • MADRID

TEORÍAS DE LA RELACIÓN ENTRE CEREBRO Y EMOCIÓN CORTEZA Y EMOCIÓN

A pesar de su importancia, la emoción y sus mecanis- Excitación Experiencia

TEORÍAS DE LA RELACIÓN Teoría de la emoción de James-Lange

Excitación corporal Experiencia

de que no existen características autónomas específi- Corteza

Importancia del hipotálamo en la emoción

Muchas estructuras subcorticales han sido implica-

usando la técnica estereotáxica, un método que hace

Experiencia emocional subjetiva

Corteza sensorial Circunvolución

evidencia derivada de la literatura clínica. Por ejem-

ESTRUCTURAS DEL SISTEMA LÍMBICO

FIGURA 11.10 Vistas lateral (arriba) y

amígdala y el hipotálamo en la emoción. La evidencia Puente o protuberancia

observó al sistema como coordinador de los instintos

HIPÓTESIS DEL CEREBRO TRIPLE En 1970,

FIGURA 11.13 La principal vía auditiva en los humanos

Vista lateral Vista medial

Tercer ventrículo H¡DO¿mDO Amígdala

autónoma, la actividad endocrina y la conducta que Corteza

FIGURA 11.17 La amígdala es un Neocorteza

MEMORIA EMOCIONAL (véase capítulo 10). Esto puede ser denominado

Situación zo de la experiencia emocional. En el pasado, a esto

bación de las emociones, tomar una visión "cósmica"

FIGURA 11.23 Estímulos del Test

Corteza sensorial y siguen la estrategia tomada por aquellos que investi-

FIGU RA 11.24 Para que el razonamiento y la toma de

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