COLEGIO DE POSTGRADUADOS

INSTITUCION DE ENSEANZA E INVESTIGACIONEN CIENCIAS AGRCOLAS

CAMPUS MONTECILLO

POSTGRADO EN CIENCIAS FORESTALES

ESTIMACIN DE VOLUMEN,
BIOMASA Y CARBONO AREO EN
TRES ESPECIES ARBREAS DE
PLUMA HIDALGO, OAXACA

MARTN AQUINO RAMREZ

T E S I S
PRESENTADA COMO REQUISITO PARCIAL
PARA OBTENER EL GRADO DE:

MAESTRO EN CIENCIAS

MONTECILLO, TEXCOCO, EDO. DE MEXICO

2014
La presente tesis titulada: ESTIMACIN DE VOLUMEN, BIOMASA Y CARBONO
AREO EN TRES ESPECIES ARBREAS DE PLUMA HIDALGO, OAXACA,
realizada por el alumno: MARTN AQUINO RAMREZ, bajo la direccin del Consejo
Particular indicado, ha sido aprobada por el mismo y aceptada como requisito parcial para
obtener el grado de:

MAESTRO EN CIENCIAS
EN CIENCIAS FORESTALES

CONSEJO PARTICULAR

CONSEJERO:

DR. ALEJANDRO VELZQUEZ MARTNEZ

ASESOR:

DR. JUAN FRANCISCO CASTELLANOS BOLAOS

ASESOR:

DR. JORGE DIONISIO ETCHEVERS BARRA

Montecillo, Texcoco, Estado de Mxico, Mayo de 2014.

 AGRADECIMIENTOS

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa (CONACYT) por la beca otorgada para los
estudios de maestra.
Al Colegio de Postgraduados (COLPOS) por la oportunidad de seguir estudiando en esta
excelente institucin acadmica.
Al Dr. Alejandro Velzquez Martnez por su amistad brindada y toda la confianza
depositada en m, asi como el gran apoyo a la elaboracin y direccin de esta investigacin,
adems de su infinita paciencia mostrada conmigo.
Al Dr. Juan Francisco Castellanos Bolaos por su amistad, excelentes consejos, estimulo
acadmico y brindarme la oportunidad de adentrarme a la investigacin forestal en el
estado de Oaxaca, asi como el apoyo para la culminacin exitosa de esta investigacin.
Al Dr. Hctor de los Santos Posadas por su apoyo, enseanzas y sugerencias para mejorar
sustancialmente este trabajo de investigacin.
Al Dr. Jorge D. Etchevers Barra por sus valiosas aportaciones a este trabajo y apoyo en la
fase de laboratorio.
A la M.C. Haidie Hervert Zamora por sus comentarios, revisiones y sugerencias para
enriquecer el escrito de esta investigacin.
Al Ing. Alberto Perez Mariscal por la autorizacin y la oportunidad de desarrollar la
presente investigacin en la finca La Cabaa en Pluma Hidalgo, Oaxaca.
A la brigada en la fase de campo, Sr. Rogelio, Sr. Cano, Sr. Agustn, por las enseanzas
en el bosque tropical.
A mis amigos de Oax por su aliento a continuar estudiando: Elizabeth, Maribel, Gaby,
Xchitl, Jess, Rene, sin olvidar a los amigos y compaeros del CP: Lissette Hervert,
Wenceslao Santiago, Rolando Tlaxcala, Esteban Blas, Luis ngel Martnez, Magnolia
Mndez, Berenice List y German Bautista.
A los profesores del CP que influyeron en mi formacin acadmica en esta aventura,
Doctores, Patricia Hernndez, Armando Gmez, Antonio Trinidad, Juan Ignacio
Valdez, Miguel A. Lpez y Sergio Prez.

iii
 DEDICATORIA

El simple hecho que no puedas ver algo, no significa que no existe

Dedico esta tesis a mi familia, especialmente a mi madre Margarita Ramrez Lpez por
sus consejos, amor y confianza, y a mi padre Martn Aquino Santiago por ensearme
sentido de compromiso conmigo mismo, a los dos por su incondicional apoyo.

A mis hermanos: Reyna alhel y ngel por su cario, confianza y el apoyo brindado
durante mi formacin profesional.

iv
 CONTENIDO

NDICE DE CUADROS ...................................................................................................... vii

NDICE DE FIGURAS ....................................................................................................... viii
RESUMEN GENERAL ......................................................................................................... x
SUMMARY .......................................................................................................................... xi
CAPTULO I .......................................................................................................................... 1
INTRODUCCIN GENERAL .............................................................................................. 1
1.1.2 El ciclo de carbono en los ecosistemas forestales ................................................... 3
1.1.3 Biomasa .................................................................................................................. 5
1.1.3.1 Importancia de la Biomasa................................................................................... 5
1.1.3.2 Densidad de biomasa ........................................................................................... 7
1.1.3.3 Estimacin de biomasa mediante el uso de ecuaciones alomtricas.................... 9
1.1.3.4 Aditividad en la estimacin de biomasa de los componentes del rbol ............. 11
1.1.4 Ecuaciones desarrolladas para estimacin de biomasa en Mxico ....................... 13
1.1.5 Caractersticas de las especie bajo estudio............................................................ 17
1.2 OBJETIVOS ............................................................................................................... 19
1.2.1 General .................................................................................................................. 19
1.2.2 Especficos ............................................................................................................ 19
1.3 HIPTESIS ................................................................................................................. 19
1.4 LITERATURA CITADA............................................................................................ 20
CAPTULO II ....................................................................................................................... 24
SISTEMA DE PARTICIN DE BIOMASA AREA EN TRES ESPECIES ARBREAS
TROPICALES EN OAXACA, MXICO ............................................................................ 24
2.1 RESUMEN .................................................................................................................. 24
2.2 INTRODUCCIN ...................................................................................................... 25
2.3 MATERIALES Y MTODOS ................................................................................... 26
2.3.1 rea de estudio ..................................................................................................... 26
2.3.2 Muestreo destructivo de rboles ........................................................................... 27
2.3.3 Comparacin de grupos de especies ..................................................................... 28
2.3.4 Ajuste de modelos de regresin ............................................................................ 29
2.3.5 Particin de biomasa individual del rbol............................................................. 30
2.3.6 Ajuste de los modelos de regresin ...................................................................... 31
2.4 RESULTADOS Y DISCUSIN................................................................................. 31

v
 2.4.1 Biomasa area y densidad especfica .................................................................... 31
2.4.2 Grupos de especies................................................................................................ 33
2.4.3 Modelos de biomasa ............................................................................................. 35
2.4.4 Particin de biomasa ............................................................................................. 38
2.5 CONCLUSIONES ...................................................................................................... 42
2.6 AGRADECIMIENTOS .............................................................................................. 42
2.7 LITERATURA CITADA............................................................................................ 42
CAPTULO III ..................................................................................................................... 47
VOLUMEN COMERCIAL Y VARIACIN EN LA CONCENTRACIN DE CARBONO
EN TRES ESPECIES ARBREAS TROPICALES DE OAXACA, MXICO ................. 47
3.1 RESUMEN .................................................................................................................. 47
3.2 INTRODUCCIN ...................................................................................................... 48
3.3 MATERIALES Y MTODOS ................................................................................... 50
3.3.1 rea de estudio ..................................................................................................... 50
3.3.2 Modelos de regresin para estimar el volumen comercial.................................... 50
3.3.3 Determinacin de la concentracin de carbono .................................................... 52
3.3.4 Anlisis estadstico de la concentracin de carbono ............................................. 53
3.3.5 Modelo para estimar la cantidad de carbono ........................................................ 55
3.3.6 Factores de expansin de biomasa y carbono ....................................................... 55
3.4 RESULTADOS Y DISCUSIN................................................................................. 56
3.4.1 Variaciones en la concentracin de carbono ......................................................... 56
3.4.2 Estimacin del volumen comercial ....................................................................... 61
3.4.3 Estimacin de carbono areo total ........................................................................ 64
3.4.4 Estimacin de biomasa y carbono a partir del volumen ....................................... 65
3.5 CONCLUSIONES ...................................................................................................... 70
3.6 LITERATURA CITADA............................................................................................ 70
CAPITULO IV ..................................................................................................................... 73
4.1 CONCLUSIONES GENERALES .............................................................................. 73
4.2 RECOMENDACIONES GENERALES ..................................................................... 73

vi
 NDICE DE CUADROS

Cuadro 1.1.Promedio de la biomasa viva y total de los principales ecosistemas terrestres del
mundo. (Fuente: Houghton et al., 2009). ............................................................ 7
Cuadro 1.2. Principales ecuaciones alomtricas desarrolladas para la estimacin de biomasa
en los diferentes tipos de vegetacin en Mxico. .............................................. 15

Cuadro 2.1 Modelos ajustados para estimacin de biomasa total (Bt). ................................ 30
Cuadro 2.2 Principales parmetros dendromtricos, pesos secos y densidad especfica de la
madera de los rboles derribados....................................................................... 32
Cuadro 2.3 Resultados de la prueba de adicionalidad para la agrupacin de especies con el

modelo: Bt 0 1Z1 2 Z 2 0 1Z1 2 Z 2 Dn2 H . ................... 34
Cuadro 2.4 Comparativo y estadsticos de bondad de ajuste de los modelos para estimar la
Bt. ....................................................................................................................... 35
Cuadro 2.5 Parmetros y estadsticos de los modelos ajustados para estimar la Bt. ............ 36
Cuadro 2.6 Resultados de ajuste para estimar la particin de biomasa del rbol en las tres
especies arbreas. .............................................................................................. 39

Cuadro 3.1 Factores y niveles para el anlisis de varianza en la concentracin de carbono

(CC). 54
Cuadro 3.2. Concentracin de carbono (CC, %) entre componentes estructurales del rbol y
concentracin de carbono promedio ponderado (CCPP, %) en las tres especies
tropicales. 59
Cuadro 3.3. Principales parmetros dendromtricos y volumen de fuste comercial de los
rboles derribados. 62
Cuadro 3.4. Resultados de la prueba de adicionalidad para la agrupacin de especies con el
modelo: Vol 0 1Z1 2 Z 2 0 1Z1 2 Z 2 Dn2 Hk . 62
Cuadro 3.5. Resultados de ajuste de los modelos con variables indicadoras para estimar
volumen comercial. 63

vii
 NDICE DE FIGURAS

Figura 2.1 Distribucin de la Bt por componentes estructurales (hojas, ramas, corteza, fuste,
tocn) en las diferentes categoras diamtricas de los rboles muestreados. .... 32
Figura 2.2 Densidad especfica de la madera (g cm-3) en las tres especies arbreas. Valores
con diferente letra son significativamente diferentes (Tukey's HSD; p
0.0001). .............................................................................................................. 33
Figura 2.3 Biomasa total (Bt) en funcin al Dn2H en las tres especies arbreas. ................ 35
Figura 2.4 Ajuste de las ecuaciones para la estimacin de Bt en los dos grupos de especies
tropicales. ........................................................................................................... 37
Figura 2.5 Error relativo en la estimacin de la Bt en los diferentes dimetros del rbol. ... 37
Figura 2.6 Modelos ajustados para estimar biomasa en los componentes estructurales del
rbol: a) tocn, b) fuste, c) corteza, d) ramas y e) hojas. ................................... 40
Figura 2.7 Distribucin de biomasa entre componentes estructurales del rbol. ................. 41

Figura 3.1 Localizacin del rea de estudio. ........................................................................ 50

Figura 3.2. Comparacin intra-especifica de la concentracin de carbono (CC)
considerando la categora diamtrica y el componente estructural para a) C.
dentata, b)A. latifolia yc) I. punctata. Medias (n=3) con letras distintas son
diferentes (p0.05) de acuerdo a la prueba de comparacin de Tukey's HSD. . 57
Figura 3.3. Comparacin intra-especifica de la concentracin de carbono (CC) en las tres
especies tropicales. Medias (n=9) con letras distintas son diferentes (p0.05) de
acuerdo a la prueba de comparacin de Tukey's HSD. ..................................... 58
Figura 3.4. Error relativo ignorando la variacin inter-especfica e intra-especfica en la
concentracin de C en las especies tropicales, considerando que el 50% de C
corresponde a la biomasa seca. .......................................................................... 61
Figura 3.5. Modelo ajustado para estimar volumen de fuste comercial (m3) para los dos
grupos de especies. ............................................................................................ 64
Figura 3.6. Resultados de ajuste de los modelos para estimar el contenido de carbono areo
(Ct). .................................................................................................................... 64

viii
Figura 3.7. Modelo ajustado para estimar el carbono areo total (Ct) en los dos grupos de
especies. ............................................................................................................. 65
Figura 3.8. Estimacin de la biomasa area total (Bt) a partir del volumen comercial (vol)
en las tres especies arbreas. ............................................................................. 67
Figura 3.9. Estimacin del carbono areo total (Ct) a partir del volumen comercial (vol) en
las tres especies arbreas. .................................................................................. 67
Figura 3.10. FEB y FEC (kgm-3) variables para los diferentes tamaos del rbol en a)
Grupo 1 y b) Grupo 2. ....................................................................................... 69

ix
 ESTIMACIN DE VOLUMEN, BIOMASA Y CARBONO AREO EN TRES
ESPECIES ARBREAS DE PLUMA HIDALGO, OAXACA

Martn Aquino Ramrez, M.C.

Colegio de Postgraduados, 2014

RESUMEN GENERAL

Los reservorios y el potencial de almacenamiento de la cantidad biomasa y carbono se

desconocen en la mayora de los bosques tropicales de Mxico, por lo que es importante
realizar estimaciones precisas mediante el desarrollo de ecuaciones alomtricas para
conocer su variacin espacial y temporal presente en los ecosistemas forestales. El presente
estudio se realiz en el municipio de Pluma Hidalgo, Oaxaca, Mxico, perteneciente a la
regin fisiogrfica de la Sierra Madre del Sur, con el objetivo de desarrollar ecuaciones
para estimar volumen comercial, biomasa y carbono areo total en las especies Cupania
dentata DC., Alchornea latifolia Sw. e Inga punctata Willd. Se aplic un muestreo
destructivo a 48 rboles de los que se obtuvieron muestras de los componentes estructurales
areos, para la cuantificacin de la biomasa y la medicin de la concentracin de carbono.
Mediante una prueba de adicionalidad se agruparon las especies arbreas utilizando para
ello un modelo de regresin, resultando dos grupos. En los modelos ajustados para la
estimacin de volumen comercial, biomasa y carbono areo total las variables predictoras
fueron el dimetro normal y la altura total del rbol, adems, se incluyeron variables
indicadoras para definir el efecto del grupo, los cuales presentaron altos valores en el
2
coeficiente de determinacin ajustado ( R Adj > 0.97). Las diferencias en la cantidad de
biomasa rea total entre grupos fueron atribuidas a la densidad especfica de la madera y a
la morfologa de los rboles. La biomasa en los componentes estructurales del rbol (tocn,
fuste, corteza, ramas, hojas) fueron estimados como un sistema de ecuaciones a partir de
factores de particin, utilizando regresin SUR (Seemingly Unrelated Regressions) para
estimar los parmetros de regresin; logrando una consistencia lgica entre las funciones de
biomasa de los componentes debido a que se cumple la propiedad de aditividad. La
concentracin de carbono (CC) promedio inter-especfica e intra-especfica en las tres
especies tropicales mostraron diferencias significativas (p0.0001). Adems, se
desarrollaron ecuaciones para estimar factores de expansin de biomasa (FEB) y factores
de expansin de carbono (FEC) variables, a partir de la razn de los modelos de biomasa
area total y el volumen comercial con corteza del rbol para su aplicacin a datos de
inventarios forestales. La mayor acumulacin de biomasa se concentra principalmente en
ramas seguida del fuste, corteza, tocn y hojas, en las tres especies.

Palabras claves: rboles tropicales, anlisis de regresin, variable indicadora, ecuaciones

alomtricas, concentracin de carbono

x
ABOVEGROUND VOLUME, BIOMASS AND CARBON ESTIMATION IN THREE
TREE SPECIES IN PLUMA HIDALGO, OAXACA

Martn Aquino Ramrez, M.C.

Colegio de Postgraduados, 2014

SUMMARY

Pools and storage potential of biomass and carbon are unknown in most tropical forests of
Mexico, so it is important to make accurate estimates throughout the development of
allometric equations in order to know both spatial and temporal variations in the forest
ecosystems. This study was conducted in Pluma Hidalgo, Oaxaca, Mexico, in the
physiographic region of the Sierra Madre del Sur, in order to develop equations to estimate
commercial wood volume, above-ground biomass and total above-ground carbon in three
tree species: Cupania dentata DC., Alchornea latifolia Sw., and Inga punctata Willd.
Samples of the structural aerial components were taken throughout destructive sampling on
48 trees for measurement of biomass and carbon concentrations. Two different groups were
obtained throughout an additive test, where tree species were grouped by using a regression
model. In the adjusted models for volume, above-ground biomass and above-ground total
carbon, the independent variables were the DBH and total tree height; in addition, indicator
variables were included to define the group effect, these models obtained high values of
2
determination coefficient adjustment ( R Adj > 0.97). Differences in the amount of above-
ground total biomass among groups were attributed to wood specific density and tree
morphology. Biomass of the tree structural components (stump, stem, bark, branches, and
leaves) were estimated as an equation system throughout partitioning factors using SUR
(Seemingly Unrelated Regressions) regression to estimate regression parameters; getting a
logical consistency among the functions of the components of biomass, because additive
property is obtained. Inter and intra specific average carbon concentration (CC), in the three
species showed significant differences (p0.0001). In addition, equations were developed
to estimate both biomass expansion factors (BEF) and carbon expansion factors (FEC)
variables, throughout the ratio of the models of total aerial biomass and commercial volume
with bark, in order to use in forest inventory. Greatest biomass accumulation of the three
species is concentrated mainly in descendent order in the branches, stem, bark, stump, and
leaves.

Keywords: Tropical trees, regression analysis, indicator variable, allometric equations,

carbon concentration.

xi
 CAPTULO I

INTRODUCCIN GENERAL

1.1.1 Cambio climtico global

La variabilidad climtica de nuestro planeta se ha convertido en la actualidad, en uno de los

temas ms preocupantes y estudiados con la finalidad de poder definir la raz de la misma y
sus fluctuaciones a travs del tiempo. A pesar de que el clima en nuestro planeta es
dinmico y cambiante por su ciclo natural, actualmente, parte de esa variacin, es
consecuencia de las actividades humanas; tales como, el aumento de las concentraciones
de los Gases de Efecto Invernadero (GEI) los cuales han provocado cambios importantes en
las escalas climticas de la tierra (Schimel et al.,1995; IPCC, 2007); la emisin de CO2 a la
atmsfera, gas de efecto invernadero se ha intensificado por la quema de combustibles
fsiles y el cambio del uso del suelo (Dixon et al., 1994). Este continuo incremento en la
concentracin atmosfrica de CO2, hace prever que conducirn a cambios significativos en
el clima (Houghton et al., 1996; Friedlingstein et al., 2001). Es probable que el cambio en
la temperatura media global en superficie para el perodo 2016-2035, en relacin con el
perodo 1986-2005, est en el rango de 0.3 C a 0.7C, esta evaluacin se basa en varias
lneas de evidencia y en el supuesto de que no se producirn erupciones volcnicas
importantes ni alteraciones persistentes en la irradiacin solar total. Las proyecciones
apuntan a que es probable que el aumento de la temperatura media global en superficie para
2081-2100, en relacin con 1986-2005, se site en los rangos derivados de las simulaciones
determinadas por la concentracin de la Fase del Proyecto de Intercomparacin de Modelos
Acoplados variara entre 2.1 C a 4.7 C (IPCC, 2013).

El Panel Intergubernamental del Cambio Climtico (IPCC, 2012), define el cambio

climtico como el cambio atribuido directa o indirectamente a actividades humanas que
alteran la composicin de la atmsfera mundial, y que viene a aadirse a la variabilidad
natural del clima observada durante periodos de tiempo comparables. Las concentraciones
atmosfricas de GEI como el dixido de carbono (CO2), metano (CH4) y xido nitroso
(N2O), han incrementado desde 1750 debido a actividades humanas. Por ejemplo, el
dixido de carbono, que es resultado de la quema de combustibles fsiles como el petrleo,

1
carbn y gas natural (utilizados para generar energa para mover a vehculos, electricidad
para las industrias, hogares, etc.), de incendios, deforestacin y actividades agrcolas; el
metano y el xido nitroso, resultado de mltiples actividades humanas (IPCC, 2001; Karl y
Trenberth, 2003).

En el 2011, las concentraciones de estos GEI fueron de 391 ppm1 de dixido de carbono,
1803 ppb de metano y 324 ppb de xido nitroso excediendo los niveles pre-industriales
alrededor del 40%, 150% y 20 % respectivamente (IPCC, 2013). Aproximadamente la
mitad de las emisiones actuales estn siendo absorbidas por el ocano y los ecosistemas
terrestres pero esta absorcin es sensible al clima y a las concentraciones de CO2 en la
atmsfera (Betts et. al., 1997; Cao and Woodward, 1998b; Cox et al., 2000), el incremento
atmosfrico del CO2 puede afectar la eficiencia de absorcin por parte de estos y por
consiguiente, al clima (Friedlingstein et al., 2001).

Motivado por este rpido incremento del CO2 atmosfrico, a partir de la revolucin
industrial, se han venido realizando diversas investigaciones por cientficos internacionales,
analizado el papel de los componentes individuales del sistema de la tierra en el ciclo
global del carbono (Falkowski et al., 2000). Las emisiones anuales netas de CO2
procedentes de la combustin de combustibles fsiles y la produccin de cemento fueron de
8.3 (7.6-9.0) GtC2 ao-1promediadas entre 2002-2001y de 9.5 (8.7-10.3) GtC ao-1 en 2011,
un 54% por encima del nivel correspondiente a 1990. Las emisiones anuales netas de CO2
antropognicas por el cambio del uso del suelo fueron de 0.9 (0.1-1.7) GtC ao-1 en
promedio durante 2001-2011 y de 1750 al 2011, las emisiones de CO2de la combustin de
combustibles fsiles y produccin de cemento se han disparado a 375 (345-405) GtC a la
atmsfera, mientras la deforestacin y el cambio del uso del suelo son estimados en 180
(100-260) GtC, resultando emisiones acumulativas antropognicas de 555 (470-640) GtC.
De esta acumulacin antropognica de emisiones de CO2, 240 (230-250) GtC estn
acumuladas en la atmsfera, 155 (125-185) GtC han sido absorbida por el ocano y 160
(70-250) GtC han sido acumulados en ecosistemas terrestres naturales (IPCC, 2013).

1
ppm: partes por milln o ppb: partes por billn, es la proporcin del nmero de molculas de gas con respecto al nmero de
molculas de aire seco. Por ejemplo, 300 ppm corresponde en promedio 300 molculas de gas por un milln de molculas de
aire seco.
2
1 GtC: una gigatonelada de carbono, es igual a 1015 gramos de carbono. Esto corresponde a 3.667 GtCO2.

2
Ante tal situacin, se han realizado una serie de acuerdos internacionales entre los pases
para reducir sus emisiones de CO2 o buscar sumideros para reducir las tasas de
concentracin en la atmsfera de este gas de GEI entre los principales se encuentra en
primer lugar el protocolo de Kyoto en 1997 en el Marco de la Convencin de las Naciones
Unidas para el Cambio Climtico. En l se da reconocimiento a la importancia de los
ecosistemas terrestres en el ciclo global del carbono, donde se recomienda la proteccin,
mejora y cuantificacin de los sumideros de la biosfera terrestre por las emisiones de CO2
antropognicas (Cramer et al., 2001).

1.1.2 El ciclo de carbono en los ecosistemas forestales

Los ecosistemas terrestres desempean un papel importante en el ciclo global del carbono,
son un gran reservorio y regulador de las concentraciones de bixido de carbono (CO2) y
metano (CH4). Estos ecosistemas terrestres ejercen influencias sobre el clima mediante el
intercambio de carbono, energa e intercambio de agua (IPCC, 2001), desempeando un
papel fundamental en la mitigacin del cambio climtico contribuyendo a la reduccin de
las emisiones de CO2.

En los ltimos 200 aos las actividades humanas han alterado significativamente el ciclo de
carbono (Falkowski et al., 2000). La vegetacin y el suelo presente en los ecosistemas
terrestres desempean un papel importante en el ciclo del carbono y en las variaciones de
CO2 atmosfrico (Cao y Woodward, 1998a; Cramer et al., 2001), requiriendo una mejor
comprensin y definicin de la dinmica del balance de carbono a diferentes escalas, tanto
para la interpretacin de las variaciones observadas en el intercambio carbono entre la
atmsfera-biosfera, como para la evaluacin de las polticas para mitigar las emisiones
antropognicas de CO2 (Fung et al., 1997). Por lo anterior, es necesario realizar
investigacin respecto al potencial que se tienen de los sumideros (o fuentes) de los
ecosistemas terrestres para CO2 atmosfrico requiriendo la cuantificacin del intercambio
neto de carbono entre la vegetacin, suelo y la atmsfera (Cao y Woodward, 1998a).
Debido a que los ecosistemas presentan heterogeneidad, se torna complejo, el obtener una
alta precisin en la cuantificacin del ciclo de carbono en los ecosistemas terrestres y la
prediccin de los impactos por el cambio climtico global.

3
La fotosntesis de las plantas, la respiracin y la descomposicin del carbono orgnico del
suelo, estn involucrados en el ciclo de carbono en los ecosistemas terrestres. Por lo tanto,
la vegetacin y el suelo poseen un papel importante en el ciclo global del carbono y las
variaciones de CO2 atmosfrico. En consecuencia, los cambios en el tamao de la
vegetacin y en los reservorios de carbono en el suelo, pueden afectar significativamente el
CO2 atmosfrico (Cao y Woodward, 1998a).

Los bosques contribuyen potencialmente a mitigar el cambio climtico global, gracias a su

influencia sobre el ciclo global del carbono; almacenan grandes cantidades de ste en la
vegetacin y el suelo, lo intercambian con la atmsfera mediante la fotosntesis y la
respiracin, son fuentes de carbono atmosfrico cuando se perturba, se convierten en
sumideros de carbono atmosfrico durante el abandono y regeneracin despus de la
perturbacin y pueden ser ordenados para alterar su papel en el ciclo del carbono (Brown,
1997a). Los bosques del mundo almacenan una cantidad enorme de carbono superior a todo
el carbono presente en la atmsfera (FAO, 2011), de acuerdo al Cuarto Informe de
Evaluacin del Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climtico (IPCC,
2007) estimaron que los ecosistemas forestales a nivel mundial es 638 Gt C, de los cuales
283 Gt C corresponde al biomasa vegetal, 38 Gt C corresponden a la madera muerta y 317
Gt C en el suelo hasta una profundidad de 30 cm y hojarasca, mientras que en la atmsfera
con 750 Gt C.

Los bosques estn sujetos a la accin de causas naturales y humanas, incluyendo

aprovechamiento (abusivo o degradacin), incendios forestales, aparicin de plagas y
enfermedades, as como la trasformacin para uso no forestal, especialmente agricultura y
pastos. Estas perturbaciones motivan con frecuencia que los bosques se conviertan en
fuentes de CO2, debido a que la tasa de productividad primaria neta es sobrepasada por la
respiracin total u oxidacin de las plantas, el suelo y la materia orgnica muerta
(produccin neta del ecosistema PNE < 0). Sin embargo, al mismo tiempo, cuando algunas
reas de bosques son aprovechados y degradados, o los terrenos agrcolas y pastizales son
abandonados y vuelven de forma natural al bosque o se convierten en plantaciones, stos se
transforman en sumideros de C, es decir, la tasa de respiracin de las plantas, el suelo y la

4
materia orgnica muerta es menor que la productividad primaria neta (PNE >0) (Brown,
1997a).

La produccin neta del ecosistema (PNE) es la cantidad de biomasa de auttrofos y

hetertrofos producida en el ecosistema en un periodo dado, en la que se excluye las
prdidas por respiracin, adems incluye la mortalidad vegetal, animal y predacin.

1.1.3 Biomasa

1.1.3.1 Importancia de la Biomasa

El conocimiento de la distribucin espacial de la biomasa es importante para hacer clculos

de las fuentes y sumideros de carbono como resultado al convertir un bosque en un terreno
sin cubierta vegetal (o viceversa). Adems, los valores promedios de biomasa son usados
en la mayora de los clculos de flujos de carbono. Otra razn importante de conocer la
distribucin espacial de biomasa, es que permite la medicin de estos cambios a travs del
tiempo (Houghton, 2005).

El estudio de la biomasa es importante por muchas razones, entre ellas, constituye la

materia prima de los alimentos, fibras y combustible, as mismo, es preponderante para el
manejo de agua, suelo y fuego. Adems, la biomasa est relacionada con la estructura de la
vegetacin, ya que su cambio influye en la biodiversidad, y est determinada por la
magnitud y tasa de la respiracin autotrfica (Houghton et al., 2009). La biomasa no est
definida consistentemente, se define normalmente como la masa de plantas y animales
vivos, por ejemplo rboles, arbustos, pastos, hierbas y microbios, aunque algunas veces esta
incluye el detritus, los componentes subterrneos (races, rizomas y microbios del suelo)
pueden ser incluidas como un total con el material areo, aunque generalmente es la
materia orgnica del suelo, que consiste en las partes de plantas en descomposicin ms
all de su identificacin, y estas no son incluidas. La biomasa es una unidad de medida de
la productividad de un ecosistema, del potencial energtico y de la funcin de los bosques
en el ciclo del carbono (FAO, 2012).

5
Los ecosistemas terrestres cuentan casi exclusivamente con la energa del sol (Kimmins
,1997) para realizar sus funciones fisiolgicas como el crecimiento y el metabolismo de sus
organismos residentes(no as muchas plantaciones comerciales que son fertilizadas; estos
son energa que se agrega al sistema).Las plantas son relativamente poderosos factores de
biomasa gracias a la luz solar que reciben, abasteciendo de tal forma a organismos
superiores de cadenas de alimentacin con energa y bloques estructurales de construccin
de vida (Gough, 2012).Las plantas son los productores primarios terrestres, constituyndose
en los organismos que manufacturan mediante la fotosntesis, molculas nuevas orgnicas
como los carbohidratos y lpidos para formar materiales orgnicos naturales. Estos nuevos
bloques de compuestos orgnicos proveen energa que generalmente es accesible para los
organismos hetertrofos, mismos que consumen las tasas de molculas orgnicas
producidas. De esta forma, los productores primarios son un vehculo esencial para trasferir
la energa del sol a los consumidores incluyendo a los humanos, con combustible para
conducir su metabolismo mientras proveen compuestos esenciales que contienen carbono
que forman los bloques de clulas vivas (Gough, 2012). La biomasa de plantas y la materia
orgnica del suelo contiene cerca de 2200 Gt de carbono a una profundidad de 2 m, dos
veces ms que la cantidad que se encuentra en la atmsfera, los flujos de carbono entre el
sistema de vegetacin-suelo y la atmsfera son 10 veces ms grande que las emisiones de
CO2 de combustibles fsiles (Schimel et al., 1995).

La biomasa como peso seco representa alrededor del 50% de carbono en el ciclo de
carbono, la biomasa de plantas leosas se centra principalmente en los bosques ya que estos
sostienen alrededor del 70-90% de la biomasa area y subterrnea terrestre (Cairns et al.,
1997). La cantidad de biomasa en los ecosistemas terrestres del mundo varan desde 385 a
650 Pg3C (Houghton et al., 2009) (Cuadro 1.1).

3
1 Pg: un pentagramo, es igual a 1015g o 1 Gt.

6
Cuadro 1.1.Promedio de la biomasa viva y total de los principales ecosistemas
terrestres del mundo. (Fuente: Houghton et al., 2009).

Promedio de la
Total de
6 densidad de
Tipo de ecosistema rea (10 ha) biomasa
biomasa
(Pg)
(Mgha-1)
Bosques tropicales 1750, 1850 680, 350 390, 190
Bosques templados 1040 280 270
Bosques boreales 1370 110 83
Bosques templados+bosques 2410, 2450 390, 185 160, 75
boreales
Tundra rtica 560 4 7
Terrenos con arbustos mediterrneos 280 34 120
Terrenos de cultivo 1350 8 6
Sabanas y pastizales tropicales 2760 160 57
Pastizales tropicales 1500 12 8
Desierto 2770 20 7
Hielo 1550 0 0
Total 14930, 15070 1300, 733 87,51

La materia orgnica del suelo, de manera global, sostiene de dos a tres veces ms carbono
que la biomasa, sin embargo, mucho del carbono en el suelo esta fsicamente y
qumicamente protegido y no es fcilmente oxidado. En contraste, la biomasa
particularmente la area, es vulnerable al fuego, tala, cambio del uso del suelo, tormentas,
plagas etc. y por tal razn este carbono es fcilmente desprendido a la atmsfera (Davidson
y Janssens, 2006).

1.1.3.2 Densidad de biomasa

La biomasa area presente en un ecosistema determina el potencial de almacenamiento de

carbono, mismo que desempea un papel importante en la regulacin del CO2 atmosfrico
y el cambio climtico global (Houghton et al., 2000; Schimel et al., 2001). Para la
evaluacin de la biomasa area de los bosques, es necesario en primera instancia,
cuantificar la densidad de biomasa, la cual esta expresada como el peso seco por unidad de
rea (Brown, 1997b). La densidad de biomasa (cantidad de biomasa por unidad de rea, o
peso seco Mg por ha-1) determina la cantidad de carbono emitido a la atmsfera (como
CO2, CO, y CH4 a travs de la quema y descomposicin), cuando los ecosistemas son
afectados (Houghton et al., 2009), adems, la biomasa es una variable utilizada para

7
comparar atributos estructurales y funcionales de un ecosistema forestal, a travs de un
amplio rango de condiciones ambientales (Brown, 1997b).

La medicin de la densidad de biomasa se realiza a travs de la toma de una muestra en una

serie de sitios, sta es una labor muy intensa y extenuante, ya que es una tcnica
destructiva. Dicha tcnica involucra el derribo de todos los rboles que se encuentran
dentro del sitio o parcela de estudio, despus se procede a secar el material que se recolecta
a un peso constante (quitar la mayor parte de la humedad) y volverlos a pesar (Brown,
1997b). Cuando se toma en cuenta la biomasa subterrnea (biomasa debajo del suelo) se
complican las mediciones, dada la variedad y matriz de races en el suelo, lo mismos
sucede cuando se realiza la medicin de la biomasa area, en el caso de que se quiera medir
rboles de grandes dimensiones. El importante definir de manera adecuada el tamao de los
sitios o parcelas de muestreo, ya que sitios pequeos pueden sobrestimar o subestimar la
densidad promedio de biomasa si se extrapolan a rboles muy grandes.

La precisin en las estimaciones de biomasa en un bosque tropical, utilizando una muestra

representativa (muestreo destructivo), no es muy prctico y mucho menos en cuestin de
tiempo y costos; adems es casi imposible o poco realizable, cuando se requiere monitorear
y volver a remuestrear (medir esos mismos sitios), para evaluar los cambios (Houghton et
al., 2009). La densidad de biomasa vara en tiempo y espacio, sino tambin, entre la
diversidad de los ecosistemas. Esta variabilidad es resultado en parte, de la limitacin de
los recursos del ambiente (nutrientes en el suelo, precipitacin y temperatura), y sobre todo
en las variaciones como resultado de los disturbios y los procesos de recuperacin. Por
ejemplo, en un incendio forestal la biomasa area, puede ser cercano a cero, pero
incrementa cuando se recupera el bosque.

Se puede considerar a la acumulacin de biomasa como indefinido, debido al remplazo de

los rodales despus de un disturbio en el bosque por el remplazo de los bosques viejos por
los nuevos. Por otra parte, los bosques estn en su mayora en proceso de recuperacin
natural o de forma inducida despus de un disturbio, de esta forma los bosques acumulan
carbono con tasas bajas similares a los bosques viejos (Houghton et al., 2009). Por ejemplo,
a nivel de un rodal del bosque (0.1-1 km), donde el rea es relativamente homognea en
edad y composicin de especies, la densidad de biomasa vara a travs del tiempo como

8
resultado de los disturbios y su recuperacin. Por otro lado, a escala del paisaje (1-100 km)
conformado por diferentes rodales, la densidad de la biomasa vara a travs del espacio
consecuencia de las diferencias en las edades (Houghton et al., 2009).Por lo anterior, se han
desarrollado mtodos indirectos para estimar la densidad de biomasa. En donde, la tcnica
emprica ms comn se basa en ecuaciones alomtricas, las cuales se desarrollan a partir de
la toma de muestras destructivas, que permite la estimacin de la densidad de biomasa de
manera ms fcil, con el uso de variables dasomtricas, tales como el dimetro normal y la
altura total del rbol (Brown, 1997b).

1.1.3.3 Estimacin de biomasa mediante el uso de ecuaciones alomtricas

La aplicacin de ecuaciones alomtricas es de gran utilidad ya que permite la estimacin de

biomasa individual de un rbol, o de la totalidad de un rodal, mediante el uso de variables
dasomtricas fciles de medir en el campo, cuando la estimacin se trata de un gran nmero
de rboles. Para generar las ecuaciones alomtricas es necesario el derribo, el peso total y
de cada uno de los componentes de una muestra de rboles, que presenten un amplio
nmero de categoras diamtricas posibles y posteriormente ajustar un modelo matemtico
con la informacin obtenida.

Es de suma importancia la definicin y aplicacin de una adecuada ecuacin de biomasa

(EB) que permita predecir la biomasa del rbol como una funcin del dimetro normal (Dn)
a 1.30 m sobre el nivel del suelo o de manera conjunta con otra variable dasomtrica del
rbol como la altura total (H). De manera prctica para inventarios forestales la EB puede
expresarse de la siguiente manera (Somogyi et al., 2007):

( )

donde es la biomasa (masa fresca o seca de la planta en kg o Mg), , los datos

disponibles del rbol (Dn en cm; altura en m, etc.) y , el o los parmetro(s) de la
ecuacin. En la estimacin de la biomasa se requiere de la especificacin de los
componentes incluidos del rbol, normalmente se consideran los siguientes: races (gruesas
o delgadas, hasta un determinado dimetro, pero excluyendo a las races finas; tocn, fuste
comercial (hasta un dimetro mnimo), fuste no comercial que es la parte delegada que se

9
encuentra arriba del fuste comercial, corteza, ramas gruesas y delgadas, as como el follaje
(Somogyi et al., 2007).

El modelo matemtico ms comnmente utilizado para EB toma la forma de una funcin

potencial (Kaitaniemi, 2004; Pilli et al., 2006; Somogyi et al., 2007; Navar, 2009)
expresado de la siguiente forma: donde y es el coeficiente de escala y el
exponente de escala respectivamente. Es posible expresar esta misma funcin de forma
lineal simple mediante la aplicacin de logaritmos (Espinosa-Bancalari y Perry, 1987;
Helgerson et al., 1988; Brown et al., 1989) es decir: donde y son
los parmetros de la ecuacin, es la biomasa total o de algn componente del rbol, es
la variable independiente, por ejemplo el Dn (Zianis, 2008) y log es el logaritmo natural o
logaritmo a base 10. Al mismo tiempo, se han desarrollado modelos de regresin de
biomasa en donde se incluye en una sola ecuacin informacin del Dn, H y () la gravedad
especifica de la madera en (g cm-3), un ejemplo de dichos modelos son los desarrollados
por Chave et al. (2005), para los diferentes tipos de bosques tropicales del Neotropico y del
Sureste de Asia u Oceana.

( ) ( ) ( ) ( )

( ) ( )

( ) ( )

( ) ( ) ( ( )) ( ( )) ( ).

donde , , , , , , , son los parmetros de la ecuacin y ln logaritmo natural. Las

ecuaciones de prediccin de biomasa desarrolladas generalmente utilizan una de las
siguientes tres formas (Parresol, 1999):

Lineal (error aditivo)

No lineal (error aditivo)

No lineal (error multiplicativo)

10
 donde es la biomasa total o de algn componente del rbol, una variable del rbol,
parmetro del modelo y trmino del error. Las principales variables utilizadas
comnmente del rbol como se mencion anteriormente, son el Dn, Dn2, H, Dn2H,
adems, de la edad y longitud de la copa viva (LCL). El modelo 1) corresponde a un
modelo de regresin lineal mltiple que puede ser ajustado por el procedimiento de
estimacin de mnimos cuadrados ordinarios; el modelo 2) ecuaciones de regresin no
lineal necesita de procedimientos interactivos para la estimacin de los parmetros,
mientras que para el modelo 3) las ecuaciones de regresin no lineal normalmente son
transformadas a ecuaciones de regresin lineal (error aditivo) mediante el uso de logaritmos
en ambos lados de la ecuacin. De esta forma los parmetros de la ecuacin pueden
fcilmente ser estimadas por el procedimiento de mnimos cuadrados ordinarios (Parresol,
1999).

1.1.3.4 Aditividad en la estimacin de biomasa de los componentes del rbol

De acuerdo con Bi et al. (2004) cuando se desarrollan ecuaciones para los componentes de
biomasa del rbol frecuentemente estos son estimados por separado sin tomar en cuenta dos
situaciones: 1) la correlacin inherente entre los componentes de la biomasa medidos en la
misma muestra de rboles y 2) la restriccin lgica entre la suma de las predicciones de los
componentes del rbol y la prediccin total del rbol.

Cuando se realiza la estimacin de la biomasa de un rbol es deseable que la suma de las

predicciones de las ecuaciones de regresin de los componentes (races, tocn, fuste,
corteza, ramas, hojas) sea igual a la prediccin total del rbol. A este mtodo se le llama
aditividad en un sistema de ecuaciones con el que se logra una consistencia lgica para las
funciones de biomasa de los componentes del rbol.

Para eliminar esta inconsistencia, se han sugerido diversas especificaciones de modelos y

mtodos de estimacin para forzar la aditividad en un sistema de ecuaciones de biomasa,
tanto para modelos lineales y no lineales (Parresol, 1999; Parresol, 2001; Bi et al., 2004).
Parresol (1999), realiz una revisin sobre los procedimientos para forzar la aditividad en
un sistema de ecuaciones lineales de biomasa, clasificando en tres los procedimientos de
acuerdo a la forma en que los componentes individuales son agregados.

11
El primer procedimiento implica el mejor ajuste de las funciones de regresin para cada
componente de manera independiente, as la funcin de regresin para la biomasa total es
igual a la suma de cada una de las funciones de regresin individuales de los k
componentes, el sistema el sistema de ecuaciones es el siguiente:

( )
( )
.
.
.
( )

En este sistema de ecuaciones la varianza para la ecuacin de biomasa total es estimado

por:

( ) () ( )

Donde la covarianza ( ) ( ) ( )

En el segundo procedimiento se utiliza la misma variable independiente en cada una de las

ecuaciones para cada componente. Para calcular los coeficientes de regresin en la
ecuacin de biomasa total, slo se suman los coeficientes de regresin de las ecuaciones de
cada componente (asumiendo independencia) y con ello se garantiza la adicionalidad. En
cada ecuacin se tiene un vector de parmetros, entonces el sistema est definido por:


.
.
.

[ ]

12
Bajo el supuesto de independencia de los componentes, la varianza de es la suma de
las varianzas de las .

( ) ()

El tercer procedimiento descrito por Parresol (1999) asegura la aditividad de las ecuaciones
de biomasa forzando los coeficientes de regresin de cada componente para estimar la
biomasa total; esta aditividad se logra mediante el ajuste de contrastes de los coeficientes de
regresin. La regresin lineal generalizada (SUR por sus siglas en ingls Seemingly
unrelated regression) puede ser utilizada si se asumen correlaciones contemporneas entre
ecuaciones de componentes para la estimacin de los parmetros y con ello se logra obtener
una varianza baja. La estructura de un sistema de ecuaciones de modelos de biomasa
ajustado por SUR est definido por:
( )
( )
.
.
.
( )
( )

donde para cada ecuacin se tiene un vector de componentes de biomasa , una matriz
que contiene las variables independientes , un vector de parmetros y un vector de error
aleatorio .

1.1.4 Ecuaciones desarrolladas para estimacin de biomasa en Mxico

A pesar de la importancia de la cuantificacin de la biomasa en los ecosistemas

forestales del pas, an son pocas las investigaciones que se han realizado para desarrollar
ecuaciones alomtricas (Cuadro 2). El dimetro normal y la altura total, as como la
densidad especfica de la madera son las variables predictoras en las ecuaciones
desarrolladas, por ser fciles de medir en campo, al mismo tiempo el ajuste de modelos
potenciales y polinomiales son los ms utilizados para estimar la cantidad de biomasa area
total y de los componentes estructurales del rbol en especies tropicales y templadas. El

13
ajuste en la mayora de las ecuaciones desarrolladas recure al uso de logaritmos (natural o
base 10) para transformar el modelo potencial a un lineal (Cuadro 2), logrando con ello
reducir la heterocedasticidad, as mismo, en otros trabajos utilizan algoritmos de
optimizacin lineal para resolver el problema de mnimos cuadrados para modelos no
lineales. Para mejorar la precisin en las estimaciones de la cantidad de biomasa es
indispensable el desarrollo de nuevas ecuaciones a nivel de especie o grupos de especies
donde se tome en cuenta la variabilidad de las condiciones ambientales y estructurales por
el sitio, adems de la localizacin geogrfica. De la misma manera, es importante tomar en
cuenta las variaciones inter-especficas e intra-especficas en las concentraciones de
carbono en las especies arbreas para desarrollar modelos para estimar la cantidad de
carbono en el arbolado.

14
Cuadro 1.2. Principales ecuaciones alomtricas desarrolladas para la estimacin de biomasa en los diferentes tipos de
vegetacin en Mxico.

Tipo de Dn
Autor Especies N Ecuacin
vegetacin (cm)
Pinus devoniana Lindl., P. Plantacin mixta en B=Exp(-1.705+1.936 ln(Dn))
Mndez-Gonzlez et al.,2011 13-27 40
pseudostrobus Lindl. Guanajuato B=Exp(1.250+0.157Dn)

Clethra mexicana DC., Alnus Bosque mesfilo de B=0.4632Dn1.8168

Acosta-Mireles et al.,2011 10-40 37
arguta(Schltdl) Spach. montaa B=0.1649 Dn2.2755

Avendao-Hernndez et al.,2009 Abies religiosa(H.B.K.) Schl. et Cham. Bosque de Abies 6.5-79 26 B=0.0713 Dn2.5104

Brosimum alicastrum Sw., Manilkara

zapota (L.) Royen, Luehea speciosa
Wildl., Pouteria unilocularis (Donn. Selva seca
Cairns et al.,2003 Sm.) Baehni, Trichilia minutiflora >10-82.1 195 B=Exp{-2.173+0.868 ln(Dn2 H)+0.0939/2}
subperinifolia
Standl., Spondias mombin Linn.

Clethra hartwegii Britt., Rapanea

myricoides (Schl.) Lundell., Alnus
glabrata Fernald., Liquidambar Bosque mesfilo de ln(B)=-2.194+2.364 ln(Dn)
Acosta-Mireles et al.,2002 macrophylla Oerst., Inga sp., Quercus montaa y bosque de 3.3-25 52 ln(B)=-2.193+2.412 ln(Dn)
peduncularis Ne. encino ln(B)=-1.969+2.189 ln(Dn)

Lysiloma divaricata (Jacq) Macbr.,

Haematoxylon brasiletto Karst.,
Cochlospermum vitifolium (Wild.),
Ceiba acuminata (S. Watson) Rose.,
Bursera penicillata (B. inopinnata),
Jatropha angustifolia Mull. Arg.,
Quercus spp., Pinus herrerae B=0.3700(Dn)1.9600
Bosque tropical seco y
Nvar,2009 Martinez., Pinus oocarpa Schiede ex 5.2-57.4 872 B=0.1354(Dn)2.3033
Bosque templado
Schlectendal, Pinus engelmannii B=0.1229(Dn)2.3964
Carriere, Psudotsuga menziesii (Mirb.)
Franco., Pinus leiophylla Schiede ex
Schlectendal et Chamisso, Pinus
teocote Schiede ex Schlectendal et
Chamisso, Pinus ayacahuite Ehrenb.
ex Schltdl., Pinus cooperi Blanco,

15
 Pinus durangensis Martinez, Pinus
arizonica Engelmann.

Plantacin de hule en
Rojo-Martnez et al.,2005 Hevea brasiliensis Mll. Arg. 10-40 28 ln(B)=3.1426+2.69273 ln(Dn)
Papaloapan, Oaxaca
Bosque templado de
Figueroa-Navarro et al.,2010 Pinus patula Schltdl. et Cham. 2.6-56.9 18 B=5.338+0.018635(Dn2 H)
Pinus patula
Caesalpinia eriostachys Benth.,
Thouinia paucidentata Radlk.,
Apoplanesia paniculata Presl.,
Lonchocarpus constrictus Pitt.,
Caesalpinia coriaria (Jacq.) Willd.,
Ipomea Wolcottiana Rose., log(B)=-0.5352+0.9996 log(BA)
Lonchocarpus lanceolatus Benth., log(B)=-0.4492+0.9972 log(BA)+0.7127
Martinez-Yrizar et al.,1993 Opuntia excelsa Sanchez-Mejorada., Selva baja caducifolia >3 191 log(WSG)
Lysiloma microphylla Benth., log(B)=-0.7590+0.9011 log(BA)+0.5715
Heliocarpus pallidus Rose., Bursera log(WSG)+0.5654 log(H)
excelsa (HBK) Engl., Caesalpinia
sclerocarpa Standl., Cordia
elaeagnoides DC., Jatropha
malacophylla Standl., Guettarda
elliptica Sw.
Bosque templado de
Daz-Franco et al.,2007 Pinus patula Schl. et Cham 6.7-64.1 25 B=0.0357Dn2.6916
Pinus patula
Bosque templado de >7.5- B=22.3476-4.9470
Pimienta De la Torre et al.,2007 Pinus cooperi Blanco 633
pinos <67.5 (Dn)+0.4911(Dn2)+0.0039(Dn2H)
ln (B)=-1.62+2.12 ln(Dn)
ln (B)=-3.51+2.67 ln(Dbase)
ln (B)=-4.04+4.00 ln(Dn)-0.29 (ln(Dn))2
ln (B)=-4.60+2.93(Dbase)
Guazuma ulmifolia, Trichos permum
+0.45(ln(Dbase))2-0.12(ln(Dbase ))3
Douterlungne et al.,2013 mexicanum,Inga vera, Ochroma Bosque neotropical 0-39.8 103
ln (B)=-2.45+2.30ln(Dn)
pyramidale
ln (B)=-4.56+2.82ln(Dbase)+0.29(ln(Dbase))2
-0.09(ln(Dbase))3
ln (B)=-2.82+2.42 ln(Dn)
ln (B)=-3.75+2.65ln(Dbase)-0.01(ln(Dbase))3
N: nmero de observaciones; B:biomasa total; Dn: dimetro normal; WSG: densidad bsica de la madera; Dbase: dimetro de la base;
ln=logaritmo natural; log: logaritmo base 10.

16
1.1.5 Caractersticas de las especie bajo estudio

a) Cupania dentata DC.

Se distribuye de forma natural en la vertiente del Golfo de Mxico desde el sur de

Tamaulipas, el sureste de San Luis Potos y el norte de Puebla y Veracruz hasta Tabasco, el
norte de Chiapas y en la depresin central, sur de Campeche y Quintana Roo; en la
vertiente del Pacfico desde de Sinaloa a Chiapas. Se encuentra del nivel del mar hasta 500
o 600, en vegetacin secundaria y tambin en parte del estrato medio o superior de las
selvas altas o medianas perennifolias, subperennifolias y subcaducifolias, en suelos
derivados de material calizo o de origen gneo y metamrfico. Es un rbol de 20 m de altura
y un dimetro normal de 50 cm, tronco derecho, acanalado, a veces con pequeos
contrafuertes, ramas ascendentes, compa irregular, densa. La corteza es lisa a ligeramente
fisurada, con un grosor total de corteza de 5 a 15 mm. Ramas jvenes acanaladas, con 3-4
costillas conspicuas, pardo verdosas a verde grisceas, finamente pubescentes. Hojas
dispuestas en espiral, pinnadas de 16 a 45 cm de largo incluyendo el pecolo, fololos
alternos o a veces opuestos. Las hojas presentan margen ampliamente aserrado o crenado o
casi entero, pice redondeado, verde oscuro a verde amarillento y brillantes y glabros con la
nervadura principal pubescente en el haz. Es una especie dioica, florece durante todo el
ao. Los frutos son cpsulas ca.1.5 cm de largo incluyendo el estpite, trivalvadas,
agudamente trilobadas, cortamente estipitadas, verde oscuro, 1 semilla por lculo. La
madera es utilizada para la construccin de casas y otras obras rurales, as como para
fabricar mangos de herramientas agrcolas (Pennington y Sarukhn, 2005).

b) Alchornea latifolia Swartz(1788)

Se distribuye en la vertiente del Golfo de Mxico en Tamaulipas, Puebla, San Luis Potos,
Veracruz, Tabasco y Quintana Roo. En la vertiente del Pacfico, se le encuentra en Jalisco,
Oaxaca y Chiapas. Altitud: 0 a 1,600 m pero preferentemente alrededor de los 400 a 800 m.
A menudo abundante a lo largo de pendientes abruptas de barrancas y caadas. Prospera en
acahuales, relictos de selva media, claros de bosque, cafetales y a lo largo de caminos.
Crece en suelos derivados de material calizo o gneo y metamrfico, pero siempre en suelos

17
con buen drenaje y buena capacidad de retencin de humedad. Suelos: negro, rendzina con
caliza, caf-oscuro pedregoso, oscuro arcilloso. Es rbol perennifolio, de 8 a 25 m (hasta 30
m) de altura, con un dimetro normal de hasta 60 cm. Copa redonda o irregular. Hojas
simples, alternas, grandes, elpticas; lminas de 7 a 18 cm de largo por 9 a 28 cm de ancho,
ovadas a orbiculares, margen crenado; verde oscuras en el haz y verde plidas en el envs
con nerviacin amarillenta prominente. Especie dioica. Los frutos son cpsulas biloculares
de hasta 1.3 cm de ancho, perianto, estilo y estigmas persistentes. Semillas 2 de 6 mm de
dmetro, ligeramente comprimidas, maduran de marzo a mayo. Su madera relativamente
suave se utiliza en construccin rurales ligeras, se emplea mucho como sombra de
plantaciones de caf en la zona de Pluma Hidalgo, Oaxaca (Pennington y Sarukhn, 2005).

c) Inga punctata Willd.

rbol de 4 a 10 (15) m de altura; ramitas glabras, estrigosas o ferrugneo-puberulentas y

muy lenticeladas; estpulas hasta 8 mm de largo, decduas. Hojas con 2-3 (4) pares de
fololos, elpticos a lanceolados, pice obtuso, agudo o acuminado, glabros, serceo-
grisceos, el par distal de 6-17 por (1.7-) 3-7 cm, par basal de 3-11 por 1-5 cm; raquis
cilndrico, glndulas interfoliolares ssiles y urceoladas; pecolo cilndrico. Una de las
principales especies de Inga ms usadas como sombra para plantaciones de cafeto, se
desarrolla en selvas medianas perennifolias o subperennifolias (Pennington y Sarukhn,
2005).

18
 1.2 OBJETIVOS

1.2.1 General

Estimar el volumen comercial, la biomasa area y el contenido de carbono en Cupania

dentata DC., Alchornea latifolia Sw. e Inga punctata Willd., especies arbreas nativas del
bosque tropical de Pluma Hidalgo, Oaxaca.

1.2.2 Especficos

Desarrollar modelos para estimar la cantidad de biomasa area total y un sistema de

particin de biomasa del rbol para las tres especies, empleando como variables
dasomtricas explicativas al dimetro normal y la altura total.
Medir y comparar la concentracin de carbono entre especies as como tambin en
los componentes estructurales (fuste, ramas y hojas) del rbol.
Ajustar modelos para estimar volumen comercial y carbono areo total.
Desarrollar factores de expansin de biomasa y factores de expansin de carbono
variables a nivel de rbol para su aplicacin a datos de inventarios forestales.

1.3 HIPTESIS

El volumen comercial, la biomasa area total y el carbono areo total en las tres
especies tropicales pueden ser modelados cada uno de ellos, bajo un mismo modelo
mediante el uso de variables indicadoras y con ello obtener modelos ms prcticos
y precisos.
Las diferencias en la cantidad de biomasa y carbono de las tres especies son
influidas por la densidad de madera presente.
La concentracin de carbono vara en funcin del componente estructural del rbol
(fuste, ramas, corteza) y a la especie arbrea.

19
 1.4 LITERATURA CITADA

Betts, R. A., P. M. Cox, S. E. Lee and F. I. Woodward. 1997. Contrasting physiological and
structural vegetation feedbacks in climate change simulations. Nature 387:796-799.

Bi, H., J. Turner and M. J. Lambert. 2004. Additive biomass equations for native eucalypt
forest trees of temperate Australia. Trees18:467-479.

Brown, S. 1997a. Los bosques y el cambio climtico: el papel de los terrenos forestales
como sumideros de carbono. In Actas del XI Congreso Mundial Forestal: Recursos
Forestales y Arboles pp. 13-22.

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23
 CAPTULO II

SISTEMA DE PARTICIN DE BIOMASA AREA EN TRES ESPECIES

ARBREAS TROPICALES EN OAXACA, MXICO
2.1 RESUMEN

El desarrollo de ecuaciones alomtricas es una herramienta importante para conocer la

variacin espacial y temporal de la cantidad de biomasa presente en los ecosistemas
forestales. El presente estudio se realiz en el municipio de Pluma Hidalgo, Oaxaca,
Mxico, perteneciente a la regin fisiogrfica de la Sierra Madre del Sur, con el objetivo de
desarrollar ecuaciones para estimar la biomasa area total y de los componentes
estructurales del rbol, en las especies Cupania dentata DC., Alchornea latifolia Sw. e Inga
punctata Willd. Mediante una prueba de adicionalidad se agruparon las especies arbreas
utilizando para ello un modelo de regresin, resultando dos grupos. En los modelos
ajustados para la estimacin de la biomasa area total las variables predictoras fueron el
dimetro normal y la altura total del rbol, adems, se incluyeron variables indicadoras para
definir el efecto del grupo. El ajuste de dichos modelos se realiz por medio de regresin
lineal y no lineal, mostrando diferencias en la cantidad de biomasa rea total entre grupos,
misma que fue atribuida a la densidad especfica de la madera y a la morfologa de los
rboles. La biomasa en los componentes estructurales del rbol (tocn, fuste, corteza,
ramas, y hojas) se estim como un sistema de ecuaciones a partir de factores de particin
utilizando regresin SUR (Seemingly Unrelated Regressions) para ajustar los parmetros de
la regresin. El anlisis de los resultados mostr que la mayor acumulacin de biomasa se
concentra principalmente en las ramas, seguidas del fuste, la corteza, el tocn y las hojas,
en las tres especies analizadas.

Palabras clave: rboles tropicales, componentes estructurales, variable indicadora,

ecuaciones alomtricas.

24
 2.2 INTRODUCCIN

En la mayora de los bosques neotropicales de Mxico se desconocen los reservorios y el

potencial de almacenamiento de biomasa, por lo cual es indispensable realizar estimaciones
lo ms exactas y precisas posibles para entender la funcin de dichos bosques en el ciclo
global de carbono. La estimacin de la biomasa y de su integracin en los componentes
estructurales del rbol, es particularmente importante en los estudios de productividad,
ciclo de nutrientes, flujos de energa, almacenes y captura de carbono, disturbios naturales y
antropgenicos (Parresol, 1999, Bi et al, 2004; Navar, 2009); as mismo, en el monitoreo de
la salud del bosque y el manejo forestal sustentable (Castellanos et al., 1996; Brandeis et
al., 2006; Navar-Chidez, 2010).

Gran parte de la incertidumbre en las estimaciones de la cantidad y la variacin espacial de

la biomasa en los bosques se debe primordialmente a la falta de ecuaciones alomtricas
(Djomo et al., 2010). Por lo tanto, el desarrollo de ecuaciones especficas para especies o
grupos de especies para condiciones locales o del sitio (Cairns et al., 2003; Basuki et al.,
2009; Navar-Chidez, 2010), es muy importante para mejorar la precisin en la estimacin
no destructiva de la biomasa en la vegetacin arbrea (Henry et al., 2010, Kuyah et al.,
2012). Las relaciones alomtricas frecuentemente incorporan variables dasomtricas, por
ejemplo, el dimetro normal y la altura total del rbol como variables predictoras (Chave et
al., 2005; Djomo et al., 2010; Rutishauser et al., 2013), porque presentan una correlacin
alta con la biomasa y por ser fciles de medir directamente en campo.

Los trabajos realizados para generar ecuaciones de las especies nativas del trpico
mexicano son escasos, aun cuando, muchas de estas especies, son utilizadas para programas
de plantaciones forestales comerciales y de restauracin, as como para establecerse en los
sistemas agroforestales. Algunos estudios relevantes para generar ecuaciones alomtricas
en la estimacin de biomasa, son los realizados en el bosque tropical seco en la costa de
Jalisco (Martinez-Yrizar et al, 1992), la pennsula de Yucatn (Cairns et al, 2003) y en
Sinaloa (Navar, 2009); mientras que en el bosque tropical hmedo son los desarrollados en
Oaxaca (Acosta-Mireles et al., 2002) y en Chiapas (Douterlungne et al., 2013); as como en
plantaciones comerciales de hule (Rojo-Martnez et al.,2005; Monroy y Navar, 2004),
donde ajustaron distintos modelos lineales y no lineales, incluyendo como variables

25
predictoras al dimetro normal, altura total, dimetro de la base, rea basal y gravedad
especifica de la madera.

Los objetivos de este estudio fueron: 1) desarrollar modelos alomtricos para estimar la
cantidad de biomasa area total en Cupania dentata DC., Alchornea latifolia Sw. e Inga
punctata Willd., especies arbreas nativas de la Sierra Sur de Oaxaca, de manera conjunta
mediante el uso de variables indicadoras y, 2) desarrollar un sistema de identificacin de la
distribucin de la biomasa en los distintos componentes del rbol.

2.3 MATERIALES Y MTODOS

2.3.1 rea de estudio

El estudio se realiz en el predio de la finca La Cabaa, ubicada en el municipio de Pluma

Hidalgo, Oaxaca, tiene una superficie de 300 ha aproximadamente, entre 15 56 13.54 N,
962409.13 O y 15 55 12.85 N, 9623 51.83 O, con una altitud de 700-1200 m. El clima
corresponde a Semiclido hmedo con abundantes lluvias en verano (ACm), con
temperatura de 18-26 C y precipitacin de 1500- 3500 mm (INEGI, 2005). La zona se
localiza en la regin fisiogrfica de la Sierra Sur de Oaxaca con una geomorfologa de
Sierra baja compleja, las rocas son metamrfica gneis del Jursico, con un tipo de suelo
Phaeozem (INEGI, 2009). En la zona de estudio se encuentran las siguientes especies
arbreas: Alchornea latifolia Sw., Inga punctata Willd., Cupania dentata DC., Ficus sp.,
Clethra sp., Inga paterno Harms, Pterocarpus acapulcensis Rose, Homalium
trichostemon S.F. Blake, Saurauia serrata DC, Cecropia obtusifolia Bertol., Diphysa
robinioides Benth. , Lonchocarpus guatemalensis Benth., Abutilon purpusii Standl.,
Calycophyllum candidissimum (Vahl) DC., Cupania glabra Sw. y Bursera simaruba, las
cuales presentan mayor abundancia relativa en la vegetacin natural e ndice de Valor de
Importancia (Anexo 2.1). Para este estudio se seleccionaron las tres primeras especies para
desarrollar ecuaciones alomtricas.

26
2.3.2 Muestreo destructivo de rboles

Para el estudio se derribaron 48 rboles, de los cuales 17 fueron Cupania dentata, 17

Alchornea latifolia y 14 Inga punctata. La metodologa utilizada para estimar la biomasa
area fue similar a la propuesta por Hitchcock y McDonnell (1979), donde los rboles se
cortaron a ras de suelo separndolos en cinco componentes estructurales: tocn, fuste,
corteza de fuste, ramas y hojas. Antes del derribo se midi el dimetro normal (Dn) con
cinta diamtrica a una altura de 1.30 m sobre el nivel del suelo, y a esta altura se tom una
muestra de madera con un taladro Pressler de 5 mm de dimetro para determinar la
densidad especfica de la madera ( ). Despus del derribo se midi la altura total del rbol
(H) con cinta mtrica.

El fuste fue seccionado en trozas de 1 m de longitud para obtener el peso verde; as mismo,
cada componente del rbol se pes in situ por separado para obtener su peso verde con una
bscula digital marca TECNOCOR modelo IPEN de 100 kg, con una precisin de 0.5 kg.
El peso seco de cada componente fue obtenido mediante la relacin peso seco: peso fresco,
para lo cual se obtuvieron submuestras de madera consistentes en secciones transversales
(rodajas) de fuste de aproximadamente 4-6 cm de grosor.

Las primeras dos rodajas fueron obtenidas a una altura de 0.30 y 1.30 m sobre el nivel suelo
y despus, en la parte superior de cada troza, separando la corteza de cada una de ellas; as
mismo, se obtuvieron 4 muestras para las ramas y 4 muestras de 0.5 kg para las hojas.
Todas las submuestras se pesaron inmediatamente para evitar prdidas de humedad, se
colocaron en bolsas de papel con sus respectivas etiquetas, se transportaron y se pusieron
96 h en una estufa de secado de madera (Nyle modelo L500) a 70 C o hasta lograr un peso
constante. El peso verde y el peso seco de las submuestras pequeas se obtuvieron en una
bscula electrnica (TECNOCOR modelo COR-30) con una precisin de 5 g. La relacin
peso seco: peso fresco promedio se utiliz para obtener la biomasa (peso seco) en el tocn,
las ramas y las hojas, mientras que para el fuste y la corteza dicha relacin se obtuvo de
cada una de las submuestras de las trozas.

27
La biomasa total area (Bt) de cada rbol (kg) corresponde a la suma de la biomasa de cada
uno de sus componentes, expresado as:

Bt Btocn B fuste Bcorteza Bramas Bhojas

La densidad especfica de la madera ( ) fue obtenida por la relacin del peso seco con el
volumen verde de la muestra de madera (g cm-3), mientras que el volumen verde se
determin por el mtodo de desplazamiento de agua, previamente saturadas las secciones
para evitar su contraccin. El peso anhidro se obtuvo colocando las muestras en una estufa
de secado por 48 h o hasta a alcanzar un peso constante.

2.3.3 Comparacin de grupos de especies

La biomasa total de las tres especies se analiz de manera conjunta para conocer la
posibilidad de agruparlas como una sola especie o grupos de especies, y poder definir en
una sola ecuacin la contribucin relativa de las mismas, para ello se desarroll una prueba
de adicionalidad simple por medio de un anlisis de regresin lineal incorporando variables
indicadoras (variables dummy) (Draper y Smith, 1981; Montgomery y Peck, 1982).

Bt 0 1 ( Dn2 H )

Al cual se le incorpor el factor especie como una variable indicadora de la siguiente

forma:

Bt 0 1Z1 2 Z 2 0 1Z1 2 Z 2 Dn2 H

1, si pertenece a Alchornea latifolia

Z1
0, de otra forma

1, si pertenece a I. punctata
Z2
0, de otra forma

donde Bt es la biomasa rea total del rbol (kg), Dn es el dimetro normal (cm), H es la
altura total (m), Z1 y Z2 corresponde a las variables indicadoras,0, 0 son los parmetros de
regresin, 1,2, 1, 2 los parmetros de regresin debidos a la adicionalidad y el error

28
aleatorio. Se consider a Cupania dentata como la especie base en el modelo por presentar
el mayor nmero de observaciones. Para agrupar a las especies como un solo grupo o
grupos de especies, se consider la homogeneidad de interceptos y de pendientes
(H0=1=2=1=2=0).

2.3.4 Ajuste de modelos de regresin

Una vez agrupadas las especies se ajustaron los modelos alomtricos mediante
procedimientos de regresin. Tres modelos utilizados en la estimacin de la biomasa area
total (Brown et al., 1989; Parresol, 1999, 2001) fueron seleccionados, los cuales expresan la
Bt como una funcin del dimetro normal y la altura del rbol:

Bt f ( Dn, H )

En el Cuadro 2.1 se presentan los tres modelos los cuales incluyen a las variables
indicadoras que definen el efecto del grupo de especies. Con la finalidad de comparar estos
2
modelos y seleccionar el mejor, se consider el coeficiente de determinacin ajustado( R Adj )

que expresa la variabilidad explicada por el modelo tomando en cuenta el nmero de

parmetros, la raz de los cuadrados medios del error (RMSE) que define la precisin de las
estimaciones, el coeficiente de variacin en % (CV) el cual explica la variabilidad relativa
en relacin con la respuesta media, as como el error relativo promedio % ( E ) y el sesgo
promedio ( S ) que permiten evaluar a posteriori el comportamiento del modelo (Chave et
al., 2005; Basuki et al., 2009). Los cuales se calcularon de la siguiente forma:

n
bi bi n p
2
2
RAdj 1 i n1
b bi 2 n 1

i 1
i

b b
n
2
RMSE i i (n p)
i 1

29
 b b n p
n
2
i i
CV % i 1
100
b

n
bi bi
E %
100
n

i 1 bi

b b
n

i i
S i 1
n

donde bi , bi y b i es la biomasa total del rbol observado, predicho y medio respectivamente;

n es el nmero de observaciones y p es el nmero de parmetros del modelo.

Cuadro 2.1 Modelos ajustados para estimacin de biomasa total (Bt).

Modelo Ecuacin

1 Bt 0 1Z1 2 Z 2 0 1Z1 2 Z 2 Dn2 H

2 Bt Exp0 1Z12Z2 Dn2 H 0 1Z1 2Z2

3 Bt Exp 0 1Z1 2 Z 2 Dn 0 1Z1 2 Z 2 H 3

Bt: Biomasa rea total del rbol (kg); Dn: dimetro normal (cm); H altura total (m); 0 , 0
3 parmetros de regresin de C. dentata; 1 , 1 parmetros de adicionalidad debido a A.
latifolia; 2 , 2 parmetros de adicionalidad debido a I. punctata; Z1, Z2 variables
indicadoras; Exp base de los logaritmos neperianos y el error aleatorio.

2.3.5 Particin de biomasa individual del rbol

La distribucin de biomasa en los componentes estructurales del rbol, se ajust como una
funcin directa de la Bt y un factor de particin (F) expresado como:

Bcomponente f componenteBt, F

El cual permiti derivar el siguiente sistema de ecuaciones de particin, con las siguientes
funciones:
Btocn g Bt,

30
 B fuste hBt,

Bcorteza iBt,

Bramas j Bt,

Bhojas k Bt,

La propiedad de aditividad se cumple en el sistema de ecuaciones descrito anteriormente,

ya que la suma de las predicciones de biomasa en cada componente estructural es igual a la
prediccin de la biomasa area total del rbol (Parresol, 1999, 2001; Carvalho y Parresol,
2003; Brandeis, et al., 2006).

2.3.6 Ajuste de los modelos de regresin

Los parmetros de regresin en los modelos de particin de biomasa fueron estimados con
el mtodo SUR (Seemingly Unrelated Regressions), ya que se supone que existe una
correlacin entre las ecuaciones individuales de los componentes, para as lograr una
varianza baja en el sistema y por lo tanto un mejor ajuste que aumente la sensibilidad de las
pruebas de hiptesis. La aditividad en el sistema se garantiz con la definicin de
restricciones al modelo mediante el desarrollo de contrastes de los coeficientes de regresin
(Parresol, 1999). El procedimiento MODEL de SAS/ETS (SAS Institute Inc., 2004) se
us para el ajuste de los modelos.

2.4 RESULTADOS Y DISCUSIN

2.4.1 Biomasa area y densidad especfica

El Dn de los rboles derribados se encontraron en un intervalo de 3.34 a 54.75 cm y una H

de 6.9 a 27.2 m, as como una biomasa promedio por rbol de 260.22, 190.22 y 144.74 kg
para A. latifolia, C. dentata e I. punctata, respectivamente (Cuadro 2.2). Las ramas es el
componente estructural del rbol que presento un aumento considerable en la proporcin de
biomasa cuando se incrementa el Dn (Figura 2.1). Por otro lado, la densidad especfica de
la madera calculada en las tres especies arbreas, present valores promedio de 0.300.04,
0.460.04 y 0.480.05 g cm-3 para A. latifolia, C. dentata e I. punctata respectivamente,
considerando a la primera especie, de acuerdo con la clasificacin de la densidad segn la

31
tabla FITECMA (Sotomayor-Castellanos, 2008) como densidad baja (0.201-0.40 g cm-3); y
las ltimas dos especies, como densidad media (0.401-0.60 g cm-3).

Cuadro 2.2 Principales parmetros dendromtricos, pesos secos y densidad especfica

de la madera de los rboles derribados.

Promedio, Mnimo-Mximo
Especie
H (m) Dn (cm) Peso seco del rbol (kg) (g cm-3)

A. latifolia 14.36(8.12-27.20) 20.64(5.92-54.75) 260.22(6.81-1550.96) 0.30(0.23-0.35)

C. dentata 13.99(6.90-20.15) 15.55(3.34-29.60) 190.22(2.12-593.84) 0.46(0.39-0.52)

I. punctata 14.52 (9.70-20.20) 14.28(4.71-27.82) 144.74(6.99-628.92) 0.48(0.41-0.55)

H: altura total del rbol (m); Dn: dimetro normal (cm); densidad especfica de la

madera.

2000
Hojas
1600 Ramas
Biomasa (kg)

Corteza
1200 Fuste
Tocn
800

400

0
< 7.5
10
15
20
25
30
< 7.5
10
15
20
30
35
45
50
< 7.5
10
15
20
25
30

C. dentata A. latifolia I. punctata

Categora diamtrica (cm)

Figura 2.1 Distribucin de la Bt por componentes estructurales (hojas, ramas, corteza,

fuste, tocn) en las diferentes categoras diamtricas de los rboles
muestreados.

Otros estudios han reportado valores similares de densidad especfica de la madera de A.

latifolia (Fuentes, 1998; Tamarit-Urias y Fuentes-Salinas, 2003) y para C. dentata

32
(Tamarit-Urias y Lpez-Torres, 2007). Sin embargo, el valor promedio para I. punctata es
inferior a 0.63 0.10 g cm-3, valor reportado por Segura et al. (2006), diferencia que
probablemente se deba a las prcticas de manejo implementadas en el sistema agroforestal
de caf con esta especie en esta zona, similares a las implementadas en San Ramn,
Nicaragua (Segura et al., 2006).

De acuerdo con el anlisis de varianza hay diferencias estadsticas (p 0.0001) en la

densidad especfica promedio de la madera de las especies. La prueba de comparacin de
medias de Tukey's HSD para clasificar las especies que presentan similitud, indica que no
existe diferencia significativa (p = 0.25) en la densidad especfica promedio de C. dentata e
I. punctata, mientras que A. latifolia es estadsticamente diferente (p 0.0001) a las
anteriores (Figura 2.2).

Figura 2.2 Densidad especfica de la madera (g cm-3) en las tres especies arbreas.
Valores con diferente letra son significativamente diferentes (Tukey's
HSD; p 0.0001).
2.4.2 Grupos de especies

Los resultados obtenidos en la prueba de adicionalidad (Cuadro 2.3), indican que las
especies C. dentata e I. punctata pueden agruparse como una sola especie (Grupo 1), es
decir, no existen diferencias significativas entre interceptos ( 0 = 1 , p = 0.6578), ni entre

pendientes ( 0 = 1 , p = 0.7239), por lo que el efecto de la variable indicadora Z no es

significativo. Por el contrario, en la misma prueba se encontr que estadsticamente hay

diferencias entre la especie base C. dentata y A. latifolia, ya que la adicionalidad en los

33
parmetros de la pendiente es estadsticamente significativa ( 0 , p .0001), aunque no

se presenten diferencias significativas entre interceptos ( 0 = 1 , p = 0.3020), por

consiguiente, la especie A. latifolia conforma al Grupo 2. De la misma manera, los

resultados obtenidos de la comparacin de la densidad especfica de la madera entre
especies, indican esta misma tendencia de agrupamiento (Figura 2.2). El valor positivo y
negativo de los parmetros de adicionalidad 1 y 2 (Cuadro 2.3), correspondiente al efecto

de las especies, indican que hay mayor biomasa area por rbol en las especies de C
.dentata e I. punctata, que para la especie de A. latifolia, cuando presentan el mismo
dimetro y altura (Figura 2.3), estas diferencias son estadsticamente significativas. Por lo
tanto, la cantidad de biomasa asociada a la densidad especfica de la madera difiere entre
grupos de especies, aun cuando los rboles se encuentran bajo las mismas condiciones (luz,
temperatura, tipo de suelo, agua). Las especies del Grupo 1, forman parte del estrato
inferior (12-20 m) de la estructura del bosque tropical de Pluma Hidalgo, mientras la
especie del Grupo 2 se encuentra en el estrato de rboles altos (20-35 m) (Acosta, 1997).

Cuadro 2.3 Resultados de la prueba de adicionalidad para la agrupacin de especies

con el modelo: Bt 0 1Z1 2 Z 2 0 1Z1 2 Z 2 Dn2 H .

Parmetros estimados
Especie
Smbolo Valor Valor t Pr > |t|
0 -14.7815 -1.15 0.2561
C. dentata
0 0.0395 21.76 <0.0001
1 17.3487 1.05 0.3020
A. latifolia
1 -0.0190 -10.15 <0.0001
2 8.0586 0.45 0.6578
I. punctata
2 0.0009 0.36 0.7239

0 , 0 : Parmetros de regresin; 1 , 1 parmetros de adicionalidad debido a A. latifolia;

2 , 2 parmetros de adicionalidad debido a I. punctata.

34
 2000

Biomasa aerea total (kg)

1600

1200

800
A. latifolia
400 C. dentata
I. punctata
0
0 20000 40000 60000 80000
Dn H (cm m)
2 2

Figura 2.3 Biomasa total (Bt) en funcin al Dn2H en las tres especies arbreas.
El uso de variables indicadoras en un modelo lineal, tiene la ventaja de que se pueden
realizar de forma directa pruebas de hiptesis con el mtodo de la suma extra de cuadrados
(Montgomery, 2005), y con ello, comparar los parmetros de los modelos de estimacin de
biomasa debido al efecto de la especie.

2.4.3 Modelos de biomasa

Los modelos ajustados para la estimacin de la Bt en los dos grupos (Cuadro 2.4),
presentaron altos valores en el coeficiente de determinacin ajustado ( R Adj
2
>0.98). Por esta

razn, la variacin explicada por el modelo, cuando se incluye adems del Dn, la H o una
combinacin (Dn2H) es alta; es decir, la precisin en la estimacin de la biomasa mejora
significativamente. Estos mismos resultados han sido obtenidos en otros trabajos para la
estimacin de biomasa en rboles tropicales (Brown et al. 1989; Brown, 1997; Arajo et al.
1999; Nogueira et al., 2008; Feldpausch et al, 2012).

Cuadro 2.4 Comparativo y estadsticos de bondad de ajuste de los modelos para

estimar la Bt.

RMSE(kg)
2
Modelo CV (%) S (%) E (kg) R Adj

1 36.61 18.69 -9.48 -0.20 0.9846

2 34.79 17.76 13.47 -5.11 0.9861
3 16.30 8.32 -4.76 0.90 0.9969

35

RMSE: raz de los cuadrados medios del error; CV: coeficiente de variacin; S sesgo
promedio; E : error relativo estndar promedio; R Adj
2
coeficiente de determinacin
ajustado.

Los dos grupos de especies presentan diferencias estadsticas, por lo que los modelos
generales (Cuadro 2.1), tienden a reducirse y, el efecto de la variable indicadora Z, es
significativo (Cuadro 2.5). De acuerdo a los valores bajos de RMSE, CV, E y mejor
comportamiento, se seleccion el Modelo 3 de la forma Schumacher y Hall (Figura 2.4),
aun cuando el S fue ligeramente mayor al del Modelo 1; as mismo se pueden considerar
satisfactorios los estadsticos de ajuste de los Modelos 1 y 2. Todos los coeficientes de
regresin en los modelos fueron altamente significativos, excepto 0 del Modelo 1 (Cuadro

2.5).

Cuadro 2.5 Parmetros y estadsticos de los modelos ajustados para estimar la Bt.

Modelo Parmetro Estimador EE Valor de t Pr > |t|

0 -5.0170 6.7672 -0.74 0.4623

1 0 32.36 <0.0001
0.0392 0.0012
1 -0.0185 0.0011 -15.49 <0.0001

0 3.4189 0.2588 13.21 <0.0001

2 0 1.0181 0.0277 36.77 <0.0001

1 -0.0603 0.0050 -11.93 <0.0001

0 3.3630 0.1302 25.83 <0.0001

0 2.4809 0.0459 54.09 <0.0001
3
1 -0.2094 0.0078 -26.60 <0.0001

2 0.4984 0.0365 13.67 <0.0001

EE: error estndar de los parmetros.

36
 2400

2000 Grupo 1
Biomasa area total (kg) Grupo 2
1600

1200
( )
800

400
( )

0
0 10 20 30 40 50 60
Dn (cm)

Figura 2.4 Ajuste de las ecuaciones para la estimacin de Bt en los dos grupos de
especies tropicales.

En los tres modelos, los valores de error relativo ms altos corresponden a los rboles
menores a 20 cm de dimetro (Figura 2.5), parte de esta variacin en la biomasa puede
deberse a que en estas categoras diamtricas los rboles crecen bajo una fuerte
competencia por la luz con los rboles vecinos (Nvar, 2009).

2
Modelo 1
Modelo 2
1
Modelo 3
Error relativo

-1

-2
0 10 20 30 40 50 60
Dn (cm)

Figura 2.5 Error relativo en la estimacin de la Bt en los diferentes dimetros del

rbol.

37
El modelo seleccionado con variables indicadoras es equivalente a tener dos modelos
especficos para cada grupo (Figura 2.4), los cuales son estadsticamente diferentes. Es
probable que las diferencias en los pesos secos sean atribuibles al efecto de la densidad de
la madera (Kuyah, et al., 2012; Fayolle et al., 2013) y a la arquitectura del rbol (Basuki et
al., 2009). As mismo, el ajuste de un modelo con variables indicadoras provoca mayor
robustez en el modelo en comparacin con el ajuste individual. Adems, el desarrollo de
ecuaciones especficas para especies locales es importante para mejorar la precisin en la
estimacin de biomasa, porque las condiciones ambientales o estructurales influyen en la
alometra del rbol, dimetro: altura, de la misma manera que la variacin originada por la
localizacin geogrfica (Feldpausch et al., 2011; Banin et al., 2012; Fayolle et al., 2013).

2.4.4 Particin de biomasa

El sistema de ecuaciones de particin de biomasa en cada especie cumple la propiedad de

aditividad, con ello se logra una consistencia lgica entre las funciones de biomasa de los
componentes (Bi et al., 2004; Brandeis et al., 2006). En otras palabras, la suma de las
predicciones de los componentes estructurales (tocn, fuste, corteza, ramas y hojas) es igual
a la prediccin total del rbol (Parresol, 1999, 2001; Carvalho y Parresol, 2003; Nvar et
al., 2004; Brandeis, 2006), ya que la Bt es multiplicada por un factor de particin.

En todas las ecuaciones de particin de biomasa (Cuadro 2.6), se incorpor el efecto de las
variables indicadoras, por lo tanto, es necesario sumar o restar el efecto de dichas variables
sobre los parmetros de regresin para conocer la prediccin de biomasa en algn
componente estructural especfico del rbol (Figura 2.6). Los valores del coeficiente de
determinacin ajustado en cada modelo fueron altos ( R Adj
2
>0.90), excepto para la corteza

que present un valor de 0.47.

38
Cuadro 2.6 Resultados de ajuste para estimar la particin de biomasa del rbol en las
tres especies arbreas.

Ecuacin para el componente

RMSE 2
Parmetro Estimador EE R Adj
estructural (kg)
11 0.0412 0.00155
Btocn 11 12 Z1 13Z 2 Bt 12 -0.0141 0.00247 1.90 0.9687
13 -0.0035 0.00178
11 0.3595 0.00212
B fuste 11 12Z1 13Z2 Bt 12 0.0258 0.00033 22.84 0.9489
13 -0.0229 0.00023
11 0.0559 0.00323
Bcorteza 11 12Z1 13Z 2 Bt 12 0.0258 0.00033 10.65 0.4748
13 -0.0229 0.00023
11 0.5164 0.00412
Bramas 11 12Z1 13Z 2 Bt 12 -0.0757 0.00637 30.62 0.9662
13 0.0409 0.00459
11 0.0268 0.00306
Bhojas 11 12Z1 13Z2 Bt
12 0.0382 0.00488 3.51 0.9041
13 0.0084 0.00352

Todos los parmetros ajustados fueron significativos (p 0.0001); EE: error estndar de
los parmetros; RMSE: raz de los cuadrados medios del error; R Adj 2
: coeficiente de
determinacin ajustado; 11 11 : parmetros de regresin de C. dentata; 12 12 :
parmetros de adicionalidad debido a A. latifolia; 13 13 : parmetros de adicionalidad
debido a I. punctata;, Z1,Z2 variables indicadoras.

39
Figura 2.6 Modelos ajustados para estimar biomasa en los componentes estructurales
del rbol: a) tocn, b) fuste, c) corteza, d) ramas y e) hojas.

40
La distribucin de biomasa entre los componentes fue muy variable debido al tamao del
rbol. C. dentata destina en promedio la mayor cantidad de biomasa a las ramas 51.64 % y
al fuste 40.69 %, seguidos de la corteza 5.59 %, el tocn 4.12% y 2.68% en las hojas. En A.
latifolia las ramas y el fuste tuvieron la mayor distribucin de biomasa con 44.07 % y
38.53% respectivamente, seguidos de la corteza 8.17 %, las hojas 6.51% y 2.70 en el
tocn; y en I. punctata tambin las ramas y el fuste presentaron la mayor cantidad de
biomasa con 55.73 % y 33.65%, seguidos del tocn, las hojas y la corteza con 3.77 %, 3.53
% y 3.29 %, respectivamente.

La variacin de la particin de biomasa (Figura 2.7), puede ser atribuible a la competencia

por luz entre los rboles, presentndose ramas pequeas y menor cantidad de hojas en
aquellas especies que tienen una posicin dominante, por el contrario, en rboles que
crecen en espacios abiertos, se registra la mayor cantidad de biomasa en ramas y hojas
(Nvar, 2009). Las ecuaciones propuestas para la biomasa total y su particin en este
estudio, deben ser utilizadas dentro del intervalo de los datos obtenidos para su
construccin.

Figura 2.7 Distribucin de biomasa entre componentes estructurales del rbol.

41
 2.5 CONCLUSIONES

Se logr separar a las especies en dos grupos por medio de la adicionalidad en un modelo
de regresin con variables indicadoras. La diferencia estadstica entre grupos de especies es
atribuible a la densidad especfica de la madera y a la morfologa del rbol.

Las ecuaciones alomtricas propuestas para la estimacin de la biomasa area y su particin

en los distintos componentes del rbol, son de uso prctico y de fcil aplicabilidad en
campo, ya que sus variables predictoras son solo el dimetro normal y la altura total.

En todos los casos, las ramas son el componente estructural del rbol que acumula mayor
biomasa seguidas del fuste, la corteza, el tocn y las hojas, y esto es consistente en C.
dentata, A. latifolia e I. punctata.

2.6 AGRADECIMIENTOS

Este estudio fue financiando por la Fundacin Produce Oaxaca A.C. a travs del proyecto
Almacenamiento de carbono y conservacin de la biodiversidad vegetal en el rea de
Pluma Hidalgo-Loxicha, Oaxaca. Agradecimientos especiales a todas las personas de la
finca La Cabaa por los esfuerzos dedicados, as como a los revisores que hicieron posible
la elaboracin de este trabajo.

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Sotomayor-Castellanos, J.R. 2008. Segunda edicin. TABLA FITECMA de clasificacin

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tropicales de Mxico. Libro tcnico No. 3. INIFAP-CIR Golfo Centro, Campo
Experimental San Martinito, Tlahuapan, Puebla, Mxico.

46
 CAPTULO III

VOLUMEN COMERCIAL Y VARIACIN EN LA CONCENTRACIN DE

CARBONO EN TRES ESPECIES ARBREAS TROPICALES DE OAXACA,
MXICO

3.1 RESUMEN

El objetivo de este estudio fue medir la concentracin de carbono y desarrollar modelos que
permitan estimar el volumen comercial, la biomasa y carbono areo total en tres especies
arbreas tropicales de la Sierra Sur de Oaxaca. La concentracin de carbono (CC) se
determin en una muestra de 27 rboles de las especies Cupania dentata DC., Alchornea
latifolia Sw. e Inga punctata Willd., en el fuste, las ramas y las hojas. La CC promedio
inter-especfica e intra-especfica en las tres especies tropicales mostraron diferencias
significas. La concentracin de carbono promedio ponderado (CCPP) en C. dentata fue de
46.290.29%, mientras que en A. latifolia de 45.920.33%20.33% y en I. punctata de
45.430.3%. Los modelos de volumen, biomasa y carbono fueron ajustados mediante
regresin lineal y no lineal con valores del coeficiente de determinacin ajustado superiores
a 0.95. Las ecuaciones para estimar los factores de expansin de biomasa (FEB) y los
factores de expansin de carbono (FEC) variables fueron desarrollados a partir de la razn
del modelo de biomasa area total y el volumen comercial con corteza del rbol. Es
importante considerar las variaciones inter-especficas e intra-especficas de la CC en los
rboles tropicales para mejorar la precisin en las estimaciones del contenido de carbono.
Los factores de expansin variables de biomasa y carbono variables propuestos permiten la
estimacin rpida del contenido de biomasa y carbono presente en los rboles, cuando solo
se dispone del volumen comercial.

Palabras clave: rboles tropicales, volumen comercial, modelos de regresin, contenido de

carbono

47
 3.2 INTRODUCCIN

A pesar de que el clima en nuestro planeta es dinmico y cambiante por su ciclo natural,
actualmente, parte de esa variacin, es consecuencia de las actividades humanas; tales
como, el aumento de las concentraciones de los Gases de Efecto Invernadero (GEI)
principalmente en el dixido de carbono (CO2), metano (CH4) y xido nitroso (N2O), los
cuales han provocado cambios importantes en las escalas climticas de la tierra (IPCC,
2007). La emisin de CO2 a la atmsfera, gas de efecto invernadero, se ha intensificado
por la quema de combustibles fsiles y el cambio del uso del suelo (Dixon et al., 1994).
Este continuo incremento en la concentracin atmosfrica de CO2, prev que conducir a
cambios significativos en el clima (Houghton et al., 1996; Friedlingstein et al., 2001).

La vegetacin y el suelo presente en los ecosistemas terrestres desempean un papel

importante en el ciclo del carbono y en las variaciones de CO2 atmosfrico (Cao y
Woodward, 1998; Cramer et al., 2001), requirindose una mejor comprensin y definicin
de la dinmica del balance de carbono a diferentes escalas, tanto para la interpretacin de
las variaciones observadas en el intercambio carbono entre la atmsfera-biosfera, como
para la evaluacin de las polticas para mitigar las emisiones antropognicas de CO2 (Fung
et al. 1997). Por lo tanto, los bosques contribuyen potencialmente a mitigar el cambio
climtico global, gracias a su influencia sobre el ciclo global del carbono, ya que almacenan
grandes cantidades de este en la vegetacin y el suelo, lo intercambian con la atmsfera a
travs de la fotosntesis y la respiracin (Brown, 1997).

En la estimacin de la biomasa y el contenido de carbono presente en el arbolado en pie, en

un rodal o en una rea ms extensa, frecuentemente se utiliza la metodologa basada en la
informacin obtenida del inventario forestal, convirtiendo el volumen comercial (m3) a
biomasa (kg) y carbono (kg) utilizando los factores de expansin de biomasa (FEB) y los
factores de expansin de carbono (FEC) (Somogyi et al., 2006; Nvar-Chidez, 2009). De
la misma manera, es comn el uso de ecuaciones alomtricas, donde las variables
predictoras son el dimetro normal, altura total y el volumen comercial del rbol. Los FEB
y los FEC multiplican el volumen comercial por un factor apropiado para obtener la
biomasa area total (Bt) y el carbono areo total del rbol (Ct), es decir; la proporcin de la
Bt o el Ct por unidad de volumen del rbol (Somogyi et al.2006; Silva-Arredondo y Nvar-

48
Chidez, 2010). Los FEB dependen principalmente de la especie, caractersticas
ambientales, edad, estructura del rodal y calidad de la estacin (Aalde et al., 2006; Silva-
Arredondo y Nvar-Chidez, 2009); as mismo, los FEC pueden ser afectados por el
crecimiento en la distribucin de la biomasa y la concentracin de carbono (Bert y Danjon,
2006; Fukatsu, et al, 2008).

El contenido de carbono almacenado en la biomasa es generalmente considerado como el

50% del peso seco de la biomasa seca (Cairns et al., 1997; Basuki et al., 2009),
independientemente de las especies, componente estructural del rbol y tipo de bosque. Por
otra parte, en algunos estudios muestran que la concentracin de carbono puede variar entre
44.4-47-59% (Lamlom y Savidge, 2003); variacin que est en funcin de la especie y del
tejido (Gayoso y Guerra, 2005; Martin y Thomas, 2011), as como la tcnica empleada para
su determinacin (Gayoso y Guerra, 2005; Bert y Danjon, 2006). Las variaciones inter-
especficas e intra-especficas en las concentraciones de carbono en las especies arbreas,
deben ser consideradas y tomadas en cuenta para mejorar la precisin en las estimaciones
del contenido de carbono a nivel rbol y del bosque (Fukatsu et al., 2008), as como en los
modelos estructurales-funcionales (Bert y Danjon, 2006). A pesar de la importancia de la
cuantificacin de la biomasa y carbono, son pocas las investigaciones al respecto en nuestro
pas (Figueroa-Navarro, et al., 2005; Silva-Arredondo y Nvar-Chidez, 2009; Yerena et
al., 2012), por lo anterior, es importante generar herramientas que permitan estimar de
manera ms precisa y rpida estos parmetros, al mismo tiempo, conocer a nivel local la
cantidad y la variacin de carbono almacenado en las diferentes especies y en los
componentes estructurales del rbol.

Considerando lo anterior, los objetivos planteados para este estudio fueron: a) medir y
comparar la concentracin de carbono inter-especfica e intra-especfica en las especies
arbreas nativas de la Sierra Sur de Oaxaca, Cupania dentata DC., Alchornea latifolia Sw.
e Inga punctata Willd., y b) desarrollar ecuaciones para estimar los factores de expansin
de biomasa y de carbono variables a nivel de rbol para su aplicabilidad a inventarios
forestales.

49
 3.3 MATERIALES Y MTODOS

3.3.1 rea de estudio

El estudio se llev a cabo en el predio de la finca La Cabaa, ubicada en el municipio de

Pluma Hidalgo Oaxaca (Figura 3.1). Las caractersticas del rea de estudio son las mismas
a las descritas en el captulo II. Fueron derribados un total de 48 rboles, 17 corresponden
a Cupania dentata, 17 a Alchornea latifolia y 14 en Inga punctata.

Figura 3.1 Localizacin del rea de estudio.

3.3.2 Modelos de regresin para estimar el volumen comercial

El fuste comercial fue definido hasta que el tronco se empez a bifurcar en la copa de rbol,
el cual una vez derribado, fue seccionado en trozas de 1 m de longitud. En cada troza se
midieron los dimetros superior e inferior, as como la longitud con cinta mtrica. El
volumen comercial fue obtenido por el mtodo de trozas traslapadas (Bailey, 1995). Antes
del derribo, se procedi a la medicin del dimetro normal (Dn) a una altura de 1.30 m
sobre el nivel del suelo con cinta diamtrica; posterior al derribo, se midi la altura total del
rbol (H) con cinta mtrica.

50
El volumen de las tres especies se analiz de manera conjunta para conocer la posibilidad
de agruparlas como una sola especie o grupos de especies, y poder definir en una sola
ecuacin el comportamiento de las mismas, para ello se desarroll una prueba de
adicionalidad en el modelo de la variable combinada incorporando variables indicadoras
(variables dummy). El modelo fue el siguiente, considerando a I. punctata como especie
base:

Vol 0 1Z1 2 Z 2 0 1Z1 2 Z 2 Dn2 Hk
1, si pertenece a C. dentata
Z1
0, de otra forma

1, si pertenece a A. latifol ia
Z2
0, de otra forma

Se propusieron tres modelos de regresin parsimonios frecuentemente utilizados para la

estimacin del volumen en el mbito forestal (Clutter et al., 1983), donde expresan al
volumen (m3) como una funcin del dimetro (cm), altura total (m) y un factor de forma
(F):
Vol f ( Dn, H , F )

Los modelos fueron ajustados por la tcnica de regresin lineal y no lineal de acuerdo a su
estructura, incorporando variables indicadoras:

Variable combinada.. Bt 0 1Z1 2 Z 2 0 1Z1 2 Z 2 Dn2 H
Variable combinada logartmica Bt Exp0 1Z12Z2 Dn2 H 0 1Z1 2Z2

Shumacher-Hall Bt Exp0 1Z1 2Z 2 Dn0 1Z1 2Z 2 H 3

Donde el Vol corresponde al volumen de fuste comercial (m3), Dn es el dimetro normal

(cm), H es la altura total (m) ; 0 , 0 3 parmetros son los parmetros de regresin; Z1, Z2

las variables indicadoras; k=/40000, Exp base de los logaritmos neperianos ( =2.7182) y
es el error aleatorio. Para comparar estos modelos y seleccionar el mejor, se consider el
2
coeficiente de determinacin ajustado ( R Adj ) que expresa la variabilidad explicada por el

51
modelo tomando en cuenta el nmero de parmetros, la raz de los cuadrados medios del
error (RMSE) que define la precisin de las estimaciones y el coeficiente de variacin en %
(CV), mismos que se calcularon de la siguiente forma:
n
yi y i n p
2

2
R Adj 1 i n1


yi y i n 1
2

i 1

n
RMSE y
i 1
i yi (n p)
2

y i y i
2
n p
CV % i 1
100
y

Donde yi , y i , y i es el volumen comercial del fuste del rbol observado, predicho y medio;

n es el nmero de observaciones y p es el nmero de parmetros del modelo.

3.3.3 Determinacin de la concentracin de carbono

De los 48 rboles derribados para obtener la biomasa area total en el captulo II, solo se
seleccionaron 27 para realizar el anlisis de la concentracin de carbono. Para ellos se
conformaron tres categoras diamtricas para cada una de las especies arbreas: la primera
corresponde a menores a 10 cm, la segunda, mayores a 10 cm y menores a 20 cm y la
ltima correspondiente a mayores a 20 cm de dimetro. En cada categora diamtrica se
seleccionaron tres rboles de manera aleatoria, de donde se obtuvieron tres muestras
(probetas) de las ramas, tres muestras de 0.5 kg en hojas y una muestra en el tronco a una
altura de 1.30 m sobre el nivel de suelo (dimetro normal), los cuales permitieron preparar
una muestra compuesta para cada uno de los componentes estructurales del rbol. De todas
las muestras obtenidas en ramas y tronco, se extrajo una submuestra de 20 g que incluy la
albura, duramen y corteza, mientras que las hojas, incluyeron flores y frutos, los cuales
fueron finamente picados con herramientas de carpintera. Posteriormente, para lograr la
homogeneidad en el material de las submuestras, se llevaron a un molino de material

52
vegetal Thomas-Wliley Modelo 4 hasta que pasaran una malla de 20 mm y por ltimo, para
conseguir partculas ms finas del material vegetal se colocaron en un molino General
Electric Mod. 5KH39QN5525 hasta pasar por una malla de 1 mm. Todas las submuestras
fueron llevadas a una estufa de secado a 70 C por 24 horas, o hasta alcanzar un peso
constante, para eliminar la humedad absorbida del ambiente. En todas las submuestras se
obtuvo una porcin de 30 mg, las cuales fueron pesadas en una balanza analtica con una
precisin de 0.0001g, posteriormente, se colocaron en un analizador automtico de carbono
Shimadzu TOC 5050-A para determinar la concentracin de carbono por la tcnica de
combustin seca en el Laboratorio de Fertilidad de Suelo y Qumica Ambiental del Colegio
de Postgraduados. Las curvas de calibracin de la concentracin de carbono fueron
construidas con sacarosa, despus de cada 10 muestras determinadas aproximadamente 20
mg de sacarosa fue medido para compensar el error de medicin.

3.3.4 Anlisis estadstico de la concentracin de carbono

Se aplic la prueba Shapiro-Wilk para definir si existe ajuste a la normalidad en la

concentracin de carbono. Para excluir el efecto de la distribucin de biomasa en la
concentracin de carbono (CC) promedio en las comparaciones inter-especificas, se calcul
la concentracin de carbono promedio ponderado (CCPP) en cada especie (Zhang et al.,
2009) de la siguiente forma:

n
CCPP Ci Pi
i 1

Donde C i es el valor de la concentracin de carbono para i componente estructural del

rbol, Pi es la proporcin de la biomasa del i componente con respecto a la biomasa total y

n el nmero de componentes en la biomasa total. Posteriormente se realiz un anlisis

factorial 3x3 con tres repeticiones (Cuadro 1), con los valores de la concentracin de
carbono para conocer el efecto de los factores: especie, categora diamtrica y componente
estructural, obtenindose el Anlisis de Varianza (ANOVA) correspondiente. As mismo,
se realiz una prueba de comparacin de medias Tukey's HSD (Honest Significant
Difference) para conocer la variabilidad especfica de carbono en los rboles dependiendo
de su especie, categora y componente estructural.

53
Cuadro 3.1 Factores y niveles para el anlisis de varianza en la concentracin de
carbono (CC).

Factor Niveles
E1 C. dentata
Especie (E) E2 A. latifolia
E3 I. punctata

CET Tronco
Componente estructural (CE) CER Ramas
CEH Hojas

CD1 Menor a 10 cm
Categora diamtrica (CD) CD2 Entre 10-20 cm
CD3 Mayor a 20 cm

El modelo lineal utilizado para el anlisis fue el siguiente:

( ) ( ) ( ) ( )
=1, 2, 3; =1, 2, 3; =1, 2, 3; =1, 2, 3
= efecto medio general
= efecto atribuido al i-simo nivel del factor especie
= efecto atribuido al j-simo nivel del factor componente estructural
= efecto atribuido al k-simo nivel del factor categora diamtrica
= efecto atribuido a la interaccin entre el i-simo nivel del factor especie y el j-
simo nivel del factor componente estructural
= efecto atribuido a la interaccin entre el i-simo nivel del factor especie y el k-
simo nivel del factor categora diamtrica
= efecto atribuido a la interaccin entre el j-simo nivel del factor componente
estructural y el k-simo nivel del factor categora diamtrica
= efecto atribuido a la interaccin entre el i-simo nivel del factor especie, el j-
simo nivel del factor componente estructural y el k-simo nivel del factor categora
diamtrica
= error aleatorio, ~N( )

54
3.3.5 Modelo para estimar la cantidad de carbono

Para conocer la cantidad de carbono almacenado en los componentes estructurales de los

rboles derribados, se utilizaron los valores obtenidos de la concentracin de carbono (CC)
en el laboratorio, multiplicando los datos de biomasa del captulo II por la CC de la
siguiente forma:
Ccomponente Btcomponente CC

Donde Ccomponente corresponde al contenido de carbono en el componente estructural del

rbol (kg), Btcomponentees la biomasa total del componente (kg) y CC la concentracin de

carbono (%). La suma del contenido carbono en todos los componentes del rbol
corresponde al carbono total almacenado en el rbol. Se seleccion el mismo modelo
utilizado para estimar la biomasa area total (Bt) en el captulo II, para ajustar el contenido
de carbono en cada una de las especies arbreas tropicales, expresado de la siguiente forma:

Ct Exp 0 Dn1 H 2

En donde Ct es el contenido de carbono areo total (kg), Dn corresponde al dimetro

normal (cm), H es la altura total (m), 0 , 1 , 2 son los parmetros de regresin, Exp base

de los logaritmos neperianos y el error aleatorio.

3.3.6 Factores de expansin de biomasa y carbono

Para estimar la biomasa area total del rbol (Bt) o el carbono areo total (kg) a partir del
volumen comercial (m3) se ajustaron dos modelos lineales que expresan el vol como una
funcin directa de la Bt y el Ct, bajo este supuesto; el primer modelo multiplica el vol por
un factor de expansin de biomasa (FEB) variable, expresado de la siguiente forma:

Bt 0 1 I1 2 I 2 0 1 I1 2 I 2 vol

As mismo, el segundo modelo multiplica al vol por un factor de expansin de carbono

(FEC) variable, de la siguiente forma:

Ct 0 1 I1 2 I 2 0 1 I1 2 I 2 vol

55
 1, si pertenece a Alchornea latifolia
I1
0, de otra forma

1, si pertenece a I. punctata
I2
0, de otra forma

Donde Bt, Ct, vol es la biomasa area total del rbol (kg), carbono areo total (kg) y
volumen de fuste comercial (m3) respectivamente, 0 , 1 , 2 , 0 , 0 , 1 , 2 , 0 , 1 , 2

son los parmetros de regresin, I1 y I2 las variables indicadoras. Se consider a C. dentata

como la especie base en el modelo por presentar mayor nmero de observaciones. Para
poder agrupar a las especies como un solo grupo o grupos de especies, se consider
homogeneidad de interceptos y de pendientes (H0=1=2=1=2=0).
El ajuste de los modelos y el anlisis estadstico se realiz con R project 2.13.1 (R
Development Core Team, 2011)

3.4 RESULTADOS Y DISCUSIN

3.4.1 Variaciones en la concentracin de carbono

De acuerdo a los anlisis de varianza, la concentracin de carbono (CC) entre los

componentes estructurales y categoras diamtricas fue estadsticamente diferentes para C.
dentata(F2,18=25.19, p0.001 y F2,18=8.78, p0.0001), mientras que para A. latifolia las
diferencias estadsticas en la CC solo fueron en la categora diamtrica (F2,18=6.45,
p0.001) y en la interaccin categora diamtrica-componente estructural (F4,18=4.68,
p0.001); en I. punctata las diferencias estadsticas solo se presentaron en los componentes
estructurales (F2,18=3.94, p0.05). A nivel de especie, la prueba de comparacin mltiples
de medias de Tukey's HSD para las interacciones de los componentes estructurales-
categoras diamtricas y la prueba de comparaciones mltiples por el mtodo de Bonferroni
mostraron que el tamao del rbol en las tres especies no influye en la CC promedio en los
componentes del rbol (Figura 3.2). La mayor CC promedio en C. dentata se encontr en
las hojas (47.71%), seguido del fuste (46.29%) y las ramas (46.11%) las cuales no
presentaron diferencias significativas (p>0.05). Por otra parte, en A. latifolia las CC
promedio en los componentes estructurales no mostraron diferencias significativas

56
(p>0.05), con valores en el fuste (45.56 %), ramas (46.39 %) y hojas (46.07 %) muy
similares.
50
Fuste
Ramas a
a) 49 Hojas ab

48 abc abc
CC (%) bc
47 c c
c
c
46

45

44
C1 C2 C3
Categoras diamtricas

Fuste
49 Ramas a
Hojas
b) 48
ab ab
47 ab
ab
CC (%)

46 b b
b b
45

44

43

42
C1 C2 C3
Categoras diamtricas

49
Fuste
a
48 Ramas
c)
Hojas
47 a a
a a
CC (%)

46 a
a a
a
45

44

43

42
C1 C2 C3
Categoras diamtricas

Figura 3.2. Comparacin intra-especifica de la concentracin de carbono (CC)

considerando la categora diamtrica y el componente estructural para
a) C. dentata, b)A. latifolia yc) I. punctata. Medias (n=3) con letras
distintas son diferentes (p0.05) de acuerdo a la prueba de comparacin
de Tukey's HSD.

57
As mismo, en I. punctata la CC promedio en hojas (46.4%) y fuste (45.48%) no son
estadsticamente diferentes (p>0.05), ni tampoco hay diferencias significativas entre la CC
promedio de las ramas (45.19%) y el fuste. La CC fue significativamente diferente entre las
especies bajo estudio (F2,78=25.19, p0.001) al excluir el factor componente estructural y
categora diamtrica. La CC promedio de A. latifolia fue de 46.010.21 % y en I. punctata
de 45.690.20% los cuales no fueron estadsticamente diferentes (p>0.05) de acuerdo a la
prueba de comparacin de medias de Tukey's HSD; mientras que la CC promedio en C.
dentata fue mayor a las otras dos especies con 46.710.19% y por lo tanto estadsticamente
diferente (p<0.05) (Figura 3.3). As mismo, el contenido de carbono promedio ponderado
(CCPP) para C. dentata fue de 46.290.29 %, en A. latifolia de 45.920.33% y en I.
punctata de 45.430.3 (Cuadro 3.2). Los valores promedios de las concentraciones de
carbono obtenidas en los componentes del rbol y los promedios ponderados por especie en
este estudio fueron significativamente diferentes (p0.0001) al valor de 50%
frecuentemente utilizado en la literatura para estimar la cantidad de carbono en la biomasa
seca.

49
Fuste
Ramas a
48 Hojas

47 a
b a a
CC (%)

b
46 a ab
b
45

44

43
C. dentata A. latifolia I. puctata
Especies

Figura 3.3. Comparacin intra-especifica de la concentracin de carbono (CC) en las

tres especies tropicales. Medias (n=9) con letras distintas son diferentes
(p0.05) de acuerdo a la prueba de comparacin de Tukey's HSD.

58
Cuadro 3.2. Concentracin de carbono (CC, %) entre componentes estructurales del
rbol y concentracin de carbono promedio ponderado (CCPP, %) en las
tres especies tropicales.

Componente estructural
Especie CD CCPP
Tronco Ramas Hojas
CD1 45.89 45.62 46.90 45.87
C. dentata CD2 46.93 46.60 47.92 46.84
CD3 46.05 46.12 48.32 46.15
46.290.32 46.110.28 47.710.42 46.290.29

CD1 46.33 46.65 45.03 46.33

A. latifolia CD2 45.02 45.64 45.41 45.26
CD3 45.32 46.89 47.79 46.16
45.560.39 46.390.38 46.080.86 45.920.33

CD1 45.24 44.95 45.80 45.17

I. punctata CD2 44.95 45.01 46.32 45.10
CD3 46.25 45.63 47.10 46.03
PromedioEE 45.480.39 45.200.22 46.410.38 45.430.3

CD: categora diamtrica; CD1: rboles con un dimetro menor a 10 cm, CD2 arboles con
dimetro de 10-20 cm, CD3 rboles con dimetros mayores a 20 cm; CCPP concentracin
de carbono promedio ponderado; EE error estndar.

Los valores obtenidos de la concentracin de carbono en las tres especies son similares a
los reportados en otros estudios para latifoliadas, por ejemplo, Elias y Potvin (2003),
registraron que la concentracin de C tuvo una variacin entre 44.4% y 49.4% en 32
especies tropicales de Panam; Figueroa et al. (2005), determinaron la concentracin de C
en 6 especies tropicales de la Sierra Norte de Oaxaca con valores de 47.3 a 51.3%; por otro
lado, Gayoso y Guerra (2005) determinaron valores de 34.86% a 48.31% para 16 especies
de bosques nativos de Chile. La concentracin de C en latifoliadas es inferior comparado
con las conferas. Se ha encontrado que los valores en conferas varan de 47.21 %-55.20%
mientras que en latifoliadas de 46.27%- 49.97% (Lamlom y Savidge, 2003). Por otro lado,
la concentracin de C puede estar en un intervalo de 47 a 59 % como una funcin de los
compartimentos del rbol o de las especies (Elias y Potvin, 2003; Lamlom y Savidge,
2003).

59
Comparar las concentraciones de carbono con otros estudios puede ser complicado debido a
las diferencias en el tipo de vegetacin, tcnicas de manejo, mtodo de muestreo y la
tcnica empleada para la determinacin de carbono; as como edad del rbol y condiciones
climticas (Bert y Danjon, 2006). Las variaciones en las concentraciones de C en los
diferentes componentes estructurales del rbol y entre especies, se debe a que la biomasa de
las plantas est conformada de molculas orgnicas con proporciones variables de carbono;
es decir, la biomasa de la madera est conformada principalmente de la lignina (1835%) y
la holocelulosa (6575%), esta ltima compuesta de -celulosa y hemicelulosa; adems, en
la madera se encuentran otros materiales como extractos orgnicos y minerales orgnicos
(cenizas) que representan aproximadamente de 4-10% de la biomasa; los extractos se
componen de grasas, ceras, alcaloides, protenas, compuestos fenlicos simples y
compuestos, azcares simples, pectinas, mucilagos, gomas, resinas, terpenos, almidones,
glucsidos, saponinas y aceites esenciales (Bert y Danjon, 2006).

La relacin lignina: holocelulosa es el principal factor que modifica la concentracin de

carbono en las diferentes partes del rbol, asi como la variacin de los extractos y
minerales. Las diferencias en las concentraciones de carbono entre los componentes del
rbol fueron consistentes, presentndose mayor concentracin de C en las hojas y ramas
que en el fuste. Estas diferencias fueron atribuibles a que en las hojas se tiene mayor
acumulacin de carbohidratos (Watson y Casper, 1984); por otro lado, la madera juvenil
que se encuentra en las ramas tiene una mayor concentracin de lignina y extractos que la
madera adulta que se encuentra por debajo de la copa y por lo tanto tendr una alta
concentracin de carbono (Bert y Danjon, 2006), adems, en las ramas se realiza la
diferenciacin y elongacin de los meristemos que darn origen a los rganos reproductivos
o vegetativos (Watson y Casper, 1984); mientras que el fuste est constituido
principalmente de lignina y celulosa.

Por otro lado, se realiz una prueba de t-student para muestras pareadas para comparar la
cantidad de carbono de los rboles derribados en el captulo II considerando la variabilidad
de la concentracin de carbono intra- especfica e inter- especfica, y el valor genrico de
50% frecuentemente utilizado en la estimacin del contenido de carbono. El resultado
obtenido de la prueba, muestra diferencias significativas entre los valores de la cantidad de

60
carbono considerando la variabilidad intra- especifica e inter-especfica de la concentracin
de C y la cantidad de carbono comparado con el valor de 50% sin importar la especie ni
componente estructural del rbol (t=-4.7936, gl=47, p0.0001). El error relativo promedio
de la cantidad de C en C. dentata es de 7.880.24 %, en A. latifolia de 8.680.26% y del
10.490.22 en I. punctata cuando se realiza estimaciones de la cantidad de C ignorando la
variacin intra-especfica en la concentracin de carbono (Figura 3.4), en otras palabras,
utilizar el valor genrico de 50% en las estimaciones de C genera una sobre-estimacin en
la cantidad de carbono en las especies bajo estudio.

11
Error realtivo (%)

10

7
C. dentata A. latifolia I. punctata
Especies

Figura 3.4. Error relativo ignorando la variacin inter-especfica e intra-especfica en

la concentracin de C en las especies tropicales, considerando que el 50%
de C corresponde a la biomasa seca.
3.4.2 Estimacin del volumen comercial

Para la especie de C. dentata y A. latifolia que presentaron el mayor nmero de individuos

con 17, el volumen comercial promedio con corteza fue de 0.1427 m3 y 0.2812 m3
respectivamente, mientras que para I. punctata el volumen comercial promedio con corteza
fue de 0.1217 m3 con 14 individuos (Cuadro 3.3).

El coeficiente de forma para C. dentata es de 0.33 y para A. latifolia es de 0.24, mientras

que en I. punctata de 0.39. Los resultados obtenidos de la prueba de adicionalidad simple
con el modelo de la variable combinada, indican que la especie de C. dentata e I. punctata
pueden modelarse bajo una misma hiptesis de modelo (Grupo1), esto es, se pueden
agrupar como una sola especie para su ajuste, mientras que A. latifolia es estadsticamente
diferente (p<0.05) a las de este grupo, conformando al Grupo 2 (Cuadro 3.4). Para poder

61
rechazar estos resultados sera necesario obtener una muestra ms amplia de rboles de las
tres especies, cubriendo un amplio intervalo de dimetros y realizar las mismas pruebas de
hiptesis.

Cuadro 3.3. Principales parmetros dendromtricos y volumen de fuste comercial de

los rboles derribados.

Promedio, Mnimo-Mximo
Especie N
Dn (cm) H (m) Vol (m3)
C. dentata 17 20.64(5.92-54.75) 14.36(8.12-27.20) 0.1427(0.0029-0.4528)
A. latifolia 17 15.55(3.34-29.60) 13.99(6.90-20.15) 0.2812(0.0099-1.4143)
I. punctata 14 14.28(4.71-27.82) 14.52 (9.70-20.20) 0.1217(0.0089-0.4791)

N: nmero de observaciones; Dn: dimetro normal (cm); H: altura total del rbol (m);

vol: volumen de fuste comercial (m3).

Cuadro 3.4. Resultados de la prueba de adicionalidad para la agrupacin de especies

con el modelo: Vol 0 1Z1 2 Z 2 0 1Z1 2 Z 2 Dn2 Hk .

Parmetros estimados
Especie
Smbolo Valor EE Pr > |t|
0 0.005186 0.0264 0.8457
I. punctata
0 0.3952 0.0562 <0.0001
1 0.00466 0.0376 0.9021
C. dentata
1 -0.05931 0.0740 0.4279
2 0.0467 0.0343 0.1816
A. latifolia
2 -0.15151 0.0575 0.0117

0 , 0 parmetros de regresin; 1 , 1 parmetros de adicionalidad debido C. dentata; 2 ,

2 parmetros de adicionalidad debido a A. latifolia.

Los resultados de ajuste de los modelos seleccionados para estimar el volumen de fuste
comercial en los dos grupos de especies, presentan en general buenos estadsticos, es decir,
un coeficiente de determinacin ajustado superior a 0.91 (Cuadro 3.5); sin embargo, en los
estadsticos de RMSE y CV, el modelo Schumacher-Hall presenta los valores ms bajos,
por lo cual fue seleccionado.

62
Cuadro 3.5. Resultados de ajuste de los modelos con variables indicadoras para
estimar volumen comercial.

Parmetros estimados RMSE CV 2

Modelo R Adj
Smbolo Valor EE (m3) (% )

0 0.026474ns 0.0143
Variable
0 0.000026*** 2.568E-6 0.0775 41.73 0.9193
combinada
1 -6.53E-6*** 2.534E-6

Variable
0 8.5438*** 0.4077
combinada 0 0.795344*** 0.0444 0.0641 34.52 0.9448
logartmica 1 -0.00151 ns 0.00958

0 8.29357*** 0.3194

Shumacher- 0 2.1230*** 0.1116

0.0452 24.34 0.9725
Hall 1 -0.0512*** 0.0218
2 0.110895ns 0.0963

EE: error estndar de los parmetros; RMSE: raz de los cuadrados medios del error;

CV: coeficiente de variacin; R Adj

2
: coeficiente de determinacin ajustado; 0 , 0 , 2
parmetros de regresin; 1 parmetro de adicionalidad debido al Grupo 2; ***p.0001; ns

no significativo p>0.05.

Los parmetros de adicionalidad estimados en el modelo seleccionado, es equivalente a

tener dos ecuaciones:

vol Grupo1 Exp 8.2935 Dn 2.1230 H 0.1108

vol Grupo2 Exp 8.2935 Dn 2.0718 H 0.1108

Como se puede observar en estas dos ecuaciones, el volumen del Grupo 1 es mayor al del
Grupo 2 cuando presentan la misma altura y el mismo dimetro (Figura 3.5), estos
resultados son congruentes con los coeficientes de forma obtenidos por especie, es decir,
los rboles del Grupo1 son ms cilndricos que los del Grupo 2.

63
 2
A. latifolia
1.6

Volumen (m3)
C. dentata
1.2 I. punctata

0.8

0.4

0
0 10 20 30 40 50 60
Dn (cm)
Figura 3.5. Modelo ajustado para estimar volumen de fuste comercial (m3) para los
dos grupos de especies.
3.4.3 Estimacin de carbono areo total

El modelo de Schumacher-Hall fue seleccionado para la estimacin de la cantidad de

carbono areo total en las tres especies arbreas, mismo que presento excelentes ajustes y
mejor comportamiento para la estimacin de biomasa area total en captulo II. Los
parmetros estimados fueron significativos en el modelo y el coeficiente de determinacin
ajustado fue de 0.99, as como un error estndar de 7.56 kg (Cuadro 3.6).

Figura 3.6. Resultados de ajuste de los modelos para estimar el contenido de carbono
areo (Ct).

Parmetros estimados 2
RMSE (kg) R Adj

Smbolo Valor EE
0 4.177307*** 0.1310
0 2.4872*** 0.0462
7.56 0.9969
1 -0.2113*** 0.0079
2 0.506852*** 0.0366

EE: error estndar de los parmetros; RMSE: raz de los cuadrados medios del error; R Adj
2

:coeficiente de determinacin ajustado; 0 , 0 , 2 parmetros de regresin; 1 parmetro de

adicionalidad debido al Grupo 2; ***p.0001.

64
Los parmetros estimados de adicionalidad del modelo son equivalentes a tener dos
ecuaciones, uno para cada grupo de especies de la siguiente forma:

CtGrupo1 Exp4.1773 Dn2.4872 H 0.5068

CtGrupo1 Exp 4.1773 Dn 2.2759 H 0.5068

Los resultados obtenidos del ajuste del modelo confirman las conclusiones obtenidas en el
captulo II, el Grupo 1 presenta mayor cantidad de carbono (kg) que el Grupo 2 cuando
presentan el mismo dimetro y altura (Figura 3.7).

1000
Carbono areo total (kg)

A. latifolia
800 C. dentata
I. punctata
600

400

200

0
0
30 10
40 5020 60
Dn(cm)
Figura 3.7. Modelo ajustado para estimar el carbono areo total (Ct) en los dos grupos
de especies.
3.4.4 Estimacin de biomasa y carbono a partir del volumen

El modelo ajustado para estimar la biomasa area total y carbono areo total a partir del
volumen comercial presentaron buenos estadsticos de ajuste (Cuadro 3.7 y 3.8). Para
estimar la Bt (kg) por rbol se proponen los siguientes modelos para los grupos de especies:

Bt(Grupo 1) 20.5087 1358.45vol

Bt(Grupo 2) 20.5087 998.58vol

65
Mientras que para estimar el Ct (kg) por rbol son los siguientes:

Ct(Grupo 1) 9.91 631.24vol

Ct(Grupo 2) 9.91 462.36vol

Como se puede observar en los valores de los parmetros de los modelos (Cuadro 3.7 y
3.8), estos nos proporcionan un factor de expansin de biomasa y de carbono variable
directamente. Para el Grupo1 el FEB es de 1358.5 kg de peso seco de la biomasa area
total por rbol y un FEC es de 631.25 de peso seco de carbono areo total por rbol por
cada metro cubico del volumen del fuste comercial; mientras que los valores de FEB y FEC
en el Grupo 2 son de 998.56 y 462.36 kgm-3 respectivamente. Las diferencias en los valores
del FEB y FEC se observan en las Figuras 3.8 y 3.9.

Cuadro 3.7. Resultados de ajuste de la estimacin de biomasa a partir del volumen

comercial agrupando las especies.
Parmetros estimados RMS 2
Ecuacin R Adj
(kg)
Smbolo Valor EE Pr > |t|
0 -20.5087 12.45 0.1067
Bt 0 (0 1 I1 )vol 0 1358.4539 74.62 <0.0001 65.64 0.9504
1 -359.8696 74.62 <0.0001

EE: error estndar de los parmetros; RMSE: raz de los cuadrados medios del error; R Adj
2

coeficiente de determinacin ajustado; 0 , 0 parmetros de regresin; 1 parmetro de

adicionalidad debido al Grupo 2.

66
Cuadro 3.8. Resultados de ajuste de la estimacin del carbono a partir del volumen
comercial agrupando las especies.
Parmetros estimados RMS 2
Ecuacin R Adj
(kg)
Smbolo Valor EE Pr > |t|
0 -9.91 5.763 0.0924
Bt 0 ( 0 1 I1 )vol 0 631.24 34.52 <0.0001 30.36 0.9506
1 -168.87 34.51 <0.0001
2
EE: error estndar de los parmetros; RMSE: raz de los cuadrados medios del error; R Adj :
coeficiente de determinacin ajustado; 0 , 0 ,parmetros de regresin; 1 parmetro de
adicionalidad debido al grupo 2.

2000
Biomasa area total (kg)

A. latifolia
1600 C. dentata
I. punctata
1200

800

400

0
0 0.5 1 1.5 2 2.5
Vol (m3)

Figura 3.8. Estimacin de la biomasa area total (Bt) a partir del volumen comercial
(vol) en las tres especies arbreas.

1600
Carbon areo total (kg)

A. latifolia
C. dentata
1200 I. punctata

800

400

0
0 0.5 1 1.5 2 2.5
3
Vol (m )

Figura 3.9. Estimacin del carbono areo total (Ct) a partir del volumen comercial
(vol) en las tres especies arbreas.

67
Adems, a partir de la relacin del modelo de biomasa rea total (Bt) y el volumen de
comercial (vol) tambin es posible obtener una ecuacin de factor de expansin variable
(FEB), expresado de la siguiente forma:

Bt Exp 3.363 Dn2.480 H 0.498

FEBGrupo 1 138.50 Dn0.375 H 0.387
vol Exp 8.293 Dn2.123 H 0.110

Bt Exp 3.363 Dn2.480 H 0.498

FEBGrupo 2 138.50 Dn0.199 H 0.387
vol Exp 8.293
Dn 2.072
H 0.110

De la misma manera, se puede obtener una ecuacin de factor de expansin de carbono

(FEC) con las ecuaciones de carbono areo total (Ct) y el volumen de comercial (vol),
expresado de la siguiente forma:

Ct Exp4.177 Dn2.487 H 0.506

FECGrupo1 8.293
61.35 Dn0.3638 H 0.396
vol Exp Dn 2.123
H 0.110

Ct Exp4.177 Dn2.275 H 0.506

FEBGrupo 2 8.293
61.35 Dn0.2038 H 0.396
vol Exp Dn2.072
H 0.110

Con las ecuaciones anteriores se pueden construir tablas de FEB y FEC para un
determinado dimetro y altura total del rbol (Anexo 3.1), que al multiplicar el valor
correspondiente de FEB y FEC por el volumen del rbol obtenemos la biomasa area total
y carbono areo total respectivamente. Los FEB y FEC variables pueden resultar ms
precisos en las estimaciones de biomasa que los FEB y FEC constantes, porque toman en
cuenta la variacin en la alometra de los rboles (Jalkanen et al., 2005). En los dos grupos
de especies, los FEB y FEC incrementan con el tamao del rbol (Figura 3.10), debido a
que en las especies de rboles tropicales que crecen en espacios abiertos acumulan mayor
biomasa en las ramas, es decir, la expansin de la copa es ms rpida que la del fuste
cuando el dimetro aumenta, por esta razn los valores de FEB y FEC se incrementan en
los dimetros mayores.

68
 1200
a)
1000

FEB - FEC (kg m-3) 800

600
FEB
400 FEB_estimados
FEC
200 FEC_estimados

0
0 10 20 30 40 50 60
Dn (cm)

2000
b)
1600
FEB-FEC (kgm-3)

1200

800 FEB
FEB_estimados
400 FEC
FEC_estimados

0
0 5 10 15 20 25 30 35
Dn (cm)

Figura 3.10. FEB y FEC (kgm-3) variables para los diferentes tamaos del rbol en a)
Grupo 1 y b) Grupo 2.

69
 3.5 CONCLUSIONES

La mayor concentracin de carbono se encontr en las hojas y las ramas seguido del fuste
en C. dentata e I. punctata, por lo contrario en A. latifolia los valores de las
concentraciones fueron similares. La concentracin promedio ponderada entre especies
mostr diferencias significativas.

Al considerar las variaciones inter-especficas e intra-especficas de la concentracin de

carbono se mejora la precisin en las estimaciones del contenido de carbono en las especies
bajo estudio.

Los factores de expansin de biomasa y factores de expansin de carbono variables son

dependientes al dimetro y altura del rbol, de fcil aplicacin a inventarios forestales. Los
modelos propuestos son una herramienta prctica y precisa para la estimacin de volumen
comercial, biomasa y carbono, ya que incorporan el dimetro normal y la altura como
variables explicativas.

3.6 LITERATURA CITADA

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72
 CAPITULO IV

4.1 CONCLUSIONES GENERALES

Los resultados obtenidos en esta investigacin permiten proponer una metodologa para
desarrollar modelos para estimar biomasa area total y un sistema de particin de biomasa
en tres especies tropicales del municipio de Pluma Hidalgo, Oaxaca. As mismo para
estimar el volumen y el carbono areo se desarrollaron los modelos correspondientes. Es
importante destacar, que las ecuaciones propuestas son una herramienta prctica para su
uso en campo, debido a que sus variables independientes son dimetro normal y la altura
total del rbol. Para mejorar las estimaciones del contenido de carbono en las especies bajo
estudio es necesario considerar las variaciones inter-especficas e intra-especficas en la
concentracin de carbono.

4.2 RECOMENDACIONES GENERALES

Validar los modelos propuestos para estimacin de volumen, biomasa y carbono

para una muestra independiente a la ya utilizada en este trabajo.
Aumentar el tamao de muestra incluyendo rboles con dimetros mayores a 30 cm
y un mayor nmero de especies de rboles, incluyendo sus componentes areos y
subterrneos, con ello lograr definir un mayor espectro de prediccin para volumen,
biomasa y carbono.
Para ampliar los resultados obtenidos en las diferencias de la concentracin de
carbono, se sugiere obtener ms muestras de los diferentes tejidos de los
componentes areos y subterrneos del rbol, considerando adems la albura y el
duramen y realizar las comparaciones correspondientes.

73
 ANEXOS

2.1 ndice de Valor de Importancia (IVI) para las especies presentes en la zona de estudio.

Densidad rea basal Frecuencia

Nombre cientfico Nombre comn IVI
relativa relativa relativa
Alchornea latifolia Sw. Palo mujer 18.421 23.379 10.502 52.303
Inga punctata Willd. Cuil delgado 7.656 2.998 6.849 17.503
Cupania dentata DC. Huanchal 6.459 3.161 5.936 15.556
Palo petrleo 5.502 3.681 5.936 15.119
Ficus sp. Matapalo 1.914 11.096 1.826 14.836
Higo 2.153 9.829 2.740 14.722
Prunus serotina Ehrh.
Capuln 1.914 5.427 2.283 9.624
Ocotea atacta Lorea-Hern.
Aguacatillo 2.153 2.842 3.653 8.648

Astronium graveolens Jacq. Sangualico 2.392 1.189 4.110 7.691

Clethra sp. Chamisillo 5.742 0.820 0.913 7.475
Inga paterno Harms Cuiloso 2.871 1.933 2.283 7.087
Persea sp. Aguacate 2.392 2.206 2.283 6.881
Pterocarpus acapulcensis Rose
Grado costeo 2.392 1.267 3.196 6.856

Homalium trichostemon S.F. Blake Palo piedra 1.196 3.359 1.826 6.381
Palo mazo 1.914 2.037 1.826 5.777
Coralillo 0.957 1.932 1.826 4.716
Saurauia serrata DC. Mamellito 1.675 0.264 2.740 4.679
Cecropia obtusifolia Bertol. Guarumbo 1.435 1.573 1.370 4.378
Juan diego 0.957 1.695 1.370 4.022
Diphysa robinioides Benth. Cuachupil 1.914 0.412 1.370 3.695
Lonchocarpus guatemalensis Benth. Palo gusano 1.675 0.164 1.826 3.665
Abutilon purpusii Standl. Yaco 0.957 1.290 1.370 3.617
Cedrela odorata L.
Cedro rojo 1.914 0.284 1.370 3.568

Agua piedra 1.914 1.167 0.457 3.537

Zapote negro 0.957 1.586 0.913 3.456
Rabo iguana 0.957 0.997 1.370 3.324
Leche amarilla 0.957 0.458 1.826 3.242
Cuil de piedra 0.718 0.914 1.370 3.002
Calycophyllum candidissimum (Vahl) DC. Camaron 0.478 1.218 0.913 2.610
Escobillo 0.478 1.206 0.913 2.598
Cupania glabra Sw. Palo tejn 0.957 0.226 1.370 2.553
Anona 0.478 1.096 0.913 2.488
Annica 1.675 0.253 0.457 2.384
Cocoloba sp /Licania arborea Carnero 0.478 0.947 0.913 2.339
Agua aguatoso 0.478 0.940 0.913 2.332

74
 Garbanso 0.718 0.106 1.370 2.193
Cuil cuadrado 0.957 0.111 0.913 1.981
Bursera simaruba Mulato 0.478 0.558 0.913 1.950
Macuil 0.239 1.248 0.457 1.944
Caulote 0.718 0.264 0.913 1.895
Llaco de piedra 0.957 0.467 0.457 1.881
Naranjal 0.718 0.177 0.913 1.808
Cola pava 0.718 0.104 0.913 1.735
Guanabo 0.718 0.089 0.913 1.719
Chachalaco 0.718 0.073 0.913 1.704
Palo de ropa 0.478 0.072 0.913 1.464
Huaje verde 0.478 0.053 0.913 1.445
Mango 0.239 0.586 0.457 1.282
Palo naba 0.239 0.580 0.457 1.276
Cucharillo 0.239 0.436 0.457 1.132
Hierba blanca 0.478 0.110 0.457 1.045
Palo gallina 0.478 0.106 0.457 1.041
Cuasia 0.478 0.063 0.457 0.998
Zorrillo 0.478 0.055 0.457 0.990
Llagozan 0.239 0.284 0.457 0.980
Cuilocho 0.239 0.145 0.457 0.841
Cuil de cuero 0.239 0.126 0.457 0.822
Floripundio 0.239 0.109 0.457 0.805
Ciruelo 0.239 0.093 0.457 0.789
Llaco de cuero 0.239 0.041 0.457 0.737
San jose 0.239 0.041 0.457 0.737
Huaje 0.239 0.023 0.457 0.719
Cacao 0.239 0.019 0.457 0.715
Palo cano 0.239 0.014 0.457 0.710
64 100 100 100 300

75
 3.1 Factores de expansin de biomasa (FEB) y Factores de expansin de carbono
variables

FEB variables para el Grupo 1 (C. dentata e I. puctata)

Altura total (m)

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
5 459.71 601.50 703.93 787.01 858.16 921.04 977.78 1029.75 1077.88 1122.84
10 589.01 770.68 901.92 1008.38 1099.53 1180.10 1252.80 1319.39 1381.06 1438.66
15 680.91 890.92 1042.64 1165.71 1271.08 1364.22 1448.27 1525.24 1596.53 1663.12
20 754.68 987.45 1155.60 1292.00 1408.80 1512.02 1605.18 1690.50 1769.51 1843.32
25
Dimetro normal (cm)

817.36 1069.46 1251.59 1399.32 1525.81 1637.61 1738.50 1830.91 1916.49 1996.42
30 872.43 1141.51 1335.90 1493.58 1628.60 1747.93 1855.62 1954.25 2045.59 2130.91
35 921.86 1206.19 1411.60 1578.22 1720.89 1846.98 1960.77 2064.99 2161.51 2251.67
40 966.95 1265.18 1480.64 1655.41 1805.05 1937.31 2056.66 2165.98 2267.22 2361.78
45 1008.54 1319.61 1544.33 1726.61 1882.70 2020.64 2145.13 2259.15 2364.75 2463.38
50 1047.26 1370.27 1603.62 1792.90 1954.98 2098.22 2227.49 2345.89 2455.54 2557.95
55 1083.57 1417.77 1659.21 1855.06 2022.75 2170.96 2304.71 2427.22 2540.66 2646.63
60 1117.81 1462.58 1711.65 1913.68 2086.68 2239.57 2377.55 2503.92 2620.95 2730.27
65 1150.27 1505.04 1761.34 1969.25 2147.26 2304.60 2446.58 2576.62 2697.05 2809.54
70 1181.16 1545.46 1808.64 2022.13 2204.92 2366.48 2512.28 2645.81 2769.48 2884.99

FEC variables para el Grupo 1 (C. dentata e I. puctata)

Altura total (m)
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
5 208.51 274.42 322.25 361.16 394.55 424.10 450.82 475.31 498.02 519.25
10 268.33 353.15 414.70 464.77 507.74 545.78 580.15 611.67 640.90 668.22
15 311.00 409.29 480.63 538.66 588.46 632.55 672.39 708.92 742.79 774.46
20 345.32 454.47 533.67 598.11 653.40 702.35 746.59 787.16 824.77 859.93
Dimetro normal (cm)

25 374.53 492.91 578.82 648.70 708.67 761.77 809.75 853.74 894.53 932.67
30 400.22 526.72 618.52 693.20 757.29 814.02 865.29 912.31 955.89 996.65
35 423.31 557.11 654.21 733.20 800.98 860.99 915.22 964.94 1011.05 1054.15
40 444.39 584.85 686.78 769.70 840.86 903.86 960.78 1012.99 1061.39 1106.64
45 463.85 610.46 716.86 803.41 877.68 943.44 1002.86 1057.35 1107.87 1155.10
50 481.98 634.32 744.87 834.81 911.99 980.31 1042.06 1098.68 1151.17 1200.24
55 498.99 656.70 771.16 864.27 944.17 1014.91 1078.83 1137.45 1191.79 1242.60
60 515.04 677.83 795.97 892.08 974.55 1047.56 1113.54 1174.04 1230.13 1282.58
65 530.26 697.86 819.49 918.44 1003.35 1078.52 1146.45 1208.74 1266.49 1320.48
70 544.76 716.94 841.89 943.55 1030.77 1108.00 1177.78 1241.78 1301.11 1356.58

76
 FEB variables para el Grupo 2 (A. latifolia)
Altura total (m)
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
5 356.34 466.25 545.65 610.06 665.21 713.95 757.93 798.22 835.53 870.38
10 409.14 535.33 626.49 700.44 763.76 819.72 870.23 916.48 959.32 999.33
15 443.58 580.39 679.23 759.40 828.05 888.72 943.48 993.63 1040.07 1083.45
20 469.76 614.65 719.32 804.22 876.92 941.18 999.16 1052.27 1101.45 1147.39
25
Dimetro normal (cm)

491.12 642.60 752.03 840.80 916.81 983.98 1044.60 1100.13 1151.55 1199.58
30 509.30 666.38 779.86 871.92 950.74 1020.40 1083.26 1140.84 1194.17 1243.97
35 525.19 687.18 804.20 899.12 980.40 1052.24 1117.06 1176.44 1231.43 1282.79
40 539.36 705.71 825.89 923.38 1006.85 1080.62 1147.20 1208.17 1264.64 1317.39
45 552.17 722.48 845.51 945.31 1030.76 1106.29 1174.45 1236.87 1294.68 1348.68
50 563.89 737.81 863.45 965.37 1052.64 1129.77 1199.37 1263.12 1322.16 1377.31
55 574.70 751.96 880.01 983.89 1072.83 1151.44 1222.38 1287.35 1347.52 1403.72
60 584.76 765.12 895.41 1001.10 1091.60 1171.58 1243.76 1309.87 1371.09 1428.28
65 594.16 777.42 909.81 1017.20 1109.15 1190.42 1263.76 1330.94 1393.14 1451.25
70 603.00 788.99 923.35 1032.34 1125.66 1208.14 1282.57 1350.74 1413.88 1472.85

FEC variables para el Grupo 2 (A. latifolia)

Altura total (m)

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
5 161.15 212.09 249.06 279.13 304.93 327.78 348.42 367.36 384.91 401.32
10 185.61 244.27 286.85 321.48 351.20 377.51 401.29 423.10 443.31 462.21
15 201.60 265.32 311.56 349.18 381.46 410.04 435.86 459.55 481.50 502.03
20 213.77 281.34 330.37 370.27 404.49 434.80 462.18 487.30 510.58 532.35
Dimetro normal (cm)

25 223.72 294.43 345.75 387.49 423.32 455.03 483.69 509.97 534.34 557.12
30 232.19 305.58 358.84 402.16 439.34 472.26 502.00 529.28 554.56 578.21
35 239.60 315.33 370.29 415.00 453.36 487.33 518.02 546.17 572.26 596.66
40 246.21 324.03 380.50 426.45 465.87 500.77 532.31 561.24 588.05 613.12
45 252.19 331.90 389.75 436.81 477.19 512.94 545.25 574.87 602.34 628.02
50 257.67 339.11 398.21 446.29 487.55 524.07 557.08 587.35 615.41 641.65
55 262.72 345.76 406.02 455.04 497.11 534.35 568.01 598.87 627.49 654.24
60 267.42 351.94 413.29 463.19 506.01 543.91 578.17 609.59 638.71 665.94
65 271.82 357.73 420.08 470.80 514.33 552.86 587.68 619.61 649.22 676.90
70 275.96 363.18 426.48 477.97 522.16 561.27 596.63 629.04 659.10 687.20

77