Bacterias autótrofas y aplicaciones

Contenido:
1​. Introducción Y ¿Qué es una bacteria autótrofa?
2​. Descripción más un Modelo de bacteria.
3​. Aplicación
4. ​ Dos preguntas resueltas

1. Introducción Y ¿Qué es una bacteria autótrofa:

El primero en establecer las diferencias entre bacterias autótrofas y heterótrofas fue el
destacado microbiólogo ruso Serguéi Nikoláievich Vinogradski. Entre los años 1887 y 1888
describió como ciertas bacterias podrían obtener como fuente de carbono el CO2 disuelto y
como energía la oxidación de moléculas o iones como el hierro (lo que después recibiría el
nombre de bacterias quimioautótrofas). Vinogradski también estudió bacterias púrpuras las
cuales hoy en día se reconocen como fotosintéticas;sin embargo, esto no fue descrito por el
microbiólogo ya que éste asumió que la energía era obtenida de la misma manera que los
microorganismos que él ya había estudiado (Starkey,1962).

El término autótrofo hace referencia a los organismos que fabrican su propio alimento; ​las
bacterias autótrofas pueden crecer en un medio sin compuestos orgánicos y pueden
desarrollarse y cumplir con todos sus requerimientos metabólicos a partir de ​dióxido de
carbono(CO​2​) o carbonatos como única fuente de carbono; son las bacterias menos exigentes
(Bacteriología de Zinsser,1964).

Las bacterias autótrofas se dividen en dos grupos principales de acuerdo a el modo en que
obtienen la energía:
● Quimioautótrofos​:Obtienen su energía de la oxidación de un compuesto inorgánico
(hierro,azufre,amoniaco,nitritos). La fuente de energia es absolutamente específica y
limitada a una sustancia o pocas muy similares dentro de cada grupo de bacterias. Un
ejemplo son las ferrobacterias, las cuales oxidan las sales ferricas a hidróxido férrico
para obtener energía ​(Bacteriología de Zinsser,1964)​.

● Fotoautótrofos: ​Por mucho tiempo se creyó que todos eran organismos ​anaerobios​,
hasta que se definieron a las las cianobacterias como procariotas, antes
consideradas algas verdes-azules. Las cianobacterias son los únicos procariotas que
llevan a cabo la ​fotosíntesis oxigénica. El resto de miembros de este grupo son
bacterias que realizan fotosíntesis anoxigénica y son ​anaerobios obligados​. Las
bacterias de este grupo son organismos pigmentados que obtienen energía a partir de
la luz (Savada et al, 2014).

2. Descripción y desarrollo del tema

2.1 Fotoautotrofos

2.1.1 Fotoautótrofos oxigénicos: ​Las cianobacterias s​on los únicos procariotas que llevan
a cabo la fotosíntesis oxigénica​. Presentan una gran diversidad de pigmentos, lo cual les
otorga colores variados. Además de la clorofila a (verde), presentan pigmentos como la
ficocianina, aloficocianina (azul) y ficoeritrina(rojo) (Sharma, Rai y Stal, 2013). Las
 cianobacterias presentan ​membranas tilacoidales ​muy parecidas a aquellas presentes
en los cloroplastos, en donde se genera las reacciones lumínicas de la fotosíntesis y se
libera oxígeno ​(Nakamura y Li-Beisson, 2016)​. ​La estructura de dichos tilacoides es
diversa, pero se presentan unas configuraciones más comunes:

​
Imagen tomada de ​Nakamura, Y. and Li-Beisson, Y. (2016). ​Lipids in Plant and Algae Development. 1st ed.
Londres: Springer, pp.87

La figura B es la más encontrada. Algo único de estos organismos es que tanto la

respiración celular como la fotosíntesis se llevan a cabo en el mismo compartimento; es
decir, que la membrana tilacoidal contiene tanto la cadena de transporte de electrones como
la fotosintética. Sin embargo, la respiración celular también se lleva a cabo en la membrana
plasmática (FJ Vermaas,2001). Las cianobacterias son G ​ ram-negativas.

Los ficobilisomas son complejos de pigmentos ​los cuales funcionan como antenas
recolectoras de luz y están ubicados en la superficie de la membrana tilacoidal de estas
bacterias.

Fijación del Carbono y biosíntesis de carbohidratos:

Como las cianobacterias están presentes en ecosistemas acuáticos, usan estrategias llamadas
‘’mecanismos de concentración de carbono (CCM)’’ ​para adquirirlo eficientemente. Hay por
lo menos cuatro mecanismos de toma de carbono inorgánico, incluyendo dos con
transportadores de bicarbonato y dos con la toma de CO​2​. Todos estos procesos ayudan a
acumular el ​HCO(3)(-) en el citosol de la célula, el cual será utilizado por la ​RuBisCO​. Esta
enzima se encuentra almacenada en los carboxisomas, unas inclusiones citoplasmáticas o
‘’organelos’’ propias de las cianobacterias. Una anhidrasa carbónica especializada también suele
estar presente en este compartimiento, catalizando reacciones como ​omo la hidratación de
dióxido de carbono a bicarbonato (Badger, 2003).
HCO​3-​ +H​+ CO​2​ + H​2​O

La ​RuBisCO, ​como en plantas, fija 3 moleculas de dioxido de carbono con 3 moléculas de

ribulosa 1,5-bifosfato para dar origen a seis moléculas de gliceraldehido-3-fosfato. Cinco de
estas últimas se utilizan para regenerar 3 moléculas de ribulosa-1,5-bifosfato mientras que un
gliceraldehido-3-fosfato tomará la ruta para formar glucosa (se necesitan dos moléculas de
G3P para generar una de glucosa) gracias al ATP y el NADPH obtenidos durante la ‘’fase
lumínica’’. Este es el​ Ciclo de Calvin y​ se lleva a cabo en el c
​ itoplasma ​de la cianobacteria.

La ​RuBisCO de las bacterias ha sido clasificada dentro de dos tipos: tipo I, se encuentra en
plantas, cianobacterias y otros procariotas y la tipo II presente en bacterias púrpuras y otros
organismos. Estas enzimas difieren en su estructura ​(Dworkin et al, 2006)​.

Figura 1: ​Estructura de la cianobacteria. ​ ​Imágen Tomada de ​https://en.wikipedia.org/wiki/Cyanobacteria

Las cianobacterias presentan en su citoplasma gránulos de ​glucógeno​, estas sintetizan este

polisacárido a partir de unidades de glucosa y ​ATP y no UTP como en animales. La fructosa
6-fosfato que también hace parte de la ruta para sintetizar glucosa junto al UTP forman el
UDP-N-acetilglucosamina el precursor del peptidoglicano de su pared celular.

2.1.2 Fotoautótrofos anoxigénicos: ​Dentro de este grupo se encuentran varios tipos de

bacterias como: las bacterias púrpuras, ‘’bacterias purpúreas no sulfúreas’’, tiobacterias verdes,
y las ‘’bacterias verdes no sulfurosas’’ (Schmidt y Schaechter, 2012).

Las bacterias con fotosíntesis ​anoxigénica, es decir todas menos las cianobacterias,
presentan ​bacterioclorofilas​, las cuales son pigmentos fotosintéticos análogos a la ​clorofila a
de las plantas. Existen varios tipos de bacterioclorofila como a,b,c,d,e y g. (Vladimir, 2009).
Figura 2:​ Comparación entre la clorofila a y la bacterioclorofila a
Imagen tomada​ de http://es.slideshare.net/jarconetti/tema-10-6796319

En general las bacterioclorofilas absorben el máximo de radiación a una longitud de onda mayor
que las clorofilas de las plantas, en la parte del ​infrarrojo​. Esto significa que ciertas bacterias, a
diferencia de las plantas, pueden realizar fotosíntesis no solo en el espectro visible sino también
en la región infrarroja; esto a su vez explica porqué algunas bacterias pueden realizar la
fotosíntesis en lugares muy oscuros inadecuados para otros organismos autótrofos. Algunas
bacterias verdes sulfurosas han sido encontradas hasta una profundidad de 2400 m bajo el
océano pacífico, en una investigación del 2005 se concluyó que este tipo de bacterias debía
sobrevivir a partir de energía geotérmica generada por fumarolas marinas (Hadhazy, 2013).

Estas bacterias con ​fotosíntesis anoxigénica guardan sus pigmentos en unas vesículas o
pseudo organelos ubicados en la membrana celular denominadas ​cromatóforos. ​Su forma
depende de las proteínas que contenga como los complejos captadores de luz (LHC por sus
siglas en inglés), citocromo bc1, ATP sintasa y de sus interacciones con la membrana y con
otros cromatóforos (Chandler et al, 2009).

Figura 3: Cromatóforos en una bacteria púrpura y una imagen teórica de un cromatóforo en

Rba.sphaeroides. Imágenes tomadas de ​ ttp://www.ks.uiuc.edu/Research/chromatophore/
h y
http://classes.midlandstech.edu/carterp/courses/bio225/chap04/lecture5.htm.
Estas bacterias ​NO producen oxígeno en la fotosíntesis ya que el inicio de la cadena de
electrones comienza con sustancias diferentes al agua como el H​2​S, H​2 y compuestos orgánicos
tales como alcoholes primarios, secundarios, ácidos grasos y cetoácidos. Pero en general el flujo
de electrones es muy ‘’similar’’; la ecuación genérica para la fotosíntesis es:

CO2​+ 2H2A +hv --------- (CH2O)n +H2O+2A

Para este tipo de bacterias, las reacciones lumínicas de la fotosíntesis se llevan a cabo en los
pliegues ​de la​ membrana celular ​y en los cromatóforos.

Las Bacterias púrpuras del azufre utilizan como donador de electrones el H​2​S, que al oxidarse
produce gránulos de azufre que pueden volver a oxidarse a ácido sulfúrico; forman el orden
Chromatiales.
‘’Las Bacterias púrpuras no del azufre’’ ​no forman un grupo ya que se incluyen dentro de varias
familias, el donador de electrones puede ser el H​2 u compuestos orgánicos como succinato
(Kenneth Hoober, 1990). Inicialmente se pensó que no podían utilizar el H​2​S como donador de
e-, pero ahora se sabe que puede usarse en bajas concentraciones (Bacteriology 102 , 2014).

Las ​bacterias púrpuras​ presentan las​ bacterioclorofilas a y b​ (Blankenship, 2002)

Las bacterias verdes del azufre ​utilizar como donador de electrones el H​2​S o el S y este grupo
forma la clase Chlorobia. En este grupo, los cromatóforos se han desarrollado en estructuras
especializadas llamadas ​clorosomas ​(Blankenship, 2002). Contienen bacterioclorofilas a,c,d o
e ​(Kirby,2010).

Las bacterias verdes no del azufre: ​Presentan caracteristicas metabólicas muy diferentes a las
de las bacterias verdes del azufre, y no están estrechamente emparentadas con las anteriores.
Inicialmente se pensó que no podían utilizar el H​2​S como donador de e-, pero ahora se sabe que
si puede utilizar compuestos con azufre para iniciar el proceso. También utilizan H​2
(Blankenship, 2002). Contienen​ bacterioclorofilas a o c (​ Kirby,2010).

Si los electrones de la cadena fotosintética provienen de un compuesto orgánico ​la bacteria se

denomina ​fotoorganoautótrofo como ciertas bacterias púrpuras no del azufre, y si los
electrones provienen de un una ​sustancia inorgánica​ se denominan f​ otolitoautótrofos.

Fijación del Carbono y biosíntesis de carbohidratos:

a. Bacterias púrpuras: ​Todas las bacterias púrpuras, sean o no del azufre, fijan el
carbono a través del ciclo de Calvin. Usan la ​RuBisCO tipo II (Dworkin et al,
2006)
b. Bacterias verdes del azufre: Usan el ciclo de Krebs inverso para fijar el carbono.
Mientras que en el ciclo normal las moléculas complejas se oxidan a CO​2 y agua,
el ciclo inverso toma CO​2 y agua para sintetizar compuestos de carbono
(Blankenship, 2002).
c. Bacterias verdes no del azufre: ​Utilizan un ciclo único conocido como el ​ciclo
del 3-hidroxipropionato,​en esta ruta el acetil-CoA incorpora dos moléculas de
 CO​2 en forma de bicarbonato, formando metilmalonil-CoA y gastandose ATP y
NADPH; luego el metilmalonil-CoA, se divide en glioxilato y acetil-CoA. El
glioxilato sirve para sintetizar material celular y el acetil-CoA se regenera para el
siguiente ciclo. El NADPH de esta ruta proviene de la fotosíntesis. (Thauer,2007).

2.2 Quimioautótrofos

El hecho de que la naturaleza de la sustancia a través del cual se obtienen energía para la
síntesis de los compuestos orgánicos sea tan específica para cada grupo dificulta hacer una
descripción general. La obtención de energía depende de la sustancia elegida y la fijación de
carbono puede realizarse a través de distintos mecanismos como el ciclo de Calvin; otra
posibilidad es la carboxilación de fosfoenol piruvato en oxalacetato, entre otros (Suzuki y
Isamu,1958).

2.2.1 Modelo de bacteria

Las bacterias del hierro son un grupo de bacterias capaces de transformar el dióxido de carbono
en materia orgánica obteniendo la energía a partir de la reacción de oxidación del hierro ferroso
(Fe 2+) a férrico (Fe 3+).

Acidithiobacillus ferrooxidans
Es una especie Gram negativa y con forma de ​bacilo​, esta bacteria acidófila vive
preferentemente a un pH de entre 1’5 y 2’5. Es capaz de sobrevivir a altas concentraciones de
metales pesados, muy tóxicos para otras bacterias. La ecuación general de oxidación es :

La oxidación del (​Fe2+) tiene lugar en el periplasma y está catalizada por la rusticianina,
proteína monomérica asociada a la membrana, que presenta cobre con un alto potencial redox y
que presenta una gran estabilidad en medios ácidos. Los electrones son transferidos al
citocromo C el cual a su vez los transfiere al citocromo a ; este último los pasa el O​2 ​formándose
agua. A medida que se da el flujo de electrones, los protones son mientras bombeados del
citoplasma al periplasma; cuando estos retornan por el ATP sintasa se produce el ATP.
Imagen tomada​ de http://es.slideshare.net/jarconetti/tema-10-6796319
Figura 4:​ Flujo de electrones en ​Acidithiobacillus ferrooxidans

Para la obtención del poder reductor del NADH, gran parte de la energía obtenida de la
oxidación del hierro se emplea en reacciones de flujo inverso para transferir los electrones
provenientes del citocromo c al NAD+ dentro del citoplasma. Este uso de energía en el flujo
disminuye el rendimiento energético.

Debido a que en este proceso se genera muy poco energía, estas bacterias tienen que oxidar
grandes cantidades de hierro para poder desarrollarse, lo que lleva consigo la formación de
gran cantidad de Fe(3+) más insoluble que se precipita como Fe(OH)​3.

El NADH obtenidos junto con el ATP permitirán a la bacteria sintetizar glucosa a partir de la
fijación del CO​2​ por el Ciclo de Calvin y la enzima RuBisCO.
Esta bacteria puede oxidar también compuestos reducidos del azufre. ​(Castillo Rodríguez,
2005,p.206-208)

3. Aplicaciones

● Biolixiviación: ​Es una tecnología que emplea bacterias específicas para extraer
un metal de valor industrial como uranio, cobre, zinc, níquel o cobalto, presente en
la mina o en un concentrado mineral. Las bacterias oxidan compuestos con estos
metales para obtener energía y los convierten en productos de los que puede
extraerse el metal fácilmente. El ​Acidithiobacillus ferrooxidans ya descrito es
uno de los más ​conocidos para obtener cobre. La oxidación directa del Cu​2S ​ es
utilizada para obtener energía por la bacteria.

Parte del azufre de la covelita puede oxidarse a sulfato, formando sulfato de cobre de
donde puede ​separarse el metal fácilmente.

El Fe(+3) generado por la oxidación del Fe(+2) por ejemplo del FeS, para la obtención
de energía, provoca también la oxidación química de la covelita, formándose de nuevo
sulfato de cobre.

(Castillo Rodríguez, 2005,p.252,253)

● Agricultura: Se utilizan las bacterias nitrificantes ya que oxidan el amonio a
nitrato, la forma principal de nitrógeno que usan las plantas. ​Actualmente ciertas
empresas tecnológicas están desarrollando ​BIOFERTILIZANTES que contienen
bacterias nitrificantes,materia orgánica y microelementos que favorecen el
proceso como por ejemplo el Mo. El consumo y aplicación de este tipo de
bacterias está creciendo exponencialmente ya que además de la fijación del
nitrógeno aportan otros efectos favorables como por ejemplo en ciertos casos la
 generación de una barrera protectora contra hongos y patógenos en la raíz. Se
está reemplazando poco a poco la fertilización química por estas bacterias. Es
importante no excederse en adición ya que el nitrato que no es utilizado por las
plantas alcanza las aguas subterráneas y va para los ríos (Agricultures,2016).

● Biorremediación: ​Para suelos contaminados con metales, se combina un

proceso de biolixiviación en biorreactores seguidos por su precipitación. De esta
manera se remueve la concentración de metales contaminantes, el sobrenadante
producido se recicla a una nueva etapa de lixiviación hasta separar la mayor
cantidad de metal (Sepúlveda, n.d) En el t​ratamiento de aguas residuales también
se encuentran bacterias fotoautótrofas y nitrificantes en los bioreactores. Las
nitrificantes transforman el amonio a nitrato,el cual puede ser aprovechado por
ciertas bacterias heterótrofas que lo transforman en N​2 , el cual vuelve a la
atmósfera (Ruíz M., 2016).

4. Preguntas resueltas
1. ¿Cuál es la importancia de las cianobacterias en la historia evolutiva del
planeta?
Estas bacterias son las responsables de la acumulación de oxígeno en el planeta tierra
gracias al inicio de la fotosíntesis oxigénica ​(Gran oxidación o catástrofe del oxígeno)​,
empezaron a producir O​2 hace alrededor de unos 2800 millones de años, inicialmente la
enorme cantidad de este gas causó una crisis ecológica para la biodiversidad de la época
pues este era tóxico para los microorganismos anaerobios dominantes. Inicialmente el
oxígeno oxidó roca y sustratos geológicos y depués su acumulacion atmosferica ofrecio
una nueva oportunidad para la ​diversificación biológica (Solera,2014).

2. ¿Cuántas rutas existen para fijar el carbono en organismos autótrofos y

cuales están presentes en bacterias?
A 2016 se conocen 6 rutas: ​1.Ciclo de Calvin
2.Ruta del Acetil CoA (Wood-Ljungdahl) Presente en bacterias acetogénicas y arqueas
metanógenas.
3. El ciclo del 3-hidroxipropionato
4. El ciclo del Krebs inverso
5. El ciclo del 3-hidroxipropionato/4-hidroxipropionato (arqueas termófilas)
6.Ciclo del dicarboxilato/ 4-hidroxibutirato (arqueas). (Pandey et al., 2014)

Bibliografía
1. Starkey, R. (1962). Symposium on Autotrophy. ​Department of Agricultural
microbiolody, The Sate university, New Brunswich, New Jersey.
2. Bacteriologia de Zinsser. (1964). 2nd ed. Mx̌ ico: Hispano Americana, pp.48,49.
3. Savada, D., Hilis, D., Heller, C. and Berenbaum, M. (2014). ​E-Book for Life: the
Science of Biology. 10th ed. Macmillan, p.538.
4. Schmidt, T. and Schaechter, M. (2012). ​Topics in ecological and environmental
microbiology. 1st ed. Amsterdam: Academic Press, pp.190-193.
5. Vadim V., E. (2009). ​bacteriochlorophyll. [online] Eng.thesaurus.rusnano.com.
Available at: http://eng.thesaurus.rusnano.com/wiki/article553
6. Hadhazy, A. (2013). Infrared Photosynthesis: A Potential Power Source for Alien
Life in Sunless Places. ​Astrobiology magazine: exploring the solar system and
beyond.
7. Chandler, D., Hsin, J., Harrison, C., Gumbart, J. and Schulten, K. (2009). ​Intrinsic
Curvature Properties of Photosynthetic Proteins in Chromatophores. [online]
Theoretical and computational Biophysics group: University of Illinois. Available at:
http://www.ks.uiuc.edu/Research/chromatophore/
8. Blankenship, R. (2002). ​Molecular Mechanisms of Photosynthesis. 1st ed. Arizona
State University: BlackWell Science, pp.14-20.
9. Dworkin, M., Falkow, S., Rosenberg, E., Schleifer, K. and Stackebrandt, E. (2006).
The Prokaryotes: Vol. 1: Symbiotic Associations, Biotechnology, Applied
Microbiology. 3rd ed. Munich, Germany: Springer, p.211.
10. Thauer, RK. (2007). «Microbiology. A fifth pathway of carbon fixation». ​Science
318 (5857): 1782-83.​ ​doi​:10.1126/science.1152209.
11. Sharma, N., Rai,, A. and Stal, L. (2013). ​Cyanobacteria: An Economic
Perspective. 1st ed. Wiley.
12. Nakamura, Y. and Li-Beisson, Y. (2016). ​Lipids in Plant and Algae Development.
1st ed. Londres: Springer, pp.87-90.
13. FJ Vermaas, W. (2001). Photosynthesis and Respiration in Cyanobacteria. [online]
Arizona State University. Available at:
http://www.synechocystis.asu.edu/pdf/photosyn_%20resp.pdf
14. Badger, M. (2003). CO2 concentrating mechanisms in cyanobacteria: molecular
components, their diversity and evolution. ​Journal of Experimental Botany,
54(383), pp.609-622.
15. Suzuki, Isamu, "Fixation of carbon dioxide by chemoautotrophic bacteria " (1958).
R​etrospective Theses and Dissertations. Paper 1678 P.120
16. Castillo Rodríguez, F. (2005). ​Biotecnología ambiental. 4th ed. Madrid: Tébar
17. ¿Son las bacterias nitrificantes una alternativa real frente al nitrógeno
convencional?. (2016). [o​nline] Agriculturers.com | Red de Especialistas en
Agricultura. Available at:
http://agriculturers.com/son-las-bacterias-nitrificantes-una-alternativa-real-frente-al
-nitrogeno-convencional
18. Ruiz, M. (2016). ​Bacterias purifican aguas residuales. [online] eju.tv. Available at:
http://eju.tv/2016/08/bacterias-purifican-aguas-residuales
19. Solera, R. (2014). ​Aspectos biológicos de la digestión anaeróbica. 1st ed. Madrid,
p.232.
20. Sepulveda, T. ​Suelos contaminados por metales y metaloides: muestreo y
alternativas. 1st ed. pp.98-102.
21. Pandey, A., Jong Lee, D., Chisti, Y. and Soccol, C. (2014). ​Biofuels from Algae.
1st ed. Great Britain: Elsevier, p.70.
22. Kenneth Hoober, J. (1990). ​Chloroplasts. 2nd ed. New York: Philip Siekevitz,
p.108.
23. Bacteriology 102 - Purple Non-Sulfur Photosynthetic Bacteria. (2014). [online]
Splammo.net. Available at: http://www.splammo.net/bact102/102pnsb.html
24. Kirby, R. (2010). ​FUNDAMENTALS OF BIOCHEMISTRY, CELL BIOLOGY AND
BIOPHYSIC. 1st ed. United Kingdom.