Necesidades energticas de las plantas

El tamao y la forma de las hojas varan de acuerdo con el ambiente en

el que vive la planta y su temperatura acostumbra a ser diferente de la
temperatura del aire. En determinadas circunstancias las hojas
presentan una temperatura superior a la del aire, mientras que, en otros
momentos, pueden estar ms fras. Muchos procesos biolgicos
responden de forma no linear a la temperatura. La temperatura foliar
influye sobre la presin de vapor de saturacin en la superficie de la
hoja, sobre la respiracin, la fotosntesis, las tasas de emisin de los
compuestos voltiles y sobre muchos otros procesos, de ah que la
comprensin del balance energtico foliar resulte fundamental para
entender las adaptaciones de las hojas a las caractersticas del ambiente
en el que viven.
Las plantas de ambientes ridos, por ejemplo, poseen hojas ms
pequeas que las plantas que viven en ambientes ms hmedos. El
tamao foliar vara igualmente a lo largo del perfil vertical de una
planta. Las hojas son generalmente ms pequeas en la parte superior
de la copa, donde se hallan ms expuestas a la insolacin y al viento, y
suelen ser de mayor tamao en las partes ms profundas de la bveda
foliar. As mismo, se pueden producir variaciones en el ngulo de
inclinacin foliar a lo largo del perfil vertical, estando, por lo general,
ms inclinadas las hojas que viven en la parte alta de la copa y menos
inclinadas las que viven en la parte inferior.
Todas estas caractersticas, as como la
presencia de algunas formaciones
cuticulares, tales como pelos o pequeas
espinas que pueden actuar como "spoilers"
rompiendo la capa lmite y generando
turbulencia en las capas de aire ms
prximas a la superficie de la hoja, cobran
pleno sentido si se analizan a la luz del
balance energtico de la hoja.
La radiacin absorbida por la hoja.
La radiacin absorbida por una hoja individual situada prxima al suelo
como la representada en la figura, se compensa con la energa emitida
por la misma, de manera que podemos escribir:

Qa es la radiacin absorbida, R es la radiacin de onda larga emitida por

la hoja, C es el calor sensible perdido en forma de conveccin, .E es la
energa invertida en transpiracin, F es la energa invertida en
fotosntesis, Cd es el calor perdido por conduccin a travs del peciolo y
A es el calor almacenado en la propia hoja. En la prctica la fraccin de
la energa que la hoja invierte en fotosntesis, es despreciable frente a
los trminos de radiacin (R), conveccin (C) y transpiracin (E). Lo
mismo ocurre con el calor conducido a travs del peciolo y con la
cantidad de calor que la hoja puede almacenar.

Simplificando, pues, podemos escribir la ecuacin de balance energtico

de la hoja como:

La hoja recibe una radiacin incidente Qi que es la suma de la radiacin

directa Qdir ms la radiacin difusa qdif que llega a la hoja, transmitida
por las nubes o dispersada por los aerosoles presentes en la atmsfera.
Esta radiacin difusa no es direccional y por tanto, la fraccin que incide
sobre la hoja es aproximadamente independiente de la posicin solar.
De la radiacin incidente, la hoja absorbe una fraccin igual a (1-a) Qi,
tras reflejar la fraccin aQi, siendo la absorbancia de la hoja en la
banda del PAR y a su albedo que se define como el cociente entre la
radiacin reflejada y la radiacin incidente en la banda de longitudes de
onda comprendida entre los 0.4 y los 4.0 m. El albedo depende de la
naturaleza de la superficie foliar y de la posicin relativa del sol respecto
de la misma, de modo que su valor vara con el ngulo de incidencia del
sol. Valores tpicos del albedo de la vegetacin se sitan entre 0.15 y
0.30. Adems la hoja recibe radiacin de onda larga emitida por el cielo
y las nubes, Lc y emite, a su vez, radiacin de onda larga en funcin de
su propia temperatura Lh.
La radiacin neta absorbida por la superficie de la hoja en ambas bandas
de longitud de onda, corta y larga Qa se expresa como:

La radiacin emitida por una hoja que est a la temperatura Th , viene

dada por la expresin:

donde es la constante de Stefan-Boltzmann cuyo valor es de 5.6710

-8 Wm -2 K -4 . En realidad, esta ecuacin se aplica a los cuerpos
negros. Las hojas de vegetacin, aunque aproximan su comportamiento
al de un cuerpo negro, emiten algo menos de radiacin de la que
emitira un cuerpo negro y su comportamiento se describe ms
exactamente por la expresin:
donde es el coeficiente de emisividad (es decir, la fraccin de la
radiacin emitida por unidad de superficie foliar respecto a la que
emitira un cuerpo negro que estuviera a la misma temperatura), que
vara entre 0.92 y 0.99 para una gran variedad de hojas, siendo 0.96 un
valor promedio aceptable. Anlogamente, la radiacin de onda larga que
recibe la hoja procedente de la atmsfera sigue la misma ley de Stefan-
Boltzman aunque la atmsfera en su conjunto, con un cielo claro en
ausencia de nubes, se comporta como un cuerpo emisor cuya
temperatura aparente es 20K inferior a la temperatura del aire. Una
aproximacin al valor de Lc a partir de la temperatura del aire medida a
nivel de suelo, que resulta til en la prctica, se puede obtener por:

donde n es la fraccin de cielo cubierto por las nubes. El trmino -9.0

Wm-2 se incluye en la expresin de la derecha para reflejar la diferencia
de temperatura entre la base de las nubes y la temperatura del aire
medida a nivel del suelo. Se asume que la base de la nube, ms fra,
emite radiacin a unos 9.0 Wm-2 menos que si estuvieran a la
temperatura del aire en el nivel del suelo. La emisividad de la atmsfera
en condiciones de cielo despejado, a se aproxima al valor:

donde e es la presin de vapor de agua en el aire, en kilo Pascales (kPa)

que se calcula tal y como hemos visto en 2.6 2.7. Una expresin
alternativa utilizada para estimar la emisividad de la atmsfera
(Schneider y Eching, 2002) es:

Uddling et al (2005) aproximan la emisividad de la atmsfera con un

cielo parcial totalmente cubierto por las nubes mediante la expresin:
donde n es la fraccin de cielo cubierto por las nubes.

Componentes del balance energtico de una hoja aislada (arriba) y de

las copas cerradas de un bosque (abajo). La hoja recibe radiacin solar
directa (Qdir) y difusa(qdif) ya sea transmitida o reflejada por las nubes
o dispersada por los aerosoles presentes en la atmsfera ms la fraccin
de la radiacin solar reflejada en el suelo. Adems de esta radiacin
solar, la hoja recibe radiacin de onda larga emitida por el cielo y la
emitida por el suelo. La hoja emite por ambas caras, radiacin de onda
larga proporcional a la cuarta potencia de su propia temperatura (K). La
bveda foliar de un bosque cerrado puede considerarse formada por dos
niveles, hojas de sol y hojas de sombra. Las hojas de sol reciben la
radiacin solar directa y difusa, radiacin de onda larga emitida por la
atmsfera y emite, a su vez radiacin de onda larga de acuerdo con la
ley de Stefan-Boltzman. Las hojas de sombra reciben la fraccin de la
radiacin solar que se transmite a travs de la copa, de acuerdo con la
ley de LambertBeer y la radiacin de onda larga emitida por el suelo y
emiten, a su vez radiacin de onda larga de acuerdo a su propia
temperatura.

El trmino de conveccin.
El segundo trmino de la ecuacin de balance trmico, el trmino de
conveccin, explica el intercambio de calor sensible debido al
movimiento de la capa de aire situada en contacto con la hoja. Este
intercambio de calor se puede escribir cmo:
donde h es el coeficiente de
conveccin. Resulta aparente, en esta
ecuacin, que el intercambio de calor
sensible en el proceso de conveccin
es proporcional a la diferencia de
temperaturas entre la hoja (Th) y el
aire (Ta). Cuando la hoja se halla a una
temperatura inferior a la del aire que
la rodea, absorbe calor.
Consideraremos este flujo como
negativo, a diferencia del valor
positivo que se obtiene cuando la hoja
cede calor al ambiente por hallarse a
mayor temperatura que ste. Resulta interesante considerar con cierto
detalle el valor que adopta el coeficiente de conveccin. Se comprende
fcilmente que su valor depender de la velocidad del aire u. El valor de
h, el coeficiente de conveccin, en la ecuacin se puede escribir como:

Es decir, que depende de la velocidad del

aire sobre la hoja, u, y de la dimensin
caracterstica de la hoja d.
La dimensin caracterstica de la hoja se
expresa en m y su valor se aproxima por
la longitud del limbo foliar en la direccin
del viento. Para una hoja cuyo limbo es
alargado, como la hoja de las gramneas,
la dimensin caracterstica es la anchura
de la hoja. Muchas hojas poseen una forma que se aproxima a la forma
circular. En estos casos la dimensin caracterstica de la hoja est entre
0.9 y 1 veces el dimetro del crculo. En el caso de hojas esfricas, o
cilndricas con el eje normal a la direccin del viento, su dimensin
caracterstica se corresponde con el dimetro. En el caso de limbos ms
irregulares como, por ejemplo, las hojas de roble, la dimensin
caracterstica es la menor dimensin lineal del limbo.
La dimensin caracterstica (d) de las hojas que poseen una forma que
se aproxima a la de un crculo, est entre 0.9 y 1 veces el dimetro del
crculo. En el caso de limbos ms irregulares como, por ejemplo, las
hojas del diente de len (Taraxacum), la dimensin caracterstica es la
menor dimensin lineal del limbo.
La constante k en la ecuacin toma el valor de 6.62 cuando la dimensin
caracterstica de la hoja es superior a 0.05 m y toma el valor 11.30
cuando d es igual o menor a 0.05 m. El salto de valor de la "constante" k
tiene que ver con el salto de rgimen laminar a turbulento del
movimiento del aire sobre la hoja, dependiente del valor del nmero de
Reynolds. Gates (1980) ha obtenido estos valores en experimentos
realizados en tnel de viento. Para hojas lisas y planas en condiciones de
conveccin laminar, el valor de la conductancia de la capa lmite a la
transferencia de calor (mms-1) viene dado por:

El coeficiente emprico 6.62 (o su valor alternativo 11.3 cuando d>0.05

m) se ha determinado de manera que, para una hoja plana, se refiere a
la proyeccin de la superficie foliar (una sola cara) pero incluye la
transferencia de calor de ambas caras de la hoja. Las expresiones ms
apropiadas para la conductancia de hojas cilndricas (o
aproximadamente cilndricas) viene dado por:

donde d, la dimensin caracterstica, es el dimetro del cilindro

Valor de la conductancia radiativa de una superficie (gR) segn su
temperatura y de la conductancia combinada del calor radiativo y del
calor sensible perdido por conveccin (gRH). Dado que la conductancia
del calor sensible depende del espesor de la capa lmite de la hoja que,
a su vez, es funcin de la dimensin caracterstica de la misma y de la
velocidad del aire, la conductancia combinada se da para dos hojas (de
valores d=2 cm y d=15 cm) y para tres velocidades del viento de 1, 2 y
5 m/s. Los valores de las conductancias se expresan en mms-1.

Cuando el aire se mueve sobre la superficie de la hoja, las capas de aire

que estn en contacto con la superficie foliar experimentan una prdida
de velocidad como consecuencia del rozamiento que produce la hoja. La
velocidad que es propia del aire, no se alcanza hasta una cierta distancia
de la superficie. Esta capa de aire frenado es la capa lmite de la hoja
cuyo espesor puede variar desde unas pocas micras hasta algunos
centmetros, dependiendo del tamao de la hoja ya que, cuanto mayor
es sta, mayor es el recorrido de frenado del aire. Es fcil comprender
adems que el espesor de la capa lmite aumenta, al principio, con la
distancia al borde de la hoja.

Representacin esquemtica de la capa lmite de la hoja. La capa lmite

se genera por el rozamiento de las molculas de aire contra la superficie
de la hoja y representa una barrera al intercambio de calor y de vapor de
agua entre la hoja y el aire circundante.
El espesor de la capa lmite sobre una hoja u otro objeto cualquiera
depende de la forma y tamao de la hoja y de la velocidad del viento. Se
puede determinar empricamente midiendo la prdida de agua de
superficies de la forma, tamao y condiciones ambientales equivalentes
a los de la hoja, o se puede calcular utilizando el mtodo del equilibrio
trmico de la hoja. El espesor de la capa lmite que se forma sobre una
superficie plana, se puede expresar (Monteith y Unsworth, 1990) como:

donde Re es el nmero de Reynolds, un grupo adimensional que expresa

las propiedades dinmicas del aire sobre la hoja y que vale:

siendo u es la velocidad del aire (m/s), d la dimensin caracterstica de

la hoja (m), el coeficiente de viscosidad del aire cuyo valor a 20C es
de 1.8210-5 kgm-1s-1 y la densidad del aire. El nmero de Reynolds
es un indicador del tipo de flujo. Por debajo de un cierto valor crtico del
nmero de Reynolds, el flujo de aire sobre la hoja es laminar. Si el
nmero de Reynolds toma un valor superior al valor crtico el flujo es
turbulento. Entre estos valores se produce un rgimen de transicin
entre el flujo laminar y el turbulento. Un valor crtico tpico para una
superficie lisa es 20000, sin embargo, Grace y Wilson (1976) trabajando
con una hoja de Populus comprobaron que las ondulaciones propias de
la superficie de la hoja reducan el valor crtico de transicin del rgimen
laminar al turbulento a valores prximos a 3000. El rgimen turbulento
favorece el intercambio de calor entre la hoja y la atmsfera. En estas
condiciones, los valores de las conductancias de la capa lmite para el
calor y el vapor de agua tienden a igualarse. El valor de la conductancia
en estas condiciones puede aproximarse haciendo:

El factor 2 en el numerador se aplica para referir la conductancia a las

dos caras de la hoja. Cuando el aire se mueve sobre la hoja en rgimen
laminar la conductancia de la capa lmite para el calor y el vapor de
agua difieren como consecuencia de que los coeficientes de difusin del
calor y del vapor de agua en el aire adoptan valores diferentes. El valor
del coeficiente de difusin del calor en el aire es de 21.5 mm2 s-1, en
tanto que el del vapor de agua es de 24.2 mm2 s-1.
En condiciones de rgimen laminar, la conductancia del calor en la capa
lmite se puede estimar utilizando las ecuaciones. El valor de la
conductancia del vapor de agua es, en estas condiciones:

Aadiendo ahora el trmino de conveccin a la ecuacin de equilibrio,

podemos expresar la prdida de energa de la hoja debida a ambos
trminos, el de radiacin y el de conveccin R, que corresponde
aproximadamente a las condiciones de una hoja con la superficie seca y
las estomas absolutamente cerrados como:

ecuacin que incluye la velocidad y temperatura del aire como variables

ambientales y la temperatura y dimensin caracterstica de la hoja
como variables biolgicas.
A la luz de la ecuacin del balance energtico, las hojas pequeas son
ms eficientes intercambiando calor por conveccin y resultan mejor
adaptadas a los ambientes con poca agua. Las hojas grandes, por el
contrario, pierden menos calor por conveccin. Necesitan transpirar ms
y resultan ms eficientes en ambientes con agua abundante. En la
grfica se representa el calor perdido por conveccin segn la dimensin
caracterstica de hojas sometidas a una radiacin neta incidente de
900Wm-2, con una velocidad del aire de 2 m/s y en condiciones tales
que la diferencia de temperatura entre la hoja y el aire es de 3C. Los
dos extremos se ilustran en la figura por las hojas de la Hackea, una
planta propia de los ambientes ridos australianos, y Dado que la hoja
pierde calor por radiacin y por conveccin, la conductancia radiativa gR
y la conductancia de la capa lmite a la prdida de calor sensible, gH,cl
se combinan en una nica conductancia, la conductancia trmica total
(gRH) que corresponde a la suma de ambas conductancias.