TEORIA DE LOS BLOQUES FUNCIONALES

Las tres principales unidades funcionales

He dicho que los procesos mentales humanos son sistemas funcionales complejos
y que no están “localizados” en áreas estrictas, circunscrita del cerebro, sino que
tienen lugar a través de la participación de grupos de estructuras cerebrales que
trabajan concertadamente, cada una de las cuales efectúa su particular aportación
a la organización de este sistema funcional.

De acuerdo con esto, la primera tarea esencial debe ser descubrir las unidades
funcionales básicas que componen el cerebro humano, y el papel ejecutado por
cada una de ellas en las formas complejas de actividad mental.
Existen sólidos fundamentos para distinguir tres principales unidades funcionales
del cerebro cuya participación es necesaria para todo tipo de actividad mental.

Con bastante aproximación a la verdad podemos cifrarlas en una unidad para

regular el tono o la vigilia, una unidad para obtener, procesar y almacenar la
información que llega del mundo exterior y una unidad para programar, regular y
verificar la actividad mental.

Los procesos mentales del hombre en general y su actividad consciente en

particular, siempre tienen lugar con la participación de las tres unidades, cada una
de las cuales tiene su papel que ejercer en los procesos mentales y aporta su
contribución a la realización de estos.

Otra característica importante es que cada una de estas unidades básicas en sí

misma es de estructura jerárquica y consiste, por lo menos, en tres zonas corticales
una sobre otra: el área primaria (de proyección) que recibe impulsos de, o los manda
a, la periferia; la secundaria (de proyección-asociación), donde la proyección que
recibe es procesada, o donde se preparan los programas, y finalmente la terciaria
(zonas de superposición), los últimos sistemas en desarrollarse en los hemisferios
cerebrales, y responsables en el hombre de las más complejas formas de actividad
mental que requieren la participación concertada de muchas áreas corticales.

Examinemos la estructura y propiedades funcionales de cada unidad por separado.

 La unidad para regular tono y vigilia, y estados mentales

Para que los procesos mentales humanos sigan su curso correcto, el estado de
vigilia es esencial.

Solo bajo condiciones óptimas de vigilia es posible que el hombre reciba y analice
la información, que los necesarios sistemas selectivos de conexiones puedan ser
llamados a la mente, que su actividad sea programada, y comprobado el curso de
sus procesos mentales, corregidos sus errores, y mantenida su actividad por el
curso debido

Es bien sabido que esta precisa regulación de los procesos mentales es imposible
durante el sueño; el recurso de reminiscencias y asociaciones que se desarrollan
es desorganizado en carácter, y la actividad mental propiamente dirigida es
imposible “La actividad organizada, dirigida a una meta, requiere el mantenimiento
de un nivel óptimo de tono cortical”, señalo Pavlov hace muchos años, afirmando
hipotéticamente que fuera posible ver el sistema de excitación que se extiende por
todo el córtex de un animal despierto observaríamos “un punto de luz” concentrado,
moviéndose por todo el córtex al cambiar de una actividad a otra, y reflejando un
punto de excitación optima, sin el cual es imposible la actividad normal.

Con el subsiguiente desarrollo de los métodos electrofisiológicos se hizo posible

visualizar este “punto de excitación óptima”.

Mediante el uso de un instrumento especial, el “toposcopio” inventado por Livanov

(1992), que permite grabar simultáneamente entre 60 y 150 puntos de excitación
cortical y presentar por televisión las dinámicas de estos puntos, podemos ver la
forma en la que aparece el punto de excitación optima real en el córtex de un animal
despierto, el patrón de su movimiento sobre el córtex, y la forma con la pierde su
movilidad, se hace inerte, y, finalmente, es completamente extinguido cuando el
animal pasa a un estado de sueño o, incluso más obvio, es un animal agonizado.

El crédito no solo por indicar la necesidad de un tal estado óptimo del córtex para
que ocurra cualquier forma de actividad organizada, sino también por establecer las
leyes neurodinámicas fundamentales que caracterizan ese estado óptimo del
córtex, es debido a Pavlov.

Como muchas de sus observaciones mostraron, los procesos de excitación que

tiene lugar en el córtex despierto obedecen a una ley de la fuerza, según la cual
todo estimulo fuerte (o biológicamente significativo) evoca una fuerte respuesta,
mientras todo el estímulo débil evoca una respuesta débil. Este se caracteriza por
un cierto grado de concentración de los procesos nerviosos y un cierto balance en
las relaciones entre la excitación e inhibición y, finalmente, por una gran movilidad
de los procesos nerviosos, de modo que es fácil cambiar de una actividad a otra.

Son estas características fundamentales de neurodinámica óptima las que

desaparecen en el sueño o en el estado que le precede, cuando el tono cortical
disminuye.

En estos estados de inhibición, o, como Pavlov los llamaba, estados “fasicos”, la ley
de la fuerza se rompe, y los estímulos débiles pueden evocar respuestas tan fuertes
como los estimulo fuertes (“la fase igualizante”), o bien pueden evocar respuestas
más fuertes que los estímulos fuertes (“fase paradójica”), o bien incluso puede
continuar evocando una respuesta cuando los estímulos fuertes dejan de hacerlo
(“la fase ultraparadojica”).

También es sabido que en un estado de tono cortical bajo, la relación normal entre
excitación e inhibición es alterada, y la movilidad del sistema nervioso, tan necesaria
para que la actividad mental prosiga su curso normal, se pierde.

Estas observaciones muestran que el mantenimiento del nivel óptimo del tono
cortical es esencial para el curso organizado de la actividad mental.

Esto suscita la cuestión de que estructuras cerebrales son las responsables del
mantenimiento del nivel óptimo del tono cortical que acabamos de mencionar.

También sería necesario averiguar que partes del cerebro regulan y modifican el
tono cortical, lo mantienen el tiempo debido y lo elevan.

Un descubrimiento de la máxima importancia, hecho solo hace treinta años, fue que
las estructuras que mantienen regular el tono cortical no yacen en el mismo córtex,
sino debajo de él, en el subcortex, influyendo en el tono de este y al mismo tiempo
experimentando ellas mismas su influencia reguladora.

El año 1949 inició un nuevo periodo en nuestro conocimiento de la organización

funcional del cerebro.

En este año dos sobresalientes investigadores, Magoun y Maruzzi, mostraron que

hay una formación nerviosa especial en el tallo cerebral que está especialmente
adaptada tanto por su estructura morfológica como por sus propiedades
funcionales, para ejercer el papel de un mecanismo que regula el estado del córtex
cerebral, cambiando su tono y manteniendo su estado de vigilia.
Al contrario que el córtex, esta formación no consiste en neuronas aisladas, capaces
de enviar impulsos unitarios a lo largo de sus procesos (axones) y operar según la
ley del “todo o nada”, generando descargas que conducen a la inervación de los
músculos.

Esta formación tiene la estructura de una red nerviosa, en la cual se intercalan los
cuerpos de las células nerviosas conectadas entre sí mediante cortos procesos. La
excitación se extiende sobre la red de esta estructura nerviosa, conocida como la
formación reticular, no como impulsos simples aislados y en desacuerdos con la ley
del “todo o nada”, si no gradualmente, cambiando su nivel poco a poco, modulando
así el estado total del sistema nervioso.

Algunas fibras de esta formación reticular suben para terminar en estructuras

nerviosas superiores tales como el tálamo, el núcleo caudado, el archicortex y,
finalmente, las estructuras del neocortex.

Estas estructuras fueron llamadas el sistema reticular ascendente. Como

demostraron observaciones posteriores, este juega un papel decisivo en la
activación del córtex y la regulación del estado de su actividad.

Otras fibras de la formación reticular corren en dirección opuesta: comienzan en

estructuras nerviosas superiores del neocortex y archicortex, cuerpo caudado y
núcleos talámicos, y corren hacia estructuras inferiores en el mesencéfalo,
hipotálamo y tallo cerebral.

Estas estructuras fueron llamadas sistema reticular descendente y, como mostraron

posteriores investigaciones, subordinan estas estructuras inferiores al control de
programas que aparecen en el córtex y que requieren la modificación y modulación
del estado de vigilia para su ejecución.

Estas dos secciones de la formación reticular constituye así un sistema funcional

dispuesto verticalmente, un único aparato autoregulador construido sobre el
principio del “arco reflejo” capaz de cambiar el tono del córtex, pero así mismo bajo
influencia cortical, siendo regulado y modificado por cambios que tienen lugar en el
córtex y adaptándose fácilmente a las condiciones ambientales durante el curso de
la actividad.

Con el descubrimiento de la formación reticular se introdujo un nuevo principio: la

organización vertical de todas las estructuras del cerebro. Esto puso fin a aquel
largo periodo durante el cual la atención de los científicos que intentaban descubrir
los mecanismos nerviosos de los procesos mentales estaba concentrada
enteramente en el córtex, llegándose a pensar que el trabajo de estos sistemas era
independiente de las estructuras más profundas.

Con la descripción de la formación reticular se descubrió la primera unidad funcional

del cerebro, un aparato que mantiene el tono cortical y el estado de vigilia y que
regula estos estados de acuerdo con las demandas que en ese momento confronta
el organismo.

La función de la formación reticular de regular el tono del córtex y modular su estado

fue demostrada por números experimentos (Moruzzi y Magoun, 1949; Lindsley y
otros, 1949; Lindsley, 1960, 1961; Bremer, 1954, 1957; Jasper, 1954, 1957, 1963;
French y otros, 1955; segundo y otros, 1955; Jouvet, 1956-1961; Nauta, 1964, 1968;
Pribram, 1960, 1966,1967, 1971). Estos experimentos formaron la base de una
especial investigación por Magoun en su libro “el cerebro en vigilia” (1958; 2da
edición, 1963) y de publicaciones por otros autores (Hernández-Peón, 1965, etc.).
Esta serie de investigaciones mostraron que la estimación de la formación reticular
(en la región del mesencéfalo, parte posterior del hipotálamo y estructuras
subtalámicas adyacentes) evoca una reacción de “arousal” e incrementa la
excitación y agudiza la sensibilidad disminuyendo los umbrales absoluto y
diferencial de sensación (Lindsley, 1951, 1958, 1960) ejerciendo de este modo un
efecto de activación general sobre el córtex.

La excitación de la formación reticular del tallo cerebral origina un esfuerzo de las

reacciones motoras a los estímulos. Se descubrió el importante hecho de que una
lesión de estas estructuras conduce a un agudo descenso en el tono cortical, a la
aparición de un estado de sueño con sincronización de EEG y, algunas veces a un
estado de coma. No se presenta reacción de “arousal” en animales con tales
lesiones, ni aún en respuesta a una fuerte estimulación nocioceptiva (Lindsley y
otros, 1949; French y Magoun, 1952; French, 1952; Narikashvili, 1961, 1962,1968)

Todo esto mostro claramente que la formación reticular del tallo cerebral es un
poderoso mecanismo para mantener el tono cortical y regular el estado funcional
del cerebro, y que es un factor determinante del nivel de vigilia.

Experimentos de otros autores (Jouvet, 1961; Hernández- Peón, 1966-1968;

Narikashvili y Kadzhaya, 1963; Sager, 1968) fueron más lejos todavía. Se demostró
que además de las posiciones activadoras la formación reticular también tiene
porciones inhibidoras. Así, mientras la estimulación de ciertos núcleos condujo a
cambios característicos de sueño en la actividad eléctrica del córtex y al desarrollo
del propio sueño este hecho, como mostraron las observaciones, se aplica al
cerebro de los animales como al de los hombres.

Esta es la razón por la cual cuando el cirujano soviético Burdenko estimulaba las
paredes del tercer ventrículo durante las operaciones neuroquirúrgicas, se producía
artificialmente un estado de sueño en el paciente sobre la mesa de operaciones.

La influencia del nivel superior del tallo cerebral y de la formación reticular sobre la
regulación del estado de vigilia ya no está en duda, y este hecho ha tenido como
resultado la estrecha atención que se presenta a las estructuras de la primera
unidad del cerebro.

Existen más pruebas de esto en el estudio de alteraciones que aparecen en los

procesos mentales del hombre al presentarse lesiones en esta parte del cerebro.

La formación reticular activadora, la parte más importante de la primera unidad

funcional del cerebro, fue descrita ya desde el principio como no especifica; esto la
distinguió radicalmente de la gran mayoría de los sistemas corticales específicos
(sensoriales y motores). Se considera que su acción activadora e inhibidora afecta
a todas las funciones sensoriales y motoras del cuerpo por un igual y que su función
es meramente la de regular los estados de sueño y de vigilia, la base no-específica
sobre la que tiene lugar diferentes formas de actividad.

Los supuestos básicos de los pioneros en neuropsicología que descubrieron por

primera vez el sistema activador del cerebro no pueden ser considerados, sin
embargo, como completamente correctos.

Observaciones posteriores han mostrado que el sistema reticular del cerebro tiene
ciertos rasgos de diferenciación o especificidad en cuanto a sus características
anatómicas (Broda, 1957; Scheibel, 1958) y también en cuanto a sus fuentes y
manifestaciones, aunque esta especificidad y diferenciación no tiene nada en
común con la modalidad de los órganos sensoriales primarios y, como han
demostrado Anokhin (1959, 1962, 1963) y Yoshii (Yoshiietal., 1969), son únicos en
carácter.

Consideremos por un momento el carácter de diferenciación de las fuentes

primarias de activación que es la función básica del sistema reticular, esto es, su
organización de topográfica diferencial, y después sigamos para examinar las
formas de activación básicas en las que manifiesta su acción.

El sistema nervioso, como sabemos, muestra siempre un tono de actividad, y el

mantenimiento de este tono es una característica esencial de toda la actividad
biológica. Sin embargo, existen situaciones en la que este tono ordinario es
insuficiente y debe ser elevado.

Estas situaciones son las fuentes primarias de activación. Pueden distinguirse como
mínimo tres fuentes principales de esta activación; la acción de cada una de ellas
se transmite a través de la formación reticular y, más significativamente, por medio
de sus varias partes.

Esta es la esencia de la diferenciación o especificidad de la organización funcional

de este “sistema activador no- especifico”
 Primera fuente de activación:
Economía interna (Procesos metabólicos - Homeostasis)
Los procesos metabólicos que conducen al mantenimiento del equilibrio interno del
organismo (homeostasis) en sus formas más simples están conectados con los
procesos respiratorios y digestivos, con el metabolismo de azúcar y proteínas, con
la secreción interna, etc.; todos ellos están regulados principalmente por el
hipotálamo. La formación reticular de la medula (bulbar) y del mesencéfalo
(mesencéfalo- hipotalámica), estrechamente conectada con el hipotálamo, juega un
importante papel en esta forma simple de activación “vital”.

Otras formas más complejas de este tipo de activación están relacionadas con los
procesos metabólicos organizados de ciertos sistemas conductuales innatos; son
ampliamente conocidas como sistemas de conducta instintiva (o reflejo
incondicionado) sexual y de alimentación. Una característica común de estas dos
subdivisiones es que los procesos metabólicos y humorales que tienen lugar en el
cuerpo son en estos casos la fuente de activación.

Su diferencia ya sea en la distinta complejidad de su nivel de organización y en el

hecho de que mientras el primer grupo de procesos, los más elementales, evocan
solo respuestas primitivas, automáticas, en relación con deficiencia de oxigeno o
con la liberación de sustancias de reserva de sus depósitos orgánicos de
almacenamiento, los segundos están organizados en sistema conductuales
complejos, como resultado de cuya acción se satisfacen las necesidades
apropiadas y se restaura el necesario balance de la “economía interna del
organismo”.

Naturalmente, para desencadenar estas formas complejas e instintivas de

conducta, es necesario una activación específica, altamente selectiva, y las formas
biológicamente específicas de esta activación alimenticia o sexual están bajo la
responsabilidad de los núcleos superiores de la formación reticular mesencefálica,
diencefálica y límbica. Muchos experimentos recientes muestran de forma distintiva
que los núcleos altamente específicos de la formación reticular, cuya estimulación
puede conducir, bien a la activación, o bien al bloqueo de varias formas complejas
de conducta instintiva, están ubicados en estas estructuras del tallo cerebral y
archicortex.

Segunda fuente de activación: Estímulos externos

La segunda fuente de activación es de origen completamente diferente. Está

conectada con la llegada de estímulos del mundo exterior del cuerpo y conduce a
la producción de formas completamente diferentes de activación, manifestadas
como un reflejo de orientación.

El hombre vive en un mundo constantemente facilitador de información y la

necesidad de esta información es a veces tan grande como la necesidad del
metabolismo orgánico. Si una persona es privada de su constante flujo de
información, como sucede en raros casos de exclusión de todos los órganos
receptores cae dormida y solo puede ser reactivada por un suministro constante de
información.
Una persona normal tolera con gran dificultad el contacto restringido con el mundo
exterior, y, como observo Hebb (1955), si se sitúa a un número de sujetos bajo
condiciones de severa limitación del flujo de información, su estado se hace
intolerable y se produce alucinaciones que hasta un cierto grado, pueden
compensar este flujo limitado de información.

Es por lo tanto perfectamente natural que existan mecanismos especiales para

proveer la existencia de una forma tónica de información en el cerebro, y, en
particular, en las estructuras de la información reticular usando como fuente el flujo
de excitación de los órganos sensoriales y que posean una intensidad comparable
con la fuente de activación que acabamos de mencionar.

Sin embargo, esta tónica de activación conectada con el funcionamiento de los

órganos sensoriales, es solo la fuente más elemental de activación de este tipo que
será descrita. El hombre vive en un entorno que cambia constantemente, y estos
cambios, que a veces no son esperados por el individuo requieren un nivel de alerta
un tanto incrementado.

Esta alerta incrementada debe acompañar a todo cambio de las condiciones

ambientales, a toda aparición de un cambio imprevisto (y, a veces, incluso previsto)
en dichas condiciones debe tomar la forma de movilización del organismo para
encontrarse con posibles sorpresas, y, a este respecto, que está en la base de tal
tipo de actividad, a lo que Pavlov llamó reflejo de orientación, el cual, aunque no
necesariamente relacionado con las formas biológicas primarias de los procesos
instintivos (alimentación, sexual, etc.), es una importante forma de actividad
investigadora.

Uno de los descubrimientos más importantes de los últimos tiempos ha sido la

demostración de que el nexo de que el tipo de reflejo de orientación o activación y
la forma de trabajo de la formación reticular y sistema límbico del cerebro (Moruzzi
y Magoun, 1949; Gershuni, 1949; Lindsley y otros, 1949; Sharples y Jasper, 1956;
Gastaut, 1958; Sokolov, 1958; y otros, 1964; Vinogradova, 1961). No es siempre
idéntico, ni se analiza de la misma forma se han descrito formas tónicas y
generalizadas de la reacción de activación por una parte, y formas físicas y locales,
por otra (Sharples y Jasper, 1958 Sokolov y otros, 1964; Lindsley y otros, 1949,
1960; Gastaut, 1958; Adey y otros, 1960; Vinogradova, 1961; Morrell, 1967). Estas
formas de reacción de activación están ligadas con diferentes estructuras de la
formación reticular: las formas tónicas y generalizadas con sus regiones inferiores,
y las formas fásicas y locales con las regiones superiores del tallo cerebral y, en
particular, con la región talámica no especifica y con el sistema límbico.

Estudios con microelectrodos han mostrado que los núcleos no específicos del
tálamo y también del núcleo caudado y del hipocampo están estrechamente
vinculados de manera funcional con el sistema de reflejos orientador.

Cada respuesta a una situación nueva requiere, en principio, y primordialmente, la

comparación de los nuevos estímulos con el sistema de los estímulos antiguos,
previamente encontrados. Una sola comparación d este tipo puede demostrar si un
estímulo dado es nuevo en efecto y si debe dar lugar a un reflejo orientativo, o bien
si es antiguo y su aparición no requiere una movilización especial del organismo.

Este es el único tipo de mecanismo que puede permitir procesos de “habituación”

de forma que unos estímulos repetidamente presentados pierden su novedad, y la
movilización especial del organismo cuando aparecen no es necesariamente de
larga duración.

En otras palabras, este es el vínculo por el cual el mecanismo de reflejo orientador

está estrechamente unido a los mecanismos de la memoria, y por mediación de este
vínculo entre los dos procesos, la comparación de estímulos, una de las condiciones
esenciales de este tipo de activación, viene a ser posible.

Otro importante descubrimiento de estos últimos años ha sido que muchas

neuronas del hipocampo y del núcleo caudado que no tienen funciones modales-
especificas son de hecho responsables de esta función “comparativa” de estímulos,
reaccionando a la aparición de estímulos nuevos y bloqueando su actividad con el
desarrollo de la habituación a estímulos repetidos.

La activación e inhibición, o, en otras palabras, la función moduladora de las

neuronas del hipocampo y el núcleo caudado, es entonces, como ha mostrado un
trabajo reciente, una fuente vital de regulación de los estados tónicos del córtex
cerebral que se asocian con las formas más complejas del reflejo orientador, pero
en esta ocasión no son de carácter instintivo, si no de carácter vital, más complejo
propio de un reflejo condicionado.
 Tercera fuente de activación: Planes, proyectos, intenciones

Los procesos metabólicos o un flujo directo de información que evoquen un reflejo

orientador o solo por las únicas fuentes de actividad humana.

Una gran parte de la actividad humana evoca por intenciones y planes, por
proyectos y programas que se forman durante la vida consiente del hombre, que
son sociales en su motivación y que se efectúan con la íntima participación,
inicialmente externa, y más adelante interna, del lenguaje.

Cada intención formulada en el lenguaje define una cierta meta, cada vez que la
meta es alcanzada, la actividad se detiene, pero cada vez que no es alcanzada,
conduce una mayor movilización de los esfuerzos.

Sería erróneo, sin embargo, considerar la aparición de estas intenciones y las

formulaciones de estas metas como un acto puramente intelectual.

El cumplimiento de un plan o la consecución de un fin requieren una cierta cantidad

de energía, y solo son posibles si se mantiene un cierto nivel de actividad.

Las fuentes de esta actividad que son máxima importancia, dado que concierne a
la comprensión de la conducta humana, fueron desconocidas durante mucho tiempo
y solo recientemente se ha efectuado un importante progreso hacia la elucidación
de este problema.

Las observaciones a las que me refiero han conducido a desechar la antigua

hipótesis de que la fuente de esta actividad debe ser buscada enteramente a nivel
cortical.
Muestra conclusivamente que en la búsqueda los mecanismos de estas formas
superiores de organización de actividad deben conservarse el mismo principio
vertical de construcción de sistemas funcionales del cerebro y debe considerarse
las conexiones que existen entre los niveles superiores del córtex y la formación
reticular subyacente.

Hasta aquí, al discutir los mecanismos de trabajo de la primera unidad funcional,

hemos considerado las conexiones ascendentes del sistema reticular activador.

Sin embargo, he mencionado que también existen conexiones descendentes entre

el córtex y las formaciones inferiores; son estas conexiones las que tramiten la
influencia reguladora del córtex sobre las estructuras inferiores del tallo cerebral y
que constituyen el mecanismo mediante el cual los patrones funcionales de
excitación que se origina en el córtex reclutan los sistemas de la formación reticular
del cerebro “antiguo” y reciben de ellos su carga de energía.

Las estructuras descendentes de la formación reticular han sido investigadas mucho

menos intensamente que sus conexiones ascendentes.

Sin embargo, una serie de estudios han mostrado que, por intermedio de estos
tractos cortico-reticulares, la estimulación de las áreas individuales del córtex puede
evocar una reacción de “arousal” (despertar) generalizada, facilitar los reflejos
espinales, modificar la excitabilidad de los músculos a través del sistema de fibras
aferentes gammas, incrementar la excitabilidad del aparato coclear y bajar los
umbrales de sensación discriminatoria.

Investigaciones tanto morfológicas como morfo-fisiológicas han mostrado

fiablemente que, además de las funciones específicas motoras y sensoriales que
ya hemos estudiado, el córtex cerebral también realiza funciones activadoras no
específicas, que toda fibra especifica aferente o eferente está acompañada por una
fibra de sistema activador no especifico y que la activación de las áreas no
individuales del córtex pueden evocar influencias activadoras o inhibidoras sobre
las estructuras inferiores del cerebro.

También se ha demostrado que las fibras descendentes del sistema reticular

activador (y también del inhibidor) tiene una organización cortical bien diferenciada.

Mientras los específicos haces de estas fibras (que suben o bajan el tono de sistema
sensorial o motor) aparecen en las zonas corticales primarias (y hasta cierto punto,
en las secundarias), las influencias activadoras más generales sobre la formación
reticular de tallo cerebral se originan primordialmente en la región frontal del córtex.

Estas fibras descendentes, que van desde córtex prefrontal (frontal medio y orbital)
hasta los núcleos del tálamo y tronco cerebral forman un sistema mediante el cual
los niveles superiores de córtex, participando directamente en la formación de
intenciones y proyecto, reclutan los sistemas inferiores de la formación reticular del
tálamo y del tronco cerebral, modulando así su trabajo y haciendo posible las más
complejas formas de actividad consiente.
Las zonas mediales de los hemisferios celébrales pertenecen, en cuanto a su origen
y estructura, principalmente al paleo-córtex, archicortex, y córtex intermedio. Y
mantiene una conexión particularmente estrecha con las formaciones reticulares del
tallo cerebral.

Los primeros autores agruparon todas estas estructuras bajo el nombre común de
rinencéfalo (que la investigación posterior no ha sostenido), pero autores
posteriores, teniendo presentes su estrecha conexión con las estructuras de las
partes superiores del tallo cerebral y del hipotálamo y con sus funciones viscerales,
han preferido describirlas como el “cerebro visceral”. Sin embargo, ninguno de
estos apelativos es totalmente acertado, ya que la función más notable de estas
estructuras comprende procesos de conciencia de memoria.

Efectos sistémicos en los procesos cognitivos afectados por lesiones

en estructuras de la primera unidad funcional

Las primeras investigaciones, comenzando con las observaciones de Kluver (kluver

y Buciy, 1938; Kluver, 1952) y terminando con las más recientes observaciones de
Olds (1955-59), Maclean (1952-58). Y muchos otros, ha mostrado que una lesión
de esta zonas cerebrales en los animales causa grandes cambios en los procesos
bioquímicos, conduce a cambios en las necesidades del animal, induce un estado
de ira, etc.

Estos hechos muestran claramente que la principal función de esas zonas

cerebrales no es la comunicación con el mundo exterior (la recepción y análisis de
la información, programar acciones), si no la regulación del estado general, la
modificación del tono y el control sobre las inclinaciones y emociones.

En este sentido las zonas mediales de los hemisferios pueden ser consideradas
como un sistema superpuesto a la estructura de la parte superior del tallo cerebral
y de la formación reticular.

Estos puntos han sido confirmados por datos morfológicos y fisiológicos. Se ha

demostrado, en primer lugar, que la gran mayoría de neuronas de esta parte del
córtex no poseen ninguna especificidad modal definida, pero responde activamente
ante cambios en el estado del organismo. En segundo lugar, se ha demostrado que
la estimulación de estas zonas no conduce a la aparición de descargas
diferenciadas, y, consecuentemente, que no obedece a la ley del “todo” o “nada”,
sino que da lugar a cambios graduales en los estados, y a partir de aquí una
modificación del fondo general (substrato) de la conducta.

Esta descripción de las propiedades de las zonas mediales del córtex ayudara a
explicar el tipo de alteración de conducta que aparece como resultado de una lesión
patológica en ella, pues este tipo difiere acusadamente de la alteración de los
procesos mentales que resulta de lesiones locales de la zona del cortex.

Las lesiones de las zonas corticomediales (y mediobasales) nunca causan

alteraciones de la gnosis ni de la praxis la percepción visual táctil y auditiva de estos
pacientes permanece intacta y no demuestra evidencia de alteraciones de la
recepción de la información visual auditiva y kinestésica.

Estos pacientes todavía pueden ejecutar cualquier movimiento complejo, su praxis

postural permanece intacta reproduce fácilmente posiciones de las manos en el
espacio en respuesta a una instrucción, aprenden fácilmente y reproducen
estructuras rítmicas.

Su lenguaje, fonéticamente y morfológicamente no cambia y, si no fuera por su

indolencia y a veces su monotonía, la voz calmada con que el paciente responde a
las preguntas y sostenida en general, no mostrarían ninguna anormalidad
perceptible.

Del mismo modo la escritura de este grupo de pacientes permanece potencialmente

intacta, mostrando únicamente una tendencia a la fatiga y una rápida transición a la
micrografía, siendo difícil detectar peculiaridades especiales con respecto a su
lectura.

Las características cardinales de todos los pacientes de este grupo son un definido
apagamiento de tono tendencia hacia un estado akinético y tendencia a fatigarse
rápidamente.

Aunque comienzan a realiza una labor correctamente, todas sus reacciones,

rápidamente, se hacen lentas; esta lentitud en respuestas aumenta y a menudo los
pacientes dejan de contestar a las preguntas, aunque continúan estando claramente
conscientes de su estado patológico y de la inadecuación de sus respuestas.
Algunas veces este estado es acompañado por una marcha astenia de movimientos
que conduce a manifestaciones de akinesia que parecen próximas al estupor.

Algunas veces, estos fenómenos se manifiestan como cambios en la voz, que

puede volverse indolente y “fónica”, y únicamente mediante una estimulación
externa apropiada el tono puede incrementarse temporalmente. Sobre esta base de
la disminución cuantitativa del tono conductual, estos pacientes comienzan a
mostrar cambios efectivos claramente definidos.

Distintamente de los pacientes con lesiones de los lóbulos frontales y con un

marcado síndrome frontal, nunca exhiben características de indiferencia emocional
o de euforia.

En algunos casos, su tono emocional está disminuyendo y comienza a rayar en la

indiferencia; en otros casos toma el carácter de ansiedad o angustia acompañada
de marcadas reacciones autónomas y que algunas veces puede ser tan aguda que
ha sido descrita como el síndrome de “reacciones catastróficas”, o de “experiencias”
o de “hundimiento del mundo”.

Esta integridad si bien algunas veces pueden presentarse una distorsión de las
experiencias afectivas, es una característica que distingue esencialmente este
grupo de pacientes de los de síndrome frontal.

Sin embargo, estos hechos constituyen solo el fondo general para las alteraciones
de la actividad mental observadas en las pacientes de este grupo, las cuales,
aunque variaban en intensidad, formaban el centro de síndrome indicado.

Me refiero, en primer lugar a las alteraciones de conciencia y en segundo lugar a

los defectos de memoria.

Los pacientes de este grupo exhibían defectos de orientación con respecto a sus
alrededores mucho más frecuente que pacientes con lesiones en otras zonas.

A menudo no podían estar seguros de donde estaban, y bien sugerían que estaban
en el hospital, o bien en servicio activo, en la policlínica, en casa, con sus amigos,
que estaban “únicamente tumbados para descansar” o, finalmente, que estaban en
alguna situación “transitoria” tal como la estación del ferrocarril, en un lugar que no
podían identificar con exactitud.
A menudo estaban poco orientados con respecto al tiempo, y aunque incluso podían
decir aproximadamente el periodo del año o incluso el mes, cometían grandes
errores al decir las horas del día; bien sacudían sus hombros importantemente
cuando se les pedía que señalaran la hora del día; o bien llegaban incluso a decir
una hora que difería mucho de la verdadera.

No podía reconocer al médico que los examinaba y algunas veces lo confundían

con algún viejo amigo, diciendo que se habían encontrado antes en algún sitio. No
podía dar cuenta con lucidez de la historia de su vida, mezclaban los detalles de la
historia de su enfermedad, y a veces incluían en ellos fantasías ante las cuales su
actitud no era nunca suficientemente critica. Por ejemplo, algunos pacientes de este
grupo declararon que sus parientes estaban esperándoles en el corredor, que ellos
abandonarían el hospital por la mañana y volverían al trabajo o, que acababan de
volver de una misión.

Característicamente, estas incontrolables confabulaciones de cuya inexactitud los

mismos pacientes no se daban cuenta, se encontraron de forma particularmente
clara únicamente en pacientes con lesiones de zonas anteriores de la región límbica
o con lesiones de hemisferio derecho. Los pacientes con lesiones profundas de las
zonas posteriores del córtex medio mostraban confabulaciones con mucha menos
frecuencia.

Todas estas características juntas forman un cuadro definido de alteraciones de la

conciencia que, en los casos más graves, recuerdan estrechamente los típicos
fenómenos de los estados oneroides (oníricos) cuyo principal aspecto es la perdida
de la selectividad de los procesos mentales que afectan todas las esferas de la
actividad mental.

Quizás el síntoma más obvio de los pacientes con lesiones en las zonas medias de
los hemisferios es un defecto de memoria que refleja una disminución general del
tono cortical y muy diferente en carácter del defecto modalmente específico de los
procesos mnésicos (procesos de la memoria) hallado en pacientes con lesiones
locales de las zonas laterales del cerebro.

Las alteraciones de memorias que aparecen en caso de lesiones del hipocampo y

sus conexiones, que han sido descritas en la literatura como el “anillo hipocampal o
“circulo de papez que comprende los núcleos talámicos, el fornix y los cuerpos
mamilares son bien conocidas. Fue Bechterev quien en 1900, señaló, por primera
vez que las lesiones de las zonas mediales del lóbulo temporal pueden dar lugar a
alteraciones de la memoria que a veces semejan el síndrome de Korsakov.

Grunthal (1939) estableció que defectos de la memoria del mismo tipo también
pueden aparecer como resultado de una lesión de los cuerpos mamilares, los
núcleos de enlace sobre lo que convergen las fibras procedentes del hipocampo y
que también reciben fibras de otras estructuras cerebrales profundas.

Finalmente, investigaciones publicadas más recientemente (Scoville, 1954, 1970;

Scoville y Milner, 1957; Penfield y Milner, 1958; Milner 1954, 1970; Popova, 1964)
han mostrado que las lesiones bilaterales del hipocampo conducen invariablemente
a grandes alteraciones de la memoria.

En otros casos investigados por el autor y sus colaboradores. Las alteraciones de

memoria que aparecen en caso de lesiones cerebrales profundas (especialmente
en lesiones de las zonas medias de los hemisferios), fueron analizadas con gran
detalle.

Estas investigaciones mostraron que los pacientes incluso con lesiones

relativamente ligeras de las zonas mediales (por ejemplo, pacientes con tumores en
la pituitaria que se extienden más allá de la silla turca), aunque no mostraban
defectos en sus procesos mentales superiores, frecuentemente se lamentaban de
un déficit de memoria que no se limitaba a alguna esfera particular (visual, auditiva)
sino que era de carácter modalmente no especifico. Los test mostraron que estos
déficits son expresados no tanto como una debilidad primaria de las huellas
mnésicas, como por su incrementada inhibición debida a estimulo irrelevantes que
interfieren de modo que incluso la más ligera distracción inhibe las huellas
existentes.

En lesiones relativamente benignas de las zonas profundas (mediales) del cerebro,

esta incrementada capacidad de inhibición de las huellas mnésicas es observada
solamente en test que requieren la retención de series complejas de elementos
aislados (palabras o formas gramaticales), y tan pronto como se le pide al paciente
que recuerde grupos organizados de huellas (por ejemplo, frases o cuentos) no
muestran ningún defecto de memoria.
Por esta razón los pacientes con lesiones relativamente benignas no muestran
signos definidos de confusión o de alteración en la orientación con respecto a su
entorno.

En pacientes con lesiones más extensas (por ejemplo, grandes tumores intra
cerebrales, profundos, situados hacia la línea media, afectando varios hemisferios),
la situación es muy diferente y los síntomas de una alteración de memoria, aunque
todavía de carácter modalmente no especifico, son más graves.

Estos pacientes pueden formar fácilmente el tipo más simple de estructura

sensoriomotoras. Es fácil evocar en ellos una ilusión por contraste sobre la
desigualdad de dos bolas idénticas después de haberles dado instrucciones de
tocar la mayor varias veces con una mano y la menor con la otra pero esta ilusión
por contraste; que es el resultado de un “esquema fijo” desaparece inmediatamente
si se hace actuar sobre el paciente cualquier estimulo interferente.

Estos pacientes pueden señalar correctamente la semejanza o diferencia entre dos

figuras geométricas presentadas una tras otra en un intervalo de un minuto y medio.
Sin embargo si se introducía durante este intervalo un estímulo irrelevante, el
recuerdo de la primera forma desaparecía hasta tal punto que era imposible
comparar las dos formas, fenómenos similares, pero en una forma aún más
conspicua se encuentran en test de memoria de tipo más complejo; en tales casos
afectan no solo a series aisladas de palabras (o series de elementos visuales), sino
también a estructuras organizadas. Si por ejemplo el paciente lee una frase
relativamente simple seguida de otra frase similar, las huellas de la primera frase se
olvidan en seguida y es imposible recordarla.

El mismo resultado se encuentra en test consientes en memorizar anécdotas

completas, El paciente puede repetir y retener perfectamente un pequeño
fragmento, pero si después se le ordena pasar un minuto resolviendo problemas
aritméticos, o si inmediatamente después del primer cuento permanecen tan
inhibidas que no pueden reconocerlas.

El hecho de que esta alteración del recuerdo este basada, no en un total obliteración
de las huellas, sino en su excesiva inhibición por los estímulos interferente, está
claro porque después de que ha transcurrido un cierto tiempo, las huellas del cuento
“olvidado” pueden repentina e involuntariamente reaparecer con una reminiscencia.
Esta capacidad de inhibición incrementada de huellas también se manifiesta en las
acciones del paciente. Si, después de ejecutar una acción (dibujar una forma o situar
un peine debajo de la almohada), se le da a realizar otra tarea que le distraiga
(interferente), su primera acción queda “olvidada” hasta tal punto que incluso si se
le muestra el dibujo que ha hecho o se le pregunta como llego el peine a estar
debajo de la almohada, no puede recordar que el mismo haya hecho la acción y
niega obstinadamente haberlo hecho. Estos fenómenos indican alteraciones muy
graves de la memoria en los pacientes de este grupo, y, realmente, mantienen cierto
parecido con el cuadro del síndrome de Korsakov.

Una de las observaciones más interesantes es que si la lesión ocurre en las partes
posteriores de las zonas medias del córtex y su resultado afecta bilateralmente al
hipocampo, esta capacidad de inhibición incrementada de huellas puede llegar
hacer total y ausente de cualquier forma de confabulación paralelamente si la lesión
ocurre en las partes anteriores de esta zonas e interesa las zonas medias de los
lóbulos frontales.

El cuadro en sustancialmente diferente y el paciente confundirá sin control dos ítems

dados, mostrando signos de contaminación (al recordar la primera frase de la
primera anécdota interpondrá elementos de la segunda), y su actitud ante estos
fenómenos no será suficientemente critica. Si las lesiones de los lóbulos frontales
son masivas y afectan también, sus zonas mediales, cualquier intento de recordar
huellas previas será alterado por la inercia patológica de las últimas huellas.

Una vez repetida la última frase o anécdota, el paciente muestra perseveración y

continúa reproduciéndola, creyendo que está dando el significado de la primera
frase.

Si el proceso patológico se da en relación con fenómenos irritativos, tales como

lesiones masivas mediobasales (tumores heridas de la regio frontal o hemorragias
y espasmos de las arterias cerebrales anteriores que acompañan la ruptura de un
aneurisma), el cuadro de las alteraciones de memoria puede hacerse todavía más
complejo.

Al intentar reproducir una anécdota corta que se le ha leído, el paciente será incapaz
de prevenir la intrusión de asociaciones irrelevantes y la reproducción selectiva de
la anécdota se hace totalmente imposible.
Estas alteraciones constituyen un nexo de unión con algunos de los mecanismos
patofisiológicos del síndrome de Korsakov y son, por tanto, del mayor interés.

Al mismo tiempo avivan la cuestión de las relaciones entre las alteraciones de la

memoria y las alteraciones de la conciencia, un tema que ha atraído la atención de
los psiquiatras durante muchas décadas, pero que todavía no han encontrado una
solución neurofisiológica precisa.

Así por tanto los sistemas de las primeras unidades funcionales no solo mantienen
el tono cortical, sino que también experimentan ellos mismos la influencia
diferenciadora del cortex, y la primera unidad funcional del cerebro trabaja en
estrecha cooperación con los niveles superiores del cortex, tema al que nos
referiremos de nuevo.

Bibliografía

Luria, Alexander R., 1996. El Cerebro en Acción, Barcelona, España, Editorial

Fontanella, 2ª edición revisada.