Biología

Machete 8: Unidad 5

Una de las alternativas que, desde UBA XXI, te ofrecemos para acompañarte en el
estudio de esta materia, son las tutorías presenciales. En el campus encontrarás el
Cronograma de tutorías que te da información sobre los horarios y las sedes donde
se dictan, y también los temas del programa que se van a tratar semana a semana.
Para que puedas aprovecharlas es muy importante que concurras con los textos
leídos. Aquí presentamos algunos de los temas que trabajaremos en ese momento.

EVOLUCIÓN CELULAR Y DEL METABOLISMO

La evolución celular ocurrió paralelamente con la evolución del metabolismo, que consistió
fundamentalmente en la aparición de reacciones nuevas que se fueron agregando a las más
antiguas. Las reacciones más primitivas se relacionarían, entonces, con la síntesis de las
moléculas biológicas más esenciales. Además, estas reacciones ocurren en todos los seres
vivos, lo que refuerza la idea de su conservación a lo largo del tiempo evolutivo (por ejemplo,
la glucólisis).

¿Cuál pudo haber sido la secuencia de la evolución celular?

Las primeras células eran procariontes y

heterótrofas y anaerobias dado que la
atmósfera carecía de O2. El alimento era
muy abundante con lo que estas células
proliferaron con rapidez. Al aumentar
notablemente en número, el alimento
comenzó a ser escaso. Surgirían, entonces,
células que pudieran sintetizar su propio
alimento aprovechando otra fuente de
energía…
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Biología

Aparecieron las primeras células autótrofas,

¡cada vez me capaces de aprovechar una nueva fuente de
gusta más este energía: la energía lumínica. Como
CO2! consecuencia del surgimiento de la
fotosíntesis, el O2 (producto de este
proceso) comenzó a acumularse en la
atmósfera. También, como consecuencia, a
partir de ese momento, comenzaron
algunas células a utilizar ese gas.

Las primeras células aerobias utilizaron al

O2 para degradar materia orgánica, lo que
posibilitaría obtener grandes cantidades de
energía.
En este punto de la evolución celular se
encontraban todas las formas de
procariontes en cuanto al tipo de nutrición y
la utilización o no del O2: autótrofas,
heterótrofas, aerobias, anaerobias…

En síntesis:

CELULAS CELULAS
CELULAS
PROCARIONTES PROCARIONTES CELULAS
PROCARIONTES
(heterótrofas y (autótrofas y EUCARIONTES
(aerobias)
anaerobias) anaerobias)

Las células eucariontes han evolucionado a partir de las procariontes. Una teoría que de algún
modo lo demuestra es la hipótesis o Teoría Endosimbiótica. Esta teoría explica el posible origen
de las mitocondrias y cloroplastos. Y como estos compartimientos son exclusivos de
eucariontes, indirectamente podemos aproximarnos al origen de las células
compartimentalizadas.

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Teoría endosimbiótica

Propone que mitocondrias y cloroplastos se originaron a partir de una célula primitiva

procarionte que perdió su pared celular. Esta célula habría englobado a otras células
procariontes, estableciéndose entre ambas una relación endosimbionte donde ambas obtenían
beneficio de dicha relación.

Esta teoría se basa principalmente en ciertas características de mitocondrias y cloroplastos

similares a las de procariontes, como ser:

- presencia de ribosomas 70S,

- ADN circular, no asociado a histonas,

- división por fisión binaria.

Procarionte Procarionte
primitivo aerobio

Procarionte
autótrofo

Desde los individuos unicelulares a los pluricelulares…

Es probable que la relación entre la unicelularidad y la pluricelularidad haya sido la asociación

de individuos unicelulares constituyendo colonias. En las colonias hay un cierto grado de
“división del trabajo”, con células especializadas en distintas funciones como la reproducción.
Luego, al poder las células unirse entre sí de distintos modos, surgieron los primeros individuos
pluricelulares con formación de diferentes tejidos.

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La genética molecular como herramienta para estudiar la evolución

Se basa en el estudio de proteínas y ADN para obtener información sobre la evolución.

Entre las distintas especies hay diferencias grandes o pequeñas en la secuencia de nucleótidos
del ADN. Esas diferencias se deben a la evolución. A mayores diferencias en la secuencia de
bases o de aminoácidos de ciertas proteínas, más grande será la distancia evolutiva. Cuanto
menos diferencias, más cercano es el parentesco. Pueden establecerse así grados de
parentesco entre individuos de distintas especies.

También es importante conocer, en aquellas especies que tienen un ancestro en común, en

qué momento se produjo la separación de sus antepasados. Para ello se utiliza el concepto de
reloj molecular.

Reloj molecular: se basa en el supuesto de que las mutaciones puntuales en el ADN son al
azar y que las mutaciones se producen a un ritmo constante a lo largo del tiempo evolutivo.
Bajo estas condiciones, si se comparan las secuencias de ADN de dos especies podríamos
deducir hace cuánto tiempo se separaron de su antecesor porque el grado de variación entre
ellas es un indicio del tiempo que ha pasado.

ADN mitocondrial

Es de gran importancia para estudiar la evolución humana, porque:

- el ADN mitocondrial sufre mutaciones a una tasa mayor que el ADN nuclear (lo que permite
ubicar cambios ocurridos hace miles de años)

- el ADN mitocondrial se transmite exclusivamente por vía materna, por lo tanto, no sufre
recombinación. Por eso, cambios en su secuencia de nucleótidos se deberían exclusivamente a
mutaciones.

Transposones

Los transposones son elementos genéticos móviles o “genes saltarines”. Son secuencias de
ADN capaces de replicarse y propagarse en el material genético “saltando” o cambiando de
posición a lo largo del genoma. Se desconoce cuál es su función pero posiblemente
desempeñen un rol importante en la evolución ya que al insertarse en diversos sitios del
genoma alterarían la secuencia de nucleótidos del ADN incrementando, así, la variabilidad
genética.

Además, pueden insertarse en secuencias reguladoras modificando de este modo la expresión

de los genes.

Se conocen también retrotransposones, que se propagarían de un modo similar a los

retrovirus: primero sintetizan ADN a partir de ARN y, luego, se insertarían en el genoma.

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TEORÍAS DE LA EVOLUCIÓN

LAMARCK

El mecanismo de evolución que postuló Lamarck se regía por la

necesidad o deseo interno de adaptación al ambiente
por parte de los individuos. El medio se modifica e impone
cambios en el comportamiento bajo la forma de nuevos hábitos. Y
son estos hábitos el origen de todas las variaciones evolutivas.
Estas variaciones adquiridas a lo largo de la vida se transmitían a
los descendientes. En síntesis, el medio cambia y esto fuerza a los
seres vivos a modificarse para poder así adaptarse a ese nuevo
medio. Resumiendo los principales postulados de Lamarck:

9 El origen de un nuevo órgano o transformación es motivado por una necesidad que

provoca un “impulso interno” que conduce a formar ese órgano.

9 El uso o desuso de las partes del organismo conduce a su mayor o menor desarrollo o
inclusive a su desaparición.

9 Los cambios o modificaciones adquiridas a lo largo de la vida de un individuo, se

transmiten a la descendencia (herencia de los caracteres adquiridos).

DARWIN

En base a la observación de plantas, animales y fósiles, Darwin

planteó la “hipótesis de la diversidad y la adaptación” de los
individuos al medio. Sus principales postulados son:

9 Todos los individuos provienen de otros semejantes.

9 Todas las especies tienen un potencial reproductivo que les

permitiría multiplicarse en forma geométrica, pero esto en la
realidad no ocurre porque hay presiones ambientales. Los
individuos producen más descendencia que la que puede
sobrevivir.

9 Las poblaciones mantienen constante el número de individuos durante largos períodos

de tiempo.

9 Los individuos de una misma especie no son todos iguales sino que presentan
variaciones.

9 Entre los individuos de una población hay diferencias, y ellas pueden heredarse.

9 Los individuos con variaciones favorables para cierto medio, tienen más ventajas que
los demás. Tienen más chances de sobrevivir, y tendrán, así, más descendientes (que
heredarán esas variaciones).

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9 El ambiente, mediante diversos factores, selecciona a los organismos mejor adaptados

que tendrán una reproducción diferencial respecto al resto. A esto se lo denomina
selección natural.

9 A lo largo del tiempo evolutivo, las especies sufren la influencia selectiva ambiental, de
manera que cuando un grupo de organismos acumula nuevas y favorables variaciones,
surge una nueva especie a partir del grupo de origen.

SINTÉTICA O NEODARWINISTA

Básicamente, de la combinación entre la teoría darwinista, los principios de Mendel, la

genética, la paleontología, surge la Teoría sintética de la evolución. Propone a las mutaciones,
la recombinación génica y la selección natural como los principales motores del cambio
evolutivo. Postula fundamentalmente que:

9 La variabilidad genética se debe, principalmente, a las mutaciones, en los individuos de

reproducción asexual, y a la recombinación genética, en los de reproducción sexual.

9 La selección natural actúa directamente sobre la variabilidad fenotípica, e

indirectamente sobre la variabiliad genética.

9 La evolución debe ser estudiada a nivel poblacional y no individual.

9 La evolución se produce de manera gradual.

9 La selección natural conduce a cambios en el pool de genes de la población.

Un concepto importante es el de pool génico o conjunto de genes de una población. Podemos

definirlo como la suma de todos los alelos de todos los genes de todos los individuos de una
población. El pool génico define y caracteriza a una población.

Entonces, para esta teoría, la evolución es el resultado de los cambios acumulativos en el pool
génico a lo largo del tiempo.

¿Cuáles son los factores que pueden aportar cambios en las frecuencias génicas de
una población? (y por lo tanto contribuir al proceso evolutivo)

A) Factores que causan variabilidad genética:

1. Mutaciones

Son cambios en el genotipo que a veces se heredan, y que pueden afectar tanto a genes
estructurales como a los reguladores. Las mutaciones se producen en forma espontánea y al
azar. Son considerados la materia prima del cambio evolutivo, ya que brindan la variabilidad
sobre la que podrán actuar los otros factores evolutivos.

2. Cambios en la estructura y número de cromosomas

Dentro de los cambios que pueden producirse en la estructura de los cromosomas están las
deleciones (pérdida de un segmento de un cromosoma), duplicaciones (un segmento de
cromosoma que se encuentra repetido), inversiones (un segmento de un cromosoma que tiene

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su orientación invertida) y traslocaciones (intercambio de material entre cromosomas no

homólogos). La mayoría de las veces estas alteraciones se deben a errores en el crossing-over.

En cuanto a las alteraciones en el número de cromosomas, podemos encontrar euploidías o

aneuploidías. Hay cambios que involucran a una dotación completa de cromosomas
(euploidía). Por ejemplo los triploides o 3n, tetraploides o 4n, etc. Luego, están los casos en
que los afectados son un solo cromosoma o unos pocos (aneuploidía), ya sea sobrando un
cromosoma (por ejemplo una trisomía o 2n + 1) o bien alguno en falta (monosomía o 2n - 1).

3. Recombinación génica. Puede deberse a dos motivos:

- Reproducción selectiva: cuando el apareamiento entre los individuos de una población no es

al azar, sino que se evidencian algunas preferencias.

- Reproducción sexual: la separación al azar de los homólogos, el crossing-over y la

combinación de gametas en la fecundación son tres factores asociados a la reproducción
sexual que general variabilidad genética.

B) Factores que actúan sobre la población llevándola hacia distintos caminos adaptativos:

1. Selección natural

Es un cambio diferencial de la tasa de reproducción de los distintos genotipos de la población.

Las condiciones ambientales favorecen o dificultan, es decir, seleccionan a los organismos
vivos según sean sus peculiaridades, y son éstos los que se reproducirán más. La selección
natural es la base de todo el cambio evolutivo. Es el proceso a través del cual, los organismos
mejor adaptados desplazan a los menos adaptados mediante la acumulación lenta y gradual de
cambios genotípicos favorables en la población a lo largo de las generaciones. Cuando la
selección natural funciona sobre un número extremadamente grande de generaciones, puede
dar lugar a la formación de la nueva especie.

2. Aislamiento reproductivo

La especiación es el proceso por el cual dentro de una población hay grupos que se separan,
que se aislan reproductivamente de los demás y que a lo largo del tiempo pueden alcanzar una
diferenciación suficiente como para constituirse en una nueva especie. Podemos considerar dos
tipos de especiación: la especiación alopátrida (debida al aislamiento geográfico) o la
especiación simpátrida (sin aislamiento geográfico).

C) Procesos accesorios que aumentan la variabilidad:

1. Flujo génico

Es el desplazamiento de alelos hacia dentro y hacia fuera de una población. Se debe a factores
migratorios de individuos en edad reproductiva. Puede introducir nuevos alelos o cambiar las
frecuencias génicas existentes.

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2. Deriva génica

Es el cambio de las frecuencias génicas que se produce por azar. Esto puede conducir a un
aumento, a una disminución o a la desaparición de alelos. Hay dos situaciones que
caracterizan a la deriva génica:

Efecto fundador: de una población se separa un

grupo más pequeño (genéticamente
representativo o no). En esta nueva población
más pequeña, algunos alelos raros pueden
quedar representados en exceso, aumentando
así su frecuencia, y otros alelos pueden estar
totalmente ausentes.

Por ejemplo, en el País Vasco existe la mitad de

los casos registrados en España de una rara y
mortal enfermedad neurológica, el insomnio
letal familiar. Esta concentración de casos se
debe al denominado 'efecto fundador' generado cuando un grupo de individuos se aisló del
resto de la población para radicarse en una orografía montañosa como la vasca, que propició el
aislamiento cultural y genético durante varios siglos. El insomnio letal familiar (ILF) es una de
las enfermedades consideradas raras -hay menos de 100 casos descritos en todo el mundo-. El
ILF impide al enfermo conciliar el sueño hasta que llega un momento en el que ya no duerme
más, lo que, al cabo de unos meses, provoca su muerte.

Cuello de botella: se reduce notablemente el

número de individuos que componen una
población debido a cuestiones drásticas
(inundaciones, erupciones volcánicas,
terremotos, etc.) y no por la selección natural.

Por ejemplo, la caza incontrolada que se hizo del

elefante marino entre 1820 y 1880 en California
y Baja California que condujo a la reducción de la
población de varios miles a solo 20 ejemplares.
En 1884 se inició la protección de este mamífero
marino y, actualmente, la población se ha
incrementado hasta estar conformada por más de 30 mil ejemplares. Al estudiar las
características de la población se encontró que todos ellos son descendientes del grupo
reducido que sobrevivió la matanza pero también se demostró que la cantidad de
características que presentan es reducida, en comparación de otras especies de mamíferos. La
consecuencia de esto es que la población tiene menos variedad de características, lo que
implica que ante un cambio en sus condiciones ambientales la posibilidad de que sobreviva
esta población es casi nula.

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TEORÍA NEUTRALISTA

Observaron que dentro de una población hay un elevado número de genes que son
polimórficos, es decir, que tienen un gran número de alelos. Muchos de esos alelos no siempre
originaban proteínas diferentes y, a su vez, muchas de esas proteínas no diferían en su
función, a pesar de tener estructuras primarias diferentes; por ejemplo, isoenzimas (alelos
diferentes, pero que dan proteínas similares).

Esta teoría sostiene que algunos mutantes pueden propagarse en una población sin tener
ninguna una ventaja selectiva. Si un mutante es selectivamente equivalente a los demás
alelos, su destino depende del azar. Por lo tanto, los cambios debidos a deriva génica serían
tanto o más importantes que los debidos a la selección natural.

En síntesis, la mayoría de los genes mutantes son selectivamente neutros, es decir, no tienen
selectivamente ni más ni menos ventajas que los genes a los que sustituyen.

TEORIA SALTACIONAL O DE LOS EQUILIBRIOS PUNTUADOS

Postula básicamente que los procesos macroevolutivos (a nivel de los taxones) son
independientes de los microevolutivos (a nivel de especies) y no son su consecuencia directa.

Características de los procesos macroevolutivos:

9 Mayor incidencia del azar que de la selección natural.

9 Macromutaciones y alteraciones de genes maestros (genes que regulan a otros genes)

son la principal fuente de variabilidad genética.

9 Las especies y taxones de rango superior surgen en forma esporádica y se mantienen

relativamente estables durante largos períodos de tiempo.

9 El ritmo de la evolución no es gradual sino que procede a saltos.

Para los procesos microevolutivos, sostienen que son válidos los agentes de cambio y
ritmos propuestos por la Teoría Sintética.