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Tomo II

JEAN AUBOUIN
Profesor de la Universidad Pierre-et-Marie-Curie (Paris VI)

ROBERT BROUSSE
Profesor de la Universidad de Paris Xl - Orsay

JEAN-PIERRE LEHMAN
Profesor del Museo de Historia Natural de Paris

Ilustraciones de
CELSO SALGUERO (Paleontologa) y
ANDR MARIOT (Estratigrafia)

UNIVERSIDAD DE MURCIA

Ediciones Omega, S. A.
Casanova, 220 / Barcelona-36
V! Advertencia

ADVERTENCIA PARA LA EDIClN ESPANOLA

Respecto al original del Tratado de Geologa, este volumen ha sido adaptado al
lector de lengua espaola mediante sustanciales adiciones en la parte Estratigrafa.
Al estudiar los diferentes perodos, se consagra un subcaptulo a 4a pennsula
ibrica y uno a las Amricas.
Los textos referentes a la pennsula ibrica han sido redactados por Jacques
Azma, Daniel Fantinet, Eric Fourcade. Los referentes a Mxico, Amrica Central
y el Caribe han sido redactados por Marc Tardy, y los referentes a Sudamrica lo
han sido por Jean Aubouin.
Esperamos que de este modo d lector encontrar una obra que, aun siendo general,
estar mejor adaptada a sus centros de inters.
 La Geologa, como su nombre indica, es la ciencia de la Tierra; de hecho,
la Tierra puede ser el objeto de una disciplina autnoma que es precisamente la
Geologa, o ser un campo de estudio en el que se atplican otras disciplinas como
la Fsica (lo que determina una Geofsica), la Qumica (lo que determina una
Geoqumica) y, desde hace poco, las Matemticas (de lo que resultan las Geomate-
mticas). Tambin se acostumbra a hablar de las Ciencias de la Tierra, de las que
la Geologa es una de ellas, definida por sus propios mtodos.
Durante muchsimo tiempo, la Geologa fue ignorada; a lo sumo, determinados
autores antiguos haban observado fenmenos de erosin y de sedimentacin pero
sin sacarles realmente partido, Esta mentalidad ha persistido casi hasta nuestros das,
ya que la roca es considerada siempre como la cosa ms invariable, como lo confir-
man numerosas expresiones populares.
Dos vas se abran a la curiosidad de las cosas de la Tierra; la primera, que
ha sido explorada mucho antes que la otra, consiste en estudiar las rocas como tales:
estudio de los minerales o Mineraloga, estudio de las rocas o Petrografa; la otra,
que no ha sido abordada hasta mucho ms tarde, consiste en la investigacin del
origen de las rocas y de su disposicin, dominio ms particular de la Geologa en
el sentido ms restringido del trmino.
La va ms exactamente geolgica se abri bajo el ngulo de la controversia;
naci despus de que de la nocin de capricho de la naturaleza se pas a la de
fsil y, como consecuencia, a aceptar una vida anterior a la poca actual bajo
condiciones distintas y en un marco geogrfico distinto. Parece evidente que estas
ideas no podan aparecer hasta despus de la Edad Media: se sabe que Bernard
Palissy (1510-1590) fue uno de sus ms ardientes defensores, lo mismo que Leonardo
da Vinci (1452-1519). Pero la controversia durara mucho tiempo, e incluso cuando,
en el siglo XVIII, Werner (1749-1817) proclamaba que todos los terrenos haban sido
depositados por el mar en razn de la presencia de fsiles marinos en ellos, Voltaire
ironizaba todava sobre las conchas encontradas en los Pirineos, que l prefera creer
que las haban tirado los peregrinos que iban a Santiago de Compostela.
Entonces se enfrentaban dos teoras principales: esta de Werner, que se acaba de
enunciar, o neptunismo, llevaba al extremo la nocin de fsiles marinos y sus conse-
cuencias; la de Hutton, o plutonismo, que, fundndose en la existencia de volcanes,
prestaba atencin a las rocas gneas que se diferenciaban desde entonces de las rocas
sedimentarias. La controversia fue viva y los argumentos a veces ingeniosos: as, los
neptunistas explicaban el vulcanismo por la oxidacin de la pirita que haba podido
prender fuego a yacimientos de hulla ...
Paleontologa-Estratigrafa

Al final del siglo XVIII y durante el siglo XIX, se puede decir que esta distincin
entre rocas gneas y rocas sedimentarias iba a permitir el desarrollo de las diferentes
disciplinas, cada una por su camino: si para la Mineraloga y la Petrologa la evo-
lucin fue regular. marcada por nuevas conquistas y descubrimientos cada vez que
lo permita un nuevo mtodo instrumental preciso, la evolucin de las otras disci-
plinas fue ms irregular, estando peridicamente sometida a teoras.
As, la Paleontologa, de la que los principios fueron tan difciles en razn de sus
implicaciones filosficas, contina levantando controversias. Georges Cuvier (1769-
1832), impresionado )por las sucesiones de faunas diferentes en el curso de los tiempos,
lleg a la concepcin de cataclismos peridicos que hacan desaparecer determinadas
faunas al mismo tiempo que otras aparecan, proponiendo de esta manera la teora
de las creaciones sucesivas. Al mismo tiempo, Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) y
Etienne Geoffroy St-Hilaire (1772-1844), impresionados al contrario por la existencia
de formas intermedias, conceban la nocin de evolucin que, enriquecida despus
por la Biologa, principalmente por las clebres ideas de Charles Danvin (1809-1882),
iba a ser objeto de discusiones a veces muy violentas; uno de los paroxismos de
estas controversias, en la segunda mitad del siglo pasado, se alcanz con la existencia
del hombre fsil; su amplitud, frecuentemente excesiva, es testimonio del aporte
esencial de la Paleontologa al pensamiento humano en general.
Durante la misma poca, otros sabios se interesaban por la cronologa de los
terrenos, fundndose primero en su sucesin geomtrica y despus, rpidamente, utili-
zando los fsiles que contenan; as se iba a desarrollar la Estratigrafa, a cuyos
albores van asociados los nombres de Alcide de Orbigny (1802-1857), Oppel (1831-
1865) y muchos otros.
Inmediatamente se intent comprender en qu condiciones y en qu medios se
haban formado 110s terrenos sedimentarios de los que se conoca la edad; a partir
de estos datos se podan reconstruir las geografas sucesivas que, por ser antiguas,
fueron objeto de la Faleogeografa. En 1830, Charles Lyell (1797-1875) proclamaba
el principio del uniformismo, segn el cual, hoy como ayer, las mismas causas
tenan los mismos efectos; es a la luz de este principio de la identidad de las causas
actuales y de las causas antiguas en Geologa, que se realizan la mayor parte de las
reconstituciones paleogeogrficas; veremos en algunos casos sus lmites, a pesar de
que los progresos ms recientes de la Oceanografa le hayan dado nuevas bases,
ms slidas.
A partir de aqu ya se poda iniciar el estudio de la deformacin de los terrenos,
posteriormente a su propia gnesis; dicho de otra manera, a su Tectnica, disciplina
que fue objeto de numerosas controversias. Y es que en un principio se quiso concebir
la Tectnica en funcin de las teoras simples que expresaban la evolucin del globo.
As, se insisti durante mucho tiempo sobre la nocin de una contraccin del globo
terrestre por enfriamiento, de la que deban resultar unas formas geomtricas parti-
culares, variables segn los autores; uno de los ms clebres, Lonce Elie de Beaumont
(1798-1874), pensaba que la Tierra deba tomar la forma de un dodecaedro pentagonal
cuyas aristas deban ser buscadas en las zonas de deformaciones de la corteza terrestre:
en Francia, una de estas aristas iba del golfo de Vizcaya hasta la regin de Givet ...;
se intentaba explicar antes de haber descrito. En seguida, la importancia de determi-
nados accidentes tectnicos incomod los espritus: se pas durante mucho tiempo
a la nocin de fallas y pliegues, mientras que la de corrimiento, que llegara a
conocer una fama casi excesiva, tuvo que esperar a Marcel Bertrand (1847-1907) y
al final del siglo XIX para aparecer, sin que sea todava admitida por todos; si se
aade que con Alfred Wegener (1880-1930) las masas continentales se volvan mviles,
se puede calcular la importancia de las discusiones que pudieron producirse. Despus
de haber costado mucho admitir, por la Paleontologa, que el mundo viviente haba
 Introduccin IX
evolucionado, por la Estratigrafa y la Paleogeografa que el lmite de los mares haba
podido variar, ahora tenan que admitirse unos cataclismos tales que hicieron despla-
zarse las masas continentales ... Los progresos recientes de la Geofsica deban, sin
embargo, confirmar este punto de vista.
-
La historia de la Geologa es una larga lucha contra el antropmentrismo; su
aportacin a l pensamiento es capital en cuanto.que el hombre se encuentra situado
en el espacio y en (el tiempo, en una historia en la que nada indica que la poca
actual sea el trmino y en la que nada indica que deba pararse, salvo causas propia-
mente humanas. Se comprende que para el hombre haya sido difcil desacostumbrarSe
de creerse el centro del mundo: apenas la Astronoma le haba convencido en el
espacio -y con disgusto-, la Geologa se lo ha demostrado en el tiempo.
Recientemente, la Geologa ha suministrado a la Geografa fsica, disciplina de
las ms antiguas, convertida en Geomorfologa, una nueva orientacin. Mientras tanto,
otras ciencias se interesaban por la Tierra: la Fsica y la Qumica, de las que nacen
la Geofsica y lavGeoqumica, cuyas implicaciones son cada vez ms considerables
para la Geologa, para la Petrografa en lo que concierne a la Geoqumica, para
la Tectnica en lo que concierne a )la Geofsica, y para el conjunto en lo que concierne
a las Geomatemticas. La importancia que para la Tectnica tienen los progresos
de la Geofsica en los ltimos aos es tal, que se ha desarrollado una verdadera
Tectonof sica.
Finalmente, las recientes conquistas de la Oceanografa, por su doble repercusin,
de una parte sobre la Paleogeografa, a partir de la sedimentacin actual, y de otra
sobre la Tectnica, por medio de la Tectonofsica, conducen cada vez ms a no
diferenciar ms las Ciencias de la Tierra y las Ciencias marinas, sino a reagruparlas
en un solo conjunto de Ciencias del Globo, de las que la Tectnica del Globo es una
de las principales manifestaciones.
A todo esto se aaden 110sdatos de la Planetologa, conjeturales hasta los ltimos
aos, bruscamente desarrollados por la explotacin de las fotografas tomadas por
satlites (hasta ahora nicamente de algunos de los planetas del sistema solar), e
incluso por el estudio de las muestras recogidas despus del primer alunizaje humano.
Se tiende pues a desarrollar una geologa de los planetas o mejor dicho una Plane-
tologa, de la que la geologa del globo terrestre es uno de sus aspectos.
Sin ninguna duda, estas nuevas tendencias se desarrollarn rpidamente en los
aos prximos.

En esta obra:
- la primera parte ser consagrada a la Petrologa, comprendiendo, despus de
un substancial resumen de Mineralogia, un tratamiento ms detallado de la Petro-
grafia, vista frecuentemente bajo el ngulo de la Geoquimica;
- la segunda parte a la Paleontologa, que ha sido tratada bajo su aspecto siste-
mtico (Paleozoologa, Paleobotnica), ecolgico (Paleoecologa) y evolucionista (Evo-
lucin y Paleontologa);
- la tercera parte a la Estratigrafa, desarrollada en el sentido de la Paleogeo-
grafa, a partir de una Geocronologa que se funda en la Paleontologa estratigrfica
y diversos mtodos fsicos recientemente empleados;
- la cuarta parte a la Tectnica, tratada bajo el ngulo de la Geologa estructural
propiamente dicha, que trata de las deformaciones, y de la Geologa regional, que
recoge los datos tectnicos a la escala de la regin;
- la quinta parte a un corto bosquejo sobre el globo terrestre, que tomar lo
esencial de sus datos de la Geofsica y volver a colocar los estudios geolgicos en
un cuadro ms amplio, desembocando en un resumen de Tecfonofsica que, en cierto
modo, constituye la sntesis del Tratado.
X Paleontologa-Estratigrafa

Los datos relativos a la Oceanografa, sin ser objeto de un apartado especial,

estn repartidos por una parte dentro de la Petrologa sedimentara (tomo 1) en lo
que concierne a la Sedimentdoga, y por otra dentro de la Geofsica (tomo 3) en
lo que concierne a la Tectonofsica; tambin han sido tratados ampliamente en la
Estratigrafa y la Paleogeografa (tomo 2) bajo el ngulo actualstico del principio del
uniformisnzo.
La Planetologa, que tampoco ha sido tratada en un apartado especial, est repar-
tida entre la Petrografa (tomo 1) y la Geofsica (tomo 3);
- la sexta parte a la Morfologa, en sus aspectos ms ligados a la Geologa.
Esta divisin de la obra, que permite obtener una visin global de la Geologa,
no debe enmascarar elas tres grandes tendencias que se manifiestan en las investiga-
ciones geolgicas:
- el objeto de las investigaciones puede ser parte integrante de una disciplina
-tal es el hilo conductor que hemos elegido-; si bien puede darse en todas las
disciplinas, esta tendencia es mucho ms marcada en Paleontologa y en Petrologa
-particularmente en Mineraloga- que son en gran parte disciplinas de laboratorio,
lo mismo que la Geoqumica, las Geomatemticas y, en menor grado, la Geofsica;
- la regin a la que se aplican puede ser el objetivo de las investigaciones
geolgicas que necesitan de varias disciplinas, siendo la Estratigrafa y la Tectnica
las ms frecuentes, a veces acompaadas de estudios morfolgicos, que son las disci-
plinas de campo por excelencia; en cierta manera es el mismo caso de la Oceano-
grafa, en,la que el campo es el mar;
- el objetivo de los estudios puede concernir a las aplicaciones de la geologa;
es la Geologia aplicada, que abarca todas las disciplinas, que se realiza tanto sobre
el terreno como en el laboratorio y que tiene cada vez ms importancia dentro de
la economa moderna.
Existen puntos de concurrencia entre la Geologia y las otras ciencias: con la
Biologa desde antiguo -geologa y biologa forman las Ciencias Naturales- por
la Paleontologa, de la que determinados aspectos pertenecen a la Paleobiologa;
con la Qumica por la Petrografa, que se orienta en parte hacia la Geoqumica;
con la Fsica por la Tectnica, en la medida en que la Geofsica de superficie permite
un anlisis de las formas estructurales ocultas a la observacin directa y en que la
Geofsica de profundidad sita las deformaciones tectnicas dentro de un cuadro
ms general. Con las Matemticas los puntos de concurrencia son a la vez mltiples
y menos precisos: si bien existe una Geoqumica y una Geofsica, en cambio las
Geomatemticas estn solamente en los inicios; todas las disciplinas piden prestados
sus mtodos a las Matemticas: la Paleontologa para definir estadsticamente las
especies, la Estratigrafa para analizar las series sedimentarias, la Tectnica para
calcular las presiones y esfuerzos, etc.
La Geologa est en plena expansin en nuestro siglo, poca en que todas las
ciencias estn en su apogeo. Sus distintas especialidades tienden a multiplicarse y a
mezclarse con otras ramas salidas de otras ciencias, perdiendo as su unidad. Es nece-
sario pues recordar que la finalidad de la Geologa es ante todo histrica: reconstruir
la historia de los tiempos pasados y sacar de ello todas las consecuencias para la
poca actual. La ambicin de todo estudio geolgico es de alguna manera la recons-
truccin de la pelcula de los acontecimientos hasta la poca actual, la cual no es
ms que una imagen entre otras, que se puede colocar de esta manera en una larga
sucesin que le da todo su sentido.
Vemos pues que el mtodo geolgico no es experimental en su esencia: es hist-
rico. Ciertamente, el anlisis de los fenmenos actuales se presta al experimento, pero
no siempre es fcil situar el significado en la sucesin de los acontecimientos que
 Introduccin

han ocurrido a lo largo de los tiempos. Es tambin cierto que el anlisis de deter-
minadas caractersticas de las rocas puede utilizar mtodos qumicos o matemticos,
pero estos datos muy precisos as obtenidos deben ser colocados de nuevo en una
perspectiva geolgica por un razonamiento histrico. Para la Geologa aplicada, las
consecuencias de este razonamiento pueden a veces verificarse, lo que podra aparecer
como una modalidad de Geologa experimental. Pero de hecho, el objetivo esencial
de la Geologa aplicada es prever la manera de que las investigaciones, siempre muy
costosas, se limiten al mximo: en una campaa de prospeccin, los trabajos geol-
gicos y geofsicos tienen por objeto limitar el nmero de sondeos que har falta hacer
y cuyo precio es muy elevado -aunque determinados sondeos puedan ser necesarios
para comprobar el resultado de los trabajos geolgicos preliminares. En esto, la pos-
tura del gelogo es la de un mdico: debe fundar un diagnstico sobre un conjunto
de datos inmediatos y slo operar una vez seguro, evitando los experimentos con
el paciente. Es por ello que la Geologa, ciencia cada da ms exacta, se transforma
casi en un Arte; y que el gelogo, historiador o mdico de la Tierra, ejerce un
bello oficio.
 INDICE DE MATERIAS

Segunda parte
PALEONTOLOG~A
CAPTULO1
FOSILIZACIN Y ESTUDIO DE LOS FdSILES . . . . . . . 3
1) La fosilizacin . . . . . . . . . . . . . . . 3
11) El estudio de los fsiles: sus mtodos. sus resultados. . . . . . 10
111) La paleontologa y el origen de la vida . . . . . . . . . 14

CAPTULO11
LA MICROPALEONTOLOGA . . . . . . . . . . . . 21
1) Los foraminferos . . . . . . . . . . . . . . 21
11) Otros protozoos fsiles . . . . . . . . . . . . . 27
111) Microfsiles vegetales . . . . . . . . . . . . . . 28
IV) Otros microorganismos . . . . . . . . . . . . . 30

CAPTULO111
VEGETALES FSILES . . . . . . . . . . . . . 33
Psilf itos . . . . . . . . . . . . . . . 34
Flora devnica . . . . . . . . . . . . . . 35
Licopodf itos del Carbonifero . . . . . . . . . . 35
Artrfitos del Carbonifero . . . . . . . . . . . 36
Pterfitos . . . . . . . . . . . . . . . 38
Pteridospermfitos . . . . . . . . . . . . . 38
Cordaitales . . . . . . . . . . . . . . . 41
Gimnospermas . . . . . . . . . . . . . . 43
Flora secundaria . . . . . . . . . . . . . . 43
Bennettitales . . . . . . . . . . . . . . 43
Caytoniales . . . . . . . . . . . . . . . 44 XIII
XIV lndice de materias

CAPTULOIV
UN EJEMPLO DE PALEOECOLOGA: UN MEDIO ARRECIFAL . . .
Arrecifes actuales . . . . . .
Madreporarios . . . . . . .
Alcionarios , . . . . . . .
Hidrozoos . . . . . . . .
Briozoos . . . . . . . . .
Anlidos . . . , . . . . .
Algas constructoras . . . . . .
Arrecifes antiguos: origen zoolgico . . . .
Tetracoralarios . . . . . . .
Estromatporos . . . . . . .
Morfologa de los arrecifes . . . . .
Formacin de arrecifes . . . . . .
Los primeros arrecifes . . . . . .
Biohermes , . . . . . . . .
Historia geolgica de los arrecifes . . .
Los arrecifes del Devnico de las Ardenas
Arrecifes del Cretcico cantbrico . .

CAPTULOV
PORFEROS, BRIOZOOS, BRAQUIdPODOS . . . . . . . .
Porferos o espongiarios . . . . . . . . . . . .
Briozoos . . , . . . . . . . . . . . .
Braquipodos . . . . . . . . . . . . . .
1. Organizacin . . . . . . . . . . . .
2. Estudio de la concha de los braquipodos . . . . .
3. Clasificacin . . . . . . . . . . . . .

CAPTULOVI
MOLUSCOS . . . . . . . . . . . . . . . . .
Anfineuros y escafpodos . . . . . . . . . . .
Gasterpodos . . . . . . . . . . . . . .
Organizacin . . . . . . . . . . . . .
Concha . . . . . . . . . . . . . . .
Clasificacin . . . . . . . . . . . . . .
Reparticin . . , . . . . . . . . . . .
Evolucin . . . . . . . . . . . . . .
Ecologia . . . . . , . . . . . . . . .
Lamelibranquios. . . . . . . . . . . . . .
Organizacin . . . . . . . . . . . . .
Concha , . . . , . . . . . . . , . .
Tipos de charnela. . . . . . . . . . . .
Orientacin de la concha . . . . . . . . . .
Filogenia de la charnela . . . . . . . . . .
Evolucin . , . . . . . . . . . . .
Adaptaciones de los lamelibranquios . . . . . . . .
Inversin de la concha . . . . . . . . . . ,
Rudistos . . . . . . . . . . . . . . .
 fndice de materias XV
Cefalpodos . . . . . . . . . . . .
1) Dibranquios . . . . . . . . . .
Belemnoideos . . . . . . . .
Partes blandas . . . . . . .
Evolucin . . . . . . . .
Origen de los sepioideos . . . . .
Octpodos . . . . . . . . .
11) Tetrabranquios . . . . . . . . .
El Nautilus. . . . . . . . .
Losnautiloideosfsiles. . . . . .
Evolucin . . . . . . . . .
111) Ammonoideos . . . . . . . . .
Concha . . . . . . . . .
Aptico . . . . . . . . . .
Dimorfismosexual . . . . . . .
Modo de vida . . . . - . . .
Desarrollo de los ammonoideos. . . .
Velocidad de crecimiento . . . . .
Evolucin de los ammonoideos. . .
1." Ammonoideos primarios . . .
2." Ammonoideos trisicos . . .
3.O Ammonoideos jursicos y cretcicos

CAPTULOVI1
ARTROPODOS . . . . . . . .
Antenados . . . . . . .
Crustceos . . . a . s

Branquipodos . . . .
Ostrcodos . . . . .
Malacostrceos . . . .
Insectos . . . . . . .
Trilobites . . . . . .
Quelicerados . . . . . .
Arcnidos . . . . . .
Merostomas . . . . . .
Xifosuros . . . . . .
Euriptridos . . . . .
Origen y evolucin de los artrpodos
Onicforos . . . . . .
Proartrpodos . . . . .

CAPTULOVI11
EQUINODERMQS . . . . . . . . . . . . . . . 117
Heterostleos (carpoideos) . . . . . . . . . . 117
Pelmatozoos . . . . . . . . . . . . . . 118
Edrioasteroideos . . . . . . . . . . . . . 118
Cistoideos . . . . . . . . . . . . . 119
Blastoideos . . . . . . . . . . . . . . 119
Crinoide~s . . . . . . . . . . . . . . . 120
XVI ndice de materias

Eleuterozoos. . . . . . . . . . . . . . . 122
Equinoideos . . . . . . . . . . . . 122
Estereloideos. . . . . . . ' (<
1 2 8

CAPTULOIX
CONCLUSIN CONCERNIENTE A LOS INVERTEBRADOS . . . . 129
Graptolites . . . . . . . . . . . . . . . 129
Evolucin de los invertebrados . . . . . . . . . . 13 1

CAPTULOX
LA PALEOECOLOGA . . . . . . . . . . . . . . 133
Paleotemperaturas . . . . . . . . . . . . . 134
Tanatocenosis-biocenosis . . . . . . . . . . . . 135
Transporte . . . . . . . . . . . . . . . 137
Esquemas . . . . . . . . . . . . . . . 141

CAPTULOXI
PRINCIPALES GRUPOS DE VERTEBRADOS FSILES . . . . . 145
Importancia de la paleontologa de los vertebrados . . . . . 145
Agnatos y peces. . . . . . . . . . . . . . 146
Los agnatos . . . . . . . . . . . . . . . 146
Cefalaspidomorfos . . . . . . . . . . . . 146
Osteostrceos. . . . . . . . . . . . . 146
Anspidos . . . . . . . . . . . . . 149
Pteraspidomorfos . . . . . . . . . . . . 15 1
Heterostrceos . . . . . . . . . . . . 15 1
Gnatstomos . . . . . . . . . . . . . . 153
Elasmobranquimorfos . . . . . . . . . . . . 153
Artrdiros . . . . . . . . . . . . . . 153
Antiarcos . . . . . . . . . . . . . . 155
Acantodios . . . . . . . . . . . . . . 156
Elasmobranquios. . . . . . . . . . . . . 157
Dipnoos . . . . . . . . . . . . . . . . 158
Actinopterigios . . . . . . . . . . . . . . 159
Crosopterigios . . . . . . . . . . . . . . 159
Celacntidos . . . . . . . . . . . . . . 159
Ripidistios . . . . . . . . . . . . . . 160
Estruniiformes . . . . . . . . . . . . . 161
Anfibios . . . . . . . . . . . . . . . . 16 1
Estegocfalos . . . . . . . . . . . . . 161
Filospndilos . . . . . . . . . . . . . 166
Lepospndilos . . . . . . . . . . . . . 167
Proanuros . . . . . . . . . . . . . . 167
Reptiles . . . . . . . . . . . . . . . . 167
Cotilosaurios . . . . . . . . . . . . . . 168
Saurpsidos y terpsidos . . . . . . . . . . . 170
Pelicosaurios . . . . . . . . . . . . . 17 1
Terpsidos . . . . . . . . . . . . . 171
 hdice de materias XVI 1:
Teriodontos . . . . . . . .
Diademodun . . . . . . .
Tritilodontos . . . . . . .
Ictidosaurios . . . . . . .
Anomodontos . . . . . . . .
Saurpsidos . . . . . . . . . .
Quelonios . . . . . . . . .
Eosuquios . . . . . . . . .
Rincocfalos . . . . . . . . .
Escarnosos . . . . . . . . .
Dinosaurios . . . . . . . . .
Pterosaurios . . . . . . . . .
Ictiosaurios . . . . . . . . .
Mesosaurios . . . . . . . . .
Plesiosaurios . . . . . . . . .
Notosaurios . . . . . . . . .
Placodontos . . . . . . . . .
Aves . . . . . . . . . . . .
Mamferos . . . . . . . . . . .
Mamferossecundarios . . . . . . .
Fauna mamaliana del Paleoceno . . . . .
Fauna mamaliana del Euceno. . . . . .

CAP~TULOXII
LA DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE LOS VERTEBRADOS FOSILES . 205
Especies disyuntas . . . . . . . . . . . . . 205
Madagascar . . . . . . . . . . . . . . . 205
Australia . . . . . . . . . . . . . . . 205
Sudamrica . . . . . . . . . . . . . . . 206
Gondwana . . . . . . . . . . . . . . . 209

CAPTULOXIII
PALEONTOLOGfA DE LOS PRIMATES . . . . . . . . . 211
A) Paleontologa de los primates y del hombre .
Insectvoros . . . . . . . .
Lemridos . . . . . . . . .
Tarsiformes . . . . . . . .
Simios . . . . . . . . .
1 . Platirrinos . . . . . .
2 . Catarrinos . . . . . .
Oreopiteco . . . . . . . .
Driopiteco . . . . . . . .
Australopitecos . . . . . . .
Homohabilis . . . . . . .
Datacin . . . . . . . .
Pitecantropos . . . . . . .
Neanderthalenses . . . . . .
Homosapiens . . . . . . .
B) Prehistoria . . . . . . . . .
fndice de materias

XIV
CAP~TULO
FILOGENIA DE LOS VERTEBRADOS . . . . . . . . . . 233

XV
CAP~TULO
LA PALEONTOLOGA, PRUEBA FUNDAMENTAL DE LA EVOLUCI6N. 235
Complejidad creciente . . . . . . , . . . . . 235
Formas intermedias . . . . . . .
, . . . . . 235
Ichfhyostega . . . . . . . . . . . . . . 235
Archneopteryx . . . . . . . . . . . . . 237
Diademodon . . . . . . . . . . . . . . 237
Evolucin . . . . . . . . . . . . , . . 238
qrridos. . . . . . . . . . . . . . . 238
Proboscideos. . . . . . . . . . . . . . 243
Modalidades de la evolucin.- . . , . . . . . . . 246
Teoras de la evolucin . . . . . . . . . . . . 249

Tercera parte

1
CAP~TULO
ESTRATIGRAFA Y CRONOLOGA . . . . . . . . . . 259
1) Cronologa relativa . . . . . . . . . . . . . : 259
1. Fundamento . . . . . . . . . . . .
A) Principio desuperposicin . . . . . .
B) Principiodecontinuidad. . . . . . .
C) Principio de identidad paleontolgica . . .
2. Bsqueda de cortes o lapsos de tiempo . . . . .
A) Argumentosestratigrficos . . . . . .
a) Series comprensivas y series condensadas.
b) Series continuas y series discontinuas. .
C) .
Ciclos sedimentarios y ciclos orognicos
B) Argumentospaleontolo'gicos.. . . . .
.
C) Los cortes o lapsos de tiempo . . . .
a) Biozona . . . . . . . . .
b) Piso . . . . . . . . . .
c) Sistema . . . . , , . . .
d) E r a . . . . . , . . . .
3. Conclusin . . . . . . . . . . . .
11) Cronologa absoluta. . . . . . . . . . . . . .
1. La radiocronologa . . . . . . . . . . . .
A) 'Nociones elementales sobre la radiactividad . . . .
a) Leyes cualitativas de la descomposicin radiactiva.
b) Leyes cuantitativas de la descomposicin radiac-
tiva . . . , . , . . . . . .
C) El equilibrio radiactivo . , . . . . .
d ) Los elementos radiactivos naturales . . . .
u) Uranio y torio . . . . . . .
0) Potasio . . . . . . . . . .
 hdice de materias XIX
Rubidio . . . . . . . . .
Y)
6) Carbono 14 . . . . . . . .
e) Edades absolutas . . . . . . . .
f) Duracin de los tiempos geolgicos . . . .
u) Apreciacin de la edad de la Tierra y de
las formaciones ms antiguas . . .
P) Significaciones de las medidas de edades.
B) Radiocronologa y cronologa estratigrfica: la escala ra-
diomtrica . . . . . . . . . . . .
2 . La cronologa magntica. . . . . . . . . . .
A) Nociones breves sobre el magnetismo . . . . .
a) El magnetismo . . . . . . ' . . .
b) El paleomagnetismo . . . . . . . .
B) La cronologa magntica se basa en el paleomagnetismo .
a) La direccin de los campos magnticos fsiles .
b) El sentido de los campos magnticos fsiles . .
3 . Los otros mtodos de la cronologa absoluta . . . . . .
A) Los procesos regularmente repetidos. . . . . .
a) Easvarvas . . . . . . . . . .
b) El crecimiento de los organismos . . . . .
B) Los procesos estadsticamente regulares . . . . .
a) Las aureolas del pleocrosmo . . . . . .
b) Las trazas de fisin . . . . . . . . .
4 . Conclusiones . . . . . . . . . . . . . .
111) Comparacin de las cronologas relativa y absoluta . . . . . . 303

1) La nocin de facies . . . . . . . . . . . . . . 307

1. Origen . . . . . . . . . . . . . . . 307
2 . Definicin . . . . . . . . . . . . . . 308
3 . Las facies en el espacio . . . . . . . . . . . 308
4 . Las facies en el tiempo . . . . . . . . . . . 311
5. Interpretacin de las facies: el principio del uniformismo . . 314
6 . Lmites de la nocin de facies . . . . . . . . 319

11) La paleogeografa . . . . . . . . . . . . . . .
1. Generalidades . . . . . . . . . . . . .
2 . Mtodos . . . . . . . . . . . . . . .
A) El mtodo de las facies . . . . . . . . .
a) Informacionesdirectas . . . . . . .
1. Naturaleza de la cuenca sedimentaria. El
problema de la profundidad . . . .
2 . Lmites de las cuencas sedimentarias:
Transgresin y regresin . . . . .
b ) Los conocimientos indirectos . . . . .
1. Las facies y la orognesis. . . . .
2 . L a facies y el clima . . . . . .
XX ndice de materias

B) Los datos fsicos y quimicos . . . . . . . .

a) Las diagrafas . . . . . . . . .
b) Los mtodos geoqumicos . . . . . .
1. Los mtodos isotpicos . . . . .
a ) Los istopos del oxgeno . .
0) Los otros istopos . . . .
2. La geoqumica del magnesio y del estron-
cio . . . . . . , . . .
3. Conclusin: el ciclo del agua, las paleo-
salinidades, las paleotemperaturas y la pa-
leoclimatologa . . . . . . .
C) Los mtodos (geo) fsicos . . , . . .
1. La termoluminiscencia . . . . .
2. El paleomagnetismo . . . . . .
3. Ejemplo de reconstruccin de una cuenca . , . . . .
A) Generalidades . , . . . . . , . . .
B ) El ejemplo de la cuenca de Aquitania en el Batoniense-
Calloviense . . . . . . , . . . . .
4. Los grandes problemas de la paleogeografa . . . . . .
A) La subsidencia . . . . . . . . . . .
B) Lamovilidadcontinental . . . . . . . .
1 C) Lanocindegeosinclinal , . . . . . . .
D) Las grandes transgresiones . . . . . . . .

CAPTULO111
EL PRECAMBRICO . . . . . . . . . . . . . . .
1) Generalidades . . . . . . . . . . . . . . .
1. Los lmites del Precmbrico . . . . . . . . . .
2. Las divisiones del Precmbrico . . . . . . . . .
3. El problema de la vida en el Precmbrico . . . . . .
4. El' problema de los climas en el Precmbrico. , . . . .
11) Reparticin de los terrenos precmbricos . . . . . . . .
111) Algunos ejemplos de series precmbricas . . . . . . . .
1. El Precmbrico en ~ m r i c adel Norte . . . . . . .
A) El corte del Gran Can del Colorado . . . .
R) El corte del Gran Can occidental . . . . . .
C) Otros cortes . . . . . . . .
. . . .
2. El Precmbrico de otras regiones. . . . .
. . . .
3. El Precmbrico en la pennsula ibrica . . .
. . . .
A) El Precmbrico superior. . , . .
. . . .
B) Precmbrico antiguo. . . , . .
. . . .
4. El Precmbrico en Francia . . .
. . . . . .
IV) Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . .
 h d i c e de materias XXI
CAPTULO
IV
LA ERA PRIMARIA O PALEOZOICA . . . . . . . . . .
1) El Paleozoico inferior . . . . . . . . . . . . .
1. Generalidades . . . . . . . . . . . . .
2 . LapaleogeografadelPaleozoicoinferior . . . . . . .
A) A escala mundial . . . . . . . . . .
B) En Amrica . . . . . . . . . . . .
C) A escala de Europa . . . . . . . . . .
3. El Paleozoico inferior en la pennsula ibrica . . . . .
A) Las zonas paleogeogrficas y estructurales . . . .
B) Las facies del Cmbrico . . . . . . . . .
C) Las facies del Ordovcico . . . . . . . .
D) Las facies del Silrico . . . . . . . . .
4. El Paleozoico inferior en Francia . . . . . . . . .
A) as Ardenas . . . . . . . . . . . .
B) El macizo armoricano . . . . . . . . .
C) La Montaa Negra . . . . . . . . . .
D) Pirineos . . . . . . . . . . . .
E) Provenza . . . . . . . . .. .. .. ..
5. Conclusiones sobre el Paleozoico inferior . .
11) El Paleozoico superior . . . . . . . . . . .
1. Generalidades . . . . . . . . . . . . .
2 . Lapaleogeografa del Paleozoico superior . . . . . .
A) A escala mundial . . . . . . . . . .
B) En Amrica . . . . . . . . . . . .
C) A escala de Europa . . . . . . . . . .
3 . El Paleozoico superior en la pennsula ibrica . . . . .
A) El Devnico . . . . . . . . . . . .
B) Carbonfero y Prmico . . . . . . . . .
4 . El Paleozoico superior en Francia . . . . . . . .
A) Las Ardenas . . . . . . . . . . . .
B) El Macizo central . . . . . . . . . .
C) El Sarre y los Vosgos . . . . . . . . .
D) El macizo armoricano . . . . . . . . .
E) L a M o n t a a N e g r a y l o s P i r i n e o s . . . . . .
F) Los Alpes . . . . . . . . . . . .
G) Provenza y Crcega . . . . . . . . . .
H ) Conclusiones . . . . . . . . . . .
5 . Conclusiones sobre el Paleozoico superior . . . . . .

V
CAPTULO
LA ERA SECUNDARIA O MESOZOICA
1. Lmites . . . . . . . . . . . . . . . 475
2. Paleontologa . . . . . . . . . . . . . 477
3. Orognesis . . . . . . . . . . . . . . 477
4. Paleogeografa . . . . . . . . . . . . . 479
a) A es cal^ mundial . . . . 479
b ) En Amrica . . . . . . . . . . . . 482
XXI I ndice de materias

C) AescaladeEuropa . . . .
d) A escala de Francia . . . . . . . .
5 . Climatologa . . . . . . . . . . .
1) El Trisico . . . . . . . . . . . . . .
1 . Generalidades . . . . . . . . . . . . . 485
2. LapaleogeografadelTrisico . . . . . . . . . 487
A) En el mundo . . . . . 487
B) En Amrica . . . . . . . . . . . . 488
C) EnEuropa . . . . . . . . . . . . 490
D) Enlapennsulaibrica . . . . . 491
E) En Francia . . . . . . . . . . . . 493
3 . La estratigrafa del Trisico . . . . . . . 494
A) El Trisicocontinental . . . . . . . . 494
B) ElTrisicogermnico . . . . . . . . . 494
C) El Trisico mediterrneo o Trisico alpino: los Alpes
.drientals . . . . . . 495
D) El Trisico de transicin: los Alpes occidentales. . . 497
4 . Conclusiones . . . . . . 498

11) El Jursico . . . . . . . . . . . . . .
1 . Generalidades . . . . . . . . . . .
2 . Paleogeografa del Jursico . . . . . . . .
A) En el mundo . . . . . . . . .
B) En Amrica . . . . . . . . . .
C ) En Europa . . . . . . . . . .
D ) En la pennsula ibrica . . . . . . .
E) En Francia . . . . . . . . . .
3 . Estratigrafa del Jursico. . .
A) El Jursico de las cuencas sedimentarias. . .
a) L a c u e n c a d e p a r s . . . . . .
b ) La cuenca de Aquitania y los Pirineos .
B) El Jursico mediterrneo: .los Alpes occidentales .
C) ElJursicodetransicin. . . . . . .
a) El Jura . . . . . . . . .
b ) Provenza . . . . . . . .
4 . Conclusiones . . . . . . . . . . .
111) El Cretcico . . . . . . . . . . . . .
1. Generalidades . . . . . . . . . . .
2 . Paleogeografa del Cretcico . . . . . . . .
A) A la escala del gIobo . . . . . . .
B) EnAmrica . . . . . . . . . .
C) En Europa . . . . . . . . . .
D) Enlapennsulaibrica . . . . . . .
D) En Francia . . . . . . . . . .
3 . Estratigrafadelcretcico . . . . . . . .
A) Cretcico de las cuencas sedimentarias . . .
a) L a c u e n c a d e p a r s . . . . . .
b) La cuenca de Aquitania . . . . .
 h d i c e de materias XXlll
B ) El Cretcico en el conjunto pirenaico-provenzal . 541
a) El Cretcico inferior. . . 541
b) El Cretcico superior . . . . . . . 542
C) El Cretcico en los Alpes occidentales . 545
4. Conclusiones . . . . . . . . . . . . . 547

CAP~TULO
VI
LA ERA TERCIARIA O CENOZOICA . . . . . . . . . . 551
1. Lmites . . . . . . . . . . .. . . . 551
2. Paleontologa . . . . . . . . .. . . . 552
3. Estratigrafa . . . . . . . . . . . . . 552
4. Orognesis . . . . . . . . . . . . . . 553
5 . Paleogeografa . . . . . . . . .. . . . 554
6. Climatologa . . . . . . . . . . . . 554

1) El Palegeno o Nummultico . . . . . . . . . . . 556

1. Generalidades . . . . . . .
2 . Paleogeografa del Palegeno . . . . . . . .
A) A escala mundial . . .
B) En Amrica . . . . . . . . . .
C) EnEuropa . . . . . . . . . .
D ) En la pennsula ibrica: . . . . . . .
E) En Francia . . . .
3. Estratigrafa del Palegeno . . . . . . . .
A) El Palegeno de las cuencas sedimentarias . .
a) La cuenca de Pars . . . . . .
b) Las cuencas bretonas . . . . .
C) La cuenca de Aquitania . . . . .
B) El Palegeno de las cuencas hundidas perialpinas
C) El Palegeno de los Alpes occidentales . . .
4. Conclusiones . . . . . . . . . . .
11) El Negeno . . . . . . . . . . . . . . . . 583
1 . El Mioceno . . . . . . . . . . . . . . 584
A) Paleogeograf a del Mioceno . . . . . . . . 586
a) En el mundo . . . . . . . . . 586
b) En Amrica . . . . . . . . . . 586
c) En Europa . . . . . . . . . . 590
d) En la pennsula ibrica . . . . . . . 592
e) En Francia . . . . . . . . . . 594
B) El Mioceno en Francia . . . . . . . . . 594
a) El Mioceno atlntico. . . . . . . . 594
1. Los golfos normando. bretn. angevino y
de Turena . . 594
2 . Elgolfoaquitnico . . . . . . 595
b) El Mioceno alpino . . . . . . . . 596
C) Conclusiones . . . . . . . . . . . 597
XXlV rndice de materias

2. El Plioceno . . . . . , , . . . . , . . 598
A) PaleogeogrufiadelPlioceno. . . . . . . . 599
B) El Plioceno en Amrica . . . . . . . . . 599
C) El Plioceno en la pennsula ibrica . . . , . . 604
D) El Plioceno en Francia . . . . , . . . . 604
E ) Conclusiones . . . . . . . . , . . 606

CAPTULO
VI1
LA ERA CUATERNARIA , , . , , . . . . . . . . 609
1) Generalidades . . . . . . . . . . . . . . . 609
11) Las variaciones climticas . . . . . . . . . . . . 6 12
1. Las regiones glaciales . . . .
A) En Europa de2 Norte . .
B) En los Alpes. . . . .
C) En Francia . . . . .
D ) Conclusiones . . . .
2. Las regiones extra-glaciales . . .
A) Puleontologa . . . .
B) Puleogeografia . . . .
C) Morfologa . . . . .
a) Las terrazas climiticas
b) El loess . . . .

111) La evolucin humana . . . . . . . . . . . . . 623

IV) Los otros acontecimientos del Cuaternario . . . . . . . . 625
V) Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . 627
Segunda parte
 Dunkleosteus.
Artrdiro del Devnico superior ( x 118).
Ntese el doble escudo, ceflico y torcico.
 Captulo I .

FOSILIZACI~N
Y ESTUDIO DE LOS FSILES

1) La fosilizacin
Se llaman fsiles 10,s restos de organismos completos o
fragmentos de ellos encontrados en las rocas y tambin
todas las huellas de actividad debidas a seres vivientes con-
servadas en las formaciones geolgicas. En este sentido, los
slex tallados debidos a la industria del hombre prehistrico
son fsiles, y tambin las huellas tales como pistas y
madrigueras de animales desaparecidos.
Las huellas fsiles se consideran en una disciplina apar-
te, la paleoicnolloga. Su interpretacin es en general difcil:
conocemos por ejemplo, desde mediados del siglo XIX, im-
presiones con cinco dedos en las que el pulgar est dirigido
hacia el exterior, llamadas Cheirotherium (fig. 1). Al prin-
cipio se consideraron debidas a la activida,d de estegocfalos
o reptiles de marcha lenta; ms recientemente se han atri-
buido a los dinosaurios. Cualquiera que sea su origen, las
huellas debidas al paso de reptiles son muy frecuentes y
han sido encontradas en Estados Unidos (principalmente en
Connecticut), en el Macizo central francs, en Portugal,
en Israel, en Spitzberg, en Basutolandia, etc.
Las hue1,las (o pistas) se clasifican segn su aspecto y
se les ha dado nombres siguiendo la nomenclatura linneana
(ej. Cheirotherium parvum); est claro que no se trata de
una sistemtica (verdadera taxonoma) sino solamente de
una parataxonoma. Podemos distinguir pistas estegocefa-
loides, lacertoides, cocodriloides, dinosauroides y teromor-
foides. En el grupo estegocefaloide la huella es grande,
pentad~t~la, con dedos bien divergentes; las huellas del pie
y de la mano son aproximadamente iguales y estn tambin :n;,',til
f $ ~ l ~ e ~ ; n ~ ~ : ~
igualmente separadas unas y otras del eje de la pista. el nombre de Cheirotherium,
s c ~ ;

Estas huellas se conocen desde el Carbonfero inferior

(ej. Hylopus) y no pasan del Trisico. E n el grupo lacertoide los dedos son finos
y largos, con predominancia del dedo IV; conocidas desde el Carbonfero inferior
(Drornopus), estas huellas no han sido observadas despus del Trisico superior.
En el grupo cocodriloide es por el contrario el dedo 111 el que es alargado; cuando 3
4 Paleontologa

Fig. 2. Huellas probables de trilo- Fig. 3. Diversos helmintoideos, huellas enigmticas del
bites llamados Bilobites. flysch alpino.

hay un quinto dedo es fuertemente divergente respecto a los dems: ej. Cheirotherium;
este tipo de huella es posiblemente la de los dinosaurios; huella cocodriloide significa
solamente una huella comparable a la dejada por un cocodrilo actual, sin prejuzgar
la naturaleza zoolgica del autor de la huella. El grupo dinosauroide comprende
huellas tridctilas, siendo diferentes la del pie y la de da mano (bpedo). En el grupo
teromorfoide, las impresiones son largas con los dedos cortos, poco divergentes.
El estudio de las huellas permite saber cul era el tipo de marcha del animal:
paso alterno o paso llano (en ste el desplazamiento de los dos miembros de los dos
lados del cuerpo es simultneo). Gracias a frmulas bien establecidas, las medidas
tomadas sobre las pistas pueden servir para calcular la longitud del tronco del
animal del que se han conservado las huellas.
Conocemos tambin pistas de invertebrados: los bilobites (fig. 2) del Sahara
parecen bien ser pistas de trilobites; otras pistas son an enigmticas, como los
helmintoideos (fig. 3) del flysch de los Alpes. Pero algunas veces son los tubos en
los que vivan ciertos animales, tales como los gusanos, los que se han conservado:
se llaman Arenicolites los tubos en U comparables a los de los gusanos arencolas
actuales. Se conocen tambin madrigueras fosilizadas: en el Mioceno de Nebraska
madrigueras en hlice, los tirabuzones del diablo (Daimonelix, fig. 4) son conside-
rados como agujeros producidos por un castor que viva en aquella ;poca. Y capullos
de barro del Prmico de Texas, que contienen restos de dipneustos, muestran que
stos deban enquistarse durante una fase de su vida, como el protptero actual.
De todos modos, como es natural, lo ms frecuente es que slo se fosilicen las
partes duras de un organismo; la condicin fundamental de la conservacin de un

Fig. 4. Madrigueras en hlice (Damonelix) de un castor del Mioceno de Nebraska.

 Focilizacin y e s t u d i o d e l o s fsiles 5
ser vivo en las rocas es principalmente su enterramiento rpido. Consideremos por
ejemplo el caso bastante simple de una concha: despus de la consolidacin del
sedimento que la envuelve, la concha puede o bien subsistir tal cual -caso excep-
cional-, a conservar su forma, siendo ms o menos momificada su composicin
qumica (epignesis) o histolgica; pero la concha puede tambin desaparecer y
ser slo conservados el molde externo o el molde interno; puede ocurrir tambin
que la concha disuelta deje un hueco' que secundariamente ser rellenado por mine-
rales de naturaleza variada procedentes en su mayora de las aguas de infiltracin:
tendremos entonces una rplica del organismo original (fig. 5).

MATERIAL ORIGINAL
DE LA CONCHA 4 Q
MATERIAL ORIGINAL
DE LA GANGA O DE RELLENO

-
RELLENO SECUNDARIO wgl -
- MATERIAL DE SUSTITUCI~N
R

Fig. 5. Diversas modalidades de fosilizacin A, Concha original. B, Concha enterrada pero sin ser rellenada inte-
riormente. C, Concha y ganga reemplazada secundariamente. D, Cavidad original rellenada secundariamente de
material. E, Solamente el relleno (molde interno) de la concha, se conserva. F, Solamente el material de la concha
original es reemplazado secundariamente. G, El material reemplazado (rplica) ha sido ulteriormente separado de
forma natural. H. Concha rellenada y despuds fundida. 1, Disolucin de la concha original. J, El molde interno ha
sido separado naturalmente de la ganga. K, La cavidad correspondiente a la concha es secundariamente rellenada
por depsitos llevados por las soluciones acuosas. 0, Concha hundida no rellenada. P. Concha disuelta con forma-
cin de un molde externo. Q, Relleno del molde externo. R, Separacin natural del molde externo.

La muerte de los organismos puede sobrevenir por causas diversas desigualmente

favorables a la fosilizacin; la muerte por hundimiento condiciona un enterramiento
inmediato de los organismos y es el origen de diversos depsitos: as, por ejemplo,
numerosos mamferos, entre ellos ms de tres mil Smilodon, han perecido en el lago
asfltico de Rancho La Brea, localidad situada en un parque del centro de Los
Angeles. En la actualidad los peces marinos mueren a menudo ahogados en gran
nmero, asfixiados por un plancton demasiado, rico en diatomeas. Los bancos de
Paleontologia

ostras desaparecen a veces bajo la abundancia de mejillones. La sequedad brusca

puede ser la causa de la muerte de los peces: peces del Trisico alemn deben haber
muerto de esta manera. Por el contrario, los cadveres de los animales muertos en
los desiertos desaparecen muy rpidamente al aire, incluso sus esqueletos. La muerte
puede haber sido tambin la consecuencia de combates: sobre los huesos de ciertos
dinosaurios (brontosaurios) se observan a veces seales de mordeduras hechas por los
dientes salientes de los dinosaurios carnvoros: un grupo particularmente sobrecogedor
del Museo Americano de Historia Natural de Nueva York representa los esqueletos
de Allosaurus sobre osamentas de brontosaurios que pudieron haber matado. No obs-
tante, por lo general el estudio de los fsiles no permite saber en qu condiciones
los organismos han podido perecer. Excepcionalmente la fosilizacin ha conservado
incluso la escena de la agona: as, un pequeo reptil del Jursico de Baviera
(Homeosaurus brevipes, fig. 6 ) ha sido encontrado fosilizado, con el cuerpo desviado
respecto a su huella en el momento de su muerte.
Muy a menudo, despus de la muerte, el organismo ha sido deformado o frag-
mentado: muchos de los peces fsiles tienen el cuerpo arqueado debido a la rigidez
cadavrica. Los pjaros fsiles completos son muy raros ya que, en el transcurso de
la putrefaccin de estos animales, las patas se separan muy fcilmente del cuerpo.
Los organismos pueden tambin ser destruidos por depredadores saprfagos, c o m o h
hienas y los puercoespines; adems, muchos huesos fsiles cuaternarios estn rotos
y adquieren una engaosa apariencia de utensilios. b

Los fsiles pueden estar afectados en las rocas mismas que los contienen par defor-
maciones que alteran su forma. As, ciertos lamelibranquios del gnero Anisocardia
(fig. 7 ) presentan aspectos bastante variados que son debidos nicamente a modifi-
caciones ulteriores a su muerte (pelomorfosis); los huesos largos de los vertebrados
estn tambin sujetos a tales deformaciones. Los fsiles sufren tambin transforma-
ciones qumicas, por lo que se conocen, adems de fsiles calcreos, quitinosos,
silceos, etc., tambin fsiles piritosos, yesosos, en smithsonita, en hematita, etc.
La fosilizacin conserva esencialmente partes duras de los fsiles tales como las
conchas o los huesos, pero, no obstante, tambin organismos blandos han sido
a veces fosilizados: por ejemplo, las medusas del Precmbrico de Ediacara. Las

Fig. 7. Deformaciones de conchas de Anisocardia determinadas por la fo-

silizacin.

Fig. 6. Homeosaurus encontra-

do fsil al lado de su huella.
 Fosilizacin y estudio de los fsiles 7

Fig. 8. Un molde endocraneal reconstituido por el mtodo de las secciones seriadas, que reproduce bastante fiel-
mente el encfalo de un agnato, Procephalaspis. f hip, fosa hipofisaria; med, medula oblonga; orb, &bita; vest
vestlbulo.

estructuras de los huesos y de las conchas estn a veces tan perfectamente fosilizadas
que los menores detalles de su histologa pueden ser observados en lminas delgadas:
los principales grupos de agnatos y peces fsiles pueden as ser reconocidos gracias
a fragmentos de huesos (paleohistologa) . El empleo del microscopio electrnico de
exploracin (aumento alcanzado, en general 100 000; se trata de un microscopio
electrnico en el que el flujo de los electrones barre sucesivamente toda la superficie
de la muestra a estudiar*) permite descubrir detalles morfolgicos importantes (sobre
todo en micropaleontologa); tambin posibilita el estudio de la ultraestructura de las
conchas y de los huesos; stas parecen en general ms homogneas que las estructuras.
Los huesos pueden damos informacin sobre las partes blandas de los organismos;
presentan frecuentemente marcas de insercin musculares; en otros casos los huesos
del crneo muestran los orificios de los nervios y vasos craneales, cuyo trazado puede
ser as reconstruido: el mtodo fue aplicado por Stensi6 a los agnatos y artrdiros
del Downtoniense y del Devnico (fig. 8). Finalmente, los moldes endocraneanos
naturales son a veces conservados; estos moldes, llamados core en ingls, Stein-
kern en alemn, reflejan muy exactamente las disposiciones anatmicas de los
encfalos correspondientes, a condicin de que se trate de animales bien osificados
y en general de pequeas dimensiones. Si la naturaleza por s misma no da ms
que raros moldes, se pueden hacer moldes artificiales de la cavidad craneana, los
cuales nos dan tambin informaciones preciosas. Gracias a estos mtodos ha podido
ser establecida toda una paleontologia del sistema nervioso de los vertebrados: es la
paleoneurologa.
* No es pues en modo alguno equivalente a un ultramicroscopio ptico.
 Paleontologa

Pero a veces tejidos blandos han sido tambin fosilizados: se conoce tejido muscu-
lar de acantodios del Primario y de anuros eocnicos, epitelios de anuros igualmente
eocnicos (clebre yacimiento de lignitos de Geiseltal en Alemania), clulas pigmen-
tarias de peces (con melanforos) del Trisico de Groenlandia, etc.
Particularmente notables son los casos de momificacin en los que el organismo
ha sido conservado en su totalidad: el mbar del Bltico es una resina fsil oligo-
cnica en la cual quedaron aprisionados numerosos animales, principalmente insectos,
miripodos, arcnidos y tambin a veces pequeos moluscos. El mbar ha conservado
en gran parte su composicin qumica y contiene an cido succnico. Se conocen
tambin dinosaurios momificados y en particular una forma herbvora con el pico
plano, Anatosaurus (fig. 285). Igualmente clsicos son los mamuts conservados en
los hielos, con la carne: uno de estos mamuts naturalizado se exhibe al pblico en
el Museo de Leningrado (fig. 9); el Museo Nacional de Historia Natural de Pars
posee una cabeza de mamut disecada. El cuerpo estaba cubierto de pelos largos que
se han encontrado igualmente. El contenido estomacal ha podido tambin ser estu-
diado con precisin. De igual manera, han llegado hasta nuestros das momias de
rinocerontes lanudos (Coelodonia antiquitatis) conservados ya sea en los hielos o en
la ozocerita (una resina fsil) de Galitzia (yacimiento de Estarunia). La piel de
desdentados recientes, pero desaparecidos, de Amrica del Sur (Neornylodon) ha sido
tambin encontrada recubierta con su revestimiento piloso.

Fig. 9. El mamut momificado del Museo de Leningrado.

La fosilizacin no concierne solamente a individuos adultos: se conocen tambin

series de crecimiento, por ejemplo en los trilobites (Sao) y en los anfibios (estego-
cfalos del grupo de los bentosquidos), en ciertos reptiles eosuquios (Hovasaurus),
en los dinosaurios (Protocerat~ps),etc. Las etapas de este crecimiento son a veces
registradas en la misma estructura del fsil: el estudio de los troncos de rboles
cortados y de sus anillos de crecimiento ha sido muy til a los gelogos para el
estudio del Cuaternario reciente; la dendrocronologa permite en cierta medida corro-
borar los resultados obtenidos a partir de las medidas del espesor de las varvas.
 Fosilizacin y estudio d e los fsiles 9

Fig. 10. Una puesta fb-

sil de selceo: Fayolia.

Puede considerarse tambin que las conchas de numerosos invertebrados marcan los
ritmos segn los cuales han crecido; las conchas aparecen pues como ageocron-
metros; as, en ciertos celentreos excepcionalmente bien conservados del Devnico
pueden observarse sobre el cliz las arrugas anuales, cada una de las cuales com-
prende estras paralelas que seran cotidianas (la asimilacin del carbonato decrece
fuertemente durante la noche). Wllls ha admitido, sobre la base de tales contajes,
que el ao tena alrededor de 400 das en el Devnico medio. Pero estos resultados
son de interpretacin dificil.' De igual manera, las conchas de los lamelibranquios
actuales (Mercenaria mercenaria) muestran zonas de crecimiento cotidianas ms espe-
sas cuando la temperatura se eleva (estras ms juntas en invierno) y en el curso
de los grandes fros el crecimiento se para; cada concha es pues un calendario biol-
gico. El crecimiento de los estromatolitos manifiesta tambin ritmos, cotidiano, .men-
sual y anual. No obstante, estos estudios son an poco numerosos. En lo que se
refiere a los huevos, a veces, aunque raramente, han sido conservados por la fosili-
zacin: se conocen puestas de elasmobranquios fsiles primarios (Fayolia, fig. 10)
y, sobre todo, huevos de dinosaurios; estos tltimos, si bien son frecuentes fragmen-
tados, ms difcilmente se encuentran enteros (yacimientos del Cretcico superior de
Mongolia y de Aix-en-Provence). Los excrementos fosilizados o coprolitos son intere-
santes porque nos permiten hacernos una idea del rgimen alimenticio de los animales
a los cuales, en ciertos casos, pueden atribuirse.
Es un hecho muy excepcional que la fosilizacin haya podido registrar verdaderas
escenas de vida, y una de las piezas ms notables en este aspecto es una losa esquis-
tosa del Jursico de Holzmaden conservada en el museo de Stuttgart y que muestra
un joven ictiosaurio en el momento de salir del cuerpo de la madre: esta pieza
(fig. 11) prueba que, tal como ya se haba admitido por razones tericas -un reptil

Fig. 11. DOSictiosaurios del museo de Stuttgart: se ve un joven salir del cuerpo de la madre, lo cual demuestra
que los ictiosaurios eran vivfparos.

3
que tuviera que poner sus huevos en el suelo es incompatible con la anatoma de
los ictiosaurios-, que los ictiosaurios eran vivparos. El nacimiento deba ser largo
y posiblemente durara varios das, como en las ballenas actuales; esta circunstancia
hace un poco menos asombrosa la conservacin del fsil en cuestin.
Es corriente objetar al paleontlogo que, dada la rareza del proceso de fosilizacin,
la paleontologa no puede darnos ms que de forma parcial la historia de la vida.
Esta objecin es vlida para los organismos blandos que slo raras veces se fosilizan:
es menos seria para los organismos con partes duras, concha o esqueleto seo; como
la fosilizacin tiene, a priori, las mismas posibilidades de conservar tal o cual de
estos organismos, resulta que el estudio de estos fsiles debe darnos una representacin
estadsticamente correcta de la evolucin, a condicin, bien entendido, que las exca-
vaciones pasadas y futuras sean bastante numerosas. Qu conocimientos podemos
deducir del estudio de los fsiles? Esta cuestin ser el objeto del subcaptulo
siguiente.

II) El estudio de los fsiles:

sus mtodos, sus resultados
Los fsiles son utilizados por los gelogos para datar las capas de terreno: sirven
entonces de marcas estratigrficas. Por otra parte, son generalmente las asociaciones
de fsiles las que son caractersticas de un nivel geolgico, ms bien que una U
otra especie de fsil considerada aisladamente. Los ejemplos abundan; citaremos:
la utilizacin de los cefalpodos y las zonas definidas gracias a estos fsiles, por
ejemplo en el Devnico renano y marroqu (goniatites y climenias), en el Lisico de
Wrtemberg (ammonites): en este ltimo nivel las zonas definidas han sido objeto de
discuiin segn que se atribuya ms o menos importancia a una u otra especie.
Pero segn esta ptica no se! llega apenas al nivel de la determinacin y el fsil
no es estudiado zoolgicamente ms que de forma accesoria.
Los fsiles pueden ser considerados tambin como organismos que haban sido
vivientes y que nos permiten reconstituir la historia de la vida. Pero entonces deben
ser estudiados en los menores detalles de su anatomia segn los mtodos clsicos
de la anatoma comparada. Esto es lo que comprendi ya Cuvier. Pero el mtodo,
simple en principio, es de aplicacin difcil: presupone conocimientos amplios en
anatoma comparada. Las reconstituciones recientes de paleoanatoma de los verte-
brados inferiores no han sido posibles ms que con el empleo de tcnicas finas de
preparacin ligadas a un anlisis anatmico detallado. El mtodo de secciones seriadas
permite en particular construir modelos aumentados de los fsiles estudiados; consiste
en usar el fsil siguiendo secciones paralelas, frecuentemente muy prximas'(25 v),
dibujar estas secciones aumentadas, plasmar en hojas de cera los contornos seos
dibujados, yuxtaponer estas hojas de cera y pegarlas, lo que permite la construccin

Fig. 12. Reconstitucin del endocrneo de un crosopterigio devnico (Eusthenopteron) obtenido por el mtodo
de secciones seriadas ( x 413).
 Fosilizacin y estudio de los fsiles

de modelos. Este mtodo ha sido aplicado al estudio de los apndices de los trilobites
y sobre todo al de los endocrneos de los agnatos y peces fsiles, gracias a Stensio
y a su escuela. Sealaremos, por ejemplo, que el modelo de endocrneo del crosopte-
rigio Eusthenopteron (fig. 12) mide ms de un metro de largo, cuando el endocrneo
real no alcanza ms de 6 cm, y que el trabajo de preparacin ha llevado alrededor
de dos aos a un tcnico especializado. En la tcnica clsica se preparan superficies
pulidas sucesivas, pero stas no son conservadas; puede mejorarse esta tcnica prepa-
rando verdaderos cortes en el fsil gracias a un microtomo especial, lo que permite
conservar las preparaciones. Podemos pues sacar de los fsiles conclusiones paleo-
anatmicas de primera importancia y stos son en general los datos ms seguros que
pueden deducirse de su estudio.
Los fsiles pueden tambin darnos precisiones en lo que se refiere al medio en
el que han vivido: permiten saber si el sedimento que les contiene es de origen
marino o de agua dulce, a pesar de que ciertos invertebrados tales como por ejemplo
los braquipodos, los briozoos, los cefalpodos y los equinodermos son exclusiva-
mente marinos. La fauna de agua dulce, por otra parte, es menos variada que la
fauna marina. Pero, adems, la reparticin de los fsiles segn los diversos grupos
zoolgicos en una formacin geolgica de origen marino puede permitirnos saber
si esta fauna es litoral, batial o abisal. As, por ejemplo, los foraminferos actuales
se reparten segn la profundidad y la temperatura en zonas distintas de composicin
faunstica diferente. Por consiguiente, los foraminferos fsiles pueden indicarnos
la profundidad de los mares en los que vivan. Desde este punto de vista los
fsiles son indicadores de facies. Nos permiten igualmente conocer las condiciones
del clima que haba en la poca de su formacin: los peces del Eoceno del Monte
Bolca (cerca de Verona) son principalmente tropicales y muestran que la temperatura
del mar en el que nadaban era ms elevada que la del Mediterrneo actual. La flora
de la cuenca de Pars al principio del Terciario es igualmente una flora de pases
clidos. Pero las indicaciones climticas que los fsiles pueden darnos son a veces
an ms precisas gracias a su contenido en istopos del oxgeno, 160, 1 8 0 , ciertas
conchas nos permiten valorar con precisin la temperatura del agua en la que
vivieron. Este mtodo de evaluacin de paleotemperaturas se fundamenta en el hecho
de que la proporcin de istopos de oxgeno 1 6 0 .y 1 8 0 es actualmente funcin de la
temperatura. Las conchas, que contienen oxgeno en su' carbonato clcico, presentan
una proporcin 1" y 1 8 0 en relacin con la del agua de mar en la que vivan.
El mtodo ha sido aplicado con xito por Urey y Lowenstam a los belemnites del
Cretcico de Inglaterra y Dinamarca (vase pg. 134).
Recoger fsiles es necesario, pero cada vez que sea posible el observador deber
anotar la orientacin de las piezas: esto puede manifestar la existencia de una co-
rriente, por ejemplo: las conchas cnicas como las de los tentaculites, los belem-
nites o los cerites se orientan en el sentido de la corriente; es importante tambin
reconocer por las conchas si su agrupacin es original o, por el contrario, es debida
a una accin mecnica secundaria, etc.
Las relaciones de un organismo fsil con su medio implican ya una reconstitucin
parcial de su modo de vida. La paleontologa deber buscar la comprensin de la
biologa de los seres desaparecidos: los coprolitos le permitirn reconocer el rgimen
alimenticio; las conclusiones sacadas de la dentadura son mucho ms inciertas, ya
que actualmente se conoce un rsido, el gran Panda, que se alimenta de bamb.
Si una especie fsil es bastante abundante, como por ejemplo el oso de las cavernas,
del que se conocen un gran nmero de esqueletos, un estudio biomtrico de la pobla-
cin en cuestin puede permitirnos evaluar la vida media de los animales y su
reparticin por clases de edad (Kurten). Los diversos modos de desplazamiento pueden
asimismo ser estudiados: por comparacin con el Nautilus, y suponiendo que sola-
mente la ltima cmara de la concha estaba ocupada por el cuerpo, se ha podido
Paleontologa

fI

Fig. 13. Distribucin de 208 valvas dorsales (cru-

ces) y de 222 valvas ventrales (clrculos) de una mues-
tra de Schizophoria steinbrooki (braquipodo). Fre-
cuencias de valvas por clases sucesivas de anchura.
Curva con una sola moda.

deducir que los ammonites nadaban en general con el orificio de la cmara ocupada
orientado hfacia la parte alta (Truemann). Del mismo modo, la manera de nadar
de los peces, de los ictiosaurios y de los plesiosaurios ha sido objeto de trabajos
paleobiolgicos. El vuelo de los pterosaurios ha sido estudiado gracias a modelos
en tela y en alambre (pterodctilo) y tambin, para las formas ms grandes (Ptera-
nodon), por comparacin con los planeador?$ actuales.
Buscando las forqas de evitar toda subjetividad en la descripcin, los paleont-
logos usan frecuentemente el mtodo estadstico, pero es importante notar que este
mtodo no es aplicable a menos de que se disponga de un gran nmero de muestras,
caso bastante raro en lo que respecta a los vertebrados fsiles. En una poblacin dada
de fsiles de una misma especie se podrn representar grficamente los valores de
un carcter (por ejemplo, la longitud de una concha) por clases segn el nmero
de individuos: tal grfica es un histograma. Podemos estudiar no un carcter, sino
una relacin entre caracteres (p. ej., la relacin entre la longitud y la anchura de la
con'cha). Si la poblacin es homognea y si se sita en la abscisa la medida de un
carcter y en la ordenada el nmero de individuos correspondientes, se obtiene una
curva en forma de campana (curva de Gauss, fig. 13) con un solo mximo; si la curva
presenta dos mximos (curva bimodal, fig. 14 o varios, la poblacin no es homognea
y son posibles varias explicaciones: o bien hay varias especies que no haban sido
reconocidas, o bien hay una mezcla de varias poblaciones muertas accidentalmente
a edades diferentes, o bien hay dimorfismo sexual, etc. La estadstica puede ser,
por lo tanto, un medio de anlisis morfolgico precioso. Permite definir parmetros
caractersticos de los caracteres estudiados, tales como la media, la mediana, la moda
y la desviacin-tipo o desviacin estndar.

Fig. 14. Distribucin de 171 valvas dorsales (cruces) y de 151 valvas ventrales (clrculos) de una muestra de
Schizophoria steinbrooki (braquipodo). Frecuencias de valvas por clases sucesivas de anchura. Curva con dos
modas.
 Focilizacin y estudio de los fsiles 13
La media aritmtica (Ma) se obtiene dividiendo la suma de las diferentes medidas
(m) por el nmero (n):
Ma = -.
n
%n
.
La mediana (Me) es el valor central de un grupo estadstico; es el valor que
divide en dos partes iguales la serie de resultados obtenidos.
La moda es el resultado que aparece con ms frecuencia; corresponde a la orde-
nada mxima de la curva de Gauss.
La desviacin-tipo (desviacin estndar) u es un ndice de variabilidad; es igual
a la raz cuadrada de la media aritmtica de las desviaciones individuales (x) elevadas
al cuadrado:

Desde hace tiempo se haba ya observado que ciertos fsiles se han conservado
con su composicin qumica original: as, el mbar del Bltico, que no es otra cosa
que una resina fsil, es, como ya hemos dicho, rico en cido succnico. Ms recien-
temente se ha podido poner en evidencia la presencia de aminocidos fsiles, y esto
en organismos antiguos como el braquipodo ordovcico Plaesiornys y el pez aco-
razado devnico Dunkleosfeus; igualmente, han sido identificados aminocidos en los
huesos de mosasaurios y estegosaurios, y de Mesohippus (Abelson). En anlisis croma-
togrfico los aminocidos determinados parecen ser en conjunto iguales que en los
organismos actuales. Por el contrario, la composicin en aminocidos de los hidroxi-
latos de algunas rocas, turba, lignito y antracita es claramente diferente de la de los
seres vivientes. La bioqumica ha aportado recientemente un dato importante al
problema de las afinidades de los graptolites; segn Kozlowslti, estos organismos
estn emparentados con los pterobranquios; de todas maneras, estaba clsicamente
admitido que el esqueleto de los graptolites era quitinoso, al contrario del de los
pterobranquios. Trabajos recientes han mostrado lo contrario: 1.0 que no hay quitina
en la concha de los graptolites; 2 . O que el esqueleto de los pterobranquios est forma-
do, al igual que el de los graptolites, por escleroprotenas; la composicin de estas
escleroprotenas ha podido ser estudiida por cromatografa sobre columnas de absor-
cin selectiva por cuerpos porosos: es prcticamente idntica en los dos grupos
(dominancia d e glicocola, serina y alanina). Las condiciones experimentales eran
tales que toda posibilidad de contaminacin exgena quedaba excluida, Este ejemplo
nos muestra que los fsiles pueden darnos ndices preciosos concernientes a la historia
bioqumica de la materia viviente, pero la paleobioqumica no est ms que en sus
principios.
Lo mismo ocurre con el estudio de la composicin isotpica de los elementos
qumicos de los fsiles: (pg. 16) cmo han sido empleados los istopos de carbono
para saber si Corycium era un fsil o una estructura mineral; hemos hablado antes
de la determinacin de paleotemperaturas. Aadiremos aqu otro ejemplo: gracias
a los foraminferos fsiles contenidos en los testigos de sondeo del fondo del Medi-
terrneo, Emiliani ha podido determinar las fluctuaciones de temperatura de este mar
en el curso de los ltimos quinientos mil aos, aunque, ciertamente, con alguna
extrapolacin. La concha de los foraminferos, gracias a la relacin 1 6 0 y 1 8 0 (vase
pg. ll), permite en efecto evaluar la paleotemperatura, y gracias al 14C, la edad
del animal. No obstante, el 14C no permite conocer la edad cuando es inferior a
50 000 aos. Para edades ms antiguas (entre 50 000 y 500 000 aos) el tiempo ha
sido calculado a partir de los espesores de terreno en los testigos que contenan los
foraminferos estudiados, proceso bastante discutible. Emiliani concluye de este estudio
14 Paleontologa

que, en el transcurso del Cuaternario reciente, el Mediterrneo slo excepcionalmente

ha sido' ms clido que hoy. Trabajos semejantes se han llevado a cabo con fora-
minferos procedentes de testigos del fondo del Pacfico y del Atlntico.
Cualquiera que sea el uso de estos mtodos, el estudio anatmico de los fsiles
contina siendo el til de trabajo que nos permite esencialmente reconstruir la historia
de la vida, es decir, la evolucin.

III) La paleontologa y el origen d e la vida

Los terrenos geolgicamente ms antiguos son llamados precmbricos; son o bien
formaciones cristalinas o metamrficas, o bien formaciones sedimentarias pero muy
pobres en fsiles. Durante mucho tiempo el Precmbrico fue considerado como azoico.
Despus, indicios de vida han sido observados en formaciones cada vez ms antiguas.
En 1846, Barrande, estudiando los terrenos cmbricos de Bohemia, crey estar en
presencia de la primera fauna aparecida sobre la Tierra, la fauna primordial. Los
descubrimientos posteriores demostraron que esta fauna que databa del Cmbrico
medio era precedida por una fauna del Cmbrico inferior. Ms recientemente, nume-
rosos fsiles han sido obtenidos de formaciones precmbricas. De todas maneras, en
razn del metamorfismo destructor de fsiles, est claro que la paleontologa no puede
revelarnos ms que algunos raros elementos de la historia de la vida en el' Precm-
brico. Sin embargo, no deberan minimizarse los resultados seguros ya adquiridos.

Fig. 15. Diversos estromatolitos: A, Collenia; B, Newlandia; C, Greysonia.

 Fosilizacin y estudio de los fsiles 15
Los astrnomos admiten que la Tierra se form hace 4600 millones de aos.
La mayor parte de los geoqumicos estn de acuerdo en afirmar que la Tierra ha
debido pasar por una fase durante la cual la atmsfera estaba desprovista de oxgeno,
por una fase anaerobia. Existen argumentos geolgicos importantes en favor de esta
hiptesis: por ejemplo, en algunos yacimientos aurgeros de Africa del Sur se conocen
cristales de pirita incluidos en formaciones detrticas; ahora bien, en atmsfera oxige-
nada la pirita debera haberse alterado; asimismo, en Finlandia hay formaciones
detrticas que contienen hierro ferroso cuya presencia sera inexplicable si estas forma-
ciones se hubieran originado al aire libre. Pero, inversamente, la existencia de rocas
fosfatadas precmbricas (el fosfato de calcio no se deposita si el agua es rica en
gas carbnico) no es favorable a la hiptesis de una fase sin oxgeno al principio
del Precmbrico.
En todo caso, es cierto que la vida haba ya aparecido hace 2500 millones de aos;
es lo que demuestran los estromatolitos de Rhodesia. Se da el nombre de estromatolitos
(fig. 15) a estructuras con disposicin acintada (Collenia, Newlandia) o radial (Galla-
tinia), o en cilindros contiguos (Greysonia). Estas estructuras han sido descritas
inicialmente en el Precmbrico de Montana (serie del Belt) por Walcott, pero han
sido despus encontradas en el Precmbrico de otras regiones del globo y en otros
niveles geolgicos ms recientes. Ciertos estromatolitos, como los Greysoniu, aparecen
como de origen no vital, resultando probablemente de fenmenos de percolacin l

acuosa en la vecindad de microfallas. La mayora de los estromatolitos se han formado

por precipitacin de carbonato sobre el talo de algas azules (cianofceas); en estos
estromatolitos no se puede hablar netamente de fsiles, ya que el alga ha desaparecido
ms tarde totalmente, pero existe el testimonio indirecto de la presencia de algas.
Pueden tener grandes dimensiones: ciertos Collenia forman lentejones de 7 metros
de dimetro. En Rhodesia, en la regin de Bulawayo, se observan pequeos estroma-
tolitos (oncolitos) que han podido ser datados por el mtodo de la geocronolog
absoluta (K-Ar) aplicado a rocas eruptivas, manifiestamente contemporneas. Asi,
gracias a esta datacin, la antigedad de estos oncolitos ha podido ser eval
2500 millones de aos.
El' estudio de los estromatolitos ha hecho recientemente grandes progre
primer lugar, la forma de estas estructuras ha podido ser precisada por la
de secciones seriadas; despus se ha reconocido que, al menos en lo que concierne
los estromatolitos en columna, podan ser localizados en el tiempo: as, en Siberi
por ejemplo, el estromatolito Gymnosolen no es conocido ms que entre - 1000 y
-700 millones de aos; este Gymnosolen es subcilndrico pero ramificado, con espe-
samientos en el origen de cada rama; igualmente, Conophyton, estromatolito con
lminas de crecimiento cnicas, desaparece en los Estados Unidos en el Precmbrico
superior; est ya ausente en el Precmbrico terminal. De todos modos, n o se sabe
an si la reparticin en el tiempo de estos estromatolitos en columna es concordante
mundialmente, aunque su distribucin en la URSS y en Australia parece comparable:
en los estromatolitos actuales de las Bahamas y las Bermudas, por ejemplo, se ha
podido observar que las algas filamentosas sobre las que se forman crecen horizon-
talmente durante la noche pero verticalmente durante el da, y que estos estromatolitos
conservan la seal del ritmo diurno en forma de laminaciones; stas registran tambin
el ritmo de las estaciones; los estromatolitos fsiles muestran una disposicin compa-
rable; puede pues esperarse que los estromatolitos servirn de cronmetros paleon-
tolgicos ya que, frecuentemente, registran los das, las estaciones e incluso los aos.
Slo otros estudios posteriores nos mostrarn si esta va es vlida.
El Precmbrico termin hace aproximadamente 600 millones de aos. Cules son
los primeros indicios de vida conocidos durante este perodo? Cules son los grandes
grupos que estaban ya presentes en el Precmbrico?
Aparte de los estrornatolitos, en las rocas precmbricas se encuentran a veces pistas
-
qumicas de organismos desaparecidos, y en particular de vegetales; la clorofila de
estos vegetales sera conservada en forma de hidrocarburos especiales (fitano, pristano,
esterano). Calvin demostr que estos hidrocarburos existan en terrenos muy antiguos
y en particular en los esquistos de Soudan (Minnesotta) datados de 2 millones de aos.
El anlisis gaseoso de los hidrocarburos de origen orgnico revela que ciertos hidro-
carburos de cadena simple son mucho ms abundantes que los otros (CI7, CS7, Cr),
C31). Ahora bien, el anlisis gaseoso de los hidrocarburos de los esquistos de Soudan
muestran que son el resultado de la descomposicin de la clorofila o de cuerpos
afines, ya que los hidrocarburos de cadena simple presentan tambin en ellos unos
mximos, por ejemplo para las molculas de Cl7 y los hidrocarburos de cadena rami-
ficada tales como el fitano y el pristano. El fitano y el pristano han sido tambin
puestos en evidencia en los esquistos de Fig Tree (Swazilandia), donde la antigedad
sobrepasa los 3 millones de aos. Por el contrario, en los hidrocarburos formados
por va no biolgica (accin de una chispa elctrica en el metano por ejemplo),
no hay predominancia de ciertos hidrocarburos de cadena simple y el pristano y
el fitano no aparecen. Puede entonces hablarse, en estas condiciones, de fsiles
moleculares? Esto no es evidente, ya que siempre puede temerse la contaminacin
de las rocas mucho despus de su formacin en razn de su porosidad, incluso
si sta es mnima.
Fuera de estos fsiles qumicos de origen incierto, cules son los principales
fsiles que estaban ya presentes en el Precmbrico?

Fig. 16. Corycium enigmaticum, f6sil enigm-

tico pero posiblemente de origen vegetal, del
Precmbrico finlands.

En las filitas de la regin de Tempere (Finlandia), han sido observados desde

finales del siglo pasado, por el minerlogo Sederholm, pequeos sacos con pared
carbonosa de alrededor de un centmetro de dimetro: estas estructuras han sido
llamadas Corycium enigmaticum (fig. 16). Se ha discutido largamente sobre la natu-
raleza de estos organismos enigmticos. Pero el estudio de su carbono (proporcin
de istopos 12C y 13C) ha mostrado que se trataba de fsiles (la relacin 12C/13C
es casi la misma en Corycium y en las plantas actuales, pero es menor en las rocas
carbonosas). La determinacin de esta relacin puede igualmente permitimos saber
si un grafito es de origen orgnico o mineral (sin embargo, no todos los geoqumicos
admiten la validez de este criterio). Parece probable que los grafitos ricos en ciertos
elementos qumicos como el vanadio, el boro, el zinc, el molibdeno, etc., han podido
tener como origen seres vivos.
La vida vegetal estaba ciertamente muy desarrollada en el Precmbrico: anterior-
mente hemos hecho notar el papel de las cianofceas en la formacin de estromato3itos.
Los estromatolitos son abundantes en el Precmbrico; no obstante nos parece exage-
rado definir el Precmbrico como la era de las cianofceas, pues es poco probable
que la vida no haya sufrido una larga evolucin en el curso de esta era, y es cierto
que estadios superiores de organizacin estaban ya presentes al menos a la fin del
Precmbrico. Walcott admiti la existencia de bacterias fsiles en la serie del Belt;
la observacin es cierta pero la interpretacin es delicada, ya que en lb que concierne
a tales organismos no parecen imposibles contaminaciones posteriores a la formacin
de la roca.
Igualmente, en la materia orgnica negra de los slex de la formacin Fig Tree
se han descrito recientemente fsiles minsculos (50y a 30y aproximadamente) en
'
 Fosilizacin y estudio de los fsiles 17
forma de bastoncito; stos han sido puestos en evidencia despus de la disolucin
del slex en cido clorhdrico y la observacin en el microscopio electrnico, de ba-
rrido; incluso se les ha dado un nombre, Bacterium isolatum. Tambin en este caso
la hiptesis de una contaminacin secundaria no puede ser descartada.
Los fsiles incontestables ms antiguos descritos son los observados en el slex de
Gunflint (Ontario) considerados como de hace unos 2000 millones de aos. Ciertos
autores piensan haber descubierto fsiles en el slex de Fig Tree (Swazilandia - 3
eones 100) y en una cuarcita de Australia occidental (cerca de Southern Cross;
antigedad: 2 eones 700), pero estas interpretaciones parecen muy contestables. Por
el contrario, la naturaleza biolgica, al menos de ciertas estructuras descritas par
Barghoorn y Tyler en el slex de Ontario, es evidente. En el origen de estos trabajos,
los autores consideraban que los fsiles de Gunflint eran alineaciones de clulas de
algas azules comparables a las Rivularia actuales, y filamentos que evocaban las hifas
de los hongos; despus, Barghoorn y Tyler prepararon ms de 800 lminas delgadas
y obtuvieron as microfsiles sueltos por maceracin en el cido fluorhdrico. Pudieron
describir los siguientes fsiles:
- Gunflintia se presenta en forma de una alineacin de clulas equidimensionales
o ms largas que anchas, de dimetro entre 1 y 5 y; si, por el contrario, las clulas
son ms anchas que largas, se trata de otro fsil, Animikia. Gunflintia y An/rnikia
seran prximas al alga azul actual Oscillatoria.
- Ciertos filamentos contienen cuerpos esporiformes (Entosphaerites); se tratara
o bien de un alga azul o bien de una bacteria ferruginosa.
- Cuerpos esferoidales o elipsoidales con un gran eje de una longitud de 16 P
han sido llamados Huroniospora: se trata o bien de algas azules unicelulares, de endos-
poras de algas azules o bacterias, de dinoflagelados o de esporas de hongos.
- Diversas estructuras son completamente enigmticas, como los filamentos rami-
ficado~con engrosamientos en las paredes (Archaeorestis), los filamentos con dispo-
sicin radial (Eoastrion); igualmente Kakebakia designa un fsil con un bulbo esfe-
roidal del que sale un tallo delgado que lleva una corona en forma de sombrilla
con ramas radiales.
Los slex de Gunflint contienen adems aminocidos cuya naturaleza corrobora
la hiptesis del origen biolgico de estos microorganismos.
Recientemente la presencia de corpsculos en forma de esporas (esporomorfos)
ha sido estabkcida en el Precmbrico de la URSS y de Francia (macizo armoricano);
estos esporomorfos no han podido ser atribuidos a grupos vegetales bien determi-
nados, ya que nuestros conocimientos referentes a las esporas vegetales fsiles antiguas
son evidentemente muy limitados, pero estos esporomorfos demuestran al menos que
la vida vegetal se desarrollaba ya en el Precmbrico, y tambin que probablemente
ciertos vegetales estaban adaptados a la vida terrestre.
Entre los errores relacionados con los fsiles precmbricos, recordaremos slo la
interpretacin errnea de Eozoon canadense: este pretendido organismo del Precm-
brico de los alrededores de Montreal, es en realidad una estructura metamrfica pura..
mente mineral, con alternancia de bandas de calizas y de serpentina y no, como
se haba credo, un foraminfero gigante. Entre los microorganismos del reino animal,
los foraminferos y los radiolarios son desconocidos en el Precmbrico: Los micro-
fsiles de las ftanitas de Lamballe, atribuidas en otro tiempo a los radiolarios por
Cayeux, son en realidad histricosferas (es decir, peridneas con el caparazn orna-
mentado con numerosas puntas) de pequea dimensin. Las esponjas deban ya existir,
ya que espculas de estos organismos han sido encontradas en el Precmbrico del
macizo armoricano.
En el curso de estos ltimos aos el descubrimiento de una rica fauna precmbrica
ha venido a demostrar que en esta poca la vida estaba ya representada por grupos
muy variados. Se trata de la fauna de Ediacara, localidad australiana situada a E
kilmetros al norte de la ciudad de Adelaida. Los fsiles estn contenidos en cuarcitas
precmbricas indiscutibles, ya que constituyen el subyacente de las areniscas con
arqueocitidos cmbricos inferiores, pero, de todas maneras, podemos afirmar que se
trata del Precmbrico tardo (Glaessner) . Los fsiles (fig. 17) comprenden numerosas
medusas repartidas en seis gneros, cuya canservacin es excepcional en tanto que
se trata de formas blandas. Debemos notar que otra medusa precmbrica es conocida
en el Precmbrico de los Estados Unidos (Algonkiense de Arizona). Los celentreos
estaban tambin representados por pennatlidos bastante comparables a Tos pennat-
lidos actuales (celentreos) en los que la colonia tiene forma de pluma y los indivi-
duos estn situados sobre las ramas, insertas simtricamente a derecha e izquierda
de un eje: estos pennatlidos (Rangea, Pteridiniurn), o al menos algunos de ellos o

Fig. 17. Reconstitucin de la fauna de Ediacara. 1. Algas y esponjas hipotticas (desconocidas hasta el momento
presente en el yacimiento); 2. Anlido (Dickinsonia); 3. Tribrachidium (organismo enigmtico); 4. Medusas;
5 . Rangea y Charnia (celentreos afines a las plumas de mar actuales); 6. Parvancorina (organismo enigmtico);
7 . Anlido (Spriggina); 8. Anlido en el tubo en que habita.

formas emparentadas (Charnia), se encuentran en el Precmbrico de Africa del Sur

y de Inglaterra. Otros organismos (Dickinsonia, Spriggina), con su disposicin carac-
terstica en segmentos sucesivos, son claramente anlidos, mientras que Tribrachidium
es probablemente un equinodermo de un tipo especial (simetra de orden 3 y no de
orden 5). Adems de estos organismos, otros fsiles, aunque con una organizacin
constante, no han podido ser atribuidos a ninguno de los grupos conocidos, ya sea
actual o desaparecido.
No conocemos actualmente ningn braquipodo precmbrico seguro: el gnero
Lingulella, cuya concha recuerda la de una lingula pero es ms corta, se ha demos-
trado que no es precmbrico, como se haba credo, sino cmbrico. En cambio,
huellas de gusanos que recuerdan las del gusano arencola actual han sido descritas
del Precmbrico del Canad (Rhyzonetron) .
No se ha descrito del Precmbrico ningn artrpodo seguro: Beltina, considerado
primero como un artrpodo por Walcott, es probablemente un fragmento de alga
(aunque, en ausencia de toda estructura clara, esto no puede afirmarse con certeza)
y Protadelaidea de Australia parece de origen inorgnico. En cuanto a Xenusion, que
 Fosilizacin y estudio de los fsiles 19
recuerda a Peripatus, es u n fsil proveniente d e u n bloque errtico imposible de
datar rigurosamente y que puede ser cmbrico. Igualmente, ningn molusco precm-
brico ha sido nunca descrito. Es posible, sin embargo, que artrpodos y moluscos
existieran desde el Precmbrico puesto que estos animales son y a bien diferenciados
en el Cmbrico inferior, pero hasta e l momento ningn fsil ha venido a corroborar
esta hiptesis.
E n estas condiciones n o es ilgico admitir, d e acuerdo con Glaessner, que los
organismos del Precmbrico eran blandos y desprovistos d e concha y esqueleto. No
obstante, la rareza de los fsiles precmbricos n o autoriza ninguna conclusin defi-
nitiva. Parece tambin que la mayor parte de animales precmbricos h a n sido micr-
fagos. Queremos hacer hincapi en que e n esta exposicin hemos negligido intencio-
nadamente todas las atribuciones dudosas.

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 Captulo II
LA MICROPALEONTOLOG~A

Esta parte de la paleontologa se ha desarrollado considerahlemente en los ltimos

cuarenta aos, pues tiene un inters prctico; evidentemente, es excepcional encontrar
macrofsiles enteros en un testigo de sondeo, que puede contener gran cantidad de
microfsiles que permiten atribuir las diferentes partes del testigo a tal o cual capa.
La micropaleontologa se ha convertido en la auxiliar de la prospeccin petrolfera,
pero hasta este momento son esencialmente los foraminferos (protozoos rizpodos con
la concha casi siempre calcrea) los que interesan a los especialistas de la geologa
aplicada: estos foraminferos comprenden alrededor de 30 000 especies bien identi-
ficadas, de las cuales existen varios catlogos; el ms voluminoso, el de Ellis y
Messina, que se completa anualmente con nuevas fichas, comprende una treintena
de volmenes en cuarto. Otros grupos estn an relativamente poco estudiados (radio-
larios); sin embargo, recientemente el polen y las esporas, as como los conodontos,
han sido objeto de numerosos estudios.
Entre los microfsiles atribuidos a protozoos distinguiremos los rizpodos (fora-
minferos, radiolarios y tintnidos) y los flagelados (cocolitos, histricosferas).

Los foraminferos fueron observados por primera vez en la creta por Lonsdale,
en 1835, pero los nummulites eran conocidos desde la Antigedad. D'Orbigny distin-
gua, entre los moluscos cefalpodos, los sifonforos y los foraminferos, pero u n
contemporneo de D'Orbigny, Dujardin, demostr que los foraminferos eran en rea-
lidad rizpodos y D'Orbigny se uni rpidamente a esta opinin, pero el trmino
de foraminfero subsisti.
En una arena, el aislamiento de los forafminferos se hace por tamizado y seleccin
bajo la lupa binocular. En una roca dura es necesario pulverizar primero la roca
mediante trituracin y despus disolver la ganga, en la medida de lo posible, con
potasa llevada a ebullicin antes de la tra. Los foraminferos se conservan en peque-
as clulas de cartn obturadas por una tapadera de mica. Se los puede aislar o
trasladar de una clula a otra mediante u n pincel embebido en agua o alcohol.
La reproduccin de los foraminferos tiene lugar segn un ciclo con alternancia
de generaciones, sexual y asexual. Munier-Chalmas observ que en los nummulites
(vase pg. 25) a una pequea forma corresponde siempre una forma grande de
aspecto parecido; despus, Munier-Chalmas y Schlumberger observaron que en otros
foraminferos, 10s mililidos, existan en una misma especie formas con una pequea
 Fig. 18. Ciclo esquemtico de los foraminife-
ros A, forma micr.osfrica joven. B, forma micros-
frica adulta (asexuada). C, chlula que dar
origen a la forma macrosfrica. D, E, F, estadios
jvenes de la forma macrosfrica. G, forma ma-
crosfrica (sexuada) liberando los gametos.

cmara inicial (microsfrica) y otras con una gran cmara inicial (macrosfrica).
El zologo Lister demostr en 1894, con el foraminfero actual Elphidium, que hay
alternancia de generaciones.
El ciclo normal es el siguiente (fig. 18): la forma sexual con pequea cmara
inicial (esquizonte) da lugar por mitosis, y despus por meiosis, a individuos haploi-
des que, desarrollndose, forman individuos sexuados (gamontes) con una gran cmara
inicial (macrosfrica). Los gamontes producen gametos que por fusin vuelven a dar
esquizontes. Pero el ciclo es eminentemente variable: 1." el esquizonte puede tener
un solo ncleo (en particular en los foraminiferos no calcreos); 2." los gamontes
antes de la produccin de gametos, pueden permanecer un cierto tiempo encerrados
en un quiste; 3.0 la fecundacin es bastante variable, ya sea que haya disolucin
del ncleo primario del gamonte con persistencia de un microncleo, o que el
ncleo primario persista; 4." los gametos pueden ser flagelados y numerosos, o ame-
boides y poco numerosos (este ltimo caso significa una adaptacin litoral).
Este ciclo muestra que los foraminferos son animales excepcionales, ya que son
a la vez diploides (esquizontes) y haploides (gamontes), mientras que los otros
animales son esencialmente diploides; en este sentido los foraminferos se acercan a
los vegetales inferiores. Notemos tambin que, como en ciertos hongos, hay gametos 4
y gametos -, pero que entre estos dos extremos hay formas intermedias y que los
gametos se fusionan si su diferencia de sexualidad es bastante fuerte (sexualidad rela-
tiva). En general, los gametos que copulan no provienen de un mismo gamonte.
La alternancia de generaciones, gamonte macrosfrico - esquizonte microsfrico,
est lejos de ser una regla general: 1.0 varias generaciones macrosfricas pueden
intercalarse entre dos generaciones microsfricas; en este caso, slo la ltima gene-
racin macrosfrica dar gamontes. Las formas macrosfricas pueden ser morfol-
 gicamente diferentes (trimorfismo); 2.0 la reproduccin puede ser exclusivamente
asexual (apogamia); 3." no siempre hay diferencia de aspecto entre el' esquizonte
y el gamonte en lo que concierne a la cmara inicial (prolculo) y el aspecto habitual
puede ser invertido (es decir, que el esquizonte puede ser macrosfrico y el gamonte
microsfrica). Adems, el estudio estadstico de las dimensiones del prolculo en
una espec& dimorfa normal, muestra que hay individuos imposibles de clasificar en
microsfrico y macrosfrico segn las dimensiones de su cmara inicial. Por
consiguiente, en lo que concierne a los fsiles, en los cuales la reproduccin es desco-
nocida, es mejor hablar de microsferas y de macrosferas en lugar de gamonte y
esquizonte. Notemos, sin embargo, que las formas microsfricas presentan, en general,
ms cmaras y ms poros que las formas macrosfricas. En los foraminferos actuales .
se ha visto que cuando las condiciones de vida se vuelven desfavorables la forma
macrosfrica tiene tendencia a predominar, por ejemplo al principio del invierno
en el Zuyderzee.
Los foraminferos aparecieron en el Crnbrico, pero los fsiles de este piso descritos
como tales son de interpretacin discutible. En todo caso, en el Silrico y en el
Devnico son representados por formas arenceas que parecen ser el origen de los
foraminferos, como lo admita Cushman.
Los foraminferos son interesantes no solamente como fsiles de nivel, sino tam-
bin como indicadores paleoecolgicos: pueden darnos datos sobre las temperaturas
pasadas (vase pg. 13) y sobre todo sobre las condiciones de profundidad y de tempe-
ratura de las aguas marinas en las que vivan. As, por ejemplo, Natland ha podido
distinguir entre los foraminferos actuales del Pacfico, a lo largo de las costas de
California, cinco dominios ecolgicos correspondientes a temperaturas y profundidades
diferentes, y encontr poblaciones comparables de foraminferos fsiles en el Terciario
reciente de California.
Entre los foraminferos se distinguen formas con la capa externa de la concha recu-
bierta de partculas arenosas ms o menos finamente aglutinadas, ya sea sobre un ,
soporte calcreo o independientes. Los foraminferos con concha arencea comprenden
formas grandes como Loftusia con la concha arrollada segn una espiral plana (pla-
nispiralada) y que puede llegar hasta 12 cm de largo (Cretcico). Las orbitolinas
(ej. Orbitolina concava del Cretcico) tienen tambin una concha arencea, al igual
que los fusulnidos. Las ORBITOLINAS tienen la concha cnica, pero slo las primeras
vueltas tienen un arrollamiento cnico; las vueltas ms alejadas del pice son anula-
res; los vacos entre las vueltas estn divididos en camarillas mediante paredes verti-
cales y horizontales; la superficie inferior es a menudo ligeramente cnica (fig. 19 A).
Los FUSUL~NIDOS tienen la concha planispiral con vueltas que se superponen y nume-
rosas cmaras; Fusulina (fig. 19 B, C) del Carbonfero medio, tiene la concha fusi-
forme; Schwagerina tiene una concha generalmente globosa (Prmico).
Entre los foraminferos con concha calcrea se distinguen los imperforados, en
los que la pared es homognea y de aspecto aporcelanado, y los perforados, con
camarillas que se abren por medio de poros y tienen la pared translcida (hialina).
Los IMPERFORADOS comprenden los mililidos y las alveolinas. En los MILILIDOS
(fig. 20) la concha est formada por un cierto nmero de cmaras dispuestas en
ciclos que se recubren: en Quinqueloculina (del Eoceno a nuestros das), cada cmara
ocupa dos quintos de circunferencia (fig. 19 D; lm. 1); en Triloculina (fig. 19 F),
conocida desde el Jursico hasta nuestros das, las primeras cmaras estn dispuestas
como en Quinqueloculina pero slo tres cmaras toman parte en la formacin de
la parte externa de la concha, extendindose cada una a lo largo de un tercio de
circunferencia; en Pyrgo (sinnimo del antiguo nombre Biloculina), las primeras cma-
ras tienen una disposicin quinqueloculina, despus triloculina, y slo las ltimas
cmaras se extienden sobre una media circunferencia (fig. 19 G). Los mililidos son
principalmente abundantes en las calizas de grano grueso de la cuenca de Pars.
Fig. 19. Diversos foraminlferos fsiles: A, Orbitolina (representada esquemticamente y en parte seccionada);
B, Fusulina (esquema de la organizacin); C, Fusulina (seccin axial); D. Ouinqueloculina (vistas externas y sec:
cin ecuatorial); E, Alveolina (esquema.de la .organizacin); F, Triloculina (vistas externas); G , Pyrgo; H, Orb~toll-
tes: seccin ecuatorial en la parte superior, axial en el medio, vista lateral en !a parte inferior;, 1, G!obigerina; J, La-
gena;, K. Nodosacia; L, Assilfia:. seccin ecuatorial en la parte superior y axial, en la ,parte inferior; M, Orbito~des
(seccin ecuatorial); N , Orb~toldes (seccin axial); 0, Miogypsina (seccin ecuatorial).
Los Orbitolites (Eoceno) tienen una forma en disco deprimido y tienen vueltas
superpuestas (fig. 19 H). Las ALVEOLINAS (Alveolina del Eoceno) recuerdan las fusu-
linas por su modo de arrollamiento pero unos septos secundarios paralelos a la direc-
cin de arrollamiento determinan camarillas tubulares (fig. 19 E).
Entre los PERFORADOS, ciertas formas llamadas monotlamas no tienen ms que
una cmara (Lagena; fig. 19 J), mientras que otras tienen cmaras sucesivas en lnea
recta (Nodosaria; fig. 19 10. Las GLOBIGERINAS (fig. 19 1) poseen cmaras globosas
que se acentan en las vueltas externas; estos foraminferos planctnicos son abun-
dantes en los barros de globigerinas de los grandes fondos marinos actuales; son
tambin numerosos en la creta que no es un sedimento formado a grandes profun-
didades. Las MIOGIPSINAS (fig. 19 0 ) son lenticulares y en forma de abanico, con
las cmaras iniciales (juvenarium) perifricas o excntricas (sobre todo Mioceno).
Los ORBITOIDES (fig. 19 M, N) son tambin lenticulares, pero su concha est reforzada
por pilares (ej., Orbitoides media, Cretcico). Las LEPIDOCICLINAS del Terciario tienen
dos grandes cmaras iniciales en las formas macrosfricas y, en seccin ecuatorial,
las cmaras aparecen o bien en escamas, o circulares o poligonales.

Fig. 20. Forma macrosfrica (A) y micros-

frica (6) en un mililido.

Fig. 21. Estructura esquemtica de un nummulite. Fig. 22. Operculina ( x 12).

c, cmara; t, tabique espiral; h, hilo de los tabiques;
S, septo.

Los NUMMULITES tienen una concha lenticular o discoidal planispiral: en seccin

vertical aparecen como formados de tringulos unos dentro de otros. Los nummulites
sensu stricto (Eoceno y Oligoceno; fig. 21) tienen vueltas cubrientes, mientras que
en Operculina (conocidas desde el Cretcico superior) las vueltas son simplemente
continuas (fig. 22), y que en Anilina (Eoceno) son tambin continuas pero ms juntas
que en el caso precedente (fig. 19 L). Recordemos que los nummulites sensu stricto
caracterizan al Terciario inferior (nummultico) y que estos fsiles, que pueden tener
de Pars.

Lmina l . Forarniniferos:
micrografias electrnicas (segn Mrne Le Calvez).
 a veces grandes dimensiones (12 cm), son visibles en las piedras de las pirmides de
Egipto; Estrabn las interpret como las lentejas de las que se alimentaban los anti-
guos egipcios.

11) OTROS PROTOZOOS F~SILES

Los radiolarios (rizpodos con esqueleto silceo) fsiles estn an relativamente

poco estudiados. Se conocen con certeza desde el Ordovcico. Los pretendidos radio-
larios fsiles descritos de las ftanitas de Lamballe (Cotes-du-Nord) son en realidad
histricosferas enanas (vase ms abajo). Conocemos barros de radiolarios en los
mares clidos y principalmente cerca de las Barbados. Tales barros no parecen haber
sido el origen de las radiolaritas y jaspes (Toscana, Crpatos), que son mucho ms
ricas en slice. Los radiolarios de superficie tienen un esqueleto ms ligero y los
de profundidad un esqueleto ms macizo.
Los infusorios pueden presentar a veces un esqueleto calcreo en forma de cam-
pana (tintnidos): solamente el esqueleto (fig. 23 B) de estos animales subsiste fosi-
lizado (calizas con calpionellas del Jursico alpino) .
Los cocolitofridos son flagelados cuyo cuerpo est cubierto de pequeos anillos
calcreos (cocolitos, dimensin del orden de algunas p) Los cocolitos (fig. 23 C), tan
pequeos que para su estudio debe utilizarse el microscopio electrnico, son los cons-
tituyentes fundamentales de la creta. Los foraminferos estn tambin a menudo pre-
sentes en la creta (globigerinas), pero su existencia es menos general.
Las histricosferas (fig. 23 D) con esqueleto silceo en escobilla son peridnidos
(dinoflagelados); junto con los silicoflagelados (fig. 23 A; flagelados con esqueleto
silceo estrellado) son los constituyentes fundamentales de los slex (los cuales obtienen
su slice tambin a partir de otros organismos: radiolarios, espculas de esponjas,
diatomeas).
Los quitinozoos, de afinidades dudosas, son organismos en forma de urnas o de
cilindros limitados por membranas quitinosas. Y

Fig. 23. A, Silicoflagelado. B, Calpionella,

C, Cocolitos. D, Histricosfera.
111) M ~ C R O F ~ S I L E VEGETALES
S

Conocemos en la' actualidad barros de diatomeas (fig. 24) formados por las
cpsulas silceas (frstulas) de estas algas; estos barros se encuentran en los mares
fros. La fosilizacin de estos barros da diatomitas, rocas ligeras; esta propiedad ha
sido utilizada en arquitectura: la baslica de Santa Sofa, en Estambul, est cons-
truida con diatomita. Estas rocas son a veces tan abundantes que la ciudad de
Monterrey, en los Estados Unidos, est construida con diatomita. En estado pulve-
rulento las diatomitas se designan bajo el nombre de trpoli o tierra de infusorjos)).
Este polvo, mezclado con la nitroglicerina, sirve para la preparacin de la dinamita.
Las diatomeas pueden servir de indicadores climticos: as, las variaciones de
temperatura del mar Bltico durante el Cuaternario tardo han podido ser estudiadas,
desde la fase marina con Yoldia, gracias a los depsitos de diatomeas.
Por otra parte, los oogonios 'de carfitos se conocen desde el Devnico; estos
oogonios (fig. 25) pertenecen a gneros bastante variados y Grambast ha demostrado
recientemente que representan excelentes fsiles de nivel en el Terciario de la cuenca
de Pars.
El estudio del polen y de las esporas fsiles (palinologa) ha permitido llegar a
interesantes consideraciones climatolgicas; se ha estudiado primero el polen de las
turberas, fcil de preparar por maceracin de la turba en potnsa a ebullicin, reactivo
que no ataca la exina de los granos; luego se ha visto que los granos de polen
podan ser extrados de los sedimentos ms diversos: as, por ejemplo, se pueden
atacar las arenas con cido fluorhdrico, que no disuelve los granos de polen. Si los
granos son poco numerosos, puede pro'cederse a su concentracin mediante la centri-
fugacin.
Los primeros trabajos han sido hechos sobre el polen de las turberas cuaternarias:
pueden registrarse sobre un diagrama los diversos porcentajes de diversos polens de
rboles reconocidos en una turbera a un cierto nivel, tales como el pino, la encina,
el abedul, el lamo, etc.; a tales diagramas se les llama espectros polnicos (fig. 26).
El establecimiento de estos espectros ha permitido a diversos autores, entre ellos a
Von Post, reconstituir la historia de los bosques europeos en el Cuaternario reciente:
sin entrar en detalles, notemos solamente que una fase climtica clida, correspon-
diente a la edad del bronce en Escandinavia (1500 a.c. aproximadamente), es perfec-

Fig. 25. Oogonio de

un carfito fsil ( x 2 0 ) .

Fig. 24. Dos diatomeas; A, Syne-

dra ( x 5 0 0 ) ; B, Coccone~s( x 500).
 --2-

-- - -6- - -
Abedul
Sauce
Olmo, Tilo, Encina
Abeto
-.
---
---O-- Aliso
Pino
Avellano

Fig. 26. Diagrama de antlisis pollnico de una turbera sueca: porcentaje de los diversos granos de polen en absci-
sas; profundidad en ordenadas.

tamente clara en estos diagramas. Diremos que la arcilla glacial en Escandinavia

fue depositada en capas por lo general anuales de algunos centmetros de espesor,
las varvas. El anlisis polnico en ciertos casos ha podido ser hecho varva a varva,
lo que quiere decir que la evolucin del bosque es conocida ao por ao. Menos
interesante es el estudio del polen de hierbas, ms difcil de poner en evidencia.
Iversen ha demostrado, no obstante, que una abundancia sbita de polen de hierbas
podra ser la consecuencia de una roturacin producida por el fuego; en este sentido,
el anlisis polinico aparece pues como un instrumento particularmente precioso para
el historiador de la prehistoria. Al mismo tiempo, los granos de polen adheridos a
la vestimenta o a los tiles prehistricos encontrados en las turberas pueden permitir
su datacin. Ms recientemente, la palinologa se ha orientado al estudio del polen
y de las esporas precuaternarias, terciarias, secundarias e incluso primarias; pero
cuanto ms nos remontamos en el tiempo, tanto ms difcil es establecer semejanzas
con los vegetales conocidos. Desde el punto de vista estratigrfico, esta dificultad es
no obstante despreciable, ya que esporas o polens idnticos, a condicin de que sean
bastante numerosos, pueden permitir la deduccin de una contemporaneidad de forma-
cin de un sedimento.
Recordemos igualmente que las esporas son a menudo los constituyentes funda-
mentales de los carbones (ej., carbones de la cuenca del norte de Francia); despus
de ser pulidas con un abrasivo blando, las esporas de los carbones puedeq ser
estudiadas en el microscopio metalogrfico, que permite el estudio de superficies por
reflexin (Duparque). De una manera general, las hullas mates son ms ricas en
cuerpos cristalizados y principalmente en restos leosos de paredes celulares que las
hullas brillantes, formadas principalmente de sustancia amorfa (vitrinita, resinita).
Los abogheadw son carbones de algas (clorofceas, botriococceas: pila, Reinschicc).

IV) OTROS MICROORGANISMOS

Las espculas de holoturias, incluidas en el revestimients externo elstico de estos
organismos, son muy abundantes en ciertos sedimentos (arcillas oxfordienses de
Villers-sur-Mer).
Las calizas con Cancellophycus de los Alpes (Jursico medio) son debidas a espcu-
las de alcionarios (Lucas): estos Cancellophycus, durante mucho tiempo considerados
como enigmticos, se presentan bajo el aspecto de improntas divergentes en cola
de gallo.
Los conodontos son microorganismos en forma de dentculos con una o varias
puntas y de aspecto muy variado (fig. 27): han sido atribuidos a gusanos (mandbulas

Fig. 28. Reconstitucin hipottica del aparato ten-

tacular de un conodonto; las flechas indican el sen-
Fig. 27. Conodonto devnico. tido de la corriente del agua.
de anlidos), a rdulas de moluscos, a vertebrados. Esta ltima hiptesis se basa e n
el hecho de que entre ellos los hay que contie6en fosfato triclcico y tienen una
estructura histolgica que recuerda la de los anspidos (vase pg. 149). De todos
modos, es poco probable que los conodontos sean restos de vertebrados, ya que
el fosfato triclcico existe tambin e n diversos invertebrados y adems porque los
conodontos se encuentran asociados en los sedimentos de manera constante en un mis-
mo nivel; esta disposicin hace suponer que los conodontos de una misma asociacin
pertenecan a un mismo animal, formando parte de un dispositivo probablemente
ciliado, con tentculos alrededor de la boca, o sea un lofforo (fig. 28). Los cono-
dontos perteneceran por lo tanto a un grupo especial, todava enigmtico.
El estudio de los conodontos sirve actualmente en estratigrafa, sobre todo para
el Devnico: pero los conodontos son conocidos desde el Ordovcico hasta el Cret-
cico incluido. Se reserva el nombre de escolecodontos (en oposicin a los conodontos
sensu stricto) a las mandbulas fsiles de poliquetos.

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 Captulo III
VEGETALES FSILES

Hemos visto que desde el Cmbrico existan algas fsiles. Se ha credo durante
largo tiempo que los psilfitos del Devnico inferior y medio representaban los vege-
tales terrestres ms antiguos pero, desde 1937, esporas diversas han sido descritas en
el Cmbrico de Gotland, de Estonia, de la India, etc.; no existe pues ninguna duda
de que la flora estaba ya bastante evolucionada en el momento de la aparicin de
los primeros psilfitos conocidos. De todas maneras, si la existencia de los brifitos
parece cierta desde el Ordovcico (Musciphyton, Hepaticaephyton, Polonia) y el
Silrico superior (Sporogonites), la existencia de criptgamas vasculares antes del
Silrico superior no es cierta: en el Cmbrico de Siberia se han sealado ejes que

A B
Fig. 29. A, Rhynia ( x 1/4).
B. Horneophyton ( x aprox.
1/31. Fig. 30. Asteroxylon ( x 1/3). Fig. 31. Psilophyton ( x 1/5).
 parecen presentar una estructura vascular, pero estos vegetales muy fragmentados
-no miden ms que una decena de centmetros- son difciles de interpretar (Alda-
nophyton) .
La mayor parte de los psilfitos provienen de los yacimientos de Rhynie, en
Escocia, y estn silicificados. Los principales gneros son Rhynia, Horneophyton y
Asteroxylon. El aparato. vegetativo de Rhynia (fig. 29 A) es un talo vascular, dico-
tomizado; el talo lleva algunos rizoides en su parte inferior y cicatrices ovales en
la parte superior que marcan las trazas de ramas cortas que se haban desgajado
(rganos probables de reproduccin vegetativa). La estructura anatmica es simple
y muestra, en seccin transversal, una estela rodeada de una corteza; la estela presenta
traqueidas en el centro, y en su periferia un Iber con clulas alargadas sin cribas;
la corteza comprende un parnquima interno con pequeas clulas angulosas y un
parnquima externo con grandes clulas simples. El talo termina con esporangios de
1 mm de dimetro y 5 mm de largo; estos esporangios son sacos con doble pared
(capa externa de clulas con paredes prismticas espesas; capa interna con clulas
delgadas). Las esporas, muy cutinizadas, son todas iguales (isosporia) y agrupadas
en ttradas. Rhynia puede alcanzar una altura de 50 cm.
Horneophyton (fig. 29 B) se parece a Rhynia pero la parte subterrnea del talo
es tuberosa y el esporangio no es un simple saco, sino que presenta un eje central
de tejidos estriles, En Asteroxylon (fig. 30), el talo est recubierto de pequeas hojas
dentadas; el nombre de esta planta se refiere a que su tejido leoso presenta en
las estelas una disposicin estrellada. Los esporangios piriformes, en las extremidades
de las ramas dicotmicas, eran dehiscentes gracias a una base mecnica.
Psilophyton (fig. 31), del Devnico inferior del Canad oriental (Gasp), alcanza
una altura de un metro y presenta un talo dicotmico espinoso con ramas desigua-
les, algunas de las cuales terminan en esporangios; estas plantas deban de formar
praderas pantanosas.
En razn de la diferenciacin poco marcada de su aparato vegetativo, y princi-
palmente de su isosporia, los psilfitos se han considerado como vegetales arcaicos
y sintticos prximos a los orgenes de los licopodfitos, de los artrfitos (colas de
caballo y plantas afines), y de los pterfitos. No obstante, es tambin posible que los
psilfitos, al menos en Rhynia, tengan su talo silicificado de acuerdo con las condi-
ciones del medio rico en solucin silcea, ya que para ciertas consideraciones estas
plantas tienen, en efecto, caracteres de xerfitos. Pero como las esporas de vegetales
terrestres existen desde el Cmbrico inferior, es posible que los psilfitos sean los
representantes tardos de un grupo ms antiguo del cual seran los ltimos vestigios
regresivos; y este grupo ms arcaico sera el que dio origen a las criptgamas vas-
culares.
Esta concepcin ha sido criticada recientemente: 1.0 los nuevos estudios han de-
mostrado que los psilfitos eran las criptgamas vasculares ms antiguas; aparecen
desde el Gotlandiense con los gneros Cooksonia y Haliserites. Al principio del
Devnico no se conocen con exactitud ms que psilfitos (Cooksonia, Zosterophy-
k m ) ; el primer licfito, Baragwanathia, no aparece hasta la mitad superior del
Devnico inferior (Coblenciense de Australia). 2." Los psilfitos, tal como han sido
definidos aqu, no son homogneos. Deben separarse los gneros Psilophyton y
Asteroxylon, el primero por ser prximo a los helechos y a los pteridoespermfitos,
el segundo por ser un licfito. Adems, a partir de los psilfitos evolucionaran todos
los vegetales vasculares, que seran difilticos: en efecto, los psilfitos comprenden
dos grupos: 1." las riniofitinas, con esporangios terminales y el tallo desnudo
(Rhynia, Horneophyton, Cooksonia); 2." las zosterofilitinas, con esporangios late-
rales (Zosterophyllum). Estos ltimos seran el origen de los licopodfitos por medio
de Asteroxylon, cuyo xilema estrellado recuerda el de Colpodoxylon, otro licopodfito
devnico; por el contrario, las riniofitinas seran el origen de los helechos y de los
 Vegetales fsiles 35
pteridoespermfitos; un gnero tal como Psilophyton podra representar una etapa de
transformacin.
La flora devnica comprende, adems de los psilfitos, los licopodfitos (emparen-
tados con los licpodos actuales; ej., Baragwanathia del Gotlandiense de Australia),
los artrfitos (emparentados con las colas de caballo actuales; ej., Hyenia del Dev-
nico medio), los pterfitos (helechos; ej., Archaeopteris del Devnico superior), las
cordaitales (vase ms adelante); la flora devnica es pues ya bastante variada y
comprende la mayor parte de los grupos que se desarrollarn en el Carbonfero.
Los licopodfitos del Carbonfero comprenden verdaderos rboles, mientras que
los representantes actuales de estos vegetales son de pequea dimensin. Los prin-
cipales licopodfitos fsiles son Lepidodendron y Sigillaria. En Lepidodendron (figu-
ra 40, 4), el tronco sobrepasaba frecuentemente los diez metros de altura; este tronco
se dicotomizaba en su parte superior en dos ramas iguales, o desiguales, las cuales
se ramificaban a su vez, llevando cada rama terminal un penacho de hojas alargadas
y lineares provistas de una nerviacin mediana. La base del tronco que se adentra
en el suelo, llamada estigmaria se divida en dos partes que, a su vez, se dicoto-
mizaban; las ltimas ramificaciones subterrneas del aparato vegetativo llevan apn-
dices absorbentes; Los estigmaria tienen la misma estructura anatmica que la
corona de ramas y no son verdaderas races; se encuentran en el techo de las
capas de hulla (es decir, en los sedimentos situados inmediatamente encima de la
ft
hulla). Los conos reproductores se encuentran en las extremidades de las ramas ms
finas o lateralmente en las ramas espesas. Las hojas se insertan en pulvnulos foliares

Fig. 33. Seccin de un cono de Lepidostrobus; parte superior con micros-

porangios solos; parte inferior con macrosporangios solos; parte media con
microsporangios y macrosporangios.

sobre los que se observan (fig. 32): 1.0 la cicatriz foliar propiamente dicha (f), con
huella de haz foliar, y dos cordones de tejidos aerferos (paricnos); 2.O una cicatriz
superior (1) correspondiente a una Igula situada bajo la hoja; 3." dos cicatrices
inferiores tambin correspondientes a dos cordones aerferos (paricnos, a). Los pul-
vnulos foliares de Lepidodendron tienen formas de rombo alargado.
Los conos (ej., Lepidostrobus) alcanzan treinta cm de largo (fig. 33); presentan
un eje sobre el cual se insertan hojas especiales (esporofilos); sobre cada una de
ellas descansa un esporangio; estos esporangios contienen ya sea nicamente micrs-
poras, ya sea solamente macrsporas y, segn las especies, un solo tipo o los dos
tipos de esporas existen en un mismo cono (cono unisexuado o bisexuado). En el
macrosporangio de otro tipo de cono (Lepidocarpon), solamente se desarrolla una
macrspora, en lugar de cuatro como es normal: esta macrspora ser liberada des-
pus de la multiplicacin celular con su esporofilo y su esporangio, cuyo conjunto
forma, en cierto modo, un rgano equivalente a un ovario; las micrsporas deban
penetrar. en este rgano por una especie de micropilo; despus de la fecundacin,
la macrspora es pues, en una cierta medida, comparable a una semilla, pero, al
contrario de los vegetales superiores, el vulo despus de la fecundacin no da ningn
embrin diferenciado y, por tanto, el trmino de semilla es aqu impropio.
Las Sigillaria (fig. 40, 5 ) son tambin arborescentes pero menos ramificadas en
su parte superior que Lepidodendron; la base del aparato vegetativo es tambin un
estigmaria. Las hojas son ms largas que en Lepidodendron. Los conos (ej., SigiEla-
riostrobus) estn sujetos al tronco bajo la corona de ramas o en la base de las ramas
superiores; tienen casi la misma estructura que en los Lepidodendron. Los pulvnulos
foliares son bastante variables segn los gneros, frecuentemente hexagonales.
La anatoma de Lepidodendron y de Sigillaria es bien conocida, pero no gracias
a los restos carbonosos, sino a los especmenes silicificados o conservados en Coa1
Balls (masas de carbonato clcico o de magnesio). Las secciones transversales de
tallos de Sigillaria muestran leo secundario, tejido que en los vegetales actuales no
es conocido ms que en las dicotiledneas (uno de los grandes paleobotnicos del
siglo diecinueve, A. Brongniart, clasific las Sigillaria en las dicotiledneas.
Los artrfitos del Carbonfero eran rboles (ej., Calamites, fig. 40,6) que, segn
se ha estimado, podan alcanzar de 20 a 30 m de altura y un dimetro de 1 m.
A partir de una raz se elevaba un tallo ramificado en candelabro, con varias ramas.
Este tallo engrosado en los nudos presentaba a veces races adventicias; un poco por
debajo de los nudos se insertaban las ramas laterales igualmente articuladas. Los
entrenudos eran lisos o acanalados; los moldes internos de la cavidad medular de los
tallos son siempre acanalados. Las hojas en verticilos estaban casi todas en la extre-
midad de las ramas ms finas; son o bien laciniadas (Annularia; fig. 35), o bien en
agujas (Asterophyllites). Las espigas son terminales, aisladas o en verticilos.

Fig. 34. Seccin de un tallo de Calamites. LS,

leo secundario; C, canal; Co, corteza; M, medula. F ig. 35. Annularia.

La anatoma de los tallos es bien conocida, principalmente en secciones transver-

sales (fig. 34) en las cuales se observan, entre otros, una cavidad medular (salvo
al nivel de los nudos), leo primario con lagunas de resorcin y leo secundario.
La estructura es pues afn a la de una cola de caballo actual, pero con leo secun-
dario. Las espigas son ms o menos comparables a las de las colas de caballo
actuales: por ejemplo, en Calamostachys (fig. 36) el eje tiene verticilos de escamas
sobre cada una de las. cuales se insertan cuatro esporangios; entre los verticilos de
escamas se observan, al contrario de lo que ocurre en las colas de caballo, verticilos
de brcteas. Los esporangios eran homospreos o heterospreos.
 Vegetales fsiles 37

Lmina II. Psaronius.

Tallo de helecho arborescente. Permocarbonfero del Brasil ( x 1/2). En medio del parnquima se distingue
U" Parte ~ n t r a que
l comprende numerosas estelas (polistelia). Galerie de pallobo~aniqu~,
Museum
tlonal d H~stolre Naturelle. Parh.
Fig. 36. Seccin de un Calamostachys, cono Fig. 37. vulo de .Lagenostorna. C, ciipula;
de equiseto. N, ncula.

Los vegetales fsiles con frondes de helechos se reparten en dos grandes grupos;
los pterfitos* que comprenden los verdaderos helechos y se reproducen por esporas,
y los pteridospermfitos, en la actualidad totalmente desaparecidos y que son helechos
con semillas: estas ltimas plantas poseen: 1." esporangios que producen polen y
2.O vulos cuyo desarrollo era mucho ms simple que el de los vulos de las fane-
rgamas, ya que no se diferencia ningn embrin: as el aparato reproductor feme-
nino llamado Lagenostoma (fig. 37) comprende un vulo rodeado de una cpula de

Fig. 38. vulo de Lygnopteris-Lagenostoma Fig. 39: A, Sphenopter* E, Pecopteris; C, Ale-

(x 7 aprox.). thopteris; D, Odontoptens; E, Neuropteris.

brcteas vascularizadas y de un tegumento que, replegndose bajo el vulo, delimita

una cmara polnica. El trmino de semilla no debera por tanto aplicarse a tal
rgano. Durante mucho tiempo no se conoci ms que frondes por una parte y
ovarios por otra parte, pero separados: desde 1903, se haban descubierto glndulas
* Debe distinguirse este trmino, que designa exclusivamente los helechos, del de pteridfitos, bajo
el cual se agrupan los psilfitos, los licopodfitos, los artrfitos y los pterfitos.
 Vegetales fsiles .39

(fig. 38) sobre el ovario de Lagenostoma, glndulas que eran del mismo tipo que
las que tenan los frondes de Lyginopteris; en el mismo ao fueron encontrados
tambin frondes y ovarios en conexin; pero los ejemplos de ovarios en su lugar
original son raros: stos ocupan posiciones diversas ya sea en segmentos especializados
de los frondes, ya sea en los extremos de pnnulas normales, ya sea sobre las hojas
o debajo de ellas. Puesto que en presencia de un fronde, a menudo n o es posible
decir si se trata de un pterfito o de un pteridospermfito, se prefiere clasificar las
hojas por su aspecto: los nombres latinos que se les atribuyen no corresponden a
verdaderos gneros pero s a gneros de forma (form genusn), nocin que expresa

4 Fig. 41. Glossopteris.

 Vegetales fsiles 41

fsiles son frecuentemente arborescentes; comprenden algunos gnipos enteramente

desaparecidos; los pteridospermfitos se distinguen de los pterfitos por su estructura
histolgica con leo secundario. Se distinguen dos familias principales, las liginopte-
ridceas, con un solo cilindro central, y las medulosceas (fig. 42), poliestrelladas
como los verdaderos helechos. Lyginopteris (fig. 43) tena un tallo muy delgado
(alrededor de cuatro centmetros de dimetro) sobre el que' se insertaba una gran
corona de frondes dispuestos en espiral; la planta deba de ser una liana y podan
existir races adventicias sobre el tallo justo en el nivel de las hojas. Los frondes
estaban formados por pnnulas lobuladas alternantes; las semillas conocidas bajo el
nombre de Lagenostoma (fig. 37) no han sido encontradas fijadas sobre las hojas;
los rganos masculinos eran probablemente del tipo Crossofheca (fig. 44), con los
esporangios sostenidos bajo las ramas a continuacin de las pnnulas.
Las cordaitales (fig. 40,7) son tambin plantas paleozoicas con vulos: Cordaites,
por ejemplo, era una planta arborescente que se elevaba hasta 30 40 metros de
 W

Fig. 44. Crossotheca: Aparato reproductor masculi- Fig. 45. Cordaianthus: flor masculina - E, es-
no ( x 1 aprox.). tambre.

Fig. 46. Cordaianthus: flor femenina - O, vulo. Fig. 47. Cycadeoidea: flor femenina; seccin.
 Vegetales fsiles 43
altura, con corona de ramas ramificadas llevando las hojas y con races regularmente
divididas. Las hojas alargadas (que alcanzaban un metro de largo) estn insertas en
espiral en las ramas terminales. Las inflorescencias de las Cordaitales llamadas Cor-
daianthus (figs. 45 y 46) son, o bien machos o bien hembras: en estas ltimas,
el eje lleva una espiral de brcteas y vulos pediculados; en las primeras, los estambres
estn insertos en el eje entre las brcteas o estn todas en el pice del eje.
Las gimnospermas, en sentido estricto, existan ya en el Primario: las cicadales
no aparecieron hasta el Trisico, pero las ginkgoales empiezan en el Prmico y las
coniferales, cuyo primer representante es el gnero Walchia;, o. ms exactamente
Lebachisc, en el Carbonfero superior. Lebachia era un pequeo rbol, considerado
como tpico de un clima rido, con hojas en agujas de algunos milmetros de largo,
cuadrangulares en seccin; los conos, siempre unisexuados, eran inflorescencias ovoi-
des o cilndricas situadas en la extremidad de ciertas ramas.
En el Secundario los principales grupos de la flora paleozoica estn en regresin
o desaparecen, a excepcin de las gimnospermas; stas comprenden las cicadales
comparables a las Cycas actuales, las bennettitales, plantas afines a las anteriores, las
ginkgoales y las coniferales. Por su forma, las bennettitales se parecen a las cicadales;
se distinguen, entre otros caracteres, por la posicin de los conos; Cstos estn espar-
cidos a lo largo del tronco, generalmente entre las inserciones de las hojas, y no
situados en la extremidad de los tallos como en las cicadales. Los conos o flores
son a veces muy numerosos y tienen forma de roseta. La hoja femenina (Cycadeoidea;
fig. 47; Cretcico inferior) comprende una vaina de brcteas con disposicin espiral
en la cual se insertan, igualmente en espiral sobre el receptculo, piezas que llevan

Fig. 48. Cycadeoidee: flor masculina; seccin. Fig. 49. Williamsonia: reconstitucibn.
cada una un vulo en su parte superior; la flor macho (fig. 48), en el mismo gnero,
comprende estambres foliceos con microsporangios. La disposicin de estas flores
recuerda las de Magnolia en diversos aspectos y se ha credo que las bennettitales
eran el origen de las angiospermas, pero las bennettitales son netamente distintas
de aqullas, ya que tienen vulos sin carpelos y estambres primitivos cuya forma
recuerda la de un fronde de pteridospermfito. Las Williamsonia (fig. 49; Jursico)
son tambin bennettitales pero con troncos y ramas alargadas y con flores situadas
en dos pednculos, pero nunca en el eje mismo de la planta.
El estudio de los vegetales fsiles ha transformado las concepciones clsicas fun-
dadas en el estudio de las plantas actuales en lo concerniente a la clasificacin
botnica, al igual que nuestros conocimientos sobre los vertebrados fsiles han modi-
ficado radicalmente la sistemtica de esta clase (vase pg. 233). Es difcil oponer
las criptgamas, plantas con esporas, a las fanergamas, plantas con flores y con
semillas, ya que han existido plantas con vulos encerrados en un tegumento (espo-
rfilo), los pteridospermfitos y las cordaitales; estos vulos se desarrollaban rpida-
mente sin dar lugar a un embrin diferenciado que puede esperar, durante una fase

Fig. 50. Eje de Caytonia con Fig. 51. Un ((fruto)) de Caytonia. Fig. 52. Hoja de Sagenopteris.
una doble hilera de ((frutos)) ( x 1
aprox.).

de reposo, antes de germinar; si este desarrollo se hace ms lento, tales vulos se

convertirn en semillas propiamente dichas. Pero, cmo traducir estos hechos en
la clasificacin vegetal? Se han propuesto diversas soluciones: l." reunir bajo el
nombre de pterpsidos los pterfitos, los pteridospermfitos, las cordaitales y todas
las plantas con flores; los pterpsidos se caracterizan por la presencia de hojas y
esporangios abaxiales; 2." agrupar en las fanergamas los pteridospermfitos y las
cordaitales; 3." oponer los pteridfitos (es decir, el conjunto de los psilfitos, licopo-
dfitos, artrfitos y pterfitos) a las gimnospermas (es decir, el conjunto de los pteri-
dospermfitos, cordaitales, gimnospermas actuales y grupos parecidos).
Ninguna de estas soluciones es satisfactoria, ya que no llevan a una clasificacin
filogentica que nos muestre la historia de la vida, puesto que los grandes grupos
pterpsidos, fanergamas y gimnospermas as definidos no son unidades naturales.
El problema del origen de las angiospermas ha desarrollado numerosas discusiones:
fuera de las bennettitales, otro grupo, el de las caytoniales (del Trisico al Cretcico
inferior), ha sido frecuentemente dado como el representante de las angiospermas
primitivas. Las hojas son palmadas con fololos lanceolados y son llamadas Sage-
nopteris (fig. 52); los rganos reproductores femeninos conocidos bajo el nombre
de Caytonia (figs. 50 y 51) presentan un eje en el cual se fijan dos series de ovarios,
una a la derecha y otra a la izquierda. Cada ovario encierra seis u ocho vulos,
insertos por pares en la pared dorsal, y el ovario se prolonga hacia abajo por una
 Vegetales fsiles 45
especie de estigma. Los rganos masculinos (Caythonianthus) eran pequeos frondes
pinnados que llevaban estambres con cuatro alas. Parece bien probado que las micrs-
poras no germinaban sobre el estigma sino que se introducan en el ovario antes de
su cierre; adems, las caytoniales no se parecen a ninguna angiosperma conocida.
Puede pues admitirse que estas plantas -clasificadas en los pteridospermfitos ya
que no parecen haber tenido semillas- nos muestran cmo las angiospermas han
podido tener su origen por modificacin de un fronde ovulfero a partir de los pteri-
dospermf itos.
Las verdaderas angiospermas aparecen en el Trisico (Sanmiguela del Colorado
sera una hoja de palmera). Los primeros yacimientos importantes son los del Retiense.
de Groenlandia, del Lisico de Normanda, etc. Pero estas plantas slo se desarrollan
verdaderamente a partir del Cretcico inferior, y su diseminacin es obra de los
insectos y los pjaros, que se encuentran en expansin en aquel momento. Las floras
cretcicas de angiospermas, incluso en las regiones rticas, presentan elementos tem-
plados y tropicales, como por ejemplo las flores actuales de Nueva Zelanda o del
Japn. Pueden citarse como yacimientos clsicos en Francia el travertino eocnico
de Szanne, el Oligoceno de Aix-en-Provence y de Armissan (Aude), las cineritas plio-
cenas del lago Chambon, etc.

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 Captulo IV
UN EJEMPLO DE PALEOECOLOG~A:
UN MEDIO ARRECIFAL

ARRECIFES ACTUALES
En el mundo actual, si bien es verdad que los arrecifes son casi siempre construi-
dos por celentreos, existen no obstante arrecifes zogenos debidos a la actividad
de otros organismos (algas rojas y verdes, esponjas,
gusanos, briozoos) . Los celentreos constructores de
arrecifes son los madreporarios, los alcionarios y los
hidrozoos. Los madreporarios representan en nues- P co
tros das el conjunto viviente ms considerable de
celentreos constructores, tanto por el nmero de
colonias como por el nmero de gneros y especies.
Recordemos que los madreporarios no poseen alter-
S
nancia de generaciones -slo existe el estadio de
plipo- y son hexacoralarios, es decir, tienen la
cavidad gstrica dividida por septos dispuestos por
crculos sucesivos de 6 o mltiples de 6 (figs. 53
y 54). Los diversos aspectos de las colonias de
madreporarios corresponden a los diversos tipos de
gemacin: Acropora (fig. 55) tiene aspecto ramoso,
Meandrina (fig. 56) tiene los clices meandriformes,
Fungia (fig. 57) es aplanada con numerosos septos
reunidos por formaciones calcreas perpendiculares
a su superficie, los sinaptculos. Los alcionarios,
tales como el coral rojo del Mediterrneo y las gor-
gonias actuales, son tambin hexacoralarios; com-
prenden formas con tubos de zooides (el zooide es
el individuo de la colonia) paralelos reunidos por
plataformas calcreas: Tubipora (figs. 58 y 59), He-
liopora (figs. 60 y 61); en este ltimo gnero estn
presentes, adems, grandes poros para 10s zooides
~ r o ~ i a m e ndichos
te Fig. 53. Organizacin de un hexacora-
Y ~eq'efios Poros Para sus diver- laiio. pco, pared del coralito; S, sepfo;
tculos. Los hidrozoos, al contrario de los hexacora- si, sinaptcuio.
larios, poseen generaciones alternantes y tienen por
lo tanto el estadio de medusa. No tienen mesenterio (tabique que contiene un septo
y que divide la cavidad gstrica); una forma frecuente, Millepora (figs, 62 y 63),
muestra dos tipos de poros que corresponden a individuos diferentes, poros ms 47
 Fig. 54:, Esquema del desarrollo de los hexacoralarios
en seccion transversal; septos en negro oscuro; mesen-
treos, lneas a pequeos trazos perpendiculares. A, es-
tadio inicial con 6 septos (protoseptos); B, estadio ulte-
rior con 12 septos, los 6 protoseptos ya formados ms
6 rnetaseptos; C, ndulos calcreos prolongan los rneta-
septos; D, estos ndulos calcreos confluyen entre ellos
y con los rnetaseptos:,que toman un aspecto bifurcado;
E, principio de aparicion de u n nuevo ciclo de 6 septos
de tercer orden entre las ramas de los metaseptos (slo
4 de estos septos estn presentes en este estadio); F, fu-
sin de estos 6 nuevos septos con los rnetaseptos.

A B
Fig. 55. Un madreporario: Acropora. A, vista de conjunto de l a colonia. B. vista de u n fragmento de la colonia
aumentado.
 El medio arrecifal 49

Fig. 56. U n madreporario: Meandrina. Fig. 57. U n madreporario: Fungia.

grandes, los gasteroporos, rodeados casi siempre por dactiloporos ms pequeos.

Los briozoos de los mares tropicales estn frecuentemente asociados a los celen-
treos en la construccin de arrecifes. Los briozoos actuales con esqueleto calcreo
pertenecen a los ciclostomas y quilostomas (vase pg. 59).
Entre los anlidos, no solamente se conocen poliquetos que segregan carbonato
clcico y que viven en o sobre los arrecifes de coral (Serpula), sino que tambin,
por acumulacin de los tubos que les sirven de habitculo, ciertos anlidos pueden

Fig. 58. U n al- F/g. 59. U n alcionario: Tu-

cionario: Tubipora. btpora (seccin transversal).
 F.ig. 60. U n al- F i g . 61. U n alcionario: Heliopora (seccin
cionario: Heliopora. transversal). Obsrvense los dos tipos de poros.

F i g . 63. U n hidrozoo: Mi-

F i g . 62. U n hidrozoo: Millepora. llepora (seccin transversal).

formar verdaderos arrecifes (arrecifes de Sabellaria de la baha del Mont Saint Michel,
por ejempfo).
Las algas constructoras, en nuestros das son casi exclusivamente algas rojas: as,
en las costas bretonas, los arrecifes de litotamniadas forman acumulaciones calcreas
conocidas con el nombre de maerl. Las algas verdes juegan hoy da un papel de
segunda categora, pero del Trisico al Eoceno, las algas verdes sifonadas, las dasi-

Fig. 64. A, Gyroporella (alga calcrea). B. Daciylopora (alga calcrea).

 El medio arrecifal 51
cladceas (con los gneros Gyroporella, fig. 64 A; Dacfylopora, fig. 64 8) construan
verdaderos arrecifes.

ARRECIFES ANTIGUOS : ORIGEN ZOOLOGICO

Diversos arrecifes antiguos han sido formados por organismos actualmente desapa-
recidos. As, en el Primario existen dos grandes grupos de celentreos constructotes
que desaparecen al final de esta era. Son los tetracoralarios (fig. 6 5 ) , con septos
dispuestos en ciclos de 4 o mltiples de 4, y los tabulados (fig. 66), hexacoralarios
que tienen el esqueleto con cmaras tubulares cuyo fondo est ocupado por tabiques
transversales subparalelos y en los que los septos estn en general reducidos bajo
forma de tubrculos o espinas. Los estromatporos son tambin exclusivamente paleo-
zoicos; su atribucin a los celentreos no es cierta, pero en general se les agrupa
en los hidrozoos; se caracterizan por un esqueleto formado de capas calcreas con-
cntricas reunidas por pilares verticales irregulares (fig. 67).

F.ig. 65. Desarrollo de un tetracoralario. A, apari-

c!n de un septo mediano; B, aparicin de dos septos
simtricos respecto a un plano mediano; C, D, esta-
dio con 4 septos, simtricos dos a dos respecto a l
plano mediano; E, aparicin de 4 nuevos septos a;
F, aparicin de 4 nuevos septos b; G, aparicin de
4 nuevos septos c.

Fig. 66. Plipo cuyo esqueleto presenta t-

bulas (Ta): seccin longitudinal esquemtica. Fig. 67. Estromatporos.
 MORFOLOGA DE LOS ARRECIFES
Entre los arrecifes tropicales actuales se distinguen arrecifes costeros, barreras,
atolones y plataformas. El ejemplo clsico de la gran barrera australiana, que tiene
una longitud de alrededor de 1600 km y est a veces muy alejada de la costa, pudiendo
alcanzar una distancia de hasta 160 km, no es el nico: se conocen arrecifes barrera
en el mar Rojo (al menos tan largo como el de Australia) y en Nueva Caledonia.
Los atolones pueden alcanzar a veces grandes dimensiones; en las islas Marshall
hay algunos que sobrepasan los 100 km de longitud; el fondo de la laguna de los
atolones no siempre es llano; a menudo los pilares coralinos se elevan del fondo.
Las plataformas son bancos coralinos.
El estudio del islote Bikini (fig. 68) demuestra que un atoln presenta zonas
ecolgicas precisas de asociaciones animales y vegetales diversas, controladas, sin duda
principalmente por los vientos y las corrientes; la direccin de los vientos configura
el atoln, cuya pendiente es ms fuerte del lado que est al abrigo del viento que
del lado expuesto al viento. Las diversas zonas (fenmeno de zonacin) se ven parti-
cularmente bien en las fotografas areas del atoln. As, del exterior hacia la laguna
distinguimos: 1.O una cresta de litotamniadas; 2.0 una zona coralino-algal; 3.O una
zona externa con Heliopora; 4.0 una parte de la isla descubierta; 5.O una zona interna
con Heliopora; 6." la playa de la laguna. Bikini es un atoln viviente que, a pesar
de las tempestades, gana por todos los lados terreno al mar. Los corales constructores
vivientes no sobrepasan una profundidad de 150 m. Dos canales paralelos son bien
aparentes entre los macizos de litotamniadas y de corales y parecen ms bien ser
resultantes del crecimiento de las colonias que de la erosin. La caliza consolidada
parece en Bikini un depsito de laguna. Un sondeo en el atoln ha encontrado el
Mioceno a una profundidad de 900 ni.
En Eniwetok, un sondeo profundo ha permitido alcanzar el substrato, una roca
gnea bsica a la que se superponen todos los pisos del Terciario, del Eoceno hasta
el Cuaternario. El Pacfico ha sido pues, desde hace mucho tiempo, la sede de una
actividad arrecifal intensa y ha sido afectado por una subsidencia muy lenta.
Ms recientemente, son los atolones de la Polinesia francesa los que han sido
objeto de estudio y en particular el de Mururoa, en el archipilago de Tuamot, que

Fig. 68. ~ e c c i i ndel atolbn de Bikini. 1, cresta con litotamniadas; 2, zona coralino-algal; 3, zona externa con
Heliopora; 4, isla descubierta; 5, zona interna con Heliopora; 6, playa de la laguna.
 El medio arrecifal 53
comprende 75 atolones. En Mururoa el basamento volcnico est a 438 m de pro-
fundidad y sobre l descansan calizas arrecifales cuya edad ha podido ser determi-
nada gracias al 14C y 234Ur-230Th;e1 estudio paleobiolgico de esta caliza muestra
que la isla ha pasado por tres estadios de emersin (en relacin con las glaciaciones
sucesivas); estas oscilaciones del nivel marino explicaran la rarefaccin de las especies
en el curso de los tiempos geolgicos; slo han podido subsistir las especies que
podan ser batidas por las olas en el transcurso de los estadios arrecifales sumergidos,
en particular los moluscos. La formacin de estos arrecifes es debida esencialmente
a la subsidencia, que ha podido ser evaluada en 6 m, 6 como mnimo por 100 000 aos.

FORMACIN DE ARRECIFES

Pueden distinguirse dos tipos de teoras sobre la formacin de arrecifes de corales:

las que suponen cambios relativos de los niveles marinos y las que no consideran
tales cambios como necesarios. Entre las primeras debe citarse la teora de Darwin
que se basaba en la subsidencia y en la hiptesis del crecimiento de los corales hacia
arriba y hacia el exterior; por hundimiento del nivel del fondo, los arrecifes costeros
podran dar atolones. La teora de Vaughan es bastante parecida a la precedente,
pero admite tambin la posibilidad de movimientos ascendentes del fondo. La teora
de Darwin ha sido admitida por Dana y Davis. Para Daly, al contrario, las modi-
ficaciones del nivel marino se explicaran no por la subsidencia, sino por la fusin
de los glaciares.
Las segundas teoras fueron desarrolladas por Murray; para que se forme un
arrecife, es preciso que haya relieves submarinos debidos a la acumulacin de sedi-
mentos o al vulcanismo. Murray remarc adems que las lagunas eran debidas a una
disolucin secundaria del arrecife que creca hacia el exterior.
Actualmente parece que las opiniones se orientan hacia una explicacin mixta:
la formacin de un arrecife necesitara la presencia de una plataforma antecedente
cualquiera que sea su naturaleza, volcnica o sedimentara; las modificaciones del
nivel del agua pueden haber jugado un papel pero no son fundamentales.

LOS PRIMEROS ARRECIFES

Desde el Precmbrico se conocen formaciones arrecifales, los estromatolitos. Estos

fueron descritos primero por Walcott en el Precmbrico de Montana (serie del Belt),
pero despus han podido observarse estromatolitos en diversos niveles geolgicos
(vase pg. 16). Hemos visto que estos estromatolitos se haban atribuido a algas
azules, y que a veces se ha definido el Precmbrico como la era de las cianofceas.
Los estromatolitos no son organismos fosilizados: representan la precipitacin de
partculas alrededor de macizos de algas, las cuales han desaparecido despus. Esta
interpretacin est confirmada por las observaciones de las cianofceas actuales en
las islas Bahamas.

BIOHERMES
El trmino arrecife muy rpidamente ha parecido bastante vago. Por ello se ha
intentado precisar la terminologa; se llaman biohermes los arrecifes lenticulares,
mientras que se reserva el nombre de biostromas para los arrecifes en bancos continuos
(del griego stroma, palabra que designa todo lo que es extendido).
HISTORIA G E O L ~ G I C ADE LOS ARRECIFES

Desde el Precmbrico existen ya biohermes (estromatolitos). Los primeros arrecifes

coralinos aparecen en el Ordovcico, y en el Primario estn formados por organismos
que desaparecen ulteriormente: tetracoralarios, tabulados, estromatporos. Los prime-
ros hexacoralarios aparecen en el Trisico pero no son todava constructores, sino
que se encuentran en la forma de polperos aislados; en el Jursico hay hexacorala-
rios -diferentes de los gneros actuales- que construyen arrecifes, pero en el Cret-
cico los hexacoralarios arrecifales pertenecen a una fauna de carcter mucho ms
moderna. Los lamelibranquios juegan tambin un papel como agentes constructores:
los rudistos (vase pg. 81) aparecen aislados en el Jursico y no se hacen coloniales
hasta el Cretcico; es tambin del Cretcico que datan los primeros arrecifes de lito-
tamniadas (solenporos), mientras que los arrecifes de origen alga1 secundarios ms
antiguos resultan de la actividad de las algas sifonadas.

Los arrecifes del Devnico de las Ardenas

Los primeros arrecifes aparecen en el Devnico medio bajo forma de biostromas.

En el Devnico superior (Frasniense y Famenniense), hay primero biostromas (Fras-
niense inferior), pero tambin biohermes (Frasniense medio); despus del Frasniense
medio, los arrecifes desaparecen. En el Frasniense medio los biohermes se presentan
en el mapa (fig. 69) como lentejones en forma de sombrerillo; hacia el norte de la

-1 km
&oUviN
l Fig. 69. Los bioherrnes del Devnico
superior de las Ardenas. (Los arrecifes
remesentados en Ilneas verticales son
ms jvenes que los representados en
lneas cruzadas; Frasniense medio.)

cuenca de Dinant, los biohermes son reemplazados por biostromas, que estn as
comprendidos entre una regin litoral situada ms al norte y una regin ms meri-
dional con biohermes. Todos estos arrecifes estn formados por estromatporos, tabu-
lados, tetracoralarios, crinoideos, braquipodos, esponjas (Receptaculites), algas (Gir-
vanella, Sphaerocodium). Adems, tanto en los biohermes como en los biostromas
pueden distinguirse partes con predominancia de estromatporos y partes ms ricas
en coralarios. Los estromatporos se forman en la zona marina de turbulencia, como
lo prueba la pureza de las calizas que los contienen, mientras que las calizas con
coralarios, desarrolladas debajo de la zona de turbulencia, en una zona inferior a
aquella donde se deposita la arcilla, estn pigmentadas por sales de hierro. Haba
pues entonces biostromas cerca del litoral, y ms lejos de la costa, por ser ms fuerte
la velocidad de subsidencia, slo ciertos biostromas de coralarios deban de poder
mantenerse bajo la zona de turbulencia, ya que su desarrollo se vea frenado por
la precipitacin de arcilla. La fase arrecifal del Frasniense medio correspondera pues
a variaciones de subsidencia en las cercanas del litoral; en el Famenniense el conti-
 El medio arrecifal 55
nente caledoniano se eleva y los arrecifes desaparecen. Recordemos que uno de estos
biohermes del Frasniense de las Ardenas es clebre porque da el mrmol rojo de
las Ardenas con sus tres niveles: griot superior, regio y griot inferior.
Este anlisis paleoecolgico debido a Lecompte prueba, adems, que la disposi-
cin de estos arrecifes frasnienses de las Ardenas no tiene equivalente en la naturaleza
actual: si los biostromas evocan arrecifes barrera, no se conocen actualmente bioher-
mes situados ms lejanos a la costa que los arrecifes barrera. Condiciones geolgicas
pueden explicar estas diferencias: los mares devnicos eran geosinclinales y trans-
gresivos, con subsidencia del fondo, y es porque haba transgresin en el continente
que se observan estas disposiciones particulares. Sin embargo, no debe olvidarse que
los animales constructores de estos arrecifes son todos diferentes de los actuales y
que su modo de vida no debe corresponder al que nosotros podemos observar hoy.

Arrecifes del Cretcico cantbrico

Los arrecifes del Cretcico cantbrico, estudiados por Rat, nos dan un buen ejem-
plo de un estudio paleoecolgico en el Secundario. Se trata de arrecifes: 1.O de facies
urgoniense (facies de los pisos del Cretcico inferior, del Barremiense al Albiense);
2." cenomanienses con facies de rudistas (Toucasia). En el Cretcico la regin cant-
brica estaba ocupada por un golfo que se adentraba una cincuentena de kilmetros
hacia el sur a partir de la costa actual y en el que se depositaban numerosos mate-
riales detrticos. Los arrecifes son o bien biohermes o bien biostromas, o bien zonas
irregulares que parecen ms ricas en madrporas. Estos arrecifes estn situados en
medio de rocas de naturaleza muy diversa tales como areniscas y deban representar
islotes de vida intensa, de color claro, en medio de un barro arenoso negro; los
aportes terrgenos (fondos arcilloso-arenosos negros) no contenan ms que esponjas
(ausentes por el contrario en las calizas urgonienses). No parece que existan arrecifes
comparables a stos en la naturaleza actual.

CHEVALIER, J. P. (1961): Recherches sur les Madrporaires et formations rcifales mio-

cenes de la Mditerrane occidentale. Mm. Soc. Gol. Fr., N.S., n." 1, tomo XL.
HOFFMEISTER, y LADD(1944): The antecedent Platform theory. Journ. of Geology, t. 52.
LADD,TRACY, WELLS,EMERY(1950): Organic growth and sedimentation of an Atoll. Journ.
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LECOMPTE, M. (1957): Les rcifs dvoniens de la Belgique. Bull. Soc. Gol. Fr., ser. 6 , vol. 7.
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SAINT-SEINE, De P. (1947): Les Poissons de Cerin. Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon,
vol. 2.
SALVAT, B. (1970): L'histoire des atolls raconte par leur faune. Sciences Progres, Dcouverte,
n." 3429.
 Captulo V
PORIFEROS, BRIOZOOS, BRAQUIPODOS

Porferos o espongiarios
Desde el punto de vista geolgico, los espongiarios son especialmente importantes
por su esqueleto. ste est formado de espculas calcreas o silceas, aisladas o for-
mando una red. Slo las megascleras, es decir, las espculas ms grandes, son impor-
tantes en paleontologa; las microscleras no se encuentran nunca en su lugar de origen
en los fsiles, ya que estaban libres en medio de los tejidos. Se distinguen diversos
tipos de megascleras:
- las monoaxnicas en forma de aguja recta o ligeramente curvada;
- las triaxnicas, con tres radios salidos de un centro comn;
- las tetraxnicas, con cuatro radios de los cuales tres estn en un mismo plano
y e1 cuarto es perpendicular al plano de los otros tres; presentan formas varias
(clavo, ancla, etc.);
- las hexaxnicas tienen seis ramas dispuestas segn tres ejes perpendiculares;
el conjunto de hexaxonas forma redes con vacos cbicos;
- las poliaxnicas tienen formas complicadas;
- los desmos tienen protuberancias de fijacin.
Una esponja simple es un saco blando fijado por su base, abierto en el extremo
superior y atravesado por una circulacin de agua: el agua entra por los poros y
los canales inhalantes; estos canales se abren en la cavidad pseudogstrica; el agua
!a atraviesa y sale en la parte superior por un orificio, el .sculo. La circulacin
de agua est determinada por los flagelos de las clulas llamadas coanocitos. En el
tipo ascon (fig. 70 A), los coanocitos tapizan la pared de la cavidad pseudogstrica;
en el tipo sycon (fig. 70 B, C), slo se encuentran en cestas vibrtiles, cmaras que
aparecen como divertculos laterales de la cavidad pseudogstrica; en el tipo leucon,
canales vestibulares sin clulas con flagelos dan acceso a las cestas vibrtiles (fig. 71).
Se distinguen:
.l." Esponjas calcreas, con las faretronas de tipo leucon y los esfintozoarios de
tipo sycon (ej., Amblysiphonella del Carbonfero, que tiene aspecto de rosario).
2.0 Esponjas silceas. Estas comprenden: a) las hexactinlidas hexaxnicas con
las lisacinas con espculas aisladas (las euplectellas actuales de profundidad son reli-
quias de este grupo) y las dictioninas con hexaxones soldados formando un retculo;
b) las desmospongias con esqueleto sin hexaxones, subdivididas en monactinlidas
con monoaxones, tetractinlidas con tetraxones y litstidos con desmos.
Los Archaeocyathus del Cmbrico con esqueleto perforado, e n forma de cono 57
 esp

e
Fig. 70. Esponjas: tipo ascon (A) (seccin Ion-
/ gitudinal) y tipo sycon (B). C, detalle del tipo
sycon. CE, conducto exhalante; co, coanocito;
CI C CI, conducto inhalante. 0, sculo; esp, espculas.

hueco fijado por la punta por procesos radiculares, son en general clasificados como
afines a los espongiario;.
Las espculas de los espongiarios siliceos han desempeado un importante papel
en la formacin de numerosas rccas tales como las gaizes (areniscas opalferas),

Fig. 71. Esponja: tipo leucon (seccin longitudi-

'1 nal). Csd, cavidad subdrmica; Cv, cesta vibrtil;
Cv O, sculo.
 Porferos, briozoos, braquipodos 59
espongolitas (correspondientes a geles coloidales que resultan de la disolucin de las
espculas), las chailles (accidentes silceos incluidos en las calizas groseras), etc.

Briozoos
El trmino briozoo -que significa etimolgicamente animal-musgo- es poco afor-
tunado ya que refleja un error de los antiguos naturalistas que los colocaron durante
mucho tiempo en los zofitos, agrupamiento artificial que era considerado como un
conjunto de gneros intermedios entre las plantas y los animales. Desde 1830 Thomp-
son observ en los briozoos la presencia de un tubo digestivo y propuso llamarlos
polizoos; los autores de lengua inglesa emplean esta denominacin, que es ms
lgica.
Los briozoos actuales (fig. 72) son pequeos animales coloniales, de ordinario
enanos, con larva nadadora que se transforma en un individuo fijo, la ancstrula;
a partir de la ancstrula, la colonia se forma por gemacin repetida. Cada individuo,
o zooide, vive en una cmara calcrea o membranosa, el zooecio o cistido. En cada
zooide el individuo o polpido tiene un tuba digestivo curvado en U, y, en conse-
cuencia, la boca y el ano se abren uno cerca del otro. La boca est rodeada de un
lofforo, es decir, de una corona de tentculos huecos, ciliados: sus movimientos y
las ondulaciones de sus cilios llevan a la boca las partculas alimenticias; a la menor
alerta, el polpido entra en el zooecio invaginndose; est ligado al fondo de ste
por un ligamento o funculo; los zooecios tienen formas variadas (cnicas, elipsoi-
dales, cilndricas o prismticas). El orificio puede ser tan grande como el zooecio
o ms pequeo que l; en ciertos grupos est cerrado por un oprculo. Los zooecios

.'

Fig. 72. Organizacin de un briozoo actual. Dos zooides

de Bugula. a, ano; av, aviculario (dispositivo para atrapar
las presas); b, boca; es, estmago; f. funiculo (ligamento
que une el individuo al fondo del zooecio); 1, lofforo;
ov, ovario.
estn ya o bien separados o bien cimentados por un tejido vesicular, o an separados
por pequeos espacios vacos prismticos, los mesoporos. Unas comisuras transver-
sales, los disepimentos, pueden juntar los zooecios; tabiques completos (diafragmas)
o incompletos (cistifragmas) pueden dividir los zooecios en compartimientos. Las
ovicelas son zooecios modificados correlativamente a la incubacin de los huevos.
Los briozoos comprenden los endoproctos, con ano y boca en el interior del
lofforo (desconocidos en estado fsil) y los ectoproctos, con el ano en el exterior
del lofforo. Los ectoproctos fsiles se dividen en cinco rdenes:
Los ctenostomas tienen zooecios membranosos o quitinosos con el orificio cerrado
por un proceso dentado en forma de peine cuando el plipo est retrado. Estos
briozoos se conocen desde el Ordovcico.
Los ciclostomas tienen zooecios calcreos y tubulares con orificio circular. Son
ya numerosos en el Ordovcico.
Los trepostomas tienen tambin zooecios calcreos y tubulares, pero en este orden
los tubos son largos, aunque la colonia presenta una zona axial central formada por
las bases de los zooecios y una zona perifrica constituida por los pices de los
mismos. Los trepostomas son exclusivamente paleozoicos.
Los criptostomas tienen zooecios cortos cuyo orificio queda disimulado debajo de
una cmara tubular, con paredes calcreas muy espesas, el vestbulo. Las colonias no
son jams masivas. Son tambin exclusivamente paleozoicos.
Los quilostomas tienen zooecios calcreos y son los briozoos actuales ms abun-
dantes.

Braquipodos

Los braquipodos fueron primero clasificados con los lamelibranquios; Fue Cuvier
el primero que los separ de los moluscos. El nombre de braquipodos fue propuesto
por Dumril. La posicin sistemtica es bastante particular. Son absolutamente dis-
tintos de los moluscos ya que poseen un lofforo, aparato formado por brazos ciliados
y que tiene un papel alimenticio y respiratorio.
En otro tiempo se reuna a los braquipodos y los briozoos en el grupo de los
moluscoides. Braquipodos y briozoos poseen un lofforo y tienen los sistemas ner-
viosos y digestivos comparables. No obstante, los adultos de ambos grupos se parecen
tan poco que hoy se separan los braquipodos y los briozoos en dos subtipos distintos
(en los briozoos los individuos ms grandes no sobrepasan 1,5 mm; adems, 10s
briozoos son coloniales),
Los braquipodos son todos marinos y fijos; la presencia de braquipodos en los
sedimentos es por tanto suficiente para admitir que se trata de sedimentos marinos.
Los braquipodos se diferencian de los lamelibranquios por la simetra de SUS
valvas. Las valvas son dorsal y ventral en los braquipodos, derecha e izquierda
en los lamelibranquios. La valva dorsal es en principio braquial, la valva ventral
pedicular.
En Magellania; gnero actual, la valva braquial es ms pequea y ms convexa
que la valva pedicular. En los braquipodos estas dos valvas pueden estar unidas
por una charnela. En Magellania, un saliente mediano de la valva braquial, el proceso
cardinal, cuando las valvas estn cerradas se sita entre dos dientes cardinales sim-
tricos que posee la valva pedicular. No todos los braquipodos tienen charnela articu-
lada. De aqu la clasificacin en: articulados o testicardinos e inarticulados o ecar-
dinos.
 Porferos. briozoos, braquipodos 61

Fig. 73. Anatomla de Magellania. A, vista lateral. B. cuerpo del animal sacado de la concha. C. vista bianquial.
B. boca; L. Iofforo; LM, I6bulos del manto; P. pednculo; Sp, senos paleales.

Los braquipodos estn generalmente fijados al substrato por un pednculo. En

Lingula es retrctil y su extremidad dista1 es excavadora. Puede estar ausente en
el adulto. En Magellania el pednculo sale por un engrosamiento posterior de la
valva ventral: el pico. La valva braquial presenta tambin un saliente. Entre el pico
y el lmite de las dos valvas se encuentra el rea (o rea cardinal). La lnea segn
la cual se renen las dos valvas en la regin de los picos es la lnea cardinal.
En el interior de las valvas el cuerpo del animal (fig. 73) comprende: 1: los Ibulos
carnosos pegados a la superficie interna de las valvas, que forman el manto; 2.0 la
masa visceral. El manto emite a veces prolongaciones en forma de tubos que penetran
en la concha o la atraviesan. Es el manto el que secreta la concha. Se llama lnea
paleal a la lnea que seala el lmite del manto en el interior de cada valva.
Un sistema de canales en el interior del manto (senos paleales) tiene un papel circu-

Fig. 74. Impresin de los senos pa-

leales (Orthis).

Pig. 76. Inserciones de los msculos en una

valva de Lingula.
ad, impresin de los aductores; d, impresin del
Fig. 75. Accin de los msculos en el divaricador; le, impresin del lateral externo.
cierre de la concha en Magellania (sim- p, pednculo, re. inipresin del retractor; ro, i m l
plificado). presin del rotador.
 latorio y contiene a veces rganos genitales: las huellas de estas cavidades (impre-
siones vasculares) son frecuentemente visibles en las valvas (fig. 74; Orthis). Los dos
lbulos del manto delimitan la cavidad paleal. La masa visceral no ocupa ms que
una pequea parte en el fondo de la concha. La parte anterior de la cavidad paleal
contiene el lofforo. El tubo digestivo comprende una boca, un estmago y un ano
en los inarticulados (los articulados no tienen ano). Debido a este carcter: los
inarticulados son an llamados gastrocaulios y los articulados pigocaulios. De cada
lado del intestino dos nefridios tienen el papel excretor y evacuan tambin frecuen-
temente los productos sexuales. Un vaso dorsal aferente forma una especie de corazn.
Tambin est presente un ganglio nervioso periesofgico. Las dos valvas estn unidas
por msculos. stos dejan en las valvas trazas de insercin muscular. En Magellania,
se observa (fig. 75): un par de aductores, dos pares de abductores, dos pares de
divaricadores, y un msculo impar protractor. El msculo protractor condiciona los
movimientos del pednculo. En Lingula la disposicin de los msculos es diferente y
muy compleja (fig. 76). Cuando la accin de los msculos cesa (por la muerte) la
concha se cierra. En consecuencia, las conchas de los braquipodos fsiles estn siem-
pre cerradas. Es la abertura la que es un movimiento activo.

2. ESTUDIO DE LA CONCHA DE LOS BRAQUIPODOS

Por definicin, la parte posterior de la concha es la regin del pednculo.

A) Formacin de la concha
La embriologa de los braquipodos es bastante compleja: es completamente
diferente en los testicardinos y en los ecardinos. En los testicardinos, la larva, en
el estado de ceflula, comprende una cabeza ciliada, el esbozo del manto y un
pednculo (fig. 77). Despus de la fijacin, el manto se recoge y se producen modi-
ficaciones de los rganos internos (metamorfosis); el animal, que primitivamente se
hallaba en posicin vertical, se coloca en posicin horizontal, descansando sobre un
lado: en consecuencia, la valva inicialmente ventral se convierte en dorsal y viceversa.
En Lingula, por el contrario, no hay metamorfosis y la valva morfolgicamente ventral
lo es tambin durante los primeros estadios del desarrollo.
La concha inicial de los articulados no comprende ms que los esbozos de dos
placas: dorsal y ventral. En los inarticulados, una sola valva forma la concha inicial'.
Estas diferencias en el modo de desarrollo muestran que los articulados y los
inarticulados son dos grupos muy diferentes y que quizs cada uno tiene el valor
de una clase.

Fig. 7.7. Desarrollo de un testicardino. Recogida Fig. 7 8 . Deltidio. p,. pe-

del manto (m); la, lbbulo anterior; p, pednculo. dnculo; pld, placas deltidiales.
 Porferos, briozoos, braquipodos

B) 'Modificaciones del rea cardinal

Se llama deltirio a la abertura embrionaria comprendida entre el pico y la valva
dorsal, por donde pasa el pednculo. En el curso del crecimiento, el deltirio puede
ser obturado totalmente o en parte por expansiones calcreas; en este caso n o dejan
subsistir ms que una abertura llamada foramen. Estas expansiones (placas deltidiales)
se designan con el nombre de deltidium (fig. 78). Cuando estas placas se sueldan
en una pieza nica, tenemos un pseudodeltidio (si la sutura es an visible) o un
sinfitio (cuando la sutura ha desaparecido).
En los articulados, las estructuras correspondientes a las de la valva ventral existen
en la valva dorsal. Al deltirio ventral corresponde el nototirio en la valva dorsal.
Al deltidio corresponde el quilidio.

C) Histologa de la concha
Del exterior hacia el interior de la concha se distingue sucesivamente: un peris-
traco crneo que raramente se conserva sobre las conchas, una capa Zamelar de calcita,
una capa prismtica de calcita, con los prismas oblicuos en relacin a las lminas.
En Lingula, por el contrario, se observa una alternancia de materia crnea y capas
calcreas.

D ) Diferentes aparatos braquiales

En los inarticulados n o hay esqueleto braquial, ni tampoco en algunos articulados.
La mayora de los articulados poseen un aparato braquial muy desarrollado.

Fig. 79. Ejemplo de braquidio poco desarro- Fig. 80. Braquiforo en bucle simple. A, vista
Hado (Estlandia). b, braquidio; sm, septo me- lateral; B, vista dorsal. S, saliente; pyu, proce-
diano. so yugal.

En algunos articulados primitivos (Orthis), dos braquiforos sostienen los brazos

del lofforo. Son dos procesos dirigidos hacia el interior de la valva y situados debajo
de las dos fosetas de los dientes cardinales.
Otros articulados tienen por el contrario un verdadero esqueleto braquial, el bra-
quidio (figs. 79 a 82).
a) Gste puede comprender, en los casos ms simples (Rhynchonella), dos peque-
os salientes o crura. Los crura pueden prolongarse mediante dos bandas estrechas
y formar una argolla (Terebratula). Los bordes anteriores de los crura pueden tam-
 Ii

bin prolongarse en forma de dos espiras. Los procesos yugales son engrosamientos
medianos de los crura; si estn muy desarrollados pueden reunirse en una banda
estrecha yugal y llevar, a su vez, espiras secundarias.
b) Se distinguen tres tipos de espiras, segn su direccin: /

- los atripoides presentan un aparato braquial en forma de cono dorsoventral

con el pice dirigido hacia el plano de simetra de la concha (fig. 81 A).
Si el pice de la espira es lateral:
- o la lnea cardinal es larga y se trata de espiriferoides (fig. 82);
- o es corta y se trata de atiroides (fig. 81 B ) , por ejemplo.

Fig. 81. Braquiforos: atripoide (A) y atiroide (B). Fig. 82. Braquiforo espiriferoide.

!
Si el esqueleto braquial est silicificado, se le separa mediante disolucin en
cidos. Si es calcreo, se estudia en secciones seriadas.
Se ha observado la evolucin de los brazos en el curso de la ontogenia del
gnero actual Magellania. Durante el desarrollo se suceden estadios que corresponden
a los diferentes aparatos braquiales de ciertos gneros fsiles.

E) Fijacin de la concha

Los atremados tienen una concha vertical; los neofremados estn en general apo-
yados sobre la valva braquial, que puede incluso cementarse en el fondo; inicialmente
estn fijados por un pednculo que puede desaparecer secundariamente. i
En los articulados la valva peduncular es en general superior; se la ha considerado
casi siempre como ventral. No obstante, los trabajos recientes de embriologa demues-
tran que la valva ventral no es siempre peduncular; por lo tanto, es ms prudente l
hablar de valva braquial y valva peduncular y no emplear los trminos valva ventral
y valva dorsal.
En Richthofenia (Prmico), la concha est modificada; una valva es abombada y
la otra es plana en forma de oprculo. Richthofenia tiene aspecto de Hippurites.
 Porferos, briozoos, braquipodos 65

Inarticulados Atremados. Pednculo sujeto a la valva ventral; aber-

(Ecardinos, Gastrocaulios) tura peduncular delimitada por las dos valvas; con-
cha generalmente quitino-fosfatada. Ej.: Lingula,
O bolus.
Neotremados. Pasaje del pednculo, cuando existe, por
una abertura de la valva peduncular. Valva braquial
generalmente cnica, valva peduncular plana o cn-
cava. Concha generalmente quitino-fosfatada salvo en
el caso de Crania. Ej.: Paterina, Orbiculoidea, Disci-
nisca, Crania.

Articulados Palaeotremados. Concha probablemente calcrea. Un

(Testicardinos, Pigocaulios) surco peduncular en la valva ventral. Ej.: Rustella
(Cmbrico inferior).
Protremados - Telotremados. Concha cakrea, punteada
o no, con una charnela (o un aparato similar).
Deltirio generalmente cerrado por una o dos placas.
Braquidio muy complejo en ciertos gneros. Ej.:
Orthis, Strophomena, Penfamerus, Atrypa, Spirifer,
Terebratula, Terebratella, Rhynchonella.

La antigua distincin Protremados (con pseudodeltidio) - Telotremados (con ver-

dadero deltidio) no tiene validez, ya que es contraria a las observaciones embriolgicas
recientes.
 Captulo VI
MOLUSCOS

Los moluscos son metazoos de cuerpo blando constituido por tres partes: la cabeza,
la masa visceral y el pie. Ea masa visceral est recubierta por el manto, que segrega
la concha. La larva es una trocfora (larva oval con boca lateral, ano terminal, anillos
ciliados ecuatoriales y un engrosamiento ciliado en el pice). Los moluscos pueden
ser considerados como construidos segn un plan de organizacin primitivo, ms o
menos modificado en los distintos grupos; se trataba de un animal con simetra
bilateral, y cabeza bien individualizada que llevaba los rganos de los sentidos, que
se deslizaba sobre su pie y cuya masa visceral estaba recubierta por un-repliegue
carnoso, el manto; la cavidad paleal estaba comprendida entre el manto y la masa
visceral, y contena las branquias; el tubo digestivo deba de ser recto, con boca
anterior y ano posterior; el sistema nervioso estaba situado debajo del intestino.

CLASIFICACIN:

Anfineuros: Mol'uscos con simetra bilateral. Solamente los placforos (Anfineuros

con placas, representados en la actualidad por los quitones) son fsiles. Los anfineuros
-
:

sin placas no son conocidos en estado fiil.

Escafpodos: Concha tubular alargada. Los bordes del manto estn soldados for:
mando un tubo que envuelve la masa visceral. Ej., Denfalium.
Gasterpodos: Concha univalva (cuando est presente), en general espiralada. Sin
simetra bilateral.
Lamelibranquios: Bivalvos. Sin cabeza individualizada (=acfalos).
Cefalpodos: Concha univalva. Simetra bilateral neta en la mayora de los casos.

Anfineuros y escafpodos
Los placforos comprenden: 1) los poliplacforos, con concha formada por varias
placas calcreas alineadas; actualmente estn representados por los quitones. Conoci-
dos en estado fsil casi siempre gracias a la presencia de placas aisladas, aparecen en
el Cmbrico superior. 2) Los monoplacforos poseen una concha con una sola placa
cuya forma recuerda la de Patella, pero en la que la cara interna est marcada por
las trazas de impresiones musculares pares. Se conocen desde el Cmbrico superior
y el Silrico; el gnero Tryblidium (fig. 83) fue considerado primeramente como un
gasterpodo primitivo. El descubrimiento por la expedicin danesa del Galatea de un
Fig. 83. Concha de Triblydiurn
con huellas de inserciones rnus- Fig. 84. Vista interna (A) y externa ( 0 ) de la concha de Neopilina.
culares. 0, branquias.

gnero actual manifiestamente emparentado con Tryblidium, Neopilina (fig. 84), a

la altura de Mxico, en el Ocano Pacfico, a 3750 m de profundidad, ha mostrado
que este ltimo animal -verdadero fsil viviente- presentaba una disposicin seriada
de msculos, riones y branquias, con 10 cual recordaba ms bien la organizacin
de los quitones que la de los gasterpodos.
Los escafpodos son conocidos desde el Silrico; son bastante frecuentes en el
Eoceno de la cuenca de Pars.

Gasterpodos
Organizacin
En los gasterpodos la cabeza y el pie estn bien desarrollados; la masa visceral,
con un hgado voluminoso, est en la parte posterior del cuerpo; el tubo digestivo
est frecuentemente replegado sobre s mismo, por lo que el ano puede abrirse
debajo de la cabeza. La boca contiene una rdula (fig. 8 5 ) , es decir, un anillo de
quitina provisto de dientes (hasta 750 000); los dientes de la rdula son en general
simtricos respecto a un diente mediano. La rdula es soportada por un cojinete
cartilaginoso mvil, el odontforo, que tiene el papel de una raspa. La cavidad
paleal puede contener branquias, o bien la respiracin puede realizarse a travs de
la superficie misma del manto (pulmonados); a veces tambin, las branquias no
estn en la cavidad paleal, sino que rodean el ano (Doris). En el curso del creci-
miento, la concha, primero en forma de casco, toma seguidamente la forma de espiral
plana, y despus la forma de espiral cnica. En numerosos gasterpodos, durante el
desarrollo la masa visceral sufre una rotacin de 180. Esta torsin (fig. 86) sita
 Moluscos 69

Fig. 86. La torsin en los gasterpodos, a, ano; br, branquia; Sn, sistema nervioso.

el ano y la cavidad paleal en la parte anterior del cuerpo. Adems, tiene los
siguientes efectos: 1 ) modifica el esquema del sistema nervioso, que toma la forma
de un ocho; 2) provoca la atrofia de las vsceras en el lado hacia el cual se efecta
la torsin. La clasificacin en los gasterpodos se hace segn esta torsin, ms o menos
completa segn los gneros (vase ms adelante).

Concha
La concha puede tener forma de nsombrero chino, pero en este caso no es
la concha primitiva en forma de casco la que se ha desarrollado: en Patella, por
ejemplo, la protoconcha, es decir, la concha inicial, es helicoidal (fig. 87). La concha

Fig. 87. Crecimiento de una lapa (Patella). Concha de un in-

dividuo joven, que muestra que inicialmente era espiralada Fig. 88. A, Bellerophon; B, Pleurotomaria.
Fig. 89. Seccin de una nerinea. Fig. 90. Concha levgira (A) y dextrgi-
ra (0) de Bulimus.

Fig. 91. Desarrollo de Fissurella. A, Fissurella adulta; 0, estadio de Rimula; C, estadio de Emarginula; D. Fissu-
rella: estadio juvenil.

pateloide puede aparecer en diversos grupos y no representa, en general, un estadio

ancestral; la concha puede ser tambin una espiral plana (Bellerophon, fig. 88 A,
del Silrico al Prmico); es de notar que en Planorbis, aunque la concha sea una
espiral plana, la protoconcha es helicoidal. Generalmente la concha es helicoidal;
si cada vuelta recubre a la precedente, la concha se denomina involuta.
Si la concha es muy aguda en el pice, las vueltas estn en contacto'por sus caras
internas, las cuales se fusionan en un pilar central o columela; la concha es entonces
imperforada. Pero, por el contrario, puede quedar un espacio vaco entre las vueltas,
espacio que se abre al exterior por un orificio, el ombligo o umbo (concha perforada).
En algunas formas, el ombligo es muy profundo; en otros casos, est obstruido por
una excrecencia, el callo.
La concha puede presentar espesamientos o varices que corresponden a las diversas
posiciones de su orificio cuando se detiene el crecimiento. En las nerineas secundarias
que pertenecen a facies arrecifales, la pared de la espira se espesa y se pliega; se
determinan los diversos gneros de nerineas en secciones delgadas y pulidas que
muestran la forma de estos pliegues (fig. 89).
La concha de los gasterpodos es, en general, dextrgira (fig. 90): si se orienta
la concha de forma que la abertura mire hacia abajo, la espira se enrolla a partir
del pice hacia la derecha, en el sentido de las agujas del reloj. Se conocen no
obstante gasterpodos levgiros. En el caso de las especies dextrgiras pueden aparecer

Lmina 111. Campanile giganteum.

Gasterdpodo gigante de la cuenca de Pars (Luteciense). Alcanza una longitud de 50 cm.
Galerie de Palontologie du Mus6um Nacional d'Hktoire Naturelle. Parls.
de tiempo en tiempo mutaciones levgiras; la mutac:in levgira es adems conocida
en diversas lneas.
La concha es a veces fisurada o perforada: en Emarginula (Trisico-actual), la
concha de tipo pateloide muestra una hendidura en su borde; en Fissurella (fig. 91 A)
(Jursico-actual) la concha presenta un orificio casi central. En el curso de su
desarrollo, la concha de Fissurella (fig. 91 B, C, D) pasa por un estadio de Emar-
ginula, y despus por un estadio de Rimula. Estos orificios corresponden a emargi-
naciones del borde del manto que segrega la concha.
La abertura de la concha est limitada por un reborde o peristoma en el que
se distinguen varios labios (externo, interno, inferior y superior). El peristoma puede
ser entero o escotado, o prolongado por un canal o sifn. Este sifn tiene la misma
significacin anatmica que la hendidura del peristoma de Bellerophon y de Pleuro-
tomaria (fig. 88 B) o de Emarginula; como sta, contiene un canal del manto que
exhala el agua. En Bellerophon y Pleurotomaria esta hendidura se obstruye poco
a poco, salvo anteriormente, en el curso del crecimiento de la concha.
Se conocen casos de gigantismo de la concha: Campanile giganteum del Luteciense
tiene una altura de alrededor de 30 cm (lm. III), La ornamentacin de la concha
es muy variable en el conjunto del grupo. Las formas ms antiguas son, en general,
menos adornadas.

Fig. 92. Platyceras (aprox. x 1). Cr, Cri-

noide (Platycrinus); PI, Platyceras. Fig. 93. Vermetus (aprox. x 112).

Los msculos fijan al animal al interior de la concha; sus huellas son frecuente-
mente visibles sobre las conchas: son en forma de herradura en las conchas pateli-
formes; en las conchas colurnelares, por el contrario, el msculo se adhiere en el
borde axial.
Un oprculo, placa calcrea o crnea, puede ser insertada sobre una parte del pie
y cerrar la concha cuando el animal se contrae. Estos oprculos raramente se encuen-
tran fosilizados.
Se conocen irregularidades de arrollamiento y desarrollamiento de conchas, fen-
menos que aparecen generalmente en las formas fijadas: el desarrollamiento se en-
cuentra a la vez en gneros con espiral baja y en gneros con espiral elevada.
Ej., Platyceras (del Silricu al Carbonfero): concha baja con la ltima vuelta sin
 Moluscos

contacto con la precedente (fig. 92). Este animal viva fijado sobre el tubo anal
de los crinoideos. Vermetus (Terciario-actual): la concha, en principio poco desarro-
llada, se hace despus netamente espiralada (fig. 93).
Ciertos gasterpodos tales como las prpuras actuales dejan en la arena huellas
simtricas; se conocen huellas fsiles comparables a las de las prpuras actuales.
Adems, hay conchas fsiles que presentan a veces perforaciones muy parecidas a
las que hacen, actualmente, los gasterpodos perforantes. Finalmente, se conocen
puestas fosilizadas (Bulimus) .

CLASIFICACIN

Ordenes:

Prosobranquios (=Estreptoneuros) : sistema nervioso torcido en forma de

ocho; la cavidad paleal se abre en la parte anterior; las branquias, si estn
presentes, estn delante del corazn.
A. Diotocardios: dos aurculas
dos riones
ej. Pleurotomaria,
Bellerophon
B. Heterocardios: una aurcula
dos riones
ej. Patella
C. Monotocardios: una aurcula
un rifin
) = Pectinibranquios

1) Holostomas, sin canal sifonal

ej. Turritella
2) Sifonostomas, con canal sifonal
ej. Cerithium
(Los Potmidm, en este punto de vista intermedio entre Turritella y Ceri-
thium, tienen un canal sifonal corto).
Opistobranquios (=Eutineuros) : torsin incompleta del sistema nervioso
(detorsin) ; cavidad paleal, en general posterior; concha en regresin.
A. Tectibranquios: una concha, ej. Aplysia
Los Pterpodos son tectibranquios pelgicos con concha frecuentemente c-
nica y un pie modificado en dos pares de lbulos en forma de aleta, los
parapodios.
B. Nudibranquios: sin concha, ej. Drzris; no hay fsiles.
Pulmonados: la pared de la cavidad paleal, ricamente vascularizada, funciona
como un pulmn; carecen de branquias.
A. Basommatforos: ojos en la base de los tentculos, ej. Limnea, Pla-
norbis.
B. Estilomatforos: ojos en el pice de los tentculos posteriores, ej. Nelix.

Reparticin
Se conocen gasterpodos desde el Cmbrico inferior. Los dio.tocardios son ms
arcaicos que los monotocardios. Los diotocardios aparecen en el Cmbrico superior,
alcanzan su apogeo en el Primario y experimentan luego una regresin, aunque son
todava abundantes. Los monotocardios aparecen en el Silrico pero son raros en
el Primario. Los monotocardios con largos sifones (ej. Murex) son sobre todo cono-
cidos desde el Jursico. Los pulmonados aparecen en el Carbonfero pero no se
desarrollan de manera abundante hasta el Jursico superior.

Evolucin

La evolucin del gnero Viviparus (Paludina) ha sido objeto de numerosos' tra-

bajos (fig. 94): Neumayr ha demostrado que la evolucin de las paludinas en el
Plioceno de las llanuras hngaras es absolutamente gradual. Las paludinas ms anti-
guas son carbonferas, pero el gnero se ha desarrollado en el Terciario y en particular
en el Plioceno del este de Europa. Los ms antiguos Viviparus del Plioceno hngaro
son lisos, despus aparecen crestas en las conchas y se desarrolla una ornamentacin

Fig. 94. Diversas formas de paludinas evolucionando

A B c progresivamente en el Plioceno hngaro.

(gnero Tylotoma). Para Neumayr estas diferentes formas de paludinas no represen-

taran ms que variedades no hereditarias, fenotpicas, aparecidas por la desalinacin
de las aguas. Este problema fue retomado por Franz poco antes de la guerra, con
los mtodos biomtricos (vase pg. 11). Tomemos un conjunto de conchas: si este
conjunto es heterogneo, comprendiendo, por ejemplo, o bien diversas variedades
o bien conchas de animales de edades diferentes, la representacin de la relacin de
dos dimensiones (longitud-anchura, por ejemplo) por clases de frecuencias, dar, no
una curva en campana, sino una curva con varios mximos. Franz concluy de sus
estudios que las diversas formas de paludinas estudiadas son, en su mayor parte,
mutaciones, que representan variedades hereditarias y son genotpicas. Muchas especies
de gasterpodos deberan ser sometidas a un estudio de este tipo a fin de asegurar
su validez. Se sabe, por ejemplo, que las limneas actuales del lago de Ginebra estn
sujetas a una gran variabilidad: haban sido clasificadas en cuatro especies, pero
la puesta de estas cuatro especies en un acuario da siempre de nuevo Limnae~ovafa.

Ecologa
A veces los gasterpodos pueden dar indicaciones de facies: los Cerithium en el
Terciario de la cuenca de Pars son francamente marinos, pero los Potmidos vivan,
por el contrario, en agua dulce poco salada.

Lamelibranquios
Los lamelibranquios se caracterizan por su simetra bilateral, su concha bivalva
y sus branquias: stas son'frecuentemente hileras de filamentos insertos en las cavi-
dades branquiales, o lminas que resultan de la soldadura incompleta de los fila-
mentos branquiales.
 Moluscos 75

Fig. 95. Organizacin un lamelibranquio. paleal;

M, impronta muscular; placa cardinal.

Otros nombres han sido dados a esta clase:

- el nombre de bivalvo es impropio, ya que existen otros animales con conchas
bivalvas, los braquipodos, pero mientras que una concha de lamelibranquio tiene
una simetra bilateral con una valva derecha y una valva izquierda, una concha de
braquipodo presenta, por el contrario, una valva dorsal y una valva ventral;
- el nombre de acfalo propuesto por De Blainville corresponde a un momento
del pensamiento cientfico en que se clasificaba en un mismo grupo los acfalos con
concha y los eacfalos desnudos, es decir, las ascidias;
- el nombre de pelecipodo -etimolgicamente pie en forma de hacha- consi-
dera la forma del pie como un carcter fundamental; y no obstante, la forma del pie
es de hecho variable en los lamelibranquios.

Organizacin
En el interior de la concha, la masa visceral est dorsalmente recubierta por
el manto. El pie est debajo de la masa visceral. Entre el pie y los lbulos del manto,
de una parte y de otra, estn situadas las dos cavidades branquiales (fig. 99).
Las valvas estn cerradas por uno o dos msculos aductores: stos dejan sobre
la concha una marca (fig. 96) que puede ser nica (monomiario) o doble (dimiario).
Entre los dimiarios se distingue los hornomiarios o isomiarios, con msculos iguales,
y los heteromiarios o anisomiarios, con msculos desiguales. Adems marcas menos
netas de los msculos retractor o protractor del pie son a veces visibles. El msculo
aductor puede ser en parte liso (cierre lento de la concha) y en parte estriado (cierre
riipido; Pecten). Las valvas se abren bajo la accin de un ligamento que une las
valvas; la abertura es pues pasiva; el cierre es activo: a la muerte del animal,
la concha se abre, al contrario que en los braquipodos; en consecuencia, se encuen-
tran frecuentemente moldes internos de conchas de lamelibranquios.
Los bordes del manto pueden estar completamente separados, como en las ostras,
o unidos, salvo en los bordes de los orificios que sirven para la entrada y la salida
del agua, la expulsin de los excrementos y la salida del pie. Los orificios posteriores
del manto pueden a veces prolongarse mediante tubos o sifones (fig. 97); stos son
independientes en Tellina, parcialmente unidos en Tapes, fusionados en Mya. Pueden
estar protegidos por tubos calcreos (Teredo) o por placas calcreas (Pholas).
El borde del manto est reforzado por un msculo orbicular retrctil. La marca
de este borde sobre la cara interna de las valvas es la lnea paleal (fig. 95), integro-
paleal si es entera y sinopaleal si est escotada por el msculo retractor del sifn.
 E

Fig. 96. Diferentes tipos de charnela. A, taxodonta (Arca);

B, isodonta (Pecten); C, heterodonta (Venus); D, disodonta
(Mytilus); E, esquizodonta (Unjo); A, D, E, linea paleai inte-
gripaleal; C, lnea paleal sinopaleal.

Como en los dems moluscos, el manto segrega la concha. El ligamento es tambin

segregado por el manto: es la prolongacin cerca de la charnela de las valvas de
la capa externa de la concha, el periostraco. Ligamento y periostraco estn formados
de conquiolina, sustancia de naturaleza crnea. El ligamento puede ser un rgano
hemicilndrico que se extiende hacia atrs y hacia adelante del pico (ligamento anfi-
dtico). Veremos que, frecuentemente, la parte anterior del animal tiene tendencia
a atrofiarse; en este caso, el ligamento no se extiende ms que hacia atrs del pico
(ligamento opistodtico). Si las valvas se espesan en la regin de la charnela, el liga-
mento puede desdoblarse y los movimientos de las valvas tienen por efecto distender
el ligamento en la parte externa y comprimirlo en su parte interna, prxima a la masa
visceral. Por desdoblamiento, se forma de esta manera un ligamento sensu stricto,
que no tiene ms que un papel pasivo, y un resilium elstico, especie de cojinete
triangular que hace abrirse las valvas como una bola de caucho oprimida por un
cascanueces. El resilium puede ser simple (Mya) o dividido (Trigonia); se alberga
en las fosetas de las valvas; a veces una de las valvas (Mya) desarrolla un apndice
en forma de cuchara, que sostiene el resilium (condrforo; fig. 98).
La masa visceral contiene el tubo digestivo desprovisto de rdula (la boca es
anterior, el ano posterior), el pericardio, los riones y las gnadas. El pie puede

Fig. 97. Diversos tipos de desarrollo de sifones. A, sifones ausentes; B, sifones rudimentarios; C, sifones netos
D. sifones reunidos en un solo tubo.
 Fig. 98. Diversos tipos de ligamento: A, anfi-
dtico; 6, opistodtico; C, prosodtico; D, resi-
lium r (co, condrforo).

ser libre o fijado mediante un bis0 formado por filamentos segregados por una
glndula del pie, la glndula bisgena, filamentos que se solidifican en el agua.
El bis0 puede presentar diversos aspectos: de cabellera basta (mejilln), de largos
filamentos sedosos (Pinna) o de eje calcreo; es entonces llamado aguja (Anornia).
Ciertos lamelibranquios, como el mejilln, pueden perder el biso y segregar otro.
Los lamelibranquios con bis0 no tienen, en general, ms que un solo aductor anterior
poco desarrollado o ausente: Douvill haba admitido que el bis0 que serva de ancla
tiraba sobre el pie y que esta traccin tena por efecto la regresin del msculo
aductor anterior y de la parte anterior del cuerpo; esto es simplemente una hiptesis.
Cada branquia comprende un eje con una hilera externa y una hilera interna
de filamentos vasculares. Segn la disposicin de las branquias se distinguen los gru-
pos siguientes:
1 . Protobranquios: Filamentos branquiales cortos, espesos, libres (fig. 99 A), ej.
Nucula.
2. Filibranquios (fig. 99 B ) .
a) Filamentos branquiales alargados (Asmusium).
b) Filamentos branquiales alargados y recurvados (Arca).
C) Filamentos branquiales alargados, recurvados y reunidos por anastomosis
no vasculares (Mytilus) .

Fig: 99. Diversos tipos de o!ganizaci6n branquia1 en los lamelibranquios. A, protobranquia; 6,filibranquia; C, eula-
melibranquia; D, septibranquia.
 3. Eulamelibranquios: Los filamentos estn reunidos por anastomosis vasculari-
zadas extendidas y se unen al cuerpo por sus dos extremidades (Anodontu,
fig. 99 C).
4. Septibranquios: Branquias reducidas a un septo que separa una cmara bran-
quial inhalante de una cmara branquia1 exhalante (Poromya, fig. 99 D).

Concha
La concha comprende tpicamente: 1.0 El periostraco externo formado de con-
quiolina, materia crnea. Frecuentemente coloreada, esta capa casi nunca es conser-
vada en los fsiles. 2.O Una capa media de prismas poligonales de aragonito o
calcita. Estos prismas pueden estar muy desarrollados (Inoceramus) y encontrarse
aislados en los sedimentos. A veces, en lugar de prismas se observan columnas de
aragonito (Nucula). 3." Una capa profunda lamelar de conquiolina y de aragonito
en forma de pepitas o de calcita ya sea en romboedros o en agujas. Las dos capas
superiores son segregadas nicamente por el borde del manto, la capa profunda
por toda su superficie, como lo demuestra la formacin de perlas alrededor de los
granos de arena situados debajo del manto.

Fig. 100. Acanalamientos de la concha em-

brionaria de un lamelibranquio. 1, ligamento

El pico (corchete o umbo) est, en general, dirigido hacia adelante (concha pro-
sgira); algunas conchas son, no obstante, opistgiras (Nucula, Trigonia). Entre los
dos picos, de una parte y de otra de la charnela, numerosos lamelibranquios tienen
un rea cardinal caracterizada por una ornamentacin diferente de la de la concha.
El rea cardinal est a veces dividida en dos partes (anterior o lnula, posterior o
corselete). La charnela presenta dientes y fosetas que se encajan de una valva a otra.
La charnela de la concha embrionaria (fig. 100) es dentada. Estos dientes contribuyen
a la formacin de la charnela definitiva, siendo su importancia variable segn 10s
grupos. La ornamentacin muestra lneas de crecimiento que representan antiguas
etapas de crecimiento del borde paleal.
Se distinguen los tipos de charnela siguientes:
Disodonto - Dientes reducidos, aislados y a veces en regresin (fig. 96 D) - ostras,
veneras, mejillones.
Taxodonto - Dientes pequeos, todos parecidos, regulares (fig. 96 A) - arcas.
Heterodonto - Dientes cardinales cortos situados cerca del pico, casi perpendiculares
al borde interno de la valva; dientes laterales menos marcados, alargados (figu-
ra 96 C); ej. Venus.
Isodonto - Dos dientes cardinales iguales y simtricos en relacin al pico en una
valva, y cavidades que se corresponden en la otra valva (fig. 96 B); ej. Plicatula.
Esquizodonto - Dientes cardinales prominentes divergentes o bifurcados (fig. 96 E);
ej. Trigonia,
Como las branquias no se conservan en estado fsil, los paleontlogos se interesan
principalmente por los caracteres de la charnela.
 Orientacin de la concha
Casi siempre el ligamento est ms desarrollado del lado posterior; la impresin
del msculo posterior es ms grande que la del msculo anterior; el seno paleal'
es posterior; el escudo es posterior; el borde posterior est, en general, ms desa-
rrollado; el pico casi siempre est recurvado hacia adelante.
Los caracteres siguientes permiten distinguir las conchas de los lamelibranquios
de las de los braquipodos.

Lamelibranquios Braquipodos
- valvas casi siempre inequilaterales - valvas equilaterales
- concha, en general equivalva - concha inequivalva
- una valva derecha y una valva iz- - una -valva superior y una valva in-
quierda ferior
- sin pednculo - un pednculo y un orificio peduncular
que perfora una valva
- la concha se abre a la muerte del - la concha se cierra despus de la
animal muerte del animal

Filogenia d e la charnela
La charnela primitiva es taxodonta; sta existe en dos grupos de lamelibranquios
diferentes:
A) Los ctenodontos - los dientes convergen segn la direccin del centro de
la valva. Este grupo aparece en el Cmbrico superior y vive an en la actualidad
(Nucula; fig. 101 A).

Fig. 101. Charnelas ctenodonta (A) y

actinodonta (6).

B) Los actinodontos - los dientes convergen hacia el pico (corchete) (fig. 101 B).
Tres lneas principales derivan de estos actinodontos:
1. Los amboniquidos (Silrico y Devnico) con dientes poco numerosos que
no se unen en el pico. Esta lnea dar lugar a los disodontos.
2. Por mediacin de Parallelodon devnico, tpicamente actinodonto, y despus
de Grammatodon (Jursico), con dientes fragmentados, se llega a los pseudocteno-
dontos (Arca), cuya ctenodontia es adquirida secundariamente.
3. Los dientes pueden estar en regresin, quedando slo dos dientes cardinales
en el pico (preheterodontos). estos dan a su vez dos lneas:
a) Gneros con un cardinal posterior y un cardinal medio en la valva izquierda:
Preastarfdidos, Por adicin de dientes laterales anteriores y posteriores, estos preas-
tartdidos darn los heterodontos (el grupo ms grande en la actualidad).
b) Gneros con un cardinal medio y un cardinal anterior en la valva izquierda:
Miofridos y Trigoniidos.
Evolucin

Es durante el Trisico cuando aparecen ms familias nuevas. Parece que la natu-

raleza de la concha se ha modificado en el transcurso de la evolucin; antes del
Carbonfero medio las conchas habran sido de aragonito y, por lo tanto, en general
no se habran fosilizado.

ADAPTACIONES DE LOS LAMELIBRANQUIOS

Segn el modo de vida, la concha se modifica de manera frecuentemente con-

vergente en las diversas lneas de lamelibranquios. Se conocen lamelibranquios: 1." que
nadan activamente gracias a la abertura y cierre de sus valvas (Pecten), 2." que reptan
sobre el fondo por medio de su pie aplanado (Arca, Nucula): la concha es entonces,
en general, equivalva y equilateral; 3.0 otros lamelibranquios con excavadores: la
concha puede estar slo parcialmente enterrada; el pie que sale en la parte posterior
de la concha adquiere una forma lobulada; el animal puede an desprenderse del
lodo y desplazarse. El agua entra en la concha y sale de ella por dos orificios
del manto situados entre las dos valvas separadas anteriormente. El orificio inferior
es inhalante? el orificio superior exhalante, ej. Crassatellites (fig. 102). La concha
puede estar totalmente enterrada en el lodo o en la arena; las valvas estn separadas
en la parte posterior para la salida del pie y en la parte anterior para la salida de
los sifones, ej. Venus (fig. 103). Las conchas enterradas son frecuentemente alargadas
(ej. Solen, la navaja); 4." ciertos lamelibranquios perforan las rocas (Pholas: la per-
foracin de la roca se debe a lentos movimientos de rotacin de la concha).

Fig. 102. Crassatelltes.

Fig. 703. Venus. Fig. 104. Gryphaea.

 En los ostreidos, la valva izquierda es fija, la derecha es opercular. El crecimiento
de la concha tiene lugar principalmente a lo largo del borde de la concha fiiada
y de ello resulta que en una cierta medida la concha puede arrollarse ( ~ r ~ ~ h b e a ;
fig. 104).

INvERSIN D E LA CONCHA
Ciertos Chama (Cretcico-actual) estn fijados por la valva izquierda, otros por
la valva derecha. Las valvas libres tienen siempre el mismo tipo de charnela,
un diente comprendido entre dos fosetas; las valvas fijas presentan siempre dos
dientes y entre ellos una foseta.

Fig. 105. Chama calcarata. VD, valva

derecha; VI, valva izquierda (fijada). VI

66
,.,., ,
"'

.S**,
,.,

Fig. 106. Chama retroversa. VD, valva

derecha (fijada); VI, valva izquierda. VI VD

Puede entonces oponerse (Munier-Chalmas) los Chama calcarata (fig. 105) nor-
males fijados por la valva izquierda a los Chama (fig. 106) fijados por la valva dere-
cha y con dientes y fosetas invertidos con respecto a los Chama normales.
La inversin de los lamelibranquios es conocida a escala genrica, especfica e
intraespecfica. Tiene, al menos en ciertos casos, el valor de una mutacin.

Estos lamelibranquios, fijados por el pice de una valva, aparecen en el Raura-

ciense y desaparecen al final del Cretcico (Daniense), Se les encuentra, en general,
en las facies coralgenas; a veces son muy abundantes (Montagne des Cornes en las
Corbikres; banco de barras con Hippurites del Beausset, cerca de Toulon).
Historia. Han sido recogidos y descritos desde 1775 por Picot de Lapeyrouse.
Despus, Lamarck cre la palabra rudisto y situ a estos fsiles cercanos a las ostras.
En el Rauraciense y, en el Sequaniense el gnero Diceras se halla tanto fijado
por la valva derecha como por la valva izquierda. A partir del Kimeridgiense se
distinguen dos grupos de rudistos: 1.0 los fijados por la valva izquierda (Diceras,
Requienia, Toucasia), y 2.O los fijados por la valva derecha (Caprina, Hippurites,
Radiulites). Las relaciones de estos dos grupos de rudistos recuerdan las de les
Chama normales e inversos.
Los Diceras rauracienses y sequanienses presentan dos valvas en forma de cuerno,
 Paleontologa

arrolladas; la valva fija (derecha o izquierda) es la ms grande, si las dos valvas

son desiguales (fig. 107).
En cuanto a la charnela, en una valva, un diente est rodeado de una foseta
en herradura y tiene un diente posterior. En la otra valva, no existe ms que un
diente cnico limitado por dos fosetas. Adems, se observan en las valvas las improntas
de las inserciones musculares; el msculo posterior est sujeto por una lmina de la
concha.
A partir del Sequaniense se distinguen rudistos fijados por la valva izquierda y
rudistos fijados por la valva derecha.

A) Fijos por la valva izquierda

Son an los Diceras y otros gneros tales como Requienia y Toucasia. El gnero
Requienia (fig. 107 B) posee una valva fija arrollada y una valva libre opercular;
los dientes de la placa cardinal estn poco marcados. El gnero Toucasia (fig. 108)
recuerda a Diceras; pero el msculo posterior se inserta sobre cada valva (y no slo
sobre una), sobre una lmina de la concha. Esta es inequivalva, con valvas frecuen-
temente carenadas.

A B
Fig. 107. A, Diceras; B, Requienia. Fig. 108. Toucasia.

Requienia y Toucasia caracterizan la facies urgoniense (=Barremo-Aptiense litoral

con calizas blancas, duras, compactas, ricas en plipos, rudistos y nerineas, repartidas
en los Alpes, al norte y al sur de la fosa vocontiana que contiene Cretcico inferior
de facies profunda).

B) Fijos por la valva derecha

Son principalmente, los caprnidos y los hippurtidos.
1.O En los CAPRNIDOS la concha est cruzada por numerosas cavidades llamadas:
cavidades accesorias cuando estn en la placa cardinal, y canales paleales cuando
estn en la regin paleal de la concha (fig. 109). El gnero Caprina (Cenomaniense)
tiene una valva derecha pequea y cnica, y una valva izquierda grande y arrollada
(fig. 110).
Los canales paleales estn separados por lminas radiales llamadas lminas ra-
diantes. La disposicin de estas lminas radiantes permite caracterizar los distintos
gneros de caprnidos. El papel de las cavidades accesorias y de los canales paleales
es an enigmtico.
2.0 En los HIPPUR~TIDOS (fig. 111), conocidos desde el Turoniense al Daniense,
la valva derecha cnica presenta costillas longitudinales y tres surcos paralelos a
 Fig. 109. Seccin transversal de una Caprina mostrando los canales.

los lados. La valva izquierda opercular, porosa, est perforada por dos orificios
a veces en parte obstruidos, los sculos, En la valva derecha, a los tres surcos corres-
ponden tres salientes internos (arista ligamentaria [ligamento interno] ; dos pilares);
un diente vertical (d) con seccin H era adyacente a la arista ligamentaria, dos fosetas
albergaban una un diente posterior de la valva izquierda (fdp), la otra un diente
anterior de la valva izquierda ( f d a ) ; en una foseta (ma) se inserta una apfisis de
insercin del msculo posterior de la valva izquierda (lmina miofrica); el fondo
de la lmina est tabicado; el cuerpo del animal no est contenido ms que en la
parte superior de la valva (fig. 112 B).
La valva izquierda opercular lleva un diente anterior cnico que tiene en su base
un collar de insercin del msculo anterior; un diente posterior 'en lmina; una
lmina de insercin del msculo posterior (lmina miofrica) es independiente de
este diente (fig. 112 A).
La concha presenta una capa interna lisa y una capa externa con canales que se
abren al exterior por medio de poros.
La clasificacin de los hippurites se basa en la disposicin de los poros (de la
valva izquierda) -sta puede ser reticulada, poligonal, lineal-, en la presencia o
ausencia de arista ligamentaria, y en el nmero de pilares que pueden faltar o multi-
plicarse.
Por la anatoma de la concha, est claro que la valva superior no poda abrirse
basculando alredgdor de la charnela. La valva izquierda deba slo poder levantarse
encima de la valva derecha.

Fig. 110. Csprina, Fig. 111. U n hippurite

 --ma
fda

I i
fdp d
Fig. 112. Las dos valvas de un hippurite: A, superior; B, inferior.
d, diente; da, diente anterior; dp, diente posterior; E, pilar anterior; f da, fosa del diente anterior; f dp, fosa del
diente posterior; ma, insercin del msculo anterior; mp, insercin del msculo posterior; S, pilar posterior.

Fig. 113. Seccin de Ra-

diolites - B, banda sifonal.

No se sabe como se haca la circulacin del agua en el cuerpo del animal;

Douvill admita que los hippurites posean dos sifones albergados en los pilares;
la salida y la entrada del agua habran podido tener lugar a travs de los sculos.
No parece que los pilares, compactos, hayan podido albergar sifones.
3 .O RADIOL~TIDOS (del Urgoniense al Daniense).
Los radioltidos (fig. 113) se distinguen de los hippurites por la ausencia de surcos
externos, de pilares y de poros en la valva izquierda. La concha tiene una estructura
lamelar caracterstica. En la valva derecha (fija) existen frecuentemente zonas con
ornamentacin diferente a la del resto de la concha; estas bandas son llamadas sifo-
nales, aunque la existencia de sifones no est ms probada aqu que en los hippu-
rites. En otros radioltidos no existen bandas sifonales externas, sino solamente
engrosamientos en el interior de la valva, llamados pseudopilares, ya que la histologa
compleja es muy diferente de la de los pilares de los hippurites. En las formas antiguas
las valvas presentan dientes y apfisis miofricas que recuerdan las de los hippurites;
en las formas ms recientes slo la valva izquierda posee an dientes, la valva derecha
no presenta ms que fosetas.

Cefalpodos
Los cefalpodos son muy especializados: la cabeza presenta dos ojos de anatoma
bastante compleja y que alcanzan a veces una perfeccin que no se encuentra ms
que en los vertebrados; los ganglios nerviosos de la cabeza, ms o menos confluentes,
frecuentemente voluminosos, estn contenidos en una cpsula cartilaginosa. El pie se
ha acortado .de atrs hacia adelante y se extiende lateralmente y alrededor de la
Fig. 114. Organizacin de un cefalpodo:
seccin de una concha de Nautilus. Pc, pico
crneo: Br, branquia; CM, cavidad del man-
to; E, embudo; H, hgado; Es, esfago;
Ov, ovario; R, rdula; S, sifn; T, tentculos.

cabeza; lleva los tentculos y el embudo (sifn), rgano musculoso que asegura la
salida del agua y la progresin del animal. Puede admitirse que, en los cefalpodos,
la parte posterior del cuerpo se ha replegado de 1800 en un plano vertical y que,
en consecuencia, el ano y la cavidad paleal han quedado situados debajo de la
cabeza; las branquias son correlativamente dirigidas tambin con la punta hacia
adelante (fig. 114).
Los cefalpodos se clasifican en: 1.O Dibranquios (=Coleoideos) con dos bran-
q u i a ~ dos
, riones, dos aurculas, ej. sepia, calamar, pulpo. 2.O Tetrabranquios (=Nau-
tiloideos) con cuatro branquias, cuatro riones, cuatro aurculas. Un solo gnero
actual: el Nautilus. 3." Ammonoideos: exclusivamente fsiles y clasificados aparte,
ya que no se conoce el nmero de branquias.
Esta clasificacin es de todos modos, poco satisfactoria: 1.O por prudencia, slo
asigna una plaza independiente a los ammonoideos. Sin embargo, a partir de las
impresiones de las partes blandas, excepcionalmente conservadas por ejemplo en los
esquistos de Wissembach del Devnico medio alemn, se sabe que los ammonites
no tenan ms que una decena de brazos; este carcter le distingue de Nautilus,
que posee un gran nmero de brazos; los ammonites se distinguen tambin de los
nautilos por su rdula: la rdula de los nautilos comprende 13 hileras longitudinales
de dientes. Se dice que los nautiloideos son Lateradulata; el nmero de filas den-
tarias en la rdula es menor en los ammonoideos: as por ejemplo, Eleganticeras del
Lisico tiene una rdula con 7 hileras (Angusteradulata). Los dibranquios actuales
son tambin Angusteradulata. 2.O los Orthoceras, nautiloideos fsiles del Prmico, son
de todas maneras muy diferentes del Nautilus actual, ya que no tenan ms que una
decena de brazos (trabajos recientes de A. Zeiss y U. Lehmann).

Comprenden dos decpodos, los octpodos y los belemnoideos (estos ltimos ente-
ramente extinguidos).
Los DECAPODOS (ej. sepia, sepiola, calamar) tienen diez brazos, de los cuales dos
son ms largos y estn especializados en la captura de presas.
Paleontologla

Los O C T ~ P O D O S(ej. pulpo, argonauta) tienen ocho brazos.

Frecuentemente se han encontrado las partes blandas de dibranquios fsiles; esta
excelente conservacin es debida probablemente a la existencia de un msculo paleal
potente, que tiene la consistencia del cuero y que protege las vsceras en la fosili-
zacin. Los tetrabranquios carecen de tal msculo paleal y parece que tambin los
ammonoideos.
La concha de los belemnoideos comprende tres partes: el rostro, el fragmocono y
el proostraco (fig. 115) .
1.0 El rostro es la parte ms frecuentemente fosilizada; puede ser aplanado o
en forma de dardo (sentido de la palabra belemnites), puede presentar una punta
o un pequeo hinchamiento (mucrn) o carecer de l. 'Muestra en la parte superior
una depresin cnica, el alvolo.
El rostro puede tener canales y surcos (surco ventral y surcos laterales); los
surcos laterales seran la huella de bandas tendinosas que corresponderan a la posi-
cin de las aletas. Huellas de impresiones vasculares, cerca de los surcos laterales,
se observan en Belemnitella (fig. 116). En algunos gneros, las incisiones del rostro
parten del alvolo. El rostro a veces se prolonga mediante un epirrostro, tubo hueco
que envuelve una parte central de estructura fibrosa. En seccin transversal el rostro
se ve formado de anillos concntricos de fibras de calcita. Recientemente, Urey,
Lowenstam y sus colaboradores se han servido de rostros de belemnites para medir
paleotemperaturas (vase pg. 11).
2.0 El fragmocono es un aparato cnico formado de cmaras superpuestas,
albergado en el alvolo del rostro y desbordndole. Las cmaras estn separadas por
tabiques cncavos o septos, perforados por un sifn. Este sifn una el cuerpo del'

Fig. 115. Seccin de una con- Fig. 116. Belemnitella: ntense Fig. 117. Eobelemnites ( x 413).
cha de 'belemnite. Fr, fragmoco- sobre el rostro las formas arbo-
no; Pr, proostraco; R , rostro. rescentes vasculares (aprox. x
7/21.
 Moluscos

animal con el fondo del fragmocono, pero no penetraba hasta la cmara inicial
globosa situada en el origen del fragmocono.
3 . O El proostraco es un lmina de materia crnea y de aragonito. Raramente se
conserva y no es ms que la prolongacin dorsal, en forma de lengeta, del frag-
mwono.

D'Orbigny describi belemnites del Lisico superior de Inglaterra en los que la

cabeza era visible, con sus piezas crneas (mandbulas), as como la impresin de
los brazos. En otros casos los belemnites se han conservado con sus bolsas de tinta:
as se han podido dibujar reconstrucciones de belemnites del Portlandiense inferior
de Solenhofen con sepia fsil; la sepia es la tinta hecha con el negro de la sepia.
A pesar de este excelente estado de conservacin, en realidad excepcional, se ignora
el nmero exacto de brazos de los belemnites; los autores suponen 6, 8 10 brazos:
el nmero de brazos deba ser variable. Sea como sea, su anatoma es la de los
decpodos. En el Cenomaniense del Lbano, el gnero Belemnoteuthis, afn de los
belemnites, muestra ejemplares admirablemente bien conservados con ojos, mand-
bulas, intestino, glndulas genitales, improntas de los brazos con un gancho quitinoso,
y sifn.
En Solenhofen, los belemnites son muy abundantes, formando verdaderos bancos;
esto probara las actitudes gregarias de estos animales comparables a las de las
sepias jvenes actuales, a menos de que se trate de una acumulacin mecnica.

Los primeros belemnites aparecen en el Primario: Eobelemnites (fig. 117) del

Mississipiense de los Estados Unidos (= Carbonfero inferior); como muchos belem-
nites trisicos (aulacocertidos), poseen un fragmocono muy desarrollado y cmaras
espaciadas, y recuerdan, en cierta medida, a los Orthoceras. Segn Flower, los belem-
nites tendran su origen en cefalpodos ms antiguos, con concha externa recta;
no es imposible que deriven de los Orthoceras en sentido amplio, por adicin de un
rostro cnico y de un proostraco. Segn esta hiptesis, los dibranquios derivaran
de los tetrabranquios; esta teora parece confirmada por la paleontologa, ya que los
primeros tetrabranquios son los cefalpodos ms antiguos conocidos. Est claro, en
todo caso, que el fragmocono corresponde al conjunto de la concha de Orthoceras.
Raros an en el Trisico, los belemnites desaparecen al final del Secundario.
En este perodo se conocen belemnites gigantes en los que el rostro slo alcanzaba
80 cm, con lo que el animal deba sobrepasar los 3 m, ejemplo: Megateuthis gigantea
(Jursico medio). Los belemnites, en general nectnicos, deban normalmente nadar
con la punta del rostro hacia adelante; es posible que las formas con el rostro muy
agudo hayan sido pelgicas de superficie. La reparticin geogrfica de los diversos
gneros, frecuentemente mal definidos, es muy grande, ya que sus larvas deban de
ser planctnicas.
Se admite frecuentemente que los belemnites del Lisico no tienen surco ventral
o slo tienen todava un surco ventral corto sobre la extremidad de la punta rostral.
A partir del Oolito, el surco ventral ocupa toda o casi toda la longitud del rostro.
Durante el Infracretcico, el surco ventral parte de la regin alveolar y tiene ten-
dencia a acortarse. Finalmente, en el Cretcico superior, el fragmocono se reduce
y en su regin aparece una cisura ventral anterior. No obstante, la disposicin de
los surcos muestra numerosas excepciones en relacin a esta distribucin estratigrfica
terica.
En el Terciario se conocen an belemnoideos, tal como Bayanoteuthis y Vasseuria;
el fragmocono alargado de este gnero recuerda, por su forma, una concha de Den-
talium.

Origen d e los sepioideos

El paso de los belemnites a las sepias se hace por mediacin de los neobelemni-
tidos -en los que se clasifica tambin a Bayanoteuthis y Vmseuria-; en los neobe-
lemntidos se colocan gneros en los que la anatoma es, en ciertos aspectos, inter-
media entre la de los belemnites y la de las sepias. Beloptera (fig. 118 B ; Eoceno),
representado por rostros con alas laterales, es un neobelemntido, pero Belosepia (figu-
ra 118 A), igualmente del Eoceno, es ya un sepioideo; el rostro de Belosepia es ms
reducido que el de Reloptera; presenta una expansin anterior en forma de collar
y una lengeta bien desarrollada detrs del fragmocono; el fragmocono era, ya en
este gnero, bastante grande en relacin con el rostro.

Fig. 118. A, Belosepia; B, Beloptera. En la parte supe- Fig. 119. A, seccin de Spirulirostridiurn. B, or-
rior, secciones sagitales; en la parte inferior, vistas de los ganizacin del hueso de la sepia (seccin).
rostros de la parte superior - Fr, fragmocono. Fr. fragrnocono; Pr, proostraco; R, rostro.

El rostro se reduce an y se pasa a las sepias, donde el rostro no est represen-

tado ms que por una pequea punta que, hacia adelante, tiene una corta apfisis
de insercin del msculo del manto. El hueso de la sepia es un fragmocono en
el que los septos tienen una disposicin compleja, notablemente por formacin de
septos suplementarios (fig. 119 B). El hueso de la sepia est recubierto dorsalmente
y desbordado por el equivalente morfolgico del proostraco.
En otros casos (Spirulirostridium, fig. 119 A, Mioceno), la reduccin del rostro
va acompaada de la reduccin del fragmocono; el rostro recubre por consiguiente,
por encima, las primeras cmaras; se llama capitulum la parte del rostro que recubre
las primeras cmaras. Spirulirostra (Mioceno) es morfolgicamente intermedio entre
Sepia y Spirulirostridium; el fragmocono est menos arrollado que en este ltimo
gnero.
 En la Spirula actual, el fragmocono (fig. 120) es netamente espiralado; el rostro
se interpreta como muy reducido o desaparecido, el proostraco falta. Spirula vive
entre 1000 y 2000 m de profundidad y las partes blandas son mal conocidas. El frag-
mocono de Spirula est dividido en camarillas por septos simples perforados por un
sifn interno; est situado en la parte posterior del cuerpo del animal.

Fig. 120. Concha

de Spirula ( x 74.

Los teutoideos estn representados en nuestros das por los calamares (metateu-
toideos), en los que el esqueleto est casi siempre reducido a una lmina crnea,
no calcificada, llamada pluma o gladius (=proostraco). Los proteutoideos del Jursico
y del Cretcico tienen an un gladius calcificado con restos de fragmocono. Otros
teutoideos, tales como los del Portlandiense de Solenhofen frecuentemente conservados
con las partes blandas, son ya menos calcificados (mesoteutoideos) .

Los octpodos aparecen con el gnero Palaeoctopus (Senoniense del Lbano); este
gnero posee una concha rudimentaria, hecho que demuestra que los octpodos deben
tener posiblemente su origen en los decpodos. Las conchas de los argonautas son
conocidas en el Terciario; estas conchas no tabicadas no son, en realidad, verdaderas
conchas, sino solamente barquillas para huevos.

11) TETRABRANQUIOS

El Nautilus
Nautilus vive en el Pacfico, desde Filipinas al archipilago de las Fidji. Cono-
cido por su concha en el siglo XVIII, fue dragado con sus partes blandas por primera
vez en 1832, y despus en 1873 por el Challenger.
La concha (fig. 114) est arrollada en un plano y dividida en cmaras por medio
de tabiques (septos).
El cuerpo del animal (figs. 114 y 121) ocupa la ltima cmara (cmara habitada).
Los septos estn perforados medialmente y dejan pasar un tubo carnoso, el sifn,
que atraviesa todas las cmaras salvo la primera; alrededor del sifn, que une el
animal con el fondo de la concha, los septos forman golletes (o cuellos septales)
dirigidos hacia atrs: el animal es retrosifonado. La interseccin de un septo con
el exterior de la concha es la sutura; si se proyecta esta sutura sobre un plano
tangente al borde ventral de la concha (externa), se obtiene la lnea de sutura.
sta es simplemente ondulada en los nautilos, con lneas convexas hacia adelante
(crestas) o cncavas (lbulos). Dos msculos fijan el animal a la cmara que habita:
dejan impresiones superficiales en el interior de las conchas; tales impresiones son
a veces visibles en los nautiloideos fsiles. En el contacto con la cmara inicial,
el sifn se termina por un engrosamiento o ciego. Cerca del origen de la primera
vuelta subsiste un vaco, el orificio umbilical.
 Fig. 122. A, Volborthella ( x 5 ) ; B, Plec-
tronoceras ( x 2,5).

Fig. 121. Cmara inicial de u n Nautilus.

C, ciego; 0, perforacin umbilical; S, septo;
Si, sifn.

Fig. 123. Lnea de sutura de Aturia.

Aparte de las conchas, se encuentran a veces, fosilizadas en los sedimentos, man-

dbulas quitinosas de nautilos o de nautiloideos. Recordemos que Nautilus tiene
4 branquias, 4 riones y 4 aurculas. Una masa carnosa, el capuchn, protege la
cabeza del animal cuando ste est contrado en el interior de la concha. Noventa
tentculos filiformes rodean la boca. En total, la anatoma de Nautilus es bastante
primitiva: el sistema nervioso tiene ganglios menos concentrados que en los dibran-
quios, el ojo carece de cristalino.

Los nautiloideos fsiles

La forma de las conchas de los nautiloideos fsiles (figs. 122 y 125) es variable:
recta (ortocono), ligeramente curva (cirtocono), en espiral laxa (girocono), ms o
menos involuta (nautilocono), en ortoconos o cirtoconos anchos y cortos (brevicono).
Los bordes del peristoma pueden presentar sinuosidades complejas que le estre-
chan. En los nautiloideos las secciones de las vueltas pueden tener formas variadas.
La lnea de sutura puede en algunos casos mostrar sinuosidades (lbulos y nodi-
llones) bastante desarrolladas (ej. Aturia, fig. 123; Mioceno) que recuerdan las de
los goniatites.
El aspecto del sifn es variable en los nautiloideos. Segn Flower, pueden distin-
guirse (fig. 124): a) sifones prcticamente sin cuello septal; este tipo de sifn es
conocido en los primeros tetrabranquios; b) sifones con cuello septal extendindose
en toda la longitud de las cmaras (esta disposicin se observa en los endocertidos);

Fig. 124. Diversos tipos de sifones en los nautiloideos. A, sifn sin cuellos septales. B, sifn con cuellos septales
retrosifonados alargados pero n o engrosados. C, sifn con cuellos septales cortos e hinchados en las cmaras.
D, sifn con cuellos septales retrosifonados cortos y sin hinchamientos; cuellos septales, tabiques y concha en negro.
C) sifones engrosados en las cmaras y con cuello septal dirigido hacia el exterior;
d) sifones cilndricos con cuello septal corto; e) sifones engrosados por la presencia
de una especie de anillos calcreos, los annuli; adems, las paredes de la concha
pueden tener espesamientos debidos a depsitos parietales. Este tipo caracteriza
notablemente los actinocertidos. Los estudios de la estructura de los sifones son
difciles, ya que fenmenos secundarios de recristalizacin tapan las verdaderas es-
tructuras.

Evolucin
En el origen de los nautiloideos se sita a veces el gnero Volborthella (fig. 122 A)
del Cmbrico inferior del norte de Europa y del Canad; es un ortocono con sifn
medio pero con concha delgada, y, de hecho, es poco probable que este gnero sea
un cefalpodo.

Fig. 125. Dos estadios de enrollamiento en los

nautiloideos. A, Rhynchorthoceras. 6, Cyclolituites.

Los primeros nautiloideos seguros conocidos aparecen en el Cmbrico superior

de China (Plectronoceras; fig. 122 B); se trata de conchas bastante pequeas con
septos aserrados y con sifn tubular y marginal. El grupo al que pertenece Plectro.
noceras, de los elesmerocertidos, existe tambin en el Ordovcico de Amrica del
Norte.
El Ordovcico es el piso en el que se conocen la mayora de gneros diferentes
de nautiloideos y durante el cual el grupo ha evolucionado: todo pasa como si los
gneros fueran entonces muy dbiles; las principales lneas aparecen entonces con
los endocertidos, los ortocertidos, los actinocertidos, los oncocertidos (algunos
gneros de esta familia tienen sifones con lminas alargadas que, en seccin trans-
versal, toman el aspecto de septos de celentreos). Es tambin en el Ordovcico cuando
se conocen los ms grandes nautiloideos: Endoceras duplex era un ortocono de 2 m
de largo. En total, en el Silrico abundan las conchas rectas o curvadas y aparecen
las primeras conchas arrolladas (Discoceras); el arrollamiento es as cada vez ms
acusado en la serie morfolgica siguiente: Rhynchorfhoceras, Ancistroceras, Cyclo-
ltuites (gneros del Ordovcico escandinavo; fig. 125).
En el Carbonfero y en el Prmico, los ortoconos estn en regresiil y las formas
arrolladas se hacen ms abundantes. Despus del Trisico no subsisten ms que
formas lisas, relativamente pequeas, opuestas a las formas prelisicas, que muy a
menudo son ornamentadas y ricamente esculturadas. La evolucin de los nautiloideos
parece ser un buen ejemplo de desigualdad de velocidad evolutiva.

111) AMMONOIDEOS

Los ammonites, conocidos antiguamente con el nombre de cuernos de Amrnn~,

fueron separados de los nautilos por Lamarck, quien cre el gnero Ammonites,
actualmente fragmentado. Fueron luego los trabajos de De Haan, y sobre todo 10s
de Von Buch, los que mostraron que se poda oponer claramente los ammonoideos,
a los nautiloideos, por los caracteres del sifn y tambin clasificar los ammonoideos
segn la posicin de este rgano. Al contrario que los nautiloideos, los ammonoideos
tienen tabiques convexos hacia adelante, con sifn no medio, sino marginal; los
cuellos septales estn en general dirigidos hacia adelante; los ammonoideos son casi
siempre prosifonados.

Organizacin

CONCHA. La concha, en general mal conservada, comprende diversas capas de

las cuales nicamente la capa interna nacarada est presente en los fsiles con bastante
frecuencia. El espesor de la concha es muy desigual segn los gneros; pueden opo-
nerse formas con conchas delgadas (leiostr6ceos) a formas con conchas espesas (tra-
quiostrceos). La ltima vuelta de la concha recubre frecuentemente las precedentes
(concha involuta). El lmite de la superficie recubierta y de la superficie libre se
llama lnea de involucin. El borde ventral de la concha es el borde externo (concha
exogstrica). Se distinguen diversas formas de conchas: los oxiconos son conchas
lenticulares agudas; los platiconos son conchas lenticulares redondeadas ventralmente
(en el exterior); los esferoconos son conchas globosas; los cadiconos son conchas
alargadas; en los serpenticonos el ombligo es ancho, las vueltas poco cubrientes;
en los crioconos las vueltas de espira estn despegadas (fig. 126).
Las dimensiones de las conchas son muy variables; la ms grande conocida es la
de Pachydiscus seppenradensis (Senoniense) que alcanza 2,50 m de dimetro (lm. IV).
Al contrario, Nannites, del Eotrisico, del Himalaya, tiene el tamao de una lenteja.
La cmara ocupada (ltima cmara) puede ser ms o menos larga: slo en casos
excepcionales ocupa ms de dos vueltas. Segn la longitud de la cmara ocupada
se distinguen ammonites brevedomos y ammonites longidomos. Los primeros deban
tener el cuerpo globuloso, mientras que los segundos lo deban tener vermiforme.

Fig. 126. Diversas formas de conchas d.e ajnmonites.

A, oxicono; B, cadicono; C, serpenticono; D, platicono.
 Fig. 127. Morphoceras. A, vista lateral; B, vista Fig. 128. Cmara inicial d e un ammo-
anterior. 8, emplazamiento de la boca; 0, emplaza- nite. Ci, cmara inicial; ps, prosifn;
miento probable del ojo. Si, sifn.

La ornamentacin vara con la edad y puede desaparecer incluso completamente en

las partes ms viejas de la concha (gerontismo).
El peristoma, es decir, el borde de la cmara ocupada, puede a veces estar engro-
sado en forma de labio; su contorno puede ser conforme a una seccin de la vuelta
o escotado en relacin a sta. Cuando el peristoma es sinuoso, presenta concavidades
o senos y convexidades (lbulos); frecuentemente, en los ammonites sensu stricto,
muestra adems ventralmente una lengeta y lateralmente a veces dos largas apfisis
yugales. El peristoma puede ensancharse o contraerse. En ciertos casos es reemplazado
por varios orificios (Morphoceras pseudoanceps, fig. 127; Bajociense): un orificio
medio para la boca y el embudo; dos orificios laterales probablemente ocupados por
los ojos; dos orificios periumbilicales a derecha e izquierda por los que posiblemente ,
podan salir los brazos. En esta especie, el crecimiento de la concha deba hacerse
' detrs del peristoma (crecimiento subterminal); pero, en general, el borde del peris-
toma se integra en la concha en el transcurso del desarrollo y el crecimiento es
terminal.
El sifn (al contrario que en los nautilos) penetra en la protoconcha donde
termina por un engrosamiento o ciego; est unido al fondo de la protoconcha (cmara
embrionaria) por un tubo calcreo, el prosifn (fig. 128). En ciertos ammonites tales
como Phylloceras, el sifn se engruesa tambin cuando atraviesa los primeros tabiques.
En cada cmara, existe alrededor del sifn un gollete calcreo, o cuello septal,
dirigido hacia adelante (ammonoideos sensu stricto: prosifonados), hacia atrs (gonia-
tites y climenias: retrosifonados). En las climenias, los cuellos septales son muy
alargados, alcanzando la pared de la cmara precedente. En el curso del desarrollo,
un ammonites puede ser primero retrosifonado y despus prosifonado, ej. Tropites
phaebus. El sifn no es nunca medio en la vuelta externa: es externo o ventral en
los extrasifonados (ammonoideos sensu stricto: goniattidos, fig. 135), interno en los
climnidos (intrasifonados; fig. 129). Sin embargo, el sifn atraviesa frecuentemente
los primeros tabiques casi en sus centros.
As pues, los ammonoideos pueden clasificarse, segn la posicin del sifn y la
direccin de los cuellos septales, en:
prosifonados Ammonoideos
retrosifonados intrasifonados Climnidos
extrasifonados Goniatitidos
La sutura puede ser estudiada por medio de diversas tcnicas; en general aparece
hueca ya que el tabique ha sido disuelto durante la fosilizacin, se puede entonces
dibujar la sutura, no siguindola, sino extendiendo pintura sobre la pared del fsil
y lavndolo a continuacin; la pintura queda en el hueco de la sutura. Se puede
 Fig. 130. U n goniatite: Tornoceras

Fig. 129. Una clmenia, Gonioclyrnenia y,

su lnea de sutura; ntese la posicin interna
del sifn.

Fig. 131. Suturas embrionarias de los ammonites.

An, sutura con modilln central estrecho; As, sutura
ligeramente cncava; La, sutura con modilln central
ancho.

tomar tambin un molde en colodin de la sutura, lo que tiene la ventaja de poderse

observar en un plano. Recordemos que la sutura se estudia, en principio, segn su
proyeccin en el plano tangente en el borde ventral de la concha.
La sutura (figs. 136, 138, etc.) comprende partes convexas hacia adelante (modi-
llones) y partes cncavas (1buIos). La sutura vara en el transcurso del crecimiento
del ammonite. A partir del segundo tabique presenta dos elementos impares, el
lbulo ventral externo E y el lbulo dorsal o interno 1. Despus aparecen nuevos
lbulos por invaginacin de los modillones.
La sutura de la cmara inicial (fig. 131) es profundamente diferente de la de
las otras cmaras. Presenta frecuentemente un modilln ventral primario: este, a
partir del segundo tabique, da lugar a un lbulo ventral externo. En los ammonites
se distinguen tres tipos de sutura embrionaria: 1) sutura ligeramente cncava, a veces
deprimida por un pequeo lbulo medio - goniatites primitivos; 2) sutura con
modilln central ancho - goniatites ms recientes, verdaderos ammo-nites del Pr-
mico y parte del Trisico; 3) sutura con modilln ventral estrecho, est presente en
diversos ceratites y en los verdaderos ammonites ms recientes.
La lnea de sutura definitiva se complica por incisin de sus elementos: lbulos
y modillones permanecen simples en los goniatites; slo los lbulos presentan incisin
en los ceratites (fig. 138 D); en los ammonites, finalmente, tanto los lbulos como
los modillones tienen incisiones. Pueden distinguirse tres tipos de tabiques: gonia-
ttico, cerattico y ammontico. Cuando las incisiones son muy numerosas, la sutura
se denomina perejilada. En general las suturas son ms fuertemente perejiladas en
el Jursico y Cretcico que en el Trisico, pero parece que este carcter alcanza,
en todos los niveles del Secundario, las extremidades de las ramas filticas. Adems,
 Moluscos 95
se conocen en el Cretcico pseudoceratites y pseudogoniatites con suturas ceratticas
y goniatticas.
APTICO. Se denominan apticos (fig. 132) las piezas calcreas o crneas, simples
o pares, ovales o triangulares, que, por sus formas, se deduce que deban de cerrar
las conchas de los ammonites ajustndose exactamente a los peristomas, del mismo
modo que los oprculos de los gasterpodos. El aptico deba de estar sostenido por
una parte del manto. Se encuentran a veces sedimentos con numerosos apticos pero
carentes de conchas de ammonites (calizas con apticos, Jursico superior alpino);
es probable que las conchas de ammonites, formadas de aragonito, debieron de desapa-
recer durante la fosilizacin en estos sedimentos.
En seccin transversal (fig. 133), los apticos calcreos muestran diversas capas:
1." capas externa e interna, en general bastante delgadas, formadas de lminas para-
lelas; la capa externa puede estar adornada por tubrculos o costillas; 2." capa media
con grandes lagunas.
Parece que puede discernirse una evolucin en los diferentes tipos de apticos;
los anapticos corneosilceos y univalvos son conocidos del Devnico al Cretcico.
La ornamentacin de los apticos es principalmente variada en el Cretcico. La estruc-
tura microscpica de los apticos est relativamente en relacin con la edad geolgica.

Fig. 133. Estructura microsc6pica de u n

aptico en seccin transversal.

Fig. 132. U n aptico de ammonite (vase Fig. 134. Oecoply-

la fig. 133 en seccin transversal). chius.

DIMORFISMO SEXUAL. Ciertos ammonites enanos, parcialmente desarrollados, con

apfisis yugales, han sido interpretados como machos de ammonites diferentes ms
grandes, normalmente arrollados, pero con la misma lnea de sutura: ej. (Eccrptychius
refractus (fig. 134) sera pues el macho de Macrocephalites macrocephalus (Callo-
viense). Esta hiptesis no es inverosmil, ya que el macho del Argonauta es tambin
mucho ms pequeo que la hembra, pero, no obstante, es difcil de probar.

Modo de vida
Debido a la presencia de numerosas cmaras aerfiras, los ammonites enrollados
deban de nadar, en general, con el orificio de la concha en la parte superior (nata-
cin pasiva). Alrededor de esta posicin de equilibrio., la concha deba de oscilar
Paleontologa

fcilmente, y el sifn se colocaba en direccin inversa al desplazamiento de la concha

(natacin rpida).
Los leiostrceos deban de nadar a profundidades bastante constantes y ser pel-
gico~.Los traquiostrceos por el contrario, como consecuencia de la mayor resistencia
de su concha, podan vivir a profundidades variables. La reptacin sobre el fondo,
posible en ciertos casos, no deba ser general en razn a las cavidades aerferas de
la concha. Se admite que aparte de los leiostrceos pelgicos, los ammonites corres-
ponden a facies de profundidad media; se debe notar, no obstante, que las conchas
de nautilos pueden flotar a gran distancia y que la presencia de un gran nmero de
ammonites en un sedimento no implica que hubieran vivido en facies correspondientes.
Los ammonites desarrollados (vase ms adelante) deban ser a menudo litorales y
puede que incluso excepcionalmente, fueran fijos.
Es posible que ciertos ammonites hayan sido vivparos (Abel); en efecto, se ha
observado en el Portlandiense de Solenhofen varios embriones, provistos de su aptico,
en la parte posterior de la cmara habitada de un ammonite (tambin podra tratarse
de presas).

Desarrollo de los ammonoideos sensu stricto (fig. 135)

Ejemplo: Dactylioceras commune (Lisico superior), ammonite dactilocono. 1.O Las
tres o cuatro primeras vueltas son lisas, deprimidas (es decir, bajas y anchas en
seccin), pero cada vez menos deprimidas hacia el exterior; el ombligo es profundo:
es el estadio infantil o nepinico; 2.0 las vueltas siguientes se hacen poco a poco
ovales en seccin; sobre las vueltas aparecen tubrculos, y despus costillas; es. el
estadio adulto o efbico; 4.0 las costillas se difuminan en la extremidad de la vuelta
externa (estado gerntico [vejez] ).

Fig. 135. Seccin de las primeras vueltas de Dactylio-

ceras mostrando que los cuellos septales primero retro-
sifonados se hacen despus prosifonados.

En la primera vuelta los cuellos septales son an retrosifonados. Los primeros

estadios del desarrollo tienen suturas goniatticas, despus la sutura se hace compleja.
Vemos pues que en el curso del desarrollo de este ammonite, el sifn es primero
retrosifonado y despus prosifonado; este cambio de direccin de los cuellos septales
aparece igualmente en las vueltas cada vez ms centrales en el curso de la evolucin:
el sifn se hace presifonado en las vueltas 3 a 6 en el Prmico, y en las vueltas 2 a 3
en el Trisico; en los ammonites posttrisicos, los cuellos septales de las vueltas 2
y 3 son en general dirigidos a la vez hacia adelante y hacia atrs.
Parece que el desarrollo de Dactylioceras cornmune recapitula la evolucin del tipo
(ley de la recapitulacin o ley de Serres o de Haeckel o palingnesis); no se trata
en modo alguno de una ley, sino de un caso particular, de una modalidad de la
evolucin de hecho particular y no general.
Se conocen otros ejemplos donde el joven es la prefiguracin del descendiente
(proterognesis) (vase pg. 98). Proterognesis y palingnesis pueden explicarse por
diferencias en la velocidad (aceleracin o retardo) del desarrollo individual.
Velocidad de crecimiento. A menudo se encuentran sobre los ammonites tubos
calcreos de gusanos marinos, las serpulas; a veces, el tubo del gusano y el ammo-
nite estn dispuestos de tal manera que debe admitirse que el tubo de Serpula creca
tan deprisa como el ammonite. Como la velocidad de crecimiento de los tubos de
Serpula es conocida, permite calcular que una vuelta de ammonite, en la forma
considerada, deba exigir, para formarse, una duracin de 6 meses a 10 aos, Por
consiguiente, como hay alrededor de veinticinco cmaras habitables por cada vuelta
en el caso estudiado (Arnioceratoides), cada cmara habitada deba ser funcional,
durante una a cuatro semanas ms o menos. Evidentemente, slo se trata de un orden
de magnitud (Schindewolf).

Evolucin de los ammonoideos

7. O Amm onoideos primarios

El primer gnero conocido que puede atribuirse a los ammonoideos es Eobactrites
del Ordovcico de Bohemia; este gnero, que se parece a un Orthoceras, se distingue
por la presencia de un sifn marginal y de un lbulo ventral neto. Eobactrites, al
igual que Bactrites (fig. 136 A; Devnico inferior), nos muestra que los ammonoideos
posiblemente tienen su origen en los nautiloideos. No se conocen gneros de ammo-
noideos intermedios entre los primeros ammonoideos rectos y los ammonoideos enro-
llados. Lobobactrites es tambin un ammonoide recto, pero en l la sutura muestra
(fig. 136 B) un lbulo lateral que falta en la sutura de Bactrites.
En los GONIATITES ms antiguos, el estudio de la cmara embrionaria demostr
Schindewolf que en los gneros Gyroceratites, Anarcestes y Agoniatites se haca
cada vez ms esferoidal y que la laguna umbilical (carcter nautiloideo) desapareca
poco a poco (fig. 137). La cmara inicial primitivamente recta (Lobobactrites) se
arrollara, poco a poco detrs de las otras.
En diversas lneas de goniatites, se observa una complicacin rpida de la lnea
de sutura: ejemplo, en los manticocertidos (Frasniense), la lnea de sutura se com-
plica (fig. 138) desde el gnero Manticoceras (= Gephyroceras) al gnero Timanites
y al gnero Beloceras. Muy rpidamente en el curso del Devnico las suturas aparecen
formadas por sus elementos fundamentales; los ammonoideos habran pasado entonces
por una especie de aceleracin evolutiva (taquignesis).
Las CLIMENIAS, intrasifonadas, tienen siempre la concha enrollada; son ammo-
noides exclusivamente devnicos, que desaparecen bruscamente en el Carbonfero. No
sabemos nada de su origen. Su evducin muestra un ejemplo de proterognesis:

Fig. 136. Llnea de sutura: A, Bac- Fig. 137. Regresibn de la perforacin urnbilical en los goniatites.
trtes; B. Lobobactrites. A, Gyroceratites; B, Mimogoniatites; C. Agonatites.
 Fig. 139. Parawocklumeria, Clymenia reducida
por regresin en sus primeras cmaras ( x 1).

Fig. 138. Lneas de sutura de algunos arnrno- Fig. 140. Medlicottia: lnea de sutura.
nites. A, Manticoceras; B, Tissotia; C , Prolecani-
tes; D, Popanoceras.

de la parte superior del Devnico superior renano se conocen diversas climenias;

de entre ellas, algunas de las ms antiguas (Kamptoclymenia) tienen primero vueltas
triangulares, a las que siguen vueltas espiraladas; las climenias ms recientes de
estos niveles no tienen ms que vueltas en tringulos; son masas globulosas trian-
gulares (Parawocklumeria; fig. 139) que corresponden a una sola vuelta, divididas
exteriormente en tres partes (Schindewolf). Ntese que Parawocklumeria no haba
sido interpretada como un cefalpodo hasta la observacin de la lnea de sutura.

Fig. 141. Cyclolo-

bus: lnea de sutura.

En el Antracoltico, en diversas lneas, se observa una complicacin desde la

lnea de sutura. Ejemplo: Prolecanites (fig. 138), carbonfero, tiene una sutura con
modillones en forma de esptula y con lbulos puntiagudos, Medlicottia (fig. 1401,
prmico, tiene una sutura con un modilln externo ondulado, y lbulos bfidos.
En el Prmico aparecen los primeros ceratites con, por ejemplo, Popanoceras
(fig. 138) y Cyclolobus (fig. 141); en este ltimo gnero, los modillones presentan
incisiones salvo en su pice.

2.0 Ammonoideos trisicos

No es exacto definir el Trisico como la edad de los ceratitem; se conocen,
en efecto, ceratites prmicos, y, adems, en el Trisico hay ya verdaderos ammonites.
 Moluscos 99

Fig. 142. Pinacoceras: llnea de sutura.

La sutura goniattica est an representada en el Trisico inferior y medio (Leca-

nites) .
En el Trisico la evolucin se basa en la lnea de sutura y en la ornamentacin:
Beyrichites (Trisico medio) tiene una lnea de sutura casi ammontica (solamente
la parte superior de los modillones no presenta incisin) y es casi lisa. Tirolites
(Eotrisico) tiene ya tubrculos, pero las costillas no son constantes y la sutura es
poco recortada. Shastites (Trisico superior) es fuertemente tuberculado (seis lneas
de tubrculos); en esta forma la lnea de sutura es bastante simple. Desde el Trisico
la lnea de sutura puede convertirse en netamente perejilada (semeja el contorno de
una hoja de perejil): Pinacoceras (fig. 142).

Fig. 143. Desenrollamiento de los ammonites Fig. 144. Phylloceras: llnea de sutura.
en el Trisico superior. A, Choristoceras; 6, Rhab-
doceras; C, Cochloceras.

En el Trisico aparecen formas de regresin de los ceratites: Choristoceras (Re-

tiense): slo la ltima vuelta comienza a separarse (fig. 143 A); Rhabdoceras (Trisico
superior): concha casi enteramente desenrollada a excepcin de las primeras vueltas
(fig. 143 B); Cochloceras (Trisico superior): arrollamiento anormal, no en un plano,
sino en espiral cnica (fig. 143 C). En el Trisico, se conocen, adems, verdaderos
ammonites, los filocertidos, caracterizados por su lnea de sutura complicada muy
dividida, llamada filoide, con modillones con muchas incisiones, profundamente divi-
didas y espatuladas (fig. 144). De entre los filocertidos, slo los monofiltidos sobre-
vivieron al final del Trisico, mientras que desaparecieron todos los dems ammo-
nites.

3.0 Ammonoideos jursicos y cretcicos

Actualmente se admite, en general, que los filocertidos, en el Jursico y en el
Cretcico, dan lugar a filocertidos y a los litocertidos; estos ltimos estn caracte-
rizados por una sutura en forma de hoja de perejil, con pocos elementos suturales
(fig. 145). Las diversas familias de ammonites jursicos y cretcicos derivaran por
emisiones sucesivas de estas dos cepas perennes (Spath).
 Lmina IV.
El ammonite ms grande conocido, Pachydiscus seppenradensis. Dimetro: 1,80 m. Museo de Historia Na-
tural de Westfalia. Mnster.
 Fig. 145. Lytoceras: linea de sutura. Fig. 146. Ammonites desarrollados del Cret-
cico. A, Turrilites; 8, Ancycfoceras.

Fig. 147. Arnmonites desenrollados del Cretcico. A,Ammonitoceras; 6,Baculites; C , Nipponites; D, Hyphantoceras.

Schindewolf ha remarcado que la evolucin de la ornamentacin en los ammo-

nites, desde el Jursico hasta el final del Cretcico, reproduce la evolucin de la
ornamentacin de los ceratites desde el Carbonfero al Trisico. Como los ceratites
del final del Trisico, las ltimas ramas de ammonites muestran numerosas formas
en regresin. Esta regresin puede estar: 1.O sobre la sutura, ejemplo: Tissotia tiene
una sutura caracterstica (fig. 138 B) con modillones casi todos indivisos; 2.0 sobre
el arrollamiento de las vueltas, ejemplo: Ammonitoceras (fig. 147 A) es una forma
con slo la ltima vuelta desenrollada. Baculites (fig. 147 8 ) es un asta con algunas
vueltas enrolladas en la base. Turrilites (fig. 146 A) est enrollado en espiral cnica.
Nipponites (fig. 147 C) es una espira con enrdlamiento complejo. Hyphantoceras
(fig. 147 D ) tiene una concha con espira desunida. Se conoce tambin una familia
de desenrollados jursicos (espirocertidos). A veces el desenrollamiento (Baculites)
est acompaado de una simplificacin de la lnea de sutura: los elementos de la
lnea de sutura se presentan en nmero reducido y poco recortados.
 Captulo VI1
ARTR~PODOS

Antenados

No estudiaremos ms que algunos grupos de crustceos: aquellos que presentan

gran nmero de formas fsiles.
Los branquipodos se caracterizan por la presencia de un caparazn que protege
el cuerpo del animal. Este caparazn es un escudo dorsal (Apus) o una concha
bivalva (Estheria). En los concostrceos (Estheria), la concha bivalva encierra el
cuerpo y la cabeza; tiene estras de crecimiento sucesivas que corresponden a las
mudas. Aunque son habitantes de aguas dulces o salobres, estos animales tienen una
gran dispersin geogrfica: las valvas ligeras del animal desecado pueden ser trans-
portadas por el viento y a estas valvas se adhieren frecuentemente los huevos. Estheria
(fig. 148) apareci en el Devnico: se pens que este gnero no haba evolucionado
desde esta poca; aunque las valvas no se han modificado, parece -segn los raros
fsiles en que se ha podido estudiar- que la anatoma del cuerpo es diferente en
ciertas Estheria carbonferas y en las Estheria actuales.
Los ostrcodos (fig 149) tienen tambin una concha bivalva, pero sus dos valvas
son enteramente libres (aunque articuladas)' una respecto a otra (a la inversa que en
Estheria). El caparazn es crneo o calcreo; las dos valvas estn unidas por los
msculos aductores, cuya cicatriz puede observarse en. las valvas asladas. No hay
cabeza diferenciada. El cuerpo lleva un par de antenas anteriores, un par de antenas
posteriores, un par de mandbulas inferiores y un par de mandbulas superiores.
En la parte posterior del cuerpo est presente una horca con varias garras: sirve

Fig. 148. Una Esthera (concoctrceo; Fig. 149. Esquema de la organizacin

x 11). de un ostrcodo (aprox. x 30). 103
para limpiar el interior de las valvas y al enterramiento del animal en el lodo.
Sobre cada valva se observa un ojo bien desarrollado.
Los ostrcodos son planctnicos o bentnicos y, lo ms frecuentemente, marinos.
El paleontlogo slo puede estudiar las valvas de los ostrcodos, que es 10 nico
que fosiliza; este hecho hace su descripcin difcil, ya que los ostrcodos actuales
no se clasifican ,segn los caracteres de sus valvas.
Para comparar los diferentes tipos de valvas, debe saberse orientarlas: en general,
el borde anterior es ms elevado y menos agudo que el posterior. Palaeocypris (figu-
ra 150), fsil silicificado del Carbonfero de los alrededores de Saint-Etienne, tiene,
excepcionalmente, no slo bien conservadas las valvas, sino tambin el cuerpo.

Fig. 150. Palaeocypris, ostrcodo del

Carbonlfero superior (muy aumentado).

Sobre las valvas, microscpicas en general pero que pueden alcanzar una longitud
de 2,5 cm se observa: una ornamentacin, la mancha ocular, la cicatriz de los
msculos aductores y la charnela.
Los ostrcodos fsiles se clasifican segn la forma recta o convexa del borde
dorsal y del borde ventral del caparazn, segn la ornamentacin de ste, segn
la presencia o ausencia de dientes a lo largo de la charnela (charnela adonta, taxo-
donta, heterodonta), segn la disposicin de las inserciones musculares, segn la
presencia o ausencia de velo (se llama velo a una especie de collarete plegado fijado
en el borde ventral del caparazn) o de un histio (collarete ventral o lateroventral
del caparazn pero no plegado); se llama dolon a una cavidad en bolsa entre los
velos. El dimorfismo sexual se conoce en los ostrcodos y viene a complicar las
determinaciones; puede manifestarse en la curvatura ms o menos pronunciada de
las valvas, en la forma de la protuberancia principal (lbulo) de cada valva, en la
existencia de bolsas (crumina) entre las valvas, y en la naturaleza del velo, que
puede ser simple o al contrario con dolon, o en la del histio.
Los principales grupos de ostrcodos fsiles son los siguientes:
- Arqueocpidos. Caparazn poco calcificado. Charnela recta y larga. Cm-
brico.
- Leperditicpidos. Caparazn muy espeso. Gran cicatriz muscular compuesta.
Del Ordovcico al Devnico. Ej. Leperditia.
- Paleocpidos. Charnela recta, larga. Cicatrices musculares simples de unas
100 v de dimetro. Del Ordovicico al Prmico. Ej. Beyrichia.
- Podocpidos. Charnela recta o convexa. Inserciones musculares compuestas.
Del Prmico al actual. Ej. Cypris, Cythere.
- Midocpidos. Presencia frecuente de un rostro y de una incisin rostral,
'
Cicatriz muscular en general triple. Del Ordovcico al actual.
Los ostrcodos se preparan fragmentando la roca que los contiene por disociacin
mecnica o qumica (ebullicin con potasa); se les asla por tamizaje.
 Artrpodos 105

Lmina V. Meganeura.
Pieza original conservada en el Musum National dtHistoire Naturells. Pars.
 Los malacostrceos se caracterizan por la presencia de 20 21 segmentos.
El cuerpo comprende un cefalotrax con 8 pares de apndices y un abdomen con
6 pares de apndices. Aqu estudiaremos solamente la historia paleontolgica de un
solo orden, los decpodos.
Los DECAPODOS tienen entre sus 8 pares de apndices locomotores cefalotorcicos:
- tres pares de patas mandibulares (masticadoras en sus bases);
- cinco pares de patas locomotoras; de ah el nombre de decpodos.
Los decpodos aparecieron en el Trisico: en este piso la distincin entre nada-
dores (Natantia, tipo gamba) y marchadores (Reptantia, tipo cangrejo) es ya clara.
El gnero Aeger es un nadador tpico con patas abdominales nadadoras, patas
torcicas lisas y alargadas, un rostro anterior a los ojos (Trisico y 'Jursico).
Glyphea, por el contrario, es un marchador (del Trisico al Cretcico); los apn-
dices abdominales son reducidos, las patas torcicas ms desarrolladas que en Aeger,
el cuerpo aplanado; Glyphea carece de rostro. Este gnero, que se crea extinguido,
ha sido encontrado viviente cerca de Filipinas.
Van Straelen ha demostrado que los surcos del caparazn delimitaban las regiones
correspondientes a la anatoma interna; los surcos se conocan anteriormente a los
trabajos de Van Straelen en las formas actuales, pero l es el primero que los
estudi en las formas fsiles. Estos surcos delimitan diversas regiones tales como
las regiones branquiales, gstrica, cardaca, heptica, etc.

INSECTOS

Por razn de su fragilidad, los insectos raramente fosilizan; no obstante, se encuen-

tran restos bien conservados de insectos en diversas cuencas hulleras carbonferas
(Commentry, por ejemplo), en las calizas litogrficas de Solenhofen, en el mbar
del Bltico, en las cineritas de Florissant (Colorado), etc. El estudio de los insectos
fsiles se basa esencialmente en las improntas de las alas, que, en general, es lo
nico que subsiste.
El insecto ms antiguo conocido es un colmbolo del Devnico medio de Rhynie,
Rhyniella, fsil silicificado. En el Carbonfero, la fauna de insectos, a excepcin

Fig. 151. Stenodictya, paleodic-

tiptero carbonlfero (aprox. x 112).
 Artrpodos 107

Fig. 152. Megeneura, el gigante de los

insectos (envergadura de las alas: 70 cm).

de las cucarachas -de las cuales algunas tenan ootecas-, ms o menos cercanas
a las cucarachas actuales, y de los hompteros, no comprende ms ,que dos grupos
hoy extintos: 1 . O los paleodictipteros presentan (ej. Stenodyctia; fig. 151) cuatro alas
con movimientos verticales (palepteros), las alas anteriores y las posteriores son
parecidas; el trax lleva delante de las alas un par de aletas no articuladas; los
segmentos del abdomen se prolongan lateralmente mediante pleuras bien desarrolla-
das; el abdomen se termina en cercos; el rostro es de tipo suctor labial y no
machacador como se crey al principio. 2.0 Los protodonatos se acercan en algunos
caracteres a los odonatos actuales (liblulas), pero poseen aletas torcicas. 3." Igual-
mente, los protortpteros evocan los ortpteros y los protoefemeroideos los efeme-
npteros.
Al final del Carbonfero se conocen casos de gigantismo: el protodonato Mega-
rzeura, del Estefaniense de Commentry (fig. 152; lm. V), tiene una envergadura de
alas de 70 cm y es el ms grande de los insectos conocidos.
En el Prmico estos tres grupos tpicamente carbonferos se hacen ms raros y
luego desaparecen; estn presentes numerosas lneas que son el origen de los rdenes
modernos; los insectos con metamorfosis completas (holometbolos) aparecen con los
colepteros, Io neurpteros y los mecpteros. En el Jursico existen casi todos los
rganos actuales, salvo los lepidpteros, que slo se conocen con certeza desde el
Eoceno. El Cretcico, con el desarrollo de las angiospermas, debi de marcar una
etapa importante en la evolucin de los insectos, permitindoles adaptarse a unas
nuevas condiciones de vida.

Los trilobites son un grupo de artrpodos exclusivamente paleozoicos y figuran

entre los fsiles descritos ms antiguos. Linneo no les asignaba un lugar preciso en
la clasificacin y les llamaba entomolitos. No fue hasta el siglo xxx que la atribucin
a los artrpodos fue claramente demostrada.
Estos animales posean un caparazn quitinoso dividido longitudinalmente en
tres partes (de ah el nombre de trilobites). El cuerpo comprende, adems, de delante
hacia atrs, la cabeza, el trax y el pigidio. La cabeza (fig. 153) presenta una parte
Fig. 153. Esquema de la cabeza de u n trilo- Fig. 154. Diferentes tipos de lnea de sutura. A, tipos
bite. g, glabela; Is, lnea de sutura; o, ojo; ag, protopariado e hipopariado; B. tipo propariado; C, tipo
ngulo genal. opistopariado.

media abombada o glabela: sta puede estar dividida por surcos longitudinales conti-
nuos o no, que separan los lbulos glabelares - e l lbulo anterior es el lbulo
frontal, el posterior el occipital-. A una y otra parte de la glabela se encuentran
las mejillas. Una lnea de sutura, huella de una lnea de muda, divide la mejilla en
dos partes; mejilla fija, prxima a la glabela, y mejilla mvil, ms lateral. Las
mejillas fijas y la glabela forman el cranidio. Los ojos estn siempre sobre las mejillas
mviles: detrs de cada uno de los ojos, un saliente, normalmente en forma de media
luna, forma el lbulo palpebral. La Inea de sutura (fig. 154) puede ocupar posiciones
diversas: 1.O puede estar prxima a la cara inferior de la cabeza y no hay entonces
mejilla mvil (Hypoparia); 2." puede terminarse posteriormente detrs de los ngulos
posterolaterales de la. cabeza, llamados ngulos genales (Opisthoparia); 3." puede
terminarse por delante de los ngulos genales (Proparia). Los ojos son reniformes con
facetas (excepcionalmente simples) -se cuentan hasta 15 000-, pero numerosas espe-
cies son ciegas; naturalmente, slo se conservan las lentillas corneanas: son esfricas
o prismticas. Estas lentillas estn en contacto, formando una superficie externa
continua (ojos holocroales), o ms o menos espaciadas, y entonces la superficie del
ojo presenta abombamientos encima de cada crnea (ojos esquizocroales). La cara
inferior de la cabeza est ocupada por un reborde quitinoso y presenta de delante
hacia atrs, en general, dos piezas separadas, el rostro y el hipostoma.
El trax comprende un nmero variable de segmentos: las piezas dorsales de
estos segmentos son los tergitos y las piezas ventrales, las ms frecuentemente ausen-
tes, los esternitos. Cada tergito comprende una parte media, el mesotergito, y dos

Fig. 155. Desarrollo de un trilobite (Liostracog.

A, 8,estadio protaspis; C, D, E, F, G, estadio meraspis.
 Artrpodos

Fig. 156. A, Conocoryphe; B , E//psocephalus. A

partes laterales, los pleurotergitos o pleuras; stas se prolongan frecuentemente en

un saliente, llamado ala pleural.
El pigidio comprende un cierto nmero de segmentos ms o menos soldados y
distintos. La posicin es en principio la misma que en el trax, con una parte central
ms elevada (raquis) y dos partes pleurales.
Los apndices son casi todos birrmeos, salvo las antenas de debajo de la cabeza;
los cuatro otros apndices ceflicos son birrmeos, como los del trax: comprenden
una pieza basa1 de insercin (coxopodito) en que el borde medio en las piezas cef-
licas es masticador (gnatobase); sobre este coxopodito se insertan dos ramas, el exo-
podito portador de las lminas respiratorias, y el endopodito. Estas analogas con
los artejos de los apndices de los crustceos son, sin embargo, discutidas.
Se han observado huellas de inserciones musculares en relacin con el tubo diges-
tivo y los apndices. Bajo la glabela son a veces visibles improntas de tbulos campa-
rables a los del hepatopncreas de los crustceos.
En numerosas formas el cuerpo puede enrollarse como en ciertos istopos actuales.
Unos cuerpos cilndricos encontrados en la vecindad de los trilobites han sido
interpretados como huevos, pero esta atribucin es hipottica. El desarrollo ha podido
ser seguido en Sao hirsuta del Acadiense de Bohemia, por Barrande, des&e 1852;
luego las observaciones han podido ser completadas en otros gneros: han podido
distinguirse los estadios siguientes: 1 . O estadio protaspis, desde la eclosin hasta la
larva, con el cuerpo dividido solamente en dos partes, cabeza y pigidio transitorios;
2.O estadio meraspis, caracterizado por la aparicin de los segmentos torcicos;

Fig. 157. A, Calyrnene; 0, Phacops. Fig. 1 58. A, Paradoxides; B, Homalonotus.

3.O estado holaspis cuando se ha alcanzado el nmero definitivo de los segmentos
del cuerpo (fig. 155).
La evolucin de los trilobites (figs. 156 a 158), se caracteriza por un crecimiento
de la ornamentacin ceflica, por la regresin de los surcos glabelares, por la dife-
renciacin o la regresin de1 ojo, y por la pigidiacin (fusin de los segmentos poste-
riores del cuerpo). El modo de vida deba de ser variable, segn los gneros:
excavador, reptante (de litoral o de profundidad), nadador incluso. En los sedimentos
se encuentran frecuentemente los trilobites en estado de muda.

Queiicerados
Los quelicerados poseen seis pares de apndices cefalotorcicos. Los primeros son
quelceros, es decir, apndices preorales en forma de gancho o de pinza.
Los quelicerados comprenden:
1 - Los merostomas de agua dulce Xifosuros. Caparazn dorsal trilobado
en el sentido anteroposterior: Limu-
lus y gneros fsiles.
Euriptridos (Gigantostrceos). Todos
fsiles; cuerpo raramente trilobado.
11 - Los arcnidos terrestres (araas, caros, escorpiones).

Los arcnidos comprenden, adems de los rdenes actuales, que son ms numerosos
que las araas, los caros y los escorpiones, un cierto nmero de rdenes exclusiva-
mente fsiles.
Las araas, con quitina en general poco espesa, se fosilizan mal, a diferencia
de los escorpiones. Notemos solamente, a propsito de estos animales cuya paleon-
tologa muy compleja interesa sobre todo a los especialistas, que los primeros aranei-
dos tienen frecuentemente el abdomen segmentado (ej. Arthrolycosa -fig. 159- del
Carbonfero de Silesia).
Los primeros escorpiones conocidos son los gneros Palaeophonus (fig. 160) del
Gotlandiense de Gotland y de Escocia y Proscorpius del Gotlandiense del estado de
Nueva York. Estos primeros escorpiones o protoescorpiones tienen an un abdomen
con ocho segmentos, mientras que los euscorpiones tienen un abdomen con siete
segmentos.
Palaeophonus no se distingue de los escorpiones actuales ms que por algunos
caracteres: 1." el nmero de segmentos abdominales; 2." sus quelceros proporcional-
mente mucho ms fuertes que en los gneros actuales; 3.0 sus patas formadas de
artejos cortos cilndricos, mientras que los artejos de las patas de los escorpiones
actuales son alargados. Se terminan por una sola garra, mientras que los escorpiones
tienen, actualmente, dos patas con dos garras terminales; 4.0 no se han encontrado
trazas de los estigmas; stos deban estar recubiertos por los bordes de los esternitos.
Gigantoscorpio, del Carbonfero inferior de Escocia, alcanzaba dimensiones con-
siderables (alrededor de 35 cm de longitud).
Los primeros escorpiones eran terrestres o acuticos? La posible ausencia de
estigmas es an dudosa, lo cual hace que el problema no pueda ser resuelto actual-
mente.
 1
Artrpodos 111

Fig. 159. Arthrolycosa.

Fig. 160.

Los verdaderos escorpiones (euscorpiones) aparecen con Eoscorpius en el Car-

bonfero.

MEROSTOMAS

Xifosuros

Estn representados en nuestros das por Limulus, animal que vive a lo largo de
las costas occidentales de Amrica del Norte y a lo largo de las riberas de Asia,
India y Japn. El cuerpo de Limulus (fig. 161) comprende tres partes: 1.0 cefalo-
trax o prosoma. Gste presenta una parte media limitada por surcos; tiene ojos

Fig. 161. El Limulus actual y u n Limulus f6sil (Palaeolimulus).

 Fig. 162. A, Aglaspis; B, Prestwichianella; C, Pseudoniscus.

laterales compuestos, quelceros -no tiene antenas- y cinco pares de apndices

terminados en pinzas, masticadoras en su base; 2.0 un abdomen u opistosoma con
salientes laterales que corresponden a antiguos segmentos soldados y seis pares de
apndices; 3." un largo telson estiliforme.
La paleontologa de los xifosuros est bien conocida: las formas ms recientes
son limlidos: Limulus walchi del Portlandiense de Solenhofen es casi idntico a un
Limulus actual, pero se distingue por sus salientes abdominales ms grandes. Los
xifosuros representan pues un grupo conservador. Palaeolirnulus (Prmico) tiene an
el aspecto de Limulus pero el prosoma tiene una glabela segmentada; el eje del
abdomen es anillado pero el abdomen no est dividido lateralmente (fig. 161).
Los dems xifosuros ms arcaicos no pertenecen a los Limlidos. Citaremos:
Prestwichianella (fig. 162 B ) del Carbonfero tiene una glabela lobulada, un abdomen
dividido en segmentos pero anquilosados. Los sinzifosuros del Silrico y del Devnico
tienen una forma en general ms alargada que los xifosuros. En Pseudoniscus (Sil-
rico; fig. 162 C), el abdomen tiene diez segmentos distintos no anquilosados, en
general, y la glabela es indivisa, pero puede estar dividida en otros sinzifosuros.
Los aglspidos, representados por el gnero Cmbrico Aglaspis (fig. 162 A), tienen
el cuerpo trilobulado: por su forma recuerdan a los trilobites. El prosoma, semielp-
tico, es ms pequeo que en los gneros precedentes. El abdomen, con 11 segmentos,
est provisto de patas ambulatorias.
En el curso de su desarrollo embrionario, Limulus pasa por estadios que evocan
la filogenia de los xifosuros: 1.0 un primer estadio recuerda, superficialmente al
menos, a los trilobites: es el estadio trilobtico; 2." estado sinzifosuro con abdomen
segmentado y prosoma mostrando trazas de divisin; 3.0 estadio de Prestwichianella
con slo el abdomen dividido; 4." estadio de Limula.

Euriptridos
Los euriptridos propiamente dichos son raros, ya que vivan en agua dulce O
lagunar. Se conocen slo una veintena de gneros del Silrico al Devnico. Los ms
grandes alcanzaban 1,80 m. Los grandes serafines de Escocia (Pterygotus) han sido
descritos por Huxley en la segunda mitad del siglo XIX (fig. 163). Holm, hacia 1900,
disolvi la caliza de alrededor de las membranas quitinosas y sac as euriptridos
del Silrico (Osel).
Los Eurypterus (del Silrico superior de EE.UU. al Prmico) tienen un cefalo-
trax, un abdomen con 12 segmentos (este nmero es constante) y un telson estiliforme
 Artrpodos 113
(fig. 164). La cabeza lleva dos ojos laterales (no marginales) sobre el escudo, y ocelos
medios. Los quelceros, con tres artejos, son pequeos. No hay antenas. Los apndices
que siguen son unirrneos: los cuatro primeros pares son ambulatorios con coxa
dentada, masticadora. El quinto par es alargado, con la extremidad en aleta natatoria.
El abdomen est dividido en 12 segmentos. El primer tergito anterior, ms pequeo
que los otros, desaparece en los escorpiones. No hay surcos delimitando el eje y las
pleuras. Debajo de los cinco segmentos abdominales anteriores hay unas placas que
recubren las branquias laminares (un par por segmento). Ms atrs, el esternito y
el tergito estn fusionados en un anillo completo: no hay ms placas branquiales,
es el postabdomen. Bajo el primer segmento abdominal las placas forman un oprculo
que se sita sobre un apndice genital; ste puede ser corto e insegmentado o, por
el contrario, alargado y formado por tres artejos, segn los individuos; se trata, sin
duda, de un dimorfismo sexual.
En Pterygotus (fig. 163), del Devnico, los ojos son marginales y los quelceros
alargados. El telson tiene la forma de una aleta y presenta una cresta dorsal en la
parte superior. El apndice genital es segmentado pero, segn el caso, es lanceolado
o piriforme.
Stylonurus (fig. 165), del Devnico superior de EE.UU., tiene las ltimas patas
torcicas muy largas.
Se conoce un euriptrido, Cyrtoctenus, del Devnico y del Carbonfero, que posea '
un peine como el de los escorpiones. Este rgano ha debido, pues, aparecer parale-
lamente en diversos grupos.
El aglspido Paleomerus, del CWmbrico inferior de Suecia, con pequeo prosoma,
es probablemente prximo al tronco comn de los xifosuros y de los euriptridos, ya
que posee un abdomen con 12 segmentos, como Eurypterus.

F i g . 163. Pterygotus. Fig. 164. Eurypterus. Fig. 165. Stylonurus.

 La mayor parte de euriptridos conocidos son simples mudas fosilizadas. Estos
animales vivan en general arrastrndose sobre el fondo, pero haba formas nadadoras.
Los euriptridos tuvieron su apogeo en el Gotlandiense; los gneros ordovcicos son
ms pequeos y menos adornados que los del Gotlandiense, al igual que los del
Carbonfero.
El desarrollo de los euriptridos es poco conocido: se sabe que el animal pasa
por estadios con menor nmero de segmentos que el adulto.

Origen y evolucin de los artrpodos

Parece ser que los artrpodos tienen su origen en los anlidos. Se conoce un
grupo, los onicforos, que tiene caracteres intermedios entre los anlidos y los artr-
podos. Los onicforos (Peripatus, fig. 166) tienen aspecto de anlido pero viven sobre
el suelo en medios hmedos; la segmentacin del cuerpo se manifiesta por la presencia
de numerosos pares de patas (cnicas anilladas y no articuladas); la cabeza lleva dos
antenas. Aysheaia de los esquistos de Burgess (Cmbrico medio de la Columbia bri-
tnica), si no es un onicforo, es ciertamente muy prximo; el cuerpo era anillado y
presentaba crculos de papilas como en Peripatus (fig. 167); tena once pares de
patas anilladas y apndices anteriores que podran ser antenas.

Fig. 166. Peripatus: vista dorsal.

Fig. 167. Aysheaia: reconstitucin (forma proba-

blemente ernparentada al Peripatus actual; aprox.
x 13).

Segn los autores, los artrpodos seran monofilticos o polifilticos: los antenados
(insectos, crustceos y miripodos) son muy diferentes de los quelicerados; antenados
y quelicerados son posiblemente dos lneas evolutivas distintas. El hiato entre estos
dos grandes grupos est ocupado en una cierta medida por diversos gneros que
poseen a la vez caracteres de antenados y de merostomas; estos grupos forman, con
los trilobites, los proartrpodos o trilobitomorfos; para Storner, stos seran prximos
a los quelicerados; pero esta opinin es discutida principalmente por Vandel y
Hup para los cuales, al contrario, los trilobites no pueden estar prximos a los queli-
cerados. Los proartrpodos que no son trilobites comprenden: los merostomoideos,
los pseudocrustceos y los marelomorfos.
La mayora de estos gneros provienen de los esquistos de Burgess y han sido
descritos por Walcott: son fsiles muy bien conservados en los que se pueden estudiar
los detalles de los apndices y las improntas de los rganos (frecuentemente las de
los intestinos).
LOS MEROSTOMOIDEOS, como su nombre indica, son an muy prximos a los meos-
tomas. Principales gneros :
Leanchoilia (fig. 168). Longitud: 7 a 8 cm. La regin ceflica, aguda hacia
adelante, lleva antenas cortas y apndices postorales de los cuales los primeros estn
 Artrpodos 1 15

.
Fig 169. Emeraldella. .
Fig 170. Naroia.

Fig. 171. Sidneyia. Fig. 172. Burgessia. Fig. 173. Waptia.

muy bien desarrollados y bifurcados. El abdomen tenia diez segmentos. E1 telson

era pequeo, puntiagudo. El cuerpo era trilobado en el sentido longitudinal.
Emeraldella (fig. 169). Longitud: 4 cm. Cabeza corta con largas antenas. Apn-
dices abdominales comparables a los de los trilobites. Telson estiliforme alargado.
Naroia (fig. 170). Longitud: 3 cm. Gran escudo ceflico y gran escudo abdominal.
Antenas cortas. Pigidio pequeo. Divertculos intestinales ramificados.
Sidneyia (fig. 171). Longitud: 12 cm. Caparazn aplanado, curvado en su extre-
midad posterior, como en los euriptridos. Sin trilobulacin del cuerpo. Cefalotrax
corto con ojos laterales. Abdomen con 11 12 segmentos terminados por un rgano
caudal en forma de abanico. Antenas largas. El tercer apndice es macizo, con barbas
y garras.
Los ~ s ~ u ~ o c ~ u s ~Principales
A c ~ o s . gneros:
Burgessia (fig. 172). Longitud: 1 cm. Un escudo circular dejaba sobresalir por
detrs un aguijn multisegmentado. Este escudo se asemeja al del Apus actual. Los
11 6 Paieontologa

apndices recuerdan a los de los triilobites. Los intestinos presentaban divertculos

ramificados como en los xifosuros y los trilobites.
Waptia (fig. 173). Longitud: 5 cm. El caparazn recuerda el de Apus. Los ojos
eran pedunculados. Cuerpo no trilobado. Telson terminado en dos aletas.
Estos dos gneros recuerdan los notostrceos actuales (Apus).
Yohoia, longitud: 1 a 2 cm. Regin ceflica poco desarrollada. Segmentos trilo-
bados con pleuritos. Todos los segmentos, salvo los cuatro ltimos, tienen apndices.
Un apndice anterior espinoso. Yohoia era posiblemente una larva.

Fig. 174. Opabinia. Fig. 175. Marella.

Opabinia (fig. 174). Gnero con ojos pedunculados, con probscide frontal inseg-
mentado pero con la superficie surcada y un canal medio: este es posiblemente el
equivalente al rgano erctil de los machos de los anostrceos (Artemia). Sin antenas.
Yohoia y Opabinia parece que se aproximan a los anostrceos, crustceos braqui-
podos (es decir con apndices torcicos foliceos que tienen funcin branquia0 sin
escudo. Los notostrceos (ej.: Apus actual) son branquipodos que, por el contrario,
poseen un escudo.
LOS MARELOMORFOS.
Marella (fig. 175). Longitud: 1,5 cm. Escudo ceflico con 4 salientes. Lace crab
(cangrejo de encaje de los autores ingleses y americanos). Dos ojos laterales ssiles
delante de los salientes anteriores. Cuerpo con 24 segmentos y pequeo telson. 1 par
de antenas; 1 par de apndices plumosos detrs de las antenas.
Captulo Vlll
EQUINODERMOS

Estos animales haban sido clasificados por Cuvier, junto con los celentreos, en
el gran grupo de los radiados. Pero la simetra radial de los equinodermos no es
un carcter primitivo de este tipo y los gneros de equinodermos cuya simetra aparece
perfecta a primera vista ofrecen disimetras de detalle. Los gneros de equinodermos
ms antiguos poseen frecuentemente una simetra bilateral, no radial; ste es tambin
el caso de las larvas de equinodermos actuales (pluteus de los equnidos, bipinnaria
de los astridos, auricularia de las holoturias). No hay lugar pues para juntar los
celentreos y los equinodermos.
Los equinodermos se caracterizan por la presencia de un esqueleto drmico que,
en todos los grupos excepto en las holoturias, consiste en placas calcreas formadas
por un retculo de calcita; los espacios libres del retculo se cargan de calcita despus
de la muerte; la placa constituye entonces un gran cristal nico cuya rotura presenta
un aspecto de espejo (por ejemplo, caliza con entroques -es decir, con segmentos
de tallos de crinoideos-). El esqueleto de las holoturias comprende nicamente esp-
culas drmicas. Todos los equinodermos poseen un sistema interno de canales llenos
de agua (sistema acufero); este sistema deriva de la cavidad general del cuerpo.
(celoma) y se separa de ella en un cierto estadio de desarrollo, primitivamente en
forma de una vescula aislada (hidrocele izquierdo).
Los equinodermos se dividen en:
- Heterostleos (formas planas);
- Pelmatozoos (equinodermos en general fijados; Edrioasteroideos, Cistoideos,
Blastoideos, Crinoideos, etc.);
- Eleuterozoos (equinodermos libres: Esteleroideos, Equinoideos, Ofiocistoideos,
Holoturoideos).

A) Heterostleos (carpoideos)
Ejemplo 1 - Placocystis del Silrico de Inglaterra. El animal comprende (fig. 176)
un saco con esqueleto de placas calcreas (teca) sostenido por un pednculo de
fijacin; ste est formado de artejos cada vez ms pequeos en direccin hacia
la base de la teca, que es aplanada. Las placas de la teca son alargadas, diferentes
e n los dos flancos; ciertas placas se prolongan en aguijones. La simetra es bilateral.
Ejemplo 11 - Cothurnocystis, del Ordovcico superior de Girvan y del Cmbrico
superior de la regin de Herault, muestra (fig. 177) dos caras asimtricas; en una 117
Fig. 176. Pa- Fig. 177. Cothurnocystis: caras derecha e izquierda (aprox. tama-
cocystis ( x 1 ). o natural).

cara hay slo de 7 a 42 orificios obstruidos en parte por pequeas placas. Los
orificios representan o bien orificios bucales o bien orificios branquiales (discutido).
Adems, un gran orificio (boca o ano) se abra entre las placas marginales. Es raro
observar en la naturaleza organismos asimtricos; desde este punto de vista se ha
comparado Cothurnocystis al Amphioxus, gnero en el cual se observa una asimetra
en el curso del desarrollo: la fila de orificios branquiales izquierda se abre antes
que la de la derecha.
Los Carpoideos aparecieron en el Cmbrico y desaparecieron en el Devnico in-
ferior.

B) Pelmatozoos

En Edrioaster, del Ordovicico medio (fig. 178), la teca flexible est formada
por placas poligonales irregulares; presenta cinco zonas radiales, interpretadas segn
los autores como verdaderas zonas ambulacrales o como conductos alimenticio cilia-
dos. Los poros se abren en estos surcos. La boca est en el centro de las cinco
zonas ambulacrales y el ano est en el pice de una pirmide de placas radiales.
Ciertas formas de edrioasteroideos son pedunculadas, mientras que muchas otras,

Fig. 178. Edrioaster (aprox.

x 1,6). A, ano; 8, boca.
 Equinodermoc 1 19
circulares o aplanadas, vivan sobre las conchas de moluscos en asociaciones espe-
cficas.

Ejemplo 1 - Aristocystis, del Ordovcico de Bohemia (fig. 179), posee numerosas

placas irregulares, sin simetra radial ni surcos alimenticios. Las placas estn perfo-
radas por poros especiales. En el polo superior se abra la boca, el ano rodeado de
una pirmide de placas, un gonbporo y un hidrporo. Este fsil evoca una larva
de equinodermo que estara provista de placas esquelticas. La diplurula, larva
hipottica de los equinodermos primitivos, habra tenido una organizacin bastante
comparable con la de Aristocystis.

Fig. 179. Aristocystis: Teca vista de lado (A) y Fig. 180. Ceryo-
de encima ( 6 ) (aprox. x 314). a, ano; b, boca; g, crinites ( x 4/3).
gonporo; h, hidrporo.

Ejemplo 11 - Caryocrinites del Siltrico (fig. 180) estaba fijado por un tallo
con artejos cilndricos. La teca globular muestra placas hexagonales dispuestas en
tres ciclos sucesivos, de los cuales el superior lleva braquiolas. Las placas de la teca
estn perforadas por poros unidos por canales a los poros de las placas vecinas;
estos canales tangenciales a la superficie son visibles cuando se gasta la superficie
externa de las placas; el conjunto de poros y canales dibuja un rombo (poros con
disposicin rmbica).

3.0 BLASTOIDEOS

Ejemplo: Pentremites, del Carbonfero inferior de Amrica del Norte (fig. 181),
con una teca gIobular en forma de yema de una flor (de ah viene el nombre del
grupo). Comprende trece placas: tres basales sobre el pedinculo; cinco radiales pro-
fundamente escotadas por las zonas ambulacrales y cinco pequeas placas interradiales
o deltoides comprendidas entre los pices de dos placas radiales vecinas. Los detalles
de la anatoma de estos animales son visibles en la figura.
Fig. 181. Pentremites. A,. vista general; B, vista lateral del cliz (aprox. x 3); C. vista superiordel c6liz; D, sec-
cin transversal esquemtica de un ambulacro (conducto alimenticio y sus placas).
B, placa basal; Bo, boca; Br, braquial; D, placa deltoide; H, hidrospira; La, placas laterales; L, placas en forma de
lanza; R, placa radial; sa, surco alimenticio. (B, C, x 1.5).

El nombre de crinoideo evoca, segn la etimologa, la forma de una flor de lis,

pero hasta el final del siglo XIX se conocan por una parte los crinoideos actuales
libres, sin pednculos, tales como Comatula, y los crinoideos fsiles pedunculados.
En esta poca las expediciones oceanogrficas demostraron que los crinoideos pedun-
culados subsistan en la fauna abisal actual. La acumulacin de placas de crinoideos
en los sedimentos calcreos ha dado lugar al nacimiento de las calizas de entroques;
pero los crinoideos fsiles no eran abisales, sino litorales.
El esqueleto de un crinoideo fijo (fig. 182) comprende dos partes; la corona
(O disco) y el tallo. La corona comprende el cliz y los brazos. El cliz muestra
una parte inferior, la cpsula, y una parte superior en forma de tapadera, el tegmen.
Encima del ltimo segmento del tallo se observan en la cpsula cinco placas basales,
y encima de stas y en alternancia con ellas, 5 placas radiales. Cuando hay un so10
ciclo de basales, se dice que se trata de un crinoideo monocclico; pero a menudo
existe un ciclo de placas suplementarias debajo de las basales; son las placas infra-
basales; es entonces dicclico. A veces existen asimismo placas especiales en la vecin-
dad del ano. El tegmen es, o bien tegumentario (delmudo o granuloso), o bien formado
por placas calcreas (placas orales que rodean la boca central; placas ambulacrales
que alcanzan la boca).
En cada placa radial descansa una placa braquial (primibraquial); siguiendo las
dicotomas sucesivas, las placas braquiales son llamadas primi-, secundi-, tertibra-
 Equinodermos

quiales: entre los brazos pueden estar presentes placas interbraquiales. El modo de
divisin de los brazos, ms o menos simtrico, es un carcter importante.
El tallo est formado por placas superpuestas llamadas columnales: est perfo-
rado por un canal axial. Con una longitud en general de algunos decmetros, puede
alcanzar 20 m en ciertos Pentacrinus del Lisico de Alemania. En seccin, el tallo
puede ser circular, elptico, cuadrado, pentagonal, estrellado, lobulado, etc. Ciertas
columnales llevan apndices articulados, los cirros: son los nodales; las placas situa-
das entre los nodales son las internodales; pero a veces todas las columnales son
parecidas; las placas nodales estn ms cerca unas de otras debajo del cliz; las
internodales aparecen por intercalacin sucesiva de placas entre las nodales.
Hemos descrito aqu slo un tipo medio de esqueleto ideal. Los caracteres de este
esqueleto (monociclia o diciclia, longitud relativa de las zonas ambulacrales del
tegmen, incorporacin secundaria de placas braquiales e incluso interbraquiales en
el cliz, sutura mvil o fija de las placas braquiales, presencia de pnnulas en los
brazos y modo de ramificacin de los mismos, complejidad de las placas del tallo)
son fundamentales para la sistemtica de los crinoideos.
Recordemos que en el surco de su desarrollo, Comatula pasa por un estadio
dicclico fijado (fig. 183), con placas basales, radiales y orales.
Entre los crinoideos se distinguen:
1.0 Los Inadunados (fig. 184), con placas primibraquiales libres (no unidas al
cliz en el sentido etimolgico de este trmino). Aparecieron en el Ordovcico y
subsisten en la actualidad.

Fig. 182. Esquema representan- Fig. 183. Estado pentacrinoi- Fig. 184. Un crinoideo inadu-
d o el esqueleto d e un crinoideo. deo d e una larva d e Comatula. nado silrico: Petalocrinus ( x
0, placa basal; Br, brazo: Brp, B, placa basal; 0, placa oral; 3/21.
placa braquial; Ca, cliz; R, ra- R, placa radial.
dial; T. tallo; Ta, tubo anal.
Paleontologa

2.O Otros grupos con primibraqkales incorporadas al cliz. Son: a) los Flexibiles
(Ordovcico, Carbonfero; fig. 185), con cliz en parte flexible; b) los Camerados,
con placas de cliz unidas por suturas rgidas (fig. 186); c) los Articulados, conocidos
desde el Secundario, con brazos con articulaciones muy mviles aseguradas por mscu-
los. Entre los articulados son clebres los pentacrinos del Lisico: ciertos individuos
presentan una corona de 1 m de dimetro y un tallo de 20 m de largo; se ha calcu-
lado que su esqueleto deba comprender unos dos millones y medio de piezas
distintas.

Fig. 185. Un crinoideo flexible Fig. 186. Un crinoideo camerado

ordovlcico: Protaxocrinus ( x 2 ) . devnico: Gilbertsocrinus ( x 115).

La evolucin de los crinoideos est marcada por una crisis en el Prmico: aparte
de los inadunados, que persisten aunque con menos apogeo, todos los rdenes de
crinoideos desaparecieron en el Prmico y son reemplazados en el Secundario por
los articulados.

C) Eleuterozoos
1.0 EQUINOIDEOS
Hablaremos primero muy brevemente de los principales caracteres de la anatoma
de los erizos (fig. 187). La boca, situada en la cara inferior del caparazn, est
rodeada por un peristoma membranoso cubierto de pequeas placas. El periprocto
que rodea al ano se encuentra en la parte superior de la concha en numerosos gneros,
pero puede tambin haber emigrado hacia la parte inferior. Un sistema acufero
asegura la circulacin del agua en el interior del cuerpo del animal: comprende una
placa madreprica perforada, a travs de la cual el agua penetra en el canal hidro-
prico o canal del estmago, el cual entra en comunicacin con un anillo oral
periesofgico en el que se abren cinco canales ambulacrales; sus prolongaciones
penetran en los pies ambulacrales, rganos de fijacin y de locomocin del animal.
 Fig. 187. Organizacin esquemtica de un
erizo en seccin transversal.
a, ano; br, branquia; ca, canal ambulacral;
cs. canal del estmago; G, gnada; in, intes-
tino; LA, linterna de Aristteles; M, placa
madreprica; ped, pedicelario; pg, poro ge-
nital.

Las gnadas alternan con estos canales y comunican con el exterior por los orificios
de las placas genitales situadas alrededor del periprocto.
La concha est formada por placas; el periprocto, provisto asimismo de pequeas
placas, est rodeado por el sistema apical, que comprende cinco placas llamadas
oculares perforadas por un poro y de donde parten las zonas ambulacrales, y cinco
placas genitales perforadas por un poro de evacuacin de los productos genitales.
La madreporita es una genital frecuentemente ms grande que las otras. La corOna
comprende cinco series o columnas de placas ambulacrales y cinco series de placas
interambulacrales. Las placas ambulacrales estn en nmero de dos por columna
(como las interambulacrales); estn perforadas por poros ambulacrales que dejan
pasar los canales acuferos que van a los pies ambulacrales y aseguran su turgescencia.
Notemos que en los crinoideos la boca ocupa una posicin superior, contrariamente
a los equnidos.
La orientacin de la concha de un erizo se hace segn las convenciones siguientes
(fig. 188): la madreporita est situada a la derecha y hacia arriba; los ambulacros

Pe III
\

!\/

Fig. 188. Polo apical (superior) de un erizo:

disposicin esquemtica.
Los ambulacros estn numerados en cifras
romanas, los interambulacros en cifras rabes.
G, placa genital; M, placa madreprica;
Pe, periprocto. 5
estn numerados en cifras romanas; los interambulacros en cifras rabes: por defi-
nicin se designa el interradio de la madreporita como interradio 2, las dems colum-
nas estn numeradas a partir del ambul'acro 111 y del interambulacro 2 (vase figura).
De todos modos, a veces se adoptan otras convenciones. Sobre las placas se insertan
las espinas y los pedicelarios, rganos en forma de pinza con varias formas; estos
pedicelarios se conocen en estado fsil desde el Carbonfero.
Dientes de un aparato masticador (linterna de Aristteles) salen al exterior de la
linterna de Aristteles, aparato formado principalmente por cinco pirmides huecas
que rodean cada una un diente tallado en bisel en una extremidad y salen por la boca
(vase fig. 187). Las placas que rodean al peristoma forman la cintura perigntica,
que lleva unas excrecencias internas, las aurculas, y las apfisis de insercin de los
msculos de la linterna de Aristteles.
El origen de los equnidos es discutido; Bothriocidaris, del Ordovcico (fig. 189),
est considerado como un cistoideo o como un gnero prximo a los primeros equi-
noideos. Este gnero posee slo una fila de placas por interambulacro; el caparazn
no comprende ms que placas hexagonales poco diferenciadas y no imbricadas (en
oposicin a las de los primeros equinoideos en general); el periprocto y el peristoma
son pequeos y poco diferenciados.
Pueden designarse con el nombre de palequnidos, los equinoideos paleozoicos
que poseen ms de dos columnas de placas por interambulacro; casi siempre, hay

Fg. 190. Polo api-

cal de Melonechinus.

Fig. 191. Ornamentacin cidaroide, Sc, escroblculo

T,, tubrculo primario; Tr, tubrculo secundario.
 Lmina VI. Pseudocidaris.
Erizo del Jursico superior de Argelia ( x 1,3). Galerie de Palontologie du Musum d'Histoire Naturelle.
Parls,
Paleontologia

igualmente ms de dos columnas de placas por zona ambulacral y por consiguiente

los pies ambulacrales eran muy numerosos. Los palequnidos no representan una
entidad sistemtica, sino un conjunto heterogneo.
Los palequnidos comprenden los grupos siguientes:
Placas de la corona no imbricadas Melontidos
Placas de la corona imbricadas:
ornamentacin cidaroide Arqueocidridos

1 ornamentacin no cidaroide
dos columnas de placas por ambulacro:
Lepidocntridos
tipo diplacdico
ms de dos columnas de placas por ambulacro: tipo poliplacdico
Los melonitidos presentan un nmero muy variable de columnas en los ambu-
lacros e interambulacros, ej. Melonechinus, del Dinantiense, con de 6 a 12 columnas
de placas por ambulacro (fig. 190). Los arqueocidridos tienen una ornamentacin
cidaroide; sta presenta sobre cada placa un gran tubrculo primario rodeado de
una zanja (escrobculo) y tubrculos secundarios (fig. 191).
Los diplacdidos aparecen en el Ordovcico (Aulechinus) y constituyen los equi-
noideos ms antiguos conocidos.
El gnero Eothuria (fig. 192) del Ordovcico, desprovisto de linterna de Arist-
teles, tiene caracteres comunes con los equinoideos y las holoturias.
En el Prrnico desaparecen los palequnidos. Equinoideos con 2 columnas de placas
por ambulacro y por interambulacro existen ya en el Primario; son los cidridos
(lm. VI), conocidos en el Carbonfero y en el Prmico, caracterizados por su orna-
mentacin; en estos animales los tubrculos primarios llevan espinas espesas, a veces
hinchadas en forma de maza o de bola en el extremo, y frecuentemente con barbas
(ej., Miocidaris del Carbonfero inferior). Los erizos regulares secundarios, terciarios
y actuales son todos glifostomados, excepto los cidridos, es decir, presentan hen-
diduras branquiales en las placas interambulacrales que rodean a la boca. En el curso
del desarrollo, los glifostomados pasan por un estadio holostomado (sin hendidura
branquial) y son tambin posteriores geolgicamente a los holostomados; derivaran
posiblemente de estos ltimos. Ya en ciertos erizos regulares aparecen elementos de
disimetra; sta interesa al plano del interradio 5 (plano espatangoideo) o al del
radio 1: as, en el gnero Salenia, conocido desde el Cretcico inferior pero que vive
an en la actualidad, el periprocto se separa del pice en el plano de este interradio,
y el antiguo emplazamiento del periprocto est enmascarado por una nueva placa,
la placa supraanal (fig. 193).
Los erizos irregulares estn ms desarrollados que los erizos regulares; son poste-

Fig. 192. Eothuria. Fig. 193. Salenia ( x 4). Pe, periprocto; Sa, placa
supraanal.
 riores a ellos en el tiempo, y en el curso de su desarrollo pasan por un estadio con
simetra radial (Spatangus). En el curso de la evolucin se constata que el periprocto,
primero central, emigra en el plano espatangoide y se hace labiado y excntrico.
En ciertas lneas la boca permanece central o subcentral; en otras, emigra al ambu-
lacro 111. Las primeras 'lneas comprenden tres grupos principales:
Holectipidos - Ambulacros no petaliformes; peristoma no rodeado por un floscelo
(es decir, por placas deprimidas en las zonas ambulacrales e hinchadas en las zonas
interambulacrales) alrededor del peristoma.
Casidlidos - Ambulacros petaliformes; floscelo.
Clipeastridos - Ambulacros petaliformes; sin floscelo.
En los holectpidos se ve, en el gnero Pygaster (Jursico y Cretcico; fig. 194),
que el periprocto'se alarga y sale del crculo de placas oculogenitales; en Holectypus
(contemporneo de Pygaster; fig. 194 B, C), el periprocto emigra al interambulacro
posterior; en Pygaster, en relacin con el desplazamiento del ano, el genital del
interradio 5 desaparece pero, una vez que el periprocto se hace marginal en Holec-
typus, la quinta genital reaparece.
Desde el punto de vista de la simetra, el mismo estadio de desarrollo es alcan-
zado en Clypeaster (conocido desde el Oligoceno) que en los holectpidos: el peris-

Fig. 195. Polo apical de Clypeaster. c, placa Fig. 196. Polo apical de Collyrites. Ntese la
central; pg, poro genital. disociacin de las piezas arnbulacrales. M, placa
madreprica.
Paleantologla

toma permanece central pero el ano es marginal. En Clypeaster (fig. 195), una sola
placa reemplaza las cinco placas genitales; en este gnero, adems, pilares calcreos
internos unen la cara inferior a la cara superior del caparazn. Scutella es tambin
un clipeastrido: son erizos planos conocidos desde el Oligoceno, con ambulacros
petaliformes y con surcos ramificados que parten del peristoma.
Un carcter importante para la determinacin de los gneros de erizos irregulares
es la presencia o ausencia de fasciolos (surcos situados en la superficie de la concha,
tapizados de pequeos mamelones sobre los que se insertan espinas muy finas, las
clvulas, que desempean un papel de limpieza).
En ciertos erizos irregulares se observa una disyuncin del aparato apical en un
trivium con tres oculares y un bivium con dos oculares: ej., Collyrites (Jur-
sico, fig. 196).
La evolucin de los equnidos nos muestra pues que la simetra bilateral reaparece
secundariamente en este grupo. Esto es particularmente claro en los espatngidos, en
los que la boca ha emigrado en sentido inverso al ano en el radio 111.

2.0 ESTELEROIDEOS
Estos animales comprenden un grupo extinguido, los somasteroideos, y dos grupos
an actuales, los asteroideos (estrellas de mar) y los ofiuroideos. Parece que estos
dos grupos tienen su origen en el primero.
Los esteleroideos se caracterizan por un disco central de cinco brazos, con la
boca en la cara inferior de la concha (al contrario que en los crinoideos).
Villebrunaster, del Ordovcico de la regin de Herault, es un somasteroideo (figu-
ra 197); en este gnero los brazos estn an poco diferenciados; el peristoma es
pentagonal; de cada ngulo del pentgono sale una fila de placas ambulacrales; las
piezas ambulacrales estn situadas en bastoncillos insertos sobre las placas interam-
bulacrales. El conjunto del animal tiene una forma petaloide.
Entre los asteroideos paleozoicos, ciertas formas recuerdan los estadios larvarios
de las estrellas actuales, como Hudsonaster del Silrico (fig. 198), con brazos cortos,
que, en seccin transversal, slo comprende un pequeo nmero de placas; la dispo-
sicin de las placas en las estrellas actuales es mucho ms compleja.

Fig. 197. Villebrunaster (aprox. x 2). Fig. 198. Hudsonaster. C, cen-

trodorsal; M, placa rnadrepbrica.
 Captulo IX
CONCLUSI~N
CONCERNIENTE A LOS INVERTEBRADOS

Graptolites
Se da el nombre de graptolites a unos organismos coloniales cuyos individuos
estn alojados en tecas insertas en un retculo (graptolites dendroides; fig. 199) o en
ejes con simetra bilateral (graptolites graptoloides; fig. 200). La pared de las tecas
y el conjunto del esqueleto de la colonia estn formados por escleroprotenas. Las
afinidades de los graptolites han sido largamente discutidas; Kozlowski demostr que
estos organismos eran prximos a los pterobranquios. El estudio de la anatoma
de estos fsiles es a menudo delicado ya que en general estn conservados e n esquistos
oscuros, pero a veces estn fosilizados en calizas y entonces pueden separarse con
cido clorhdrico. En el caso de los graptolites del Tremadoc de Polonia, descritos
por Kozlowski, la ganga es calcedonita que ha podido ser disuelta en cido fluorh-
drico; los organismos de la calcedonita se estudian en agua glicerinada, de la misma
manera que el plancton actual en el agua del mar. Kozlowski ha demostrado que la
colonia se forma por gemacin a partir de una cmara o scula (fig. 201) que contiene
el primer individuo y cuyas paredes son estriadas. Esta scula se prolonga hacia
arriba por un filamento quitinoso, el nema. En la scula, por gemacin, se originaban
varias cmaras o tecas, cnicas o cilndricas, y las tecas siguientes se formaban a
expensas de'stas. As se desarrollaba una colonia o rabdosoma. En un rabdosoma,
las tecas pueden estar distribuidas simtricamente alrededor de un eje, la vrgula.
Los rabdosomas pueden pegarse a un flotador (pneumatforo) y asociarse y formar
un grupo de colonias o sinrabdosoma (fig. 202). Sobre el flotador se insertan a veces
bolas quitinosas que han sido interpretadas errneamente como gonotecas. Cuando
las colonias presentan un desarrollo arborescente, los rabdosomas estn reunidos por
disepimentos siempre desprovistos de tecas.
Kozlowslti ha demostrado que los graptolites estn emparentados con los ptero-
branquios; como en Balanoglossus (que es por el contrario un animal que vive ais-
lado), en estos animales coloniales el cuerpo de cada individuo comprende tres partes
(probscide, collar y tronco); los individuos de los pterobranquios (Rhabdopleura,
Cephalodiscus; fig. 203) estn situados en camarillas de paredes escleroprotenicas,
con las escleroprotenas dispuestas en semianillos (fusellus); estos fusellus (fig. 204)
existen tambin en el esqueleto de los graptolites. Kozlowski ha observado verdaderos
pterobranquios (Eocephalodiscus} en el Silrico inferior de Polonia.
Los dendroideos (fig. 199) aparecen en el Cmbrico superior, antes que los grap-
toloideos; entre stos los axonolipos, formas sin vrgula, alcanzan su apogeo en el
Ordovcico, y los axonforos, formas con ,vrgula, en el Gotlandiense. Algunos raros
Fig. 199. Un graptolite dendroide, Dictyonema
(aprox. x 1).

Fig. 200. Diversos graptolites graptoloides. A,

Monograptus; B, Didymograptus; C. Diplograp-
F; D , Tetragraptus; E, F, Phyllograptus; G, Ras-
tr~tes: H , Cyrtograptus.

Fig. 201. Desarrollo de un graptolite (muy au-

mentado): ms, metasicula; ps, prosicula (cmara
inicial); t,, t2, tecas sucesivas.

gneros de graptolites existen an en el Devnico. Las figuras 199 y 200 representan

algunos gneros clsicos de graptolites, un dendroideo (Dycfionema), algunos axono-
lipos (Didymograptus, con dos ramas uniseriadas divergentes, Tetragraptus con cuatro
series de tecas, Dichograptus con ocho ramas, Phyllograptus con rabdosoma en forma

Fig. 202. Una colonia de graptolites fijados

a un neumatforo (pn) (esquemtico).
g, ((gonotecan; v, vrgula.
 Conclusin concerniente a l o s invertebrados 131
Un pterobranquio actual, el gnero Rhabdopleura
7)

Fig. 204. Estructura de las tecas de los

graptolites. f, fusellus. A, seccin longitudinal;
B, seccin transversal.

de hoja con cuatro series de tecas), y algunos axonforos (Monograpfus, uniseriado,

Diplograptus, biseriado, Rastrites, con rabdosoma arrollado en espiral, etc.).
En razn a las afinidades de los pterobranquios con los vertebrados, los grapto-
lites nos aparecen como un gran grupo que se ha desarrollado antes que los verte-
brados y, en cierta medida, en la vecindad de su origen.

Evolucin de los invertebrados

En los captulos precedentes consagrados a los invertebrados no hemos descrito
gneros intermedios entre las principales ramas ni hemos tratado de las relaciones
existentes entre los unos y los otros. Los archivos paleontolgicos ms antiguos han
sido destruidos por el metamorfismo y, mientras que la paleontologa nos permite
reconstruir la historia de los vertebrados (vase pg. 146), no nos aporta nada sobre
las grandes lneas de los invertebrados y en particular sobre un problema esencial:
el origen de los principales tipos. De todas maneras, existen tentativas de sntesis;
se basan en la anatoma comparada y en la embriologa; son evidentemente hipot-
ticas y representan, segn la expresin de Cunot, una verdadera zoologa especu-
lativa~.
La mayora de los Tratados o de los rboles genealgicos adoptan la antigua
filognesis de Haeckel, modificndola ms o menos (Cunot, Heintz, etc.). Para
Haeckel, la filognesis reproducira en cierta manera el desarrollo del huevo de erizo:
despus del estadio huevo correspondiente a los protozoos, el estadio de blsfula, sin
intestino diferenciado, correspondera a las esponjas y el estado de gsfrula a los
celentreos. A partir de stos, los otros metazoos procederan de la divisin en dos
grupos principales, los epineuros, con sistema nervioso dorsal (equinodermos, ptero-
branquios, vertebrados) y los hiponeuros, con sistema nervioso ventral, que compren-
deran casi todos los dems invertebrados. Esta distincin es prcticamente equivalente
a la oposicin entre protostomas -animales en los que la boca de la larva corres-
 ponde a la del embrin- y deuterostomas -en los que la boca definitiva es una
neoformacin-; en efecto, los deuterostomas son epineuros y los protostomas son
en general hiponeuros. Admitir la existencia de los primeros estadios que supone
esta teora es conforme a la ley de recapitulacin, segn la cual el desarrollo de un
individuo reproduce la evolucin. Pero, como esta ley no parece vlida salvo en
casos particulares, la teora precedente es discutible.
Se ha objetado ante todo que no es evidente que los metazoos hayan tenido
su origen en los protozoos: cierto, se conocen infusorios coloniales (Volvox) que
tienen ya una organizacin comparable en cierta medida a la de los metazoos, pero
las relaciones de los protozoos parecen mucho ms estrechas con el reino vegetal.
No obstante, Hadzi admite que los metazoos tendran su origen en los infusorios,
por mediacin de ciertos turbelarios. De otra parte, Metchnikov objet a Haeckel que
la gastrulacin por invaginacin de una blstula sera relativamente rara (lo que
es discutible). La larva plnula de los celentreos (blstula con dos hojas formadas
por delaminacin y alimentndose por fagocitosis) representara ms probablemente
un estadio primitivo. Esta teora ha sido desarrollada recientemente por Hyman.
Para Jagersten no habra ni gstru1.a ni plnula primitiva, sino que despus de un
estadio de blstula globular con una sola hoja celular y auttrofa, los primeros
metazoos habran pasado por un estadio de blstula situada en el fondo y que, en
consecuencia, habra adquirido una simetra bilateral (bilateroblstula) por una parte,
y por otra se habra convertido en hetertrofa (debido a la oscuridad); la ingestin
de presas situadas en el fondo provocara una invaginacin de la cara ventral de la
bilateroblstula, que se convirti en una bilaterogstrula en la que ulteriormente
debieron de aparecer las cavidades celmicas.
Aparte del hecho de que, segn los datos paleontolgicos, los epineuros parecen
ms recientes que los hiponeuros -no se conocen equinodermos precmbricos cier-
tos-, la paleontologa no permite escoger entre estas dos hiptesis. De todas maneras,
el hecho de que la fauna de Ediacara (pg. 18) contiene al menos siete gneros
diferentes de medusas parece ms favorable a la hiptesis de la antigedad de la
simetra radial en los celentreos (opuesta a la teora de Jagersten, que se aplicara
mejor a los equinodermos en los que las primeras formas son casi siempre las que
tienen simetra bilateral).
La diversidad de teoras demuestra la insuficiencia de nuestros conocimientos en
este dominio que, sin embargo, es fundamental.

Remitimos al lector a la bibliografa de obras generales de la pgina 19.

 Captulo X
LA PALEOECOLOGIA

Del mismo modo que la ecologa tiene por objeto el estudio de las relaciones
de los seres vivientes entre s y con el medio ambiente en el que viven, la paleoeco-
loga busca reconstituir las condiciones de vida de los organismos fsiles en los
medios desaparecidos. La paleoecologa, como veremos seguidamente, presenta difi-
cultades considerables: el factor tiempo, que en la ecologa no juega ms que un
papel limitado, es por el contrario preponderante en la paleoecologa; por otra parte,
nosotros no sabemos siempre en qu medida las observaciones hechas en biotopos
actuales son aplicables a los conjuntos de organismos fsiles. Dicho de otra manera,
el principio del actualismo es frecuentemente difcil de aplicar a los organismos del
pasado.
A veces se hace distincin entre la paleoautoecologa, consagrada al estudio de
las adaptaciones de los organismos fsiles aislados, y la paleosinecologa, que considera
los fsiles como grupos, asociaciones o poblaciones. La paleoecologa debe restringirse
a la paleosinecologa, ya que la paleoautoecologa no es ms que una paleobiologa,
disciplina que se ha desarrollado entre las dos guerras sobre todo en la escuela
austraca, bajo la direccin de O. Abel.
La paleoecologa tiene relaciones con otras ciencias: 1.0 con la biogeografa o
corologa: los datos actuales de la reparticin geogrfica de los seres vivientes son
frecuentemente explicables gracias a la paleoecologa; 2." con la paleobiologa, pero
sta concierne a los individuos y no a las poblaciones; la actuopaleontologa, mtodo
que consiste en hacer experiencias con animales actuales a base de colocarlos en
condiciones de vida bien determinadas para deducir las condiciones de vida de los
animales desaparecidos, es una disciplina anexa de la paleobiologa y de la paleo-
ecologa; 3." con la biostratonoma; sta tiene por objeto el estudio de los mecanis-
mos que han llevado a la disposicin tridimensional de los fsiles en las capas
sedimentarias (Weigelt); 4 . O con la tafonoma, que intenta reconstituir, como la paleo-
ecologa, no slo el modo de enterramiento y el origen de acumulacin de los fsiles,
sino que adems quiere descubrir las leyes de la conservacin de los yacimientos
fosilferos; 5.0 con la sedimentologa y la paleoclimatologa.
Poseemos dos fuentes de informacin principales concernientes a los paleomedios:
los sedimentos y los fsiles. Todo estudio paleoecolgico es, por consiguiente, en
parte sedimentolgico. As pues, diremos algunas palabras sobre observaciones sedi-
mentolgicas que pueden sernos muy tiles desde el punto de vista paleoecolgico.
La presencia de superficies endurecidas (hard ground) a veces incrustadas de ndulos
ferruginosos y perforadas por litfagos es interesante, ya que muestra la existencia de
perturbaciones -en el rgimen hidrodinrnico. Las rubefac&ones son difciles de inter- 133
 pretar: debe tenerse en cuenta que no son obligatoriamente sinnimas de deserti-
ficacin o de facies latertica.
El medio correspondiente a la facies ooltica (Batoniense de las Ardenas) era
prcticamente el mismo que el medio en el que se forman los oolitos actuales:
aguas poco profundas, clidas, constantemente agitadas. A veces incluso se puede llegar
a saber la direccin principal de las paleocorrientes gracias a diversas observaciones
(areniscas del Trisico inferior de los Vosgos): 1." las lneas de las vetas (parking
lineation); las areniscas, en la superficie de los planos de disposicin, se descarnan
en esquirlas alargadas con planos axiales paralelos; esta disposicin de las vetas
produce la orientacin de los granos bajo la accin del agua; 2: las de las figuras
sedimentarias debidas a la corriente: flute marks -imprentas abombadas ms pro-
nunciadas en una extremidad y frecuentemente agrupadas-; surcos de erosin; c-
pulas en forma de medialuna (la orientacin de las ripple marks aparece, en el caso
de estas areniscas del Buntsandstein, muy variable para permitir conclusiones); 3.O las
de las huellas de canales, frecuentemente caracterizadas por la presencia de una
estratificacin oblicua; 4." las de la orientacin de los vegetales. Estas observaciones
se ha comprobado que son concordantes en el caso de las areniscas del Buntsandstein
con dos direcciones principales (60 y 1200 N; Gall).
La composicin qumica del sedimento tiene tambin una gran importancia para
la reconstitucin de los medios; ciertos elementos qumicos en las areniscas antes
citadas, y sobre todo el Bo, pero tambin el Sr, V, Cr y Zn, estn en funcin de
la salinidad, mientras que, siempre en las mismas areniscas (es difcil saber en qu
medida, salvo para el foro, se puede generalizar), otros elementos qumicos (Fe, Mn,
Ti) varan en razn inversa a la salinidad.
Es preciso pues, en la medida de lo posible, reconstituir los paleoclimas: ciertos
organismos son indicadores climticos, como los corales, que exigen una temperatura
media anual de 20" para prosperar, y diversos gneros de foraminferos que no pueden
vivir sino es en ciertos lmites de temperatura. Pero la paleoclimatologa se sirve
de otro mtodo, ste puramente fisicoqumico, el mtodo isotpico de determinacin
de paleotemperaturas cuyo principio ha sido propuesto por Urey en 1947: la relacin
de abundancia isotpica 1 8 0 / 1 6 0 en la calcita, precipitada en equilibrio isotpico
con el agua, vara de 0,2 %o por grado centgrado. Este mtodo ha sido aplicado
primeramente a los belemnites cretcicos (Cretcico superior ingls; Urey, 1951) y
despus a los moluscos terciarios, a apticos de ammonites, a foraminferos cuaterna-
rios, a corales, a equinodermos, a cocolitos, a oolitos de peces, a concreciones de
grutas, e incluso a fracciones calcticas de sedimentos detrticos. Pero algunos orga-
nismos se han revelado impropios para hacer determinaciones de paleotemperaturas,
ya que las proporciones isotpicas del oxgeno se alteran por su paso en su orga-
nismo (fraccionamiento biolgico o efecto vital). Tericamente, puede demostrarse
la relacin:

donde,

(a se llama coeficiente de fraccionamiento isotpico y T es la temperatura absoluta).

Otras relaciones han sido establecidas experimentalmente usando organismos vi-
vientes actuales. De todas maneras, la aplicacin del mtodo presenta dificultades,
sobre todo en lo que concierne a los f6siles en calcita:
1.0 En la naturaleza actual no hay constancia isotpica del oxgeno del agua
del mar. De una manera general, los mares sometidos a una evaporacin ms intensa
 La paleoecologia

-es decir, los ms clidos- son los que tienen un mayor contenido en istopos
pesados.
El fraccionamiento isotpico del oxgeno no es el nico que puede ser utilizado;
-
el del carbono (12C, 13C) est tambin sometido a las variaciones de temperatura;
pero el agua ocenica parece ms estable en lo que concierne al 180,y 1 6 0 que
al 13C y 12C.
2." Es probable, por el contrario, que los fsiles en aragonito tengan un conte-
nido en istopos de oxgeno que ha permanecido prximo al del animal viviente
(difusin tan lenta en estado slido que, probablemente, no es apreciable). Pero
cuando el aragonito se transforma en calcita no es seguro que el carbonato clcico
conserve su composicin isotpica original.
3." Finalmente, hemos hablado ya del fraccionamiento biolgico llamado efecto
vital. En lo que concierne ms concretamente a los foraminferos, el mtodo isot-
pico viene a confirmar los resultados del anlisis planctnico, ya que los forami-
nferos planctnicos son buenos indicadores de temperatura (el fraccionamiento bio-
lgico es mucho ms fuerte para los foraminferos bentnicos, as que el empleo
de ellos parece poco favorable). Los estudios de Emiliani y los de Mme Vergnaud-
Grazzini han demostrado que el Atlntico y el Mediterrneo han conocido cinco
mximos isotpicos (temperaturas ms clidas) desde el ltimo interglacial hasta el
postglacial.
En resumen, el estudio de los sedimentos, de su composicin qumica y de las
paleotemperaturas, da conocimientos importantes, a la escala de una regin, en lo
que concierne a la reconstitucin de los medios (mtodo sinptico regional). Pero
los organismos fsiles pueden, adems, permitir solucionar otros problemas.
Cmo establecer a primera vista la naturaleza del medio (terrestre, de agua dulce
y marino)? Los invertebrados marinos son lo ms frecuentemente sedentarios, y, en
general, sus partes duras estn bien conservadas; por el contrario, los vertebrados
terrestres son mviles y sus restos fosilizados estn frecuentemente fragmentados.
Por consiguiente, los invertebrados marinos fsiles son generalmente abundantes y
sus restos tienen una distribucin geogrfica extensa, mientras que los vertebrados.
terrestres son raros y sus restos se hallan acumulados muy localmente. Los inverte-
brados marinos han sido enterrados casi siempre en el mismo lugar donde vivan,
mientras que los vertebrados terrestres se fosilizan en el lugar donde fueron a morir,
o bien sus huesos fueron transportados despus de la muerte. Dicho de otra manera,
los restos de los invertebrados marinos corresponden casi siempre a biocenosis (en
general, sucesivas y superpuestas en las capas), mientras que los de lo vertebrados
terrestres muertos corresponden a tanatocenosis (thanatos significa muerte en
griego). Por otro lado, ciertos grupos de invertebrados son exclusivamente marinos,
como por ejemplo los cefalpodos, los equinodermos y los braquipodos articulados.
Por otro lado, en un yacimiento marino los invertebrados son mucho ms variados
que en un yacimiento de agua dulce. Las dimensiones de las conchas pueden tambin
darnos indicaciones sobre los medios: en el Bltico actual las conchas de mejillones
son enanas, pero el efecto de la elevada cantidad de sal puede producir tambin
el enanismo (Myophoriu del Buntsandstein). Ciertos organismos requieren condicio-
nes precisas de salinidad (estenohalinos), otros, en cambio, como Lingula, se adaptan
a salinidades variadas (eurihalinos).
Uno de los problemas fundamentales de la paleoecologa es el de los criterios que
permiten distinguir una biocenosis de una tanatocenosis. Boucot (1949) propuso un
criterio de distincin: la forma de la curva frecuencia-tamao (fig. 205) en una
poblacin de moluscos o de braquipodos. En el caso de una tanatocenosis, esta curva
es una campana (de Gauss),, ya que el conjunto de conchas es debido esencialmente
al azar; por el contrario, en una poblacin actual (biocenosis) de moluscos sedentarios
o braquipodos, se sabe que la >mayorparte de la poblacin no alcanza un tamao
Fig. 205. Curva frecuencia-longitud en un conjunto de fsiles. Fig. 206. Curva frecuencia-longitud de
A, caso terico de una biocenosis; 0, caso te6rico de una tanatocenosis. un conjunto de Globithyris callida.

y una edad media; es un dato de observacin; la curva frecuencia-tamao est en

la parte izquierda del diagrama y es menos inclinada en su parte derecha (ya que
la mortalidad es ms baja en los individuos viejos; fig. 205). (Ej. Globithyris callida
del Devnico inferior del Maine, Estados Unidos, fig. 206). Esta hiptesis est con-
firmada: 1." por el hecho de que las valvas de Globithyris no estn disociadas;
2." por la presencia de pirita en el sedimento que contiene el fsil; esta pirita implica
un fondo sin oxgeno, es decir, no removido, y en consecuencia sin corriente. De todas
maneras, a esta concepcin se puede objetar que la curva en campana puede ser
debida tambin a efectos fsicos o fisiolgicos que hayan intervenido en el curso de
la vida (Olson); adems, el trazado de las curvas no es siempre neto.
La observacin directa puede tambin permitir saber si se trata de una paleo-
biocenosis* o de una tanatocenosis: permite determinar la relacin de las conchas
articuladas con las conchas desarticuladas. Es evidente que moluscos que viven nor-
malmente enterrados no pueden tener sus valvas desarticuladas si pertenecen a una
biocenosis. Las especies con conchas fciltmente desarticuladas son buenos indicadores
de la importancia de la accin de las olas y las corrientes: as, el lamelibranquio
Nuculoidea aparece en las areniscas devnicas del Maine (Estados Unidos) en forma
de conchas casi siempre desarticuladas; pero en una localidad de esta regin, las
valvas aparecen an unidas, hecho que implica una paleobiocenosis. Si, al contrario,
una especie tiene una concha que se desarticula difcilmente, la presencia de valvas
separadas de esta misma especie implica una accin prolongada de factores externos
( a c c i h de las olas, por ejemplo) sobre estas conchas. La relacin entre el nmero
de valvas opuestas es tambin un ndice interesante: si las valvas opuestas estn
en nmero desigual, esto no puede explicarse ms que por una segregacin de stas,
casi siempre hidrodinmica: as, puede ocurrir que en un yacimiento no se encuentre
ms que una de las dos valvas de una misma especie, por haber sido la otra trans-
portada por las corrientes. Si un conjunto de fsiles contiene tantas valvas derechas

* Aunque no haya habido transporte y, excepto en el caso de una extincin brusca, el conjunto de
fsiles en una capa, aun siendo fina, de sedimentos tenga pocas probabilidades de corresponder a una
biocenosis nica. De aqu el nombre de paleobiocenosis para distinguir a tales conjuntos de las biocenosis
verdaderas.
 como izquierdas (o de valvas superiores e inferiores para un braquipodo) de una
sola y misma especie o de varias especies, esto significa que estamos ante una
paleobiocenosis. La comparacin de estos ndices (relacin entre el nmero de conchas
articuladas y desarticuladas, relacin entre el nmero de valvas izquierdas y de valvas
derechas) da an otras informaciones: si se consideran estas relaciones para dos
especies diferentes de un mismo yacimiento, y si estas relaciones son vecinas, esto
quiere decir que las conchas de estas dos especies tienen el mismo origen, provienen
de un mismo lugar y han sufrido el mismo tipo de transporte. Inversamente, si las
relaciones son distintas, puede pensarse en lugares de origen o en formas de trans-
porte diferentes. Estas consideraciones no pueden ser aplicadas ms que a las especies,
ya que las conchas de dos gneros pueden presentar propiedades hidrodinmicas
propias.
Adems, Boucot (1958) ha propuesto el empleo de la relacin de los nmeros
de conchas articuladas y de conchas desarticuladas como medida de su transporte.
Dibujando sobre un mapa los puntos en los que estas relaciones son iguales (perfiles
isorracionales), se debe poder localizar -al menos tericamente- la regin de origen
de las conchas, tanto si se trata de braquipodos como de lamelibranquios.
Tambin Eagar (1960) se ha referido a tres tipos de relaciones en sus trabajos
sobre lamelibranquios de agua dulce del Carbonfero superior de ~ o r k s h i r e(fig. 207):
1.O relacin de cierre entre el nmero de conchas abiertas y conchas cerradas; 2.0 rela-
cin de articulacin entre el nmero de valvas articuladas y desarticuladas; 3.0 relacin

Fig. 207. Relaciones de cierre (A), d e

articulacin ( 0 ) y de orientacin (C) de
las valvas de larnelibranquios en tres
bancos del Carbonlfero superior de York-
shire y contenido en carbono (C), en
azufre (S) ( x 10) y en cuarzo detriti-
co (0).
de orientacin entre el nmero de valvas cncavas y convexas hacia arriba, tanto
si se considera el nmero de valvas an unidas una a otra, como el de valvas
separadas. Tres bancos han sido as estudiados: el primero ( A ) es manifiestamente
una tanatocenosis (dbiles relaciones de articulacin y de cierre, pero relacin elevada
de orientacin, lo que implica una aportacin de valvas): la abundancia del carbono,
del azufre y del cuarzo detrtico muestra que las conchas transportadas se han depo-
sitado en aguas tranquilas; el segundo banco (B) es una paleobiocenosis, ya que hay
pocas conchas desunidas; la ausencia de carbono y de azufre muestra que el agua
del fondo era removida por corrientes. El tercer banco (C) es tambin una paleobio-
cenosis, pero el fuerte cntenido en carbono y azufre implica condiciones tranquilas
de depsito sobre un fondo estancado.
En conclusin, vemos que en el estado actual de la ciencia no hay criterios
netos que permitan distinguir si un conjunto de fsiles es primitivo o secundario;
pero en diversos casos particulares puede saberse si estamos ante una paleobiocenosis
o ante una tanatocenosis.
Despus de los eclogos, los paleoeclogos intentan definir los conjuntos de orga-
nismos estudiados por medio de datos cuantitativos concernientes a su densidad y a
su diversidad. A este efecto citaremos como ejemplo los diagramas circulares, en los
que cada sector del crculo tiene una superficie proporcional a la frecuencia de sus
representantes (individuos de un gnero o de un grupo): as, en el Paleoceno de
Walbeck (cerca de Halle), Russell seal que los carnvoros representan ms de la
mitad de la poblacin total (fig. 208). Ahora bien, esta proporcin es anormal, ya
que los carnvoros depredadores deberan ser lgicamente menos numerosos que
sus presas. Cmo explicar pues esta reparticin? (que, por otra parte, no se encuentra
en el Paleoceno francs de Cernay les Reims). O bien puede resultar de una segre-
gacin secundaria en la fauna de vertebrados que haya modificado las proporciones
iniciales; o bien los carnvoros de Walbeck no eran an netamente depredadores:
esta segunda hiptesis no es inverosmil, ya que se trata de carnvoros creodontos
con denticin mucho menos diferenciada que la de los carnvoros fispedos actuales,
y esta hiptesis haba sido formulada teniendo en cuenta nicamente la morfologa
dentaria. Sea cual sea la conclusin de este ejemplo, sealaremos hasta qu punto
las listas de fsiles llamados caractersticos, tales como aparecen en los tratados
clsicos, no dan ms que una idea muy incompleta de la reparticin de los fsiles,

Fig. 208. Reparticin de los diferentes rdenes de

mamferos en la fauna del Paleoceno de Walbeck.
 ya que no proporcionan ningn dato cuantitativo sobre la frecuencia de las especies
en las formaciones geolgicas descritas. No obstante, estos datos son fundamentales
para la reconstruccin batimtrica de los mres antiguos.
Una de las mayores dificultades de la paleoecologa es saber en qu medida las
observaciones ecolgicas actuales pueden ser extrapoladas a las condiciones de vida
del pasado. En ciertos casos, la extrapolacin parece correcta: organismos diferentes
han podido ocupar en el pasado nichos ecolgicos que albergan, actualmente, otros
seres vivientes. As Hecker ha sealado que los Gigantoprodductus, braquipodos gigan-
tes que sobrepasaban los 10 cm de longitud, del Carbonfero inferior ruso, han debido
jugar el mismo papel ecolgico que las ostras del Secundario y del Terciario. Igual-
mente, el braquipodo Irboskifes, del dominio devnico principal del noroeste de
Rusia, que viva fijado directamente sobre el fondo, sobre cantos o sobre conchas
de invertebrados, corresponde ecolgicamente a los balanos actuales. Pero, como ha
sealado Pokorny, no debe irse demasiado lejos en las conclusiones sacadas del modo
de vida de los organismos actuales encontrados en estado fsil: numerosos foramin-
feros son buenos indicadores de paleotemperaturas, pero no nos informan acerca de
las condiciones de profundidad de los sedimentos marinos en los que estn incor-
porados: as, segn los foraminferos, la formacin Eoceno-Oligoceno de Barbados
se habra depositado a una temperatura de 50, lo que corresponde actualmente a
una profundidad de 800 a 1000 m; pero al principio del Terciario, poca sin gla-
ciacin, los mares eran seguramente mucho ms clidos que en la actualidad y en
consecuencia la profundidad estimada es ciertamente inferior. Pero an teniendo en
cuenta esta correccin, conviene ser particularmente prudente en la utilizacin de
los foraminferos como indicadores de profundidad. As los astrorrzidos (fig. 209)
paleozoicos son formas que vivan a temperaturas elevadas y a poca profundidad;

actualmente se conocen en profundidad a bajas latitudes, pero en la superficie o

cerca de ella en las aguas polares. Ha habido pues una migracin de estos forami-
nferos hacia las aguas profundas en el curso de los tiempos geolgicos. Igualmente
los nodosridos, que parece que vivan en el Jursico en aguas poco profundas,
son actualmente nerticos o forman parte del bentos profundo. Es cierto que puede
intervenir una causa de error: dos formas morfolgicamente muy afines, sino idn-
ticas, pueden tener fisiologas diferentes. Parece probado que los seres vivientes
han podido modificar las condiciones de su adaptacin al medio en el transcurso
de los tiempos geolgicos: esta evolucin ecolgica se designa bajo el nombre de
ecognesis (Davitashvili). Sealaremos, no obstante, que los conjuntos de foramin-
feros son tanatocenosis. Hay adems los foraminferos que han cambiado las condi-
ciones de vida desde el punto de vista de la temperatura. As la especie boreal
Astarte se encuentra en el Eoceno asociada a Nipa y era seguramente una forma
de agua clida en el Jursico. Este ejemplo nos lleva a la nocin de disonancia
paleoecolgica (Woodring) .
 Hemos mostrado hasta aqu el partido que puede sacar la paleoecologa del estudio
de ciertos grupos zoolgicos particulares, tales como los lamelibranquios, los braqui-
podos y los foraminferos. Si se quieren tener en cuenta todos los dems grupos
fsiles, se corre el riesgo de llegar a descripciones muy largas de las cuales difcil-
mente puede sacarse una sntesis. Es posible remediar esto con la confeccin de
esquemas en los que se puede representar un gran nmero de observaciones. Es prin-
cipalmente la escuela de Hecker la que utiliza estos mtodos de representacin (esque-
mas, perfiles, mapas, etc.). Entre los esquemas se distinguen los esquemas de seccin
parcial y los esquemas en los que figura una sucesin orientada de facies (estos
se llaman tambin y ) . Consideremos por ejemplo el esquema de una seccin parcial
del Carbonfero del oeste de la cuenca de Mosc (fig. 210): se representan en l
los datos siguientes: espesor; sucesin de capas y de niveles estratigrficos; litologa
(eventualmente con las concreciones), diversos tipos de laminacin, discordancias,
biostromas (es decir, arrecifes no lenticulares); los fsiles estn representados segn
smbolos fciles de identificar y repartidos en tres columnas segn su frecuencia
(rara a izquierda, abundante a la derecha). Como ejemplo de un esquema de sucesin
orientada de facies, examinemos el y del campo devnico principal del noroeste de
Rusia propuesto por Hecker (fig. 211).
SO NNE

Fig. 211. Sucesin de facies ((cgamma))) del campo devnico principal del noroeste de Rusia (segn Hecker):
1, rocas terrlgenas; 2, arenas con cuarzo blanco; 3, arcillas; 4, calizas arcillosas y margas; 5, calizas; 6, calizas
dolomlticas; 7, dolomlas. Fauna y Flora. l. - Formas de agua dulce: 1, Trochiliscus (cardfito); 2, peces de facies
-
roja. II. Faunas marinas: A, eurihalinas: 3, Lingula; 4, Platychisma (gasterpodo): 5 , pistas de gusanos; B, for-
mas estenohalinas: a, viviendo e,n agua de salinidad normal: 6, tabulados: 7, Spirorbis; 8, lamelibranquios; 9, gas-
terpodos dominantes; 10, nautiloideos; 11, braquipodos articulados dominantes; 12, crinoideos; b, viviendo en
agua de salinidad normal o mayor que la normal: 13, algas (Girvanella, Pycnostroma); 14, Estromatoporoideos;
15, tetracoralarios.

Observamos en este esquema la sucesin siguiente de facies, del NNE al SO:

- rocas terrgenas rojas con carfitos y peces de agua dulce;
- arenas con cuarzo blanco conteniendo an carfitos y peces de agua dulce,
pero adems con Lingula y huellas de gusanos;
- arcillas con peces de agua dulce, Lingula, huellas de gusanos, braquipodos
articulados, moIuscos y Platychisma;
- margas con Platychisma (gasterpodo), algas azules, estromatporos, tabulados,
Spirorbis, braquipodos articulados, crinoideos;
 - algas verdes, calizas con estromatporos, tetracoralarios, braquipodos, Pla-
tychisma;
- calizas dolomticas con algas verdes (Girvanella), tretacoralarios, estromatpo-
ros, braquipodos, Platychisma;
- dolomas con Platychisma.
Un esquema as tiene la ventaja de hacer comprender grficamente la evolucin
de las facies de una capa de terreno. Este esquema, como el precedente, permite
representar simultneamente un gran nmero de observaciones paleoecolgicas. Otros
esquemas ilustran la variacin de los diversos caracteres ecolgicos: as las floras y
faunas pueden ser representadas (fig. 212) siguiendo su reparticin segn las profun-
didades indicadas por las facies (zona litoral, zona poco profunda superior, zona poco
profunda inferior); la abundancia se indica mediante la superficie de los lentejones
figurados, los cuales estn representados con crculos para las algas, con lneas
verticales para los animales adaptados a una. salinidad normal, con lneas cruzadas
para las formas eurihalinas; en negro para los animales adaptados a las aguas salo-
bres; un esquema as ha sido aplicado a las faunas y floras de Fergana (Turkestn
ruso). Los gneros y especies pueden as estar representados segn su distribucin

I
Zonas marinas
Litoral Aguas poco profundas Iauna y flora
I IIA 1 llB

Algas

Callianassa
(Crustceos)

Ostras
l Turkostrea)
Turritella

Meretrix

Cardiata

Panopaea

Modiola

Nucula

Diplodonta

Eulima y Meretrix
tschangirtaschensis

Unio

Fig. 212. Reparticin por zonas de profundidad de algunos fsiles de la baha de Fergana. Los reticulos designan
formas eurihalinas; las Ineas verticales, formas que viven en aguas de salinidad normal; el negro, formas lagunares.
Fig. 213. Diagrama de reparticin estratigrfica de algunos moluscosdel Terciario inferior de Fergana (segn
Hecker). El punteado designa las formas de agua muy salada; las lineas oblicuas las de aguas saladas normales;
las lneas verticales designan formas eurihalinas; en negro, las formas lagunares.

estratigrfica, y en este caso tambin las reas de representacin son tanto ms

espesas cuanto ms abundante es el gnero (fig. 213): estas reas son ms o menos
oscuras segn la salinidad (ej.: lamelibranquios y gasterpodos del Nummultico de
Fergana). Ms temerarios son los esquemas en los que se superpone un rbol filo-
gentico a un corte estratigrfico; las diferentes ramas del rbol filogentico estn
subdivididas en regiones en las que los diversos grises corresponden a salinidades
diferentes.
Los perfiles paleoecolgicos son secciones geolgicas con la indicacin de la lito-
loga y con la representacin simblica de los fsiles del mismo tipo que en los
esquemas. Los mapas de dispersin dan tambin datos interesantes: corresponden a
un mapa geolgico en el que no se representan ms que las zonas del yacimiento
de un fsil dado (ej., el braquipodo Choristites en la cuenca de Mosc).
Es cierto que numerosos problemas de geologa regional debern ser estudiados
desde el punto de vista paleoecolgico; esto, no obstante, no aparece como una
cosa fundamentalmente nueva; desde antiguo, la descripcin de las facies ha con-
ducido a los gelogos a preguntarse sobre las condiciones del medio en que vivan
los fsiles que ellos recogan. Sin embargo, es normal que la paleoecologa, disci-
plina esencialmente sinttica, se desarrolle ahora, por as decirlo como final de los
estudios analticos regionales iniciales (descripcin de los sedimentos, de los fsiles).
Los trabajos de paleoecologa n o son an muy numerosos de todos modos.

AGER,D. V. (1961): Principies of Paleoecology. McGraw-Hill, Nueva York

FISCHER,J. C. (1969): Gologie, Palontologie et Palocologie du Bathonien au Sud-Ouest
du Massif Ardennais. Mm. Mus. Nat. Hisf. Naf., Nouvelle Srie, serie C, vol. 20.
GALL, J. C. (1971): Faunes et paysages des gres Voltzia du Nord des Vosges. Essai
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HECKER,R. F. (1965): Introduction to Paleoecology. Amer. Elsevier Publis. Cy Edit., Nueva
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IMRIE, J. y NEWELL,N. (1964): Approaches to Paleoecology. John Wiley et Fils. Nueva
York.
LEHMAN,J. P. (1967): La Palocologie. Mises 6 jour scientifiques, vol. 1.
 Captulo XI
PRINCIPALES GRUPOS
DE VERTEBRADOS FSILES

Importancia de la paleontologa
de los vertebrados
La mayora de los grandes grupos de invertebrados fsiles tienen un origen que
se nos escapa; adems, el metamorfismo ha destruido los restos de organismos del
Precmbrico y, como hemos visto, los fsiles precmbricos son excepcionales. Por
el contrario, vemos aparecer los vertebrados en el Ordovcico y en el curso de los
tiempos geolgicos seguimos su evolucin en el sentido de una complejidad creciente.
El estudio de los vertebrados fsiles es pues fundamental como prueba de la evolucin.
Esta parte de la Paleontologa, cuyo fin es principalmente la reconstitucin de la
historia de un grupo zoolgico al que nosotros, como Hombres, pertenecemos, reviste
un inters filosfico particular y est ms cerca de la anatoma comparada que de
la geologa.
El fundador de la paleontologa anatmica fue incontestablemente Cuvier. l fue
el primero en emprender excavaciones metdicas con vistas a recoger fsiles, y esto
lo hizo en los yesos de la cuenca de Pars y en particular en Montmartre. Reconoci
como cierto que numerosos organismos fsiles haban desaparecido (idea que haba
admitido ya Buffon, al que un oficial francs, Longueil, haba enviado molares de
mastodonte de Amrica); la misma palabra mastodonte fue creada por Cuvier; ste
public una obra fundamental Les ossements fossiles~ (1812: l.a edicin) que es
una descripcin no slo de los vertebrados fsiles recogidos por l mismo, sino tam-
bin de otros investigadores de diversos pases de Europa; esta obra, de gran precisin,
goza an de autoridad. Cuvier, en sus interpretaciones de los huesos fsiles, haca
un llamamiento al principio de las correlaciones. Este principio se basa en la exis-
tencia de parecidos funcionales y fisiolgicos, o, expresado con el vocabulario de la
anatoma comparada, de analogas; el principio de las correlaciones se enuncia
frecuntemente mediante un ejemplo, segn el mismo Cuvier: el aspecto de un
diente induce la forma de un cndilo, as como la ecuacin de una curva implica
todas sus propiedades. Dicho de otra manera, existe una relacin morfolgica entre
los dientes y las articulaciones seas. Este principio fue aplicado con xito por Cuvier
(principalmente en el caso de la pequea zarigeya del Eoceno de Montmartre,
expuesta actualmente en la Galera de Paleontologa del Museo Nacional de Historia
Natural), pero no tiene el valor absoluto y general que le atribuy Cuvier. Por ejem-
plo, en un orden de perisodctilos, los calicoterios del Mioceno, conocemos gneros
que poseen a la vez dientes hipsodontos de herbvoros y garras; ahora bien, segn
sus dientes, y conforme a los mamferos actuales, estos calicoterios deberan ser ungu-
lados y no unguiculados. El otro principio, cuya aplicacin es fundamental en paleon-
tologa, es el de las conexiones, segn el cual todo organismo de un grupo zoolgico
bien definido es construido segn un cierto plano. Este principio, propuesto por
Etienne Geoffroy Saint Hilaire, implica que dos rganos o estructuras que, en dos
organismos diferentes, tienen iguales relaciones anatmicas, son homlogos. No obs-
tante, existen otros criterios de homologas que los de las relaciones de posicin de
un rgano en el adulto; estos son: 1." el criterio de origen: dos rganos que, en
dos organismos diferentes, tienen el mismo origen embriolgico, son homlogos; 2.O el
criterio de la cualidad especial de la estructura: dos rganos que tienen la misma
estructura histolgica son homlogos, por ejemplo la presencia de tubos de Malpighi
caracteriza el rin.
La mayora de los tratados de Paleontologa se contentan, o bien con enumerar,
describindolos, los principales grupos fsiles, o bien, en el caso de los vertebrados,
con trazar las principales etapas de la evolucin. Otro punto de vista interesante
sera trazar la historia de una funcin, como por ejemplo la nutricin o la locomocin.
La documentacin existe, pero, despus de Gaudry, profesor en el Museo de 1872
a 1902, pocas obras han sido consagradas a tales problemas; nosotros no los aborda-
remos aqu (no obstante, vase Lehman 1974).

Agnatos y peces
Con algunas raras excepciones, los primeros vertebrados conocidos datan del Sil-
rico superior y de la base del Devnico: la mayor parte de estos vertebrados fueron
clasificados en otra poca en los Peces acorazados, ya que se caracterizan por la
presencia de un exoesqueleto muy desarrollado. Pero los trabajos de Stensio han
demostrado que los peces acorazados comprendan, en realidad, verdaderos peces
(placodermos) y agnatos (ostracodermos).

LOS AGNATOS

Los agnatos estn representados en nuestros das por las lampreas y los mixinoi-
deos, formas blandas pero cuya anatoma es, desde diversos puntos de vista, compa-
rable a la de los agnatos acorazados del Primario. Como su nombre indica, todos los
agnatos estn desprovistos de mandbulas diferenciadas (mandbulas superiores e infe-
riores); los arcos branquiales, es decir, las piezas esquelticas que sostienen las
branquias, son externas en relacin a stas en los agnatos pero son internas en los
vertebrados con mandbulas (gnatstomos); los agnatos no tienen ms que dos o
incluso un solo canal semicircular en el odo interno. Los agnatos fsiles se clasifican
en cefalaspidomorfos y pteraspidomorfos. Los cefalaspidomorfos comprendiendo los
osteostrceos y los anspidos.

Cefalaspidomorfos
Los OSTEO~TRACEOS (ej. Cephalaspis, Kiaeraspis, Boreaspis, Aceraspis, etc.; figu-
ra 214) fueron durante mucho tiempo formas enigmticas, hasta los trabajos de
Stensio (1927) concerniente a los osteostrceos de Spitzberg: los fsiles de este grupo
estn perfectamente conservados; el hueso moldea literalmente el encfalo y una parte
importante de los nervios y de vasos craneales. Han podido ser estudiados por el
mtodo de las secciones seriadas (vase pg. 10) y sus nervios craneales, al igual
que su circulacin, han podido ser reconstituidos con una precisin sorprendente;
Principales grupos d e vertebrados fsiles 147
 Fig. 214. Reconstruccibn de un osteostrceo (Aceraspis) del Silrico superior de Spitzberg ( x 0,7).

estos animales, que datan de alrededor de 400 millones de aos, son mejor cono-
cidos que algunos vertebrados actuales.
P
La cabeza y la parte anterior del tronco estaban encerrados en un esqueleto
rgido, el escudo ceflico, el cual comprende posteriormente escamas del tronco que
se le han incorporado y cuya huella es a veces visible sobre la superficie misma
del escudo. Los ojos estaban situados dorsalmente, cercanos uno al otro; entre ambos
se abra el orificio epifisario. La posicin de los ojos permite admitir que se trata
de formas que vivan sobre el fondo. Anteriormente al orificio epifisario se abra
el orificio nasohipofisario (orificios nasales externos detrs, orificio hipofisario
delante). Puede parecer extrao ver la hipfisis -en general ventral en relacin al
encfalo en los vertebrados- ocupar aqu una posicin dorsal, pero se observa la
misma posicin en la lamprea actual, animal en el que la hipfisis migra tambin
a la cara superior de la cabeza en el transcurso de su desarrollo. Este carcter
(Im. VII) aproxima pues los osteostrceos a las lampreas. Sobre el escudo ceflico
se observan adems zonas de escamas poligonales (dos laterales y una media) llama-
das frecuentemente campos elctricos, ya que han sido interpretados como represen-
tando rganos elctricos; el descubrimiento reciente de campos pigmentados grasos,
en la misma posicin que en las lampreas, permite suponer que se trataba ms bien
de rganos sensibles a las variaciones de presin, ya que los canales que llegaban
a los campos elctricos eran demasiado anchos para los nervios y deban de haber
estado llenos de endolinfa. La cara ventral del escudo ceflico est ocupada por
una ventana. La ventana oralo-branquial, que, cuando el animal viva, estaba cerrada
por una membrana sobre la cual se insertaban pequeas escamas; casi siempre stas
han desaparecido en las formas fsiles y la ventana oralo-branquia1 se abre direc-
tamente en la cmara oralo-branquial: en el fondo de sta (es decir, hacia la parte
superior; figs. 215 y 216) se observan crestas branquiales -sobre las que se observa
a veces la huella de las branquias-; a cada cresta branquial llega un nervio craneal
bien determinado: nervio maxilar del trigmino (V mx), nervio mandibular del trig-
mino (Vmd), nervio facial (VII), nervio glosofarngeo (IX), ramas sucesivas del nervio

Fig. 215. Escudo ceflico d e un

osteostrceo, Kiaeraspis, del Silrico
superior de Spitzberg ( x 2).
b, boca; c, cuerno; ced, campo
elctrico dorsal; cel, ((campo elc-
trico lateral; nahi, orificio nasohipo-
fisario; orb, orificio branquial; oi, ori-
ficio pineal.
 Principales grupos d e vertebrados f s i l e s 149
vago (X). Por definicin, la hendidura branquial comprendida entre el arco mandi-
bular y el arco hioideo de los vertebrados es la hendidura espiracular (presente en
los selceos en forma de un simple orificio, el espirculo). De ello resulta que los
osteostrceos posean: 1." un arco premandibular inervado por el Vm 2.0 una hendi-
dura branquial preespicular, 3 . O un arco mandibular inervado por el V md, 4." una
hendidura branquial espiracular enteramente abierta, 5." un arco hioideo inervado por
el VII, 6." una hendidura hioidea, 7.0 arcos y hendiduras branquiales ms posteriores.
Los osteostrceos son los nicos vertebrados conocidos que conservan esta disposicin
primitiva del esqueleto branquial. Hacia adelante de las crestas se abra la boca,
la cual puede ser un orificio alargado anteroposteriormente o transversalmente segn
los grupos; correlativamente, las crestas branquiales eran o bien transversales o bien
ms o menos oblicuas.

Fig. 216. Kiaeraspis: vista ventral de la

cmara oralo-branquia1 ( x 3), B,, B,,, fosas
branquiales 4, 11; c, cuerno; c. aort, cresta
d e la aorta; cso, campo supraoral; ibr,, ibr9,
ibr,,, crestas interbranquiales 1, 9, 10; iz,
parte denominada interzonal del escudo;
Ipr, larnela del pronefros; oes, orificio eso-
fgico en el tabique postbranquial; s. aort,
surco artico; tr. orificio del tronco artico
del tabique, postbranquial; V,, canal de la
rama maxilar del nervio trig6mino; Va, canal
d e la rama mandibular del nervio trig6mino;
VIL canal facial; IXa, canal del glosofarfngeo;
X,, X,, canales de los troncos del nervio
vago.

El cuerpo (fig. 214) estaba cubierto por escamas bastante elevadas a lo largo
del flanco; tenan una o dos aletas dorsales y una caudal heterocerca; las plvicas y
la anal faltaban. Las pectorales estaban representadas por un lbulo escamoso f r e
cuentemente extendido detrs de un aguijn pectoral.
En lo que concierne a la anatoma externa, notaremos solamente: 1." que el
odo interno slo comprenda dos conductos semicirculares, 2.O que el rin exista
an en forma de un pronefros (esbozo renal conocido solamente en el estado embrio-
nario en los vertebrados superiores).
Los osteostrceos son de hecho muy variados; notemos solamente que el escudo
ceflico puede ser puntiagudo en la parte anterior (Boreaspis), perforado (Sclerodus;
fig. 217 B) o prolongarse hacia atrs englobando casi todo el cuerpo (Dfdyrnaspis,
fig. 21 7 A, Durtmuthia, etc.).
Los ANASPIDOS son mucho menos numerosos; provienen del Downtoniense de
los alrededores de Osla (Pharyngolepis, Remigolepis, Rhyncholepis) y de Escocia
 Fig. 217. Escudos ceflicos de osteostrceos.
A, Didymaspis; B, Sclerodus.

(Birkenia, Lasanius) y del Devnico superior del Canad (Endeiolepis). Acaban de

descubrirse anspidos gigantes en el norte del Canad, pero, a excepcin de estos
ltimos, en general no sobrepasan los quince centmetros de longitud. El cuerpo y
la cabeza de estos animales (fig. 218) estaban recubiertos por una marquetera de
pequeas escamas. En los flancos del cuerpo las escamas son altas y paralelas y su
disposicin era desde luego la misma que la de los mimeros subyacentes, que no
posean pues todava el ngulo dirigido hacia adelante tal como ocurre en los peces
actuales; se trata de una disposicin primitiva. La aleta caudal es siempre heterocerca,
pero hipocerca (es decir, con el lbulo mayor hacia abajo); es a causa de esta hipo-
cercia que los anspidos haban sido en principio mal interpretados, ya que haban
sido orientados al revs. Las otras aletas son bastante variables de un gnero a otro,
pero muy frecuentemente las aletas pares o la parte delantera de ellas estn repre-
sentadas por un aguijn espinoso. Los ojos, bastante desarrollados, son dorsales,
como en los osteostrceos, y al igual que estos animales se observan orificios
epifisarios y nasohipofisarios dorsales (afinidad con las lampreas). Los orificios bran-
quiales cuadrangulares estn presentes en un nmero de alrededor de diez y estn
alineados en direccin posteroventral, bastante lejos por detrs del ojo, disposicin
que prueba que los anspidos estaban realmente desprovistos de orificios branquiales
preespiraculares, espiraculares y hioideos abiertos, al contrario de los osteostrceos.
Poco antes de la guerra haba sido descrito un fsil del Lanarkiense (Silrico
superior) de los alrededores de Glasgow, el gnero Jamoytius (fig. 219). Este animal

Fig. 218. Reconstruccibn de dos anspidos, Pterolepis (A) y Pharyngolepis (B) del Silrico superior de Noruega.
(A, x 1,2 aprox.; B, x 0,7 aprox.).
 Principales grupos d e vertebrados fsiles 151

Fig. 219. Jamoytius, anspido del Si-

Irico superior de Escocia.
b, boca; o, ojo; orb, orificios branquiales
1v ?/E a-r-..

pareca ser muy primitivo y haba sido considerado como el nico representante
conocido de un grupo cercano al origen de los vertebrados y del Amphioxus. Nuevos
Jamoytius descubiertos ulteriormente han demostrado que este animal era realmente
un anspido.

Pteraspidomorfos
Los pteraspidomorfos comprenden principalmente los heterostrceos: estos ani-
males estn representados por diversos gneros con coraza ms o menos dividida:
as en Pteraspis (Devnico inferior de las Ardenas, de Inglaterra, etc.) la coraza
ceflica (fig. 220) comprende una placa rostral, dos pequeas' placas orbitales, una
pineal, un escudo dorsal, un escudo ventral, dos placas branquiales y dos placas
posterolaterales, adems de numerosas pequeas placas justo detrs del orificio bucal,
que se abre ventralmente bajo la cabeza. A cada lado de la cabeza slo hay un
orificio branquial, al contrario que en los osteostrceos. El endoesqueleto no es cono-
cido, ya que no era osificado; de todas maneras, en algunos especmenes bien conser-
vados, en la cara interna del exoesqueleto son visibles las huellas de ciertos rganos
(fig. 221); conductos semicirculares dobles como en la mayora de los agnatos, bran-
q u i a ~ ,orificio pineal. En los heterostrceos la hipfisis no ha migrado dorsalmente
y es una de las razones por la cual Stensio situ estos animales prximos a los
miximoideos actuales. El cuerpo estaba desprovisto de aletas diferenciadas a excep-
cin de una caudal hipocerca.
Otros heterostrceos poseen un nmero de placas menor: as Cyathaspis (Down-
toniense) slo presenta un escudo dorsal, uno ventral y dos branquiales. Otros, por
el contrario, presentan una coraza ceflica con grandes placas separadas por zonas
de escamas poligonales, tesserae (ej. Drepanaspis, del Devnico inferior romano).
A los heterostrceos pertenecen los vertebrados ms antiguos conocidos actualmente;
de entre ellos el mejor conservado es el gnero Astraspis del Ordovcico medio de
Colorado (arenisca de Harding).
Antes del Ordovcico medio se conocan restos de vertebrados en el Ordovcico
inferior de Estonia: se trata de dentculos de alrededor de 1 mm de longitud (Pa-
' laeodus, Archodus) que comprenden dentina alrededor de una cavidad pulpar; pro-
vienen de un nivel marino llamado de arenas verdes; en lo que respecta a los verte-
 Fig. 220. Reconstruccin de un heterostr-
ceo, Pteraspis, del Devnico inferior. A, vista
dorsal; B, vista lateral; C, vista ventral.
Br, placa branquial; C, placa posterolateral:
Dd, escudo dorsal; Dsp, aguijn dorsal;
O, placa orbital; obr, orificio branquial; orb,
rbita; Ppi, placa pineal; R, placa rostral
( x 1\21.

brados del Ordovcico americano, son mucho mejor conocidos; se los encuentra en
las areniscas de Harding, de Colorado, en Wyoming (areniscas de Bighorn y Black
Hills), en Montana (formacin Winnipeg), pero tambin en Quebec y en la Colum-
bia britnica, en yacimientos siempre marinos. Astraspis (fig. 222) es el gnero mejor

"b

csem.aBt
- med
.- csempoi

Fig. 221. Impronta de la cara interna del escudo

d e un heterostrceo (Anglaspis; Devnico inferior
e n Inglate!ra). B. fosa b!anquial; c. sern. ant. con-
ducto sem~circularanterior; c. sem. post, conducto
sernicircular posterior; dic, posicin del dienc-
falo; l. visc. p.. Ilrnite posterior del esqueleto
visceral; rnec, situacin del rnesoencfalo; rned,
situacin del rnielencfalo; orb, rbita; pi, rgano
pineal ( x 113 aprox.).
 Principales g r u p o s d e vertebrados fsiles 153
conocido gracias a un escudo dorsal completo; este escudo est formado por pequeas
placas poligonales con un gran tubrculo central rodeado de coronas concntricas
de tubrculos ms pequeos. En Eriptychius, conocido por huesos y escamas aisladas,
la ornamentacin consiste por el contrario en costillas ms o menos largas y continuas.

Fig. 222. Escudo dor-

sal de Astraspis (x 314).
.
Es importante subrayar que la histologa de los restos seos contenidos en estas
areniscas de Harding ha demostrado que stas deban tambin contener restos de
osteostrceos. A partir del Ordovcico medio, los agnatos estaban ya divididos en dos
conjuntos principales, osteostrceos y heterostrceos.

1- Gnatstomos
Todos los vertebrados no agnatos son gnatstomos: comprenden por lo tanto los
peces, los anfibios, los reptiles, las aves y los mamferos. Pero el trmino pez no
tiene un significado zoolgico neto: agrupa a casi todos los gnatstomos francamente
acuticos, y los peces agrupan en realidad a clases muy diferentes: elasmobranquio-
morfos, dipnoos, crosopterigios, actinopterigios.

ELASMOBRANQUIOMORFOS

En los elasmobranquiomorfos estn incluidos los artrdiros, los acantodios y los

elasmobranquios.
Los artrdiros son verdaderos peces acorazados (placodermos) , caracterizados por
la existencia de una doble coraza, ceflica y torcica, articuladas una sobre otra.
Los artrdiros comprenden un gran nmero de rdenes que no podemos citar en
un libro elemental. Definiremos tan slo someramente los dolicotorcicos (acantspi-
dos), los braquitorcicos y los antiarcos. Los DOLICOTORACICO~ (figs. 223 y 224) pre-
Fig. 223. Escudo ceflico de un artrdiro dolicotorcico del Devnico inferior de Podolia, Kujdanowiaspis
( x 2 aprox.).
C, placas centrales; Nu, placas nucales.

Fig. 224. Reconstruccin de un artrdiro dolicotorcico: Arctolepis ( x 1 aprox.).

sentan, como su nombre lo indica, una larga coraza torcica; la aleta pectoral
comprende casi siempre un aguijn desarrollado, el aguijn espinal. Aunque estos
dolicotorcicos sean artrdiros primitivos, downtonienses y del Devnico inferior,
es poco probable que su aleta pectoral ya muy concentrada sea primitiva (ej. Acan-
thaspis, Jaekelaspis, etc. de Spitzberg). Los BRAQUITOR~CICOS (fig. 225) poseen por el
contrario una coraza torcica relativamente corta en relacin a la de la cabeza;
estas dos corazas se articulan entre s gracias a una doble articulacin; los cndilos
estn situados sobre el trax y se insertan, a derecha e izquierda, en las fosas de la

Fig. 225. Reconstruccin de un artrdiro braquitorcico, Coccosteus, del Devnico de Escocia ( x 115 aprox.).
 Principales grupos d e vertebrados fsiles 155
coraza ceflica. La disposicin de los huesos de la cabeza de los artrdiros es dife-
rente a la de los dems peces, pero como las placas seas de su exoesqueleto ceflico
estn recorridas por lneas sensoriales, y como por otra parte se sabe que en los
peces actuales los rganos nerviosos de las Ineas sensoriales, los neuromastos, desem-
pean un papel en la formacin de los huesos drmicos, es posible, gracias a estas
Ineas sensoriales, definir las homologas entre los huesos de los artrdiros y los de
los dems peces. As, dos placas llamadas centrales son homlogas parciales de los
parietales de los peces; por detrs de estas placas centrales se encuentra una placa
nuca1 sin lnea sensorial. La mandbula de los braquitorcicos es todava incompleta
en el sentido de que un solo hueso drmico de la cara interna de la mandbula
est presente; es el inferognatal portador de excrecencias seas en forma de dientes
y que muerde contra los huesos del paladar, el antero y el posterosuperognatal de
bordes inferiores dentados. Entre estos braquitorcicos, algunos de ellos tienen una
aleta pectoral bastante concentrada en la placa espinal; otros, por el contrario (foli-
dosteomorfos), tienen una pectoral que no ha experimentado todava ninguna concen-
tracin de sus elementos, con radios internos paralelos y de tipo primitivo. Citemos
como ejemplo, Coccosteus (Devnico medio de Escocia; fig. 226), Dunkleosteus

Fig. 226. Reconstruccin de la cabeza y del escudo tor6cico de Coccosteus ( x 513 aprox.).

Fig. 227. Reconstruccin del cuerpo de un antiarco, Bothriolepis, del Devnico superior ( x 115 aprox.).

e
(lm. pg. 2; Devnico superior de los Estados Unidos, de Marruecos) y formas
gigantes (Titanichthys, de igual procedencia) cuyo techo craneano sobrepasa 1 m
de anchura. Notemos tambin que gracias a las formas del Devnico medio de
Wildungen (Alemania), el endocrneo de numerosos artrdiros ha podido ser estu-
diado gracias al mtodo de las secciones seriadas, y que han podido ser establecidas
reconstituciones de su sistema nervioso craneano.
Los ANTIARCOS son artrdiros especializados en un sentido particular: sus ojos
se acercan el uno al otro sobre la cara superior del crneo y miran hacia lo alto.
La aleta pectoral, particularmente bien conocida en un gnero del Devnico superior
del Canad y de la URSS, Bothriolepis (fig. 227), tiene el aspecto externo de un
miembro, est recubierta de placas drmicas y es mvil respecto al trax, sobre
el que se inserta. Pero esta disposicin no prefigura de ningn modo el brazo de
los vertebrados superiores, en los que el esqueleto es interno y no externo. El trax
 Fig. 228. Reconstrucci6n del cuerpo de Acanthodes, Prmico inferior ( x 113 aprox.).

se articula sobre la coraza ceflica, pero en los antiarcos, es la cabeza la que lleva
los cndilos articulares y el trax las fosas.
Los acantodios tienen el cuerpo y la cabeza recubiertos de escamas muy pequeas,
romboidales y contiguas. El esqueleto externo de la cabeza comprende a veces
algunas grandes placas y huesos tubulares que rodean a las lneas sensoriales. La aleta

Him

Md
Fig. 229. Reconstrucci6n de la cabeza (A) y del esqueleto visceral de Acanthodes (B). (A, x 312; B, x 415)
Him, hiomandibular; Md, mandibular; Pc, palatocuadrado,
 Principales grupos d e vertebrados f s i l e s 157
caudal es heterocerca. Las dorsales y la anal estn representadas por aguijones por
detrs de los cuales se extenda, en el animal viviente, una membrana cutnea.
Las pectorales y las plvicas existen tambin, cada una de ellas en forma de dos
aguijones simples (Acanthodes, Prmico; fig. 228) o de dos hileras de aguijones
(Diplacanthus, igualmente del Prmico; fig. 230). Watson (1937) estimaba que, en
los acantodios, la hendidura espiracular estaba an completamente abierta (fig. 229)
y que el hiomandibular totalmente libre no tena en estos animales ninguna funcin
en la suspensin de la mandbula. Dicho de otra manera, los acantodios habran
sido afetohioideos (etimolgicamente, con hioides libre) y estos afetohioideos habran
representado un nivel evolutivo inferior al de los dems peces; los artrdiros eran
considerados tambin como afetohioideos. Stensio, por el contrario, ha demostrado
que artrdiros y acantodios presentaban numerosos caracteres de elasmobranquios,
teniendo con ellos afinidades bastante estrechas, lo que es compatible con la hiptesis
precedente, que supone un estadio de organizacin primitivo.
Que haya habido contacto entre el hiomandibular f el palatocuadrado en los
acantodios, sin interposicin de un orificio espiracular, est comprobado por la
existencia de un canal de la cara media1 del palatocuadrado en el que se alojaba
el borde anterior del hiomandibular.
La paleontologa de los ELASMOBRANQUIOS es bastante mal conocida, pues estas

Fig. 230. Reconctrucci6n del cuerpo de Diplacanthus ( x 1 ) .

Fig. 232. Diente de

Pleuracanthus (Pr-
Fig. 231. Reconstruccin del cuerpo de dos elasmobranquios fbciles: A, Cladose- mico inferior; x 4
tache ( x 118 aprox.); B, Pleuracanthus ( x 116 aprox.). aprox.).
Paleontologa

formas no osificadas fosilizan en general mal (a excepcin de los dientes y de las

escamas placoideas). Los primeros elasmobranquios fsiles son tiburones, caracteri-
zados por aletas de radios internos numerosos y paralelos (Cladoselache, Devnico
superior, fig. 231 A). El gnero permocarbonfero Pleuracanthus (figs. 231 B y 232)
est caracterizado por una aleta caudal casi dificerca. Las rayas aparecen mucho
despus que los tiburones (principios del Secundario). Los holocfalos (quimeras
actuales) parecen originarse en la vecindad de ciertos artrdiros del Devnico renano
(Ctenurella) que pertenecen a un grupo especial, los picnodntidos. Ciertos dientes
de elasmobranquios (bradiodontos, con dientes fundidos unos con otros, del Prima-
rio; Hybodus y Acrodus, y ptictodontos, del Secundario, Onchopristis, Myliobatis,
Lamna, Carcharodon, del Cretcico y del Terciario) tienen una cierta importancia
estratigrfica.
Los dipnoos (Dipnoi) aparecen en el mundo actual como un grupo en vas de
extincin, representado por tres gneros de distribucin geogrfica disyunta (Neocera-
todus de Australia, Lepidosiren de Amrica del Sur, Protopferus de Africa Central).
En el Devnico los dipnoos eran abundantes en las aguas continentales del conti-
nente de las viejas areniscas rojas: un gnero como Dipterus (fig. 233) estaba

Fig. 233. Reconstrucci6n del cuerpo de Dipterus, Devnico medio de Escocia ( x 114 aprox.).

caracterizado por huesos externos de la cabeza gruesos, la mejilla estrecha y un reves-

timiento escamoso macizo; adems, mientras que en los dipnoos actuales existe una
aleta impar continua, en Dipterus se observan dos dorsales, una caudal, y una anal
independiente. En una serie de gneros cada vez ms recientes (Scaumenacia, Dev-
nico superior de la baha de Escuminac en el Canad, fig. 234; Uronemus, Carbo-

Fig. 234. Reconstruccin del cuerpo de Scaumenacia, dipnoo del Devnico superior ( x 1,5 aprox.).

nfero inferior de Escocia, fig. 235), se asiste a la confluencia de estas aletas en una
continua. Casi todos los dipnoos fsiles presentan un carcter comn con los actuales:
el aspecto de la dentadura; sta comprende placas con dientes dispuestos en hileras
radiales (fig. 236); dos de estas placas estn insertas sobre el paladar y las otras
dos sobre las mandbulas. La evolucin del grupo -muy constante en cuanto a su
organizacin y muy conservador- est marcada sobre todo por la regresin del
 Principales grupos de vertebradoc fsiles 159

Fig. 235. Reconstrucci6n del cuerpo de Uronemus, dipnoo del Carbonlfero ( x 1k5 Fig. 236. Diente de
aprox.). Ceratodus (ligera-
mente reducido).

tejido seo, que deja lugar al cartlago, y por la desaparicin de casi todos los
gneros, de los que slo subsisten tres actualmente. Como su nombre indica, los
dipnoos poseen a la vez respiracin branquia1 y respiracin pulmonar, pero no tienen
verdaderas fosas nasales internas (coanas), lo cual impide su aproximacin a los
vertebrados terrestres.
Los actinopterigios son peces con aletas pares en disposicin radial. Los telesteos,
que son los peces ms numerosos en la naturaleza actual, no aparecieron hasta el
Cretcico. Los ganoideos actuales son reliquias de actinopterigios fsiles; el esturin
(Acipenser) es un ganoideo condrsteo y con una estructura anatmica comparable
a la de los primeros actinopterigios conocidos, los paleonscidos (fig. 237), que apa-
recieron en el Devnico medio. Los ganoideos holsteos, representados en nuestros
das por Amia y Lepisosteus en los ros norteamericanos, no aparecieron hasta el -
Jursico. La paleontologa ha demostrado, por otra parte, que telesteos, condrsteos
y holsteos son grupos artificiales. La evolucin de los actinopterigios se caracteriza
por una regresin del tejido seo, que era mucho ms desarrollado en las formas
primarias, sobre todo en lo que concierne al exoesqueleto. Adems, el hiomandibular,
oblicuo en los paleonscidos, se endereza en las familias ms recientes (fig. 238); de
ello resulta que, correlativamente, el preoprculo se endereza tambin y se libera
de los huesos ms anteriores (maxilar), mientras que la mandbula se acorta. En los
telesteos aparecen especializaciones tales como, por ejemplo, el desarrollo del prema-
xilar, hueso primitivamente reducido pero que, en algunos peces recientes, puede ser
el hueso masticador principal de la mandbula superior.
Los crosopterigios se oponen a los actinopterigios por la disposicin de sus aletas
pares que poseen un eje de simetra; comprenden los celacntidos, desprovistos de

Fig. 237. Reconstruccin del cuerpo de un paleonlscido del Trisico de Madagascar, Pteronisculus x (112 aprox.).
 Fig. 238. Reconstrucci6n del cuerpo de un actinopterigio jursico, Lepidotes ( x 114 aprox.).

fosas nasales internas, y los ripidistios, que por el contrario poseen coanas. Los
CELACNTIDOS, conocidos desde el Devnico, son, como los dipnoos, extraamente
conservadores; el celacanto actual, Latimeria, se distingue de los celacantos fsiles
casi nicamente por la regresin del tejido seo. El descubrimiento de este fsil
viviente ha venido a confirmar los trabajos de los paleontlogos, cuyas reconstruc-
ciones corresponden exactamente, a excepcin de algunos detalles, a la anatoma de
Latimeria. Los celacantos se haban considerado extinguidos desde el Cretcico, poca
en la que se conocen celacantos gigantes (Mawsonia). Desde el punto de vista de la
evolucin, los crosopterigios con coanas (RIPIDISTIOS) son mucho ms importantes,
ya que estn en el origen de los vertebrados terrestres. Los ripidistios comprenden
dos grupos: los osteolepiformes (Osteolepis, del Devnico superior de Escocia;
Eusthenopteron, del Devnico superior del Canad y de los pases blticos, fig. 239;
Ectosteorachis, del Prmico de Texas), con aletas pectorales con lbulo escamoso
corto, y los porolepiformes (Porolepis, del Devnico inferior de Spitzberg; Holopty-
chius, del Devnica superior de Escocia, del Canad, etc.; fig. 240), con mandbulas

Fig. 239. Reconstruccin del cuerpo de un crosopterigio ripidistio: Eusthenopteron del Devnico superior
( x 0,2 aprox.).

Fig. 240. Reconstruccin del cuerpo de un crosopterigio ripidistio del Devnico superior, Holoptychius
( x 1/4 aprox.).
 Principales grupos d e vertebrados fsiles 161
pectorales con lbulo escamoso alargado. Por los huesos de su mejilla y por la pre-
sencia de un esqueleto interno de la aleta pectoral correspondiente al brazo de los
vertebrados terrestres, los osteolepiformes estn muy prximos a los primeros verte-
brados tetrpodos (Ichthyostegalia). Estudiaremos estos parecidos en el captulo con-
sagrado a las pruebas paleontolgicas de la evolucin. Recientemente ha sido descu-
bierto un nuevo grupo de crosospterigios muy particular (ojo de gran dimensin,
oprculo muy pequeo y regin branquia1 corta), son los ESTRUNIIFORMES del Dev-
nico medio de la regin de Colonia (fig. 241).

Fig. 241. Reconstrucci6n del cuerpo de Strunius ( x 3 aprox.)

Quizs llame la atencin el ver aqu los dipnoos separados de los crosopterigios;
en efecto, han sido agrupados con ellos durante mucho tiempo bajo el nombre de
coanictes (peces con coanas) o sarcopterigios (peces con aletas carnosas). Sin embargo,
los dipnoos no tienen coanas, y un lbulo carnoso en la base de las aletas pares
existe frecuentemente tambin en otros grupos, como los actinopterigios. Si existen
algunas semejanzas entre crosopterigios y dipnoos, no parece sin embargo que sean
suficientes para permitir reunirlos en un mismo grupo. Adems, el trmino crosopte-
rigio es en s mismo discutible, ya que se incluye bajo este nombre a los celacntidos,
desprovistos de coanas, a los ripidistios, con coanas, y a los estruniiformes, que
tampoco poseen coanas.

Anfibios
Los anfibios vivientes representan los ltimos vestigios de un conjunto que fue
muy importante: mientras que los anfibios actuales se reparten en tres grupos, anuros,
urodelos y gimnofiones, los batracios fsiles comprenden adems: 1.O formas muy
osificadas y de grandes dimensiones, los estegocfalos; 2.0 gneros de pequeas dimen-
siones pero con una estructura vertebral de tipo desconocido en los batracios actuales
-los filospndilos- o un crneo muy particular -los lepospndilos-.

Los ESTEGOCEFALOS estn caracterizados por sus dimensiones, en general bastante

grandes -un gnero del Prmico de Texas, Eryops (fig. 242), sobrepasa el metro
de longitud (algunos, no obstante, son mucho ms pequeos)-, por su crneo muy
osificado y macizo, por sus dientes de marfil plegados en meandros (laberintodontos),
y por sus pesados cuerpos de miembros dispuestos lateralmente en relacin al tronco
 Fig. 242. Un estegocfalo raqultomo del Prmico de Texas, Eryops (longitud alrededor 1,50 m).

Fig. 243. Ichthyostega: Esqueleto ( x 118).

Fig. 244. Ichthyostega: Esqueleto de la cabeza. pop, preoperculo; Sop, suboprculo ( x 1/2 aprox.).

Fig. 245. Ichthyostega: Esqueleto axial y aleta caudal ( x 112).

y no situados por debajo de l. Aparecieron en el Devnico superior de Groenlandia

con Ichthyostegalia (figs. 243 a 245), que posee todava caracteres de pez (persistencia
en la mejilla del preoprculo y del suboprculo, huesos que desaparecen en los otros
estegocfalos; presencia de verdaderos conductos sensoriales cerrados como en los
peces y no surcos sensoriales como en los estegocfalos ulteriores; existencia de una
aleta caudal de pez). Se clasifica a los estegocfalos segn la naturaleza de las vrte-
bras. Aunque esta clasificacin sea de las ms discutibles, es clsica y la terminologa
 Principales grupos de vertebrados fsiles 163
correspondiente debe ser conocida: en los raqutomos (fig. 247) cada vrtebra com-
prende una pieza impar en anillo bajo el arco neural, el intercentro, seguida de una
pieza ms reducida, el pleurocentro. En los embolmeros, el intercentro y el pleuro-
centro son iguales (fig. 248). En los estereospndilos (fig. 249), los pleurocentros han
experimentado regresin; si la regresin es incompleta, es decir, si los pleurocentros

Fig. 246. Vrtebras de Ichtyostega (A) com-

paradas con las de Eusthenopteron (B). AN,
arco neural; Ic, intercentro; Pc, pleurocentro.
(A, x 1 aprox.; B, x 4/3 aprox.)

Fig. 248. Vrtebra embdmera de Cri-

Fig. 247. Vrtebras raqutomas de Eryops. A, vista la- cotus, Prmico inferior d e Texas. Ic, in-
teral. B, vista posterior. Ic, intercentro; Pc, pleurocentro. tercentro; Pc, pleurocentro.

Fig. 249. Vrtebras estereospndilas. Ic, Fig. 250. Techo craneano de Palaeogyrinus, embolme-
intercentro. ro del Carbonlfero de Escocia (x 1/3 aprox.).
 Fig. 252. Vrtebras seymouriamorfas de Kotlas-
Fig. 251. Techo craneano de Seymouria, sia, PBrrnico superior de la cuenca del Dvina.
Prmico inferior de Texas ( x 213 aprox.). Ic, intercentro; Pc, pleurocentro ( x 1 aprox.).

son muy pequeos o existan ya manifiestamente en estado cartilaginoso, se tiene

un estadio neorraqutomo, intermedio entre raqutomos y estereospndilos. En los
seymouriamorfos (fig. 251), por el contrario, la regresin se da sobre los intercentros
y tambin se observa lo mismo en los reptiles ms primitivos, los cotilosaurios. Los
embolmeros, presentes principalmente en el Carbonfero de Escocia (Palaeogyrinus,
fig. 250, Pteroplax) y en el Prmico de los Estados Unidos (Cricotus), durante mucho
tiempo han aparecido como los estegocfalos ms primitivos, pero actualmente parecen
representar ms bien una adaptacin especial al medio acutico, ya que los primeros
estegocfalos conocidos, los ictiostgalos (Ichthyostegalia), son raqutomos. Los raqu-
tomos -aparte de los ictiostgalos y algunas otras formas del Carbonfero cuya
columna vertebral ha podido ser observada- son esencialmente prmicos, al igual
que los seymouriamorfos. Los raqutomos comprenden, por ejemplo, los gneros
Edops y Eryops del Prmico de Texas, Dvinosaurus -forma neotnica de esqueleto
con arcos branquiales persistentes en el adulto- del Prmico ruso, Archegosaurus
del Prmico del Sarre, Actinodon del Prmico de Autun, etc. Los seymouriamorfos
son mucho menos numerosos (Seymouria, Prmico inferior de Texas, fig. 251; Kot-
lassia, Prmico superior del Dvina del norte); Seymouria recuerda a los cotilosaurios
no solamente por la estructura de su columna vertebral, sino igualmente por el
aspecto del suelo del crneo y en particular del hueso medio que recubre el endo-
crneo por debajo, el paraesfenoides; ste est muy ensanchado posteriormente, como
ocurre en el cotilosaurio Diadectes. El parecido de Seymouria con Diadectes es tan
estrecho que actualmente se tiende a colocar a Seymouria entre los reptiles, prximo
a Diadectes; esto implica que ningn surco sensorial de la superficie del crneo de
Seymouria es contrario a las descripciones clsicas. Los neorraqutomos y los estereos-
pndilos son sobre todo trisicos (lm. VIII) ; comprenden principalmente los trema-
tosaurios (Spitzberg, Groenlandia, etc.; fig. 253) de morro alargado, que secunda-
riamente vuelven a invadir el medio marino, y gneros de grandes dimensiones cuyo
crneo puede alcanzar alrededor de los 50 cm (Mastodonsaurus del Trisico alemn;
fig. 254). El estegocfalo conocido ms reciente es el gnero Gerrothorax del Rtico
de Escania, forma neotnica de cabeza corta y ojos muy juntos.
Esta clasificacin, fundada en la disposicin de las vrtebras, tiene ciertamente
un valor muy relativo, ya que se conocen numerosos casos de estructura vertebral
 Principales grupos de vertebrados fsiles 165

Lmina VIII. Metoposaurus.

Estegocfalos laberintodontos del Trisico superior de Marruecos
( X 116 aprox.) descubiertos por Dutuit.
Fig. 253. Techo craneano de Tremato-
saurus (Trisico de Alemania; longitud Fig. 254. Techo craneano de Mastodonsamus (Trisico
aprox. 15 cm). de Alemania; longitud aprox. 5 0 cm).

intermedia. Adems, existen estructuras vertebrales embolmeras hasta el Trisico

(Tupilakosaurus del Trisico de Groenlandia).

Los FILOSP~NDILOS (fig. 255) son, al contrario que los estegocfalos, de pequeas
dimensiones, los mayores ejemplares no sobrepasan los 10 cm: se 'les conoce princi-

Fig. 255. Branchiosaurus, filospbn-

dilo del Prrnico inferior ( x 513).
 Principales grupos de vertebrados fsiles

palmente en las cuencas hulleras de Autun (Brnnchiosuurus = Protriton petrolei, este

ltimo nombre no es vlido), de Sajonia y de los Estados Unidos.
Poseen una estructura vertebral muy particular: cada vrtebra tiene forma de
manguito y comprende cuatro piezas arqueadas, cada una correspondiente a un cuarto
de crculo; sin embargo, estas vrtebras mal osificadas son raramente completas. Como
los individuos ms pequeos poseen branquias externas, se ha pensado a menudo que
estos filospndilos eran en realidad larvas; si bien el hecho no es imposible para
algunos de ellos, cuya estructura vertebral permanece desconocida, parece en cambio
improbable que estos animales pudieran ser larvas de raqutomos, pues las estructuras
vertebrales filospndilas y raqutomas son incompatibles y no se ve como podra
pasarse de la una a la otra.

Los LEPOSP~NDILOSestn caracterizados por vrtebras en estuche como las de los

urodelos actuales, con los que, no obstante, no parecen estar emparentados, ya que
su osteologa es muy diferente: citemos los gneros Lysorophus del Estefaniense de
lllinois y Dolichopareias del Carbonfero de Escocia.

A B
Fig. 256. Techo craneano de Protobatrachus,
proanuro del Trisico de Madagascar. Frpa, fron- Fig. 257. Esqueleto del miembro anterior (A) y del
toparietal; Na, nasal; c, cuadrado; cj, cuadra- miembro posterior (B) de Protobatrachus. C , cbito;
toyugal; Ecc, escamosal ( x 413). F, fmur;H, hamero; P, peron; R, radio; T, tibia.

Si bien la paleontologa no ha permitido encontrar urodelos arcaicos bastante dife-

rentes de los actuales, en cambio nos ha dado a conocer un proanuro muy interesante,
el gnero Protobatrachus del Trisico inferior de Madagascar (Piveteau). Protobatra-
chus (figs. 256 y 257), aunque era ya un anuro en ciertos aspectos, posea todava
una cola bien desarrollada y miembros posteriores todava primitivos con tibia y
peron diferenciados. Si bien este gnero estaba mucho ms prximo a los anuros
que a los estegocfalos, es en cierta medida intermedio entre estos dos grupos.

Reptiles
Los reptiles aparecen en el Carbonfero superior con el gnero Petrolacosaurus
de Kansas, cuyas afinidades son enigmticas. Los reptiles ms primitivos son los
cotilosaurios, caracterizados por una columna vertebral con intercentros reducidos
pero todava presentes, con arcos neurales bajos y con apfisis de articulacin de las
. vrtebras sucesivas (zigapfisis) en un plano articular horizontal; estas vrtebras
. tienen por lo tanto la misma disposicin que en los seymouriamorfos.
COTILOSAU RiOS

Los COTILOSAURIOS comprenden dos grupos: los captorrinomorfos (ej. Captorhi-

nus, fig. 260, Labidosaurus del Prmico inferior de Texas) y los diadectomorfos
(ej. Diadectes, del mismo origen; figs. 258 y 259). Los diadectomorfos presentan una
escotadura ptica par marcada: est situada entre el techo craneano y la mejilla,

Fig. 259. Mejilla del cotilosaurio Diadectes ( x 112

aprox.).

Fig. 258. Techo craneano del cotilosaurio Diadectes

del Prrnico inferior de Texas ( x 112 aprox.).
Fig. 260. Mejilla de Captorhinus del Prrnico in-
ferior de Texas ( x 1 aprox.).

a derecha e izquierda de la cabeza; en esta escotadura se halla la membrana timp-

nica; adems, en este grupo la ventana oval estaba situada lateralmente en relacin
al crneo y el estribo (hueso homlogo al hiomandibular de los peces) era delgado.
En 10s captorrinomorfos, por el contrario, no haba ninguna escotadura ptica; la
ventana estaba situada sobre la cara inferior del endocrneo y el estribo era macizo.

Fig. 261. Esqueleto de Bradysaurus, pareiasaurio del Prrnico superior (Karroo) de Africa del Sur (longitud,
2,50 m aprox.).
 Principales grupos de vertebrados fsiles 7 69
Hay cotilosaurios que se pueden relacionar con los milertidos del Prmico de Africa
del Sur (Milleretta) y de Rusia (Mesenosaurus), formas de pequeas dimensiones
que tenan aspecto de lagarto pero eran completamente diferentes de este animal,
con los pareiasatirios, grandes formas del Prmico de Africa del Sur (Pareiasaurus,
Nanoparia) y de Rusia (Scutosaurus); estos pareiasaurios (fig. 261) tenan el crneo
muy osificado, con protuberancias seas ms o menos desarrolladas y dientes de
borde superior aserrado; sus macizos miembros eran claramente laterales en relacin
al cuerpo. Estos animales eran ciertamente herbvoros.

EL PROBLEMA DE LA CLASIFICACIN DE LOS REPTILES

Los reptiles no representan ciertamente una clase homognea. El zologo ingls
Goodrich haba ya observado que los reptiles actuales y las aves se oponen a los
mamferos por la disposicin de su aparato circulatorio (fig. 262). Recordemos que

as; asd car as as

1
1
I

asd

aP

Anfibio Hipottico Terpsido Saurpsido

Fig. 262. Sistema circulatorio arterial, ao, aorta dorsal; arteria pulmonar; asd, arco sistemtico derecho;
asi, arco sistemtico izquierdo; car, car6tida.

en los peces la sangre del corazn pasa a la aorta ventral impar, que emite una arteria
aferente hacia cada arco branquial; de cada arco branquial parte una arteria branquial
eferente, y todas estas arterias son drenadas por las aortas dorsales derecha o izquier-
da. Cuando las branquias experimentan regresin, la circulacin branquial subsiste
en forma de arcos articos, pero a partir de los anfibios los dos primeros arcos
articos desaparecen. En los reptiles actuales y en las aves, el cuarto arco artico
derecho se hace predominante y el arco artico izquierdo correspondiente entra e n
regresin o desaparece completamente (aves). Puesto que este arco artico irriga todo
el cuerpo, se le llama arco sistmico (de la palabra griega sysfema, que significa
conjunto). En los mamferos la disposicin es inversa: el cuarto arco artico es
siempre el arco sistmico, pero es el arco izquierdo el que es, con mucho, el ms
desarrollado y el que, convertido en el cayado de la aorta dirigido hacia la izquierda,
lleva la sangre al cuerpo, mientras que el arco derecho al entrar en regresin se con-
vierte en la arteria subclavia. Estas dos disposiciones son fundamentalmente diferentes
y no se ve como podra pasarse de una a otra. La primera caracteriza a los saurpsi-
Fig. 263. Diversos tipos de crneos de reptiles: A, crneo euripsido (ventana temporal encima del arco escamoso-
postorbitario); en el tipo parpsido la ventana es an ms medial. B, crneo sinpsido (ventana temporal debajo
del arco escamoso-postorbitario). C, crneo sinpsido de mamfero (la barra postorbitaria detrs del ojo en general
desaparece), D. crneo dipsido de arcosaurio (dos ventanas temporales + una ventana anteorbitaria). E, crBneo
anapsido (sin ventana temporal). F. crneo anpsido de tortuga. G, crneo de ave. H, crneo dipsido (dos venta-
nas temporales). 1, crneo de lagarto (crneo dipsido modificado por abertura del arco yugo-cuadratoyugal).

dos, la segunda a los terpsidos. Los saurpsidos comprenden todos los reptiles ac-
tuales, diversos reptiles fsiles y las aves; los terpsidos comprenden los reptiles
mamalianos (terpsidos) y los mamferos. En consecuencia, no es lgico dividir a los
vertebrados superiores en reptiles, aves y mamferos, sino que comprenden dos tipos,
los saurpsidos y los terpsidos. No obstante, es difcil aplicar este criterio a los
grupos desaparecidos. Watson ha supuesto que los terpsidos posean inicialmente
un estribo* macizo y los saurpsidos uno delgado; en estas condiciones, los captorri-
nomorfos seran terpsidos, los diadectomorfos seran saurpsidos, y los reptiles seran
difilticos, por as decirlo desde su origen. Esta hiptesis parece haber sido abando-
nada por el propio Watson ya que el aspecto de los estribos parece bastante variable
en los primeros reptiles. Es tambin posible que en los cotilosaurios las dos lneas
no estuvieran an establecidas y que estos animales hayan posedo todava arcos
articos de tipo anfibio.
Sea como sea, lo cierto es que los terpsidos son ms primitivos que los saurp-
sidos, pues la estructura del corazn y la disposicin de los vasos articos de los
mamferos es mucho ms simple que la de los reptiles actuales y que la de las aves.
Y esto es lo que muestra la paleontologa: en el Prmico, los reptiles fsiles son
esencialmente reptiles mamalianos (pelicosaurios y terpsidos). Tan slo en el Jursico
cedern el paso a los grandes reptiles (dinosaurios, etc.), que son lo contrario de los
saurpsidos.
Durante largo tiempo se ha clasificado a los reptiles segn la presencia o ausencia
de ventanas (fosas) temporales por detrs de la rbita y segn la posicin y el

* El estribo o columela es el hueso del odo medio homlogo del hiomandibular de los peces y del
estribo de los mamferos.
 Principales grupos de vertebrados fsiles

nmero de ellas (fig. 263). Estas ventanas alojan msculos masticadores y su tamao
est evidentemente en funcin del desarrollo de estos msculos; representan pues
adaptaciones que no traducen ninguna propiedad filogentica verdaderamente funda-
mental.
No obstante, daremos aqu esta clasificacin, ya que introduce una nomenclatura
cmoda.
- Anpsidos. Reptiles desprovistos de ventana temporal. Cotilosaurios, Chelonia.
- Didpsidos. Reptiles con dos ventanas temporales, una encima de un arco
seo escamoso-postorbitario y la otra debajo de ese arco y primitivamente encima
de un arco yugalo-cuadratoyugal. Rincocfalos, Escamosos (lagartos y serpientes),
Cocodrliados, Dinosaurios, Pterosaurios.
- Sinpsidos. Reptiles con una sola ventana temporal por debajo del arco
escamoso-postorbitario. El nombre hace alusin a una hiptesis segn la cual los dos
arcos seos de los dipsidos estaran soldados. Esta hiptesis no descansa sobre
ningn dato serio. Reptiles mamalianos, Mamferos.
- Parpsidos. Reptiles con una sola ventana temporal pero en un plano ms
media1 que el orificio superior de los dipsidos: son los Ictiopterigios (Ictiosaurios).
- Euripsidos o Sinaptosaurios. Una sola ventana temporal situada debajo del
arco escamoso-postorbitario y que corresponde al orificio superior de los dipsidos.
Son los Plesiosaurios, los Notosaurios y los Placodontos.

TER~PSIDOS

La lnea de los TERPSIDOS comprende, entre los reptiles, los pelicosaurios y los
terpsidos. Los pelicosaurios pertenecen claramente a la lnea mamaliana porque son
sinpsidos y porque, en ciertos gneros d e este grupo, se ve ya una cierta diferen-
ciacin de los caninos (aunque la diferenciacin dentaria en incisivos, caninos y
molares no se haya alcanzado an). Provienen principalmente del Prmico inferior -"
de los Estados Unidos. Se les clasifica en:

Fig. 264. Varanosaurus, pelicosaurio; Prmico inferior de Texas (longitud aprox. 1,5 m).

Fig. 265. Dimetrodon, pelicosaurio; Prmico inferior de Texas (longitud aprox. 3 m).
 Fig. 266. Edaphosaurus, pelicosaurio; Carbonifero superior y Prmico inferior (longitud aprox. 3 m).

- OFIACODONTIOS, ej. Varanosaurus: lnea piscvora, sin apfisis espinosas alar-

gadas y con largos hocicos (fig. 264).
- ESFENACODONTIOS, ej. Dimetrodon: lnea carnvora, con apfisis espinosas alar-
gadas (fig. 265).
- EDAFOSAURIOS, ej. Edaphosaurus: lnea herbvora segn la forma de los dientes;
apfisis espinosas igualmente alargadas (vase fig. 266).
Es probable que entre las apfisis espinosas alargadas de las vrtebras hubiera
una membrana cutnea, pero el papel de esta vela es enigmtico; no parece impo-
sible que haya servido de rgano termorregulador. El origen de los pelicosaurios no
es claro; su estribo (fig. 267), extremadamente macizo, recuerda el de los ripidistios
y no el de los estegocfalos, que es mucho ms delgado. De aqu la hiptesis del
origen independiente de los reptiles en relacin a los estegocfalos, hiptesis que
est lejos de ser probada.
Los Terpsidos aparecen en el Prmico superior y provienen principalmente de
dos regiones, Africa del Sur (formacin continental de Karroo) y la URSS. Se les
subdivide en una lnea herbvora, los dicinodontos o anomodontos, y una lnea
carnvora, los TERIODONTOS. stos comprenden:
- Los Titanosuquios, formas gigantes con caninos enormes, ej. Tifanophoneus,
Prmico superior ruso.
- Los Gorgonpsidos; estos animales han adquirido ya una diferenciacin den-
taria marcada y poseen fuertes caninos, pero no tienen an paladar secundario que
separe las fosas nasales de la boca; las ventanas temporales eran pequeas; ej. Lycae-
nops de Karroo (fig. 268), Inostrancevia, Prmico superior ruso.
- Los Terocfalos tienen una fuerte heterodontia, grandes ventanas temporales y
no tienen paladar secundario.
- Los Bauriamorfos tienen una dentadura menos heterodonta que los terocfalos
(caninos poco elevados) y un paladar secundario; la barra postorbitaria falta en estos
animales (carcter mamaliano).

Fig. 267. Estribo del pelicosaurio Ophiacodon.

vo, parte del estribo en contacto con la ventana oval.
 Principales grupos d e vertebrados fsiles 1 73

Fig. 268. Esqueleto del gorgonpsido Lycaenops, Prmico superior (Karroo) de Africa del Sur (longitud
aprox. 1 m).

Fig. 269. Crneo de un cinodonto del Trisico de Africa del Sur (Karroo), Diademodon ( x 1/3 aprox.).

- Los Cinodontos, con grandes fosas temporales, con dentadura ya claramente

diferenciada y con paladar secundario, ej. Diademodon (figs. 269 a 271), Cynognathus.
Estudiaremos con algunos detalles y a ttulo de ejemplo el cinodonto Diademodm:
la cabeza (fig. 269; lm. XIV, pg. 253) muestra dos grandes fosas temporales tan
desarrolladas que reducen los parietales a una cresta sagital; la rbita est separada
de la fosa temporal por una barra que desaparecer en los mamferos pero que
reaparece en los primates; un paladar secundario (fig. 270), formado por lminas
mediales del palatino y del maxilar que se enfrentan segn el eje de simetra del
crneo, lleva hacia atrs las fosas nasales internas; la presencia de este tabique es
evidentemente una adaptacin a la nutricin, ya que el aire poda conservarse e n
las fosas nasales mientras el animal coma; la impronta interna del crneo muestra
que el cerebelo estaba desarrollado; ahora bien, este rgano es el centro coordinador
de los movimientos y, en consecuencia, Diademodon deba tener ya una locomocin
bastante rpida; los dientes (fig. 269) estn diferenciados en incisivos, caninos y
postcaninos (no se puede hablar propiamente de molares ya que, por definicin, los
molares son dientes que no son jams sustituidos, a la inversa de los premolares,
y la forma de sustitucin dentaria es aqu discutida; los postcaninos comprenden
dientes anteriores redondeados, despus dientes medios cuadrangulares provistos ya
de tubrculos (cspides) como los molares de los mamferos, y, por fin, dientes poste-
riores elpticos y triangulares. Adems, en la mandbula inferior los huesos drmicos
de la cara externa de la mandbula estn en regresin, mientras que la dentadura
 Fig. 270. Dentadura de Diademodon.
c, caninos; In, incisivos; pal, palatino;
pc,, 4 primeros postcaninos; pc2, siete
postcaninos trituradores siguientes; pc,,
postcaninos posteriores; plmx, placa me-
dia del maxilar (paladar secundario);
plpa, placa media del palatino (paladar
secundario); pmx, premaxilar.

Fig. 271. Esqueleto del cuerpo de Diademodon en vista lateral (A) y dorsal (B) (longitud aprox. 1 m).
 Principales grupos d e vertebrados fsiles 1 75
se desarrolla hacia la parte superior y hacia atrs, sin que haya an ningn contacto
entre este hueso y el escamoso, como en los mamferos. Se ha supuesto que Diade-
modon posea ya un cierto revestimiento piloso, era homeotermo e incluso vivparo;
los argumentos invocados tienen un valor desigual; el fuerte desarrollo del cerebelo
aboga en favor de la homeotermia, al igual que la disposicin de las costillas: hay
dos costillas torcicas largas que delimitan una verdadera caja torcica, pero tiene
costillas lumbares muy cortas (fig. 271); en estas condiciones deba existir un dia-
fragma, disposicin evidentepente favorable a la hiptesis segn la cual Diademodon
tena una regulacin trmica bastante perfecta.
Los terpsidos ms evolucionados y ms prximos a los mamferos son los triti-
lodontos y los ictidosaurios. Los tritilodontos han sido definidos a partir del gnero
Tritylodon del Trisico superior de Basutolandia y descritos al final del siglo XIX
a partir de un ejemplar incompleto que no comprenda ms que la parte anterior
del crneo: este ejemplar mostraba sin embargo tres incisivos por cada media man-
dbula (superior) -la posterior estaba muy desarrollada- una barra, luego postca-
ninos con placa dentaria con tubrculos en forma de creciente alineados en filas
anteroposteriores. Este animal haba sido atribuido primeramente a los mamferos
multituberculados, pero, de hecho, los dientes de los multituberculados, mucho ms
largos, son diferentes. Otro tritilodonto del Trisico superior de Yunnan, Bienotherium,
posee postcaninos comparables a los precedentes, pero en este gnero se conoce la
articulacin de la mandbula y presenta un cuadrado convexo (mientras que en los
mamferos la articulacin craneal de la mandbula es cncava y est formada por
una foseta del escamoso). Un tercer gnero, Oligakyphus (fig. 272), del Retiense de

aprox.).

Gran Bretaa, ha sido reconstruido a partir de huesos aislados recogidos mediante

lavado de sedimentos arcillosos. En este ltimo gnero en particular, la regresin de
los huesos de la parte posterior de la mandbula es todava ms neta que en los
cinodontos, al haberse hecho rudimentarios el articular y el angular. Por su denta-
dura y su mandbula los tritilodontos estn ya muy prximos a los mamferos.
El ictidosaurio Diarthrognathus, del Trisico superior de Africa del Sur, ha sido
descrito como poseedor de una doble articulacin mandibular: la articulacin repti-
liana entre dos huesos del esqueleto braquial, el cuadrado y el articular, y la articu-
lacin mamaliana entre el dentario y el escamoso. Esta forma es evidentemente
interesante, pero no parece estar en la ascendencia directa de los mamferos; en efecto,
el cuadrado tiene aqu una forma cncava, lo que no ocurre en otros reptiles,
e implica una especializacin particular (sin embargo el hueso identificado como el
cuadrado en Diarthrognathus posiblemente es slo un articular). Los postcaninos
estn menos especializados que en los tritilodontos.
La lnea herbvora, los ANOMODONTOS, presenta formas con dentadura en general
reducida, salvo los caninos, que frecuentemente estaran slo presentes en los machos.
Esta lnea comprende formas de grandes dimensiones, como Kannemeyeria de Africa
del Sur, Placerias de California, Stahleckeria del Brasil (fig. 273). Cistecephalus tiene
 Fig. 273. Un dicinodonto del Trisico superior del Brasil, Stahleckeria (longitud aprox. 3 m).

Fig. 274. Un dicinodonto del Trisico de Africa del Sur (Karroo), tan frecuente que es un fsil utilizado como
nivel, Lystrosaurus ( x 113 aprox.).

una cabeza en forma de caja aplanada, con ojos dorsales; Lystrosaurus (fig. 274)
tiene un crneo arqueado anteriormente. Estos dos fsiles son tan abundantes en
Africa del Sur que definen zonas estratigrficas clsicas del Karroo; la estratigrafia
del Karroo est adems fundada nicamente sobre los reptiles. Notemos tambin
que si los anomodontos no tienen jams un paladar secundario seo completo, los
maxilares y los palatinos poseen lminas medias entre las que probablemente deba
extenderse una membrana; la formacin de este paladar secundario -que es blando
en los anomodontos- muestra pues que en estos animales y en los teriodontos ha
habido una evolucin paralela en cuanto a este carcter.

Pasando ahora a los S A U R ~ P S I D O S , consideremos en primer lugar los anpsidos.

Hemos hablado ya de los cotilosaurios (vase pg. 168). Los quelonios, que son
 Principales grupos d e vertebrados fsiles 7 77

- - "V

Lmina IX. Sarcosuchus,

El cocodrilo mds grande conocido (Cretdcico de Nigeria; x l/8) descubierta por
Taquet en el Cretdcico de Nigeria.
Paleontologa

Fig. 275. Un dipsido primitivo, Youngina, del Prmico

1 1 superior de Africa del Sur (Karroo): reconstitucin del
I 1
crneo en vista lateral ( x 1 aprox.). yu, yugal; cy, cua-
yu cy dratoyugal; cu, cuadrado.

tambin anpsidos, han sido aproximados a los cotilosaurios, pero los fsiles no nos
aportan demasiada informacin sobre el origen de estos animales. Triassochelys, tor-
tuga trisica, posea todava dientes palatinos, a pesar de la presencia de un pico
crneo; en este gnero la cabeza, los miembros y la cola no podan retraerse dentro
de la coraza. Los pleurdiros, cuya cabeza puede esconderse dentro de la coraza
pero por retraccin lateral, aparecieron en el Jursico superior; estos animales, cono-
cidos en el Terciario en el hemisferio norte, en la actualidad slo se dan en el hemis-
ferio sur. Los criptdiros, cuya cabeza se retrae anteroposteriormente, aparecieron
en el Cretcico; entre los fsiles de este grupo citaremos una tortuga marina cretcica,
Archelon, que sobrepasa los 3 m de longitud.
Los dipsidos aparecen en el Prmico en el Karroo de Africa del sur con gneros
tales como Youngina (fig. 275) y Prolacerta, del grupo de los eosuquios. stos son
tambin conocidos en el Prmico superior de Madagascar (Tangasaurus, Hovasaurus).
En los eosuquios la ventana temporal inferior est todava limitada por abajo por un
arco seo formado por el yugal y el cuadratoyugal. Este arco seo subsiste adems
tambin en los rincocfalos, que aparecen en el Trisico. Los rincocfalos estn
actualmente representados por un solo gnero, la tuatara (Sphenodon), que vive sola-
mente en algunas islas cercanas a la costa de Nueva Zelanda. La mayor parte de los
rincocfalos presentan un pico crneo, de donde procede el nombre del orden, siendo
este carcter una especializacin; es poco probable que estn en el origen de otros
reptiles, como se haba supuesto en otro tiempo. Los escamosos aparecen en el
Trisico superior del Tesino con tres gneros principales: Macrocnemus, Askepto-
saurus y Tanystropheus. Todos estos gneros son estreptostlicos, es decir, el arco
seo yugalo-cuadratoyugal est abierto, liberando as el cuadrado, que se hace mvil.
Tanystropheus est adaptado en un sentido muy particular; sus vrtebras cervicales
son desmesuradamente alargadas y la cabeza es muy pequea. Se conocen bastantes
lagartos fsiles, siendo el ms clebre el mosasaurio del Cretcico superior (el lagarto
del Mosa) descubierto a finales del siglo XIX en Maestricht: se trata de una forma
acutica gigante que poda alcanzar una decena de metros. En cuanto a las serpientes,
no aparecieron hasta el Cretcico; las primeras tan slo son conocidas por vrtebras
de articulacin cnica (zigosfena convexa; zigantro cnico, fig. 276).
Los cocodrlidos, que son tambin dipsidos, aparecen tin el Trisico superior.

Fig. 276. Vrtebras de una boa del Eoceno de Egipto,

Gigantophis. Vista anterior ( A ) y posterior (B). zp, zi-
B gosfeno; zt, zigantrum.
 Principales g r u p o s de vertebrados f s i l e s 1 79

Lmina X. Tyrannosaurus.
crhneo de un dinosaurio t e d p o d o con potentes caninos. Cretdcico superior de los Estados Unidos ( x 1/10).
Galerie de Palontologie d u Musum National d'Histoire N a t u r e k . Pars.
Paleontologa

Fig. 277. Los dos tipos de pelvis de los dino-

saurio~.A, saurisquio. o sauripelviano. B, orni-
A B tisquio o avipelviano. II, ilion; Is, isquion; Pu, pubis.

Los cocodril os del Jursico y del Cretcic:o tienen un paladar secundario formado por
lminas medias de los huess maxilares y palatinos que empujan los orificios nasales
hacia atrs; son los mesosuquios (ej. Metriorhynchus, Sarcosuchus, lm. IX). Los
cocodrilos terciarios (eosuquios) tienen un paladar secundario que se extiende todava
ms posteriormente y los orificios nasales externos se abren en los huesos pterigoides.
Los dinosaurios no constituyen un grupo zoolgico definido: son tecodontos, es
decir, reptiles con dientes implantados en alvolos y arcosaurios (saurios arcaicos
caracterizados por la presencia de un orificio anteorbitario). Aparecen en el Trisico
(ej. Plateosaurus). Entre los primeros dinosaurios, algunos son ya claramente bpedos,
con miembros anteriores reducidos (Ornitholestes); como la mayor parte de los
dinosaurios jursicos y cretcicos tienen miembros anteriores poco desarrollados, se
admite frecuentemente que estos animales han debido de pasar por un estadio bpedo
en el curso de su evolucin; se conoce sin embargo un gnero, Brachiosaurus, en el
que la disposicin es inversa, lo que es poco favorable a esta hiptesis. Los dino-
saurio~se subdividen en avipelvianos ( =ornitisquios) y sauripelvianos ( =saurisquios),
segn el aspecto de su cintura plvica (fig. 277). En los avipelvianos sta es tetra-
rradiada como en las aves, con ilion, isquion, pubis y prepubis bien diferenciados.
En los sauripelvianos la cintura es trirradiada, ya que no hay prepubis.
Los SAURIPELVIANOS comprenden una lnea carnvora, los terpodos, y una lnea
herbvora, los saurpodos. Los terpodos estn caracterizados por su dentadura de
dientes cnicos elevados, todos con el aspecto de caninos. El bipedismo deba ser
la posicin normal del cuerpo, ya que los miembros anteriores son cortos. En los

4 Fig. 278. Reconstruccin de Tyrannosaufus, dino-

saurio carnvoro (terpodo) del CretAcico d e Mon-
tana (altura aprox. 6 m).
 Principales grupos d e vertebrados fsiles

terpodos se distinguen los celurosaurios, de porte grcil, en general pequeos, con

huesos ligeros, bpedos, cuyo porte recuerda en cierto modo al de los avestruces
(Ornitholestes, Jursico, Struthiomimus, Cretcico superior) y los carnosaurios, formas
robustas con miembros posteriores muy potentes pero con miembros anteriores poco
desarrollados en general, con dientes en su borde (Ej. Allosaurus, del Jursico superior
de los Estados Unidos, 7'yrannosaurus (fig. 278; lm. X) del Cretcico superior de
los Estados Unidos). El nuevo gnero Deinonychus del Cretcico de Montana y de
Gobi tiene, a la vez, caracteres de celurosaurio y de carnosaurio; la cabeza era fuerte,
las vrtebras de la cola estaban encerradas en un fascculo seo formado por las
apfisis longitudinales de las vrtebras.

Reconstruccin de Diplodocus (longitud

m).

Los saurpodos comprenden los grandes dinosaurios herbvoros del Jursico supe-
rior tales como Diplodocus (longitud 25 m; fig. 279), el brontosaurio (longitud 18 m).
Estos animales son los ms grandes que han vivido sobre la Tierra. Este tamao tan
enorme implica adaptaciones particulares del esqueleto. Las vrtebras, aunque de
grandes dimensiones, son ligeras y surcadas por numerosas cavidades, mientras que
los miembros que sostenan el cuerpo son macizos. La cabeza es muy pequea en
relacin al cuerpo y se ha admitido frecuentemente que el rgano principal del sistema
nervioso no era el encfalo, que es muy pequeo, sino la regin sacra de la medula
(regin llamada errneamente cerebro sacro); de todas maneras, aunque la cavidad
medular de la parte posterior de la columna vertebral es en general muy ancha en
los dinosaurios, no sabemos si este espacio contena slo la medula espina1 o, por el
contrario, contena otros tejidos. La idea segn la cual el cerebro sacro* (fig. 280)
tendra un papel predominante, no puede considerarse actualmente como demostrada
definitivamente. Clsicamente se considera a todos estos grandes dinosaurios como
herbvoros; es probable, no obstante, que al menos una parte de ellos se alimentaran
Fig. 280. Proporciones relativas dei ce-
rebro sacro y del encfalo en el este-
gosaurio.

de conchas; en efecto, la hierba no puede aportar ms que una parte muy pequea
de caloras a estos organismos tan grandes, a menos de que ingiriesen cantidades
considerables, hiptesis poco compatible con la pequeez de la cabeza; los dientes
aserrados de Diplodocus estaran bien adaptados para agarrar las conchas y dejar
fluir el fango; las piedras contenidas en el estmago, los gastrolitos, cuyas huellas
han sido perfectamente reconocidas, habran servido precisamente para triturar estas
conchas. De todas maneras, los saurpodos fueron la presa de los terpodos.
Clsicamente se consideraba a los dinosaurios saurpodos como animales lentos
y pesados que vivan en pantanos o incluso en el agua -que habra sostenido mejor
que el aire el cuerpo tan pesado de estos animales-, como masas de carne inerte
movilizadas por simples reflejos, con el modo de andar de los lagartos o de los
caimanes y con crecimiento prolongado. Esta concepcin es ciertamente errnea
(Bakker); en primer lugar, los saurpodos no se arrastraban sobre el suelo a la
manera de los lagartos; las patas de los saurpodos estn situadas bajo el cuerpo
y no lateralmente (de todos modos, muchos esqueletos de saurpodos han sido
montados en los museos con los miembros posteriores laterales en relacin al cuerpo).
Adems, su rgimen alimenticio no consista en plantas acuticas: por ejemplo, la
formacin de Morrison del Jursico superior de los Estados Unidos es rica en dino-
s a u r i o ~y en plantas, pero la flora de esta formacin es la de una sabana con con-
feras, con un sotobosque de cicadales y helechos. La cola de los saurpodos, de
la que raramente encontramos la impronta con las pistas de los pasos, no deba
de arrastrarse sobre el suelo. Segn los estudios de pistas de dinosaurios del Cretcico
de Texas, ciertos dinosaurios, al menos, estaban posiblemente agrupados en rebaos,
y los individuos ms grandes se repartan alrededor de los ms jvenes. La concepcin
segn la cual los dinosaurios habran sido seres monstruosos es invalidada por su
gran duracin geolgica (subsistieron durante todo el Jursico y el Cretcico); parece
que el xito de los dinosaurios fue ligado a la adquisicin de miembros verticales,
mucho antes de la adquisicin de este carcter por los mamferos.
Es probable que los dinosaurios fueran ya homeotermos; pero su homeotermia
deba de ser la consecuencia de su masa (la superficie y en consecuencia la prdida
de calor, son proporcionalmente ms pequeas en un organismo voluminoso) y no de
una regulacin nerviosa. Los cocodrilos actuales estn asimismo sujetos a variaciones
de temperatura, tanto ms pequeas cu'anto mayores son.
La hiptesis de la homeotermia de los dinosaurios ha sido recientemente (De
Ricqlks) corroborada con argumentos histolgicos: 1.O los dinosaurios, como los
mamferos y las aves, pero al contrario de los anfibios actuales y fsiles, tienen
huesos sin anillos de crecimiento concntrico; la disposicin en anillos de creci-
miento parece caracterizar a los poiquilotermos; 2 . O los huesos de los dinosaurios pre-
sentan un tejido especial, el tejido seo laminar primario, que se caracteriza por
una alternancia de capas de huesos laminares (con numerosos canales vasculares) Y
 Principales grupos de vertebrados f s i l e s

capas de huesos fibrosos poco vascularizados; este tejido existe en los mamferos
y en las aves e implica un metabolismo activo probablemente correlativo de la
homeotermia; 3 . O los huesos de los dinosaurios comprenden lminas seas concn-
tricas alrededor de un canal vascular (sistemas de Havers), pero stos son sistemas
de Havers secundarios formados por reabsorcin de otros sistemas haversianos que
les han precedido. Este cambio haversiano, en los vertebrados actuales slo es impor-
tante en los homeotermos.
Se ha atribuido el gigantismo de estos saurpodos a un mal funcionamiento hor-
monal; la hipfisis habra tenido una actividad secretora intensa (hiperpituitarismo);
es cierto que en los saurpodos el volumen ocupado posiblemente por la hipfisis
era particularmente grande; en efecto, esta glndula se aloja en una depresin del
suelo craneano, la fosa pituitaria, bien visible en los fsiles y muy desarrollada.
Los AVIPELVIANO~ (ornitisquios) comprenden los ornitpodos, los estegosaurios y
los ceratpsidos. En los ornitpodos se incluyen los iguanodntidos y los hadrosaurios
o tracodntidos. Los iguanodntidos, formas bpedas que alcanzaban 5 m de altura
(fig. 281), son bien conocidos gracias al descubrimiento de un rebao de Iguanodon
fsiles; stos, muertos posiblemente en una fosa en Bernissart, cerca de Mons en
Blgica, representan unos quince individuos conservados con ciertas partes blandas
(piel, tendones); una parte de estos fsiles, cuyos esqueletos han sido montados,
se conservan en el Museo Real de Ciencias Naturales de Blgica, en Bruselas, y forman
un conjunto admirable. Estos animales del Cretcico inferior eran herbvoros y tienen
dientes aserrados y comprimidos lateralmente de forma caracterstica (fig. 282).
En los hadrosaurios se incluyen formas tales como Anatosaurus (=Trachodon,
del Cretcico de Norteamrica; fig. 283) provisto de un pico y del que conocemos
el cuerpo y la piel gracias a haberse hallado verdaderas momias, y gneros con
cresta craneana muy bien desarrollada. Entre stos, Saurolophus del Cretcico supe-
rior del Canad tiene una cresta craneana maciza, mientras que en los gneros igual-

Fig. 281. Reconstruccin del avi-

pelviano cretcico, lguanodon (altura
aprox. 4 m).
Fig. 282. Diente de lguanodon.

mente canadienses (Alberta), Lambeosaurus, Corythosaurus y Parasaurolophus la cres-

ta estaba recorrida por cmaras y canales. Es probable que estas estructuras no repre-
sentaran un dispositivo de adaptacin a la inmersin pero mejoraban el sentido del
olfato. La dentadura de los hadrosaurios es tambin muy particular: los dientes,
muy numerosos (hay 200 en media mandbula en Anatosaurus), estaban dispuestos
como los cartuchos en un cargador.

Fig. 284. Reconstruccin de Stegosaurus, Jursico de Estados Unidos (longitud aprox. 6 m).
 Principales grupos d e vertebrados fsiles

Los estegosaurios jursicos son gneros que llevan placas triangulares (Stegosau-
rus, fig. 284) o espinas (I<entrurosaurus) a 10 largo de la lnea dorsal. Otra forma
de un grupo afn, Arzkylosaurus (Cretcico superior), tiene el cuerpo encerrado en
una coraza de la misma manera que los armadillos.
Los ceratpsidos del Cretcico superior se caracterizan por una cabeza fuertemente
osificada y cuya osamenta se prolonga hacia atrs en una especie de collarete. La
cabeza puede llevar un cuerno (Monoclonius, Protoceratops) o varios (Triceratops,
fig. 286, Styracosnurus). Los Protoceratops (fig. 285) del Cretcico de Mongolia son
particularmente interesantes, ya que su desarrollo ha podido seguirse desde e l huevo
hasta el adulto.

Fig. 285. Reconstruccibn de Protoceratops, del Cretcico de Mongolia (longitud aprox. 1,50 m).
*

Fig. 286. Reconstruccin de Triceratops

del Cretcico de los Estados Unidos
(longitud aprox. 7 m).

Las homologas del pubis y del prepubis de las aves y de los avipelvianos
son discutidas. Se crey en principio que estos animales tenan siempre un pubis,
y, ms adelante, un proceso pectinado en las aves, homlogo del prepubis de los
avipelvianos. Despus los embrilogos han demostrado que el proceso pectinado de
las aves no era ms que un proceso del ilion; sera pues diferente del prepubis
de los avipelvianos; en este caso, es el pubis de las aves el que sera homlogo
a la vez del pubis y del prepubis de los avipelvianos. En realidad, es probable que
el proceso pectinado de las aves sea diferente del prepubis y del pubis de los avipel-
vianos, ya que el proceso y el prepubis son neoformaciones originales en los dos
 Fig. 287. Diferentes tipos de alas en los verte-
brados: A, reptil volador; B, ave; C, murcilago.

" grupos. En consecuencia, el parecido entre la pelvis de las aves y la de los avipel-
vianos, que de todas maneras no es ms que una convergencia, no sera muy grande.
La historia del descubrimiento de los dinosaurios en el siglo XIX relata numerosas
ancdotas curiosas; los primeros investigadores y el pblico quedaron vivamente
impresionados por las dimensiones de los dinosaurios; una enorme maqueta de
Iguanodon fue construida en 1854 bajo la direccin del paleontlogo ingls Owen,
con ocasin de una exposicin internacional en Londres, en el Crystal Palace: incluso
se sirvi una cena a un gran nmero de comensales en el interior de esta maqueta.
Despus las investigaciones sobre los dinosaurios fueron seguidas por cientficos nor-
teamericanos, en particular por Cope y Marsh, cuyos equipos rivales de obreros
lIegaron a veces a las manos. Los museos norteamericanos (Nueva York, Washington,
Cleveland, Chicago, etc.) son particularmente ricos en reconstrucciones admirable-
mente presentadas de esqueletos de dinosaurios; a veces se ha preferido dejar las
piezas seas sueltas en el lugar de origen, protegindolas con un simple techo:
es el caso del clebre Monumento Nacional de los Dinosaurios en Utah. Como otras
excavaciones importantes deben citarse las del Canad (bonita coleccin de hadrosau-
rios en el Museo de Ottawa) y las de Tanganika (fsiles conservados en el Museo
de Berln). Actualmente, las excavaciones ms importantes concernientes a los dino-
saurio~se realizan en el desierto de Gobi y en Nigeria.
Mucho se ha escrito sobre la desaparicin de los dinosaurios y muchas causas
posibles han sido evocadas (modificacin brusca del clima como consecuencia de
la elevacin de cadenas montaosas, como las Montaas Rocosas por ejemplo, epide-
mias, destruccin de los huevos de estos dinosaurios por los pequeos mamferos,
senescencia evolutiva, caracteres monstruosos de estos animales -que, no obstante,
 Principales grupos de vertebrados fsiles

existieron durante el Jursico y Cretcico-, malformaciones en los huevos, que

hacan imposible la eclosin). No olvidemos que la ecologa no permite siempre
comprender porqu ciertas poblaciones actuales desaparecen en nuestros das, y
concluyamos, con Colbert, que el problema no est resuelto.
Ciertos dipsidos se adaptaron a la vida area: son los pterosaurios. En los ptero-
saurios el ala es una membrana tendida entre el cuarto dedo de la mano y el cuerpo
(propatagio); dicho de otra manera, el ala es esencialmente diferente de la de los
murcilagos y de las aves (fig. 287). En el gnero Ptero~dactylusdel Jursico de
Baviera, la cabeza era bastante alargada y el cuarto dedo de la mano generalmente
no est fosilizado en forma de arco, sino con sus huesos sucesivos no alineados:
puede pues suponerse que el vuelo era todava penoso, hiptesis corroborada por
la ausencia de cola. Estos animales deban de poder saltar sobre sus patas posteriores
y revolotear de un punto a otro. Salvo excepcionalmente, no deban de permanecer
agarrados por sus pies con la cabeza hacia abajo, posicin incompatible con la estruc-
tura de su tarso (fig. 288).
Los ranforrincos (fig. 289), conocidos igualmente en el Jursico superior de
Baviera, estaban ya mejor adaptados al vuelo, poseyendo 1." *adems de un propa-
tagio, una membrana alar extendida entre la pata y el cuerpo (uropatagio), 2.0 una
cola bien desarrollada que lleva un timn en forma de rombo. Sus alas estaban
seguramente recubiertas de pelos y se supone que eran homeotermos.
Los Pteranodon (fig. 290) del Cretcico superior de Kansas eran excelentes planea-
dores: la cabeza muy ligera, con pequeos ojos y sin dientes, se prolonga posterior-
mente por una larga cresta, disposicin probablemente favorable al equilibrio; las

Fig. 288. Reconstrucciones de Ptero-

dactylus (tamao del orden de una pa-
loma).

Fig. 289. Recon~!:uccin de Rhampho-

rhynchus (longitud aprox. 50 cm).
 Fig. 290. Reconstruccin de Pteranodon (en-
vergadura aprox. 1 5 m).

Fig. 291. Reconstruccin de un ictiosaurio

(Ophtalmosaurus) jursico (longitud aprox. 4 m).

Fig. 292. Mesosaurus del Prmico inferior de

frica del Sur (longitud aprox. 40 cm).

alas son desmesuradamente largas, alcanzando una envergadura de 15 m; pero estas

alas deban de ser difcilmente movibles a voluntad, ya que todava no hay un
esternn. Por el contrario, estaba ya netamente diferenciada una especie de pelvis
anterior que sostena los brazos, una especie de pelvis escapular o notarium, conocido
en diversas aves pero particularmente desarrollado en Pteranodon. Los huesos eran
neumticos en el sentido de que estaban huecos; no comprendan ms que una fina
pelcula sea alrededor de un vaco central ancho. El vuelo de estos animales ha
sido estudiado comparndolo con el de los planeadores. Sabemos que se alimentaban
principalmente de peces'y que podan alejarse a ms de un centenar de kilmetros
 Principales grupos de vertebradoc fsiles 189
de las costas. Se comprende mal cmo podan alzar el vuelo con tal envergadura
de alas que no podan replegar.
Los ictiosaurios (fig. 291) estaban adaptados admirablemente a la vida acutica:
la columna vertebral comprende vrtebras bicncavas, fcilmente mviles unas res-
pecto a otras; se prolongaban en la aleta caudal, pero en el lbulo inferior de ella;
una aleta dorsal estaba presente. Las aletas pectorales tenan forma de pala, con
una multiplicacin frecuente del nmero de dedos (hiperdactilia) y de las falanges
(hiperfalangia). La cabeza tena ojos enormes, contenidos cada uno en dos grandes
cpsulas esclerticas, y las mandbulas tenan dientes laberintodontos; en razn de
este ltimo carcter principalmente, diversos autores estiman que los ictiosaurios no
son verdaderos reptiles, sino que ocuparan una posicin sistemtica particular. Los
ictiosaurios aparecieron en el Trisico y son principalmente conocidos en el Lisico
de Holzmaden. Como los cuerpos de los grandes individuos contienen esqueletos
ms pequeos, se ha admitido desde hace mucho tiempo que los ictiosaurios deban
ser vivparos (vase pg. lo), hiptesis probable, incluso si podan tambin alimen-
tarse de su prole.
Los mesosaurios (fig. 292) del Karroo sudafricano y del Prmico del Brasil se
sitan casi siempre prximos a los ictiosaurios, pero su anatoma craneana es an
mal conocida, por lo que este acercamiento no es cierto. La boca de estos animales,

Fig. 293. Reconstruccibn

rus del Jursico (longitud

Fig. 294. Reconstruccibn de un plesiosaurio cretcico, Ehsmosaurus (longi-

tud aprox. 12 m),
 Fig. 295. Crhneo de Nothosaurus en Fig. 296. Vista palatal del crneo de
vista superior ( x 112 aprox.). Placodus ( x 114).

Fig. 297. La marcha de dos ceratbpsidos: uno (A) segIn las concepciones actuales de Bakker, otro ( 8 ) SegIn
la concepcin tradicional.
 Principales grupos de vertebradoc fsiles 191
que alcanzaba alrededor de 25 cm de largo, estaba provista de dientes en forma
de aguja que tendan una verdadera trampa a Jos peces. Las costillas hipertrofiadas
(paquiostosis) estn posiblemente en relacin con su modo de vida acutico, como
las de los sirnidos.
Los plesiosaurios (fig. 293) presentan una pequea cabeza, un cuello alargado,
un cuerpo macizo y una cola larga. La adaptacin a la vida acutica se manifiesta
principalmente en la estructura de las aletas pares, en las que hay una hiperfalangia
pero nunca hiperdactilia. La cintura escapular est reforzada por o1 desarrollo de
coracoides en placas que se sitan medialmente. Mientras que los ictiosaurios deban
de nadar principalmente gracias a las ondulaciones del cuerpo, los plesiosaurios utili-
zaban esencialmente los movimientos de sus aletas. Se distinguen dos lneas: una
con la cabeza fuerte y el cuello relativamente corto, y otra con cabeza pequea
y cuello muy alargado. Los plesiosaurios aparecen en el Jursico (ej. Cryptocleidus),
desaparecen en el Cretcico superior con grandes formas que sobrepasaban los 10 m
de longitud (Elasmosaurus; fig. 294).
Los notosaurios (fig. 295) pertenecen tambin a los euripsidos: son reptiles con
fuerte dentadura, caractersticos del Trisico.
Los placodontos (fig. 296) son un grupo exclusivamente trisico, con dientes en
forma de adoqun y que deban alimentarse de moluscos.

Aves
El Archaeopteryx (fig. 298; lm. XI) aparece en una Cierta medida como inter-
mediario entre los reptiles y las aves, y fue considerado durante mucho tiempo como
una prueba definitiva del transformismo. Si bien el valor de Archaeopteryx como
argumento favorable a la evolucin es inegable, debe notarse, no obstante, que el
hiato que separa los reptiles y las aves es mucho menos considerable que el corres-
pondiente a la aparicin de la tetrapodia. Archaeopteryx se conoce actualmente por
cinco especmenes provenientes todos ellos del Jursico de Baviera (alrededores de
Solenhofen): el primer ejemplar descubierto en 1861 pertenece al Museo de Londres
y se pagaron por l 700 libras a la persona que los descubri, el doctor Haberlein;
el segundo ejemplar encontrado por el hijo de Haberlein, en 1877, fue comprado
por el Museo de Berln. Recientemente (1959), un tercer ejemplar ha podido ser
recogido a 250 m del lugar donde fue encontrado el Primero; se conserva en la
Universidad de Erlangen y ha sido descrito por F. Heller. En 1971, el cientfico
americano Ostrom descubri en las reservas del Museo Teyler de Haarlem algunos
huesos de Archaeopteryx conservados en aquellas colecciones al menos desde 1857
y que no haban sido interpretados como pertenecientes a Archaeopteryx. Finalmente,
en junio de 1973, Mayr describi un nuevo ejemplar de Archaeopteryx que se distin-
gue muy poco de los descritos anteriormente, aparte de sus dimensiones un poco
ms pequeas, que permiten posiblemente ver al representante de una nueva especie,
diferente de la precedente conocida, A. lithographica. Todos estos ejemplares perte-
necen a un mismo gnero.
Archaeopteryx presenta una mezcla de caracteres de reptil y de aves. Como en
los reptiles, las mandbulas tienen dientes; tenan esternn, pero no quilla; las
vrtebras del cuello eran bicncavas y las costillas desprovistas de apfisis uncinadas
(apfisis que unen las costillas sucesivas); en la mano, los metacarpianos no estaban
soldados; no haba an tarso-metatarso (hueso nico de las aves y que resulta de
la fusin de los huesos del tarso y del rnetatarso); la cola era alargada; los lbulos
pticos del encfalo estaban poco desarrollados, como lo demuestra el molde endo-
craneano. Como en las aves, el pubis era largo y dirigido hacia atrs; las dos d a -
Fig. 298. Comparacin de esqueletos de Archaeopteryx (A) y de una paloma actual (B). Las regiones ms dife-
rentes estn en negro.

Hesperornis
k'/ (altura aprox. 1 m).

Fig. 300. Mandbula dentada de Hesperornis ( x 113 aprox.).

 Principales g r u p o s d e vertebrados fsiles 193

Lmina XI. Archaeopteryx.

Reconstruccin con plumas (segn De Beer).
vculas confluan medianamente, en una horquilla; el cuerpo tena plumas (insertas
sobre el brazo, la pata y la cola). Los huesos posean grandes cavidades medulares
y posiblemente eran neumticos, aunque no han podido ser observados poros que
dieran paso a las prolongaciones de los sacos areos.
Archaeopferyx deba de volar bastante mal, como lo prueban la ausencia de quilla,
los lbulos pticos poco desarrollados, la pequeez del cerebro y la envergadura
bastante dbil de las alas, que es comparable a la de las gallinceas actuales.
Las aves del Cretcico de Kansas, es decir, Ichthyornis y Hesperornis (fig. 299),
deban de volar tambin bastante mal; aunque estos animales posean ya quilla.
Hesperornis tena an dientes (fig. 300); en lo que se refiere a Ichthyornis, se ha
demostrado recientemente que se haba mal interpretado y que se haba atribuido
a este animal una mandbula efectivamente dentada, pero que en realidad perteneca
a un reptil.
Las aves actuales se dividen en ratites o aves corredoras, tales como el avestruz,
sin quilla, y en carenadas, con quilla. Las ratites poseen diversos caracteres de las
carenadas (cola corta, articulacin en forma de silla de las vrtebras cervicales,
huesos neumticos, cerebelo grande), lo que tiende a probar que no son primitivas,
sino que descienden de las carenadas. Entre las ratites recientemente desaparecidas
sealaremos Aepyornis de Madagascar, aves gigantes que han desaparecido proba-
blemente en perodo histrico y Dinornis de Nueva Zelanda, de la que poseemos
momias.

Mamferos
Se ha propuesto definir como mamferos a los vertebrados que poseen una articu-
lacin mandibular entre el hueso dentario de la mandbula y un hueso del crneo,
el escamoso (o temporal). En los reptiles, la articulacin mandibular es ms interna
y tiene lugar entre el cuadrado, hueso posteroinferior del palatocuadrado, y el articu-
lar, hueso situado detrs de la mandbula; la articulacin de la mandbula se hace
pues entre dos huesos del primer arco visceral (arco mandibular) . Se sabe actualmente
que existe un estado evolutivo en el que las dos articulaciones estn a la vez presentes;
como la transformacin de los reptiles mamalianos en mamferos es gradual y continua,
la distincin entre reptiles y mamferos es fatalmente arbitraria: en general, se con-
sideran mamferos los vertebrados con articulacin escamoso-dentaria, incluso si estos

an
Fig. 301. U n reptil rnarnaliano con inicio de la formacin
de la articulacin escamoso-dentaria, Probainognathus
( x aprox. 1.7): an, angular; c, cpula de articulacibn del
escamoso con el dentario; de, dentario; yu, yugal; pra, pre-
articular; cu, cuadrado; San, susangular; Esc, escamoso.
 Principales grupos d e vertebrados f s i l e s 195
vertebrados posean al mismo tiempo la articulacin cuadrado-articular; no obstante,
si nos basamos en otro criterio, el de los dientes (y en particular de los postcaninos),
es con los cinodontos que deberan empezar los mamferos. Sea como sea, conocemos
en la actualidad la doble articulacin mandibular:

i S, surco d e la car
mandbula.

1.0 En un terpsido del Trisico medio (Argentina) del orden de los cinodontos,
Probainognathus; en este gnero, la articulacin mandibular mamaliana est sola-
mente en vas de diferenciacin (fig. 301).
2." En un reptil de Africa del Sur, Diarthrognathus (vase pg. 175); este reptil
no es seguramente un mamfero, ya que la articulacin mandibular es anormal, lo
que implica que pertenece a una lnea diferente de la lnea mamaliana principal.
3.O En un mamfero del Retiense del Pas de Gales y del Trisico superior
de China, Morganucodon (fig. 302). La especie europea, Morganucodon watsoni posee
un cndilo de articulacin sobre el dentario, pero la articulacin reptiliana no es
visible; la especie china, Morganucodon oehleri, tiene, por el contrario, la articulacin
reptiliana; sta tiene lugar gracias a un articular contenido en un surco de la cara
mediar de la mandbula; la presencia de este surco, que se conoce tambin en
Morganucodon watsoni, permite admitir que en la especie europea la articulacin
mandibular de tipo reptiliano exista tambin.
4.O En Docodon, de la formacin de Morrison (Jursico superior de Wyoming),
cuya mandbula presenta tambin un surco medio en el que deba de alojarse un
pequeo hueso articular; puede deducirse que este gnero deba de poseer an
al menos un rudimento de articulacin mandibular reptiliana.
5.0 En un mamfero del Retiense de Basutolandia (Lesoto), Erythrotherium.
6." En un mamfero del Retiense del Pas de Gales, Kuehneotherium (fig. 303)
que es un pantoterio (vase a continuacin).

Fig. 303. Mandibula d e Kuhneotherium

( x 5).

Los primeros mamferos con doble articulacin conocidos han sido los morganu-
codontos y los docodontos; se les 'ha agrupado en una subclase primitiva de mam-
feros, los eoterios, caracterizada por la doble articulacin mandibular. No obstante,
como la doble articulacin es ahora conocida en grupos de mamferos muy diferentes,
estos eoterios representan posiblemente un estadio estructural ms que una clase.
MAM~FEROS
SECUNDARIOS
Los mamferos secundarios pertenecen en su mayora a grupos hoy da extin-
guidos. stos son:
1.0 Multituberculados o Aloterios, con molares alargados provistos de numerosos
tubrculos. Ej.: Plagiaulax, Jursico (fig. 304).
2.0 Triconodontos, con molares con coronas con tres tubrculos alineados. Ej.:
Triconodon del Purbekiense ingls (fig. 305).

Fig. 304. Plagiaulax: mandbula (Jursico su- Fig. 305. Triconodon: mandbula (Jursico su-
perior de Inglaterra). Multituberculado ( x 2 perior de Inglaterra; x 1,3).
aprox.).

Fig. 306. Molar in-

ferior d e Spalacothe-
rium (cara lingual).
(Jursico de Ingla-
terra; x 8). Fig. 307. Amphitherium, pantoterio del Jursico medio de Inglaterra: mandbula ( x 4).

3.0 Simetrodontos, con molares con coronas con tres tubrculos en tringulo.
Ej.: Spalacotherium del Jursico superior ingls (fig. 306).
4.0 Pantoterios, con molares con coronas con tubrculos en tringulo pero en
los que aparece adems una excrecencia suplementaria. Ej.: Amphitherium del Bato-
niense de Stonesfield (fig. 307), fsil que fue descrito por primera vez por Cuvier
y Blainville. Todos estos fsiles, de pequeas dimensiones, son en general muy frag-
mentarios.
Los primeros Placentarios conocidos son pequeos insectvoros del Cretcico supe-
rior de Mongolia (Deltatheridium, Zalambdalestes) y del Cretcico superior de Mon-
tana; este ltimo yacimiento ha dado recientemente un carnvoro arcaico (creodonto)
y un primate (Purgatorius). Es tambin en el Cretcico superior cuando aparecen
los marsupiales.
Desde el punto de vista de las faunas de mamferos fsiles y de las floras es
legtimo separar el Paleoceno del Eoceno. El Paleoceno est sobre todo bien desarro-
llado en los Estados Unidos, en el este de las Montaas Rocosas, donde diversas
cuencas lacustres han sido terraplenadas por formaciones de esta edad: Puerco, el
nivel ms antiguo; Torrejn, el nivel medio; Tiffany, el nivel superior. La formacin
de Wasatch, ms reciente que la de Clark Fork, es ya eocena. En Europa, el Paleo-
ceno corresponde al Pretanetiense de Walbeck (Alemania) y al Tanetiense de Cernay,
cerca de Reims.
 Principales grupos d e vertebradoc fsiles 197

FAUNA MAMALIANA DEL PALEOCENO

La fauna mamaliana del Paleoceno es rica pero no contiene an ni artiodctilos,

ni perisodctilos, ni roedores, y la mayor parte de los grupos representados o bien
ya no existen o bien estn an poco desarrollados. Los multituberculados subsisten
(ej. Neoplagiaulax de Cernay) pero desaparecen en el Eoceno. Los marsupiales, an
limitados al hemisferio norte, son conocidos principalmente por las zarigeyas
norteamericanas (Thylacodon, Peradectes) . Los insectvoros, grupo manifiestamente
arcaico, existen tambin en Cernay (Adapisorex), igual que los lemuridos (vase
pg. 212; Plesiadapis; fig. 308). Los carnvoros son todos creodontos; estos creodon-
tos, exclusivamente paleocenos y eocenos, se distinguen de los carnvoros modernos

Fig. 308. Crneo de Plesiadapk (x 1). Fig. 309. Esqueleto de la cabeza de u n creodonto
paleoceno, Arctocyon ( x 1 /3 aprox.).

Fig. 310. Esqueleto del condilartro Phenacodus (longitud aprox. 2 m)

(fisipedos) por las muelas carniceras no diferenciadas (o menos) y por un encfalo

poco plegado (ej.: Arctocyon; fig. 309). Los condilartros tienen una dentadura com-
pleta sin diastema y molares trituberculados; parecen estar prximos al origen de
los quidos (vase pg. 238) y de los carnvoros, ya que si Phenacodus (Eoceno
inferior; fig. 310) tenia uas, Hyopsodus del Eoceno americano presentaba por el
contrario garras. Los amblpodos son formas pesadas, con denticin poco o nada
 Fig. 311. Crneo de un gran di-
nocerado, Uintatherium ( x 1/10).

reducida, con molares cortos provistos de crestas (Pantolambda de Torrejn). Los

dinocerados posean curiosas excrecencias ceflicas (fig. 311) ms desarrolladas du-
rante el Eoceno.

FAUNA MAMALIANA DEL EOCENO

La fauna de mamferos del Eoceno se caracteriza par la aparicin de nuevos
roedores, artiodctilos, perisodctilos, fispedos. Es sobre todo conocida por los yaci-
mientos del oeste de los Estados Unidos (cuencas de Wasatch, de Bridger y de
Uintah) y los de Europa (faunas de Montmartre, fosforitas de Quercy) y de Egipto
(Fayn). Las fosforitas de Quercy y el yacimiento de Fayn son en parte oligocenas.
Los marsupiales estn siempre representados por zarigeyas, de las cuales la ms
clebre es Peratherium cuvieri (fig. 312); a partir de ella Cuvier, en 1805, ilustr
con un ejemplo precisa su clebre principio de las correlaciones; durante el desen-
terramiento de este fsil apareci primero una mandbula marsupial; luego Cuvier,
delante de testigos, desenterr la pelvis, que mostr dos huesos marsupiales (huesos
fijados al pubis y que sostenan la balsa marsupial), confirmando as el diagnstico
dado por la dentadura. Una lnea exclusivamente carnvora de marsupiales, las

Fjg. 312. La zarigeya de Montmartre: Peratherium Cu-

v~eri.Ntense los huesos marsupiales (M).

el-
 Principales grupos de vertebrados fsiles 199

Fig. 313. Crneo de un trsido actual (x 1,5). Fig. 314. Crneo de Necro/emur ( x 1.6).

borinidos, slo se conoce en Amrica del Sur. Los lemridos son frecuentes
(Adapis de Montmartre y fosforitas). Aparecen los primeros trsidos (Necrolernur
de las fosforitas, figs. 313 y 314, y Tetonius de los Estados Unidos). Los carnvoros
comprenden an los creodontos (Pterodon de las fosforitas) pero tambin micidos
ya muy prximos a los fispedos (Miacis de las fosforitas), y algunos verdaderos
fispedos (Cynodictis del Eoceno superior de Dbruge, Vaucluse). Los condilartros
subsisten pero estn en vas de desaparicin. Al contrario, los dinocerados alcanzan
su apogeo (Uinfafherium de los Estados Unidos). Los roedores aparecen, pero nica-
mente 10s simplicidentados con un solo par de incisivos en la mandbula superior,
y an no los duplicdentados. Los perisodctilos estn representados por los quidos
(Eohippus, Orohippus, vase pg. 240), los paleotridos (principalmente clebres
gracias al Palaeotherium de Montmartre descrito por Cuvier y al de Vitry; fig. 315),
lnea paralela a la de los quidos pero con molares diferentes que recuerdan los
de los rinocerontes. 'Se conocen, tambin del Eoceno, tapires, rinocerontes y titano-
:
terios: este grupo, caracterizado por sus molares con tubrculos en forma de V,
empieza por formas sin protuberancias ceflicas, que se desarrollarn principalmente
en el Oligoceno en Brontofherium por ejemplo (figs. 316 y 317).
En el Eoceno aparecen entre los artiodctilos los primeros suidos (Cebochoerus);

Fig. 315. Reconstruccin de Palaeotherium (longi-

tud aprox.
Fig. 316.
tothenum

el artiodctilo ms frecuente en Montmartre es Anoplotherium, con crneo alargado,

cresta sagital, narices bien desarrolladas, sin defensas ni diastema: representa un
grupo aparte. Los ancestros eocenos de los rumiantes tenan an cuatro dedos en los
dos miembros: ej. Protoreodon. Protylopus, del tamao de una liebre, se sita en
el origen de los carnlidos: tiene an cuatro dedos en el miembro anterior, mientras
que el miembro posterior no posee ms que dos; es el nico camlido eoceno. Los
crvidos, los jirfidos y los bvidos no se conocen hasta el Negeno.
Es igualmente en el Eoceno en que aparecen los desdentados, los cetceos

Fig. 317. Esqueleto de la cabeza de un

titanoterio del Oligoceno, Brontother~um.
 Principales grupos d e vertebrados f s i l e s 201

Lmina XII. Smilodon.

CrAneo. Cuaternario del Brasil ( x 1/3 aprox.). Ntense los caninos en forma de sable y la posicin
subvertical de la rnandlbula, que puede separar los caninos. Galerie de Palontologie du Mus6urn
National d'Histoire Naturelle. Parls.
(Zeuglodon con molares festoneados), los sirnidos (Eotheriodes d e Fayn) los
proboscdeos (Moeritheruim d e Fayn, vase siempre pg. 243).
El Eoceno aparece pues caracterizado por la desaparicin o la regresin de u n
cierto nmero de grupos prepaleocenos (multituberculados, arctocinidos, condilar-
tros) pero sobre todo p o r la aparicin d e los principales grupos actuales. Estos grupos
estn representados e n general p o r gneros todava muy diferentes de las formas
recientes, de donde les viene su inters paleontolgico.

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Captulo XII
LA DISTRIBUCION GEOGRAFICA
DE LOS VERTEBRADOS @SILES

La historia paleontolgica de ciertos grupos es la nica que puede dar cuenta de

la reparticin geogrfica actual: es el caso de los gneros y especies disyuntas. As,
la distribucin de los dipnoos (tres gneros vivientes -Neoceratodus, Lepidosiren,
Protopterus- conocidos respectivamente en Australia, Amrica del Sur y Africa
Central) es fcilmente comprensible a la luz de la paleontologa, que nos dice que
los dipnoos existan en el Devnico en el mundo entero y que el rea de dispersin
de este grupo no ha cesado de restringirse. Igualmente, los tapires no existen actual-
mente ms que en la India y en Sudamrica; pero los tapridos fsiles miocenos
vivan a un mismo tiempo en Asia, en Europa y en las dos Amricas (Norte y Sur);
las especies actuales no ocupan pues ms que una parte del dominio continuo que
ocupaban sus ancestros.
La paleontologa nos permite tambin analizar la evolucin de los vertebrados
fsiles de las islas, que se han diferenciado a partir de una segregacin geogrfica.
Hablaremos de Madagascar a propsito de los lemridos (vase pg. 211); otros
vertebrados malgaches actuales pueden tambin considerarse como reliquias: los
tenrcidos parecen ser insectvoros arcaicos emparentados con el gnero Palaeoryctes
del paleoceno de Nuevo Mxico e igualmente el criptoprocto carnvoro de Madagascar
que se parece mucho al flido oligoceno Nimravus.
El aislamiento de Australia da cuenta tambin de las particularidades de su fauna
mamaliana; sta se caracteriza por la presencia de los dos nicos monotremas actual-
mente vivientes (ornitorrinco y equidna) y por el predominio de los marsupiaks
(no obstante, el nmero de gneros de placentarios australianos es casi igual al de
los gneros de marsupiales, pero estos placentarios no comprenden ms que el perro
dingo, aparentemente introducido por el hombre, roedores y quirpteros). Los mar-
supiales actuales de Australia ocupan nichos ecolgicos diversos que corresponden
a los de los placentarios en el Viejo Mundo.
En razn de sus caracteres primitivos, los monotremas debieron de aparecer en
Australia mucho antes del Terciario, opinin que viene corroborada por el hecho de
que los dos gneros vivientes de monotremas son muy diferentes. Desgraciadamente,
no conocemos casi nada en lo que concierne a la paleontologa de los monotremas
australianos; el primer monotrema australiano definido a partir de dientes aislados,
Ektopodon, data del Mioceno. En cuanto a los marsupiales, es probable que hayan
alcanzado Australia franqueando canales sucesivos, prueba que los placentarios segu-
ramente no han podido superar; los primeros marsupiales fsiles australianos datan
del Oligoceno. En el Pleistoceno los marsupiales australianos presentan una mayor
diversidad que actualmente: en esta poca viva un gran marsupial, que por su porte
 Fig. 318. Reconstrucci6n de
Thylacosmilus ( x 1115 aprox.).

evoca a los ungulados -Diprotudon, hoy da extinguido- y un carnvoro potente,

el gnero Thylacoleo, igualmente desaparecido.
La paleontologia nos ensea, adems, que ciertas regiones del globo han sido
la sede de una evolucin de tipo particular de mamferos. Como el istmo de Panam
no se ha abierto ms que recientemente, y como Sudamrica ha estado separada de
Amrica del Norte durante casi todo el Terciario, es normal que este continente
tenga una fauna de mamferos profundamente original; los paleontlogos han podido
seguir las etapas de la evolucin de su fauna mamaliana.
La fauna actual de mamferos de Amrica del Sur se caracteriza, entre otras cosas,
por la presencia de marsupiales (zarigeyas), desdentados (perezosos, hormigueros,
armadillos), monos platirrinos, carnvoros (jaguar, quincaj, coat), artiodctilos (lla-
mas), perisodctilos (tapir), etc.
Ciertos grupos de mamferos norteamericanos parecen haber emigrado a Sudam-
rica desde el Paleoceno: en efecto, se conocen marsupiales, desdentados y condilartros
(vase pg. 197) en el Paleoceno sudamericano; otros grupos de mamferos (los litop-
ternos, notoungulados, astrapoterios y piroterios) son exclusivamente sudamericanos.
Los marsupiales que se han desarrollado en Sudamrica han evolucionado de
forma diferente a los de Australia: en efecto, muy frecuentemente son carnvoros;
los placentarios, por el contrario, en esta parte del mundo son herbvoros. Caso curioso
de paralelismo, el gnero marsupial Thylacosmilus (fig. 318) del Pleistoceno de
Argentina posea los caninos en forma de pual como el carnvoro placentario Smilo-
don (lm. XII, pg. 201). Estos marsupiales sudamericanos aparecen en el Paleoceno
superior con los polidolpidos, que presentan molares posteriores multituberculados,
y otros marsupiales sudamericanos, los cenolstidos, son conocidos desde el Eoceno:
son insectvoros y tienen an un representante actual del tamao de una rata, el
gnero Caenolestes. La ausencia de placentarios carnvoros durante el Terciario en
Amrica del Sur explica probablemente el xito de los marsupiales carnvoros. Los

Fig. 319. Reconstrucci6n de

Toxodon (notoungulado x 1 / 3 0
aprox.).
 La distribucin geogrfica d e los vertebrados fsiles 207
marsupiales sudamericanos aparecen en el Paleoceno pero alcanzan su mximo de
diversidad en el Mioceno inferior.
Consideraremos sucesivamente los mamferos pertenecientes a grupos exclusiva-
mente sudamericanos y fsiles, y despus los dems, es decir, los mamferos que o
bien son conocidos fuera de Amrica del Sur o bien viven an actualmente. Al primer
grupo pertenecen los litopternos, los notoungulados, los astrapoterios y los piroterios.
Los litopternos son mamferos con tres dedos o uno solo, que recuerdan bastante
a los quidos, notablemente por e! q e c t c de sus molares; pero los huesos del tarso
y del carpo de estos animales se disponen en serie, mientras que en los caballos
estn alternados (ej. Thoatherium con un dedo, Macrauchenia con tres dedos). Se les
conoce desde el Paleoceno; persisten en el Cuaternario.
Los notoungulados tienen, por el contrario, dientes que recuerdan a los de los
rinocerontes; debutan en el Paleoceno pero persisten hasta el Pleistoceno, en el que
estn representados por gigantes tales como Toxodon (fig. 319).

la cabeza de

Fig. 321. Reconstruccin de Pyrothe-

riurn ( x 1/50 aprox.).

Los astrapoterios (ej. Astrapotherium, fig. 320) son ungulados con caninos fuertes,
desarrollados en defensas; se les conoce desde el Paleoceno al Mioceno.
Los piroterios, que les son contemporneos, presentan defensas (incisivos) y dien-
tes yugales con coronas con dos crestas transversales paralelas (fig. 321); es probable
que poseyeran una trompa.
En el segundo grupo, los desdentados xenartros aparecen en el Paleoceno, pero
an hoy da viven solamente en Amrica (perezosos, armadillos, hormigueros). Estos
xenartros se caracterizan por la presencia de apfisis intervertebrales suplementarias;
 se subdividen en tres grupos principales: daspodos -en que los principales repre-
sentantes actuales son los armadillos-, gravgrados -con fsiles de grandes dimen-
siones y que actualmente estn representados por los perezosos- y vermilinges, que
comprenden los hormigueros.
Los DAS~PODOScomprenden los armadillos y los gliptodontos.
En los armadillos, la armadura del cuerpo comprende un escudo anterior y un
escudo posterior separados por bandas de placas mviles. Aparecen en el Paleoceno
superior y ciertas formas miocenas (Peltephilus) tienen una coraza que comprende
slo placas mviles sin escudo coalescente. Estos daspodos presentan en el Pleistoceno
algunas formas gigantes (Pampatherium, Holmesina) . Aunque tales formas ya no
existen, no obstante el grupo est en cierta medida en expansin, ya que los arma-
d i l l o ~siguen en los Estados Unidos su migracin hacia el norte, progresando a lo
largo de los terraplenes de las vas frreas.

5 -----
Fig. 322. Reconstrucci6n de Glyp-
todon ( x 1 / 3 0 aprox.).

Los gliptodontos son los armadillos gigantes)) de Cuvier. Aparecidos en el Eoceno

superior, este grupo alcanz su apogeo en el Pleistoceno de Argentina (o Pampiense)
con una forma gigante de cuatro metros de largo, Daedicurus, y con el clebre
Glyptodon (fig. 322). En estos animales el cuerpo estaba encerrado en una coraza
coalescente y la cola estaba rodeada por un estuche caudal; los molares comprendan
cada uno tres prismas contiguos.

Fig. 323. Reconstrucci6n de

Megatherium ( x 1/60 aprox.) .
(El joven se supone hipottica-
mente, segn Kurten, que es
llevado por la madre).

-- u - - .--
 La distribucin geogrfica de los vertebrados fsiles 209
Los GRAVGRADOS son xenartros sin revestimiento seo drmico pero con pelo
intenso. El representante de este grupo ms antiguo conocido es el clebre Mega-
therium (fig. 3231, descrito por Cuvier en 1796 y que provena del Pampiense de
Argentina. Este animal era herbvoro y excavador. Era ms grande que Mylodon,
en el que (Neomylodon) se han podido encontrar restos de piel en la que todava
haba pelos. Scelidotherium es un gravgrado igualmente pampiense con crneo alar-
gado y miembros planos. Todos estos animales del Pampiense son muy recientes,
y probablemente se extinguieron hace unos diez mil aos.
Otros grupos de mamferos no se conocen en Amrica del Sur ms que a partir
del Eoceno. Los roedores histricomorfos (emparentados con el erizo) y los monos
aparecen en el Oligoceno en Amrica del Sur. &tos vinieron probablemente de
Africa pasando de isla en isla. Igualmente, del Mioceno superior conocemos los
primeros procinidos fsiles a los que pertenecen los coates actuales.
Finalmente, en el Pleistoceno llegan a Amrica del Sur, no ya elementos aislados,
sino una oleada de inmigrantes nrdicos: carnvoros, fispodos, caballos, tapires,
pecaris, crvidos, camlidos, mastodbntes. Durante este mismo perodo, grupos sudame-
ricanos llegan a Amrica del Norte (armadillos, gravgrados, gliptodontos, ciertos
puercoespines) . La modificacin brutal de la fauna de mamferos en Amrica del Sur
implica la existencia en el Pleistoceno del istmo de Panam; ste ha podido jugar
el papel de un puente filtrador que dejaba pasar solamente ciertas especies norteame-
ricanas hacia el sur, e inversamente ciertas especies' sudamericanas hacia el norte.
Despus, como consecuencia probablemente de un deterioro del clima, las formas
ms voluminosas de esta fauna pampiense han desaparecido.
La paleontologa, como lo demuestra este ejemplo, nos permite comprender diver-
sos problemas biogeogrficos. De una manera general, la paleontologa corrobora
las teoras basadas en la deriva de los continentes (teora de Wegener, teora de la
tectnica de placas, etc.). A priori, podemos preguntarnos cules son los fsiles que
pueden permitir conclusiones precisas sobre este tema: la hiptesis del continente de
*
Gondwana -continente que en el Carbonfero superior, en el Prmico y a principios
del Trisico reuna Amrica del Sur, Africa meridional, Madagascar, el sur de la
India y Australia- se bas en un principio en la distribucin de las plantas: en
efecto, todo este dominio est caracterizado por una flora especial con Glossopteris
y Gangamopteris pero sin Sigillaria, ni Lepidodendron, ni Calamites, pero con licp-
sidos y conferas distintas de las del hemisferio norte. La individualidad de esta flora
parece cierta, pero es suficiente la distribucin de las plantas como criterio en favor
de la existencia de un continente desaparecido? No lo parece, ya que las provincias
faunsticas actuales no coinciden con los continentes; adems, esporas y granos son
fcilmente transportables. La extensin de la flora con Glossopteris no prueba pues,
por s misma, que haya existido un continente de Gondwana, pero aporta un dato
favorable en favor de esta hiptesis.
Se ha querido tambin tomar como argumento la distribucin de los invertebrados
marinos para afirmar la teora de la deriva de los continentes, llamada an teora
movilista. Se ha buscado as, gracias a los invertebrados marinos, determinar p a 9 -
latitudes, fundndose en el siguiente principio: en la superficie de la Tierra en su
conjunto, el nmero de especies decrece regularmente desde el ecuador a los polos.
Las temperaturas del mar estn representadas por isotermas que, en razn por ejemplo
de los vientos y corrientes locales, no son paralelas al ecuador. Mtodos matemticos
especiales permiten eliminar las perturbaciones menores y construir isotermas corre-
gidas que parecen ser esencialmente funciones de la latitud. Se constata entonces
que en la naturaleza actual los gradientes de diversidad de todos los grupos princi-
pales de organismos con gran distribucin son funciones de la temperatura, y alcanzan
generalmente su mximo en el ecuador. Aplicado a los fsiles, este mtodo debera
permitir, en una poca geolgica dada, localizar los polos y el ecuador y de esta
 manera conocer si ha habido deriva de los continentes en relacin a la situacin
actual. No obstante, est claro que el gradiente de diversidad, en el interior de un
grupo de invertebrados fsiles en un tiempo dado, representa ms bien el estado de
nuestros conocimientos que la diversidad real de los fsiles estudiados; el testimonio
de los fsiles, adems, puede ser slo parcial; por otra parte, la estratigrafa no es
capaz de demostrar de forma precisa si dos especies son bien sincrnicas; en fin,
el tipo de zonacin climtica actual -que es la base de la nocin de gradiente de
diversidad- est ligado a la existencia de casquetes glaciales, y la distribucin de
los seres vivientes en funcin de la latitud caracteriza solamente ciertos perodos
de la historia de la Tierra. Por todas estas razones, parece pues que no nos podemos
basar sobre los gradientes de diversidad de los invertebrados fsiles contra las con-
cepciones movilistas.
Los vertebrados terrestres, en cambio, permiten afirmar la existencia de la deriva
de los continentes. El ejemplo clsico es el del parentesco entre los vertebrados terres-
tres de Africa y Amrica del Sur. As el mesosaurio (vase pg. 189, fig. 292) no
es conocido ms que en Africa del Sur (formacin de Dwyka) y en el Brasil. En el
Trisico inferior se encuentran, a ambos lados del Atlntico, no slo las mismas
familias de reptiles, sino los mismos gneros: el cinodonto Cynognathus y el anomo-
donto Kannemeyeria han sido recogidos a la vez en Argentina y en el Karroo de
Sudfrica; como en Sudfrica, se conoce en Argentina un cinodonto con molares con
coronas con tubrculos del tipo gonfodonto: es el gnero Colbertosaurus, que evoca
el gnero Diademodon del Karroo. En el Trisico medio los parecidos son an muy
marcados (presencia de gonfodontos evolucionados y de rincocfalos [vase pg. 1781
a ambos lados del Atlntico). Igualmente, Colbert ha demostrado recientemente la
existencia en la Antrtida de una fauna que recuerda a la del Karroo, con la pre-
sencia, en primer lugar, del amonodonto Lystrosaurus. Pero las reparticiones geogr-
ficas de los vertebrados terrestres no son realmente significativas ms que a nivel
de familia, de gnero o de especie; la distribucin de algunos rdenes, en efecto,
es casi mundial: as los dicinodontos se conocen en el Gondwana pero tambin en
Indochina y en el Turkestn chino. De todas maneras, cuando un orden de verte-
brados fsiles no existe en todos los lugares en una misma poca, su reparticin
puede tener relaciones paleogeogrficas: as los pelicosaurios (vase pg. 171) no
son conocidos ms que en Amrica del Norte y en Eurasia; es un argumento a favor
de la Laurasia, continente prmico inferior que comprenda Amrica del Norte y la
Eurasia actual.
Estos ejemplos ilustran, en lo que respecta a la paleobiogeografa, la importancia
de la paleontologa de los vertebrados; sta es pues interesante no slo desde el punto
de vista de la evolucin anatmica, sino tambin respecto al estudio de la distribu-
cin de los vertebrados fsiles y de sus migraciones.

LE~MAN J. , P. (1974): Drive des Continents et Palontologie. Quelques rflexions. Ann.

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ROMER,A. S. (1968): Fossils and Gondwanaland. Proc. Amer. Phil. Soc., vol, 112.
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TARLING, D. H. y TARLING, M. P. (1971): Continental Drift. Be11 Editor, Londres.
Captulo Xlll
PALEONTOLOGIA DE LOS PRIMATES

A) Paleontologa de los primates y del hombre

Conocemos pocos esqueletos de primates fsiles relativamente completos: estos
animales, por ser arborcolas, debieron de vivir principalmente en los bosques y,
por consiguiente, casi siempre han sido destruidos despus de su muerte. Cuvier
crea que no podran encontrarse jams esqueletos de monos fsiles
los monos correspondan a la ltima creacin de la vida en la superf
Por ello el descubrimiento del driopiteco, debido a Lartet en 1856, e
de Saint-Gaudens revisti una gran importancia, ya que vena a cont
opinin tan autorizada (el descubrimiento en 1836 de una hemimandb
de un mono fsil en los Siwaiiks haba tenido una resonancia mucho men
Est claro que los primates se originan en la proximidad de los inse
lo demuestran los tupyidos, animales representados por el Tupaia a
selvas indo-malayas y por el Anagale del Oligoceno de Mongolia, distinguindose
principalmente del Tupaia por su dentadura ms completa. El Tupaia t
caracteres de primate: rbita en posicin relativamente anterior en la cara, pulgar
pie muy grande y capaz de ligeros movimientos de abduccin, encfalo basta
desarrollado; pero este animal posee garras como los insectvoros y no uas como
los primates.
Los lemridos, o prosimios representan una primera poblacin de primates en
otro tiempo extendida por Europa y Amrica; estos animales no existen actualmente
ms que en Malasia (Loris), en Africa oriental (Galago) y, principalmente, en
Madagascar. Esta fauna de primates malgaches puede en cierta medida ser considerada
como estrechamente emparentada con la fauna del Paleoceno y del Eoceno de Europa.
Los lemridos se distinguen de los dems monos por el hecho de que la cavidad
orbitaria est abierta y no separada de la fosa temporal por una pared postorbitaria
(en estos animales slo existe una barra postorbitaria o un tabique postorbitario
incompleto). Los lemridos se subdividen en lorisiformes, representados por los gne-
ros Loris y Galago, y en lemuriformes, que comprenden los diversos lemridos de
Madagascar. Estos dos grupos se distinguen (fig. 324) por la disposicin del anillo
timpnico (huesecillo arqueado que sostiene el tmpano) en la ampolla timpnica
(abultamiento del peasco). En los lemuriformes el anillo timpnico est libre en la
ampolla pero est fijo en sus paredes en los lorisiformes. Slo conocemos un lorisi-
forme fsil, el gnero Progalago del Mioceno de Kenia. La paleontologa de los lemu-
riformes es por el contrario bien conocida. Adapis, de las fosforitas de Quarcy
(Eoceno-Oligoceno) posea un crneo bastante robusto, con cresta media craneana
(cresta sagital). Plesiadapis, del Paleoceno de Cernay (fig. 308), presentaba un incisivo 21 1
fuertemente desarrollado en cada hemimandbula, evocando la de los roedores. El
aye-aye de Madagascar (Daubenfonia] presenta tambin este carcter, pero es seguro
que no estaba estrechamente emparentado con Plesiadapis.
La fauna de lemridos fsiles de Madagascar es subactual: proviene de los diversos
pantanos repartidos por casi toda la isla y est asociada a tortugas y aves gigantes
(Aepyornis), hipoptamos (actualmente extinguidos en Madagascar). Esta fauna pare-
ce haber persistido al menos hasta el ao mil, segn los yacimientos estudiados
gracias al 14C. LOS gneros subfsiles, Archaeolemur y Hadropithecus, son princi-
palmente interesantes, ya que sus moldes endocraneanos artificiales han podido ser
estudiados y se han revelado muy evolucionados para los lemridos, mostrando as
que el desarrollo del cerebro es una tendencia muy general en los primates (Piveteau).
Otro lemrido subfsil malgache, Megaladapis, alcanza grandes dimensiones (ms
de un metro de alto) y posea caninos poderosos.

Fig. 324. Secciones ligeramente oblicuas en relacin a un plano transversal en la regin auditiva de los mamife-
ros. A, insectivoro: sin ampolla timpnica (bt); anillo timpnico (at) libre. B, lemuriforme: anillo timpnico en el
interior de la arnpolla. C, lorisiformes y platirrino: anillo tirnpnico en el exterior de la arnpolla. D, catarrino: con-
ducto auditivo externo (Cae).

Los tarsiformes estn representados por el trsido indomalayo (fig. 313): es un

arborcola con ojos muy desarrollados, situados en la parte anterior de la cara,
como en el hombre. Debido a esta disposicin los tarsiformes haban sido considerados
como emparentados con el hombre; los trsidos actuales, al menos, seguramente no
estn prximos al origen de los dems primates, ya que su miembro posterior est
adaptado al salto, especializacin muy evolucionada. Conocemos algunos tarsiformes
fsiles: Tetonius, del Eoceno de los Estados Unidos, y Pseudoloris de las fosforitas
de Quercy. Necrolemur (del mismo yacimiento) posea dos grandes ojos orientados
hacia adelante y no lateralmente (fig. 314).
Sea cual sea el origen de los monos propiamente dichos, vemos que los lemridos
y tarsiformes son arborcolas y que el rgimen arborcola original de los prirnates
admitidos por Darwin es probable. De todas maneras, no es evidente que esta hip-
tesis sea tambin vlida para los ancestros directos del hombre.
Los simios actuales se clasifican en:
1 . PLATIRRINOS O monos del Nuevo Mundo (Amrica del Sur), caracterizados
por un tabique nasal ancho y por la ausencia de conducto auditivo externo.
2. CATARRINOS O monos del Viejo Mundo, con tabique nasal estrecho y con
conducto auditivo externo.
stos comprenden a su vez:
a) Los cinomorfos o cercopitcidos, que poseen cola y molares con crestas.
b) Los antropomorfos, sin cola y con molares con tubrculos.
 Paleontologa de los prirnates 213
Se divide a los antropomorfos en pngidos (chimpanc, gorila, orangutn, gibn,
y ciertos monos fsiles) y homnidos.
La distincin platirrino-catarrino no tiene sin duda el valor que hasta ahora se
le ha atribuido, al menos desde el punto de vista de distribucin geogrfica, ya que
un catarrino, el gnero Rooneyia, acaba de ser descubierto en el Oligoceno de Texas
(Wilson).
En general, actualmente ya no se admite que los homnidos desciendan de los
grandes monos (pngidos). Si bien la clebre proposicin de Darwin EL hombre
desciende del mono contina siendo exacta, parece no obstante que el origen del
pie es radicalmente diferente en los monos antropomorfos y en el hombre, ya que en
el hombre los dedos del pie son cortos y la alineacin de los huesos distales del tarso
es al contrario alargada, mientras que la disposicin es inversa en los monos antro-
pomorfo~.Esta diferencia est ligada a la adquisicin de la posicin erguida y del
bipedismo. Las consecuencias anatmicas de este bipedismo son tales que est obli-
gado a admitir que ha debido establecerse hace ya mucho tiempo. Los miembros
de los pngidos y de los homnidos se han desarrollado igualmente en sentido opuesto:
largos brazos adaptados para agarrarse a las ramas (braquiacin) en los pngidos,
piernas alargadas en el hombre. Adems, en la lnea humana, la cara y los dientes
anteriores hasta los premolares incluidos tienden a la regresin; los antropomorfos
presentan una disposicin contraria.

Fig. 325.
un crneo de

Estos puntos de vista han sido confirmados por los trabajos recientes de Hrzeler
concernientes al oreopiteco (fig. 325) de los lignitos pontienses de Toscana, descrito
primero por Gervais en 1870. Hrzeler reemprendi el estudio de las piezas conser-
vadas en los museos y ha descubierto un esqueleto completo de oreopiteco en la
mina del Monte Bamboli (provincia de Grossetto). Este animal no es un cinomorfo;
la dentadura es humanoide con pequeos caninos, incisivos verticales, sin diastema
(laguna entre los dientes); la cara es corta, el crneo elevado con el borde anterior
bastante recto; la pelvis poco estrecha. No obstante, los brazos eran muy alargados
(braquiacin). Debemos retener de estos trabajos, el hecho de que, en el Mioceno,
haban aparecido ya numerosos caracteres humanoides.
Los monos ms antiguos conocidos provienen del yacimiento de Fayn en Egipto
(Eoceno-Oligoceno); fueron descritos en 1911 por Schlosser, y, ms recientemente,
Simons ha recogido numerosos fsiles. Los principales primates recogidos en este
yacimiento son: 1.0 un fragmento de mandbula, descrito bajo el nombre de Oligopi-
thecus, lo que implica un primate perteneciente a los cinomorfos; 2.0 Propliopithecus,
gnero definido tambin a partir de las mandbulas, que parece ser un pngido
21 4 Paleontologa

primitivo; 3 . O el crneo, descubierto por Simons y llamado Aegyptopithecus, parece

emparentado con el pngido primitivo Dryopithecus (vase ms adelante; sus afini-
dades con el hombre parecen haber sido muy exageradas); 4 . O Parapithecus, que fue
durante mucho tiempo conocido por una sola mandbula mal conservada; se le
consideraba como prximo al roigen comn de los pngidos y de los homnidos;
el nuevo material puesto al da por Simons parece mostrar que Parapithecus tiene,
a la vez, caracteres de los cinomorfos y de los homnidos; la posicin de este fsil
es an poco clara; 5.O Apidium (que de todas maneras no es un mono, sino un con-
dilartro) tiene una dentadura que recuerda la del oreopiteco (vase ms adelante).
Entre los pngidos fsiles, citaremos el Driopiteco del Mioceno de Saint-Gaudens;
como consecuencia del aspecto de la plataforma de la corona de sus molares infe-
riores, este animal haba sido supuesto prximo al hombre, pero los parecidos se
basan en este nico carcter y las afinidades supuestas del oriopiteco y del hombre
no se consideran actualmente como fundamentales.

Fig. 326. Los dos principales tipos de crneo de australopitecos:

tipo grcil (A, Australopithecus sensu stricto) y tipo macizo (B, Pa-
ranthropus).

Se da el nombre de Proconsul a una variedad de driopiteco del Africa oriental.

El gnero Kenyapithecus pertenece tambin a los driopitecinos; se conoce en el
Mioceno superior e inferior de Kenia. Ramapithecus designa fragmentos de mand-
bula y de maxilar superior encontrados en la India principalmente: estos restos pre-
sentan, aunque pertenecen a los pngidos, alguna convergencia con los homnidos.
El mesopiteco, cinomorfo del Pontiense de Pikermi (Grecia), es uno de los monos
fsiles mejor conocidos gracias a los esqueletos casi completos.
Los descubrimientos de los ltimos aos de nuevos fsiles han venido a cambiar
las concepciones concernientes a los orgenes inmediatos de la Humanidad. Para
comprenderlos deberemos: 1." examinar cul es el criterio fundamental de la homini-
zacin; 2." resumir brevemente los conocimientos adquiridos en lo que respecta a
los australopitecos, primates fsiles del Cuaternario antiguo de Africa del Sur.
El comportamiento humano se caracteriza, con respecto al del animal, por el
empleo de utensilios: el til supone una reflexin previa a su empleo, un sentido
de previsin para el futuro, mientras que el animal, como el nio, vive esencialmente
en el presente. Es probable que esta diferencia sea ms una diferencia de grado que
 Paleontologa de los prirnates 21 5

Fig. 327. Comparacin de la dentadura de

un australopiteco (A) y de un hombre ac-
tual (6).

de naturaleza, ya que se conocen ejemplos -muy raros- de empleo de utensilios

por el animal. As, los chimpancs son capaces de deshojar ramas para tirarlas
seguidamente sobre los termiteros y chupar los termes que se han pegado. Pero
tales ejemplos son excepcionales, y se admite en general que el utensilio caracteriza
al hombre. La asociacin de slex tallados con huesos de primates revelar pues el
carcter humano. Esta manera de ver, incontestablemente basada en un punto de
vista psicolgico, puede no obstante ser fuente de una cierta confusin, ya que, por
sentido comn, la definicin de hombre es morfolgica.
Dadas estas premisas, es evidentemente fundamental saber si los australopitecos
tenan una industria. Estos fsiles encontrados en Africa del Sur desde 1925 (trabajos
de Broom, de Dart, de Robinson) en diversos yacimientos (Taungs cerca de Kim-
berley, Sterkfontein, Kromdrai, Swartkrans cerca de Johannesburgo, Makapangast
cerca de Pretoria) se caracterizan por un crneo bajo con la frente inclinada hacia
atrs y con un reborde supraorbitario bien marcado, su cara prognata con hocico
(fig. 326), su dbil volumen endocraneano comprendido entre 400 y 600 cm3 (carac-
teres simianos pero menos marcados que en los monos sensu stricto). Por el contrario,
el plano nuca1 es horizontal -es oblicuo en los monos-; la dentadura (fig. 327)
es, en cierta medida, humanoide, en el sentido de que los caninos no son mayores
que los dems dientes y que los incisivos son verticales y no inclinados, pero, por

Fig. 328. Comparacin de la pelvis de un go-

rila (A), del hombre actual (B) y de un austra-
lopiteco (C).

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el contrario, los molares son muy potentes. La pelvis (fig. 328) es sobre todo notable,
ya que, por su forma, implica una posicin bpeda: el ilion de los australopitecos
tiene, como en el hombre, forma de placa y no, como en los chimpancs, la de una
Imina estirada; como en el hombre, igualmente, la cresta ilaca se curva hacia atrs
y la articulacin con el sacro est cerca del acetbulo (que aloja la cabeza del fmur).
Pero los australopitecos presentan diferencias entre s y dos gneros parecen actual-
mente bien definidos: Australopithecus (=Plesianthropus) y Paranthropus; Australo-
pithecus representa la forma grcil, Paranthropus, la forma brutal (reborde supraorbi-
tario ms fuerte, presencia de cresta sagital en este gnero mientras que en Austra-
lopithecus est ausente, etc.). Es poco probable, como se ha supuesto, que las
diferencias morfolgicas entre Australopithecus y Paranthropus correspondan a un
dimorfismo sexual. Aunque Itohl Larsen recogi en 1939 una mandbula de austra-
lopiteco en Tanzania, casi todos los australopitecos fsiles descritos antes de la guerra
provenan de Africa del Sur; despus de 1959, nuevos descubrimientos han mostrado
que el dominio en el que han vivido los australopitecos estaba mucho ms extendido
hacia el norte, llegando hasta Tanzania, Kenia y Etiopa. En 1959, en efecto, el
matrimonio Leakey daba a conocer, del yacimiento de Oldoway (Tanzania), un crneo
completo de australopiteco del tipo parantropo, con cresta sagital fuertemente abom-
bada; a este fsil se le dio el nombre de Zinjanthropus. Despus, en 1967, fue encon-
trada una mandbula de australopiteco cerca del lago Natron (Kenia). A partir de
1967, expediciones anglo-franco-americanas explotaron el rico yacimiento villafran-
quiense (cuya fauna haba sido revelada por las excavaciones de C. Arambourg en
1932-33) del valle del Omo; este yacimiento est en Etiopa pero cerca de la frontera
con Kenia, y el Omo es un afluente del lago Rodolfo. A partir de 1967, cada ao
se ha realizado una expedicin a dicho yacimiento; en 1972, las excavaciones del
Omo haban dado un total de 7 mandbulas, 2 maxilares, numerosos (alrededor de
200) dientes aislados (Coppens, Clark Howell, R. Leakey). Recientemente, restos de
homnidos han sido descubiertos cerca del lago Rodolfo (R. Leakey y Patterson),

Fig. 329. Mandtbula de Paraustralopithecus (el parantropo

del Orno). (Dibujo indito amablemente cedido por M. Cop-

mientras que en las cercanas del lago Baringo (Kenia) Bishop encontraba nuevos
fragmentos de australopitecos. En estos yacimientos de Africa oriental se conocen
a la vez australopitecos sensu stricto y parantropos: el Paraustralopithecus de Etiopa
es un parantropo. En 1973 y 1974, ha comenzado la prospeccin de un yacimiento
excepcionalmente rico por parte de cientficos americanos, etopes y franceses; es el
del valle del Awash; este ro corre de sur a norte como prolongacin del mar Rojo
y pasa a alrededor de 150 km de Addis Abeba. Las formaciones cuaternarias son muy
 Paleontologa de los primates

espesas, estn bien datadas (3 millones de aos) y han dado ya restos de 11 indi-
viduos, entre los que se ha encontrado un esqueleto bastante completo atribuido
a una joven de unos veinte aos. Este fsil es probablemente un australopiteco
bastante evolucionado, pero no ha sido an descrito de una manera precisa. El inters
de estos descubrimientos es que sitan cada vez ms atrs en el tiempo la fecha
de aparicin de los homnidos. As, se conocen en Kenia (cuencas de los lagos
Rodolfo y Baringo) restos de australopitecos que datan de hace 4 milloiies de aos,
y los primeros homnidos del Omo estn en rocas que se han formado hace 3 millones
500 000 aos. Otras estimas son superiores: el yacimiento de N'Gororo en la cuenca
del lago Baringo habra dado un molar superior de homnido que data de 11 a
12 millones de aos; sin embargo, la atribucin de este molar a los homnidos no es
del todo cierta. Inversamente, los parantropos ms jvenes parecen haber vivido hace
un milln de aos.
En lo concerniente a la industria de los australopitecos, las excavaciones han de-
mostrado que es ms variada de lo que se haba supuesto: l ? se haban atribuido
a los australopitecos mazas angulosas que servan probablemente para la caza, tales
como las descritas por Arambourg en St.-Arnaud en Argelia y por Leakey (maza
en cuarcita que acompaaba a Zinjanthropus); 2." la industria de los guijarros traba-
jados (pebble culture) que comprenda choppers (con una sola cara trabajada) y
chopping tools~(con dos caras trabajadas) fue tambin la obra de los australo-
pitecos (chopper del Omo, que data de 2 millones 500 000 aos, descubierto por
Chavaillon); 3: los australopitecos debieron tambin utilizar utensilios de hueso,
cuerno y marfil (industria osteo-odonto-kertica, segn Dart); esta hiptesis ha sido
muy discutida, ya que los huesos triturados por las hienas o usados por los puerco-
espines tienen frecuentemente el aspecto de utensilios; en diversos yacimientos de
australopitecos se han encontrado utensilios de hueso y la hiptesis de Dart parece
pues probable; 4.O recientemente, una industria de lascas ha sido puesta en evidencia
en relacin con los australopitecos; esto implica que el origen del utensilio es muy
antiguo, ya que esta industria de lascas es ya bastante compleja; debe abandonarse
la idea segn la cual la industria de los australopitecos habra sido tosca.
Pero adems, segn L. S. B. Leakey, un primate fsil de aspecto mucho ms
moderno que los australopitecos habra vivido en Oldoway; a este primate -que,
segn Leakey sera ya un hombre- Leakey, Tobias y Napier le han dado el nombre
de Homo habilis,
Restos atribuibles a este Iiomo habilis habran existido a partir de un nivel que
data de 1850 000 aos hasta un nivel mucho ms reciente que data de 375 000 aos
(estas dataciones han sido obtenidas por el mtodo del potasio-argn). Es improbable
que todas estas piezas seas encontradas a diferentes profundidades pertenezcan a
una misma especie. Notemos que se ha propuesto incluir en el Homo habilis al
Telanthropus de frica del Sur, considerado primero como un australopiteco, y
al Tchadanthropus descubierto por Coppens en la Repblica del Tchad. De todos
modos, los caracteres principales de este Homo habilis propiamente dicho seran los
siguientes: crneo desprovisto de cresta sagital, mandbulas ms pequeas que en
los australopitecos; el mentn, que est bien desarrollado en los australopitecos, aqu
falta o est poco marcado; crneo no alargado hacia atrs de las rbitas y cara no
cncava; molares no alargados transversalmente, al contrario de los australopitecos;
incisivos ms grandes que en los pitecantropos, fsiles incontestablemente humanos,
La mano se parece a la del Homo sapiem actual, pero los huesos eran ms robustos
y las impresiones fibro-tendinosas ms fuertes. Carcter fundamental: la capacidad
craneana era 675 cm3, es decir, superior a la mayor capacidad de los australopitecos
(600 cm3), pero inferior a la menor capacidad de los pitecantropos (775 cm3). No
es raro que un ser con tan dbil volumen endocraneano pueda ser considerado como-
un hombre, que haya ya franqueado el Rubicn cerebral? No es en cierta manera
Paleontologia

forzar la definicin del gnero Horno el incluir este fsil, aunque Horno habilis fuera
el autor de una industria?
Pero, adems, el estudio detallado de la anatoma del pie muestra que el bipe-
dismo deba ser an imperfecto en Horno habilis y que la mano deba ser an poco
gil; parece pues probable que los restos de Horno habilis ms arcaicos pertenezcan
en realidad a Australopithecus. En estas condiciones, la especie Horno habilis no
parece vlida.
Antes de abordar los homnidos ms recientes, trataremos brevemente de los diver-
sos criterios empleados para datar los fsiles humanos en las formaciones geolgicas
europeas. Puesto que la paleontologa humana y la prehistoria han empezado en
Europa, puede considerarse que los datos establecidos en esta parte del mundo sirven
de alguna manera de referencia de base a las investigaciones seguidas en los dems
continentes. Los tres principales criterios de datacin son: geolgico, paleontolgico y
arqueolgico: 1." criterio geolgico; las piezas fsiles provienen de terrazas fluviales
o marinas atribuidas a niveles bien definidos: ej.: Siciliense con Mya truncata y
Tyrreniense con Strornbus bubonius a lo largo del Mediterrneo, o an, gracias a los
estudios de los depsitos morrnicos, pueden ser puestas en conexin con las cuatro
grandes glaciaciones consecutivas: Gnz, Mindel, Riss y Wrm; 2." criterios paleon-
tolgicos; si la fauna del Cuaternario inferior (Villafranquiense) es bien caracterstica,
no puede decirse lo mismo del Cuaternario ms reciente, cuyas faunas no permiten
una datacin precisa; la fauna del Villafranquiense antiguo comprende Mastodon,
Equus stenonis, Leptobos; en el Villafranquiense ms superior (Saint-Prestien), los
mastodontes desaparecen y estn presentes los elefantes (E. rneridionalis, yacimiento
de Seneze en el Macizo central francs); las faunas ulteriores comprenden asociaciones
de clima clido (Elephas antiquus, Rhinoceros mercki, Hippopotamus major) o de
clima fro (Elephas primigenius, Coelodonfa antiquitafis -el rinoceronte lanudo con
fosas nasales tabicadas-, el reno, el buey almizclado, el antlope saiga); pero las
faunas fras y las faunas clidas alternan y se mezclan durante el Cuaternario reciente
y no dan ms que indicaciones paleontolgicas (cronolgicas) de interpretacin deli-
cada; 3 . O criterio arqueolgico; los prehistoriadores han propuesto una clasificacin
tipolgica del utillaje Mico (slex tallado) y seo. Debemos recordar que el Paleol-
tico (edad de la piedra tallada) opuesto al Neoltico (edad de la piedra pulida) com-
prende, en Francia, las industrias siguientes, de la ms antigua a la ms reciente
(limitndonos a las ms corrientes):
a) en el Paleoltico inferior: 1.0 el Abbevilliense, nombre preferido al de Chelense
(sinonimia), caracterizado principalmente por hachas bifaciales en forma de almen-
dra, gruesas, talladas en grandes lascas en las dos caras; el borde de estas hachas
bifaciales es sinusoidal; 2.0 el Acheense, con hachas bifaciales de seccin oval con
bordes perfeccionados rectilneos y utilizacin de nuevos utensilios (discos, raederas,
puntas);
6) en el Paleoltico medio, el Musteriense, con una industria bastante variada
que puede comprender an hachas bifaciales pero que est principalmente repre-
sentada por lascas perfeccionadas;
C) en el Paleoltico superior: 1.O el Auriaciense, caracterizado por lminas de
slex finas, estrechas y largas y con bordes abatidos, y por el desarrollo de una
industria sea; 2 . O el Solutrense, con sIex en forma de hoja de laurel o de sauce
y con puntas dentadas, y, en la industria sea, con bastones de mando y con agujas
con ojo; 3." el Magdaleniense, en el que la industria ltica est en regresin (lminas
delgadas y alargadas) pero en el que la industria sea se desarrolla (puntas de azagaya,
arpones dentados).
Se admite en general que las industrias del Paleoltico inferior aparecen en
Europa cerca del Villafranquiense y persisten hasta el ltimo interglacial ( ~ s s - W r d ,
 que las del Paleoltico medio son wrmienses, y que las del Paleoltico superior
corresponden al final del Wrm y al principio del Postwrmiense.
Se agrupa bajo el nombre de pitecantropos un cierto nmero de formas asiticas
y africanas en las que los caracteres principales son: capacidad craneana de alre-
dedor de 1000 cm3, crneo plano con reborde supraorbitario macizo y con constriccin
postorbitaria marcada, frente huidiza; hueso del crneo grueso; mandbula y dientes
robustos, caninos que no sobrepasan el nivel de los dems dientes, huesos de los
miembros comparables por su forma y sus proporciones con los del Horno sapiens.
Diversos cientficos britnicos han propuesto reunir todos los pitecantropos (fig. 330)

Fig. 330. Reconstruccin d e un crneo de Pithecanthropus.

en una sola especie, Horno erectus, y este Horno erectus sera una etapa de la evolu-
cin humana que seguira al australopiteco y que precedera al Horno sapiens. Entre
los pitecantropos se distinguen los pitecantropos de Java y los de la China (sinantro-
pos); en Java, los primeros restos fueron descubiertos y luego descritos en 1894
por un mdico holands, Dubois, y despus, a partir de 1937, nuevas excavaciones
permitieron a von Koenigswald exhumar nuevos restos craneanos y mandbulas (capas
de Trinil); pero adems un crneo de nio (el nio de Modjokerto) y diversos huesos
craneanos de adultos fueron encontrados en capas inferiores a la de Trinil (capas
' de Djeti); dos nuevos crneos de adultos fueron recogidos en estas capas en 1963
y 1965. Los restos de un sinantropo fueron sacados a la luz en la colina de Chukutien,
cerca de Pekn, de 1927 a 1937 (excavaciones de Black, Pei y Teilhard de Chardin)
y fueron descritos con una extraordinaria minuciosidad por Weidenreich; la prdida
de estos huesos en la guerra es menos penosa, ya que haban sido estudiados con
gran precisin. Fueron recogidos seis crneos y seis mandbulas ms o menos com-
pletos, y fragmentos de huesos largos. Gigantopithecus, conocido a partir de dientes
comprados en las farmacias chinas de Hong-Kong y de Cantn, es frecuentemente
atribuido a los pitecantropos, pero su afinidad es dudosa. El crneo de un nuevo
pitecantropo chino fue descubierto en 1963 en Chensi; esta forma, con huesos macizos
y pequea capacidad craneana, aparece ms primitivo que el sinantropo de Pekn.
Paleontologa

Existen adems pitecantropinos en Africa del Norte:

- el atlantropo, definido por tres mandbulas y un parietal encontrados en Ter-
nifine, cerca de Mascara, en la regin de Orn, en el transcurso de unas excava-
ciones emprendidas por Arambourg y Hoffstetter desde 1954, es considerado como
perteneciente al ltimo perodo interglacial por la fauna y el utillaje (de tipo ache-
lense) que tiene asociado;
- en 1953, Biberson sac de la cantera de Sidi-Abd-er-Rhaman, cerca de Casa-
blanca, una mandbula de atlantropino que sera ya rissiense;
- en 1970, Ennouchi dio a conocer una mandbula de atlantropino recogida por
un estudiante de Casablanca en una cantera de los alrededores de la ciudad, la
cantera Thomas. En este mismo ao fue descubierto posteriormente un frontal izquier-
do estudiado por Jaeger: este frontal presenta un reborde supraorbitario saliente y
muestra la frente huidiza. Estos restos seran mindelianos.
Por el contrario, restos conocidos bajo el nombre de hombre de Rabat (Marcais,
1933) y la mandbula de Temara encontrada por Roche en los alrededores de Rabat,
son de interpretacin ms delicada y no pertenecen posiblemente a los atlantropos.
De todas maneras, los pitecantropinos de Asia parecen haber sufrido una cierta
evolucin en el mismo lugar y los atIantropos representan ~robablemente una ten-
dencia local diferente. Un crneo encontrado en Oldoway (pero encima de las capas
con australopitecos) asociado a una industria de tipo chelense es probablemente tam-
bin un atlantropo.
Los pitecantropinos eran seguramente ya hombres, puesto que los restos del
sinantropo estaban acompaados de una industria ltica y sea que fue estudiada
por Breuil; restos de hogueras parecen probar que este ser conoca el uso del fuego.
La MANDBULA DE MAUERencontrada cerca de Heidelberg se distingue de la del
sinantropo, entre otros, por la pequeez de sus dientes, sostenidos no obstante por
una mandbula maciza. La fauna asociada es del Villafranquiense superior y puede
pensarse, por esta razn -de todos modos, en ausencia de slex tallados- que perte-
nece a un hombre abbevilliense y que datara del interglacial Gnz-Mindel. En lo
que concierne a los restos humanos atribuidos al Mindeliense, se conocen algunos
dientes de nio y un occipital adulto encontrados en Verteszollos, en Hungra, cerca
de Budapest; este occipital tiene una morfologa pitecantropina. El crneo de Stein-
heim (cerca de Stuttgart) es Mindel-Rissiense; no estaba acompaado de ninguna
industria, pero sta deba ser probablemente achelense; este crneo, muy dolicocfalo,
posee un fuerte reborde supraorbitario, pero por lo dems estara bastante prximo
del del Homo supiens. El crneo de Swanscombe (localidad situada cerca de Londres),
del que desgraciadamente slo se conocen un occipital y dos parietales, estaba aso-
ciado a una industria del Achelense medio; data tambin del interglacial Mindel-Riss;
est considerado prximo del Homo sapiens, o del Neanderthal.
Los restos de hombres del rissiense en Europa son raros. En Francia pueden
citarse:
1." Los restos humanos de la Chaise (cerca de Angulema), que comprenden
huesos craneanos de adulto y huesos de nios, principalmente una mandbula. Estos
fsiles, estudiados por Piveteau, recuerdan neanderthalienses arcaicos, pero los huesos
de los nios parecen prximos a los del hombre moderno. Estn asociados a una
industria achelense.
2.0 El parietal de la gruta de Lazaret (gruta situada al pie del monte Boron en
Niza) muestra una curvatura intermedia entre la de un neanderthalense y la de un
pitecantropino. La gruta de Lazaret es adems importante porque se han descubierto
los restos de una vasta cueva que deba de estar ocupada solamente en invierno por
los cazadores achelenses, como lo demuestra la edad de los mamferos encontrados
en la gruta y principalmente los rebecos (De Lumley). Otra gruta del monte Boron,
 Paleontologa d e los prirnatec 221
la de Terra Amata, ha revelado al matrimonio De Lumley la existencia dc veinte
niveles de hbitat superpuestos, pero no ha sido descubierto ningn resto humano
en esta ltima gruta.
3.O Entre los fsiles de la gruta del Arago (cerca del pueblo de Tautavel en
los Pirineos orientales) De Lumley ha sacado a la luz desde 1969 dos mandbulas y
un crneo de adulto casi completo. Estos crneos han sido encontrados asociados
a una industria achelense muy rica. El estudio de estos restos no est acabado, pero,
como subraya J. Piveteau, el crneo de Tautavel presenta una yuxtaposicin de
caracteres del hombre de Neanderthal y del Homo sapiens; no obstante, presenta
tambin algunos parecidos con los sinantropos.
Recordemos que el hombre de Piltdown (Eoanthropus dawsoni) es falso, ya que
se trata de un crneo reciente (como lo demuestra el contenido relativamente dbil
en flor), que ha sido sacado del pretendido yacimiento con una mandbula d e
chimpanc y con restos de mamferos fsiles que provenan de otra localidad.

.,......,.....
Chimpanc La Chapelle Francs actual

Los neanderthalenses tenan una industria musteriense bastante variada: se sitan

en este grupo (Horno neanderthalensis) los restos humanos de Neanderthal (cerca
de Dsseldorf), de Spy (Blgica), de La Quina (Charente), de la Chapelle-aux-Saints
(Correze; fig. 331), de La Ferrassie, de Regourdou (Dordogne), del monte Circ
(Italia), El hombre de la Chapelle-aux-Saints fue descrito por Boule; sus principales
caracteres, segn Piveteau, son los siguientes: De pequea estatura, su tamao era
de alrededor de un metro cincuenta y cinco; posea una cabeza voluminosa soportada
por un tronco macizo. Los brazos ms largos relativamente que en el hombre actual,
las piernas cortas con los fmures fuertemente arqueados, que le daban una forma
bien caracterstica ... Aunque la mano es francamente humana, el pie es an ligera-
mente prensil, como lo sugiere la separacin del grueso pulgar. La mandbula robusta
est casi desprovista de mentn. La cara se proyecta hacia adelante; la nariz saliente
parece haber sido muy larga; los arcos orbitarios se espesan en forma de reborde
continuo, formando una verdadera visera. La bveda craneana alargada, con la frente
huidiza, se prolonga, en la regin cerebral, en una especie de cerviz. La capacidad
cerebral es elevada, alcanzando 1625 cm%). Boule pensaba, adems, que la columna
vertebral tena una disposicin que implicara una posicin inclinada hacia adelante;
los estudios antropolgicos recientes no han confirmado este punto de vista y en
cambio la posicin erecta deba ser normal en el hombre de Neanderthal. Los nean-
derthalenses de Yugoslavia (Krapina) y de Israel (monte Carmelo y Nazareth) tienen
caracteres anatmicos ms prximos al Horno sapiens que los neanderthalenses de
Europa occidental. Los hombres fsiles de Israel son particularmente interesantes:
los del monte Carmelo provienen de dos localidades, la gruta de Taboun y la de
Slthl; los de Nazareth, de la gruta del monte Qafzeh estudiada por Van der
Meersch. Los restos de Taboun tienen caracteres esencialmente neanderthalenses,
los de Skhl caracteres mixtos, y los de Qafzeh caracteres que recuerdan principal-
mente al Homo sapiens. Parece pues que haya habido mestizaje entre hombres de
Neanderthal y Horno sapiens. En estas condiciones el hombre de Neanderthal no
representara una especie, ya que sera interfecundo con el Horno sapiens, sino una
variedad. La especie Horno neanderfhalensis no sera pues vlida (Piveteau).
A partir del Aririaciense, los huesos conocidos pertenecen todos al Homo sapiens:
aqu citaremos slo algunos ejemplos; la raza de Cro-Magnon, descubierta primera-
mente en Eyzies, es de alta estatura y con un crneo que recuerda a veces el de
los esquimales actuales; la raza de Grimaldi, descrita a partir de los esqueletos
encontrados en una gruta prxima a Mentan, pero en Italia, -la gruta de los
Nios-, es negroide: el hombre de Chancelade, sacado a la luz cerca de Perigueux,
de pequea estatura y capacidad cerebral elevada, haba sido primero considerado
como muy prximo a los esquimales actuales, pero este acercamiento no parece
actualmente bien demostrado; los restos de este hombre estaban asociados a una
industria magdaleniense.
A partir de qu estadio puede hablarse de hombre fsil? Todos los autores estn
de acuerdo en excluir el parantropo del gnero Horno; no obstante, algunos autores
colocan al australopiteco sensu stricto en el gnero Horno, dndole el nombre de
Horno transvaalensis; hemos hablado antes del estadio Horno habilis, subrayando
que el empleo de este trmino careca de base. Todos los cientficos estn de acuerdo
actualmente en considerar a los pitecantropinos como hombres (Horno erectus), pero,
en cambio, la especie Horno neanderthalensis no sera vlida. Las diferencias de
opinin entre los autores se basan slo en el hecho de que la evolucin humana
es gradual y de que es difcil introducir lmites que no sean artificiales. Debe
subrayarse tambin que la nomenclatura de los diversos fsiles humanos es incorrecta
y que el hbito de dar un nombre de gnero nuevo a cada fsil humano prewr-
miense es inadmisible desde el punto de vista zoolgico.

B) Prehistoria
Hemos enumerado antes la clasificacin de los utensilios humanos utilizados por
los hombres prehistricos, pero slo desde el punto de vista del inters de estos
fsiles para las dataciones de los yacimientos. Trataremos ahora de resumir breve-
mente los datos principales de la prehistoria, ya que esta ciencia est ntimamente
ligada a la paleontologa humana.
Es clsico considerar a Boucher de Perthes como el fundador de la prehistoria;
esto no es absolutamente exacto, ya que haban tenido lugar excavaciones prehist-
ricas, principalmente en el Perigord, antes de Boucher de Perthes; es cierto, en cambio,
que son las discusiones cientficas concernientes a las ideas de Boucher de Perthes
las que marcaron el origen de la prehistoria como ciencia. Las reticencias de Boucher
 Paleontologa de los primates

de Perthes se explican en parte por el hecho de que sus primeras publicaciones

-en las que describa la asociacin de una mandbula humana, que se demostr
que era moderna, la mandbula de Moulin-Quignon, con slex tallados- haban dado
un cierto descrdito sobre sus trabajos. Su obra esencial Las antigedades clticas y
antidiluvianas* apareci en 1849; pero no fue hasta 1859, despus de una visita de
gelogos ingleses al valle del Somme con Falconer, Prestwich y Lyell, que hubo una
consagracin oficial de los trabajos de Boucher de Perthes. Ulteriormente numerosas
excavaciones prehistricas fueron hechas en el Perigord bajo la direccin de Edouard
Lartet; stas terminaron con la publicacin de Reliquiae aquitanicae~,obra en la
que se encuentran los primeros estudios concernientes al pueblo de Eyzies y en la
que se describi por primera vez un objeto de arte prehistrico, un colgante con una
cabeza de oso grabada, de la Haute-Garonne. La primera clasificacin tipolgica d e
los utensilios prehistricos es debida a Gabriel de Mortillet, organizador de la parte
prehistrica del Museo de St.-Germain, fundado en 1863.
Desde estas pocas heroicas, las tcnicas de excavacin se han hecho mucho ms
precisas; ya no se trata de recoger algunas piezas bonitas ms o menos al azar;
los prehistoriadores trabajan como los arquelogos; la posicin exacta de cada pieza
en el yacimiento, hueso o utensilio, es marcada y anotada gracias a un sistema
de coordenadas en tres dimensiones, materializado en el terreno por hilos tendidos
perpendicularmente; todos los documentos son extrados del suelo y conservados y,
de esta manera, es la totalidad del yacimiento la que puede ser archivada.
Pistas de hbitat -no solamente utensilios- han podido ser puestas en evidencia:
el hombre prehistrico no ha sido siempre el hombre de las cavernas, que viva en
grutas o en cobijos bajo las rocas; a menudo debi de vivir en cabaas. En Terra
Amata (al este del puerto de Niza) y en Pincevent (cerca de Montereau) se han
encontrado emplazamientos de cabaas cuyo suelo estaba recubierto de ocre. Ms
particularmente en Terra Amata, M. De Lumley ha podido poner en evidencia una
veintena de suelos de hbitats sucesivos; las cabaas deban de ser ovaladas, a veces
rodeadas de cantos, con trazas de hogares internos.
Los utensilios del hombre prehistrico fueron hechos con materiales diversos:
madera, huesos, rocas duras. Los utensilios de madera se conservaron mal, aunque
se conocen algunos ejemplos (Torralba -lugar de despedazamiento de elefantes-,
Espaa). Los utensilios en hueso son difciles de distinguir de las lascas seas debidas
a la accin de los depredadores (problema de la industria osteo-odonto-quertica d e
los autralopitecos, citado anteriormente). Numerosas rocas duras han sido empleadas
por el hombre prehistrico -y no nicamente el slex- tales como la arenisca, la
toba silicificada, el jaspe, la obsidiana e incluso calizas. Es importante saber distinguir
las lascas con concavidades mecnicas debidas a fenmenos naturales (soliflucciones,
crioturbacin, etc.) de las lascas intencionalmente talladas. stas estn preparadas en
general por percusin; el efecto de la percusin es comparable a la accin de una
pequea piedra que choca contra el parabrisas de un automvil: a partir de un
punto de impacto roto en el choque (bulbo de percusin), una onda de choque
circular y de dimetro creciente se propaga a travs del vidrio (o a travs de la
piedra); sobre la cara ventral opuesta a la cara que ha sufrido el choque (plano de
golpe), se produce un abultamiento que corresponde al punto de impacto: es el
bulbo a partir del cual se observan fajas de estriacin y de estras ortogonales a las
ondas de choque. Diversos agentes fsicos, tales como la trituracin en los torrentes
glaciales, pueden producir lascas comparables, pero en el caso de lascas mecnicas,
tal aspecto es excepcional con respecto al conjunto de especmenes. La naturaleza
de los microorganismos contenidos en el slex puede adems permitir saber si stos
han sido importados o son de origen local. Gracias a las huellas de uso que se
observan en los slex, podemos hacernos una idea del papel que han jugado estos
utensilios.
Paleontologa

El modo de fabricacin de los slex tallados ha podido ser reconstruido con gran
precisin, y ciertos prehistoriadores, tales como el profesor Bordes, saben preparar
perfectamente slex tallados siguiendo las tcnicas que emplearon los hombres pre-
histricos. En principio, los slex tallados pueden ser obtenidos por presin o por
percusin; la tcnica por presin utiliza un compresor que presiona sobre la roca:
esta tcnica, utilizada por ciertos indios para hacer que se rompa la obsidiana, no
parece haber sido la empleada por los hombres prehistricos de nuestras regiones;
stos habran utilizado principalmente las tcnicas de percusin: en general, el rin
de slex que queran tallar era sostenido con la mano izquierda y golpeado con una
piedra sostenida con la mano derecha (percutor); a veces, pero ms raramente,

Fig. 332. Un chopper.

el rin era golpeado directamente sobre un yunque. Los utensilios ms simples

preparados con un percutor de piedra eran los choppers (con una sola cara tallada;
fig. 332) y las chopping tools (con las caras anterior y posterior talladas). Parece
claro, no obstante, que por este mtodo slo pueden obtenerse resultados bastante
toscos: un estadio ms perfeccionado se alcanza cuando la arista del utensilio se
retoca; este retoque puede tener lugar por percusin con un palo de madera o de
hueso, o por la presin de una punta que permite hacer saltar los trozos a lo largo
del borde de slex tallado. La preparacin de las lminas resulta de percusiones
sucesivas a lo largo de los bordes de un ncleo cnico; haciendo saltar la extremidad
de una lmina, pueden prepararse buriles y raederas.
En Francia, el Paleoltico inferior comprende: 1.0 una industria preabbevilliense
que recuerda la de las piedras africanas (o pebble culturen): est representada por
raros slex tallados intencionadamente, encontrados los unos cerca de Amiens, en terre-
nos del Gunz, y los otros en la gruta villafranquiense de Vallonet, cerca de Menton;
2.O el Abbevilliense se defing: a partir de los utensilios lticos de la terraza de 45 m
del valle del Somme; comprende principalmente (fig. 333) hachas de mano bifaciales
talladas en grandes lascas con crestas sinuosas, sobre las que subsisten grandes reas
de crtex. Esta industria haba sido llamada anteriormente chelense, del nombre de
la localidad de Chelles en el departamento de Seine-et-Marne, pero en Chelles la
industria es una mezcla de Abbevilliense y Achelense; 3.0 el Achelense debe su nombre
de la localidad de St-Acheul, cerca de Amiens, y ha sido definido por Victor
Commont; esta industria se encuentra en las terrazas de 30 m del valle del Somme
 Paleontoioga d e los p r i m a t e ~ 225

Fig. 333. Una hacha de mano bifaciai abbevilliense.

est representada por limandes (fig. 334) con bordes ligeramente retocados y recti-
Ineos. En los estadios terminales, las puntas aparecen particularmente bien separadas
(hachas bifaciales micoquienses de la localidad de Miconque cerca de Eyzies, pero
estas bifaciales existen tambin en el valle del Somme). El Clactoniense, definido
de una industria conocida en Clancton-on-Sea, cerca de la desembocadura del Tmesis
pero encontrada en Francia cerca de El Havre, es en parte contemporneo del Ache-
lense: comprende formas con grandes ranuras, chopping tools (vase pg. 224)
y hachas de mano bifaciales.

Fig. 334. ((Limande)) achelense.

 Fig. 335. Algunos utensilios musterienses: cuchillos y raederas.

En lo que respecta al Paleoltico medio, es sinnimo de Musteriense (fig. 335).

Esta industria, definida a partir de los datos de Moustiers, en Dordogne, es en
realidad un complejo de industrias diversas. Puede distinguirse un Musteriense tpico
sin hachas bifaciales, pero con raspadores de varios tipos, con puntas hechas mediante
retoques de lascas, con raspadores y buriles; a veces subsisten adems las hachas
bifaciales: se habla entonces de tradicin achelense. Cuando predominan rspadores
espesos, se trata de un Musteriense tpico de La Quina. En el valle del Somme,
el Musteriense es de tcnica levalloisiense; sta corresponde a un modo de preparacin
muy elaborado y especial, bien definido por Bordes (fig. 336); el rin de slex
era primero desbastado por pequeas roturas en sus bordes; despus su superficie
era trabajada por desbastamiento centrpeto, lo que le da un aspecto de concha de
tortuga; en fin, a partir de un plano de rotura de direccin tangencial, se separaba
una lasca grande, de forma que se obtena un ncleo y una lasca de tipo levalloi-
siense. Las lminas levalloisienses eran obtenidas a partir de ncleos en que la

Fig. 336. Preparacin de utensilios levalloisienses. 1, 2: la piedra redonda (rin) es trabajada en sus bordes;
3, es pelada segn superficies de lascas dirigidas hacia el centro, primero parcialmente y luego enteramente 4; se
saca, una gran lasca segn un plano de percusin, 5 y se obtiene 6 un ncleo levalloisiense y una leva-
Iloisiense.
 Paleontologa d e los primatec 227

Flg. 337. Algunos utensilios peri-

gordienses.

superficie haba sido descortezada por separaciones paralelas y no centrpetas; las

puntas levalloisienses eran obtenidas por ruptura de un ncleo con puntas.
El Paleoltico superior comprende: 1.0 el Auriaciense-Perigordiense. El Perigor-
diense se caracteriza por lminas de slex con la parte posterior abatida, buriles y un
utillaje seo tosco (fig. 337). El Auriaciense es rico en puntas de hueso (azagayas),
en raspadores gruesos, en buriles curvos (fig. 338). As pues, ha habido en el Perigord
dos industrias simultneas diferentes. El arte prehistrico empieza en el Perigordiense
(Pair Non Pair en la Gironde, Gargas en Altos Pirineos); 2.0 el Solutrense de
Solutr cerca de MAcon, muestra bellas hachas de mano bifaciales llamadas hojas
de sauce, hojas de laurel (fig. 339) con retoques planos, puntas con muescas y agujas
de hueso con agujero; 3 . O el Magdaleniense (de la gruta de La Madeleine en Dor-
dogne) ve la regresin de la industria ltica y una diversificacin notable de la indus-
tria sea (puntas de azagayas, arpones con doble fila de barbas, palos de madera de
Rennes, horadados, llamados ((bastones de mando)) pero cuyo papel es no obstante
 Fig. 338. Algunos utensilios aurifiacienses. Fig. 339. Una hoja de lau-
rel solutrense.

incierto) ; la industria ltica comprende raederas, tringulos, taladros; el Magdaleniense

es la gran poca del arte; 4.0el Paleoltico termina con el Aziliense (de la gruta de
Mas d'Azil en Ariege). El Aziliense es principalmente definido por sus piedras gra-
badas con signos geomtricos o pintadas en rojo y negro (barras y puntos). Numerosas
caracoleras datan de esta poca en que el arte entra en regresin completamente.
Frecuentemente se agrupan el Aziliense y el Tardenoisiense (de la Fere-en-Tardenois)
en el Mesoltico, caracterizado, desde el punto de vista de la industria, por la abun-
dancia de microlitos. La transformacin de la industria corresponde a una modifi-
cacin del medio; la gran llanura noreuropea, dominio de caza de los magdalenienses,
se cubre de bosques; la caza mayor es abandonada y los vveres provienen de la caza
con trampas y de la recoleccin.
Con el Neoltico hacen su aparicin nuevas tcnicas: agricultura, domesticacin,
cermica. En el norte de Europa, pero tambin en diversas localidades del litoral
francs, los hombres prehistricos han dejado montones de conchas (resultado de
sus comidas) a las que se da el nombre dans de I<joekkenmoedding. En Seine-
Maritime, una industria neoltica (no pulimentada), llamada campifiiense, comprende
principalmente cuchillas y picos con grandes lascas (Campigny es una localidad de
este departamento). Pero el Neoltico es conocido principalmente gracias a las ciuda-
des lacustres suizas o palafitos. El estudio de estos palafitos ha revelado una evolucin
tcnica particular. El Neoltico final se conoce bajo el nombre de Megaltico: esti
marcado por la construccin de monumentos formados por grandes bloques de piedra
(dlmenes, cistos, menhires simples, dispuestos en crculos -o cromlechs- y d i -
neados).
La edad de los metales sigue a la edad de piedra, la edad del bronce precediendo
a la del hierro. La edad del bronce nrdica es muy reciente pero todava forma parte
 Paleontologa de los prirnatec 229

Cronologa Industrias prehistricas Hombres fsiles

Postglacial
1000

35 O0 WURM

80 O0

120 001

7-00 OO(

300 OOC

600 000

700 O00

1400 O00

1600 O00

2 000 O00

3 O00 O00

3 500 O00

4000 O00

Cuadro representando la cronologa de las industrias prehistricas en relacin con las principales etapas paleon-
tolgicas de la Humanidad (simplificado, segn H. D e Lumley).

de la prehistoria ya que no est acompaada de ningn testimonio escrito; data

de 1500 a 500 a. C. y corresponde a un recalentamiento del clima.
Hasta aqu no hemos hablado ms que de la prehistoria europea. La evolucin
de las industrias es diferente en Africa: sobre un Oldowayense se encuentran un
Abbevilliense y un Achelense bastante comparables con los de Europa pero ms
recientes cronolgicamente; no obstante, las industrias son diferentes en el Mogreb
y al sur del Sahara. En el Mogreb parece claro que las fases secas corresponden
a la retirada de los glaciares; pero en el sur del Sahara se distinguen fases pluviales
distintas de las de Africa del norte. Las fases kaguerienses y kamasienses correspon-
deran al Paleoltico inferior de Europa, mientras que el ltimo pluvial llamado Gam-
bliense sera el equivalente al medio y superior. En el Mogreb, a un Achelense sigue
un Musteriense llamado Ateriense pero que presenta caracteres especiales, por ejemplo
piezas pedunculadas de doble cara. Este Ateriense es ms reciente que el Musteriense
de Europa. Al Ateriense sucede el Capsiense (del nombre de Gafsa) conocido en el
sur de Tnez y en la regin de Constantina. El Capsiense recuerda el Perigordiense,
pero comprende, adems, utensilios microlticos y caracoleras. No hay casi industria
sea. El Ibero-maurusiense se encuentra por el contrario en el Te11 y en Marruecos;
evoca el Capsiense, ya que comprende tambin microlitos, pero se distingue por la
abundancia de buriles.
 Paleontologa

Paralelamente a los utensilios propiamente dichos, existe una evolucin del arte
parietal. Se considera frecuentemente que el descubrimiento del arte parietal se remon-
ta a 1879; es en efecto en 1879 cuando De Santuola descubri -o, mejor dicho,
su hija de 5 aos que le acompaaba- los clebres frescos de Altamira (provincia
de Santander). En realidad, gran nmero de piezas de hueso grabadas haban sido
descubiertas anteriormente a esta poca. Por otra parte, no fue hasta despus de los
descubrimientos de las grutas francesas clsicas tales como Combarelles y Font de
Gaume, excavadas por Breuil, que Altamira fue visitado y tomado en consideracin.
El descubrimiento de Lascaux (ayuntamiento de Montignac, Dordogne) data de 1940
y se debe a dos jvenes que buscaban su perro. Uno de los descubrimientos ms
recientes es el de la gruta de Rouffignac (Dordogne) llamada gruta de los cien
mamuts y cuya autenticidad ha sido discutida durante mucho tiempo, pero que
actualmente parece admitida (segn el contenido en C14 del carbono de los dibujos).
El arte parietal se conoce en Europa y en Africa; en Asia se conoce un solo lugar
importante cerca del lago Bailtal. De todas maneras, en Europa la reparticin es muy
desigual: el dominio ms rico es el de Dordogne y Charente, despus el de los
Pirineos, y finalmente el dominio cantbrico, del sur de Espaa y del sur de Italia;
hacia el este de Europa el arte parietal desaparece, y no se conoce en Alemania,
Checoslovaquia, etc. Una gruta adornada ha sido descrita por Bader en el Ural.
Existe tambin un arte rupestre en Escandinavia, repartido en dos grupos: grupo
del norte arcaico, que representa escenas de caza y de pesca y se remonta a la edad
de piedra, y del grupo del sur (alrededores de Norrkoping, de Trondheim y de Upsala)
con representaciones de barcos, carros, hombres, etc.: estos ltimos datan de la edad
del bronce. Las pinturas rupestres del Sahara y las de Africa del Sur han sido
objeto de numerosas descripciones: las del Sahara y Egipto son recientes y no deben
ser ms antiguas que el comienzo del Neoltico; con frecuencia figuran animales
actualmente desaparecidos de esas regiones (bfalo, rinoceronte, elefante, caballo).
Los de Africa del Sur pertenecen a una fase antigua (- 10 000 aos) o a una fase
ms reciente (-6000 aos), segn Breuil.
El arte paleoltico europeo se conoce slo desde el Perigordiense superior, y su
duracin es bastante corta, ya que persiste en el Solutriense y en el Magdaleniense,
que es la poca netamente predominante (sta representa, segn los especialistas,
una duracin de al menos diez mil aos). Durante esta duracin se observa una
evolucin de los estilos (Breuil, Leroi-Gourhan). El estilo 1 corresponde a grabado
sobre placas o bloques: los perfiles de las figuras animales son rgidos, obtenidos
mediante incisiones profundas (=Auriaciense). El estilo 11 (Perigordiense, princi-
palmente de La Gravette): las figuras animales estn construidas sobre una lnea
fuertemente sinuosa que representa la silueta vista por detrs; los detalles son aadidos
despus y desaparecen a medida que uno se aleja de la lnea de la estructura:
as, las patas estn ausentes o simplemente sugeridas. Los cuernos o ramificaciones
estn perfectamente de perfil o de cara (perspectiva torcida en relacin al animal).
Es la poca de las venus auriacienses con fuerte esteatopigia (ej., Lespugue, Willen-
dorf en Austria, etc.). Tales estatuillas haban sido interpretadas como testimonios
de una anatoma comparable a la de las mujeres bosquimanas; para otros, seran
dolos de la fecundidad o, ms simplemente, mujeres viejas. Estilo 111: el principio
de construccin de figuras es el mismo, pero las patas, aunque subordinadas en la
composicin, son dibujadas o grabadas hasta su parte inferior. La perspectiva de
tres cuartos es frecuente. Este estilo se caracteriza por una gran maestra. Ej.: Lascaux,
Le Gabillou (Dordogne), Pech Merle (Lot), Isturitz (Bajos Pirineos), Altamira,
El Castillo. Estilo IV: el modelado de animales tiene un perfil ms prximo a la
realidad fotogrfica y se adquiere la perspectiva normal, lo que no impide una cierta
convencin y un cierto esquematismo en la representacin. Ej.: Les Combarelles,
Font de Gaume Niaux (Ariege), Le Maz d'Azil (Ariege). Numerosos frisos esculpidos:
 Paleontologa de los primates

abrigo bajo la roca del Cap Blanc (Dordogne), de la Chaise 5 Calvin (Charente),
de Angles sur Anglin (Vienne), gruta de Trois Frkres (Arikge) con sus clebres bisontes
esculpidos en arcilla.
Estos estilos no se superponen exactamente a las etapas tipolgicas; as, el estilo
111 corresponde esencialmente al Magdaleniense antiguo, pero empieza en el Solu-
trense; por el contrario, el estilo IV corresponde al Magdaleniense medio y al Mag-
daIeniense reciente.
Qu puede concluirse de estas representaciones? 1.0 En primer lugar, las repre-
sentaciones humanas son relativamente raras. 2.0 Ciertos gneros estn representados
con preferencia, principalmente caballos y bisontes; otros gneros, cuya abundancia
es cierta por los restos seos encontrados, estn raramente representados: renos,
antlopes, saigas. 3." En ciertas grutas estn representados con predileccin ciertos
gneros (ej.: mamuts y rinocerontes en Rouffignac). Una encuesta sistemtica de
Leroi-Gourhan ha llevado a este sabio a constatar que la mitad de figuras son
bisontes, caballos o smbolos; y ello, segn este autor, n o es debido a que estos
dos animales sean la caza principal, sino porque habra existido un tema mtico
caballo-bisonte-smbolo. Organizado alrededor de los principios masculinos y feme-
ninos simbolizados por los smbolos, este tema, gran fondo ideolgico del hombre
paleoltico, estara expresado por un simbolismo animal en el que el caballo tendra
una significacin masculina y el bisonte una significacin femenina. Siempre segn
Leroi-Gourhan, las figuras de animales estaran repartidas en cada gruta segn una
disposicin ideal que correspondera a un santuario tipo, de la misma manera que
una iglesia cristiana expresa un simbolismo religioso. Puede objetarse que todas las
grutas conocidas no se ajustan al sistema, y, adems, que existen visiblemente super-
posiciones de dibujos que parecen probar que las asociaciones de paredes son al
menos parcialmente fortuitas.

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Captulo XIV
FlLOGENlA DE LOS VERTEBRADOS

Veremos, en este captulo, cmo la Paleontologa nos permite reconstruir la filo-

genia de los vertebrados: est claro que los agnatos no pueden estar en el origen
de los gnatstomos: hemos visto que en los primeros los arcos branquiales son
externos en relacin con las branquias, mientras que en los segundos la disposicin
es inversa. Es pues probable que agnatos y gnatstomos desciendan de ancestros
comunes an desconocidos, los eocraniotas. Por otra parte, la mayora de grupos
de peces, elasmobranquiomorfos, dipnoos, actinopterigios y crosopterigios son tan
diferentes, desde su aparicin en estado fsil, que es cierto que estas lneas evo-
lutivas son mucho ms antiguas de lo que los rostros geolgicos nos hacen suponer;
como el plan de organizacin de los gnatstomos es en total bastante homogneo,
todas estas lneas deberan tener su raz ms o menos directamente en un mismo
grupo troncal an desconocido, los preictes. En otro tiempo se reunan bajo el
nombre de coanictes todos los peces que se consideraba que posean coanas, es decir,
los dipnoos, los celacantiformes y los ripidistios; los trabajos recientes han demos-
trado que slo los ripidistios tienen coanas. Como resultado tenemos: 1." que el
trmino coanictes no debe aplicarse ms que a estos ltimos animales; 2." que
los dipnoos no pueden situarse en el origen de los urodelos como se haba admitido
frecuentemente.
Las afinidades entre los osteolepiformes e Ichthyostega demuestran sin discusin
posible que los estegocfalos derivan de estos ripidistios. Los dems ripidistios (poro-
lepiformes) presentan varios parecidos con los urodelos: de aqu surge la hiptesis
de Jarvik segn la cual los urodelos descenderan de los porolepiformes; no cano-
cemos por el momento ningn fsil que presente caracteres intermediarios entre los
de los porolepiformes y los de los urodelos.
Gracias a Protobatrachus comprendemos cmo los anuros derivan de los estego-
cfalos. Por el contrario, el origen de los reptiles es discutido: se ha admitido
durante mucho tiempo que Seymouria, que es un anfibio, al poseer surcos senso-
riales -lo que implica un modo de vida sobre todo acutico-, era una forma
que anunciaba a los reptiles, principalmente por la anatoma de la columna vertebral,
comparable a la de los cotilosaurios. Pero, si bien no es absurdo suponer que Sey-
mouria anuncia a los diadectomorfos, que poseen principalmente un suelo craneano
perfectamente comparable al de Seymouria, en cambio este gnero no parece tener
ninguna afinidad ni con los captorrinomorfos ni con los pelicosaurios, cuyo estribo
macizo recuerda el hiomandibular de los asteolepiformes. Tambin algunos autores
suponen que los primeros reptiles, o al menos una parte de ellos, han debido
derivar directamente de los crosopterigios. No obstante, ningn fsil conocido corro-
bora esta hiptesis.
Parece claro que la clase reptiles debe desaparecer para ser reemplazada por
dos conjuntos diferentes: los saurpsidos y los terpsidos. No sabemos si entre los
primeros reptiles -los cotilosaurios- estaban ya presentes representantes de estas
dos lneas. Los terp~i~dosparecen ms arcaicos que los saurpsidos y son mucho
ms abundantes en el Prmico y en el Trisico que estos ltimos, los cuales se hacen
preponderantes en el Jursico y en el Cretcico.

ANUROS SAUR~PSIDOS
URODELOS

I
POROLEPIFORMEs
A /
LABER~NT'ODONTOQ
I /
OSTEOLEPIFORMES
CELACANTIFORMES
DIPNOOS EOCOANADOS BRAQUIOPTERIGIOS
ACTINOPTERIGIOS
ELASMOBRANQUIOS

*/
CICLOSTOMOS
pTERASPlDOMORFOS
CEFALASPIDOMORFOS

EOCRANIOTAS

(hipotticos)
PREICTIOS
(hipotticos)

Gracias a Archaeopteryx, comprendemos cmo ha tenido lugar la evolucin de

los reptiles en aves. Los reptiles mamalianos ms recientes (Trisico superior y
Retiense) nos muestran cmo ha tenido lugar el paso gradual de los reptiles a los
mamferos; notemos que la caracterstica escogida en general por los paleontlogos
para definir a los mamferos, la existencia de una articulacin escamoso-dentaria y
la desaparicin de la articulacin cuadrado-articular, es en gran parte arbitraria,
y que no hay separacin neta entre reptiles y' mamferos. Nuestros conocimientos
acerca de los mamferos secundarios son an demasiado limitados para que 10s
orgenes de los marsupiales y placentarios hayan podido ser puestos en evidencia.
El esquema adjunto resume las concepciones desarrolladas aqu sobre la filogenia
de los vertebrados.
 Captulo XV
LA PALEONTOLOG~A,
PRUEBA FUNDAMENTAL DE LA EVOLUCIN

Segn la teora transformista, las especies animales y vegetales no son fijas,

sino que se modifican dando nuevas especies. Esta teora-es actualmente admitida
de manera universal y la paleontologa la confirma. En efecto, en la poca de
Darwin los conocimientos concernientes a los fsiles eran an muy escasos y este
cientfico dio del transformismo pruebas en su mayor parte no paleontolgicas. Fueron
principalmente Th. Huxley y Gaudry quienes demostraron, a finales del siglo XIX,
que del estudio de los fsiles podan sacarse argumentos favorables.
La paleontologa demuestra con la ms gran precisin que no solamente las
especies, sino tambin los grupos de la clasificacin animal y vegetal han evolucio-
nado; en efecto, estos grupos no aparecen al azar en las capas geolgicas sucesivas,
sino en un orden preciso; por otra parte, existen formas intermedias entre estos
grupos; adems, vemos a veces los gneros sucederse en el tiempo segn lneas evolu-
tivas; en fin, la distribucin de los seres vivos actuales puede en gran parte expli-
carse por la paleontologa.
Considerando los vertebrados fsiles, constatamos que no se conoce ningn verte-
brado del Cmbrico; en el Ordovcico aparecen los agnatos, despus en el Silrico
superior los elasmobranquiomorfos; en el Devnico inferior vivan ya los dipnoos
y crosopterigios, los primeros actinopterigios datan del Devnico medio; los estego-
cfalos, con Ichthyostegalia, empiezan en el Devnico superior pero slo se desarrollan
verdaderamente a partir del Carbonfero; los reptiles, aparte algunas excepciones,
hacen su aparicin en el Prmico, los mamferos en el Jursico y las aves, con
Archaeopteryx, igualmente en el Jursico. Pero los mamferos slo tendrn en la
fauna un papel secundario hasta principios del Terciario, fecha en la que florecern.
Sin entrar ms en detalles, vemos que las diversas clases de vertebrados aparecen
sucesivamente y en un orden de complejidad creciente. Ejemplos comparables pueden
sacarse del estudio de los invertebrados y de las plantas (ej., desarrollo relativamente
reciente de los insectos evolucionados tales como los himenpteros, los lepidpteros
y los dpteros en el Cretcico; predominancia de las criptgamas en el Devnico
y Carbonfero, pero de las angiospermas a partir del Cretcico, etc.). Recordemos
que las principales ramas de invertebrados estaban ya presentes en el Precmbrico,
que la evolucin de estos animales es en gran parte anterior al testimonio de los
fsiles y que, por consiguiente, se nos escapa. La historia geolgica de la vida muestra
pues que sta no ha cesado de transformarse, especializndose.
Otro argumento fundamental: existen formas intermedias entre los grupos actuales
de la clasificacin zoolgica; citaremos slo tres ejemplos Ichthyostega, Archaeopteryx
y los reptiles, mamalianos, Ichthyostega, del Devnico superior de Groenlandia orien-
 Fig. 340. Comparacin esquemtica
del esqueleto interno de la aleta pec-
toral de Eusthenopteron (A) y del
esqueleto del miembro posterior de
Ichthyostega (B).
Cu, cbito; Cub, cubital; Fe, fmur;
Fib, fibular (peroneal); Hu, hmero;
Pe, peron; Ra, radio; RTi, radio
tibial; Ti, tibia.

tal, est estrechamente emparentada con los crosopterigios ripidistios: la mejilla

de Ichthyostega (fig. 244) comprende los mismos huesos que en los ripidistios osteo-
lepiformes, aparte del oprculo, que ha desaparecido, pero el preoprculo y el sub-
oprculo -huesos que desaparecern en los dems estegocfalos- subsisten en este
gnero. Ichthyostega posea an verdaderos canales sensoriales como los peces y no
surcos sensoriales como los estegocfalos. El endocrneo de Ichthyostega estaba divi-
dido en dos partes articuladas una sobre otra, como en los crosopterigios. Por otro
lado, el crosopterigio osteolepiforme Eusthenopteron, del Devnico superior, presenta
ya caracteres estegoceflicos: dientes laberintodontos, columna vertebral raqutoma
como la de Ichthyostega (fig. 246), y esqueleto interno del brazo con hmero, radio,
cbito y siete dedos (figs. 340 y 341); este hecho es muy importante pues demues-
tra que el plano del esqueleto del brazo humano es muy antiguo, ya que se encuentran
sus huellas hasta en los crosopterigios, que datan de hace alrededor de 350 millones
de aos; (el hombre, evidentemente, no tiene siete dedos, pero los anatomistas han
admitido que siete deba de ser el nmero primitivo de dedos de los vertebrados

Fig. 341. Esquemas que muestran las transformaciones principales del esqueleto interno del miembro anterior.
desde la aleta pectoral de los osteolepiformes hasta el miembro de los estegocfalos. A, estadio Eusthenopteron;
B, estadio hipottico intermedio; C, estadio tetrpodo primitivo.
Cu. cbito; Cub, cubital; Hu, hmero; 01, apfisis del ol6cranon; Ra, radio; SC, escapulo-coracoides (esqueleto in-
terno de la cintura pectoral).
 Prueba fundamental d e la evolucit~

tetrpodos). Recordemos, en fin, que Ichthyostega posea an una aleta caudal

(fig. 245) de pez con radios drmicos en sierra. Es que Ichthyostega es la forma
intermedia ideal entre peces y tetrpodos? No, ya que Ichthyostega posee algunos
caracteres de especializacin que impiden creer que este gnero haya podido dar
lugar directamente a los dems estegocfalos; por ejemplo, la nariz externa ocupa
una posicin lateral en relacin a la cabeza y es adyacente el reborde bucal. Pero,
Ichth~osteganos muestra claramente que los caracteres de los vertebrados tetrpodos
han debido aparecer en los primeros estegocfalos: el descubrimiento de este gnero
muestra un acontecimiento capital en la historia de los vertebrados: el abandono
del medio acutico y la conquista del dominio terrestre.
Hemos hablado ya de Archaeopteryx (pg. 191); sin negar la importancia de
este fsil, que desde su descubrimiento fue justamente interpretado como prueba
fundamental del transformismo, nos parece que es de alguna manera menos demos-
trativo que Ichthyostega, ya que la laguna entre peces y vertebrados tetrpodos es
ms grande que la que hay entre reptiles y aves.
En el transcurso de la descripcin de Diademodon (Im. XIV, pg. 253) y de los
tritilodontos, hemos ya tratado de la adquisicin de los caracteres mamalianos:
1.' dentadura diferenciada en caninos, incisivos y postcaninos con sustitucin denta-

Fig. 342. EvolucYn de la rnandibula en los reptiles mamalianos.

A. Captorh;nus; B. ~imetrodon(pelicosaurio); C. Leptotrachelus (gorgondpsido); D. Arctognathus (gorgondpsido);
E. Cynognathus (cinodonto); F. Protacmon (cinodonto); G , Embridn de zarigeya (Didelphys). Ang, angular;
D, dentario; Q, cuadlado.
Paleontologa

ria; 2." chspides sobre las coronas de los postcaninos; 3." paladar secundario que
separa las fosas nasales de la cavidad bucal y lleva las coanas hacia atrs; 4." regre-
sin de los huesos de la parte de atrs de la mandbula y desarrollo del dentario.
Esta transformacin de la mandbula es progresiva (fig. 342) y el estado mandibular
reptiliano se encuentra an en el embrin de la zarigeya (Didelphys); en este
ejemplo la prueba paleontolgica se asocia a un elemento embriolgico en favor
del transformismo. Es importante constatar que la teora de Reichert, segn el cual
el martillo y el yunque, huesecillos del odo medio, son homlogos del articular y
el cuadrado de los reptiles, estaba basada en argumentos anatmicos (relacin de
los huesos con los vasos y nervios craneanos), y la paleontologa ha venido a con-
firmarla aportando la prueba de los estadios intermedios; 5.O adquisicin de un dia-
fragma (y por consiguiente, posiblemente de la homeotermia), de un cerebelo muy
desarrollado, etc. Los reptiles mamalianos nos muestran pues como los mamferos
fueron apareciendo poco a poco a partir de los reptiles, hasta tal punto que el
lmite entre reptiles mamalianos y mamferos generalmente admitido -el modo de
articulacin de la inandbula- parece arbitrario.
Pero el estudio de los fsiles permite no slo ver como los grandes grupos de
la sistemtica han podido transformarse los unos en los otros, sino tambin seguir
la evolucin de los gneros en el interior de la familia. A este respecto estudiaremos
los quidos y los proboscdeos.
El primer quido fsil fue descubierto por Owen en 1839; se trataba de un crneo
con dientes proveniente del Esparnaciense del condado de Kent; Owen relacion
este fsil con el damn (Hyrax), gnero que tiene caracteres de los ungulados y de
los roedores, y lo denomin por ello Hyracotherium. Las afinidades de este animal,
considerado primero como un roedor, no fueron entonces comprendidas. Despus
Th. Huxley y Kowalesvsky mostraron que diversos gneros parecan estar en el origer,
de los caballos y que podan ser colocados en una serie de lneas cada vez ms
evolucionadas. Pero fueron esencialmente los descubrimientos realizados en Estados
Unidos los que permitieron a Leidy, Marsh, Cope, Osborn, Matthew y Simpson
reconstruir poco a poco la historia de los quidos tal y como la conocemos actual-
mente.
El problema del origen de los quidos ha sido muy discutido. Cope colocaba
su origen en los condilartros, grupo que defini este autor para incluir el gnero
Phenacodus del Eoceno inferior de Wyoming. El nombre de este gnero recuerda
la articulacin del astrgalo con otro hueso del tarso, el navicular. Cope consideraba
a los condilartros como un grupo arcaico ancestral que habra sido el origen de
casi todos los mamferos, comprendido el hombre. Al contrario de esta opinin,
Osborn sostuvo ulteriormente que los condilartros eran demasiado especializados
para estar en el origen de ningn ungulado perisodctilo. Si la opinin de Cope
aparece como exagerada, no lo es menos el que los condilartros tienen caracteres
sintticos; los ms primitivos recuerdan a los carnvoros primitivos (creodontos);
los ms recientes recuerdan a los ungulados. Es pues probable que los condilartros
hayan estado muy prximos del origen de los ungulados y que, segn la expresin
de Simpson, el len y el cordero sean primos.
El cuerpo de Phenacodus (fig. 310) recordaba por sus proporciones el de un perro
(cuerpo bajo, cabeza pequea y larga, cola alargada). El crneo era poco diferen-
ciado, sin hocico bien desarrollado; en el encfalo -que ha podido ser reconstruido
a partir de moldes endocraneanos- 10s Ibulos olfativos eran gruesos y el rinencfalo
(cerebro olfatorio) era netamente predominante. La frmula dentaria es primitiva,
3 1 4 3
completa y sin diastema, o sea - 1 - C - PM - M. El nmero de dientes ser casi
3 1 4 3
siempre inferior en los quidos. Los caninos son bastante fuertes en relacin a 10s
quidos. La corona de los molares tiene tres o cuatro cspides e implica un rgimen
 Prueba fundamental de la evolucin 239

Fig. 343. Evolucin del r.iiembro anterior de los quidos.

A,. Phenaco<us (condilartro); B. Eohippus; C. Miohippus; D. Parahippus (esquemas hechos arbitrariamente a un
mismo tamano).

omnvoro. En los miembros, la mueca y el taln estaban por encima del suelo,
pero poco alejados de ste; el pie y la mano tienen los dedos laterales ms dbiles.
El peron, de un lado, y el cbito del otro lado, estn bien desarrollados, no en
regresin (al contrario que en la mayora de los quidos). Los huesos del carpo y
de1 tarso estn en serie continua con los huesos de los dedos (en cambio en los
quidos stos alternan con aqullos): es fundndose en este carcter que se pens
que era legtimo separar a los condilartros del origen de los quidos. En Phenacodus,
los dedos se terminan en pequeas pezuas, pero en Hyopsodus, otro condilartro
del Eoceno de Wyoming, los dedos terminan en garras. La anatoma de los miembros

Fig. 344. Evolucin del miembro posterior en los quidos.

4 Phen?codus (c?ndilartro): B. Eohippus; C. Miohippus; D. Parahippus (esquemas representados arbitrariamente
a un mismo tamano).
Paleontologa

muestra que la marcha deba de ser bastante flexible pero la carrera poco rpida.
Los quidos norteamericanos del Eoceno y del Oligoceno inferior fueron encon-
trados en cuencas lacustres situadas al este de las Montaas Rocosas. Los depsitos
de la cuenca de Wasatch corresponden al Esparnaciense; los de la cuenca de Bridger
al Bartoniense, y los de los Bandlands de Dakota al Oligoceno inferior y medio.
El quido fsil conocido ms antiguo es el Eohippus (figs. 343 B, 344 B y 345 A),
que proviene de la cuenca de Wasatch: pertenece al gnero Hyracofheriurn europeo*
pero est representado en Amrica por un mayor nmero de ejemplares. Eohippus
tena hasta los hombros una altura comprendida entre 25 y 50 cm. Este animal
tena un lomo arqueado y flexible; la cola era larga; la parte posterior elevada daba
a este animal una apariencia de conejo grande. Los dientes estaban an en nmero

Fig. 345. Evolucin del miembro anterior de los

quidos (vista lateral). A, Eohippus; B, Mesohippus;
C. Merychlppus; D, Equus (caballo actual).

de 44 (denticin completa) pero aparece un diatema entre incisivos y molares: se

alojaba en l un pequeo canino (en los caballos este diente existe slo en 10s
machos). Entre los premolares, los dos ms anteriores son cortantes, mientras que
los dos premolares posteriores y los molares son trituradores. Estos molares tienen
una corona que presenta cuatro tubrculos principales y dos tubrculos accesorios.
Los dientes trituradores son an bajos y la alimentacin deba consistir en hojas
Badlands de Dakota, se conoce a partir de catorce excelentes esqueletos; su aspecto
de este tipo.
En los miembros, el metacarpo y el metatarso eran ms largos que en los condi-
lartros pero an relativamente poco alargados. En la pata anterior desaparece el
primer dedo (pulgar) y en la pata posterior faltan el primero y el quinto dedo.
El cbito y el peron son an fuertes, pero el codo y la mueca eran probablemente
menos flexibles que en los condilartros. El peso de la pata no reposaba sobre las
pezuas, sino sobre los dedos, los cuales deban estar sostenidos por una aln~ohadilla
* Por lo tanto, debera conservarse s610 el nombre de Hyracotherium.
 Prueba fundamental de la evolucin 241

Fig. 346. Molares superiores: vistas superiores (arriba) laterales (abajo). Eohippus; Miohippus; C, Mery-
chippus; D. Pliohippus.

elstica. El encfalo, conocido a partir de los moldes endocraneanos, muestra un

rinencfalo desarrollado; la corteza cerebral era casi lisa, no presentando ms que
tres surcos; los hemisferios cerebrales (fig, 348 A) no recubran los tubrculos cuadri-
gminos.
Los otros quidos eocnicos no son ms grandes que Eohippus y poseen el mismo
ndmero de dedos que este animal. Se caracterizan por la molarizacin de los
premolares, de los cuales algunos se hacen idnticos a los molares. En Orohippus
del Bridger, slo el cuarto premolar superior est molarizado; comienza la aparicin
de crestas de esmalte en lugar de tubrculos; los hemisferios cerebrales estn ms
plegados que en Eohippus. Orohippus es, anatmicamente, muy prximo del gnero
europeo Pachynolophus. En Epihippus (igualmente del Eoceno superior), son el tercero
y el cuarto premolares superiores los que estn molarizados.
Despus, en el Oligoceno, no existen ms que quidos con tres dedos en el miem-
bro anterior: Mesohippus (fig. 345 B) y Miolzippus. (fig. 345 C). Mesohippus, de los
Bandlands de Dakota, se conoce a partir de catorce excelentes esqueletos; su aspecto
es ya el de un pequeo caballo (altura hasta los hombros 60 cm). La cabeza recuerda
ya la de un caballo, pero la mandbula es ms delgada. Los premolares superiores
2, 3 y 4 estn molarizados y presentan, al igual que los molares, crestas de esmalte
netas. La alimentacin deba ser de la misma naturaleza que en Eohippus. Por primera
vez aparece en los incisivos la cpula de desgaste utilizada para conocer la edad de
los caballos en los mercados de ganado. El dedo externo del miembro anterior subsiste
an en Mesohippus, pero slo en estado vestigial, En el encfalo (fig. 348 B), los
surcos caractersticos de la superficie cerebral de los quidos actuales eran numerosos
y los hemisferios cerebrales recubran parcialmente el cerebelo. El gnero Miohippus
(figs. 343 C y 344 C) comprende los gneros de quidos ms progresivos del Oligo-
ceno medio y los quidos del Oligoceno superior (contrariamente a lo que su nombre
parece indicar, no es del Mioceno); Miohippus est unido a Mesohippus por formas
de transicin; se distingue slo de Mesohippus por pequeas diferencias, particular-
mente en lo concerniente al hueso del tarso.
Con el Mioceno, una gran transformacin afectar profundamente a ciertos qui-
dos, ya que la dentadura se adapta a una alimentacin herbvora (Parahippus, Mery-
chippus -figs. 345 C, 346 C y 348 C-): la hierba rica en slice gasta los dientes
que, para adaptarse a este rgimen, tienen que ser altos y presentar una gran super-
ficie de desgaste. Los dientes de estos quidos se hacen pues elevados y continan
creciendo, al tiempo que se gastan por la corona (hipsodontia); en el interior de las
crestas de esmalte aparece el cemento (en Merychippus pero an no en Paruhippus).
Es probable que esta modificacin del rgimen alimenticio est ligada a una expansin
de las gramneas en la flora miocena. Merychippus tena una altura de 1 m hasta
los hombros. El hocico es ms alargado que en los quidos ms antiguos; la rbita
se cierra posteriormente; el cbito y el radio estn fusionados; el peron se reduce
a una larga espina sea. Los dedos laterales son cortos, el peso del cuerpo no
descansa ms que en el dedo medio. En Parahippus, los hemisferios cerebrales recu-
bren en gran parte los lbulos olfatorios. Pero en el Mioceno y el Plioceno subsistirn
an quidos con dentadura no elevada, braquiodonta, tales como Archaeohippus
(Mioceno), gnero relativamente pequeo, y Megahippus (Plioceno) forma relativa-
mente grande, como su nombre indica, en relacin a los quidos contemporneos.
Todos los quidos miocenos parecen derivar de Miohippus segn lneas ramificadas,
y, de la misma manera, de Merychippus saldrn numerosas lneas de las cuales una
lleva a Pliohippus (fig. 346 D). Este quido plioceno es muy parecido al caballo:
se distingue 1." por sus dedos laterales, ms desarrollados que en el caballo, que,

Fig. 347. Premolar superior Fig. 348. Evolucin de los ncfalos de los quidos, reconstruido^ a
de Equus. A, vista superior. partir de moldes endocraneanos.
B, vista lateral. A, E ~ h i p p ~ s6 ;, Mesohppv; C, Merychppus (Mioceno medio); D, Me-
rychrppus (Mioceno superior); E, Pliohippus; F. Equus (caballo actual).
 Prueba fundamental de la evolucin 243
segn las especies, se presentan como divididos en falanges o en forma de simples
espinas seas, 2.0 por sus molares convexos hacia el exterior, mientras que en el
caballo son rectos (figs. 346 D y 347). De Merychippus derivan igualmente, segn
Simpson, los Hippariorz (Mio-Plioceno) caracterizados por la presencia de una colum-
na interna de esmalte en los molares superiores. La evolucin de los quidos no
aparece actualmente como correspondiendo a una nica lnea, sino ms bien a un
conjunto de lneas. Tuvo lugar principalmente en Amrica del Norte con dos migra-
ciones principales hacia Europa: Eohippus alcanza, en efecto, el antiguo mundo,
y es llamado Hyracotherium. Miohippus habra dado nacimiento en Europa a una
forma que le est estrechamente emparentada, el Anchitherium. Es curioso constatar
que, si bien la aparicin de los caballos tuvo lugar en Amrica del Norte, stos
haban desaparecido completamente en todo el continente americano cuando llegaron
los europeos, que los reintrodujeron.

Fig. 349. Crneo de Moeritherium (x 1/5 aprox.).

Otro ejemplo clsico de la evolucin de una familia es el de los proboscdeos.

Se ha considerado durante mucho tiempo el Moeritherium (figs. 349 y 350) del Eoceno
de El Fayun (Egipto) como el primer proboscdeo; este animal tenia el tamao
de un cerdo, con patas macizas terminadas en pies largos con pezuas; el crneo,
alargado, tena una dentadura casi completa; los segundos incisivos inferiores comen-
zaban a convertirse en pequeas defensas; los molares presentaban cuatro tubrculos
y un taln; la posicin de la nariz muestra que el Moeritherium posiblemente no tena
trompa. Pero este gnero parece ms bien cercano al primer sirnido conocido,
Eotheriodes, del mismo yacimiento, que posee molares del mismo tipo, y en el que
el cuerpo es tambin bastante alargado. Dos gneros de Oligoceno de El Fayun,

Fig. 350. Reconstruccin de Moeritherium (altura alrededor de 60 cm hasta los hombros).

Fig. 351. Crneo
( x 117 aprox.).

Palaeomastodon (fig. 358 B) y Phiomia (figs. 351 y 352), tienen un aspecto ya bas-
tante ms prximo al de los elefantes que el Moeritherium; la posicin de las fosas
nasales hacia atrs prueba que posean una pequea trompa; los incisivos superiores
son ya netamente defensas; los huesos del crneo eran, como en el elefante, gruesos
y encerraban senos huecos. Los molares se alargan en relacin con Moeritherium
y poseen seis tubrculos. Despus no se conocen ms proboscideos fsiles durante
casi todo el Oligoceno y el Mioceno inferior.
Los proboscdeos miocenos son los mastodontes: estos animales tenan (en com-
paracin con los elefantes) un cuerpo alargado, un crneo bajo y miembros cortos;
sus senos son poco desarrollados.
Entre estos mastodontes se distingue un grupo con mandbula larga, los longui-
rrostros, y uno con la mandbula corta, los brevirrostros. Los longuirrostros com-
prenden el gnero Gmphoterium o Trilophodon del Mioceno tardo y de principios
del Plioceno; es una gran reedicin del Palaeomastmlon con algunas mejorasn (Col-
bert); adems de incisivos superiores, posee tambin incisivos mandibulares. Es cono-
cido en el yacimiento de Sansan (Gomphotherium angustidens). La evolucin de estos
longuirrostros se caracteriza por la multiplicacin de las cspides dentarias (Serriden-

Fig 352. Reconstrucci6n de Phiomia (altura -\-

aprox. 1,50 m).
 Prueba fundamental de la evolucin 245
tinus, Mioceno y Plioceno; Stegomastodon, Plioceno). Ciertos gneros representan
tipos de adaptacin particular. Los incisivos inferiores pueden aplanarse en forma
de pala hacia adelante de la snfisis mandibular (Amebelodon; fig. 353) o la snfisis
puede recurvarse hacia abajo (Rhynchotherium; fig. 354).
Los brevirrostros estn representados por los gneros Micmastodon (Mioceno),
Pliomastodon (Plioceno) y Mastodon, del Pleistoceno de Amrica del Norte y de
Siberia, cuya desaparicin es muy reciente. El Anancus arvernensis (fig. 355) del
Villafranquiense de Auvergne es igualmente bastante reciente; es uno de los primeros
proboscdeos conocidos, habiendo sido ya descrito- por Cuvier.

Fig. 353. Reconstruccin de Amebelodon (la

mandbula alcanza 2 m de largo).

Rhynchotherium.

Los elefantes derivan de los mastodontes longuirrostros por la mediacin de

Stegolophodon: en este gnero, los molares tienen crestas que resultan de la frag-
mentacin en pequeos conos secundarios de los anchos tubrculos primitivos de los
mastodontes; las crestas se multiplican y los molares se alargan en relacin a los
mastodontes; y estos dos caracteres son an ms marcados en Stegodon (fig. 356)
del Plioceno superior. En este gnero se cuentan hasta 14 lminas dentarias.
En los elefantes no se observan trazas de los conos dentarios: la corona de los
molares, fuertemente hipsodonta, presenta una superficie de desgaste con elipses de
 Fig. 355. Reconstruccin de Anancus.

esmalte contiguas, envueltas de cemento en el exterior y colmadas de marfil en el

interior. Los principales elefantes fsiles son los Elephas meridionalis (fig. 358 F),
exclusivamente villafranquienses, con lminas poco numerosas (alrededor de 8) y poco
plegadas; el Elephas primigenius (fig. 358 G; lm. XIII) o mamut, que vivi hasta
la ltima glaciacin, con lminas juntas, plegadas (vase pg. 218); el Elephas tro-
gontherii, con lminas separadas que se han recogido durante casi todo el Cuaternario,
y el Elephas antiquus, con molares de forma alargada, caracterstico de un clima
clido.
Es posible que uno de los factores predominantes de la evolucin de los probos-
c d e o ~sea el crecimiento de su volumen, que slo puede ser explicado por una causa.
Los Dinofherium (fig. 357) conocidos del Mioceno al Pleistoceno posean dos
defensas insertadas hacia abajo. Representan una rama lateral bastante diferente del
resto de los proboscdeos.
Si la paleontologa nos demuestra pues claramente la realidad de la evolucin,
nos informa, adems, de las modalidades de sta. La evolucin de las lneas y especies
tiene lugar a velocidades muy desiguales: por ejemplo, ciertos organismos no han

Fig. 356.
 Prueba fundamental de la evolucin 247

Lmina XIII. Elephas primigenius.

E.S~iueiet?be un eiemplar siberiano momificado en el hiele, de la Galerie de Pal6ontologie du Mus4um Na-
*lona1 dHlst0lre Nalurelle. Parls (altura 2.30 m). Ndtense las grandes defensas curvadas hacia arriba.
 Fig. 357. Crneo de Dinotheriurn ( x 1/15).

Fig. 358. Evolucin de los dientes de los proboscideos. A, Moe-

ritheriurn; B, Palaeornastodon; C, Tetrabelodon; D. Stegolophodon
latidens; E, Stegodon; F. Elephas rneridionalis; G, Elephas pri-
migenio~.

evolucionado, como las lngulas y los braquipodos, conocidos desde el Cmbrico

y an existentes, mientras que otros sufren tambin pocas transformaciones: por
ejemplo los celacantos del Devnico son casi idnticos a Latimeria (pg. 160), excepto
la presencia de aletas impares pedunculadas y la regresin del tejido seo que carac-
teriza este celacanto actual. Estas lneas con evolucin lenta son llamadas bradit-
licas. Otras lneas, por el contrario, evolucionan rpidamente, al menos en un mo-
mento de su historia: reptiles mamalianos en el Permotrisico, ammonites jursicos
y cretcicos, etc. El paleontlogo americano Simpson ha tratado de precisar de manera
cuantitativa la evolucin, definiendo unas tasas de evolucin. Distingue tasas de
evolucin morfolgica por una parte y de evolucin taxonmica por otra. Las primeras
conciernen a un carcter o a un conjunto de caracteres o a un organismo entero.
Las tasas taxonmicas se ocupan de la evolucin de una unidad taxonmica, especie,
gnero, familia, orden o clase.
Las TASAS MORFOL~GICAS pueden representar slo la evolucin de un nico carc-
ter: por ejemplo, la longitud del crneo de una misma especie o de una especie
vecina en funcin del tiempo (o bien, si esto es difcil de estimar, en funcin del
 Prueba fundamental d e la evolucin 249
espesor de los estratos geolgicos); o estas tasas pueden referirse a varias variables
(ejemplo: evolucin de los caracteres de la denticin en funcin del tiempo). La
representacin de las tasas de evolucin de organismos enteros es ms delicada, ya
que implica un gran nmero de variables. En lugar de colocar, en las grficas, el o
10s caracteres en valor absoluto, puede tomarse como variable o bien el porcentaje
de variacin del o de los caracteres citados, o bien incluso los logaritmos de estos
valores. Respecto a las TASAS TAXON~MICAS, la idea ms simple es, evidentemente,
representar por ejemplo la evolucin de una familia por el nmero de gneros que
tiene en funcin del tiempo; puede tambin representarse grficamente el porcentaje
de especies que todava en la actualidad, se observan en las capas geolgicas. Existe
pues, a partir de ahora, una tcnica matemtica de estudio de los datos de la
evolucin a partir de los fsiles; a veces nos lleva, no obstante, a resultados muy
discutibles: es evidente, por ejemplo, que las curvas que representan la evolucin
de un orden partiendo de la base de la aparicin de nuevos gneros manifiestan ms
bien el estadio de nuestros conocimientos que la realidad. Cuando Simpson estima
que la tasa evolutiva es para los gneros de la lnea de los quidos de seis millones
y medio de aos (duracin de un gnero definido), se trata de un resultado- medio
que evoca como mximo el orden de magnitud del fenmeno estudiado.
Notemos adems que los mtodos biomtricos se aplican en una cierta medida
tambin a la evolucin: as se ha podido demostrar que las protuberancias craneanas
de los titanoterios haban evolucionado segn una ley de desarrollo alomtrico de
+
frmula y = axn b comparable a la del crecimiento alomtrico. El desarrollo de
estas protuberancias craneanas aparece como la consecuencia de una correlacin disar-
mnica con el cambio de tamao que caracteriza los gneros de este orden.
Pero hasta aqu no hemos tratado de analizar las causas mismas del transformismo
y nos hemos contentado con aportar pruebas y discutir los mtodos de observacin y
de representacin. Nos queda slo examinar brevemente las diversas teoras que se
proponen explicar la evolucin.
Slo dos hiptesis son posibles a priori: o bien la de CUvier, que consideraba
que despus de las destrucciones masivas haba habido cada vez recreacin de nuevas
faunas, o bien la hiptesis transformista: la existencia de formas intermedias entre
los grupos de animales viene a confirmar esta concepcin, nica admitida actualmente
por los cientficos. Esta ltima concepcin que, histricamente, tard ms en preva-
lecer, es ms simple y ms fcil de comprender que la otra; la vida fija en un mundo
que evoluciona, tanto en el dominio fsico como enve1 dominio social, es difcil de
imaginar.
Nada sera ms falso que admitir que la idea transformista nace bruscamente
en el siglo xrx con Lamarck o Darwin. Lo que es cierto, por el contrario, es que
el siglo xrx -y sobre todo el final de este siglo- estaba preparado para comprender
la amplitud de tal mensaje. Sera probablemente abusivo encontrar ya en la Antige-
dad partidarios del transformismo en filsofos tales como Herodoto o Empdocles.
Pero desde el Renacimiento, el transformismo tuvo defensores. No obstante, es sin
duda exageradamente preciso establecer, tal como lo ha propuesto Kohlbrugge, una
lista de 199 precursores de Darwin. Su aportacin consiste en algunas frases ms
que en desarrollos realmente seguidos. A finales del siglo xvm, el tono cambia; por
un lado, aparecen bruscamente en los cultivos, tales como la mercurial de Jean
Marchant o el fresa1 monofilo de Duchesne; por otro lado, los filsofos desarrollan
concepciones nuevas y atrevidas: actualmente pueden hacernos sonreir las fantasas
del Nuevo sistema del Mundo o dilogo de Telliamed, filsofo indio, con un misio-
nero francs)}, cuando el autor De Maillet -anagrama de Telliamed- afirma que
los peces que vuelan son el origen de las aves y que los animales que reptan en el
fondo son el origen de los animales terrestres; pero el siglo XVIII es ms serio con
Maupertuis, incontestablemente ya transformista, y con Buffon, cuyo pensamiento ha
Paleontologa

sido frecuentemente discutido -su posicin social elevada le obligaba a la pruden-

cia- pero cuyo mejor amigo, Gueneau de Montbliard, tan prximo al pensamiento
de Buffon segn este mismo, era ya netamente evolucionista.
Lamarck se inscribi en esta tradicin, ya que Lamarck es an un espritu del
siglo X V I I I aunque su filosofa zoolgica date de 1809. Recientemente, Pierre Grass
ha sealado la diferencia de mtodo entre Lamarck y Darwin: el primero nos
propone un sistema basado en algunos ejemplos; el segundo trata de probar el
transformismo, por una parte con la teora de la seleccin natural, y por otra con
la acumulacin de hechos y las observaciones. Pero, an en la poca de Darwin,
la paleontologa estaba en sus principios y las pruebas paleontolgicas de la evolu-
cin eran poco numerosas; despus, stas se han multiplicado y nosotros podemos
actualmente incluso recomponer la historia paleontolgica del hombre.
Por todo ello la evolucin es actualmente admitida por todos los paleontlogos,
pero, por el contrario, no hay acuerdo en lo que concierne al mecanismo de la
evolucin, y aunque existan afirmaciones contrarias, no podemos considerar este
probIema como resuelto.
Un hecho llama la atencin: en los trabajos de la mayora de los grandes paleon-
tlogos no hay casi ninguna consideracin sobre el mecanismo de la evolucin;
estos cientficos tratan de reconstruir la evolucin tal como ha tenido lugar ms
bien que analizar el mecanismo. Cmo se presenta pues, actualmente, el problema
de la evolucin para el paleontlogo especialista en vertebrados? Sera falso creer
que el paleontlogo no se permite dar una opinin al respecto, pero la experiencia
del siglo XIX a causado tales desilusiones que la mayora estamos inclinados a la
prudencia. En este siglo, en efecto, se crea que la evolucin obedeca a un cierto
nmero de leyes precisas tales como la ley de la no especializacin, o de Cope,
segn las cuales las formas arcaicas no especializadas seran las nicas susceptibles
de evolucionar; la ley de la recapitulacin, o ley de Haeckel, segn la cual el
desarrollo de un individuo recapitulara la evolucin de sus ancestros; la ley de la
irreversibilidad de la evolucin, o ley de Dollo, etc. Todas estas pretendidas leyes
han demostrado ser falsas, o no generales, y el siglo xx no gusta ya de extrapola-
ciones atrevidas, casi siempre decepcionantes.
De todas maneras, una nueva teora de la evolucin ha visto la luz en el siglo xx,
el neo-darwinismo, llamada tambin por sus defensores teora moderna o sinttica
de la evolucin. Despus del descubrimiento de las mutaciones, a finales del siglo XIX,
se habra podido creer que el darwinismo, que se basa en una evolucin continua,
reglamentada por el juego de la seleccin natural, haba caducado definitivamente;
es por ejemplo, lo que pensaba un geneticista como Bateson. El neodarwinismo ha
intentado una nueva sntesis: ciertamente, la evolucin sera debida a mutaciones,
pero estas seran luego sometidas a la seleccin natural, que no conservara ms que
las mejores. As, las mutaciones daran cuenta de la variacin, y la seleccin natural
permitira explicar la adaptacin. Deberemos notar que este neodarwinismo no tiene
gran cosa en comn con la hiptesis de Darwin, ya que ste ignoraba las mutaciones
en el sentido de la gentica moderna. Adems, en la teora neodarwinista, la seleccin
natural debe ser concebida no como influyendo sobre individuos aislados, sino sobre
poblaciones. La evolucin, segn la feliz expresin de l'Hritier, sera una gigantesca
experiencia de gentica de poblaciones. Puesto que la gentica de poblaciones es una
ciencia en gran parte matemtica, la evolucin podr tambin ser estudiada por estos
mtodos. Adems, la teora excluye todo mecanismo evolutivo, fuera de la mutacin
y la seleccin. No solamente el paso de una especie a otra podra explicarse por el
juego de las mutaciones, sino tambin el paso de un grupo a otro: clase, orden,
familia. No habra ms que un solo tipo de proceso evolutivo de orden mutacional.
No podra distinguirse una microevolucin de orden mutacional de una macroevolu-
cin que por ejemplo, explicara el origen d e las clases u rdenes, y que correspon-
 Prueba fundamental de la evolucin 251
dera a un proceso no mutacional. Las mutaciones, por lo tanto, no deben ser consi-
deradas como actuando sobre un solo carcter. Se conocen as series evolutivas que
terminan en formas particularmente disarmnicas; los titanoterios, ungulados tercia-
rios gigantes, se inician con formas con excrecencias ceflicas poco marcadas para
alcanzar su apogeo, antes de extinguirse, con formas gigantes con protuberancias
enormes sobre la cabeza, ciertamente intiles. Los neodarwinistas nos dicen que el
gigantismo era ventajoso pero que este gigantismo llevaba consigo correlativamente
un desarrollo ms grande de protuberancias, como en un crecimiento disarmnico.
La teora neodarwinista ha sido admitida por diversos cientficos tales como Tessier,
Simpson y Huxley, y, en general, tiene muchos simpatizantes en Estados Unidos e
Inglaterra. No puede ser expuesta ms completamente aqu, ya que comporta desarro-
llos matemticos demasiado complejos.
Qu objeciones pueden hacerse a esta teora?
1.O el trmino de seleccin natural est mal definido, tomado en diferente sentido
por diversos autores, es bastante confuso; la nocin de ventaja que presupone es
casi siempre imposible de probar;

Fig. 359. Definicin del ngu-

lo a concerniente a la carnicera
inferior de los carnivoros.

Fig. 360. Definicibn del ngulo P concer-

niente a la carnicera superior de los carni-
VOTOS.

2.O no tiene en cuenta las diversas observaciones paleontolgicas tales como la

evolucin paralela: por ejemplo, en los reptiles mamalianos se ve aparecer -y esto
en diversas Ineas- el paladar secundario formado por lminas horizontales de huesos
maxilares y palatinos que separan las fosas nasales de la boca; esta transformacin
se conoce tambin en los cocodrilianos que pertenecen a los reptiles no mamalianos.
As pues, en condiciones de medio diferentes han podido originarse formaciones
anatmicas comparables. El papel de la seleccin natural aparece entonces, al menos
en este caso difcil de comprender, y se tiene ms la impresin de una tendencia
intrnseca de la evolucin que de un mecanismo regido por factores externos. En lo
que se refiere a los desarrollos matemticos, si bien los clculos son ciertamente
exactos, la interpretacin de las hiptesis de base es, casi siempre, contestable, y el
estudio matemtico puede adems conducir a conclusiones desfavorables a la teora
neodanvinista. Aqu daremos simplemente un ejemplo: dos autores espaoles, Cru-
safont y Truyols, han establecido, para los carnvoros, diagramas en los que cada
gnero est representado por ngulos a y caractersticos de la dentadura; el angulo a
(fig. 359) expresa una relacin entre la altura de dos tubrculos dentarios de la
carnicera inferior, el ms elevado por una parte, y el posterior ms bajo por otra
parte; el ngulo P (fig. 360) expresa una relacin entre la longitud mxima de la
carnicera superior y la anchura mxima de sta en el nivel del tubrculo ms elevado;
el diagrama ha sido establecido colocando tg al2 en la abscisa y tg P/2 en la
ordenada; el tipo medio de carnvoros (fig. 361) corresponde a la parte central del
diagrama, mientras que en la izquierda encontramos los osos y los perros y a la
derecha las hienas y los flidos. Los ngulos a / 2 y SI2 se reparten, adems, -y es
esto lo esencial- alrededor de valores constantes 45O y 220 5, lo que parece demostrar
la existencia de un control numrico de ciertas variables en el transcurso de la evolu-
cin: la evolucin sera por naturaleza orientada, habra ortognesis.

Fig. 361. Distribucin grfica de las especies de carnvoros fsiles.

La ortognesis, es decir, la orientacin de las lneas de descendencia, es admitida

por todos los paleontlogos, pero para los neodarwinistas la ortognesis no es ms
que una ortoseleccin, es decir, el resultado de una seleccin natural en un mismo
sentido durante largo tiempo. Pero como el medio cambia en el curso de los tiempos
geolgicos, los factores de la seleccin natural deben cambiar tambin, y parece
imposible reducir la ortognesis a una simple ortoseleccin. Pero si la teora darwi-
nista no nos da una satisfaccin, qu podemos admitir entonces?
Es necesario, en primer lugar, recurrir a una macroevolucin totalmente diferente
de la microevolucin? El estudio de los invertebrados no nos permite responder
a esta pregunta, ya que su evolucin aparece, desde este punto de vista, ligada a
las primeras capas fsiles conocidas. En los vertebrados, como lo seal Watson a
propsito de la transformacin de los reptiles en mamferos, la microevolucin, por
s sola, da cuenta de la evolucin. Cierto, existe un hiato considerable entre los
ciclstomos y los peces, pero la existencia de un proceso macroevolutivo especial
en el tipo de los vertebrados aparece como poco probable, en razn de su unidad
anatmica: los vertebrados son en total muy homogneos. Pero la microevolucin,
es en si misma obra de mutaciones? La mutacin tal como la conocemos no implica

Lmina XIV. Diademodon. Reconstruccin del crneo.

Trisico sudafricano. Ligeramente reducido. Ntese la diferenciacin dentaria
y la amplitud de las fosas temporales.
Paleontologa

ningn principio coordinador y es muy posible que la mayora de las mutaciones

sean indiferentes desde el punto de vista de la evolucin; pero puede concebirse que
ciertas mutaciones afecten a la organizacin de los animales de manera fundamental.
Podemos comprender fcilmente, por ejemplo, que mutaciones de genes sean respon-
sables de las variaciones en la forma de los cuernos y astas de los ungulados;
a este respecto, tenemos una impresin de azar, de ensayos mltiples de la Natu-
raleza, y tal ejemplo es ciertamente favorable a la teora neodarwinista. Pero las
series ortogenticas (incluso si la ortognesis no representa ms que una lnea de
direccin global con oscilaciones de una parte y otra) parecen muy difciles de
explicar sin que las mutaciones puedan repetirse en un mismo sentido, sin una
evolucin dirigida de los genes, por ejemplo, la adquisicin de tubrculos suplemen--
tarios, y despus de lminas en los dientes de los proboscdeos, la formacin de
un paladar secundario en los reptiles. Dicho de otra manera, la paleontologa de-
muestra la existencia de transformaciones coordenadas, orientadas y frecuentemente
independientes del medio. Tales transformaciones no parece que puedan ser consi-
deradas mutaciones genticas. Ciertamente el hecho de que stas no parezcan orien-
tadas en la Naturaleza actual puede resultar, entre otras cosas, de la estabilidad del
material; los insectos, sobre los cuales se han estudiado principalmente las mutaciones,
parecen no evolucionar ms en nuestros das. Pero las mutaciones son nocivas en la
mayora de los casos.
En suma, a la hiptesis neodanvinista basada en las mutaciones aparecidas al
azar puede oponerse la observacin paleontolgica, que demuestra frecuentemente una
orientacin paralela de la evolucin en lneas diversas y en pocas geolgicas dife-
rentes. No es imposible que la explicacin de la evolucin paralela pueda residir en
la naturaleza misma de las macromolculas responsables de la herencia o semntidas
(DNA, cido desoxirribonucleico, RNA, cido ribonucleico; aminocidos). Pequeas
modificaciones de secuencias de aminocidos en las protenas seran responsables de
la evolucin; las secuencias de aminocidos son perfectamente determinadas por la
sucesin de bases pricas en grupos de 3 (triplete) en el RNA mensajero, siguiendo
el cdigo gentico. Hay una teora bjoqumica de la evolucin; esta teora se basa
principalmente en la gran frecuencia de mutaciones neutras desde el punto de vista
evolutivo, y, por consiguiente, no admite que la seleccin natural juegue un papel
fundamental. Pero esta teora no explica, al menos por el momento, la adaptacin.
Una variante de esta concepcin atribuye a la redundancia (multiplicacin de peso
de un gen) la orientacin de la evolucin (Ohno). De todos modos, por el momento
esta accin de la redundancia en la evolucin no est probada. Existen tambin
concepciones que admiten que la seleccin natural juega un papel importante en
el fenmeno evolutivo, pero segn las cuales esto se explica tambin por condicions
internas, ya que ciertas condiciones de correlacin interna deben ser satisfechas en
el organismo para que ste pueda sobrevivir (Whyte). Para Grass, de todas maneras,
la mutacin no tendra ningn papel en la evolucin; sera comparable a los errores
de copia en un manuscrito. El factor dirigente en la evolucin se manifestara por
la accin de nuevos cdigos (es decir, de nuevos tripletes de RNA mensajero). Por
lo tanto, el fenmeno de la evolucin presenta an muchas dificultades que hace
falta dilucidar: la adaptacin es a veces tan perfecta, por ejemplo en un ictiosaurio o
en una foca, que los organismos parecen de alguna manera modelados por el medio;
del mismo modo, los parsitos estn estrechamente adaptados a su medio ambiente,
es decir, al husped que los alberga. Una interpretacin larmarcltiana de la evolucin
no puede ser pues descartada, pero en cambio est claro que el mecanismo de una
adaptacin tan estrecha al medio se nos escapa, ya que ninguna experiencia ha
podido demostrar la herencia de estos caracteres adquiridos.
La gentica conoce slo una forma de variacin, la mutacin al azar. La paleon-
tologa nos muestra, por el contrario, lneas evolutivas orientadas; es poco probable
 Prueba fundamental de la evolucin 255
que la seleccin natural pueda, en general, dar cuenta de esta orientacin. Las inves-
tigaciones recientes concernientes a la bioqumica de las macromolculas, y en parti-
cular de los cidos ribonucleicos, podrn explicar con xito esta contradiccin. Pero
mientras tanto debemos constatar que no hay acuerdo entre los resultados de la
ciencia de la herencia y las bservaciones de la Historia de la vida, y que no posee-
mos an una teora sinttica vlida de la evolucin que pueda satisfacer a la vez a
los paleontlogos, a los genetistas y a los bioqumicos.

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SIMPSON, G. G. (1951): Horses, Oxford University Press.
 I ercera parte

1'' La estratigrafa, del griego stratos, capa -las rocas sedimentarias estn dispuestas
en capas, o estratos, separadas por juntas de estratificacin-, es el estudio de las
>-
relaciones originales que existen entre las diferentes capas de rocas sedimentarias
i,
*
como consecuencia de su sedimentacin.
i
3.
-
Dos tendencias sobresalen: el estudio de la sucesin de las capas en el tiempo
r
-U
con el fin de establecer una cronologa que pueda servir de calendario para los
otros sucesos geolgicos y proporcionar un medio a las otras disciplinas, como la
* "

.$$
tectnica (vase tomo 3); el estudio de la sucesin de capas en el espacio con el
12 fin de reconstituir la geografa de las distintas pocas en funcin del cambio de
1 ,;- aspecto -se dice de facies- de las capas. La primera tendencia es la de la estra-
-X
Sf
tigrafa propiamente dicha, la segunda la de la paleogeografa, pero las dos disciplinas
son indisociables; la una -la estratigrafa- como fundamenta de la otra, sta -la
.2%
t. paleogeografa- dndole sentido a aqulla.
Aunque restringidas a las rocas sedimentarias, la estratigrafa y la paleogeografa
. 2' permiten situar, la una en el tiempo y la otra en el espacio, los sucesos geolgicos;
2
3
*a
~z"
paleontolgicos: cambio de fauna, cambio de flora; petrogrficos : perodos de volca-
nismo, perodos 'de granitizacin, perodos de metamorfismo, etc.; tectnicos: estados
5
$:
sucesivos de la formacin de las cadenas montaosas; morfolgicas. La estratigrafa
y la paleogeografa nos dan pues, en el tiempo y en el espacio, el marco de la
, .
$2:
P, historia de la Tierra: se sitan en el corazn mismo de la geologa histricas.
2%
 Captulo

<<Elpobre mundo tiene casi-seis mil aos

SHAKESPEARE, AS you like it

El establecimiento de una cronologa es una cuestin esencial en geologa: la

estratigrafa ha permitido desde antiguo establecer una cronologa relativa an en uso,
mientras que los mtodos fsicos (radiactividad, magnetismo) han permitido ms
recientemente establecer una cronologa absoluta que da precisin a la precedente.
As, la Tierra ha tenido primeramente una historia -por la cronologa relativa-
antes de que sta corresponda a dataciones determinadas -por la crondoga abso-
luta-. Pero estas dos etapas esenciales del conocimiento sobrepasan con mucho, por
las conquistas que representan, los lmites de la geologa. Todo el pensamiento
humano ha sido modificado por ellas, y el milln de aos se ha convertido en la
unidad de medida de la historia del Globo, y, tambin del Universo.

1) Cronologa relativa
1. FUNDAMENTO

El establecimiento de una cronologa relativa se funda en un cierto nmero de

principios simples que son: el principio de superposicin, el principio de continuidad
y el principio de identidad paleontolgica.

A) Principio de superposicin
El principio de superposicin consiste en admitir que, ha- e ----- - - - -- -
bindose dispuesto las capas horizontalmente, unas sobre otras, d
toda capa superpuesta a otra es ms reciente que ella; e inver- c
samente (fig. 1-1). b ----------
a O O O O O O
Fcil de comprender al examinar una cantera, este principio
sufre a veces modificaciones debidas a: Fig. 1-1. Esquema del
de superposi-
- las condiciones del depsito: as, las terrazas aluviales &i,principio
., El orden cronol-
se sitan de tal manera que las ms recientes son las ms bajas; ~ ~ ; ; a $ a ~ ~
sin embargo, esta observacin, vlida para las terrazas escalo- alfabtico.
er%;rd~;
nadas, no 10 es ms que relativamente para las terrazas colgadas,
cuyas partes bajas responden al principio de superposicin (vase tomo 3). Los
filones sedimentarios dan otro ejemplo (fig. 1-2). Se trata de fracturas abiertas en
los sedimentos, en el fondo del mar, debidas sin duda al efecto de sesmos contem-
260 Estratigrafa

porneos y rellenos posteriormente de sedimentos de arriba abajo. La mayora son

oblicuos respecto a la estratificacin anterior, lo que permite reconocerlos fcilmente.
Pero a veces, despus de un recorrido ms o menos vertical, algunos se abren en
profundidad horizontalmente: ste es el caso en la serie de la dorsal calcrea de
Sicilia, donde los fsiles cretcicos estn interestratificados en el Jursico y el
Trisico (vase el zcalo paleozoico)*;
- las modificaciones tectnicas ulteriores: una serie puede perfectamente haber
sido invertida; en este caso, se dispone de un cierto nmero de mtodos que permiten
reconocer esta inversin; son criterios de polaridad de naturaleza sedimentaria o de
naturaleza microtectnica (fig. 1-2; vase tomo 3 ) .

Fig. 1-2. Algunos ejemplos de las dificultades del principio de superposicin.

A: terrazas fluviales: 1 , terraza escalonada; 2, terraza colgada. En los dos casos, la terraza ms reciente es la ms
inferior; esta regla, absoluta en las terrazas escalonadas no es ms que relativa para las terrazas colgadas: la estra-
tificacin de los aluviones es normal en el eje del valle (vase tomo 3, 6.8 parte).
B : pliegues tumbados: en el flanco inverso el orden de superposicin de capas es contrario al orden estratigrfico
indicado por las letras del alfabeto; a es la capa ms antigua; la disposicin de la esquistosidad o de la granoclasi-
ficacin en las capas detriticas -si existe- permite reconstituir el orden normal (vase tomo 3, 4.a parte).
C : filones clsticos: estos filones representan hendiduras abiertas en los sedimentos durante la misma sedimenta-
cin; la capa inmediatamente superior se sedimenta no slo horizontalmente, sino tambin verticalmente en la fi-
sura. A veces sta abre apndices horizontales entre dos capas, produciendo asi una alteracin aparente del orden
estratigrfico.
Los filones clsticos se interpretan como ligados a paleoseismos en la cuenca sedimentaria. Se encuentran en to-
das las formaciones, muy espesas o no; este ltimo caso es el de las series condensadas (vase infra, pg. 270):
la separacin cronolgica entre la edad de los terrenos encajantes y la de relleno del filn clstico puede ser enton-
ces considerable.

Pero en la mayora de los casos, principalmente en las cuencas sedimentarias,

el principio de superposicin contina vlido. Es pues comprensible que la estrati-
grafa haya nacido en las cuencas sedimentarias en las que las capas han permanecido
horizontales; precisamente en la cuenca de Pars, cuenca de Londres y cuencas ger-
mnicas, por razones que proceden de la historia de la Geologa.

B) Principio d e continuidad
'uesto que el principio de superposicin es aplicable en cualquier lugar en que
la sucesin es visible, por ejemplo en las diferentes canteras de una misma cuenca
sedimentaria, se plantea el problema de correlacionar las diferentes observaciones.
El principio de continuidad consiste en admitir que una misma capa es de la
misma edad en todos sus puntos.
Aqu empiezan las verdaderas dificultades de la estratigrafa. Es. posible seguir
una capa en algunas decenas de metros a la escala de una cantera, o incluso en
algunos centenares de metros o en varios kilmetros en pases sin cobertera vegetal,
pero generalmente esto no es posible dadas las condiciones de afloramiento y v%e-
* L a dorsal calcrea es u n surco de tipo del Brianconnais)) -vase infra, pg. 295- con <(serie
condensada reducida a algunos metros; l o que hace que e l fenmeno sea ms espectacular.
 Ectratigrafa y cronologa 261
tacin. El problema consiste entonces en reconocer la misma capa sin haberla
podido seguir * .
En una primera etapa, en la mitad del siglo pasado, se dio importancia al con-
junto de terrenos de las mismas caractersticas litolgicas. A esta actitud corresponde
la nocin de formacin, conjunto de estratos de las mismas caracteristicas litol-
gicas, de los que se pens, durante mucho tiempo, que eran de la misma edad;
as sucedi con las formaciones hulleras, de la creta, etc., muchas de las cuales han
dado los nombres a sistemas de la escala estratigrfica.
Rpidamente se presentaron dificultades. As, formaciones potentes de areniscas
rojas, de aspecto parecido en primera aproximacin, generalmente han sucedido a
las grandes orognesis en el curso del tiempo. Fue pues preciso distinguir las viejas
areniscas rojas (del Devnico) y las nuevas areniscas rojas (del Prmico), mientras
que se descubran otras formaciones parecidas de edad ms reciente y ms antigua.
As, se descubri que la hulla no era necesariamente de edad hullera (Carbonfero),
sino que poda encontrarse en pocas ms antiguas o ms modernas, etc.
Se combinaron entonces las observaciones correspondientes al principio de con-
tinuidad y al principio de superposicin. Por ejemplo, en el Terciario de la cuenca
de Pars se pudieron distinguir arenas inferiores)), arenas medias y arenas supe-
riores; pero el problema quedaba centrado en cada una de estas formaciones.
Habiendo fracasado el criterio litolgico, en una segunda etapa se tomaron como
base los criterios paleontolgicos de los terrenos.
Desde principios del siglo pasado se saba que las faunas y floras que poblaron
la Tierra no fueron siempre como las que existen en el mundo actual. Algunos
precursores se dieron cuenta antes, pero no pudieron imponer sus ideas en una
sociedad en la que imperaba el pensamiento escolstico. Luego se discuti el meca-
nismo de los cambios de flora y fauna, tanto si se vea en l, como Cuvier, unas
creaciones sucesivas, o como Geoffroy St. Hilaire, Lamarck, etc., una evolucin,
idea que tendra enseguida muchos seguidores. Nuestro objeto no es ste: es suficiente
que floras y faunas hayan cambiado; los autores del siglo pasado, independientemente
de su opinin sobre estos cambios, se fundaron en ellos.

C) Principio de identidad paleontolgica :

biozona. faunizona (florizona)

El principio de identidad paleontolgica consiste en admitir que un conjunto de

estratos del mismo contenido paleontolgico es de la misma edad.
Las dificultades aparecieron rpidamente. Por ejemplo, se haba definido, en la
cuenca de Pars, un piso coralinos caracterizado por la abundancia de madrepo-
rarios; pero comparando los otros fsiles que acompaaban a los corales, se vio que
esta formacin no era ciertamente de la misma edad en todos los lugares (ms tarde
se supo que era cada vez ms moderna en direccin hacia el sudeste), Fue pues
preciso distinguir entre los fsiles que tenan valor estratigrfico-y los que no lo
tenan.
l . Los fsiles estratigrficos deben tener un cierto nmero de caractersticas:

* Al lado de*los mtodos clsicos -que continan en vigor, sin duda por mucho tiempo- se tiende
a desarrollar la teledeteccin de las formaciones (vase tomo 3, 4.a parte, Tectnica).
Se investigan, a partir de fotografas areas o de satlites, con emulsiones escogidas, las caractersticas
de ciertas formaciones: color y poder reflector (en luz visible, pero tambin en otras longitudes de onda),
constante trmica (obtenida por emulsiones sensibles al infrarrojo lejano; el documento se denomina
~terrnografa~),etc., que, a partir de la comparacin sobre el terreno puede permitir (tele) conocer una
formacibn. Esto abre un camino futuro para la cartografia, y, en muchos casos, una ayuda probable para
la estratigrafa: el programa de satlites E.R.T.S. (Earth Resources Technology satellite) expresa, con
su mismo nombre, las ambiciones de este nuevo sistema.
262 Estratigrafa

- una gran reparticin geogrfica, o mejor paleogeogrfica, de manera que sirvan

de gua en grandes distancias; solamente los fsiles marinos de bitopo pelgico
corresponden a esta definiciil; los otros estn ligados generalmente a bitopos dema-
siado restringidos;
- una gran rapidez de cambio -de evolucin- en el tiempo, lo que asegura
a cada especie la mayor brevedad de existencia en tanto que especie; solamente algu-
nas categoras de fsiles satisfacen esta condicin; por el contrario, otras cambian
muy poco, tales como las lingulas, braquipodos inarticulados que existen desde la
aurora de los tiempos primarios hasta la poca actual sin cambios significativos.
De aqu el papel preeminente de algunos fsiles estratigrficos, como por ejemplo:
- para las macrofaunas: en el Primario, los trilobites, los graptolites, los gonia-
tites; en el Secundario, los ammonites; mientras que en el Terciario, las macrofaunas
que responden a estas exigencias son ms raras (fig. 1-3);
- para las microfauiias: en el Primario, las fusulinas, los conodontos (estos lti-
mos hasta el Trisico); en el Secundario, las calpionellas al final del Jursico, los
globorotlidos y afines (fig. 1-4).

CORTES
ESTRATIGRAFICOS
-

rERClARl0

t NEOGENO

PALE~GENO
ESCALAS GENERALES

m
ESCALAS LOCALES O PARCIALES

1-
Lamelibranquios

Gasterpodo

SECUN-

6.ele
&rnqnites
Equinodern

Ceratites -
ereos

Goniatites

raquipodos

Graptolites
v

11 -
Fig. 1 - 3 Cuadro de 10s principales grupos de invertebrados utilizados en estratioraf/a.
Ntese la extensin limitada en el tiempo de los diferentes grupos utilizados en las escalas generales.
Para las escalas locales o parciales, el esquema de una de las formas del grupo utilizado se sita junto a 10s
sistemas donde son particularmente tiles: braquipodos en el Primario, principalmente en el Devnico; celent-
reos en el Secundario, principalmente en el Trisico y el Jursico; equinodermos en el Secundario, principalmente
en el Cretcico; gasterpodos en el Terciario, principalmente en el Palegeno; lamelibranquios en el Terciario, prin-
cipalmente en el Negeno. Pero se sobreentiende que estos grupos estn representados desde el inicio del Primario
y-que, aqul y all, pueden servir para fundar escalas particulares en distintas pocas.
.Ciertamente, recordemos que fodos los grupos de invertebrados estn representados desde e l principio del Prima-
rio, a menudo por formas primitivas que van diversificndose con el tiempo.
 Ectratigrafa y cronologa 263

I
I
I
i
I
1 Alveolinas Nummulites
I
1 v
I v
k35
I
I
I
l
Orbitolina

4
Globotruncnidos
w I
l
I Caipioneias

Fig. 1-4. Cuadro de las principales formas de microf6shs utilizadas en estratigrafla.

N6tese que a partir del final del Jursim existen a cada momento diversas escalas de microfauna o microflora: por
el contrario. para los periodos anteriores los conocimientos son dirontinuos; pero los estudios recientes tienden
a completar este cuadro que es s61o muy esquemtico.

Si, cuando existen, las microfaunas pelgicas estn representadas sistemticamente

en las capas de una edad determinada -lo que explica la importancia adquirida
por la micropaleontologia en las ltimas dcadas- frecuentemente las especies de
valor general pueden faltar, sobre todo entre la macrofaunas cuyos yacimientos son
bastante espordicos.
2. As. fmuentemente es preciso utilizar fsiles de bitopos ms limitados, de
valor ms local; por ejemplo:
- para la macrofauna: plipos para el Trisico -se intenta, por otra parte,
extender las escalas de plipos a otros sistemas-; braquipodos para el Primario,
gasterpodos y lamelibranquios para el Terciario, nera de las conchas en las cuencas
sedimentarias (fig. 1-3);
264 Estratigrafa

- para la microfauna: orbitolnidos en el Cretcico medio, orbitodidos del

Cretcico superior al Mioceno, nummultidos en el Palegeno, etc.;
- para la microflora: algas dasicladceas del Trisico al Actual'.
As naci la nocin de biozona, correspondiente al conjunto de estratos en los
que se encuentra una especie fsil determinada; se le designa por la expresin
zona de seguida del nombre del fsil. El trabajo fundamental en este dominio
es el de Oppel que, desde 1856, defini 33 zonas en el Jursico, cuya exactitud es
reconocida todava en gran parte. Desde entonces, el conjunto de los terrenos de lo
que se pueden llamar tiempos fosilferos)) o fanerozoicos (del griego phaneros,
aparente) -es decir, desde el comienzo del Primario- han sido divididos en una
sucesin -una escala- de biozonas fundadas en grupos fsiles diferentes segn
las pocas.
3 . La aplicacin de este principio de identidad paleontolgica es, frecuentemente,
delicada; los principales problemas conciernen a:
a) Los paralelismos entre las escalas paleontolgicas fundadas en grupos de bi-
topos diferentes; damos dos ejemplos:
al final del Jursico superior y a principios del Cretcico inferior, se poseen
tres tipos de escalas, una basada en los ammonites del grupo de los perisfntidos,
otra sobre los apticos, organismos bivalvos enigmticos que pueden ser oprculos
de ammonites, otra sobre las calpionellas, microfsiles del grupo de los tintnidos;
sin contar los otros fsiles caractersticos pero que no definen una escala continua.
Por suerte, se ha podido ver la coexistencia en un mismo estrato de formas perte-
necientes a estos tres grupos, ya sea dos a dos, o incluso los tres juntos; por ello
las tres escalas han podido ser puestas paralelamente y la ms reciente de ellas, la
basada en las calpionellas, es tan vlida como la ms antigua, basada en los perisfn-
tidos;
al final del Cretcico superior pueden encontrarse en la vecindad de los medios
arrecifales faunas de rudistas en el arrecife, microfaunas de orbitoides en la periferia
del arrecife, microfaunas de Globotruncana hacia el exterior, en el dominio pelgico;
aqu han podido coexistir todava en un mismo estrato estas faunas dos a dos:
rudistas con orbitoides u orbitoides con Globotruncana; pero muy raramente rudistas
con Globotruncana; as se ha podido identificar un mismo nivel maestrichtiense
definido por fsiles pertenecientes a una de las tres categoras citadas (vase fig. 2-91.
Se ve pues que para permitir las correlaciones a distancia, el principio de identidad
paleontolgica no debe aplicarse a una sola especie, sino a un conjunto de especies;
es decir, a una fauna. ste es el mtodo faunstico, que permite la definicin de
cfaunizonas~y la correlacin entre las biozonas.
b) La existencia de provincias faunsticas separadas unas de otras, en las que
se encuentran grupos sin relacin entre s. As, en el transcurso de los tiempos Secun-
dario y Terciario, se defini en Europa una provincia boreal y una mesogea que
tenan pocos puntos comunes y cuyo lmite pasa frecuentemente por Francia; por
ejemplo, en el Cretcico superior los rudistas estn acantonados en la provincia
mesogea en el sudeste y el sudoeste de Francia, pero faltan en el norte, etc.
Este delicado problema se ha resuelto por la presencia de zonas de transicin:
tomando el ejemplo anteriormente expuesto, los rudistas coexisten con las orbito-
linas en el Cretcico medio en Aquitania, que pertenece a la provincia de la Mesogea,
mientras que las orbitolinas coexisten con los ammonites en el sudoeste de la cuenca
de Pars, que pertenece a la provincia boreal; pueden as ser puestas paralelamente
la escala estratigrfica basada en los rudistas y la basada en los ammonites. A escala
mayor, pueden hacerse correlaciones parecidas entre una provincia pacfica y una
provincia mesogea, casi siempre diferentes en el curso de los tiempos.
 Ectratigrafa y cronologa 265
C) La existencia de terrenos continentales; stos plantean dos problemas: ipre-
sentan faunas y floras que responden a los criterios de reparticin y de evolucin
indispensables? y, admitiendo que sea as, cmo correlacionar las escalas estratigr-
ficas as definidas con las de los terrenos marinos?
o sobre el primer punto, la respuesta es incierta: desde luego, vegetales idnticos
estn repartidos en el conjunto de una misma zona climtica, pero esta reparticin
est limitada por el clima; lo mismo ocurre con los animales: as veremos que en
el transcurso del Cuaternario tendremos que distinguir entre faunas clidas y faunas
fras;
o sobre el segundo punto, la respuesta es positiva, ya que se encuentran a
menudo zonas de transicin entre el medio continental y el medio marino; como
ejemplo, en el Carbonfero existen cuencas hulleras llamadas parlicas en el borde
mismo del continente y del mar; se encuentran terrenos que pueden caracterizarse
por fsiles continentales, sobre todo vegetales, intercalados de pasadas marinas
que permiten controlar esta escala estiatigrfica basada en la paleontologa vegetal
y compararla con la de los terrenos marinos vecinos; as han nacido, en el Carbo-
nfero, biozonas y florizonas de pteridfitos y de pteridospermas.
Se han podido establecer, en el medio continental, escalas a base de: macrofloras,
como en el caso de los terrenos hulleros; macrofaunas, principalmente de vertebrados
(con un desarrollo reciente del estudio de los microvertebrados, pequeos roedores y
otros, que se aslan por medio de lavado sistemtico de grandes cantidades de mate-
riales continentales); microfloras como las carceas (hay escalas estratigrficas basadas
en los oogonios de carceas) o incluso los granos de polen (es toda una disciplina,
llamada palinologa); microfaunas como los ostrcodos, etc.
Pero las dificultades persisten, pertenecientes a una de las dos categoras que
hemos evocado:
- a la existencia de provincias florsticas o faunsticas: as, a partir del Carbo-
nfero superior y hasta ciertos niveles del Secundario, se define un continente de *-

Gondwana correspondiendo al conjunto de los escudos del actual hemisferio austral,

donde se encuentra una clebre flora con Glossopteris y Gangamopteris, al igual que
ciertos vertebrados del grupo de los reptiles teromorfos; pero ms tarde se vio que
el aislamiento florstico y faunstico de esta provincia era menor del que se haba
pensado en principio y que la flora y fauna del Gondwana se encontraban fuera de
sus lmites, principalmente en el Angara, conjunto de continentes actualmente
septentrionales y que se consideran opuestos al anterior;
- a la dificultad de correlacionar terrenos marinos y terrenos continentales:
ste es el problema del piso Pontiense en el lmite entre el Mioceno y el Plioceno.
En el Mediterrneo no se conoce ningn equivalente cierto del Pontiense: o bien
los terrenos en cuestin se encuentran coronando una serie miocena marina y adquie-
ren una facies continental y se vio rpidamente que eran miocenos, o bien consti-
tuyen e1 inicio en una facies continental de la serie pliocena que se hace marina y
rpidamente fueron relacionados con el Plioceno. Por lo tanto, la cuestin del Pon-
tiense queda abierta en el Mediterrneo (vase pg. 583).
d) El problema de los terrenos azoicos donde el criterio paleontolgico falta;
segn los casos, se trata de buscar criterios que reemplacen a los anteriores:
para los terrenos sedimentarios se han podido establecer escalas locales basadas
en criterios sedimentolgicos; por ejemplo, utilizando el conjunto de minerales pesa-
dos (vase tomo 1) admitiendo, si el espectro de los minerales pesados de los
diferentes estratos vara bastante rpidamente, que los estratos que tienen el mismo
conjunto de minerales pesados son de la misma edad; de la misma manera que el
principio de identidad paleontolgica, este criterio es de un empleo ms delicado y
266 Estratigrafa

ms limitado que el paleontolgico, ya que los minerales por s mismos no dan la

edad del estrato;
e para los terrenos volcnicos se ha podido encontrar un criterio cronolgico en
funcin del paleomagnetismo (vase tomo 3): en una masa continental determinada,
se ha propuesto admitir que las coladas que indican una misma posicin del eje de
los polos son de la misma edad. Se ha intentado tambin basarse en las anomalas
magnticas que resultan de los cambios de sentido del eje de los polos; as se han
podido proponer escalas de anomalas magnticas (vase pg. 298 y fig. 1-25) que
han sido probadas en los sedimentos ocenicos, comparndolos as con la escala
paleontolgica y la escala radiocronolgica.
Pero estos mtodos son an de empleo delicado: tratndose del paleomagnetismo,
hay tendencia a estudiarlo en funcin de una cronologa conocida ms bien que a
la inversa;
para los terrenos granticos se ha elaborado un mtodo de cronologa absoluta
basado en la radiactividad de ciertos cuerpos: la radiocronologa ha nacido en estos
terrenos (vase pg. 280);
para los terrenos cristaloflicos el problema es la relacin entre la zoneografa
(vase tomo 1 ) y la estratigrafa. En un primer momento, admitiendo que la foliacin
era paralela a la estratificacin, se asimil ms o menos el uno al otro; pero los
estudios tectnicos y microtectnicos han demostrado que la foliacin de los terrenos
cristalinos tiene todas las caractersticas de una esquistosidad, generalmente paralela
al plano axial del pliegue y no a la estratificacin (vase tomo 3). Zoneografia y
estratigrafa no tienen pues ninguna relacin y, por ejemplo, los tipos metamrficos
considerados como los ms profundos, no son necesariamente los ms antiguos*.
Se buscan pues, en las series metamrficas, niveles -mrmoles, anfibolitas, cuar-
citas, etc.- en los que la composicin evoca una composicin original particular.
Puede as encontrarse la tectnica de estos terrenos y, a partir de aqu, su estrati-
grafa relativa. Pero este mtodo, muy delicado, no proporciona ms que una crono-
loga relativa sin conexin con la escala estratigrfica general.
Se utilizan tambin las relaciones entre las series metamrficas y los plutones
granticos: toda serie atravesada por un plutn es evidentemente anterior a l. Este
mtodo se ha utilizado desde muy antiguo como clave en el Precmbrico: pero ha
conducido a dificultades en la medida en que la diferencia de edades entre el plutn
y los terrenos que atraviesa? puede ser considerable. Y, de todas maneras, falta datar
los plutones para establecer la conexin con la escala estratigrfica.
As, en los terrenos cristaloflicos, el mtodo fundamental es la radiocronologia;
con la reserva de que entonces se datan los minerales de metamorfismo, o sea, el
metamorfismo y no la edad de las rocas antes de su transformacin (vase pg. 292).
La existencia de series polimetamrficas no hace ms que complicar el problema de
las series metamrficas, que es el mayor de la estratigrafa.
Bien entendido que. para estos terrenos azoicos, persiste el mtodo de las transi-
ciones con terrenos sedimentarios estratigrficamente determinables; as:

* Sin embargo, con bastante frecuencia, ciertos gneises representan un antiguo zcalo (poli) metamrfico
bajo una cobertera de micaesquistos (mono) metamrficos. Tal es el caso de los gneises de los Pirineos,
principalmente los del Canig; como lo es tambin sin duda el de los gneises de Bormes en el macizo
de los Maures en Provenza. En lo que se refiere al Macizo central, muchos gneises son precmbricos Y
afectados por el metamorfismo herciniano (vase tomos 1 y 3).
t A esto se aade el error cometido durante mucho tiempo de asociar ms o menos el metamorfismo
y la granitizacin. Aqu se presenta un. vasto problema (vase 'tomos 1 y 3): al menos, los plutones
circunscritos, supracrustales, son independientes y acompaan las fases tardas de la orognesis, al contrario
del metamorfismo general ligado a las fases precoces (por ejemplo, en los Alpes, plutones miocnicos,
metamorfismo de esquistos anteeoceno, es decir, ms antiguo). Sin contar el hecho de que muchos plUtones
de un ciclo determinado, atraviesan el zcalo metamrfico de los ciclos anteriores (por ejemplo, en 10s
Alpes, plutones miocnicos que atraviesan el zcalo herciniano).
 Ectratigrafa y cronologa 267

ARENISCA DE
MESSANAGR~S
.......

MARGAS DEL

Fig. 1-5. Ejemplos de cronologia estratigrfica por niveles de cineritas volcnicas (segn E. Mutti).
El ejemplo es el de las molasas oligocenas de la isla de Rodas, en el arco Egeo, en el Mediterrneo oriental.
Los dos niveles de cineritas representados en negro muestran que las facies observadas en la cuenca oligocena son
diacrnicas: los conglomerados son de una edad cada vez ms reciente en el sentido de la transgresin (vase infra,
pg. 270). Se ve que la sucesin de conglomerados, rnargas, areniscas, no tiene la misma edad en todos sus pun-
tos, lo cual, a priori, podra suponerse en razn de la identidad de las sucesiones litolgicas.
Este ejemplo ilustra las relaciones delicadas entre la estratigrafia y l a paleogeografia.

para los terrenos sedimentarios azoicos, no es raro encontrar en un lugar u

otro un pasaje con terrenos fosilferos;
para los terrenos volcnicos, es frecuente encontrar intercalados entre las coladas
depsitos sedimentarios fosilferos; as ocurre con las cineritas, que pueden fosilizar
floras y faunas en condiciones de admirable conservacin. Inversamente, las proyec-
ciones volcnicas dispersadas por el viento se depositan no solamente en los conjuntos
eruptivos, sino tambin en las cuencas sedimentarias vecinas (fig. 1-5). Es as que
las oolitas volcnicas (cenizas acumuladas en forma de granizo en el techo de nubes
de explosin) permiten la correlacin entre las cuencas hulleras lmnicas y parlicas
del Macizo central, del Sarre y del norte de Francia (vase tomo 1);
para los terrenos granticos persisten los principios derivados de los de la
estratigrafa: o sea, un terreno grantico es posterior a los terrenos que corta y
anterior a los terrenos que le recubren en discordancia; si los unos y los otros son
fosilferos, el granito est datado por ellos (fig. 1-6); esto es tambin vlido para
las rocas filonianas.
Suponiendo que todas estas dificultades se hayan resuelto, resulta que el principio
de identidad paeontolgica es contestable en s mismo: han podido producirse migra-
ciones de faunas y puede ser que la edad de una especie determinada no sea la
misma al inicio de la migracin que al final. Sobre este punto los mtodos puramente
estratigrficos son impotentes y es una suerte que en estas ltimas dcadas se hayan
desarrollado mtodos de cronologa absoluta que permitirn dar una idea exacta de
esta cuestin que es como el gusano en la fruta de la estratigrafa. Hasta este
momento, hay que decir que, siendo la precisin de los mtodos de cronologa abso-
268 Estratigrafa

Conglomerados

Aureola de

Fig. 1-6. Esquema de la datacin de un granito por los mtodos estratigrficos.

El granito considerado es posterior a los terrenos que metamorfiza y anterior a los terrenos sedimentarios que lo re-
cubren y que le retrabajan en forma de cantos.
Asi, en los antiguos macizos franceses, la mayora de los granitos son posteriores al Carbonifero inferior que atra-
viesan y anteriores al Carbonifero superior que les recubre; otros son ms antiguos, posteriores al Precmbrico que
atraviesan y anteriores al Cmbrico que les recubre. Los primeros son granitos hercinianos, los segundos son gra-
nitos cadomianos, del nombre de las cadenas montaosas que caracterizan (vase pgs. 391 y 405).
Este procedimiento de dataci6n es a menudo imposible si faltan los terrenos sedimentarios datables por la paleonto-
logia, l o que ocurre con la mayor parte del Macizo central francs; se utilizan entonces mtodos de cronologa ab-
soluta basados en la radiactividad (vase pg. 280) que luego confirman las dataciones estratigrficas cuando stas
son posibles y permiten comparaciones e n . 1 0 ~ dems casos.

luta inferiores -en el dominio relativo- a 1'0s de la cronologa estratigrfica, nada

ha venido a limitar el principio de identidad paleontolgica; al menos hasta ahora.

2. BSQUEDA D E CORTES O LAPSOS D E T I E M P O

A fin de disponer de un lenguaje cmodo, fue preciso establecer un calendario

-que se llama, de una manera supuesta, escala estratigrfica-, es decir, definir
lapsos de tiempo o cortes constitutivos de este calendario. Teniendo en cuenta
que, en el campo de la cronologa relativa, cortes del mismo orden tienen pocas
posibilidades de tener la misma duracin absoluta, no podr tratarse ms que de
un calendario indicativo.

A) Argumentos estratigrficos
Los argumentos estratigrficos que conciernen al espesor y la continuidad de las
series sedimentarias.

La primera idea que acude a la mente es que un mismo espesor de terreno puede
corresponder a un mismo lapso de tiempo de sedimentacin. Si bien esto es as pro-
bablemente en una cuenca determinada donde las condiciones de sedimentacin son
parecidas durante mucho tiempo, no hay ninguna razn para que ello sea as de un
tipo de sedimentacin a otro. En efecto, en el presente, igual que en el pasado, las
velocidades de sedimentacin son muy diferentes segn las regiones. En los lmites
extremos de las series posibles se sitan las series comprensivas y las series con-
densadas :
- las series comprensivas estn constituidas por sedimentos de igual naturaleza
acumulados en grandes espesores, en general rpidamente. As son las formaciones
de flysch que, en espesores de mil o varios miles de metros, estn constituidas por
una alternancia montona de areniscas y pelitas con aspectos de detalle ms 0
menos variados (vase tomo 3); por ejemplo, mientras que el Eoceno superior est
representado por algunas decenas de metros en la cuenca de Pars, el flysch de la
misma edad de los Alpes occidentales puede alcanzar o sobrepasar el millar de
 Ectratigrafa y cronologa 269
metros. Las formaciones de molasas presentan las mismas caractersticas de una ma-
nera an ms exagerada en cuanto al espesor y a la rapidez de sedimentacin:
las molasas miocnicas del surco perialpino estn representadas por varios miles de
metros de sedimentos terrigenos que se oponen a las decenas de metros de depsitos
en las cuencas sedimentarias tales como el norte de Aquitania. Existen an muchos
otros ejemplos de series comprensivas, extendidas sobre todo en las regiones desti-
nadas a dar ms adelante las cadenas montaosas; su existencia ha contribuido, en
un primer momento, a crear la nocin de geosinclinal (vase pg. 365);

SERIE SERIE
DEL DELFINADO DE BRIANCON

superficie endurecida

1 ,E o c e n o
Cretcico

Jursico
Trisico

Fig. 1-7. Comparacidn de las series del Delfinado y del

Briangon en los Alpes occidentales en el Jurdsico y en el
Cretcico.
La serie del Delfinado es una serie comprensiva de facies
margo-calcrea; la serie de Briangon es una serie condensada
formada por calizas nodulosas (Jursico) y calizas pelgicas
en placas (Cretceo); la superficie de erosin en la base
del Jursico corresponde a la n o sedimentacin o a la ero-
sin del Jursico inferior y medio; la superficie endurecida
(hard ground), entre e l Jursico y el Cretcico, corresponde
a .la n o sedimentacin del Cretcico inferior a l menos. La
serie de Briangon puede ser ms condensada; el Cretcico
superior descansa directamente sobre el Trisico, o incluso
el Eoceno sobre el Trisico; puede ser tambin menos con-
densada, sin alcanzar jams todos los especores de la serie
del Delfinado a la que se opone siempre.
Estratigrafa

- las series condensadas tienen caractersticas inversas: bajo un aspecto a veces

parecido, y a veces ligeramente diferente, delgados espesores de terrenos pueden repre-
sentar tiempos de sedimentacin extremadamente grandes; por ejemplo, el conjunto
del Jursico y Cretcico de la regin de Briancon en los Alpes occidentales (fig. 1-7)
tiene a veces algunas decenas de metros, y a veces algunos metros solamente; mientras
que en el mismo tiempo en la regin del Delfinado los terrenos de la misma edad
alcanzan varios miles de metros de espesor.
De una manera general, las series comprensivas son de origen terrgeno: flysch
y molasas, que nos han servido de ejemplo, se encuentran en este caso. Mientras
que las series condensadas son de origen pelgico: tal es el ejemplo de la regin de
Briancon; principalmente las facies de calizas pelgicas nodulosas, rojas o verdes
-llamadas calizas griotte cuando son de edad primaria, ammonitico rosso cuando
son secundarias- son testimonio de una importante condensacin: no es raro encon-
trar en una misma capa fsiles de edades diferentes. En el lmite, la sedimentacin
puede estar representada por una costra ferruginosa y de manganeso surcada de
ndulos de manganeso y de fosfatos, con, aqu y all, algunos fsiles de edades muy
diferentes que testimonian la permanencia del mar durante aquel tiempo, aunque la
sedimentacin sea casi nula. A estas superficies que testimonian verdaderas ausen-
cias de sedimentacin se les da el nombre de h,ard ground (superficie endurecida).
As, en el ejemplo de la regin de Briancon (fig. 1-7) existe una superficie endurecida
entre el Jursico y el Cretcico superior que nos da prueba de una ausencia de sedi-
mentacin durante el Cretcico inferior y medio.
Por lo tanto, el espesor de una serie estratigrfica no puede ser la base para esta-
blecer cortes estratigrficos.

Cuando los estratos se suceden sin interrupcin, se dice que forman una serie con-
tinua. Pero no sucede siempre as: cuando faltan uno o varios estratos, se dice que
hay una laguna y que la serie es discontinua. La palabra laguna indica la ausencia
de uno o varios estratos sin ninguna interpretacin. En efecto, una laguna puede
ser debida:
- a una simple ausencia de sedimentacin en funcin de condiciones oceanogrfi-
cas particulares; en este caso, se desarrolla una superficie endurecida o hard ground de
la que acabamos de explicar las caractersticas, y que, a lo sumo, presenta, ms o
menos epigenizados en fosfatos, aqu o all, los fsiles caractersticos de los estratos que
faltan. As son las superficies de la regin de Briancon; como detalle ms preciso,
los ndulos fosfatados en el lmite Cretceo-Terciario contienen en su ncleo micro-
fauna del Cretcico y en la periferia microfauna del Eoceno: se observa as el lento
crecimiento de los ndulos. Las capas que se depositan sobre estas superficies pueden
situarse paralelamente a las que hay debajo: son concordantes, palabra que indica
que no forman ningn ngulo con las capas anteriores. El depsito de las capas
superiores es debido a una simple reanudacin de la sedimentacin en funcin de
un cambio de condiciones oceanogrficas;
- a una emersin que est siempre ms o menos acompaada por una erosin;
en este caso, el mar reviene en transgresin para depositar las capas superiores;
estas capas transgresivas, que se reconocen por varios criterios que estudiaremos en
el captulo siguiente (vase pg. 330), descansan sobre las capas transgredidas segn
dos dispositivos geomtricos fundamentales (fig. 1-8):
en un primer caso, las capas inferiores y las capas superiores tienen la misma
inclinacin en relacin con la horizontal (es decir, el mismo buzamiento, vase tomo 3);
son entonces concordantes; es el caso general en varias transgresiones de deta1.k
 Estratigrafa y cronologa 271

i Fig. 1-8. Esquema de una transgresin.

A. Sin discordancia: la emersin que precede a la transgresin no va acompahada de movimientos tectbnicos
importantes.
l
B. Con discordancia: la emersin que precede a la transgresin va acompahada de movimientos tectnicos i m -
portantes.
Ntese que el conjunto de terrenos 1, 2, 3 es transgresivo sobre los terrenos a, b, c, d, e en los dos casos;
pero, adems, 2 es transgresivo en relacin a 1, y 3 es transgresivo en relacin a 2; se oponen as las nociones de
transgresin (1, 2, 3 sobre a, b. c, d, e) y de transgresividad (esta ltima relativa, 2 en relacin a 1, 3 en
relacin a 2).
Obsrvense los cambios de edad de los conglomerados en la base de la transgresin: son cada vez ms jvenes e n
el sentido de sta.
i

de las cuencas sedimentarias como veremos ms adelante. Esta disposicin significa

que la transgresin est ligada a dbiles deformaciones de la corteza terrestre (movi-
mientos llamados epirognicos, vase infra), seguidas de una dbil erosin; a veces
pueden persistir testigos de la alteracin superficial correlativa de la emersin: ejem-
plos son los yacimientos de bauxita en los que la base y el techo son en general .,
concordantes (vase tomos 1 y 3); "
en un segundo caso, las capas transgredidas y las capas transgresivas tienen incli-
naciones (buzamientos) muy diferentes; las capas transgredidas han sufrido un plega- -
miento (movimientos orognicos o, mejor, tectognicos) y despus una nivelacin,
mientras que las capas transgresivas han permanecido horizontales: unas y otras
forman pues un ngulo caracterstico de su discordancia, que frecuentemente se
denomina discordancia angular. Una discordancia testimonia una emersin debida a
un plegamiento; generalmente hay una discordancia fundamental en la base de las
series de una cuenca sedimentaria en su contacto CQP el zcalo de la misma (fig. 1-9).
I
Estas palabras: laguna, transgresin, discordancia, no son pues sinnimas, y tra-
ducen fenmenos diferentes; por otra parte, durante demasiado tiempo se han negli-
gido los fenmenos de ausencia de sedimentacin, que se manifiestan por medio d e
superficies endurecidas.

C) CICLOSSEDIMENTARIOS Y CICLOS OROGNICOS

I
Las observaciones precedentes han permitido definir ciclos sedimentarios y ciclos
orognicos:
- un ciclo sedimentario comprende tres trminos que son: transgresin, sedimen-
tacin, regresin -siendo la regresin, a la inversa de la transgresin, la retirada del
mar (vase pg. 330);
- un ciclo orognico comprende igualmente tres trminos que son: transgresin,
sedimentacin, orognesis -siendo la orognesis, como su nombre indica, el levan-
tamiento de una cadena montaosa (vase tomo 3).
Uno y otro no son en absoluto sinnimos y su distincin se basa en el tercer
trmino, que se manifiesta en la existencia o no de una discordancia. As, las series
 Estratigrafa

La Coniere Fourneaux Noron

I
1
I
Aubigny
!

m Granito s3 Silrico ,
Jiv
Jursico medio

Precimbrico $ Ordovcico
1 3 Jursico inferior
(lisico medio)

m Sa Cmbrico t-r Permo-Tricico

Fig. 1-9. Transgresin de los terrenos trisicos y jursicos en el borde nordeste del macizo armoricano, en la re-
gin de Falaise, al sur de Caen.
Ntese que el conjunto de terrenos trisicos y jursicos es transgresivo sobre los terrenos primarios con una discor-
dancia caracterstica del plegamiento ante-secundario, llamado herciniano. Ntese tambin que, en los terrenos
secundarios, el Lisico (13) es transgresivo en relacibn al permo-trisico (tr), al igual que el Jursico medio (Jlv)
es transgresivo respecto del Lisico. Es poco posibIe datar el granito que aparece a la derecha del corte en ra;&
de la falla que le separa de los terrenos vecinos; no obstante, se ve que es posterior a los terrenos precmbricos
(X) y se adivina que es anterior a los terrenos primarios (S), ya que stos no han sido metamorfizados; pero la
falla impide afirmar este ltimo punto que, por otro lado, puede ser puesto en evidencia en otros lugares; adems,
los conglomerados de la base del Cmbrico (Sap) contienen cantos retrabajados del granito considerado. Nos en-
contramos pues ante un caso real correspondiente a la figura 1-6.
En fin, la discordancia del Crnbrico sobre el Precmbrico testimonia la formacin de una cadena montaosa al final
del Precmbrico y anteriormente al Primario: es la cadena cadomiana. Este corte muestra dos veces el mismo dis-
positivo: la discordancia del secundario sobre los terrenos hercinianos plegados es particularmente clara, ya que los
terrenos secundarios han permanecido horizontales; l a discordancia de los terrenos primarios sobre los precmbricos
plegados es ms delicada de observar, ya que los terrenos primarios han sido plegados posteriormente. La represen-
tacin de los esquistos precmbricos (x) no es representativa de su estructura.

sedimentarias secundarias y terciarias de las cuencas perialpinas, tales como la cuenca

de Pars, si bien comportan numerosas transgresiones y regresiones, y por lo tanto
numerosos ciclos sedimentarios, corresponden a un solo ciclo orognico alpino: una
sola discordancia en el lmite con el zcalo sobre los terrenos primarios afectados por
la orognesis herciniana (fig. 1-9). Se ve inmediatamente que el ciclo orognico es
un corte de orden superior al ciclo sedimentario.
En esto se presentan dificultades, ya que un ciclo orognico no se caracteriza por
un solo perodo de movimientos, sino por varios; hay por lo tanto varias discordan-
cias que le corresponden. Pero la distincin contina esencial: mediante los ciclos
sedimentarios y los ciclos orognicos se pueden establecer cortes de orden diferente.

B) Argumentos paleontolgicos
Los cambios de fauna y los cambios de flora no son siempre progresivos en el
curso del tiempo, sino que presentan perodos de crisis en los que las faunas y floras,
hasta entonces bien representadas, desaparecen bruscamente. Este hecho condujo a
los paleontlogos de antao, principalmente a Cuvier, a hablar de creaciones suce-
sivas, mientras que las catstrofes habran hecho desaparecer las faunas anteriores.
Esta posicin catastrofista ha experimentado atenuaciones a medida que, por ser
los estudios ms precisos, se han podido establecer filiaciones y demostrar que ningn
grupo aparece o desaparece instantkneamente. Pero la nocin de crisis paleontolgica
 Estratigrafa y cronologa

persiste, aunque sea difcil explicarla; as, todos los trilobites desaparecen al final
del Primario, y todos los ammonites al final del Secundario; en esta misma poca
se extinguen espectacularmente todos los grandes reptiles y no subsisten de este orden
ms que los modestos representantes que han llegado hasta nuestros das. Podran
multiplicarse los ejemplos'$.
E11 perodos de crisis pueden pues basarse ciertos cortes de orden superior, mien-
tras que en variaciones paleontolgicas menos generales pueden basarse cortes de
orden inferior.

C) Los cortes o lapsos d e tiempo

Sentemos enseguida como principio que todo corte es necesariamente arbitrario:
corresponde a la necesidad de fijar marcas discontinuas en un flujo de tiempo nece-
sariamente continuo; es el mismo problema con que se encuentra uno al querer orde-
nar una cosa en cajones diferentes. Debe pues aceptarse la nocin de corte tal como
es, incluso si se descubren formaciones intermedias entre las que caracterizan dos
cortes: la existencia de intermediarios est contenida en la nocin misma de corte;
descubrir cortes no es un descubrimiento.
Los cortes pueden designar ya sea lapsos de tiempo, ya sean las formaciones geo-
lgicas sedimentadas durante el mismo; hay pues dos vocabularios, y prevalece el
uno o el otro segn la importancia de los cortes (fig. 1-10).

Divisiones del tiempo Divisiones d e los terrenos

Era Serie
Perodo Sistema
Edad Piso
Biocrono Biozona
Hmera Epbole

Fig. 1-10. Cuadro de equivalencias entre las divisiones del tiempo y las divisiones de los terrenos.

a) El corte ms elemental es la biozona, que corresponde al conjunto de

estratos en los que una especie fsil de valor estiatigrfico' se ha mantenido sin
cambiar los caracteres (vase supra). Se da a la biozona el nombre de este fsil;
actualmente se da slo el nombre de la especie del fsil y no el del gnero, dada la
variabilidad de ste en virtud de las investigaciones paleontolgicas recientes: por
ejemplo, la zona con margaritatus del Domeriense inferior es, de hecho, la zona de
Amaltheus margaritatus (que es un ammonite).

* La desaparicin de los grandes reptiles al final del Secundario es un enigma. Se han propuesto
diferentes interpretaciones: simple efecto del gigantismo, ya que los animales no tenan ni la cantidad
suficiente ni el tiempo necesario para su alimentaci6n, mutaciones que los hayan transformado en estriles
(el final del Cretcico es en efecto la poca de los huevos de dinosaurio) lo cual quiere decir que no
eclosionaron; clima ms seco (que refuerza la primera hiptesis: el final del Cretcico est en efecto
representado por formaciones subdesdrticas rojas en casi todos los continentes, Europa, Africa, Amrica
del Norte, del Sur); etc.
El descubrimiento de inversiones del campo magntico en el transcurso del tiempo ha hecho aumentar
an ms las especulaciones: durante los. periodos de inversin, el cinturn de Van Allen que protege la
Tierra del esencial de los rayos csmicos debi de desaparecer; las mutaciones se veran pues favorecidas,
lo que puede darnos una explicacin de la evolucin biolbgica. El final del Cretcico ha conocido tales
inversiones que han podido ser la causa de mutaciones letales.
No es necesario decir que, hasta el momento, no se conoce nada cierto en este dominio.
Estratigrafa

Los fsiles de zonas son los fsiles estratigrficos por excelencia: trilobites para
el Primario, ammonites para el Secundario; pero se definen tambin zonas segn
su microfauna, microflora, etc. (vase figs. 1-3 y 1-41.
Se distingue a veces la epibole, que corresponde al nivel en el que el fsil que
define a la zona experimenta su apogeo. Esta distincin, que no es verdaderamente
un corte, es de empleo delicado.
6) El corte de orden superior es el piso, que corresponde a un conjunto de
estratos con contenido faunstico determinado, cuyo tipo est tomado en una localidad
precisa, a veces en una cantera determinada, donde las capas son marinas; esta
localidad-seal es el estratotipo. El piso lleva el nombre del estratotipo -a veces
designado por su nombre en latn-, al que se aade la terminacin iense: ejemplo,
Dinantiense de Dinant en Blgica; Werfeniense de Werfen en Austria; Domeriense
del Monte Domaro en Italia septentrional; Turoniense de Tours en el sudoeste de
la cuenca de Pars: Luteciense de Lutecia (nombre romano de Pars).
El contenido paleontolgico de un piso corresponde a una fauna o a una flora
con numerosas especies, de las cuales slo algunas tienen valor estratigrfico y que
(hecho esencial) no son las mismas en la totalidad del piso, sino que algunas aparecen
y otras desaparecen. Es porque un piso est consfituido por varias biozonas: por
ejemplo, el Domeriense, del que ya hemos hablado, est formado por la zona con
margariiatus y la zona con spinatus. Cuando un estrato comprende un nmero
demasiado elevado de biozonas, se le divide a veces en subpisos que deben responder
a las mismas caractersticas que el piso: por ejemplo el Senoniense, que est formado
por el Coniaciense, Santoniense, Campaniense y Maestrichtiense. En fin, a veces se
distinguen horizontes que corresponden a las diversas faunizonas caractersticas del
piso; la validez de stos es muy variable.
El piso es la nocin-clave de la estratigrafa, cuyo uso, debido a D70rbigny
(1852), se remonta al inicio de esta disciplina; pero fue en el tratado de J. de Lappa-
rent (1883) donde tom la significacin casi universal que conocemos actualmente.
Se comprende que sea ms impreciso que la biozona; pero tiene la ventaja de referirse
a un estratotipo que se puede estudiar en funcin de los avances de la ciencia:
el estratotipo no es discutido, existe.
Desgraciadamente, algunos pisos tienen estratotipos no definidos; tal es el caso
del Titnico, que termina el Jursico, cuyo nombre se refiere a Thiton, esposo de Eos,
la aurora (que anuncia el Cretcico); ha sido varias veces condenado por las comi-
siones de nomenclatura pero sigue muy vivo en el uso. Otros tienen estratotipos
demasiado vagos: es el caso de los que llevan nombre de provincias como el Lotha-
ringiense; aunque, llevando un nombre de provincia, un estratotipo puede ser preciso:
tal es el caso del Aquitaniense, en el que el estratotipo est situado entre el molino
de Bernachon y el molino de la Eglise, en el valle del riachuelo de St-Jean-d'Etampes,
comunas de Brkde y Saucats, Gironde, etc. Hay una dificultad, primera causa de
muchas discusiones entre estratgrafos.
De otro lado, se han escogido la mayora de los estratotipos en las cuencas sedi-
mentarias por las razones ya dadas de los criterios de superposicin y continuidad;
es all que ha nacido la estratigrafa y, por tanto, la terminologa se resiente (vase
el cuadro, fig. 1-11). Estas cuencas sedimentarias, que son la sede de varias transgre-
siones y regresiones, muestran un gran nmero de ciclos sedimentarios: y naturalmente
los cortes de pisos, all donde han sido definidas, corresponden a estos ciclos sedi-
mentarios encuadrados por una transgresin en la base y una regresin en el techo.
Se reconoce inmediatamente que en esta sucesin de cortes falta el tiempo corres-
pondiente a la regresin, aumentada con el tiempo correspondiente a la transgresin
siguiente: la suma de tales lmites no cubre la totalidad del tiempo. Este hecho se
ha podido solucionar gracias al estudio de las microfaunas, que han permitido abor-
dar la estratigrafa detallada de las zonas montaosas donde se encuentran zonas
 Lmina 1

F o t o 2. Filn clstico (provincia de Ultima Espe-

ranza, Chile meridional).
El ejemplo es el del Cretcico inferior marino de
la cuenca de Magallanes.
Ntese que el filn clstico no existe encima de
la capa que se ha depositado en el momento de
su formacin (Hf, parte superior del filn clstico,
de donde parte el relleno) (vase fig. 1 - 2 c).

F o t o 3.. Superficie endurecida (hard ground) (provincia de Trento, Italia

septentrional).
El ejemplo est tomado del pliegue tridentino, del tipo de Briancon, e n
F o t o 1 . Discordancia (Catua, provincia de Sal- Italia septentrional (vase fig. 2-14).
ta, Argentina noroccidental). Obsrvese la tintura ferro-mangnica que recubre la caliza vista p o r su
El ejemplo es el de la discordancia del Cretcico superficie superior; los ndulos mangano-fosfticos, ms o menos r-
superior continental de la cuenca subandina, por pidamente erosionados, han dejado cavidades circulares. La caliza per-
encima del Paleozoico inferior plegado. tenece al Lisico: el primer depsito por encima de la superficie endurecida
-cuya base aparece ms oscura a la derecha de la fotografa- pertenece
ya al Cretcico superior: la superficie que se ve aqu marca tina ausencia
de sedimentacin durante el Jursico medio, el Jursico superior y el
Cretcico inferior.

F o t o 4. Datacin de un granito (provincia de

Mendoza, Argentina occidental).
El ejemplo es el de un granito permocarbonifero
(y), intrusivo en las formaciones primarias de la
cuenca de Cuyo (Pt).
Obsrvese la cpula granitica que aparece en
claro, aureolada de filones, intrusiva en los es-
q u i s t o ~carboniferos: encima el Tri+sico (Tr), dis-
cordante, forma las crestas de donde parten los
potentes conos de desmoronamientos.
Este granito, post-carbonifero y ante-trisico
debe ser relacionado con la orognesis herciniana.
276 Estratigrafa

Eras
I Sistemas
I I
Fases orognicas Edades absoluta

palegeno ,Oligoceno : Helvtica

O I- Pirenaica
Nummultico
Eoceno
= Lalramiana
Cretcico
- I Austraca
Neocimmeriana
Andina o
Malm Nevada
SECUNDARIO Ju rsico Dogger
Lisico
- Cimmeriana

= Palatina
Prrnico
- Saaliana
Carbonfero Ast rica
Sudete
PRIMARIO - Bretona
1 Devnico 1
- Caledoniana
Silrico
- Tacnica

. Salair
Cmbrico
Asntica

Fig. 1-11. Escala estratigrfica general:

En la columna de los sistemas, la columna de la izquierda corresponde a los sistemas propiamente dichos, la de la
derecha a los sub-sistemas.
La columna de las fases tect6nicas da la lista de Bstas tal como ha sido definida por H. Stille y tal como se
utiliza; discutiremos acerca de la validez de esta nocibn de fase tectnica en la parte de tectbnica de esta obra.
La columna de las edades absolutas da la escala adaptada al Simposio de Glasgow (1964). cercana a la propuesta
por Kulp (1961), que a su vez es cercana a la d e Holmes (1959); estas escalas recientes se caracterizan por ser
ms largas que las escalas admitidas en el transcurso de la dcada precedente; adems, estn en constante evo-
lucibn.
 Estratigrafa y cronologa 277
comprensivas continuas: se han encontrado capas en que el contenido paleontolgico
no se sita en ninguno de los pisos definidos, sino entre dos pisos. A ttulo de
ejemplo, se ha intentado definir recientemente un piso Biarritziense entre el Eoceno
medio (Luteciense) y el Eoceno superior (Priaboniense): es que, en la regin de
Biarritz, hay continuidad de sedimentacin del Eoceno medio al Eoceno superior,
mientras que los pisos clsicos han sido definidos all donde no suceda as; recor-
demos que el Luteciense est caracterizado por una regresin en el techo, a la que
sucede la transgresin del Auversiense, primer nivel del Eoceno superior*. sta es la
segunda causa de las grandes discusiones entre estratgrafos.
Esto significa que la nocin de piso, fundamento esencial de la estratigrafa, es
actualmente puesta en cuestin y muchos autores prefieren utilizar las biozonas.
C) El corte de orden superior es el sistema, definido por ciclos sedimentarios
importantes y que llevan el nombre ya sea de una regin caracterstica, de una
formacin particular, o de fsiles particulares. En el primer caso, citaremos: en el
Primario, el Devnico, que debe su nombre al condado de Devon en el sudoeste de
Inglaterra; en el Secundario, el jursico, que debe su nombre al Jura. En el segundo
caso puede darse como ejemplo: en el Primario, el Carbonfero; en el Secundario,
el Cretcico, caracterizado por la formacin de la creta -se dijo primero sistema
de la creta o Kreide en alemn-. El Nummultico es un ejemplo del tercer caso.
Por otra parte, algunos sistemas tienen nombres tericos que hacen alusin o bien
a ciertas particularidades de su constitucin en la regin donde el tipo ha sido
escogido, como el Trisico, formado de tres trminos en las cuencas germnicas,
o bien a su posicin en la cronologa general, como el Palegeno y el Negeno, que
constituyen el conjunto del Terciario y se suceden en este orden (del griego paleos:
antiguo; neos: joven). Ocurre tambin que hayan sinonimias, como por ejemplo,
Palegeno y Nummultico en el Terciario. De esta terminologa se deduce que la
definicin de los sistemas es imprecisa.
No hay pues estratotipos de los sistemas, sino slo, en algunos casos, regiones que
pueden servir de referencia; es un inconveniente en la medida en que la discusin .-
est siempre abierta ya que no hay ninguna referencia precisa. Pero los trabajos de
los estratgrafos conciernen excepcionalmente a un sistema entero, de manera que.10~
nicos problemas que se plantean en la distincin de dos sistemas sucesivos se reducen
a la pertenencia del ltimo piso del sistema precedente y del primero del sistema
siguiente, problema de orden inferior que hemos evocado con anterioridad.
Un sistema comprende evidentemente un nmero de pisos ms o menos grande;
en algunos casos se divide en subsistemas o grupos definidos de la misma manera
que los sistemas: por ejemplo, el Jursico est dividido en Lisico, Dogger y Malm
segn la utilizacin inglesa. Estos subsistemas no son siempre fijos: as, el Cretcico
fue durante mucho tiempo dividido en Cretcico inferior, Cretcico medio y Cretci-
co superior, mientras que actualmente existe la tendencia a )dividirlo slo en Cretcico
inferior y Cretcico superior, pasando el lmite por la mitad del Cretcico medio
(entre el Albiense y el Cenomaniense).
Las dificultades encontradas para la nocin de sistema son exactamente idnticas
a las encontradas para la nocin de piso, ya que los sistemas han sido generalmente
definidos en las cuencas sedimentarias epicontinentales: el Trisico en las cuencas
germnicas, el Jursico y el Cretcico en las cuencas sedimentarias de Alemania, de
Francia y de Inglaterra. El problema de los lmites se encuentra pues esencialmente
en las zonas de sedimentacin continua -all an, hay que considerar el tiempo
correspondiente a las transgresiones y regresiones- y accesoriamente en aquellas
cuencas sedimentarias que no han servido de referencia, por ejemplo:

* El Biarritziense es muy discutido y su uso no se ha impuesto. Pero es un ejemplo caracterstico.

Estratigrafa

- para las zonas de sedimentacin continua, el Retiense, colocado por los autores
franceses en la base del Lisico, dado que es transgresivo sobre los terrenos ante-
riores en la cuenca de Pars, mientras que los autores de lengua alemana lo colocan
al final del Trisico, dada su continuidad con ste en los Alpes Orientales, sin
cambio significativo de aspecto; o an los pisos Daniense y Montiense en el lmite
Cretcico-Eoceno, de los que se discute la individualidad y su pertenencia;
- para las dems cuencas, el lmite Oligoceno-Mioceno: en las regiones medi-
terrneas, el Aquitaniense inicia la transgresin del Mioceno, por lo que se sita
en este sistema; a la inversa, en las cuencas epicontinentales de la Europa occidental
el Aquitaniense termina la serie laguno-lacustre oligocena y por lo tanto se le sita
en este sistema.
Se comprende pues que estos problemas de lmites deben ser arbitrados, y fijados
por las comisiones del Congreso geolgico Internacional; por decisin de este orga-
nismo, el Retiense debe ser situado en el Trisico y el Aquitaniense en el Mioceno;
pero estas decisiones, cuyo principal mrito radica en que son decisiones, no son
siempre seguidas.
d) El corte de orden ms elevado es la era, cuyo nombre usual indica la
posicin cronolgica relativa: eras primaria, secundaria, terciaria y cuaternaria, y
todo el conjunto precedido de terrenos precmbricos, siendo el Cinbrico el primer
sistema del Primario.
La definicin de las eras, a menudo imprecisa, se basa en los argumentos paleon-
tolgicos y argumentos estratigrficos de orden ms elevado, grandes cambios de fauna
y flora, grandes ciclos orognicos:
- en lo que concierne a los argumentos paleontolgicos, el Primario se distin-
guir del Secundario, entre otras cosas por la desaparicin de los trilobites y de las
fusulinas y la aparicin de los ammonites; el Secundario del Terciario por la desapa-
ricin de los ammonites y la aparicin de los nummulites; mientras que al conjunto
de estos tiempos fosilferos~o fanerozoicos se opondrn los tiempos precmbricos
desprovistos de fsiles, al menos en primera aproximacin. A esta concepcin respon-
den los nombres de las eras que son sucesivamente: proterozoica (para los terrenos
precmbricos), paleozoica (=Primario), mesozoica (=Secundario), cenozoica (=Ter-
ciario);
- en lo que concierne a los argumentos estratigrficos, el Primario se encuentra
separado del Secundario por la gran discordancia herciniana que marca el final del
ciclo herciniano y el principio del ciclo alpino; y el conjunto de los tiempos fosilferos
separados de los tiempos anteriores por la discordancia asntica.
Una era comprende varios sistemas en nmero variable: seis para el Primario,
tres para el Secundario, dos para el Terciario. Como cada uno de ,los sistemas que
la constituyen, est evidentemente desprovista de estratotipo, lo cual,. aunque es
inevitable, presenta los inconvenientes ya sealados.
El argumento paleontolgico es el ms importante en la delimitacin de las eras,
principalmente por la anterioridad de los estudios paleontolgicos; y parece que es
el argumento de la desaparicin de faunas el que predomina sobre la aparicin.
As, el final del Primario est bien delimitado por la desaparicin de los trilobites
y de las fusulinas, mientras que la aparicin de los ammonites con el Secundario
es ya anunciada en el Primario: por las climenias, los goniatites desde el Devnico
y los primeros ammonites en el Prmico. Por el contrario, el lmite entre el Secundario
y el Terciario est tambin marcado por la desaparicin de los ammonites y de los
grandes reptiles ms que por la aparicin de los nummulites. Considerando las micro-
faunas, veremos que los globotruncnidos desaparecen en el Maestrichtense y los
globorotlidos aparecen en los primeros niveles del Terciario, con un perodo donde
faltan unos y otros, correspondiente al Daniense (vase pg, 476). No obstante, ciertos
 Estratigrafa y croiiologa 279
limites paleontolgicos no son utilizados: as, la desaparicin de los graptolites entre
el Silrico y el Devnico, que permitira dividir la era Primara en dos eras sucesivas,
no se tiene en cuenta; por lo tanto, esta divisin ir unida al argumento estratigr-
fico, ya que es entonces cuando se sita la discordancia caledoniana.
En efecto, si se consideran los dos ciclos orognicos, se ve que la era primaria
corresponde a dos ciclos, el ciclo caledoniano y el ciclo herciniano; el conjunto de
las eras secundaria y terciaria corresponden al ciclo alpino: desde este punto de vista,
el Primario slo equivaldra a dos veces el conjunto de Secundario + Terciario. Si, al
menos, los ciclos orognicos tienen duraciones comparables, idea que puede pensarse
dada la importancia de los cambios que traen consigo y las dimensiones de las regiones
que afectan, podramos preguntarnos si stos no expresaran la vida propia, el ritmo
del planeta independientemente de una actividad biolgica que no depende de ella
estrechamente. Veremos que la cronologa absoluta est de acuerdo con este punto
de vista: la era primaria ha durado dos veces ms que el conjunto Secundario +
Terciario: 400 millones de aos contra 200 millones (de ellos las dos terceras partes
son para el Secundario y un tercio para el Terciario). Es por ello que en esta tercera
parte consagrada a la estratigrafa nos detendremos especialmente en los ciclos orog-
nicos: as daremos al Primario dos subttulos, uno para el Paleozoico inferior, corres-
pondiente al ciclo caledoniano, y uno para el Paleozoico superior, correspondiente
al ciclo herciniano, mientras que el Secundario y el Terciario constituirn captulos.
De todas maneras, hay a veces contradiccin entre los argumentos estratigrficos
y los paleontolgicos, al menos regionalmente: as, en Europa occidental, el Prmico,
situado en el Primario por razones paleontolgicas (se han encontrado trilobites y
fusulinas), sucede no obstante a la ltima gran discordancia herciniana, mientras que
el Trisico es concordante: slo por estos argumentos estratigrficos figura como
primer sistema del Secundario. Es verdad que en el mundo hay una importante
discordancia posprmica y antetrisica (Asia a partir del Ural, Amricas); mientras
que el argumento paleontolgico persiste. Es la generalizacin de este ltimo lo
que le ha hecho prevalecer.
En fin, en esta exposicin hemos dejado de lado la cuestin de la era Cuaternaria,
cuya distincin se halla en los lmites de la filosofa: es una era hecha a la medida
del hombre; en algunos pases, por ejemplo la URSS, se designa el Cuaternario bajo
el nombre de Antropgeno, revelando as el fondo de un pensamiento. Se puede,
no obstante, justificar una distincin del Cuaternario por la aparicin de los gneros
Bos, Equus, Camelus, Elephas; con ms seriedad, por la presencia de glaciaciones
en el Cuaternario (pero, se hace una era especial para las glaciaciones carbonferas,
ordovcicas, eocmbricas?). Ya que, el Cuaternario se une al Plioceno obligando casi
siempre a hablar de acontecimientos pliocuaternarios, igual que nosotros estaremos
obligados a hacerlo.

La cronologa relativa permite pues establecer un calendario, ciertamente sujeto

a discusiones en lo que concierne a los lmites de los diferentes cortes -es un pro-
blema general que deriva del calendario en s mismo- pero que, tal cual, existe
desde hace mucho tiempo. El valor de las representaciones es tanto menos vlido
cuanto ms elevado es el orden del corte: es muy bueno para las biozonas que se
hallan en el corazn mismo de la estratigrafa, y disminuye para los pisos, para
los sistemas y ms an para las eras, como ya hemos visto anteriormente.
Es que es muy difcil conciliar los argumentos paleontolgicos y los argumentos
estratigrficos: si se comparara con una obra de teatro, sera igual que querer que
la evolucin de los actores -la paleontologa- coincidiera rigurosamente con los
Estratigrafa

actos -la estratigrafa-. No es dudoso que, en un plano elevado, la ventaja es para

10s argumentos estratigrficos: los grandes cortes corresponden sin duda a los grandes
ciclos orognicos; pero para los estudios en el campo, la ventaja es, indiscutiblemente,
para el argumento paleontolgico. No podemos escapar a esta ambigedad.
As pues, por deseable que sea una revisin del calendario estratigrfico, tiene
que hacerse teniendo en cuenta esta doble exigencia de lgica y de comodidad. En
este sentido, el hecho de que el calendario estratigrfico sea utilizado como tal desde
hace cerca de un siglo cuenta bastante: toda modificacin condena las obras antiguas,
cuya lectura se hace entonces imposible ya que las palabras clave de la estratigrafa
no tienen ya la misma significacin. No se debera pues modificar la escala estrati-
grfica ms que con la ms grande circunspeccin. Lo cual no sucede as, desgra-
ciadamente: as, debido al progreso de la radiocronologa, se tiende cada vez ms
a hablar en millones de aos, llevndonos as a la desaparicin de la escala estrati-
grfica tradicional.
Respecto a lo explicado, dos pocas ponen problemas particulares a los estra-
tgrafos; la ms larga, el Precmbrico, la ms corta, el Cuaternario; el Precmbrico
porque falta el criterio paleontolgico y slo persisten los criterios estratigrficos
(superposicin de diversas series) o estructurales y emparentados (granitizaciones suce-
sivas, por ejemplo); el Cuaternario, porque, no habiendo cumplido el tiempo su
trabajo simplificador, una gran cantidad de documentos estn a disposicin del estra-
tgrafo, a veces difciles de correlacionar, y tanto ms porque siendo la poca corta,
la precisin debe ser grande. La cronologa absoluta, por diversos mtodos, ha dado
al estudio estratigrfico de una y otra poca una gua esencial. Pero adems, se
utilizan tambin diversos mtodos particulares cuyos ejemplos sern dados en los
captulos consagrados al Precmbrico y al Cuaternario.

11) Cronologa absoluta

Si la cronologa relativa permite saber que un terreno es ms antiguo que otro,
no permite atribuirle una antigedad precisa. Conservando la imagen de escala
estratigrfica)), consagrada por el uso, diremos que los trabajos geolgicos de antao
han construido una escala con peldaos en la que la separacin de cada peldao
(duracin de los pisos) y el espesor de cada barrote (duracin de las lagunas) son
una cualquiera. No ha sido hasta muy recientemente que se han dado precisiones
cifradas y que ellas han introducido, o ms bien reafirmado con fuerza, en la ciencia
geolgica, el factor de la duracin. Si el principio del uniformismo, expuesto ms
adelante (pg. 314) hace suponer que las evoluciones de la Tierra son idnticas
en los tiempos antiguos y presentes, los hechos geolgicos no pueden situarse a una
escala humana. A excepcin de raros fenmenos como son los sesmos y el volca-
nismo, el hombre no puede hacer otra cosa sino asistir al nacimiento de un proceso
geolgico. El acortamiento de la evolucin de un torrente puede darnos quizs indi-
caciones sobre la excavacin de un can; pero delante de las gargantas del Tarn,
a qu factor de multiplicacin debemos recurrir para aplicar el principio del unifor-
mismo. Igual que los petrlogos, que realizan experimentos de sntesis casi instan-
tneos, o que los paleontlogos, cuyos conocimientos en gentica no permiten ms
que explicar la microevolucin, los estratgrafos y tectnicos no tienen datos vlidos
al examinar las pequeas variaciones actuales de los movimientos del suelo y del mar.
Los resultados geocronomtricos han permitido suplir esta falta de observaciones.
Han suministrado un soporte suplementario al principio de las causas actuales y
antiguas ya que, simplificando un poco, permiten sustituir la unidad de duracin
humana del orden de un ao por una unidad de tiempo geolgico del orden del
milln de aos.
 Estratigrafa y cronologa

La radiocronologa se basa en la radiactividad de ciertos minerales (vase tomo 1).

A) Nociones elementales sobre la radiactividad

Un elemento radiactivo posee la propiedad de transformarse espontneamente en
otro elemento de naturaleza qumica distinta y esta transmutacin se acompaa de
la emisin de partculas:
- partculasa, que son ncleos de helio 2 1 k 2 + que dan una radiacin poco pene-
trante (puede ser parada por el papel y la mica) y cargada positivamente;
- partculas P, que son electrones que crean una radiacin penetrante (parada
solamente por una placa de plomo de 1 mm de espesor) y cargada negativamente;
- radiacin y de rayos X, penetrante (atraviesan hasta 20 cm de plomo) y no
cargada. Son fotones.

a) LEYESCUALITATIVAS DE LA DESCOMPOSICIN RADIACTIVA

Cada elemento radiactivo se desintegra de una manera caracterstica y constante

que no depende ni del estado fsico (ninguna variacin en funcin de la presin,
de la temperatura o de toda otra causa externa) ni del estado qumico (idntico para
un xido y para un fosfato).
La ecuacin que representa una transmutacin nuclear debe naturalmente estar
equilibrada a la vez en masas y en cargas. Se dan como ejemplos (fig. 1-12):

238
92 U + '::~h +e ~ oe ms simplemente
a
2i:~
-+
2 3 4 ~ h
90

b) LEYESCUANTITATIVAS DE LA DESCOMPOSICIN RADIACTIVA

En todos los casos la desintegracin obedece a la misma ley:

La cantidad transformada (dN), en un pequeo espacio de tiempo (dt), es pro-
porcional a la cantidad (N) de elemento.
dN = - k Ndt, siendo X la constante de desintegracin, caracterstica de cada
radio-elemento. Dicho de otra manera, la posibilidad de que un tomo estable se
desintegre en el segundo que sigue es rigurosamente constante; los tomos radiactivos,
jvenes y viejos, tienen la misma posibilidad de morir.
Por la integracin de la ecuacin precedente se obtiene una ley de decrecimiento
exponencial de la masa N = N, e-'.f donde N, es la cantidad presente en el origen
y N la que existe en el tiempo t.
Para que un elemento radiactivo -pierda la mitad de su masa, es necesario un
tiempo T tal que: No - N, e V h T ,sea 1 = e-hT o hT = ln 2 = 0,6931, o sea
L L
T = -0,693 1. Este tiempo T es el periodo del elemento (de semidesintegracin), pe-
h
rodo que puede ser ms o menos grande, de 164 microsegundos para el polonio 214,
5750 aos para el carbono 14, 4560 millones de aos para el uranio 238 y 13,9 miles
de millones de aos para el torio 232.
282 Estratigrafa

NMERO ATMICO Z (nmero de protones)

-

Fig. 1-12. Modelo de de-

sintegracin del uranio y del
torio.
Los rayos a ionizan el aire
s su paso; efectan recorri-
Jos rectilineos de longitud
jada para cada radio-ele-
nento, de 1.1 a 8.6 cm. Los
,ayos p tienen trayectorias
l o rectilneas alrededor de
100 veces ms grandes que
as de los rayos a. Los ra-
/OS y , los ms penetrantes,
~ u e d e nser descubiertos en
?I aire a ms de 300 m de
m a fuente potente, lo que
l e m i t e las prospecciones,
anto en el suelo como areas,
i e los yacimientos de uranio.

Si un ncleo radiactivo da lugar a un nuevo ncleo tambin radiactivo, este

nuevo elemento est sujeto a la vez a una reaccin de formacin y a una reaccin
de desaparicin (238U 23.4Th4 234Pa). Al cabo de un cierto tiempo, se establece
un estado de rgimen -el equilibrio radiactivo-: las dos reacciones hacen aparecer
y desaparecer tantos ncleos 234
,,Th el uno como el otro.
\

Una filiacin radiactiva lleva finalmente a un tomo estable (l::~+ '8:~b) en

esta filiacin hay ncleos de cada uno de los elementos radiactivos intermedios en
nmero proporcional a su duracin de vida.
Sea una cadena radiactiva:
X,-X2-X3 ............X,, -S (estable)
y sean hl, h2 ... h.,, las constantes respectivas de desintegracin y
0,693
Tl = -, T2, .... T, los perodos respectivos. Cuando el estado de rgimen se
1,-
A

ha establecido, si llamamos NI, N, ... N,, N, el nmero de tomos de Xl, X, ... X,,
S actualmente presentes, se tiene:

Al principio no existan ms que No tomos X1, despues se tiene

(N,+ + + +
N, ... N, N,) = N, tomos, y, finalmente, habindose establecido el
+
equilibrio (N1 N,) es prcticamente igual a N,. En definitiva, tenemos as un
tiempo de desintegracin t:
0,693
Ni = N o e - k t = (N, + NJe-" con h = -
Ti
 Estratigrafa y cronologa 283
sea: N, = ( N , + N,) e-03693r/Tl

( N I ) - - -0,693 t
de donde: In
(N1 + N,) - Tl
( N 1 + N , ) - 0,693t
In --
(NI Tl

__-------- ---
URANIO
---___ _ _ _

1 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92

Fig. 1-13. Series radiacti- F

vas del uranio, del actinio y o o z 8
z
del torio. Las coordenadas
7 o
-
O
son la carga z en abscisa, la
masa M en ordenada. RAYOS 4 &-----
RAYOS f3 5
284 Estratigrafa

por lo tanto:

0:

dl LOS ELEMENTOS RADIACTIVOS NATURALES

a ) Uranio y Torio
Existen tres grandes familias radiactivas naturales que parten de los progenitores
238 235 232
92U7 92Uy g,Th y que terminan cada una con un istopo del plomo. Globalmente
y esquemticamente, el conjunto de desintegraciones sucesivas de estas familias es
(fig. 1-13):
- familia del radio (99,3 % del uranio natural)

- familia del actinio (0,7 % del uranio natural)

- familia del torio

2903 2 ~ h6 ~4P, 2 : i ~ b (T = 13,9 x lo9aos)

Los minerales cuyas edades son determinadas por Pb/U y Pb/Th son, ya sea con
altos porcentajes de uranio o de torio: zircones (que contienen casi 1/10 000 U) o
monazitas. Adems, como el perodo de 235U es ms corto que el de 238U,la pro-
duccin de Z07Pb es ms dbil que la de 206Pb. La relacin 207Pb/206Pbes pues un

Fig. 1-14. Relaciones entre los istopos del

uranio, del torio y del plomo (segn Cannon et al.)
En gris oscuro, Pb primario en el meteorito del
Canyon Diablo (las proporciones son las pro-
porciones isotpicas normales); en gris claro,
P b ganado a partir de U y Th perdidos radiogni-
camente; en blanco, U y Th restantes (las Pro-
porciones de U son las proporciones iniciales).
Vemos que la produccin de 2 0 7 P b a partir de
235U es ms rpida (periodo ms corto) que la
de 2 0 6 P b en relacin a 2 3 W (periodo ms largo).
2OeJ La relacin entre 2 0 7 P b f 2 0 6 P b puede pues darnos
L
Y un medio de medir el tiempo.
Pb La relacin k = 2 3 8 U / 2 3 6 U es de 137,8.
 Estratigrafa y cronologa 285
reloj posible (para t 3 500 MA) que tiene la ventaja de ser independiente de las
fugas posibles de plomo radiognico pues los dos istopos obedecen a la misma
ley (fig. 1-14).
Adems, algunos otros elementos radiactivos naturales deben ser tomados en con-
sideracin. La radiactividad natural afecta a todos los elementos con Z superior a 83
y todos los istopos con M superior a 208, elementos cuyos ncleos son inestables
pero muchos de entre ellos tienen clarlts dbiles y son muy raros. Por ello en los
cuadros siguientes no encontrarn ms que algunas de las transmutaciones ms fre-
cuentes. El paso, por ejemplo, de uno de los tres istopos del potasio, '"JI<radiactivo,
a uno de los istopos del calcio (los porcentajes de istopos naturales de K y Ca
estn indicados).
P) Potasi,o. El potasio 40K se transforma (T = 1,314 x lo9 aos) en parte
(N
(88,3 %) en calcio 40 "K+ "O ,,Ca ) y en parte en (11,7 %) en argn 40.
En esta segunda posibilidad, el nmcleo 40K captura uno de los electrones perif-
ricos ms cercanos (un electrn de la rbita K) y resulta:

1 protn + 1 electrn captado -+ 1 neutrn

Fig. 1-1 5. Proporciones (en %) naturales de los isdtopos del argn, potasio, calcio.

Debemos sealar que las condiciones no son favorables, ya que 40K, nico istopo
interesante, no representa ms que 1/1000 del potasio total y que produce dos ele-
mentos hijos, el argn 40, que es tambin el istopo ms frecuente del argn conte-
nido en el aire, y el calcio 40, que se mezcla al que representa el 97 % del calcio
natural. La serie radiactiva K-Ca no ha podido ser utilizada ms que raramente en
geocronologa y slo para los minerales que son extremadamente pobres en calcio
natural.
Fuera de los minerales de las rocas gneas, para los cuales comentaremos ms
adelante los resultados, existen tambin posibilidades en los minerales de las rocas
sedimentarias. A priori, un buen material lo constituyen las glauconias ya que se
han formado en los medios de sedimentacin. Desgraciadamente, estas filitas n o dejan
de ponerse en equilibrio con la encajante; tienen tendencia a enriquecerse en K y a
perder el argn. Parecen pues, en general, demasiado jvenes, de 10 a 20 % en
relacin a su edad real. Otro material posible es el de las filitas-K tales como las
ilitas, pero como stas se estabilizan fcilmente en la evolucin diagentica, en el
anquimetamoifismo, son estas evoluciones las que sern datadas y no la edad de la
sedimentacin.

Y) Rubidio. El istopo 87 es radiactivo y se transforma en Esfroncio

\ Carga

37Rb
1 85

72,15
86 87

27,85
88

S& 0,56 9,86

IP
7,02 82,56

Fig. 1-16. Proporciones (en %) naturales de los istopos de rubidio y estroncio.

6) Carb.ono 14. El caso del istopo 14 del carbono es un poco particular. En la

alta atmsfera y a ms de 9000 metros, los rayos csmicos producen neutrones
(2,4 neutrones por cm* y por segundo por encima de la superficie terrestre) cuando
hay choques de los tomos del aire. Estos neutrones, a su vez, transforman el nitr-
geno en carbono 14:
,7f
14
7 N + ,'n + ':c + :p (a)
Este istopo del carbono se forma constantemente en la atmsfera donde se com-
bina con el oxgeno para dar el gas carbnico, pero es radiactivo y se transmuta l
mismo en nitrgeno.

El equilibrio radiactivo se alcanza despus de un largo tiempo y, a cada segundo,

se forma tanto 14C por la reaccin (a) como desaparece por la reaccin (b) (9,8 kg
por aiio de 14C). En total, puede calcularse que hay alrededor de 80 toneladas de 14C
sobre la Tierra, y que cada tejido viviente humano encierra alrededor de 2000 tomos
(fig. 1-17).
Los mtodos de datacin con Cl4 no permiten las solas apreciaciones de edad
de un cuerpo orgnico. Es posible datar un carbonato pero hay que contar con la
herencia del carbono mineral. Por ejemplo, en la reaccin de formacin de un
bicarbonato en el origen de las precipitaciones calcreas, aparece:

CaCO, + CO, + H20 (CO,H),Ca

caliza gas bicarbonato
antigua carbnico nuevo
disuelta actual que puede escribirse
(C02C020H)2Ca

* Hasta el momento no existe acuerdo sobre los valores de la constante de desintegracin, h, del Rbj
que se da a 1,47 x 10-11 o 1,39 x 10-11.
 Estratigrafa y cronologa 287

2 neutrones por s
I
2 tomos C14 por S

2 tomos C14 por S

f
l
Fig. 1-17. Gnesis y destruccin del C q 4 (segn W. F.
Libby, 1955).
B= Carbono intercambiable
Por cm2 de superficie terrestre hay 8,5 g de carbono
cambiable, o sea: 7,48 g en los ocanos, de los cuales
815 9 7,25 g estn en forma de carbonatos y bicarbonatos di-
sueltos y 0.59 g en forma de materias orgnicas disueltas:
0,33 g en la biosfera; 0,20 g en el humus; 0,12 g en la
atmsfera.
El nmero de tomos desintegrados -llamado activida(
especfica- es de 14 por rnin y por g.

En principio, en la poblacin de los carbonos del bica.rbonato figuran tantos to-

mos de carbono antiguo (el de la caliza disuelta por las aguas agresivas) como tomos
de carbono actual. La actividad carbono 14 de una precipitacin calcrea que acaba
de formarse debera ser la mitad de la actividad carbono 14 de un bosque contem-

Istopo
Modo de
desintegracin Producto final Perodo: T 1 Constante de
desintegraciYn
A.

elec. capt.

5 750 aos

Fig. 1-78. cuadro de los principales elementos utilizados en radiooronologla.

Estratigrafa

porneo. De hecho, los bicarbonatos en solucin intercambian istopos con el COZ

disuelto en el agua. Existe pues un /,actor de separacin entre ,los tomos de C
contemporneo y los tomos de C antiguo; por ello, en general, la actividad carbono 14
de una caliza es del 50 al 100 % de la de un bosque contemporneo.

Entre los modos de apreciacin del factor de separacin, citaremos el que se obtiehe
calculando, en un agua crstica, simultneamente los contenidos de C 0 2 y de Ca. El conte-
nido total de carbono del agua es, por ejemplo, 96 mg/l (obtencin sobre barita de
C 0 2 disuelto y de carbonatos disueltos), y hay 112 mg/l de calcio. Si se admite que todo
este Ca proviene de la caliza lavada del carst, es que hay 33,6 mg de carbono antiguo
(112/40 x 12 = 33,6). Hay pues 33,6 mg de carbono antiguo + 62,5 mg de carbono reciente
(96,O mg de carbono total) por litro de agua, y el factor de separacin carbono reciente/
carbono total es de 65 %.

En resumen, las caractersticas de los elementos radiactivos utilizados en geocro-

nologa estn representadas en el cuadro de la figura 1-18.

El hecho de que el perodo de un elemento radiactivo sea constante, permite

utilizar los fenmenos de la radiactividad para medir el tiempo absoluto en geologa.
Consideremos una roca o un mineral que, en el momento de su cristalizacin,
contenga uranio o torio pero no plomo. En el curso del tiempo (t) la roca se empo-
brece en U y Th pero, en cambio, se enriquece en Pb. La proporcin de Pb apare-
cido (N,) en relacin al uranio que queda (N1) constituye, pues, un reloj (tcnica
de residuos), y es posible aplicar la frmula calculada precedentemente

Actualmente, los mtodos ms corrientemente practicados en la datacin absoluta

son los del uranio-plomo; del torio-plomo; del rubidio-estroncio, del potasio-argn
y el del carbono 14.
Cada uno de estos mtodos da edades que no sobrepasan dos limites t, un limite
inferior ( t inf.) impuesto por la cantidad restante (N1) del elemento radiactivo, canti-
dad que no debe ser demasiado pequea, y un limite superior (t sup.) por encima
del cual es la cantidad de producto de desintegracin (N,) la que se hace demasiado
dbil (fig. 1-19):
As, el mtodo del carbono 14 no permite determinar edades que sean superiores
a 50 000 aos (de O a 50 000 aos para C14 y al final de este tiempo han transcu-
rrido ya 10 perodos y no subsiste ms que 1/1000 de la cantidad original de C14).
Los otros mtodos citados permiten remontarse hasta la formacin de la Tierra,
pero se limitan a estimaciones anteriores a los 10 primeros millones de aos, salvo
para K/Ar. Bien entendido, los lmites de estimacin sern modificados desde el
momento en que pequeas cantidades N, y N1 sean susceptibles de ser apreciadas.

La aplicacin de los diversos mtodos cuyo principio ha sido indicado, ha permi-

tido determinar con bastante precisin la duracin de los tiempos geolgicos de la
escala estratigrfica clsica.

a ) Apreciacin de la edad de la Tierra y de las formaciones ms antiguas

Actualmente, se puede pensar que las estrellas ms viejas de nuestra galaxia tienen
al menos 10 mil mJllones de aos, mientras que otras son tan jvenes que se hallan
 Ectratigrafa y cronologa 289

500 O00
MA.1

Fig. 1-19. Dominio de datacin de

los diversos mtodos geocronomtricos.

an en estado embrionario. Nuestro sistema solar es medianamente viejo, tiene una

edad de 4,6 mil millones de aos o, de una manera menos precisa, de 4 3 a 6 mil
millones de aos. La mayora de los meteoritos, objetos-testigos de un estadio de
protoplanetas que precedi a la creacin de los planetas, tienen de 4 a 4,5 mil millo-
nes de aos.
El mineral ms viejo datado (una lepidolita del Transvaal) tiene 3850 millones
de aos, y la roca ms vieja conocida (un gneis del oeste de Groenlandia) tiene
3800 millones de aos.
En Francia, las formaciones ms viejas inventariadas han sido, hasta el momento,
las de la parte norte -o Mancellia- del macizo armoricano (vase fig. 3-12).

Ms exactamente, existira en esta regin una vieja cadena penfevriense recubierta de

una molasa (grupo de Saint-Cast) formada por arcosas plagioclsticas muy mal clasificadas,
290 Estratigrafa

con cantos de cuarzo, de pegn~atitas y de esquistos areno-arcsicos. La diorita curzica

orientada de Coutances y su cortejo filoniano -el granito de Hillion- podra tambin
pertenecer a este viejo coiltinente. Edades superiores a 900 M.A. han sido obtenidas prin-
cipalmente en las islas anglonorinaildas, y una edad de 1420 'r 20 M.A. ha sido atribuida
a las dioritas de Coutances.
En cambio, las espilitas de Erquy-la-Meussaye, credas del Brioveriense inferior, son
mucho ms jvenes. No tienen ins que 466 + 10 M.A. y pertenecen al ciclo volcnico
espiltico del Ordovcico inferior conocido an en la Pointe de Lostmarc'h en la pennsula
de Crozon. Fuertemente legadas y orientadas al Norte 60 a 70, no son inetamrficas
y estn abiertas en discordancia p.or las areniscas de Erquy (Old Red Sandstone del
Devnico?).

13) Significaciones de las tnedidas de edades

1 . Para interpretar un resultado de una medida de edad, hay que conocer las
condiciones en las que ha sido obtenido, y, sobre todo, tener un buen conocimiento
de las condiciones de obtencin y del yacimiento de la muestra estudiada.
La ecuacin t = no es vlida ms que cuando el sistema
0,693
N,-N, ha quedado cerrado. Esto implica que:
- en el tiempo t = O no deba de haber ms que el elemento-padre, N,, y, en
cambio, ninguna sustitucin de este elemento por N, deba ser posible;
- durante la historia geolgica del mineral datado, no ha habido ni prdidas
ni ganancias de N, y de N, o de uno u otro de los istopos intermedios de la cadena
radiactiva.
Volvamos de nuevo a estas condiciones imperativas:
- El elemento padre N, era el nico presente: esto plantea el problema de la
edad del retculo cristalino, pues se ha supuesto siempre que N, es contemporneo de
la cristalizacin. El caso favorable, aqu, es aquel en que el elemento juega un papel
tan predominante en la estructura que, en ausencia, el mineral no puede cristalizar
(U en UO, cbico, K en las carnalitas y las micas). Por el contrario, el problema
se complica si N, es simplemente un oligoelemento (U en los carbones, Rb en los
silicatos, Rh en las molibdenitas).
- Ninguna prdida en N,. Las prdidas son probables cuando N, es un gas
noble, gas que, sin carga elctrica, no es retenido en el retculo ms que por las
dbiles fuerzas de Van der Waals. Se debe entonces tener en cuenta el poder de
difusin de este gas: grande para He -lo que ha hecho abandonar el ms antiguo
mtodo geocronolgico-; ms pequeo para Ar aunque tienda a salir preferencial-
mente de los retculos flojos -los feldespatos son ms favorables que las micas,
cloritas y glauconitas.
De todas maneras, no se data ms que la edad de bloqueo del retculo cristalino
respecto del elemento radiognico, una edad de paro en la difusin de N,. Ahora
bien, la difusin est esencialmente condicionada por la temperatura que acta con
ms eficacia para el argn que para el estroncio y, tambin ms netamente para
Ios granos grandes que para los pequeos.
Al no poder determinar la edad de cristalizacin como en el caso simple de las
lavas continentales, se determina la edad de enfriamiento de los minerales a una
temperatura de bloqueo.
En trminos de geologa, esto se interpreta de dos maneras diferentes. O la roca
en la que est el mineral guarda su posicin altimtrica, o sufre un movimiento
de surreccin (uplift). En el primer caso, a posicin constante, hay enfriamiento
y reduccin del gradiente geotrmico. En el segundo caso, y en una regin en que
las temperaturas reinantes se conservan, el mineral remonta o, ms precisamente,
 Estratigrafa y cronologa

su distancia a la superficie disminuye (erosin o deformacin tectnica), y cruza

isotermas cada vez de ms bajas temperaturas.
Frecuentemente, los dos fenmenos, enfriamiento y surreccin, son simultneos.
El orden de cierre del conjunto mineral-N, puede darnos informacin sobre esta
cuestin: el orden decrecienfe de las edades obfenidas es:
roca total
zircn
feldespato alcalino ( f=
, 500 oC)
hornblenda (tb= 400-500 OC)
moscovita
moscovita (tb = 400-350 OC)
biotita
biotita (tb = 300 OC)
El nivel estructural es el mismo para todos los minerales de una misma roca;
por ello, una diferencia de 8 MA en el Rb/Sr entre moscovita y biotita, como la de
12 MA en el K/Ar entre los mismos minerales, es el indicio de un enfriamiento
(valores en los ejemplos tomados respectivamente en los Alpes y los Calednides de
Escocia).
Admitamos ahora que el enfriamiento de una regin sea nicamente hecho por
la superficie; puesto que las isotermas son paralelas a la base, resulta que cuanto

Fig. 1-20. Puesta en evidencia de las prdidas en una serie isotdpica larga (segn Wetherill, 1956).
Cuando las edades 207Pb/235U y 206Pb/23BUson iguales (alrededor del 10 %) y concordantes, se ordenan a lo
largo de la curva normal de decrecimiento radiactivo, llamada Concordia. Por ejemplo, para las monacitas de tres
localidades de Africa del Sur es:
207Pb/235U 206Pb/238U 207Pb/206Pb
1 Bikita (Rhodesia) 2680 M.A. 2675 M.A. 2680 M.A.
2 Salisbury (Rhodesia) 2470 - . 2260 - 2650 -
3 lrurni (Zambia) 2320 - 2040 - 2620 -
Se constata que las monacitas 2 y 3 son de edades discordantes. Han perdido plomo de una manera igual; sus
edades se disponen sobre una recta de p6rdida)) o Discordia cuya pendiente est determinada por la relacin
206Pb/207Pb, admitiendo aqul, no obstante, una relacin de los istopos del uranio que ha permanecido siempre
constante.
Todos estos datos permiten marcar dos sucesos:
a) la cristalizacin de las tres monacitas a 2700 M.A. (mismas edades 207Pb/206Pb);
b) la recristalizacin o una alteracin de las monacitas (2) y (3) a 500 M. A.
292 Estratigrafa

ms un par dado (K/Ar de las pequeas moscovitas por ejemplo) se halla en un

sitio profundo, tanto mayor ser la separacin entre su tiempo de cristalizacin (t,)
y el de la temperatura de bloqueo (tb). Dicho de otra manera, la erosin actual
que pone en evidencia las partes superficiales, medias y profundas de las cadenas
respectivamente recientes y viejas, proporciona al muestre0 moscovitas-K/Ar cuya
separacin tc-tbser tanto mayor. Efectivamente, esta separacin es de 150 MA para
la cadena precmbrica de Greenville en el Canad, de 70 MA para la cadena
caledoniana de Escocia, de 50 MA para las cadenas herciniana de Francia y de 20 MA
para la cadena alpina suiza.
Aadamos que hay tambin muchas prdidas posibles cuando, en las series largas,
el elemento padre da nacimiento a todo un conjunto intermedio de elementos ines-
tables. As, el radio es soluble bajo forma de Ras o RaSO, y el ion uranio tiende
a formar el radical uranil cuyas sales son igualmente solubles. Movilizaciones dife-
renciales de los istopos pueden producirse pues en el curso de la descomposicin
radiactiva, pero las edades calculadas segn los mtodos 235U-207Pb y 238U-206Pb
deben entonces diferir, lo cual permite poner en evidencia las movilizaciones parciales
(fig. 1-20).
- Ninguna ganancia en N,. Inversamente, en los minerales pneumatolticos (be-
rilo, cuarzo, topacio, fluorina) el argn es heredado de las soluciones fluidas de la
pneumatolisis y se concentra en las inclusiones. Este exceso de argn hace aparecer
edades (2 a 7 mil millones de aos para los minerales de Montbelleux, por ejemplo)
que no tienen ningn valor geolgico.
2. Incluso si se realizan estas condiciones de sistema cerrado a la escala del
mineral, no se mide ms que el tiempo que va entre el estado inicial nuclear y el
estado final de un medio durante la evolucin de un nclido determinado. Se obtiene
la edad del nclido o del medio y, en rigor, la del mineral que contiene este nclido
pero no necesariamente la de la roca.
En el modelo de la geocronologa al estroncio, por ejemplo, se admife que el
estroncio presente en el mineral o en la roca en el momento de su cristalizacin
(estroncio primario o inicial) tena la constitucin isotpica del estroncio comn-
mente (estronci~comn) implicado en el ciclo geoqumico, es decir, que la relacin
s7Sr
-s6Sr
era igual a 0,712 (7302)
(936)
Si se efecta una medida de edad en la biotita de una roca dada (fig. 1-21),
se mide el valor b de la relacin 87/86 en el instante cero (hoy) y se calcula la
edad aparente de la biotita (Tba), atribuyendo a esta relacin un valor igual a 0,712
en el origen. La recta que une el punto de coordenadas Tba, (0,712) a O, b representa
el enriquecimiento progresivo de la mica en estroncio radiognico (recta radio-
gnica).
Si se efectan las mismas operaciones para la roca total, se obtendr una edad
aparente de la roca (T,,) y una recta radiognica de dbil pendiente, ya que la roca
total es ms pobre en rubidio y ms rica en estroncio que la mica. Las dos rectas
radiognicas se cortan en un punto P en el que la abscisa Tbr representa la edad real
de la biotita, si se admite que la biotita ha absorbido un estroncio primario cuya
constitucin isotpica era la del estroncio medio de la roca total.
De las tres edades medias, cul debe retenerse? y cul es su significacin?
La edad aparente de la roca total, T,,, puede ser, en el caso de las rocas magrn-
ticas, la del momento en que el magma se. ha enriquecido en rubidio, es decir,
el de la diferenciacin, La edad real de las bitotitas, Tbr en este caso, corresponder
a la edad de su cristalizacin y, en general, a la edad de establecimiento de la roca.
En los casos de conjuntos metamrficos, la edad aparente de la roca puede ser
la de su sedimentacin o la del aporte metasomtico, mientras que la edad real
 Ectratigrafa y cronologa 293

t ii
i Tra Tbai iThr

Fig. 1-21. Curvas radiognicas del granito migmatitico del Velay (segn Y. Vialette).

de las biotitas dar la edad del metamorfismo en el curso del cual las biotitas habrn
cristalizado.
3. Otra manera de abordar el problema es teniendo en cuenta las isocronas.
Por ejemplo, en el mtodo Rb/Sr se ha podido separar, tal como hemos visto,
el estroncio radiognico del estroncio 87Sr natural.

La cantidad dN, de "Sr, formada en el intervalo dt, es proporcional a la cantidad N,

de "Rb presente en el tiempo t, sea:

Ahora bien, la cantidad N, de "Rb, presente en el tiempo t, es igual a:

N, = NP. e - I t (Npo=cantidad en el origen)

De donde, de (1) y (2):

E integrando:
Nf = Np0- Npoe-xt (Nf= cantidad radiognica de
- e-") .
Nr = NDO(l
Uniendo (2) a (4) se obtiene:
294 Ectratigrafia

Ahora bien,
Nf radiogcnim = Nf total - Nf no radiogenim inicial
N, = N f e - N f 0 (e: medido experimentalmente, o: original)
Aparece:

sea

Como (!j7Sr), no es conocido, mientras que (87Sr/86Sr)10 es, (7) es dividido por de donde:

(87Sr/"Sr), = (e" - 1) (87Rb/86Sr)+ (87Sr/86Sr)o

,
+
una ecuacin del tipo y = mx b de una recta llamada isocrona. La edad de una para-
gnesis mineral puede as ser calculada por la pendiente (eX'- 1) de la recta, la cual corta
el eje de las ordenadas en un punto que fija la tasa de estroncio original ("SS/~~S~), al
mismo tiempo de cristalizacin de la paragnesis considerada (fig. 1-22).

Fig. 1-22. lsocrona de un granito

y de sus minerales.
La pendiente de la isocrona es pro-
porcional a la edad de la roca.
Mientras que los minerales tienen
edades aparentes que dependen o
bien de rejuvenecimientos despus
de recalentamientos metamrficos o
bien de su velocidad de enfriamiento,
la roca global tiene la edad de la
orimera cristalizacin.
Esto obliga a considerar el medio
de los minerales como medios abier-
Rbxr86- tos, mientras que el de la roca total
es cerrado.

4. En total, las medidas de edad absoluta dan datos inapreciables pero deben
ser interpretados cuidadosamente. Sin embargo, se dispone de medios para controlar
el tipo de modelo a adoptar.
El control experimental permite, en el laboratorio, observar el comportamiento
de los elementos radiactivos y radiognicos en sus diferentes medios naturales. As,
por el mtodo del argn ciertas piroxenitas daban edades que alcanzaban cuatro veces
la de la Tierra pero, de hecho, posean dos clases de argn, uno liberable a menos
de 900 OC y que era secundario, y el otro liberable en la fusin de las piroxenitas,
que era el nico radiognico.
El control estadstico consiste en el estudio estadstico de la distribucin de
edades medidas en una regin dada.
El control por correlacin investiga las relaciones existentes entre las edades
obtenidas o bien por varios mtodos en un mismo medio (edades comparadas con
 Estratigrafia y cronologa 295
el plomo 206 y el plomo 207 o an por los mtodos del argn y del estroncio) o bien
por un solo mtodo en varias nuestras de un mismo medio. En este ltimo caso,
son generalmente permitidas correcciones sobre la constitucin isotpica del elemento
primario, comparando la abundancia isotpica del elemento radiognico ya sea con
las edades aparentes ya sea con el contenido en elementos radiactivos.
El control geocronolgico de la edad medida es considerado en funcin de la escala
geocronolgica.
El control geolgico, comparando las edades relativas estratigrficas y las edades
absolutas medidas y poniendo de manifiesto absurdidades tales como la edad de las
micas ms viejas para las pegmatitas que para los granitos, conduce a la introduccin
de Ia nocin de rejuvenecimiento. Bajo ciertas condiciones nuevas de temperatura y
presin -por ejemplo, nueva intrusin en la vecindad, nuevo metamorfismo, nueva
deformacin tectnica, etc.-, el equilibrio isotpico de un mineral puede ser modi-
ficado: la datacin obtenida no da la edad del mineral sino la edad ms joven -de
ah la nocin de rejuvenecimiento- del ltimo acontecimiento que ha experimentado.
El control geogrdfico, en fin, reside en el estudio de la distribucin geogrfica
de las edades aparentes.
As, por aproximaciones sucesivas y controles repetidos, se edifica lentamente
una doctrina de confianza dentro de los diferentes tipos de modelos geocronolgicos.

B) Radiocronologa y cronologa estratigrfica:

la escala radiomtrica

El cuadro de la figura 1-11 (vase pg. 276) representa la escala estratigrfica

detallada, graduada por la radiocronologa.
A fin de mejor representarnos la importancia relativa de las eras, convenimos
en representar el desarrollo de la vida del globo en un ao de 365 das. Cada da
tiene una duracin de 12 millones de aos y a cada hora una duracin de 0,5 millo-
nes de aos, pues, para simplificar, la edad de la Tierra ser supuesta igual a
4380 MA.
En esta ptica, tenemos:

1.O de enero nacimiento de la Tierra

13 noviembre nacimiento del Primario (quedan 48 das)
12 diciembre nacimiento del Secundario (quedan 19 das)
26 diciembre nacimiento del Terciario (quedan 5 das)
31 diciembre a ,las 21 h nacimiento del Cuaternario (quedan 3 horas)

Por el resumen final puede juzgarse la poca importancia de la humanidad (Cua-

temario) en relacin con la vida total de la Tierra.
Veremos ms adelante que la paleontologa permite descifrar en detalle 600 millo-
nes de aos de la historia de la Tierra (fig. 1-23) pero queda un perodo de
4 mil millones de aos, por lo tanto 6 veces ms largo, donde la paleontologa
no puede ser ninguna ayuda para establecer sincronismos a distancia.
este es el dominio exclusivo de la geocronologa, que se encuentra ante un pro-
grama de 4 mil millones de aos para explorar con prudencia. Pero su precisin
cada vez ms grande en los ltimos 600 millones de aos, la pone cada da ms
en competencia con la escala estratigrfica clsica: se tiende cada vez ms a hablar
en millones de aos ...
296 Ectratigrafa

Fig. 1-23. Importancia relativa de las eras azoicas y de las eras paleontolgicas (segn R . C . Moore).
En total, 2500 familias de seres vivientes son fsiles, con una media de vida (duracin de la existencia de la
familia) de 75 millones de aos. Aproximadamente una tercera parte de ellas han dejado familias evolutivas, pero
como e n conjunto las nuevas formas aparecen ms deprisa de l o que desaparecen las antiguas, el nmero de fami-
lias existentes en u n tiempo dado n o ha cesado de aumentar. Las principales pocas de extincin en masa son el
final del Cmbrico (213 de los trilobites), del Ordovicico, del Devnico, del Prmico (75 % de los anfibios + 80 %
de los reptiles), del Trisico, del Cretcico (25 % de todas las familias).

Los mtodos derivad0.s del magnetismo no son, propiamente hablando, mtodos

de cronologa absoluta, Pero, partiendo de ellos (y de la cronologa relativa), nos
proporcionan indirectamente un medio de datar ciertos fenmenos volcnicos a partir
del paleomagnetismo y oceanolgicos a partir de las anomalas magnticas.

A) Nociones breves sobre el magnetismo

El magnetismo terrestre es el objeto de un captulo especial en el tomo 3 del
Tratado, por lo que expondremos aqu slo lo esencial para presentar los problemas
de cronologa.
a) El magnetismo es una propiedad comn a todos los cuerpos que, colocados
en un campo magntico, adquieren una imantacin; sta puede ser:
- permanente en el caso de cuerpos f e r r o m a g n t i c o s ; el ferromagnetismo no
desaparece ms que por encima de una temperatura bien definida llamada punto
de Curie por encima de la cual la substancia es paramagntica (vase infra).
Solamente cuatro metales (hierro, nquel, cobalto, gadolinio), algunas de sus
 Ectratigrafla y cronologa 297
aleaciones y minerales (series de las magnetitas Fe,O, y de las pirrotinas FeS) son
ferromagnticos. Los puntos de Curie son muy variables: por ejemplo, 750 OC para
el hierro, 578 O C para la magnetita, 675 O C para la hematites, 100-150 OC para la
ilmenita;
- temporal en el caso de los cuerpos paramagnticos y diamagnticos que no
conservan la imantacin adquirida en un campo magntico cuando salen fuera de l.

8-U.S.A. 0- EUROPA DEL X- U.R.S.S.

NOROESTE

del ((Polo Norte americano))

,..-..,.,.. del ((Polo Norte europeo))
Fig. 1-24. Migracin de los polos magn6ticos en el curso de la historia de la Tierra (segn Komarov).
Pc: Pyecmbrico reciente (proterozoico); Pc,: Torridoniense inferior; Pc,: Torridoniense medio; Pc3: Torridoniense
superior.
Cb: Cmbrico; S: Ordovlcico-Silrico; D: Devnico; P; PBrmico; Tr: Trisico; Cr: Cretcico.
T: Terciario; T,: Eoceno; T:I Oligoceno; T3: Negeno y Cuateinario.
A priori podrla pensarse en descubrir la edad de una formacin por la direccin paleomagntica que presenta: dado
que a partir del Paleozoico superior el polo europeo, al igual que el polo americano, parecen haber emigrado casi a
los planos meridianos actuales, el mtodo no serla indicativo ms que para los perlodos ms antiguos.
De hecho, no son los polos los que han emigrado, sino los continentes que se han desplazado, de una manera ab-
soluta respecto al eje del polo y de una manera relativa los unos en relacin con los otros (para simplificar, cada
curva de migracin corresponde al desplazamiento absoluto de un continente; y la diferencia de las curvas de un
continente al otro corresponde a la migracin relativa de los continentes, unos respecto a otros, vase pg. 363).
La indicacin paleomagntica obtenida es pues la de la posicin del continente considerado en un momento dado;
lo que permite conocer este momento con una cierta aproximacin y con las reservas hechas precedentemente para
los perlodos recientes. No obstante, ciertas formaciones pueden ser datadas en relacin a un desplazamiento con-
tinental precisamente conocido: y si se admite la rotacin de un conjunto Corso-Sardo (fig. 2-31) pueden deter-
minarse por los datos paleomagnticos las formaciones anteriores a la rotacin y posteriores a ella. De hecho, co-
nociendo la edad de las formaciones, es la rotacin la que se data.
 Su imantacin en un campo magntico, siempre dbil, es, o bien del mismo sentido
(cuerpos paramagnticos) de sentido inverso (cuerpos diamagnticos) a la del campo.
POS ejemplo, los minerales de hierro son paramagnticos, la sal diamagntica.
Hay pues, en funcin de las constantes magnticas de las rocas, anomalas magn-
ticas, ya sea ligadas al campo mismo como en el caso de las rocas para- o diamagn-
ticas, ya sea heredadas de un campo magntico fosilizado por las rocas ferromag
nticas. Si, en los dos casos, se encuentra en estas anomalas un mtodo de prospeccin
para la bsqueda de los minerales, los campos magnticos fsiles son objeto de inves-
tigaciones que definen el paleomagnetismo.
b ) El paleomagnetismo est pues basado en los cuerpos ferromagnticos:
- en las rocas volcnicas el campo es fosilizado directamente en el momento
en que la temperatura de enfriamiento pasa debajo del (de los) punto(s) de Curie
del (de los) mineral(es) ferromagntico(s).
- en las rocas sedimentarias el campo es fosilizado indirectamente por la sedi-
mentacin de las partculas ferromagnticas, orientadas segn el campo.
La intensidad del paleomagnetismo termorremanente de las rocas volcnicas es
con mucho el ms fuerte.
Los datos del paleomagnetismo son de dos rdenes y conciernen a:
- la direccin de los campos fsiles; en un punto dado -o al menos en un
mismo continente- se da as la impresin de una migracin de los polos)) en el
tiempo (fig. 1-24); de hecho, estas migraciones aparecen diferentes de un continente
a otro; se trata de una movilidad general de los continentes, de los cuales se puede
as apreciar la amplitud y de los que constituye la mejor demostracin (vase p-
gina 360);
- el sentido de los campos fsiles que se revelan alternativamente del mismo
sentido y de sentido inverso en el campo actual; pueden as definirse, en el curso
del tiempo, un gran nmero de perodos de inversin del campo magntico.

B) La cronologa magntica se basa en el paleomagnetismo

a) La direccin de los campos magnticos fsiles aporta poca ayuda en el plano

cronolgico. En un lugar de un continente dado se podra pensar en determinar la
edad de una formacin segn la direccin del campo fsil termorremanente. Pero las
medidas presentan un cierto margen de incertidumbre -hasta 30 grados (vase to-
mo 3)- y los cambios de orientacin progresivos no nos dan ms que indicaciones
vagas: el piso no puede reconocerse jams, el sistema, a veces. Pero no se excluye
que, afinando el mtodo, las precisiones sean mucho mejores.
b ) El sentido de los campos magnticos fsiles es, adems, de inters crono-
lgico inmediato. Para los perodos recientes, y despus progresivamente para los
perodos ms antiguos, se ha podido establecer un cuadro cronolgico de las inver-
siones del campo magntico (fig. 1-25; vase tomo 3).
No se puede utilizar tal cual para datar una formacin, ya que no hay ms que
dos sentidos posibles del campo para edades muy numerosas. A menos de partir del
presente y de poder contar el nmero de inversiones.
Es esto lo que se ha hecho para las anomalas magnticas ocenicas. Segn la
hiptesis de la expansin ocenica (vase tomo 3), generalmente admitida, y demos-
trada -las anomalas magnticas son, por otra parte, un elemento esencial de la
demostracin- la corteza ocenica nace constantemente al nivel de los rifts medio-
ocenicos (zonas de acrecin), abriendo as progresivamente el ocano. Las rocas
bsicas y ultrabsicas que constituyen esta corteza tienen minerales ferromagnticos
 Estratigrafa y cronologa

que fosilizan el campo magntico en el momento del enfriamiento de la corteza por

debajo de su punto de Curie. A partir del rift -donde nace la corteza actualmente-
los campos fsiles deben pues ser alternativamente del mismo sentido que el actual
y de sentido inverso. Lo que se notar por las anomalas magnticas del campo actual,
en forma de bandas paralelas al rift, positivas cuando el campo fsil es del mismo
sentido que el actual, y negativas cuando es de sentido inverso (fig. 1-26).
Puesto que el proceso de expansin ocenica se supone continuo, se podrn contar
las bandas de anomalas a partir del rift; se podrn comparar con la escala crono-
lgica de las anomalas magnticas y definir as la edad estratigrfica y radiocrono-

PLIO.
-.
5 ""
::[:
- ,"

-."

EOC.

PALE.

Fig. 1-25. Escala cronolgica de las anomallas magnticas (segn Heirtzler, Dickson,
Herron, Pitman, Le Pichon). En negro las anomallas magnticas positivas.
Esta escala, que ha sido establecida independientemente de la nocin de expansin
ocenica, permite descubrir la edad de una anomalia determinada a condicin de con-
tar la sucesin de anomalas a partir del rift mediano, es decir, a partir del aiio cero
(vase fig. 1-26). La frecuencia de las inversiones magnticas deja sin significacin
cronolgica el hecho de que una anomalla sea simplemente negativa o positiva: es
CRET. 30 51:
s61o su nmero de orden el que cuenta a partir de una anomalla marcada; l o mas sim-
ple es partir de la poca actual.

lgica de la corteza ocenica en cada punto. A los mapas de anomalas magnticas

del fondo de los ocanos se ha podido as hacer corresponder mapas de la edad
del fondo de los ocanos (vase tomo 3). Y luego verificar esta edad en el cuadro
de los sondeos submarinos del programa JOIDES, suponindose la edad de la corteza
ocenica inmediatamente anterior a la edad del primer sedimento que tiene encima.
As, sin proporcionar una cronologa directa, el mtodo de las anomalas magn-
ticas ha hecho entrar a los ocanos en las perspectivas histricas precisas que permiten
integrar su historia y la de los continentes en un todo coherente. Este mtodo consti-
tuye un aporte revolucionario para la geologa histrica a falta de la estratigrafa pro-
piamente dicha.
 Estratigrafa

[
500
gamma
Fig. 1 - 2 6 . Principio de /a cronologla magndtica de
/os fondos ocenicos (segn Vine, 1968).
En A: modelo de desarrollo del fondo del ocano
siguiendo el eje de una cresta dorsal. El material en
negro est imantado normalmente, mientras que el
dejado en blanco posee una imantacin invertida.
El mode!o se da para una velocidad de expansibn
de 6 cm/ao, es decir, de 3 cm/ao para cada una
de las dos vertientes (30 km horizontalmente corres-
D ponden a 1 M. A.).
En B: parte del mapa de anomallas magnbticas de
l a dorsal de Juan de Fuca en el Paclfico N.E.
En C: perfil observado de las anomallas del campo
rnagnbtico total siguiendo la lnea indicada en B
marino,,l * 1 1 I t 1 t I (1 y = 10-6 gauss o oersted).
l , 5 kn z En D: perfil calculado segn las pocas de inversibn
conocidas y dadas en la escala paleomagnbtica (vba-
4 2 O 2 4 m-a- se fig. 1-25).

Debido a que la radiocronologa es esencial, al lado de los dos mtodos expli-

cados, que son los dos principales, existen otros mtodos de cronologa absoluta,
algunos antiguos y otros nuevos; pero hasta el momento presente, o bien su campo
de aplicacin es limitado, o bien su fiabilidad es an discutible.
De una manera general, observemos que en geocronologa se utilizan: procesos
regularmente repetidos, que son por lo tanto una funcin peridica del tiempo, o
procesos que, a nivel de la partcula, son aleatorios pero que por el hecho de su
carcter estadstico poseen, a la escala geolgica, una gran regularidad y una gran
constancia.

A) Los procesos regularmente repetidos

Se trata de mtodos relativamente antiguos. Se basan sobre la alternancia de esta-
ciones registradas en la sedimentacin o el crecimiento de organismos.

a) Las varvas
El conjunto estaciona1 de sedimentos groseros de primavera y de sedimentos finos
de invierno, conjunto que constituye una varva, se repite de ao en ano.
 Estratigrafa y cronologa 301
o En buenas condiciones, como las de sedimentacin en los lagos periglaciales,
la repeticin de varvas es lo suficientemente regular para que se pueda intentar
medir, por simple contaje, la duracin de la sedimentacin. En realidad, si bien es
fcil contar las varvas de un lago dado, no es tan fcil correlacionar esta cronologa
con la de 'los lagos vecinos. De Geer lo ha conseguido observando las anomalas
de las varvas camadas por aos ms clidos o ms fros; y, trazando curvas crono-
lgicas del espesor de las varvas, las correlacion haciendo coincidir las partes an-
malas,
Otra dificultad ha sido sincronizar estas curvas con las de la Historia. Aqu
tambin, es una de las varvas anormales y particularmente espesa (debido a la
ruptura de un lago glacial), varva que serva hasta entonces de marca (edad O),
la que se ha podido situar con exactitud (-6839 a. C.), partiendo del actual.
En el mtodo de las varvas es necesario separar: las informaciones sobre la dura-
cin de la sedimentacin, siempre obtenidas; y las de la edad del sedimento, lo
cual presupone que se tenga un punto de referencia. Dado que se cuentan los aos,
es necesario que se tenga referencia ms o menos ajustada a un ao; esto limita el
mtodo, para las edades, al perodo subactual, que es el nico de que se disponen
marcas anuales ciertas. Prcticamente, el mtodo de las varvas no ha permitido ir
ms all de - 16 000 aos.
o Por el contrario, el mtodo puede ser traspasado al pasado para determinar
Ia duracin de un proceso sedimentario. Por ejemplo, la molasa vaudoise, oligo-
miocena, posee niveles areniscosos que muestran una disposicin en bandas muy
finas. Las superficies ms oscuras son debidas a la acumulacin de cpsulas carbo-
nosas y hojas lignitizadas; como estos restos pertenecen a gneros con hojas caducas,
cada nivel debe corresponder a una fase de cada masiva de hojas, en otoo. Se
determina entonces una velocidad de sedimentacin anual de 1,64 mm y, teniendo
en cuenta el conjunto de la formacin, aparece una duracin de 1 830 000 aos para
el Chattiense y Aquitaniense. En realidad, a pesar de no ser areniscosos, sino a veces
arcillosos y calcreos, sedimentos de los que se sabe que la velocidad de sedimentacin
es ms dbil que la de las areniscas, la duracin del grupo Chatiense-Aquitaniense
de la molasa vandoise sera de 2,5 a 3 MA.
Sin embargo, la aproximacin obtenida por el estudio de los ritmos es interesante.
A condicin de que se tenga la certidumbre de que los ritmos son anuales; ha habido,
en efecto, muchas formaciones rtmicas, principalmente en las cadenas montaosas
(formaciones areno-margosas de tipo flysch o molasa*, o simplemente margo-calcreas)
en que la ritmicidad no es anual: el nmero de aos que se obtendra as sera sin
tener en cuenta la medida real de la duracin de la sedimentacin (1000 m de una
formacin con ritmos de 10 cm, debera pues corresponder a 100 000 aos, mientras
que en general se trata de decenas de millones de aos). Nos preguntamos pues sobre
esta ritmicidad, atribuyndola a las pulsaciones climticas, a las variaciones de la
cobertera vegetal que estaran ligadas con ellas (teora de la bio-rhexistasia), a ritmos
orognicos, etc. (vase infra). Pero, como no se dispone de hiptesis definitivas,
ninguna de ellas es cifrable en aos, y, por lo tanto, no pueden proporcionarnos una
cronologa.

b) El crecimiento de los organismos

La marca viene dada por la ritmicidad del crecimiento: ya sea en funcin de la
alternancia de estaciones, repetida cada ao, o a las variaciones de crecimiento ligadas
a fenmenos diarios.
* Los ritmos evocados a propsito de la molasa vaudoise corresponden a ritmos anuales marcados
por el bandeado de los bancos de arenisca. No se trata de ritmos de bancos a bancos, que es de lo que
se trata aquf.
302 Ectratigrafa

(
En una regin dada, se pueden trazar curvas cronolgicas a partir del espesor de
los anillos de crecimiento anual y, sobre todo, de las anomalas que stos presentan
despus de aos muy favorables o, por el contrario, muy desfavorables al crecimiento.
Operando con madera cada vez ms antigua y superponiendo las curvas correspon- j

dientes situadas cada vez ms cerca, se llega a retroceder en el tiempo (hasta 11 d. C.)
por este mtodo llamado dendrocronologa.
Recientemente (Wells, 1963) se ha propuesto un mtodo basado en el contaje de
las lneas de crecimiento diario de ciertos corales, en el interior de las zonas de
crecimiento anual. Los corales actuales tienen en efecto un nmero de lneas del
orden de 365, mientras que los corales carbonferos muestran 390 lneas y los corales
devnicos 400. Si se admite, con los astrnomos, que la duracin del ao no ha
cambiado en el pasado, pero que la duracin del da ha aumentado 2 x s por
ao, en razn del frenado de la rotacin de la Tierra por las mareas, puede calcularse
una edad de 275 MA para los corales carbonferos y una edad de 375 MA para los
corales devnicos (das de 22 h), edades que estn de acuerdo con las que dan los
mtodos de la geocronologa nuclear para las mismas formaciones. \

estromatolitos

'\

I:
Fig. 1-27. Crecimiento de estrornatolitos en
la zona intermareal. (,

Basada en una teora semejante es la observacin del tamao de los estromatolitos

(fig. 1-27), estructuras algales (?) que se edifican en la zona de oscilacin de las
mareas. Los estromatolitos prepaleozoicos son ms grandes, de un factor 2,5 a 6, I

que los ms jvenes (70 cm de mximo). Esto significa que las mareas tenan, antes 1
de -600 MA, una amplitud ms grande que actualmente, en razn sin duda de una I
t
posicin ms cercana de la Luna en relacin a la Tierra. Pero, hasta el momento,
esta observacin no ha podido ser explotada en el plano cronolgico.

B) Los procesos estadsticamente regulares

Se trata de mtodos ligados a la radiocronologa y fundados, al igual que sta,

en la desintegracin atmica, proceso estadsticamente regular. Pero mientras que
la radiocronologa es un mtodo qumico basado en el mismo proceso de desintegra-
cin, aqu se trata de mfodos fsicos que miden procesos derivados, por la importancia
de las transformaciones sufridas por un mineral a continuacin de la desintegracin
de los tomos que contiene.
a) La dimensin de las aureolas de pleocrosmo alrededor de los zircones pro-
porciona indicaciones en este sentido. Se sabe (vase tomo 1) que estas aureolas
resultan de la degradacin de la red del zircn bajo el efecto de los rayos a lberados
del uranio o del torio en sustitucin isomrfica del zirconio. Se ha podido determinar
la edad de ciertas rocas estableciendo una relacin -a partir de muestras en que
la edad es conocida- entre la radiactividad de la inclusin (nmero de rayos a)
 Estratigrafa y cronologa 303
y la opacidad de la aureola medid con el microfotodensmetro (ligada al tiempo de
accin de los rayos u ) * .
b ) Las trazas de fisin. Una dbil proporcin de tomos de uranio (0,5 x
y de torio presentes en un mineral se desintegran no por la emisin de partculas a,
sino por fisin, es decir, por la descomposicin espontnea del elemento pesado en
varios fragmentos (masa de 70 a 160). Para los materiales terrestres la fisin espon-
tnea de es la sola fuente de trazas de fisin; pero esto no es vlido en el caso
de los meteoritos y las rocas lunares, sometidas a los radios csinicos.
Igual que para la radiactividad, puede definirse una constante de fisin espontnea
de U, siendo el producto hijo simbolizado por las trazas de fisin de un dimetro de
50 CI. y una longitud de 5 a 20 p, trazas de las que se mide la densidad despus
de haberlas puesto en evidencia por ataque qumico parcial de la muestra. Despus
se expone la muestra al flujo de neutrones trmicos en un reactor nuclear para
provocar la fisin de U235 cuya concentracin est ligada a la de U238.Esto da lugar
a una segunda generacin de trazas de fisin que, comparadas con las obtenidas
simultneamente en una muestra estndar, permite determinar la concentracin del
uranio en la muestra. Entre los resultados obtenidos por este mtodo citaremos las
edades de las obsidianas de Cerdea (3,l + 0,3 MA), Palmarola (1,7 +- 0,3 MA),
Pantelleria (135 000 + 16 000 aos) y Lipari (2 1 000 + 4000 aos).

4. CONCLUSIONES

El desarrollo de los mtodos de cronologa absoluta representa un inmenso pro-

greso en las Ciencias de la Tierra: actualmente se conoce la duracin y la edad real
de los fenmenos, y numerosas especulaciones han tenido que ser abandonadas.
El milln de arios se ha converfido en la unidad de tiempo de la historia de la Tierra.
Pues hay extraas cronologas que fueron aceptadas anteriormente, cuando se fija-
ba el nacimiento de la Tierra con el Diluvio descrito en el Antiguo Testamento.
Ingeniosos clculos permitan incluso situar este nacimiento a las 9 h de la maana
del 17 de setiembre de 3928 a. C. (Lighfoot, 1642); o en la noche del 23 de octubre
de 4004 a. C. (Ussher, 1650); o an el 4092 a. C. (Usserius, arzobispo de Armagh),
en 5464 a. C. (Dom Pezein), etc. Incluso cuando la idea de una cronologa relativa
empez a tomar forma, Buffon, en 1749, debi retractarse despus de haber propuesto
que se consideraran los seis das de la creacin como seis largos perodos de tiempo.
La Tierra tuvo decididamente mucha dificultad para ser redonda, para girar sobre
s misma, para conocer su edad ...

111) Comparacin de las cronologas

relativa y absoluta
Tal como hemos visto, todos los mtodos de cronologa relativa se basan en
el estudio de las rocas sedimenfarias, en su geometra y en su contenido paleontol-
gico. A la inversa, los mtodos de cronologa absoluta se basan en el estudio de las
rocas eruptivas y ms precisamente en los minerales que stas contienen. Es que,
en efecto, los mtodos de radiactividad permiten cifrar la duracin de la desinte-

* Se debera decir halo de radiactividad* en lugar de aureolas pleocroicas ya que el fenmeno no

tiene ninguna relacin con el pleocrosmo, aunque se crey as en otra poca (de ah el nombre).
El zircn no es el nico mineral radiactivo de las rocas. Esfena, apatito, alanita, monacita y xenotima
lo son tambin.
Estratigrafia

gracin de un elemento (U, Th, Rb, K, ...), lo cual, de hecho, no tiene inters
geolgico ms que si esta datacin es al mismo tiempo la de la formacin en la que
se encuentra el elemento. Ahora bien, esto supone que la incorporacin del elemento
en el mineral (biotita, feldespato, ...) es contemporneo de la formacin geolgica
que se quiere datar.
Esto puede ser vlido para un mineral primario de una roca eruptiva (granito, ...),
pero prcticamente no es jams vlido para los minerales de las rocas sedimentarias,
que son en su mayor parte detrticos y ms antiguos que el depsito que los contiene.
Slo los minerales neoformados en los medios de sedimentacin podran convenir
pero, a excepcin de las glauconitas (mtodo potasio-argn, K-A), los dems mine-
rales como la calcita o el yeso, para los que no hay ambigedad de gnesis, no
contienen elementos radiactivos actualmente dosificables. Hay que aadir adems que
el sistema, elemento radiactivo - elemento-hijo estable, debe permanecer un sistema
cerrado y que no haya fugas (A, He ...) ni ganancias (IC40, V). Ahora bien, esto
es raramente realizado en las rocas sedimentarias donde el proceso de diagnesis
es ineluctable, imponiendo nuevas organizaciones, es decir, recristalizaciones (arago-
nito en calcita, calcita en dolomita, etc.) con nuevas distribuciones isotpicas.
Tanto es as que, si bien en cronologa relativa las rocas eruptivas son datadas
en relacin con los estratos sedimentarios, en cronologa absoluta es lo inverso lo
que se trata de realizar, y los estratos, -por lo tanto los pisos- se datan en funcin
de las rocas eruptivas que los cortan. Aqu, de entrada, podemos constatar que la
costumbre impuesta por la Historia de referirse en cronologa al estudio de las
cuencas sedimentarias como las cuencas de Pars, de Londres o de Alemania, no podr
conservarse, ya que estas cuencas estn desprovistas de rocas eruptivas. Slo las zonas
orognicas podrn servir de marco a los estudios de geocronologa absoluta, pero
ofrecen las dificultades ya sealadas de tener frecuentemente series comprensivas o
condensadas en las que los pisos son difcilmente distinguibles unos de otros. Bien
entendido, las zonas orognicas antiguas son adems metamrficas y a las dificultades
de datacin absoluta de las series cristaloflicas (vase pg. 266) se une la confusin
entre la zoneografa y la estratigrafa.
En resumen, para datar el Viseense, por ejemplo, es preciso encontrar una regin
donde este piso sea metamorfizado al contacto con el granito A -es ms antiguo
que l- y donde, adems, recubra otro macizo grantico B o contenga cantos de ste,
entonces es ms reciente que el granito B o, ms exactamente, que la salida en aflora-
miento del granito B. Este mtodo impone obligatoriamente grandes extrapolaciones
de datacin e incluso si se conoce la fecha de establecimiento de los granitos A y B,
lo cual es dudoso ya que la edad de un mineral, no es la edad de una roca y menos
an la del momento de edificacin de la intrusin (vase phg. 295), resulta que el
tiempo necesario para que la cobertera subyacente al granito sea despegada es total-
mente desconocido.
Por ello la escala de cronologa relativa es mucho ms precisa que la de 3a
cronologa absoluta, sin que sea necesario invocar los mrgenes de error inherentes
a los mtodos de datacin en s mismos.
Sin embargo, puede ser que se obtengan precisiones mayores en lo que respecta
a la edad de los estratos sedimentarios si una de las dos tendencias actuales justifican
las esperanzas que hacen nacer. En el primer caso, los minerales que se datan son
minerales filitosos que no son glauconita, los cuales, por su estudio sedimentolgico,
es seguro que son de neoformacin y nacidos en la cuenca sedimentaria. En el
segundo caso, son las biotitas y los feldespatos, es decir, rocas globales, lo que se
investiga, ya que estos minerales y estas rocas son productos volcnicos depositados
en el seno de los terrenos sedimentarios. Estos niveles, testigos de potentes erupciones
ignimbrticas,, no son raros, o, al menos, son mucho ms frecuentes de lo que se
supona hasta estos ltimos aos.
 Estratigrafla y cronologa 305
Los mtodos de la cronologa relativa son pues todava vigentes, aunque sdlo sea
por s u lado prctico y poco cost,oso; y, por un tiempo an, por su mayor precisin
de las biozonas. Pero quizs ya no est lejos el tiempo en que esta ser as: se tiende
cada vez ms a hablar de millones d e aos ... De todas maneras, no es dudoso que
de su confrontacin con la cronologa absoluta, la cronologa relativa recibir u n
nuevo impulso, e n u n marco ms cronolgico, evitando as el peligro de discusiones,
frecuentemente estriles e indeterminables, sobre los lmites de pisos ms que sobre
la duracin y la significacin de los mismos (un lmite es evidentemente siempre
arbitrario).
Y resulta que, por la colaboracin d e los mtodos de la cronologa relativa y d e
la cronologa absoluta, la Tierra tiene en lo sucesivo una edad y una historia.

Obras generales

ALLEGRE, C. y MICHARD,G. (1973): Introduction d la gochimie, 1 vol., Presses Universi-

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AZZAROLI,A. y CITA, M. B. (1968): Geologia stratigrafica, 3 vol., La Giolardica Edit.,
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BRINKMANN, R. (1959): Abriss der Geologie, F. Enke Edit., Stuttgart.
COLLOQUE sur les mthodes et tendances de la stratigraphie (1972), 1 vol., Mmoire du
Bureau de Recherches Gologiques et Minieres, n." 77.
DEBELMAS, J. (1974): Gologie de la Frunce, 2 vol., Doin Edit., Pars.
DUNBAR, C . O. y RODGERS, J. (1957): Principies of Stratigraphy, Edit. Nueva York.
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KAY,M. y COLBERT, E. H. (1965): Stratigraphy and life history, 1 vol., Wiley Edit., Nueva
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LONDON GEOLOGICAL SOCIETY(1964): The Phanerozoic time scale.
MILLER,W. J. (19 16-1962): Introduction to historical geology, 1 vol., Van Nostrand Edit.,
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TERMIER,H. y G. (1952): Hisfoire gologique de la biosphere, 1 vol., Masson Edit., Pars.
TERMIER,H. y G. (1960): Palontologie stratigraphique, 2 vol., Masson Edit., Pars.
ZEUNER,F. (1958): Dating the Past, Londres.

Procedencia de las figuras tomadas de otras obras

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di Rodi, Memoria Societa Geologica Italiana, VII, p. 1027-1070.
CANNON, H. L. (1961): Radiokohlenstoff-Datierung. Angew. Chem., Frankfurt,
vol. 73, n." 7.
LIBBY,W. F. (1955): Radiocarbon dating, 1 vol., Chicago.
WETHERILL,G. W. (1956): Discordant Uranium Lead ages. Am. Geoph. Union
Trans., vol. 37.
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tral frangais en Annales Facult des Sciences de Clermont-Ferrand, vol. 6.
Estratigrafa

FIG. 1-23. MOORE,R. C. (1958): Op. cit.

FIG. 1-24. KOMAROV (1960): En SCHWARZBACH, M. (1963): Climate of the Past, 1 vol.,
Van Nostrand Edit., Amsterdam.
FIG. 1-25. HEIRTZLER,J. R., DICKSON,G. O., PITMAN,W. C., HERRON,E. y LE PICHON,X.
(1968): Marine magnetic anomalies and the geomagnetic time scale. Journal of
Geophysical Research, 73, p. 2 119.
FIG. 1-26. VINE, F. J. (1968): Magnetic anomalies associafed with mid-ocean ridges, en
R. A. PHINNEY,The History of the Earth's crust, Princeton University Press.
 Captulo II
ESTRATIGRAFIA Y PALEOGEOGRAFIA ,

El principio de continuidad, fundamento esencial de una estratigrafa no local,

plantea el problema del reconocimiento de una capa en el espacio, problema al que
hemos visto que la paleontologa daba una solucin en el plano cronolgico.
Inversamente, suponiendo que el problema cronolgico est resuelto, hay el pro-
blema del cambio de aspecto de una misma capa en el espacio; dicho de otra manera,
del cambio de facies.
Se pueden entonces reconstruir los medios de sedimentacin y, partiendo de aqu,
definir las geografas sucesivas del pasado. La historia de la Tierra se convierte as
en la de sus paleogeografas. Resulta una conquista espiritual considerable, difcil-
mente adquirida, que hace del aspecto actual de la Tierra uno de los muchos que
ha tenido.

1) La nocin de facies
l.ORIGEN
La nocin de facies es antigua, ya que el nombre parece ser debido a Nicolas
Steno (1669); pero es a Gressly, a propsito de una memoria sobre la geologa del
Jura de Soleure (1838), a quien se remonta la nocin en toda su riqueza. Este autor,
en efecto, enunci para este propsito cinco leyes de las facies:
- la primera ley daba la definicin de facies como el conjunto de caracteres lito-
lgicos y paleontolgicos de una roca sedimentaria;
- la segunda ley trataba de la reparticin vertical de las facies, cambiantes en
el tiempo;
- ola tercera ley trataba de la reparticin horizontal de las facies, cambiantes en
el espacio;
- la cuarta ley, de importancia local, concerna solamente a las facies de la
regin de Soleure;
- la quinta ley trataba de la interpretacin de las facies en funcin de su mayor
o menor proximidad a la lnea de costa en .la poca considerada. Cuatro de estas
cinco leyes tenan una importancia general y dieron a la nocin de facies un marco
an vlido en nuestros das.
308 Estratigrafia

esta resulta de la primera ley de Gressly: la facies de una roca sedimentaria es

el conjunto de sus caracteres litolgicos y paleontolgicos. Debemos notar que la
nocin de facies se encuentra pues, por definicin, limitada a las rocas sedimentarias,
Cuando los caracteres utilizados son macroscpicos, se habla simplemente de
facies; cuando es necesario realizar un estudio microscpico, se habla de microfacies:
- los caracteres litolgicos recurren a todas las distinciones petrogrficas: com-
posicin' qumica (rocas calcreas, silceas, arcillosas), estructura, textura, etc. En este
dominio el estudio de las microfacies ha contribuido mucho: as, una caliza detrtica
puede ser brechoide si est formada por elementos angulosos, bioclstica si sus elemen-
tos son el resultado de la fragmentacin de esqueletos de organismos vivientes, ooltica
si sus elementos presentan estructuras concntricas, etc. (vase tomo l)*;
- los caracteres paleontolgicos recurren al contenido faunstico de la roca;
los fsiles estratigrficos pueden dar indicaciones extremadamente tiles pero, por
definicin, deben su valor al hecho de encontrarse en todas las facies; por el con-
trario, otros fsitles, de valor estratigrfico variable, estn limitados a ciertas facies
que caracterizan. El mejor ejemplo de fsil de facies)) es el de los organismos arre-
cifales: actinozoos, lamelibranquios tales como los rudistas, braquipodos como Rich-
tofenia en ciertas pocas. Aqu tambin, el estudio de las microfacies ha aportado
muchas precisiones que han permitido definir facies a partir de los microorganismos
hasta entonces negligidos: as, en el lmite Jursico-Cretcico (Titnico-Neocomiense),
la facies con clipenas y la facies con calpionellas; en el Maestrichtiense, la facies
con Globotruncann y la facies con orbitoides (fig. 2-9), etc.
A veces se distingue la facies litolgica bajo el nombre de litofacies y la facies
paleontolgica bajo el nombre de biofacies; pero, en este ltimo caso, es un error, ya
que est claro que los fsiles conservados en una roca no representan la totalidad
de la fauna y flora existente en el momento de la formacin de esta roca; la expresin
facies paleontolgica, de significacin ms precisa, debe pues ser conservada.

3. LAS FACIES EN EL ESPACIO

La variacin de las facies en el espacio en una poca determinada estaba expli-

citada en la segunda ley de Gressly.
Cuando una facies cambia para transformarse en otra, se dice que hay cambio
* Tratndose de microfacies -y de facies- un vocabulario nuevo, frecuentemente ms preciso, ha dd0
desarrollado por diferentes autores, esencialmente segn R. Folk (vase tomo 1):
- las rocas detrticas terrgenas (vase infra), se dividen en tres clases segn el tamao de sus
elementos:
8 Ruditas cuyos elementos tienen un diimetro superior a 2 mm (areniscas de grano grueso y conglo-
merados);
8 arenitas entre 63 p y 2 mm (areniscas y arenas);
8 lutitas por debajo de 63 p, divididas en argilitas y siltitas (el conjunto corresponde grosso modo
a la nocin de pelita);
- las rocas calcreas se dividen en dos grandes clases:
8 micritas, con cemento microcristalino;
e esparitas, con cemento de calcita esptica.
Se aade un prefijo que evoca la naturaleza de los elementos contenidos en el cemento: intra, Para
las rocas elsticas; 00, para las rocas ooliticas; blo, para las rocas biognicas; pel, para las rocas granu-
losas. As, una caliza ooltica se denominar oomicrita si su cemento es criptocristalino, ooesparita si
este es en forma de calcita esptica, etc.
Gracias a este vocabulario, del que se ha dado aqu s610 una pequea indicacin, se pueden describir
de manera muy precisa las (micro) facies de las rocas.
 Estratigrafa y paleogeografa

o
Valle del Marne

Margas suprayesosas
3.' masa
1
Q Q l
I
Caliza
2.' masa Q Q
v 1,' masa Q Q Q I
I I

Margas con holadomya ludensis

Fig. 2-1. Cambio de facies del yeso de Montmartre a las calizas de Champigny en el valle del, Marne.

lateral de fuciesu; hay innumerables ejemplos; el ms conocido en Francia, por razones

histricas, es el cambio lateral de facies entre el yeso de Montmartre y las calizas
lacustres de Champigny (figs. 2-1 y 2-2),
- que fue puesto en evidencia por el hecho de que estas dos formaciones estn
limitadas en su base por las mismas margas con Pholadomya ludensis y en su parte
superior por las mismas margas suprayesosas (aplicacin de los principios de super-
posicin y continuidad);
- que fue demostrado en la construccin del tnel de Chalifert (para el canal
del Marne al Rin) donde se vio pasar las capas horizontalmente de unas a otras
(observacin del cambio lateral de facies).

/6 COMPIEGNE

LIMITES
m MARGAS del mar
.. -

YESO 3. + +
- +- +. de la laguna
CALIZA .........
, del lago

Fig. 2-2. Mapa de los afloramientos y de las facies del piso ludiense en la regidn parisina, segn R. Abrard.
Del. mapa de afloramientos, y de las facies de Bstos, se puede deducir u n mapa de facies que ha sido dibujado
en sobreimpresin; se distinguen entonces cuatro zonas de facies: una zona A, caracterizada por una facies sin yeso
marina); una zona 8, caracterizada por la facies yesosa (laguna ); una zona C, caracterizada por la facies calchrea
lacustre); y una zona D, continental.
En x (cerca de Meaux), lugar del corte de l a figura 2-1.
31 0 Ectratigrafa

Facies urgoniense

Facies vocontiense
w Toulon

Fig. 2-3. Mapa de distribucin de facies

en la parte externa de los Alpes
franceses en el Cretcico inferior,
Zcalo del Macizo Central (actual) ms exactamente en el transcurso
del Barremiense.

Este estudio, debido a Hbert, es histrico; el mtodo es en efecto siempre el

mismo: reconocer la edad idntica de las capas de facies diferentes mediante la
aplicacin de los principios de superposicin y continuidad; encontrar la regin en la
que tiene lugar el cambio lateral de facies.
Se debe a Mojsisovics von Mosjvar el haber definido, como facies isotpicas,
las facies de una misma cuenca sedimentaria en un momento dado, y como facies
heterotpicas las facies de cuencas sedimentarias diferentes en un momento dado.
Invirtiendo el orden de factores, se ha tomado la costumbre de llamar zona ispica*
a la cuenca sedimentaria en que las capas tienen la misma facies en un momento
dado; dos zonas ispicas son heterpicas una respecto a otra.
Un buen ejemplo de zona ispica lo tenemos, en Francia, en la zona de la parte
externa de los Alpes, en el Cretcico inferior, ms particularmente en d Barremiense.
En los macizos subalpinos septentrionales, a partir del Vercors, y en los macizos
subalpinos meridionales hasta la Provenza a partir del Mont Ventoux, se depositan,
en el Barremiense, calizas masivas, detrticas, con rudistas (Requienia, Toucasia)
llamadas de facies urgoniense. Por el contrario, entre Vercors y Ventoux, en la regin
de ~Dioisy de las Barronies, se depositan calizas margosas con ammonites, llamadas
de facies vocontiense. El paso lateral de facies se observa muy bien hacia el norte
entre Ventoux y Barronies (carretera del Mont Ventoux por ejemplo). Ms general-
mente, puede definirse una zona vocontiensew cuyos lmites, dados por el cambio de

* El USO ha transformado las palabras isotpico y heterotpico en isdpico y heterdpico.

 Estratigrafa y paleogeografla 31 1
facies, estn limitados (fig. 2-3) por el borde sur del Vercors, el valle del Rdano
a la altura de Montlimar, el departamento de la Ardeche donde se pierden hacia
el oeste debido a la surreccin ulterior del Macizo central, el valle del Rdano en
el nivol de Donzere, y el eje Ventoux-montaa de Lure tomado oblicuamente. Este
cambio lateral de facies, verdaderamente uno de los ms notables de Francia, se nota
no slo en la estratigrafa, sino tambin en la tectnica (las calizas urgonienses
masivas dan pliegues de un estilo ms pesado que las de las margocalizas barremien-
ses) y en la morfologa (los escarpes urgonienses, relieve ms importante de la
morfologa de las cadenas subalpinas septentrionales y meridionales, faltan en el
Diois y Barronies): es la gran variacin geogrfica en los Alpes externos que
traduce una variacin ... paleogeogrfica.
Dichos ejemplos pueden ser multiplicados y estn en la misma base de los estudios
estratigrficos; en Francia, el del Cretcico superior de los Pirineos desde las facies
continentales hacia el este hasta las facies marinas al oeste, es uno de los ms
bonitos (vase pg. 542).

4. LAS FACIES EN EL TIEMPO

La variacin de facies en el tiempo estaba explicitada en .la tercera ley de Gressly.

Se debe a Arbenz (1919) el haber definido la secuencia de facies como un
encadenamiento caracterstico de las facies en el sentido vertical; la variacin de las
facies no es una cualquiera que sigue las zonas ispicas consideradas, algunas de
ellas con variaciones muy rpidas, y otras por el contrario muy lentas, siendo todas
caractersticas. Para la nocin de secuencia de facies, la zona ispica toma un sentido
a la vez en el espacio, como es su definicin, y en el tiempo: as, es preciso com-
prender la nocin de zona ispica como se la utiliza en las cadenas de montaas:
por ejemplo, zona del Delfinado, zona de Briancon, zona piamontesa en los Alpes
(vase pg. 269).
Ciertas secuencias de facies tienen una significacin que les es propia, indepen-
dientemente de la zona ispica en que se encuentran: ste es el caso del flysch,
depsito detrtico areno-peltico, alternante, rtmico, que representa el final de la
sedimentacin en los geosinclinales donde nacen ciertas cadenas de montaas, tal como
veremos (vase pg. 367); o hcluso molasas, etc. Tales secuencias de facies tienen
a veces un inters excepcional (vase tomo 3).
El estudio de las secuencias de facies constituye el objetivo de la estratonoma,
que trata de las series sedimentarias de manera que pone en evidencia su evolucin
en el tiempo.
a) Los estratos (o capas, o bancos), que representan la unidad de sedimentacin,
corresponden a fases activas y positivas de la sedimentacin; fases positivas porque
hay acumulacin de sedimentos y fases activas porque el aporte es abundante.
El espesor de estos estratos, variable, viene marcado por los calificativos muy
espeso (e > 1 m), espeso (1 m > e > 10 cm), medio (10 cm > e > 1 cm), delgado
(1 cm > e > 1 mm), muy delgado (e < 1 mm). Para los dos ltimos casos se habla
de lminas. Pero, en un estudio, ser preferible medir el espesor de los bancos
ms que emplear estos calificativos poco precisos.
Las capas pueden ser homogneas y perfectamente idnticas de la base al techo
(calizas construidas, por ejemplo); pero, en general, minerales, material terrgeno y
fsiles tienden a alinearse segn una estratificacin interna de la capa que los contiene,
que es as polgena y anistropa. La asimetra de la estructura proporciona criterios
de polaridad que permiten reconocer la base y el techo de la capa no homognea.
Entre estos criterios de polaridad intra-estratos citaremos: la granoclasificacin vertical
 Estratigrafla

graded-bedding) y la polaridad de los organismos, conchas arqueadas que tienden

a depositarse en el fondo, de tal manera que su convexidad mira hacia arriba, etc.;
todos estos criterios son de gran importancia en tectnica (vase tomo 3).
b) Las juntas de estratificacin que separan los estratos principales son capas
delgadas intercaladas entre dos bancos. Se trata de fases de sedimentacin positivas,
ya que hay siempre depsitos de sedimentos (generalmente arcillas), pero pasivas ya
que los aportes sedimentarios son ms lentos y adquieren un carcter residual.
El espesor de una junta vara desde un recubrimiento o una simple pelcula a
una serie de pequeas capas. Su paso a los bancos vecinos es progresivo, ya que su
naturaleza se diferencia poco de los bancos encuadrantes (serie margo-calcrea por
ejemplo).
C) Las superficies de estratificacin que limitan los bancos pueden ser de una
forma cualquiera, plana, ondulada, abollada o alabeada. Se trata de una superficie
sin espesor propio y que posee a lo sumo una capa pelicular continua o lenticular.
Llamadas diastemas o suturas, las superficies de estratificacin corresponden a
fases de no-deposicin (fase de sedimentacin negativa) que pueden corresponder o
no a un perodo de emersin.
Existen numerosos tipos de superficies de estratificacin que presentan accidentes
caractersticos (lm. 11):
- superficies con diferentes figuras dinmicas,
figuras de compactacin de sedimentos an blandos, de donde resulta una
superficie ondulada o abollada,
figuras de carga (load cast), debidas al hundimiento del material grosero de
la base d e una capa en el material fino de *la capa subyacente an no consolidada,
e figuras de fluxin debidas al deslizamiento, uno sobre otro, de dos estratos an
blandos,
crestas de oscilacin (ripple mark) subareas o submarinas,
figuras de corrientes (flute cast) y canales de erosin (scour cast, gouge channel)
debidas a la erosin de una capa de sedimentos por las corrientes que transportan
materiales groseros de la capa superior;
- superficies de no sedimentacin (hard ground) formadas por una junta man-
gano-fosfatada, cuya formacin puede corresponder a perodos muy largos: se encuen-
tra frecuentemente, epigenizados en fosfatos o incluidos en ndulos de manganeso,
fsiles que testimonian la permanencia del mar durante el tiempo de varios pisos
estratigrficos, demostrando as que no se trata de superficies de emersin; estas
superficies endurecidas caracterizan notablemente las series condensadas del tipo
briansons (vase pg. 270);
- superficies de alteracin subarea, con figuras de desecacin (mud crack),
de gel, de gotas de lluvia, etc.;
- superficies con figuras biolgicas, suelos de vegetacin con races, improntas
de pasos (por ejemplo, pistas de reptiles del Secundario o Chirotherium, vase 2.a
parte; improntas de patas de aves, etc.), trazas de organismos excavadores subareos
(madrigueras) o subacuticos (agujeros de moluscos por ejemplo), diversas pistas de
animales marinos enigmticos (Cruciana del Primario, helmintoideos del Secundario,
bilobites del Terciario), trazas problemticas (fucoides por ejemplo).
De estas superficies ligadas a la sedimentacin, hay que distinguir las debidas
a la tectpnica: espejos de fallas que siguen la estratificacin, estilolitos y estructuras
cone in cones que resultan de una fuerte compresin de los estratos en el transcurso
de una deformacin. tectnica del conjunto, etc. (vase tomo 3).
Las superficies de estratificacin dan as muchos datos sobre las condiciones de
sedimentacin.
 Estratigrafa y paleogeografa 31 3
d) Las series sedimentarias estn formadas de secuencias litolgicas.
Una secuencia lifolgica es una serie de dos trminos que forman una secuencia
natural sin otra interrupcin importante que la de las juntas de estratificacin. Una
serie es una sucesin de secuencias, rtmica si las secuencias se repiten, o arrtmica
si las secuencias se suceden sin orden o, al menos, sin repetirse regularmente.
A fin de poder comparar las series descritas, stas se confrontan con un modelo

Corte Curva litolgica Cuarzo clstico

grano medio 1 frecuencia

Fig. 2-4. Curva litoldgica de una serie sedimentaria (segn A. Lombard, 1956).
. .
El eiemolo correswonde al corte levantado a lo largo del curso del rlo Mfidi en el Zaire.
Los 11 t6rminos de la serie virtual representada son: 1, conglomerado grosero: 2, conglomerado calcreo; 3, are-
nisca grosera; 4, arenisca de grano medio; 5, arenisca de grano fino; 6, psammita; 7, esquisto areniscoso; 8, esquis-
to; 9, arenisca de grano fino calcarenltica; 10, esquisto calcarenltico; 11, caliza.
Para construir la curva se designa un punto en el nivel de cada litofacies en la columna que corresponde al grupo
al que se adjudica dicha litofacies. Despus se unen los puntos de las litofacies mediante una-recta, continua si slo
hay juntas de estratificacin, discontinua si hay alguna laguna. Paralelamente a la curva litolgica se dan dos cur-
vas, una que representa la dimensin del grano medio y la otra el porcentaje en cuarzo de la serie. El paralelismo
de las curvas no es absoluto pero las tendencias son homologables.
3 14 Estratigrafa

simple, lmlamado serie virtual, que va de las formaciones detrticas groseras que cada
vez son ms finas a las formaciones metagenticas (hierro, fosfatos, carbones), despus
a carbonatos, y finalmente a depsitos salinos. De esta supersecuencia de referencia,
solamente algunos trminos pueden estar presentes en una serie real. La comparacin
de la serie estudiada con la serie virtual se hace trazando la curva litollgica; se
dibujan un nmero de columnas verticales igual al nmero de trminos de la serie
virtual local; cada columna se reserva a un trmino, los elsticos a la izquierda,
los coloides en el centro, y las calizas a la derecha (fig. 2-4). Estas curvas litolgicas
ponen claramente en evidencia la' tendencia evolutiva de la serie y permiten la com-
paracin con otras series de igual edad por ejemplo.
Se definen pues:
- secuencias positivas (+), series simples en que la granulometria decrece hacia
el techo, representadas por una curva litolgica que se eleva oblicuamente de izquier-
da a derecha; tal secuencia puede corresponder a una serie depositada durante una
invasin marina o transgresin (vase infra);
- secuencias negativas ( - ) en que la granulometra crece hacia el techo, repre-
sentadas por una curva que se eleva oblicuamente de derecha a izquierda; pueden
indicar el cierre de una cuenca y la retirada del mar o regresin (vase infra).
Estas secuencias positivas y negativas pueden ser complejas, si las curvas no son
rectilneas sino rotas, pero con una tendencia general positiva o negativa. La signi-
ficacin gentica de estas secuencias complejas es la misma que la de las secuencias
simples pero testimonia un rgimen que evoluciona irregularmente;
- bisecuencias formadas por la sucesin de dos secuencias de signos opuestos.
Se distingue las bisecuencias en D (+ -) y las bisecuencias en C (- +). La bise-
cuencia en D puede indicar una transgresin, el relleno' de una cuenca, el retorno
de series detrticas y una regresin. El .estudio de las secuencias de facies permite
pues precisar la historia de una cuenca en el transcurso del tiempo.

5. INTERPRETACIN DE LAS FACIES:

EL PRINCIPIO DEL UNlFORMlSMO

La interpretacin de las facies estaba contenida en la quinta ley de Gressly.

1. Es en la ~ T h e o r yof Earth (1795) que James Hutton tom partido por lo
que despus llamara el principio del uniformismo segn el cual la evolucin geolgica
en el pasado era igual a la evolucin geolgica actual; es por lo que a veces se
le llama principio de las causas actuales)) o tambin actualismo, por un contra-
sentido de traduccin (actual causes = causas reales, opuestas a las causas imagina-
das por los catastrofistas, entre ellos Cuvier -vase pg. 261-); C. Prevost -primer
profesor de Geologa en la Sorbona- y Charles Lyell (1830) fueron grandes defen-
sores de esta teora.
Se sobreentiende que este postulado ha sido objeto de numerosas discusiones,
todas marcadas por los conocimientos de la poca en que tuvieron lugar, por lo que
parece intil recordarlas. Est claro que las condiciones reinantes en la superficie
del Globo han cambiado, sea cual sea la idea admitida para el origen de nuestro
planeta: bajo el ngulo csmico, el principio del uniformismo es evidentemente falso.
Por el contrario, no es dudoso que a partir de un cierto momento, o al menos
despus del inicio del Primario y sin duda antes, las condiciones han sido parecidas
a las que reinan en una u otra de las zonas climticas actuales del Globo; aunque
con reservas, ya que las condiciones actuales son las de un perodo finiglacial, Y
tales perodos fueron raros en la historia geolgica. Limitado a nuestro Globo y a
la historia reciente de nuestro planeta, el principio del uniformismo es, sin duda,
 Estratigrafia y paleogeografa

exacto. En 10 que se refiere a la pregunta de a partir de cundo es legtimo aplicarlo,

la pregunta no tiene objeto, ya que 110s terrenos antiguos han sido tan profundamente
metamorfizados que, hasta el momento, no ha sido posible caracterizar en ellos las
facies originales.
Fundndose en el principio del uniformismo, se ha tomado por costumbre dar a
las facies un calificativo gentico; y, para empezar, distinguiremos facies continentales
y facies marinas.
2. Las facies continentales son las ms fciles de ana'lizar, esencialmente por que
se conocen bastante bien los depsitos continentales; se reconocern las facies gla-
ciales por la presencia de rocas aborregadas, morrenas con cantos estriados, etc.;
una facies elica, por la presencia de cantos con facetas o granos de arena mates, etc.;
una facies fluvial por la presencia de aluviones, etc. (vase tomo 3). As se han
podido reconstruir de manera muy precisa las condiciones de depsito de las facies
continentales en los diferentes perodos geolgicos.
3. Las facies marinas son de anlisis mucho ms delicado, principalmente porque
se conocen mucho menos las profundidades ocenicas y los sedimentos que all se
depositan. No obstante, los recientes progresos de la oceanografa, principalmente los
resultados de los primeros sondeos profundos del programa JOIDES (vase pg. 299),
nos dan un elemento de comparacin que ha hecho cambiar la interpretacin desde
las condiciones clsicas hasta la actualidad.

?tan:. Sedimentacin pelgica

Bntica (y terrgena) ----q

Pelgica (y terrgena)

Fig. 2-5. Esquema de los principales tipos de sedimentacin y de su extensin en el espacio.

As, tal como ya hemos visto (tomo 1), los componentes de un depsit marino
tienen tres orgenes principales (fig. 2-5):
- bentnico, para los materiales que resultan de la actividad de los organismos
que viyen sobre el fondo del mar;
- pelgico, para los materiales que resultan de la actividad de los organismos
que viven en el agua del mar, pero no en el fondo, ya sea por natacin activa o en
suspensin;
- terrgeno, para los materiales que provienen de la erosin de los continentes
vecinos y que son llevados al mar por agentes dinmicos externos: aguas corrientes,
vientos, glaciares.
Teniendo en cuenta la morfologa de los ocanos (tomo 3), puede definirse
(fig. 2-6):
- sobre la plataforma continental que prolonga el continente hasta una profun-
didad de alrededor de 200 m, una zona nertica)) en la que los sedimentos son
esencialmente de origen bentnico y terrgeno: arenas, lodos, sedimentos organgenos;
se habla as de facies nerticas a veces llamadas facies nerticas epicontinentales para
precisar;
- fuera de la plataforma continental, zonas de interpretacin ms delicada.
 Ltimina II
Estrlas glaciales (Iherir, Tassili de los Ajjers, Sahara argelino) (segn P. Rognon).
El ejemplo corresponde a la glaciacin del Ordovicico terminal. Comprese con la figura 2-8.
 Estratigrafa y paleogeografa

Lmina III

Foto 1. Arrecife (Biohermo) en una se-

rie calcrea (provincia de Santander,
noroeste de Espaa).
El ejemplo corresponde al Cretcico in-
ferior (Aptiense) de la cordillera Cant-
brica.
Ntese la forma de cpula del biohermo
(Bi), con aureola de brecha: (Br), pa-
sando lateralmente a las calizas estrati-
ficadas. Comprese con la figura 2-9.

F o t o 2. Radiolaritas (provincia de Te-

salia, norte de Grecia).
El ejemplo corresponde a la parte supe-
rior de las radiolaritas jursicas del Pindo.
Obsrvese la alternancia de capas silceas
y capas peliticas con radiolarios, estas
ltimas, comparables a la actual arcilla
roja de,las llanuras abisales ms alejadas
de los aportes detriticos.

F o t o 3. Figuras de corriente lobuladas

(flute-cast) (provincia de Tnger, Ma-
rruecos septentrional).
El ejemplo corresponde al Cretcico su-
perior con facies Melouza del Rif.
La convexidad de los I6bulos es en sen-
tido inverso de la corriente que ha de-
positado el material detritico, que trans-
currla pues de izquierda a derecha (en
el sentido de la flecha) (v6ase fig. 2-1 1).
La figura representa la cara inferior de un
banco de arenisca, donde los lbulos
se conservan en contrahuella.
31 8 Ectratigrafia

Antiguamente, segn E. Haug se distingua una zona batiala sobre el talud

continental, caracterizada por facies terrgenas montonas, lodos azules en la poca
actual, calizas margosas en las series geolgicas; y una zona abisal en las grandes
profundidades, caracterizada por facies pelgicas, barros de globigerinas, barros de
radiolarios, barros de diatomeas en los ocanos actuales, rocas calcreas o silceas
correspondientes en las series geolgicas, y la arcilla roja de los grandes fondos,
indicativa de las mayores profundidades.
La nocin de facies batial y facies abisal es, no obstante, difcil de reconocer.
Se reconoce bien un sedimento de origen pelgico por sus caractersticas litolgicas
y paleontolgicas: puede pues hablarse de una facies pelgica. Se reconoce bien un
depsito de origen terrgeno, principalmente por sus caractersticas litolgicas, menos
por sus caractersticas paleontolgicas: sin embargo, puede hablarse de facies terr-
gena; pero cul es su reparticin? Sin volver sobre el anlisis que se ha hecho
en el tomo 1 y que ser precisado en el tomo 111 de esta obra, puede decirse:
- que el depsito pelgico franco caracteriza
ya sea las llanuras abisales, all donde estn protegidas de los aportes terr-
genos por una fosa marginal al continente: as se depositan los barros de globigerinas,
de radiolarios, de diatomeas en los ocanos actuales; tal es el origen de las calizas
de globigerinas y de las radiolaritas de las series geolgicas;
ya sea la parte superior del talud continental, all donde la sedimentacin es
muy reducida, o incluso ciertas dorsales submarinas situadas a profundidad suficiente
para que la sedimentacin no sea nertica; para ser pelgicas, los depsitos son poco
espesos, las trazas de ausencia de sedimentacin son frecuentes (hard ground), los
ndulos de fosfatos y de manganeso son abundantes; ste es el origen de ciertas
series pelcigicas condensadas (vase pgs. 270 y 327);
- que los depsitos pelgico-terrgenos pueden caracterizar la totalidad del fondo
de los ocanos si ste no est protegido de los aportes terrgenos por una fosa
marginal; de una manera general, estos depsitos terrgenos se clasifican por tamaos:
las partes ms groseras se sedimentan al pie del talud continental y forman el glacis,
y los ms finos se extienden sobre las llanuras abisales; la arcilla roja de los grandes
fondos se adhiere a estos depsitos pelgico-terrgenos en las regiones ms alejadas
de los continentes.

CONTINENTE )
.-)
.- PRECONTINENTE OCANO -
Fig. 2-6. Esquema de la distribucidn de las zonas sedimentarias en un borde continental.
Este esquema tiene en cuenta la estructura de los bordes continentales de tipo atlntico (vase tomo 3).
Ntense las dos zonas de acumulacin sedimentaria privilegiadas que corresponden respectivamente a la platafor-
ma continental y al glacis continental: en la primera las facies son bhticas y terrigenas debido a su proximidad al
continente; en la segunda las facies son pelgicas y terrigenas debido a la posibilidad de aportes de materiales arras-
trados de los continentes por los caones submarinos. La sedimentacin es reducida en el talud continental.
 Estratigrafa y paleogeografa

As, se hablar corrientemente de facies neriticas, de facies pelgicas, de facies

terrgenas; se evitar hablar de facies batial, facies abisal.
4. Muchos errores se han cometido por desconocimiento de la sedimentacin
marina actual. Por ejemplo, en la poca en que se pensaba que la sedimentacin
tena lugar segn una clasificacin de tamaos desde el litoral hacia fuera, los dep-
sitos de conglomerados o de areniscas se atribuan automticamente a la zona litoral
o a la zona nertica. Despus se ha descubierto que conglomerados, supuestamente
aluviones del ro Hudson, se interca.1aban entre las arcillas rojas de los grandes fondos
al pie del can de Hudson, a 4000 m de profundidad (vase tomo 3); desde
entonces se han multiplicado las observaciones de este mismo gnero y se sabe que
el glacis continental, al pie del talud, es una zona donde se sedimentan depsitos
frecuentemente groseros que descienden por los caones submarinos a consecuencia
de las corrientes de turbidez (fig. 2-6). Asimismo se han puesto en duda nociones
consideradas como resueltas: as, el flysch, considerado como poco profundo, puede
ser profundo; y las acumulaciones de flysch, que implicaban una subsidencia (vase
pg. 355) activa del fondo cuando se les consideraba poco profundas, no la implican
ya, desde el momento en que puede ser profundo, etc.'

6. LCMITES DE LA NOCIN DE FACIES

Es preciso atenerse a la definicin, es decir, reservar la nocin de facies al

conjunto de caractersticas litolgicas y paleontolgicas de las rocas sedimentarias.
Muchos usos son lamentables, sobre todo el uso interpretativo de la facies que,
como hemos visto anteriormente, est condenado a revisiones extremas. Por el con-
trario, los usos abreviatorios son menos peligrosos: por ejemplo, el que confunde
facies y secuencia de facies; no se habla de facies germnicas y de facies alpinaw
del Trisico para designar las secuencias de facies caractersticas de las zonas ispicas
germnicas y alpinas en la poca considerada? Es un error, pero no es grave, ya
que no es interpretativo. Y adems es preciso pensar que hay facies anlogas e n
zonas ispicas anlogas; ste es uno de los grandes problemas de las cadenas geosin-
c h a l e s (vase pg. 366).
Por ser cmoda, la nocin de facies ha sido adoptada por todos los gelogos,
a excepcin de los estratgrafos, e incluso por los bilogos.
Los petrlogos hablan fcilmente de facies petrogrficas, de facies metamrficas
(facies con silimanita, facies con estaurotita, etc.); para las rocas sedimentarias, se
habla incluso de facies granulomtrica. Los tectnicos hablan de facies tectnica para
designar las estructuras que presentan las rocas bajo la accin de presiones; desde
Iuego que todos estos usos, no conformes con *ladefinicin de facies, son lamentables.
Desde Pruvot los bilogos utilizan el nombre de facies para designar el aspecto
del fondo donde se renen ciertas asociaciones biolgicas; a veces se precisa bajo el
nombre de biofacies: pero existen biofacies sin sedimentacin, como por ejemplo
las biofacies rocosas. El lenguaje ha hecho un gran progreso con la distincin de la
biocenosis para designar la asociacin biolgica y del bitopo para designar el lugar
de vida de esta asociacin; facies y biofacies son entonces dos palabras intiles
para el bilogo y deben quedar como propiedad de los gelogos.
De todas maneras, sera peligroso hablar de biofacies en lugar de facies paleon-
talgica: no slo porque los fsiles que se encuentran en una roca determinada
no son ms que una parte de los que vivan en el momento de su formacin, sino
porque se corre el peligro de una grave confusin con el sentido de esta palabra
en biologa.
* Veremos ademhs que la cuestin de la profundidad del depsito de flysch es an discutida.
Estratigrafa

II) La paleogeograf a
'l. GENERALIDADES

El fundamento esencial de la paleogeografia es la estratigrafa; su mtodo principal

es el de las facies; sus resultados se sitan en dos niveles: en primer lugar, en la
distribucin geogrfica de las facies en un momento dado que puede traducirse en
un mapa de las facies; en segundo lugar, en una interpretacin de las facies a la
luz del uniformismo, lo que se traduce en una capa paleogeogrfica propiamente dicha.
As, en lo que se refiere al ejemplo escogido de los Alpes externos en el Cretcico
inferior (fig. 2-3), se puede definir en primer lugar, una zona vocontiense, caracteri-
zada por sus facies margo-calcreas con ammonites, que se oponen a las facies
calcreas con rudistas que les rodean; en segundo lugar, una fosa vocontiense si se
interpreta la facies vocontiense margo-calcrea como ms profunda que la facies cal-
crea con rudistas. Dicho de otra manera, nos podemos contentar con definir las
zonas ispicas o podemos intentar interpretarlas. Desde luego que el grado de certi-
dumbre es mucho mayor en el mapa de facies si la estratigrafa es correcta; por
el contrario, el mapa interpretativo est sujeto a los riesgos de la interpretacin de
las facies, tal como hemos visto anteriormente.
De todas maneras, es preciso tener en cuenta las deformaciones tectnicas sufridas
por las regiones cuya paleogeografa se reconstruye: esto, poco importante en las
cuencas sedimentarias, es esencial en las cadenas plegadas. As, un manto de corri-
miento debe ser colocado en su lugar de origen; por ejemplo, el flysch cretcico
superior del manto del Ubaye-Embrunais, que reposa sobre las zonas externas de
los Alpes, debe ser colocado en las zonas internas de los mismos (vase tomo 3).
En consecuencia, el fondo topogrfico que sirve para reconstituir los mapas paleo-
geogrficos no puede ser el mapa geogrfico actual sin modificacin; se designa a
veces bajo el nombre de mapa palinsptico los mapas paleogeogrficos donde se
sealan las deformaciones ulteriores. Se debe tener en cuenta la dificultad que hay
en la confeccin de tales mapas, ya que la amplitud de las deformaciones tectnicas
muchas veces es todava objeto de hiptesis.
El grado de certidumbre decrece al pasar de un mapa de facies a un mapa paleo-
geogrfico, y ms an al pasar a un mapa palinsptico.
A su vez, la paleogeografa proporciona unos servicios eminentes a la estratigrafa
y a la tectnica:
- proporciona a la estratigrafa un marco lgico que permite comprender las
variaciones de facies; por otro lado, en una variacin continua de facies, algunas
de ellas pueden carecer de fauna pero pueden datarse por el paso lgico de stas
a otras facies datadas por la paleontologa;
- proporciona a la tectnica argumentos esenciales: as, el origen de un manto
de corrimiento podr ser encontrado por la comparacin de sus facies con las facies
de diversas cuencas sedimentarias, de las que una presentar facies idnticas: es
el argumento de facies)) que permite encontrar la patria de un manto (vase
tomo 3).
Se comprende que el empleo del mtodo paleogeogrfico en estratigrafa y tect-
nica sea delicado; pero su riqueza es tan grande que nos servir de marco para la
exposicin de la estratigrafa y a veces tambin de la tectnica.
 Estratigrafa y paleogeografa

El mtodo esencial es pues la interpretacin de las facies; pero existen mtodos

complementarios, de naturaleza geoqumica y geofsica, que definen los precedentes
y que, a veces, les dan una expresin cuantitativa.

A) El mtodo de las facies

Este mtodo da informaciones directas sobre la cuenca sedimentaria donde se
han acumulado los terrenos estudiados e informaciones indirectas sobre las regiones
que les rodean.
a) LAS INFORMACIONES DIRECTAS se refieren a la naturaleza y a los lmites de
Ia cuenca sedimentaria considerada.

1. Naturaleza de la cuenca sedimentaria. El problema de la profundidad

a) Es en el medio continental donde se han obtenido los mejores resultados,
ya que las facies son, como ya hemos visto, ms fciles de analizar. Por ejemplo,
se ha podido reconstruir de una manera satisfactoria la fisonoma del continente de
las viejas areniscas rojas* en el Devnico: vastas extensiones ridas, de clima
subdesrtico, sometidas a las influencias elicas, con mantos de agua dulce limitados
aqu y all; en resumen, un paisaje anlogo a los cinturones desrticos subtropicales;
estos diferentes caracteres se reconocen por el modelado redondeado y mate de los
granos de arena, por la forma de los'cantos con facetas, por la existencia de ripple
marks que permiten, en ciertos casos, precisar el sentido del viento, y por la presencia
de capas lacustres que contienen las primeras faunas de peces acorazados (fig. 2-7).
Igualmente, se ha podido reconstruir el rgimen glacial de finales del Carbonfero
en el actual hemisferio sur (principalmente en Africa del Sur), gracias a la presencia
de morrenas con cantos estriados -a los que se llama tillitas- y de superficies
estriadas por el glaciar, estas estras permiten a veces precisar el sentido de desliza-
miento de los hielos. En el mismo orden de ideas, se han podido hacer reconstruc-

Fig. 2-7. Sentido del viento en Inglaterra en el Prmico,

determinado por el estudio de las ripple-marks de las
viejas areniscas rojas (segn Opdyke). La posicin del
ecuador ha sido determinada mediante las medidas pa-
leomagnticas.
Ntese que la zona subdes6rtica prmica en la que se
han sedimentado las viejas areniscas rojas tiene una
posicin norecuatorial y que la direccin de los vientos
podra ser la de los alisios de la poca.
Este ejemplo muestra la convergencia de un mtodo
sedimentolgico (estudio de las ripple-marks) y de un
estudio geofisico (paleomagnetismo) en el anlisis de
una facies (((viejas areniscas rojas))).
 ciones anlogas, por un lado con las muevas areniscas rojas del Prmico, y por otro
lado con las glaciaciones ordovcicas (fig. 2-8), eocmbricas y, sobre todo con las del
Cuaternario.
0) El medio marino se presta ms difcilmente a reconstrucciones que, aunque
fciles en el dominio nertico, se hacen delicadas en el dominio pelgico.
P1) En el medio nertico, las facies organgenas se reconocen bastante bien y
son de anlisis fcil. As, se ha podido reconstruir el medio arrecifal en el transcurso
de los tiempos geolgicos. Tomaremos el ejemplo del Cretcico superior (fig. 2-9):
el arrecife propiamente dicho est constituido por una caliza construida formada por
organismos, en esta poca lamelibranquios del grupo de los rudistas, cuyo conjunto
o biohermo crece sobre el fondo del mar. Hacia el interior, del lado de tierra

l LADO EXTERNO
(Alta mar)

t
SEDIMENTOS SEDIMENTOS
ARRECIFALES O PELAGICOS
SUBARRECIFALES

Zona
subarrecifal a subarrecifal
interna externa

! Orbitoides '--@------

Fig. 2-9. Esquema de distribucidn

de las facies alrededor de un arrecife.
El ejemplo escogido es el de un l.=Biohermo I
= Zona de
arrecip con rudistas del Cretacico I
superior. I
Ntese la distincin de las diferen-
tes zonas de facies, la distribucin Rudistas
de las microfaunas correspondientes acumulados
y la disimetrla del arrecife, la zona y rotos
de las brechas es principalmente
externa, del lado del mar abierto. = Biostromas

si es un arrecife barrera, del lado de la laguna arrecifal si es un atoln, se sedimentan

calizas yesosas ms o menos intercaladas con margas verdes que contienen una micro-
fauna pobre y poco significativa (cunedinas, diciclinas, etc.). Hacia el exterior se
desarrollan sucesivamente: capas denominadas biostromas, donde los organismos
arrecifales no estn en posicin biolgica y coexisten con foraminferos bentnicos
(orbitoides); despus brechas procedentes del arrecife, que se intercalan en las forma-
ciones pelgicas caractersticas de mar abierto y donde aparecen foraminferos pel-.
gicos (Globotruncana) que coexisten con los orbitoides presentes en las brechas;
al final, calizas pelgicas donde no existen ms que globotruncnidos. Con las varian-
tes de rigor (principalmente ,la naturaleza de los organismos constructores), estas
reconstrucciones se han podido hacer en otras pocas.
P2) El medio peldgico es de interpretacin ms delicada y plantea esencialmente
el problema de la profundidad: se puede decir simplemente que los medios con
Estratigrafa

sedimentacin pelgica son de mayor profundidad que los de sedimentacin nertica

-sino su sedimentacin sera a fortiori nertica-, pero no se puede precisar esta
profundidad. Adems, es preciso que la facies sea francamente pelgica y no dejarse
confundir por facies terrgenas finas (a las que se llam batiales, vase pg. 318).
As, volviendo al ejemplo de los Alpes externos en el Cretcico inferior (fig. 2-3)
podramos decir: en un primer tiempo, que las facies vocontienses son ms profun-
das que las facies calcreas con rudistas, ya que de otro modo seran tanto o ms
nerticas que stas, lo cual no es el caso, por lo tanto definir una fosa vocontiense;
en un segundo tiempo, teniendo en cuenta la facies terrgena fina de los depsitos
vocontienses, mantener reservas sobre esta interpretacin, ya que los lodos pueden
sedimentarse en el borde inmediato de la costa si los aportes detrticos son suficientes
y si la regin acta como trampa de barro (vase tomo 3 ) .
Cabe decir que tanto la macrofauna como la microfauna de las facies vocontienses
son de tipo pelgico, lo que justifica la primera interpretacin; pero no es la facies
terrgena la que nos da una indicacin; y, de todas maneras, no da ninguna indicacin
cuantitativa sobre la profundidad de la fosa vocontiense.
A falta de la profundidad propiamente dicha, se puede precisar frecuentemente
Ia pendiente del fondo:
- la pendiente general: se utilizan como ayuda las brechas de flanco)) formadas
por materiales clsticos sedimentados desde los bajos fondos, emergidos o no, hacia
las profundidades. Frecuentemente granoclasificadas verticalmente, se distribuyen de
tal manera que su tamao decrece globalmente hacia la parte inferior, mientras que
se asocian a facies cada vez ms claramente pelgicas. Cuando el material proviene
de una zona no emergida -brecha periarrecifal, brecha asociada a pliegues subma-
rinos por ejemplo- la edad de los clastos es la misma que la de la matriz sedimen-
taria; se habla entonces de brechas intraformacionales o falsas brechas))homogneas,
en oposicin a las (verdaderas) brechas que son generalmente heterogneas. La fosa
vocontiense (fig. 2-3) tiene falsas brechas del lmite Jursico-Cretcico (Titnico-Berria-
siense) que dibujan la forma de los bordes de la fosa, justificando as su interpre-
tacin. En los Alpes italianos, los flancos de la cresta tridentina, al igual que los
de la frioulana (fig. 2-14), son igualmente mantos de brechas, ms abundantes en
el segundo caso (brechas periarrecifales) que en el primero; definen los flancos de
los surcos lombardo, belluns y juliano;
- la pendiente local; utiliza como ayuda:
los deslizamientos intraformacionales submarinos (slumping, vase tomo 3)
frecuentes en las series pelgico-terrgenas (vase infra). Aparecen como pliegues sin-
sedimentarios que se distinguen de los pliegues disarmnicos por la ausencia de
trazas de aplastamiento debido a la presin (sin esquistosidad, sin vetas, de calcita,
por ejemplo) y por su independencia de la estructura tectnica, tanto si se trata de
su direccin axial como de su sentido de tumbamiento (fig. 2-10). Se admite entonces
que en el lugar considerado y en el momento dado por la edad estratigrfica, la
pendiente local del fondo era perpendicular al eje de las estructuras deslizadas y en
el sentido de su tumbamiento. Se constata entonces que existen muchas divergencias
de detalle respecto a la pendiente general, sin que ello ponga en duda las profun-
didades relativas. As, la fosa vocontiense (fig. 2-3) est igualmente dibujada por
slumps cuyo detalle es siempre ms complejo que la forma general de la fosa.
Los deslizamientos intraformacionales submarinos pueden hacerse caticos y trans-
formarse en formaciones brechoides desordenadas llamadas olistostromas (del griego
olistaino; yo deslizo); la palabra olistolito se reserva para los bloques ms grandes
cuyo tamao puede llegar a alcanzar el de pequeas montaas, a las que se llama
entonces klippes sedimentarios por el hecho de que durante mucho tiempo se les
consider como corrimientos de origen tectnico. Generalmente, los oligostromas Y
 Estratigrafa y paleogeografa

Fig. 2-10. Esquema de deslizamientos sinsedimentarios (slumping).

A: Detalle: se observar que la deformacin est limitada a un cierto nmero de capas entre dos bancos no defor-
mados. Puesto que los estratos estn representados en sucesin normal, y siendo el sentido del pliegue hacia la
izquierda, se puede deducir un deslizamiento sinsedimentario de derecha a izquierda.
B: Conjunto (en un pliegue): se observar que la disimetra ligada a un deslizamiento sinsedimentario (de derecha
a izquierda) se conserva aunque haya plegamiento posterior; lo que permite distinguir el deslizamiento sinsedimen-
tario anterior al plegamiento, de la disarmonia ligada al plegamiento: en este ltimo caso, los micropliegues de de-
talle seran simtricos en relacin al plano axial del pliegue (vase tomo 3). La lgica de un deslizamiento sinsedi-
mentario es independiente -geom6tricamente- del plegamiento posterior: especialmente el buzamiento de las ca-
pas no indica en modo alguno el sentido del plegamiento.

olistolitos son efectivamente contemporneos de los corrimientos y representan su

'paso al dominio marino; su deslizamiento -por gravedad (vase tomo 3)- tiene
lugar en el sentido de la pendiente de ste;
las figuras de corriente submarinas, siempre abundantes en las facies pelgico-
terrgenas, principalmente las de tipo flysch o molasas.
Las facies pelgico-terrgenas, son, en efecto, las ms difciles de interpretar.
Se determina fcilmente, a partir de la fuente de material terrgeno, una clasifica-
cin de materiales por tamao decreciente hacia el mar abierto (teniendo en cuenta
la observacin actual segn la cual los materiales terrgenos muy groseros pueden
sedimentarse al pie del talud continental -vase fig. 2-6-). Ms que la forma del
fondo y su profundidad, es su posicin en relacin a la costa lo que se define. Nos
ayudamos por las figuras de corriente, surcos de erosin producidos en la superficie
de los depsitos blandos por las corrientes de turbidez submarinas que depositan
sedimentos ms groseros (vase tomo 1; fig. 2-11): conservadas en forma de contra-

Fig. 2-11. Figuras de corriente en la base de un banco de arenisca.

El ejemplo escogido pertenece a un banco d e arenisca de una formacin de flysch; las figuras de corriente repre-
sentadas son los flute-casts, de forma lobulada.
La escala es aproximada y no da mas que un orden de magnitud; ciertas figuras pueden ser m6s grandes o m4s
pequeas.
 huella en la base de los bancos groseros (generalmente areniscas), presentan formas
variadas: lo ms frecuentemente lobadas, lo que corresponde a la forma misma de
deslizamiento de la corriente -flute cast-; algunas veces rectilneas -ngroove
c&-, de las cuales algunas corresponden al arrastre sobre el fondo de un canto
relativamente grande -drag mark-. Estas ltimas dan nicamente la direccin
de la corriente, mientras que las primeras precisan el sentido: dado que se conservan
en forma de contrahuella en la base de los bancos, puede deducirse que el sentido
de la corriente es el de la concavidad de los lbulos (podra decirse que es a contra-
lbulos). Puede as reconstruirse el detalle de las corrientes sobre el fondo submarino
y situar la regin emergida admitiendo que las corrientes sean transversales en rela-
cin a las cuencas sedimentarias; pero esta ltima conclusin es discutible ya que,
por una parte, las corrientes se adaptan a la pendiente local del fondo submarino,
que no tiene necesariamente el mismo sentido que la pendiente general, y, por otra

Fig. 2-12. Distribucin de figuras de corriente en una cuenca de flysch (segn Stanley). El ejemplo escogido es
el de las areniscas de Annot, de edad Priaboniense, que representan el flysch ms externo de los Alpes occidenta-
les (vase fig. 6-16).
A: Principio de la representacidn: los radios de la rosa de los vientos representan los azimuts; los clrculos concn-
t r i c o ~el nmero de medidas efectuadas. Para una estacin dada (aqul la estacin 24) el diagrama aparece como
una serie de husos cuya punta est en el sentido de las paleocorrientes; la longitud de la flecha es proporcional
al nmero de medidas del mismo sentido; la anchura tiene la amplitud de variacin de los azimuts considerados.
AS[, una flecha larga Y estrecha da un sentido preciso; una flecha corta y ancha un sentido impreciso.
0 : Resultados: se observa que la cuenca de las areniscas de Annot era extremadamente limitada y recibla alimen-
tacin tanto de su borde externo (flecha de oeste a este en la regin entre Digne y Gap; flecha de sur a norte
en l a regin de Annot) como de cordilleras surgidas en su borde interno (aporte de este a oeste o de sudeste
a noroeste en la periferia del macizo de Argentera-Mercantour, que formaba un relieve desde esta poca.
Para l a forma de la cuenca de las areniscas de Annot se comparar con la figura 6-16.
La arenisca.de Annot representa el flysch ms tardlo y ms externo de los Alpes occidentales, que se sedimenta
cuando casi toda !a cadena est emergida; la disposicin de la cuenca, al igual que las facies que en ella se
sedimentan, anuncian los estrechos surcos molsicos que habrn en el Oligoceno y el Mioceno. En todas las cade-
nas, 10s f b c h ms externos Y los mas recientes anuncian la facies molsica.
 Estratigrafia y paleogeografla 327
OSO ENE

Fig. 2-13. Ejemplo de series radiolarlticas y de formaciones sedimentarias asociadas (segn J. Aubouin).
1. Calizas oollticas y guijarrosas; 2. Calizas con sllex; 3. Radiolaritas; 4. Formaciones volcnicas submarinas (4a,
pillow-lavas; 4b, doleritas).
El ejemplo es el de las radiolaritas jurj3sicas del surco del Pindo (Grecia). De a a g la variacin de las facies se
sigue regularmente; entre g y h se sita un corrimiento muy importante de las formaciones de tipo h sobre las
formaciones de tipo g (escamas ultraplndicas en el frente del manto de las ofiolitas subpelagonienses, vase tomo 3).
La secuencia de facies fundamental es de esta manera la secuencia g, que se encuentra en numerosas unidades.
frecuentemente escondidas bajo el manto del que las escamas de las facies h constituyen las unidades frontales.
La secuencia fundamental es la de un aumento de sedimentacin sillcea, del mantenimiento de sta a un mximo,
y despus de una disminucin; l o que se interpreta como u n progresivo aumento de la profundidad hasta un m-
ximo, al que sucede una dism~nucinde profundidad (ligado a una orognesis en las zonas ms internas, al este).
Las calizas oollticas y con cantos representan una secuencia adicionada con significacin de brechas de flanco del
surco del Pindo; marcando de este modo la morfologla de ste.
El surco del Pindo se interpreta generalmente como un rea paleo-ocenica en la que el borde sudoeste es el del
precontinente; mientras que al nordeste hay el paleo-ocano donde las radiolaritas estn asociadas a las formacio-
nes de basaltos submarinos ligados a los macizos ofiollticos.
Comprese con la situacin de las radiolaritas del surco lombardo (fig. 2-14).

parte, se ha demostrado en muchos casos que el relleno de una cuenca sedimentaria

poda ser longitudinal. Este mtodo de las corrientes, muy utilizado en la recons-
truccin de las cuencas de flysch (fig. 2-12) no nos da, respecto a los lmites, ms
que indicios que deben ser verificados por otros argumentos. La cuestin del flysch
ser estudiada con ms detalle en el tomo 3.
La definicin de la profundidad propiamente dicha se basa en la interpretacin
de las facies pelgicas.
Ciertas facies, como las radiolaritas, formadas nicamente por slice y donde
abundan los caparazones de radiolarios, a veces acumufados en grandes espesores
-hasta varios centenares de metros- son un buen ndice de bastante profundidad;
se les atribuye generalmente a surcos. Pero hay que tener en cuenta el hecho de
que estn asociadas a fenmenos volcnicos submarinos (ofiolitas -vase tomos 1
y 3-) que han podido enriquecer en slice el medio sedimentario sin que ste sea
necesariamente muy profundo; y que, de todas maneras, el razonamiento slo es
vlido para una .formacin potente y homognea de radiolaritas, ya que los radiolarios
pueden encontrarse en otros medios. Los estudios oceanogrficos recientes han puesto
en evidencia la nocin de profundidad de compensacin de la calcita (calcite com-
pensation depth) supuesta cualitativamente desde haca mucho tiempo. Por debajo
de una cierta profundidad, las condiciones geoqumicas -pH principalmente- no
son favorables a la estabilidad de la calcita, que se disuelve; en el transcurso de
la lenta cada de esqueletos de organismos planctnicos, las conchas calcreas de
foraminferos se disuelven, mientras que las silceas de los radiolarios se conservan,
dando as lugar a los barros de radiolarios (vase tomo l), equivalente actual probable
de las radidaritas. En detalle, esta profundidad de compensacin varia, en funcin
 328 Estratigrafa

de las circulaciones profundas del volcanismo submarino -que beneficia la sedi-

mentacin silcea-, pero es generalmente el orden de los 4000 m: los bancos de
radiolarios caracterizan las llanuras abisales de los grandes ocanos". Las radiolaritas
son as una gua preciosa de gran profundidad. Otras facies indican profundidades
menos grandes pero suficientes para que la sedimentacin no sea nertica: as ocurre
con las series condensadas, caracterizadas por las facies nodulosas -llamadas
griottes en el Primario, ammonitico rosso en el Secundario -frecuentemente
interrumpidas por superficies endurecidas o hard ground, incrustadas de limonita,
o LAGO DE LUGANO
LAGO MAYOR
L-

Varese Como
--
LAGO DE COMO

Brgamo Brescia
-
LAGO DE CARDA

Trento Feltre Belluno Maniago

Cuenca
[ Fer-J
Surco lombardo Cresta tridentina Surco bellunes Cresta frioulana Surco juliano
Nudo

Fig. 2-14. Perfil paleogeogrfico de los Alpes meridionales italianos (Lombarda y Venecia) en el Jursico supe-
rior, segn J. Aubouin.
Ntese la oposicin de estas facies entre los surcos (facies margo-calcrea del surco lombardo, facies calcreo-
silcea del surco belluns) y las crestas (facies calcrea condensada en la cresta tridentina, facies calcrea arrecifal
en la cresta frioulana); ntese igualmente l a distincin d e detalle hecha en el surco lombardo que setiala que la zona
de acumulacin mxima ha variado en el transcurso del tiempo, de oeste (Sinemuriense) a este (Carixiense-Dome-
riense inferior).
Nxese, por otra parte, la oposicin de facies entre la cresta tridentina con facies de calizas nodulosas (ammonitico
rosso,), muy condensadas y espordicas, y la cresta frioulana de facies arrecifales, comprensivas y constantes; esta
opos~cines la de una cresta de tipo briansons y de una cresta de tipo Gavrovo. Ntese, adems, la presencia de
brechas d e flanco en l a periferia de l a cresta frioulana, que puede interpretarse como brechas de zonas subarrecifales
externas (vase fig. 2-9).
Leyenda litoldgica. 1 , calizas ammonitico rosso; 2, radiolaritas; 3, calizas pelgicas siliceas; 4, calizas arrecifales
5, calizas nerticas; 6, calizas ooliticas o guijarrosas; 7, calizas brechoides; 8, margo-calizas (1 -3, facies pelgicas:
4-6, facies nerticas; 7, facies intermedias = brechas de flanco; 8, facies pelgico-terrigena).
Leyenda esiratigrfica. Lias: L (Li, inferior; Lm, medio; Ls, superior): He, Hetangiense; Si, Sinemuriense; Di-Cal
Carixiense y Domeriense inferior; Ds, Domeriense superior; T, Toarciense. Dogger: D. Malm: M .

fosfato, manganeso, frecuentemente en ndulos y que testimonian una ausencia de

sedimentacin (vase pg. 270). Se considera generalmente que se forman sobre dor-
sales submarinas, aisladas en medio de los ocanos o situadas en el borde de ellos
-y en este caso puede tratarse de la parte superior del talud continental-, que las
corrientes submarinas barren, dispersando las partculas sedimentarias (de donde la
ausencia de sedimentacin), eventualmente disolviendo los sedimentos depositados
anteriormente (de donde la apariencia de carst submarino); desde luego, la velocidad
de estas corrientes es incompatible con la erosin mecnica. Son crestas llamadas
de tipo briansons segn el ejemplo de los Alpes occidentales (vase pg. 2691, en
oposicin a las crestas nerticas, llamadas de tipo Gavrovo, segn el ejemplo de las
Helnides en Grecia (fig. 2-14).
La palabra cresta expresa que se trata de bajos fondos alargados, como es el
caso general de las cadenas geosinclinales de tipo alpino; si no es as, la palabra
bajo fondo es ms indicada. Bajo fondo relativo se entiende, ya que si los Gavrovos
son poco profundos, los briansoneses pueden serlo mucho ms.

* C o n las reservas climticas debidas: los radiolarios -como los foraminferos- abundan en las aguas
clidas de los ocanos intertropicales; e n las aguas fras de los ocanos polares se encuentran otr?s
organismos silceos, las diatomeas. Las radiolaritas son as igualmente indicadoras de condiciones paleocll-
matolgicas (vase infra) .
 Estratigrafa y paleogeografa

CHERBOURG

/ Fallas CUENCA
DE AQUlTANlA
Fig. 2-1 5. Distribucidn de los terrenos secundarios en la periferia del macizo armoricano.
El Trisico, el Jursico y el Cretcico superior pueden ser transgresivos directamente sobre el zcalo del macizo
armoricano. La transgresin del Jursico es progresiva, comenzando en el Lisico (Normandla, al oeste de Caen;
Maine; periferia de la Vende) y se acenta en el Jursico medio (Normanda entre Caen y Alencon) (vase fig. 1-9).
La transgresin del Jursico superior es la ms amplia, reposando directamente sobre el zcalo armoricano en Anjou
y dejando testigos bastante ms lejos de sus lmites actuales (Normandia, al sur de Cherburgo, al oeste de Falaise;
Vende, cerca de la costa).
Comprese con la figura del volumen 3 (parte 5.8) que muestra que la Mancha occidental est constituida por una
cuenca sedimentaria secundaria y terciaria entre la Bretaa al sur y Cornuailles britnica al norte: lo que demuestra
que el macizo armoricano qued como una isla en los mares del Secundario y del Terciario, tal como veremos a
continuacin.

Encontraremos numerosos ejemplos de estas reconstrucciones en las partes estratigrfica

y tectnica de esta obra. A veces son bastante precisas, como en el caso de los geosinclinales
que dan origen a numerosas cadenas montaosas: en su historia se puede distinguir un
perodo de vacuidad caracterizado por la sedimentacin lenta de depsitos no terrgenos o
poco terrgenos y un perodo de colmatacin caracterizado por la sedimentacin rpida de
depsitos terrgenos (flysch). Las facies del perodo de vacuidad permiten definir crestas
caracterizadas ya sea por series nerticas potentes (tipo Gavrovo) o por series pelgicas
condensadas (tipo briansons), separadas por surcos caracterizados por facies pelgicas, a
veces profundas -radiolaritas- en cuyos flancos intercalan, entre los sedimentos pelgicos,
brechas formadas de restos tomados de las crestas vecinas (brechas de flanco). Durante
el perodo de colmatacin, los aportes detrticos se unen a los sedimentos caractersticos de
cada zona para enmascararlos muy rpidamente y formar el flysch. Trataremos nuevamente
esta cuestin en !a parte tectnica de esta obra (vase tomo 3).

Estas reconstituciones deben ser evidentemente comparables con los datos actuales.
El dominio geosinclinal presenta una comparacin con los ocanos (vase infra;
y tomo 3). Por ejemplo, dentro del marco del programa JOIDES se han encontrado
en diversos lugares del borde precontinental )series condensadas de tipo briansons,
lo que justifica la interpretacin dada a estas crestas (fig. 1-7): estos sondeos, que
Ilegan hasta el Jursico superior, dan series cuyo detalle, la sucesin de las facies,
al igual que su espesor, son extraordinariamente comparables a la cresta tridentina
de los A'lpes italianos (fig. 2-14). Tambin la interpretacin paleogeogrfica rene
los datos de la oceanografa que le proporcionan un marco preciso.

2. Limites de las cuencas sedimentarias: transgresin y regresin

Uno de los problemas esenciales de la paleogeografa es, evidentemente, la defi-
nicin del lmite entre las zonas emergidas y las zonas sumergidas.
a) En general, a causa de la erosin posterior, se dispone nicamente de los
lmites del afloramiento sin conocer la lnea de costa: por ejemplo, el macizo armo-
ricano (fig. 2-15) muestra su zcalo primario rodeado por las aureolas de los terrenos
secundarios de la cuenca de Pars o de la cuenca de Aquitania, Estos se sitan sobre
el macizo mismo sin que se sepa exactamente hasta dnde: as, encontramos Cretcico
superior en el noroeste del Cotentin cerca de Sainte-M2re-l'Eglise, en la regin de
Falaise en el monte Pincon, en Vende cerca del lago Grandlieu, en todos los casos
bastante lejos de los lmites de afloramiento del Cretcico superior de las cuencas
de Pars y Aquitania; de tal manera que es difci'l precisar hasta dnde iba el mar
en la poca considerada (por ejemplo, la comunicacin de las dos cuencas era posi-
blemente por el oeste de la Vande y no por el Poitou). A veces se dispone de
depsitos de playa que pueden reconocerse como tales, por lo que el problema es
de fcil solucin: esto ocurre frecuentemente en los depsitos terciarios de la cuenca
de Pars, donde se conocen las facies marinas, las facies continentales y, frecuente-
mente, las facies de playa, que separan las unas de las otras. Los depsitos salin-
feros que, a primera vista podran dar el mismo resultado, encierran de hecho muchos
problemas: incluso si se atribuyen a la evaporacin del agua de lagunas -se les
llama evaporitas o depsitos lagunares en este caso-, no es seguro que tales
Iagunas se encuentren en el borde del mar, sino que, por el contrario, puede tratarse
de depresiones cerradas en el interior de los continentes, del tipo de los choft
(lago salado) por ejemplo; o incluso de grandes cuencas anunciadoras de mares intra-
montaosos, tal como las evaporitas del lmite Mioceno-Plioceno que plantean el
problema en el Mediterrneo; o tambin que anuncien la apertura de los ocanos
(vase infra; y tomo 3)". Y por otra parte, no es seguro que estos depsitos sean
todos evaporitas: as, los yesos del Trisico germnico han sido atribuidos'por ciertos
autores a una oxidacin diagentica de pelitas reductoras (sulfuradas).
Los cambios de posicin de la lnea de costa, llamados transgresin cuando el
dominio marino invade el dominio emergido y regresin cuando ocurre en sentido
inverso, son de gran inters. -
P) La transgresibn se reconoce:
- en el plano geomtrico, por el hecho de que las capas transgresivas reposan
sobre las capas transgredidas independientemente de la estructura de stas: el lmite
de las capas transgresivas puede ser ms o menos secante en relacin al de las capas
transgredidas, muy s5cante si la transgresin avanza en una regin que ha sido plegada
y despus erosionada -existe entonces discordancia-, poco si esto no ocurre (figu-
ra 1-8; vase pg. 271).

* Por ejemplo, actualmente el mar Rojo se interpreta como un ocano en vas de fomaci6n desde
el Plioceno: los primeros depsitos corresponden a potentes series saliniferas (hay cerca de 6000 m de
series saliniferas cuatern?rias en la fosa de Afars que es la prolongacin meridional del mar ojo);
De la misma manera, los primms depsitos que anuncian la abertura del Atlntico tropical son las
series evaportticas del Cretcico inferior (v6ase infra).
 Estratigrafa y paleogeografa

- en el plano de las facies, por el hecho de que la base de una transgresin

corresponde a un retrabajamiento de lo que aflora en la superficie de la regin
emergida: frecuentemente, son los cantos del cordn litoral los que son retrabajados
y la transgresin est caracterizada por una pudinga; pero si la regin transgredida
ha sido antes peniplanizada y se mantiene estable, las pudingas pueden faltar comple-
tamente. As, como veremos, la transgresin del Cmbrico en Normanda o del Dev-
nico en las Ardenas se caracteriza por conglomerados. Por el contrario, la t'ransgre-
sin del Secundario sobre los macizos hercinianos est frecuentemente desprovista de
conglomerados: comienza generalmente con arcosas que resultan del retrabajamiento
de la arena grantica superficial, como ocurre en el caso del Morvan.
As pues, no debe ligarse la nocin de pudinga a la de transgresin; por otra
parte, muchos conglomerados se intercalan en formaciones sedimentarias continuas y
testimonian solamente surrecciones orognicas en su vecindad; estos conglomerados
intraformacionales son frecuentes en las series sedimentarias de las cadenas monta-
osas.
Hay que distinguir entre transgresin y transgresividad: la transgresin es frecuen-
temente progresiva, de tal manera que niveles sucesivos son transgresivos unos respecto
a otros (nocin de transgresividad relativa) (fig. 1-8); los biseles de la transgresi-
vidad se reconocen en el terreno o en un mapa geolgico, ya que su dibujo es sub-
paralelo al lmite de las diferentes capas transgresivas.
Y) La regresin se caracteriza:
- en el plano geomtrico, por el hecho de que los terrenos regresivos tienen
menos extensin que los terrenos anteriores;
- en el plano de las facies, por el hecho de que stos evolucionan de una manera
caracterstica, hacindose menos profundos, despus lagunares, despus continentales;
as es, por ejemplo, la regresin del Trisico que viene marcada por las facies salinas
del Keuper.
6) En fin, el criterio geomtrico y el criterio de las facies de las transgresiones
y regresiones pueden no corresponderse, con lo que aparece un defecto de vocabu-
lario :
- si, geomtricamente, un depsito es transgresivo cuando su extensin es mayor,
el trmino podra bien aplicarse a los depsitos continentales: geomtricamente, las
antiguas areniscas rojas devnicas o las modernas areniscas rojas prmicas se disponen
transgresivamente en relacin a los terrenos anteriores;
- si las facies regresivas son laguno-lacustres, stas deberan ser de extensin
menor que las anteriores; pero frecuentemente ocurre lo contrario: si tomamos de
nuevo el ejemplo del Trisico, es la facies regresiva del Keuper la que tiene mayor
extensin (vase pg. 494); dicho de otra manera, el Keuper, regresivo en estas facies,
es transgresivo por su geometra ... De todas maneras, esto no es contradictorio:
si la regresin es debida a una deformacin positiva de la masa continental, el resul-
tado es que el mar se retira, o sea que hay una transgresin.
Es preciso pues otro vocabulario que distinga:
- el dispositivo geomtrico: as se hablar de extensin cuando un depsito se
desarrolla y se extiende sobre superficies ms amplias que los terrenos anteriores;
de retraccin en-el caso contrario;
- las facies: se hablar de transgresin cuando el mar avanza, de regresin cuan-
do el mar se retira.
Estas dos parejas de palabras: extensin-retraccin, transgresin-regresin, no son
sinnimas, por lo tanto son de empleo fcil: as, la extensin del Keuper corresponde
a una regresin.
 Estratigrafa !

En fin, conviene sealar que debe distinguirse tambin un reinicio de la sedimen-

tacin de una transgresin (vase pg. 270): una laguna puede ser debida a una
ausencia de sedimentacin provocada por el flujo de corrientes marinas sin que haya
emersin; se forma entonces una superficie endurecida, o hard ground, por encima
de la cual los nuevos depsitos son testimonio de un reemprendimiento de la sedi-
mentacin, sin que haya habido ni extensin ni transgresin.
b ) Los CONOCIMIENTOS INDIRECTOS conciernen a los alrededores de la cuenca
sedimentaria.
1
1. Las facies y la orognesis
a ) El anlisis de facies puede permitir, segn los casos, poner en evidencia una
fase tectoorognica, datarla o precisar las modalidades.
Una transgresin puede poner en evidencia una fase tectnica anterior si viene
acompaada de discordancia; en el caso de una concordancia pone en evidencia

Fig. 2-16. Esquema de las apariencias de concordancia de los terrenos transgresivos en el eje de los sinclinales
(A) o en el caso de una tectnica de fallas en extensin (B).

simples movimientos epirognicos, es decir, alabeos con un gran radio de curvatura

no acompaados del emplazamiento de estructuras tectnicas. Pero es preciso hacer
reservas: una serie netamente discordante sobre los flancos de un pliegue puede pare-
cer concordante sobre las bvedas antic1inales.y sinclinales si stas son amplias: es
generalmente en los sinclinales donde la erosin ha respetado estas concordancias
locales. Juegos de fallas, incluso importantes, pueden no ser seguidas de discordancias
(fig. 2-16).
Una fase tectnica se data de diferentes maneras (fig. 2-17): como posterior a los
ltimos terrenos afectados por ella; como anterior a los primeros terrenos transgre-
sivos y discordantes; como sincrnica de los conglomerados acumulados en una zona
vecina como resultado de la erosin de las zonas tectonizadas. Segn se disponga de

Fig. 2-1 7. Datacin de una fase tectnica.

El plegamiento es posterior a 3, ltima capa afectada y anterior a a, primera capa, transgresiva, que contiene en-
tre otras cosas conglomerados con cantos pertenecientes a las capas 1, 2, 3.
 Estratigrafs y paleogeografa 333
uno o de varios de estos argumentos, se habla de una fase ante-, post- o bien de
una fase de una edad precisa. Por ejemplo, los Pirineos presentan una fase ante-
cenomaniense en el lmite exacto entre el Albiense y el Cenomaniense, ya que el
Albiense est afectado y el Cenomaniense es transgresivo discordantemente. Y en
Grecia, la cadena del Pindo, que forma la espina dorsal de este pas, se tectoniz
al final del Eeoceno: el Eoceno superior est representado en los ltimos niveles del
flysch afectados por la tectnica, el Eoceno superior en los primeros niveles trans-
gresivos sobre las estructuras precedentes, mientras que conglomerados con material
pndico se intercalan en el flysch Eoceno superior de la zona vecina de Gavrovo
(fig. 2-18, vase tomo 3). Los ejemplos podran multipli~arse.~
P) An debemos distinguir tectognesis y orognesis (vase tomo 3): de la
primera resultan estructuras (del griego tecton, constructor), de la segunda una eleva:
cin (del griego oros, montaa), aunque los dos fenmenos se presentan ligados.
Slo la discordancia caracteriza una fase de tectognesis; un conglomerado no indica
ms que una surreccin sea cual sea la modalidad: no da pues ms que un argu-
mento que debe aadirse a los dems. ...
As, la potente acumulacin de pudingas en la zona de Palassou en los Pirineos,
de edad Eoceno medio-superior, testimonia que la fase tectnica principal es de
edad Eoceno medio o simplemente que los Pirineos han sufrido una surreccin
importante en esta poca? Y ello tanto ms cuanto que el material de estas pudingas
parece en gran parte retrabajado de las pudingas anteriores del Cretcico superior
(vase tomo 3, fig. 4-17).
Y) Ciertas facies particulares estn ligadas a la tectognesis; son naturalmente
terrgenas. As, en el transcurso de la historia de una cadena geosinclinal (vase
pg. 366; fig. 2-49): la facies f lysch, caracterizada esencialmente por la alternancia
rtmica de capas areniscosas y capas pelticas, marca la colmatacin de la cuenca
sedimentaria donde se deposita como consecuencia de la orognesis de una zona
inmediatamente vecina, generalmente del lado interno; despus, el conjunto de la
cadena se eleva, y los materiales erosionados se acumulan muy rpidamente bajo forma
de potentes series de molasas en fosas generalmente situadas en la parte anterior de
la cadena (antefosa) o detrs (postfosa), y a veces en el interior (intrafosa); en fin,
la historia finaliza con juegos de fallas tales que en las zonas deprimidas se acumulan
potentes series de molasas de otro tipo (se llaman postgeosinclinales en oposicin a
las precedentes llamadas tardigeosinclinales: se llaman .tambin neomolasas porque
estn asociadas a la neotectnica que termina la historia de la cadena, vase tomo 3).
Por ejemplo, en los Alpes occidentales el flysch se desarrolla desde el Cretcico
superior en la zona piamontesa ms interna hasta el Eoceno superior en la zona del
Delfinado, que es la ms externa; las molasas tardigeosinclinales, del Oligoceno en la
postfosa liguro-piamontesa al Mioceno en la antefosa perialpina; las molasas postgeo-
sinclinales son todas de edad Plioceno y Cuaternario (vase tomo 3, 4.a parte); una
cronologa parecida es vlida para la mayor parte de las cadenas alpinas: los primeros
flysch aparecen en las cadenas perimediterrneas en el lmite del Jursico, y el Cre-
tcico (vase infra y tomo 3). Para las cadenas hercinianas, el flysch es de edad
devono-dinantiense (facies Culm concordante), las molasas tardigeosinclinales de edad
dinantiense en las postfosas (facies Culm discordante) y westfaliense en las antefosas
(series hulleras parlicas); las molasas postgeosinclinales de edad estefaniense en las
fosas dispuestas en el interior de la cadena herciniana (cuencas hulleras lmnicas)
(vase pg. 454).
Con el anlisis preciso de las facies de estas diferentes formaciones, flysch y
molasas, de su ritmicidad, etc., nos podemos hacer una idea precisa de las caracte-
rsticas de la orognesis de los perodos considerados. Este anlisis se har en el
tomo 3, en el captulo Tectnica y Sedimentacin.
334 Ectratigrafa

Surco ioniense Manto del Pindo Surco m e s o h e l n i c o Cordillera

V" pelagoniense

Aquitaniense
Oligoceno
Eoceno sup

Fig. 2-18. Datacin del emplazamiento tectnico de u n manto (segn Aubouin).

El ejemplo escogido corresponde al manto del Pindo en Grecia.
La primera colocacin del manto del Pindo se data como:
- anterior al Eoceno superior, primer nivel de las molasas del surco mesohelnico discordantes detrs del manto
y que poseen conglomerados provenientes de l.
- sincrnico del Eoceno superior, primer nivel de conglomerados con material pndico intercalados delante del
manto en el flysch del Gavrovo.
En este dibujo se encuentran las dos caractersticas retenidas en la figura 2-17.
Se puede adems mostrar que ei manto del Pindo colocado en el Eoceno superior ha continuado progresando en
el transcurso del Oligoceno hasta el Aquitaniense: los niveles con conglomerados pndicos de edad Eoceno sure-
rior y Oligoceno estn recubiertos por el manto del Pindo en su frente; en este nivel el manto da lugar a una se-
rie de olistostromas (vase tomo 3: los olistostromas son capas caticas) en el flysch aquitaniense.
Adems de datarse el comienzo del emplazamiento del manto del Pindo, se puede seguir su progresin.
Levenda litolgica: 1, flysch ioniense y del Gavrovo (Eoceno superior, Oligoceno, Mioceno inferior: a: pelitas; b: con-
glomerados); 2, calizas ionienses (Secundario, Eoceno medio); 3, calizas del Gavrovo (Secundario, Eoceno medio);
4, serie del Pindo (Secundario, Eoceno superior); 5, escamas ultrapindicas; 6, manto de lasofiolitas subpelagonien-
ses; 7, molasas del surco albano-tessaliense (Eoceno superior-Mioceno); 8, zcalo pelagoniense; 9, principales
corrimientos: cp, corrimiento del manto del Pindo; cp, corrimiento del manto de las ofiolitas subpelagonienses.

Recordemos pues que las facies 'terrgenas, principalmente conglomerticas, son

testimonio de una orognesis; pero que solamente una discordancia prueba la tecto-
gnesis.

2. Las facies y el clima

a ) Las caractersticas litolgicas permiten a veces caracterizar a los climas rei-
nantes en el momento de la formacin de un sedimento: por ejemplo, las facies
glaciales son testimonio evidente del clima correspondiente; las facies elicas, de un
clima subdesrtico o desrtico. Recientemente, el estudio mineralgico preciso de las
arcillas aport nuevos argumentos: la formacin de la ilita est favorecida por 10s
climas templados, mientras que la formacin de la caolinita viene favorecida por
los climas de tipo subecuatorial a ecuatorial; la constitucin mineralgica de las
arcillas de una pelita determinada puede pues darnos indicaciones sobre el clima
reinante en la poca de su formacin en los continentes de donde proviene. En fin,
el color rojo de los sedimentos es testimonio de condiciones comparables a las de
las zonas subrida, rida y ecuatorial, en las que se forman actualmente la cterra
rossa en la primera y las lateritas en la segunda; el color rojo es testimonio simple-
mente de un medio sedimentario oxidante (formacin de un pigmento frrico, de
color rojo; en medio menos oxidante el pigmento sera ferroso, de color verde; y
en un medio reductor el pigmento sera a base de sulfuro de hierro, de color azul);
lo que, en ciertos casos, puede no corresponder a un clima determinado.
Los depsitos salinferos, yeso y sal principalmente, frecuentemente interpretados
como depsitos de evaporitas, ocupan un lugar de privilegio en lo que se refiere
a las reconstrucciones paleoclimatolgicas; daremos su reparticin al hablar de los
principales sistemas paleogeogrficos, lo que har aparecer, entre otros argumentos,
la necesidad de desplazamiento de las masas continentales. Sin embargo, es cierto
que las evaporitas carac'terizan los climas ridos*, de los cuales existen en nuestros
das tres categoras principales, respectivamente en el margen de los desiertos subtro-
* Aunque todas las formaciones salinferas n o son de origen evaportico.
 Estratigrafia y paleogeografa 335
picales de baja latitud, en los desiertos subpolares en altas latitudes y en los desiertos
intercontinentales en todas las latitudes (vase tomo 3). Las evaporitas no son pues
suficientes para definir, por s solas, todas las caractersticas de un clima.
P) Los caracteres paleontolgicos pueden darnos igualmente indicaciones. Cono-
ciendo el bitopo de ciertos animales o vegetales, se admite, aplicando el principio
del uniformismo, que este bitopo era el mismo en tiempos pasados.
En este dominio, es principalmente la paleontologa vegetal la que da indicaciones:
por ejemplo, se admite que en el Terciario el clima se iba enfriando en nuestras
regiones, lo que se deriva del hecho de que especies que actualmente slo estn pre-
sentes en regiones clidas, estaban entonces extendidas por dichas regiones.
La presencia de leo de primavera y de leo de otoo en el tronco de los vege-
tales permite el reconocimiento de la existencia de estaciones: su ausencia en los
vegetales carbonferos de las cuencas hulleras qos indica la situacin ecuatorial de
stas en aquella poca, ya que los vegetales ecuatoriales presentan un crecimiento
continuo del leo. Antiguamente, se haba pensado que no existan estaciones en el
Carbonfero y perodos anteriores; lo que obligaba a admitir que el plano del ecuador
no estaba inclinado respecto al plano de la eclptica (vase tomo 3); pero nada ha
confirmado esta hiptesis, ni los estudios geolgicos que dan testimonio de zonas
climticas diferenciadas en todas las pocas (principalmente de la existencia de un -
cinturn de desiertos subtropicales), ni los estudios paleomagnticos que han confir-
mado los precedentes.
La paleontologa animal proporciona tambin indicaciones, tanto si se trata de
animales que vivan sobre los continentes (piezas bucales en los invertebrados, denti-
cin para los vertebrados, que dan informacin acerca del rgimen alimenticio; diver-
sos caracteres adaptativos concernientes a la locomocin, los cambios trmicos, etc.,
indicaciones del tipo de paisaje en el que vivan estos animales) como de los que
vivan en los ocanos. Entre estos ltimos, los corales -al menos los que forman
arrecifes- son indicadores de aguas clidas en comparacin con su reparticin actual
(vase 2." parte); se ha extendido esta interpretacin a los organismos arrecifales ;
extinguidos, tales como rudistas del Jursico-Cretcico, y de una manera general, a
todos los organismos arrecifales. Ms an, esta interpretacin se ha extendido a todos
10s organismos que tienen una concha calcrea gruesa; as, los mares con fusulinas
en el Primario y los mares con nummulites en el Terciario estn considerados como

Fig. 2-19. Posicin de los polos y del ecuador y distribucin de las facies coraligenas, desrticas (areniscas ro-
jas) y salinlferas en e l Devnico (segn Schwarzbach).
Ntese la coincidencia de la reparticin de los corales con los mares ecuatoriales o tropicales y de la distribucin
de las facies de areniscas rojas y evaporiticas con la zona de desiertos subtropicales.
La forma de la lnea que representa el ecuador se basa en el hecho de que las diferentes masas continentales se han
desplazado unas respecto a otras segn un proceso evocado por la teorla de Wegener (vase fig. 2-41) y confir-
mado por el paleomagnetismo (vase tomo 3, 5.0 parte).
336 Ectratigrafa

PALEOCLIMA-
F R ~ OY HMEDO HMEDO Y MENOS F R ~ O FRfO Y SECO
TOLOG~A
I I
CRONOLOG~A
WURMIENSE II E
INDUSTRIA MUSTERIENSE INDUSTRIA
I
% de polen
I de arboles
D
8
a
5o % de polen
de herbceas

ABEDULES
N
V1

ROBLEDAL
g MIXTO
8

GENEROS
C: MUY
a TERM~FILOS
HERBACEAS
(COMPUESTAS,
GRAMINEAS
...1

8
a

Fig. 2-20. Diagrama po//nico (segn J. Renaud-Miskovsky).

El ejemplo corresponde al Cuaternario, ms precisamente al Musteriense (vase fig. 7-1) del yacimiento de Hortus,
en el sudeste de Francia, contemporneo de l a glaciacin del Wrrn (Wrm 2, vase fig. 7-1). Se ve variar la vege-
tacin e n funcin del clima (ntese por ejemplo la abundancia pino-roble-abedul durante el periodo hmedo y
menos frlo, que corresponde a la fase glacial en estas latitudes; vase cap. VII; y tomo 3, 6.a parte).

mares clidos. Los mtodos geoqumicos han confirmado esta interpretacin que por
carecer de una comparacin actual precisa era bastante aventurada*.
Y) Es con la era Cuaternaria, con pulsaciones climticas rpidas y numerosas,
que la paleocIimatologa ha dado los resultados ms notables: con el estudio de 10s
depsitos glaciales en las regiones actualmente templadas; los depsitos aluviales en
las regiones actualmente desrticas; vegetales, y a falta de ellos, sus plens, que
depositados en las turberas restituyen una verdadera estratificacin de los climas
(fig. 2-20).
Por el contrario, la prudencia se impone en los perodos ms antiguos: en efecto,
podemos quedar engaados por ciertas apariencias. As, las potentes acumulaciones
hulleras del Carbonfero han conducido a imaginar un clima ecuatorial generalizado
cuyos efectos habran sido aumentados por la presencia de gas carbnico en mayor
cantidad que en la actualidad. En realidad, el Carbonfero debi de tener climas
diferenciados en zonas, ya que, durante el tiempo en que se desarrollaban bosques
ecuatoriales en ciertas regiones, en otras existan casquetes glaciales. Por otra
parte, los depsitos hulleros no caracterizan nicamente al Carbonfero, como se
hubiera imaginado del estudio de la Europa occidental exclusivamente -de donde I
el nombre de Carbonfero-: todas las pocas han presentado depsitos hulleros:

* Recordemos que los radiolarios, adems de ser indicadores de profundidad, si forman radiolaritas,
caracterizan los ocanos intertropicales (vase supra), etc.
 Estratigrafa y paleogeografa 337
el Trisico (Vietnam por ejemplo), el Jursico (Siberia), el Cretcico (Siberia, Am-
rica; en Francia, la Provenza), el Terciario (lignitos de Europa -Alemania del Este
principalmente-, Amrica del Norte y del Sur, Asia). Las pocas ms antiguas que
el Carbonfero son raramente hulleras, a excepcin del Devnico, que lo es en algunos
lugares; ello se debe a que en el Paleozoico inferior la flora continental, muy pobre,
era poco susceptible de dar carbones; se conocen, no obstante, carbones de algas
en el Precmbrico reciente (vase infra).

B) Los datos fisicos y qumicos

Otras indicaciones pueden ser obtenidas en las series sedimentarias por diversos
mtodos fsicos.

A falta de muestras de roca sacadas directamente del terreno o de un sondeo

(testigos o ripio, cuttings), y sobre las que se puede hacer observaciones directas,
pueden medirse parmetros fsicos gracias a sondas descendidas en el extremo de

RESlSTlVlDAD RESlSTlVlDAD
(normal) (inversa)

Fig. 2-21. Ejemplo de diagrafla (segn Busson).

El ejemplo escogido corresponde al sondeo OU.lO1 cerca de Ouargla en el sur de Argelia (v6ase fig. 2-22).
Las propiedades estudiadas son la resistividad normal y la resictividad inversa. Ntese que un cierto nmero de
bancos se caracterizan precisamente por sus resistividades.
 Estratigrafa

un cable en el agujero de un sondeo. Se denomina diagrafa todo registro continuo,

en funcin de la profundidad, de uno de estos parmetros; las diagrafas pueden ser
instantneas (ej.: velocidad de avance), inmediatas (contenido en hidrocarburos gaseo-
sos), O diferidas y entonces registradas (fig. 2-21).

Fig. 2-22. Mapa de resistividad de la barra turoniana en la cuenca de Ouargla (segn Busson).
Este mapa, que da la distribucin de las zonas donde la barra turoniana tiene un comportamiento conductor o re-
sistente, es un mapa de facies particular.
En conjunto, las zonas con dominante dolomitica son resistentes y las zonas con dominante calcrea son conduc-
toras.

Entre las diagrafas diferidas ms utilizadas tenemos:

- la resistividad, o sea la mayor o menor facilidad que tiene la corriente elctrica para
atravesar una formacin, en funcin de la calidad del material, de su porosidad, de la calidad
del fluido de imbibicin;
- la polarizacin esponfnea, debida a los fenmenos electroqumicos a nivel de una
membrana semipermeable (arcilla) que separa dos fluidos de salinidad diferente. Est en
funcin de la presencia de arcilla, de la porosidad de las rocas, y de la diferencia de
salinidad de los 'fluidos presentes en la formacin y en el agujero de sondeo;
- la radiactividad natural (o diagrafa rayos-gamma), en funcin de los elementos radiac-
tivos contenidos en la roca o en los fluidos;
- la radiactividad inducida, obtenida por bombardeo de neutrones o rayos y:
diagrafia Neutron, baja energa (4 a 6 MeV), que mide el porcentaje de tomos de H
(agua, hidrocarburos);
 Estratigrafa y paleogeografla

diagrafa del tiempo de relajacin neutrnica por bombardeo de neutrones de alta

energa (14 MeV), que mide la seccin de captura total de los ncleos atmicos de las rocas
y de los fluidos;
diagrafa de densidad de formacin por bombardeo y de alta energa (13'Ba, '37CsO
"Co), que mide la densidad de formacin;
- velocidad de propagacin del sonido (diagrafa acstica o snica), que mide el tiempo
empleado por el sonido para recorrer un pie (0,3048 m) en funcin de la calidad de la roca
y de su porosidad.

Estas diferentes propiedades son de gran utilidad en los trabajos de prospeccin:

definen una especie de facies fsica de las series sedimentarias que permite carac-
terizarlas por ejemplo en el transcurso del avance de un sondeo, proporcionando as
un sustituto a la estratigrafa propiamente dicha. A partir de estos datos se pueden
establecer mapas de distribucin de estas facies fsicas (fig. 2-22) que constituyen
una forma original de mapas paleogeogrficos; puede as reconocerse la presencia do
ciertos fenmenos importantes como son la transgresin y la discordancia (fig. 2-23).

b) Los MTODOS GEOQUMICOS

1. Los mtodos isotpicos

Si la desintegracin de los istopos inestables da unos datos para la geocronologa,
la reparticin de los istopos estables en los compuestos naturales da otra clase de
datos. Los mtodos geoqumicos basados en los istopos estables son pues de una
base completamente diferente: se basan en los equilibrios qumicos realizados en el
momento de la formacin de un compuesto natural y dan informacin sobre los fac-
tores que condicionan la reparticin de los istopos en ese momento.
Se pueden aplicar estos mtodos a los organismos o cuerpos presentes en las
formaciones sedimentarias y tener as datos sobre ciertos factores del medio paleo-
geogrfico. Pero pueden tambin aplicarse a rocas gneas o metamrficas y tener as
informacin sobre los procesos petrolgicos (vase tomo 1).
a ) Los istopos del oxgeno.
La reparticin de los istopos estables del oxgeno en los organismos fsiles es
un indicador paleoclimtico.
Existen seis istopos del oxgeno, de los cuales tres son inestables (140, perodo
T i d o = 76,5 S ; " 0 , Tiro = 2,l mn ; ''0, TI., = 29,5 S) y tres estables ("O, el
ms comn, 1 7 0 y 180).
1 6 0 y 1 8 0 son los utilizados; la relacin de abundancia 180/160, POCO diferente
de 1/500, puede no obstante alcanzar 1,05/500.
El principio del mtodo se apoya en la seleccin de los istopos por la evaporacin
del agua: el vapor se enriquece en istopo ligero 160, mientras que el lquido restante,
correlativamente, se enriquece en istopo pesado 180*. Resultan diferentes conse-
cuencias:
- El agua dulce es ms pobre en 1 8 0 que el agua de mar, de la que se origina
por evaporacin y precipitacin; es un medio de determinar si ciertas formaciones
han tenido un origen marino o continental, o sea, de tratar el problema de la sali-
nidad.
As, las formaciones evaporticas pueden o no corresponder al lavado de los
continentes (proporcin de 1 8 0 dbil) o a la evaporacin de lagunas marinas (pro-
* Tomando el agua de mar median como estndar ( i s 0 / 1 6 0 = 1/500) se define la desviacin isotpica
relativa
de la muestra
S = ( 180/'60
del e s t h d a r
i80/160
cuya variacin permite expresar grficamente la evolucin de la relacin 180/160 (vase fig. 2-24).
340 Estratigrafia

porcin de 1 8 0 fuerte en Caso,). Se ha demostrado as que el yeso de la cuenca de

Pars de edad ludiense (vase pg. 568) es el resultado del lavado de los yesos
trisicos, seguido de un redepsito en una laguna independiente del mar. De la misma
manera, las formaciones evaporticas de edad mesiniense conocidas en el Mediterrneo
tienen una composicin pobre en l8O: lo que corrobora un aporte de agua dulce
que puede atribuirse a las precipitaciones subareas, demostrando as que estas for-

GTE 2

Fig. 2-23. Discusin del problema transgresin-cambio de facies a partir de las diagrafias (segn Busson).
El eje corresponde a tres pozos de la regin de Gassi Touil.
La comparacin de las diagrafias de un pozo a otro hace aparecer un cierto nmero de picos homlogos que han
sido marcados por letras (de A a L). El escalonamiento de las diagrafias ha permitido asignar estos diferentes m-
ximos a la secuencia de las facies del Lisico y del Jursico medio de las regiones citadas.
La consideracin de 10: picos hom6logos de las diagraflas establece un rgimen de concordancia absoluta, con-
firmado por la presencia de picos secundarios intermedios entre los mximos principales.
En consecuencia, !a desap?ricin de la serie salinifera atribuida al Lisico superior del pozo GTE 2 al HCW 1 .es
debido a un cambio de facies. No obstante,.en un primer momento esta desaparicin de la sal habla sido atribuida
a una transgresin de las formaciones superiores, llamadas de una manera errnea discordantes: la comparacin de
10s picos entre E Y F del pozo,TOU 3 al HCW 1 muestra que no es asl, ya que la llnea de discordancia supuesta
(que se ha senalado en,el grfico con un trazo ondulado) es perfectamente oblicua en relacin a la serie de picos
secundarios que se repiten de un pozo a otro.
 Estratigrafa y paleogeografa 341

L J

- MAR DE NORUEGA
-
0- -
- GOLFO DEL MAlNE -
- -
- COSTA ORIENTAL -.

- DE GROENIANDIA

-S - -
-
- -
-
-

MAR ABIERTO
-
- DE GROE&ANDlA -
l i i i l i l i i l . l l I I I l I 1 1 I I I I I
15 20 25 30 35 40
Salinidad aloo

Fig. 2-24. Variaciones de la desviacin isotpica 6 = 1 8 0 / 1 6 0 en funcin de la salinidad (segln Craig).

El ejemplo escogido es el de las aguas del Atlntico Norte.
Se ve que la proporcin de 1 8 0 aumenta a l mismo tiempo que la salinidad; l o que quiere decir que el agua
que se evapora es ms rica en 160,mientras que el agua restante se enriquece por compensacin en j80.
E n la medida en que las aguas intertropicales, que se evaporan ms, son ms saladas y ms ricas en j80,se
dispone pues de un termmetro oceanogrfico cuantitativo.

maciones caracterizan el cierre de la Mesogea y la emersin del dominio resultante

antes de la transgresin marina del Plioceno.
- Las aguas ocenicas clidas, puesto que se evaporan ms que las aguas oce-
nicas fras, son ms ricas en 1 8 0 ; 10 que nos da un medio para abordar el problema
de las paleotemperaturas y puede ser explotado en dos direcciones:
e las aguas intertropicales tienen un cociente ' 8 0 / 1 6 0 ms elevado que las aguas
polares; el cociente evoluciona de la misma manera que la salinidad (fig. 2-24);
e en un punto dado, las cristalizaciones realizadas durante la estacin clida
tienen un cociente 1 8 0 / 1 6 0 ms elevado que las realizadas en la estacin fra.
Se ha podido as apreciar la temperatura del agua en la que vivan ciertos orga-
nismos en diferentes pocas: por ejemplo, los nummulites han vivido en aguas de
temperatura igual a 25 OC& 5 oC, es decir, en aguas tropicales, lo que se corresponde
con la posicin de los mares en los cuales se les encuentra, como lo confirman los
datos del paleomagnetismo para el Palegeno (vase fig. 6-4).
Tambin se ha podido seguir el crecimiento de un organismo descubriendo la
alternancia de las estaciones por un cociente 1 8 0 / 1 6 0 ms elevado en verano que en
invierno. Tal es el caso del clebre belemnite jursico (probablemente oxfordiense)
descrito por Urey, nacido en otoo y muerto en primavera, cuatro aos despus ...
(fig. 2-25)".
Una aplicacin ms particular es la realizada en los glaciares cuaternarios -los
cuales fijan las aguas de precipitaciones-: muestreados, nos dan importantes varia-
ciones de 6 1 8 0 (fig. 2-26) que han podido correlacionarse gracias a la radiocronologa.
Se ha deducido que la temperatura ha variado, reconstruyendo as la sucesin de las
estaciones, invierno con ,6 1 8 0 ms dbil, verano con 6 1 8 0 ms fuerte. Los glaciares
son pues los archivos climticos del Cuaternario.

* Desde este primer trabajo, que se remonta a 1951, se h a n hecho varias objeciones a l a exactitud
de este resultado. Pero el principio permanece.
342 Estratigrafa

Fig. 2-25. Sucesidn de estaciones registradas en e l crecimiento de un rostro de belemnite (segin Urey et ab).
El belemnite utilizado era de edad Jursico superior, ms exactamente del Oxfordiense.
Las zonas negras del negativo, que corresponden a fisuras en el rostro, no han sido tratadas en razn de las altera-
ciones posteriores.
En el resto del rostro, se ha podido reconocer una alternancia de anillos con gran cantidad de l 80, interpretados
como correspondientes a periodos de verano, y con dbil cantidad de 1 8 0 , interpretados como perodos de invierno.
...
Se ve que naci6 en otoo y muri cuatro aos despubs, en primavera ...
De hecho, este ejemplo histrico suscita diversas objeciones.

Recordemos que el cociente 1 8 0 / 1 6 0 es del orden de 1/500 f 0,05/500. Lo que implica

una gran precisin en los mtodos de anlisis: actualmente se aprecian variaciones de
abundancia isotpica del orden de 1/10 000. Tratndose de formaciones geolgicas, la pro-
porcin 1s0/'60 se estudia evidentemente en materiales minerales precipitados que contienen
oxgeno, esencialmente los fosfatos, los sulfatos y los carbonatos. Tomemos como ejemplo
los carbonatos: deben tenerse en cuenta los cambios que se efectan segn el equilibrio

sea, para el ''0 y "0, cuatro equilibrios:

C1'02 + H2160+ H ~ C " O 1~6 0
Ct602 +
H2180 H ~ c''0 ~ ~ o ~
'C1601'0 + H2160+ H2Cl6O21 8 0
,C1601'0 + H 2 1 8 0 H2C18021 6 0
lo que se resume, a nivel de los carbonatos, por
 Estratigrafa y paleogeografa 343
La ley de accin de las masas permite definir una constante de equilibrio K. funcin de
la temperatura absoluta T. de tal manera que

Diversos valores han sido calculados para esta constante de equilibrio que se sita entre
O "C y 25 "C, entre dos valores 1,025 - 1,021 (Epstein), 1,022 - 1,018 (Urey) 1,018 - 1,014
(Thorley). Lo que demuestra:
- que en el dominio de temperaturas de la hidrosfera los carbonatos son ligeramente ms
ricos en "0 que el agua del medio en que se forman;
- que este enriquecimiento de los carbonatos en 'Q disminuye con la temperatura.
-
Se tiene pues en cuenta este fenmeno en el clculo de las paleotemperaturas de preci-
pitacin de los carbonatos; lo que viene a reducir al mnimo la proporcin de "0 en el

Fig. 2-26. Registro de estaciones y de ciclos clim-

ticos plurianuales en los hielos del Inlandsis de Groenlandia 19W
(segn Epstein).
Los periodos con fuerte cantidad de ' 8 0 son interpre-
tados como de verano; y aquellos con dbil cantidad
de l80como de invierno.
Se observa adems que ((segn los aos el verano o 19'0
1
el invierno es ms o menos marcado. Tales curvas repre-
sentan una verdadera estratigraffa de 10s climas, reman-
230
I
-220
I
-210
f
-20.0
I
-19.0
I . I
-,? I
-16D .Il,O
tando en e l tiempo a partir de la poca actual. 6180
344 Estratigrafa

- - 0 O ' +
SDO/oo

-100

-200

-300

- 50 - 40 -30 - 20 -10 O + 10 + 20
81a00/oo
Fig. 2-27. Evolucin de las proporciones D/H y 1 8 0 / 1 6 0 en las aguas marinas (segn Craig y GOrdon).
El ejemplo escogido e s el de las aguas del Atlntico Norte.
Se ve que las dos relaciones varian segn una recta de precipitacin tal que las variaciones de la proporcin de
deuterio D son del mismo sentido que las de 180.
El mismo razonamiento puede aplicarse al par deuterio/hidrgeno y al par 180/160: las aguas de evaporacin se
enriquecen en istopos ligeros (H o 'W), mientras que las aguas que permanecen ven aumentar su proporcin de
istopos pesados (D, leo). Son pues las aguas ms clidas las que son ms ricas en istopos pesados y las ms
frias en istopos ligeros.

agua, es decir, a hacer descender la temperatura de sta en relacin con la temperatura

que dara un clculo que no tuviera en cuenta este enriquecimiento de los carbonatos.

P) Los otros istopos

Otros istopos estables son capaces de suministrar datos anlogos. Para los car-
bonatos, un mismo anlisis podra hacerse a partir del par W-12C con enriquecimiento
de 12C en las aguas dulces y de 13C en las aguas marinas, tanto ms, cuanto ms
clidas y saladas son. Para el agua, adems del par 180-160 se puede considerar el
par D-H para constatar que su reparticin vara en el mismo sentido (fig. 2-27).
La utilizacin de los diferentes istopos debe dar resultados en los que la concor-
dancia debe ser una verificacin suplementaria*.

2. La geoquimica del magnesio y del estroncio

La proporcin de magnesio y estroncio en los carbonatos fijados por los organis-
mos permite igualmente determinar estas paleotemperaturas (fig. 2-28).
Cuando la temperatura se eleva, la tasa de Sr en los carbonatos se eleva parale-
lamente. As, se dobla de 10 OC a 26 OC, mientras que la relacin l s 0 / 1 6 0 slo vara
en un 3,s %. En los mismos lmites, la tasa de magnesio viene multiplicada por un
factor 7,5 (las dolomas aparecen as como formaciones de mares clidos, conclusin
a la que tambin se llega por el mtodo de las facies).
Se han podido pues establecer curvas que expresen la variacin de las tasas de
SrCO, y MgCO, en funcin de la relacin l s 0 / 1 6 0 (fig. 2-28) y deducir correspon-
dencias que permitan apreciar las paleotemperaturas de formacin de lo carbonatost.
* Como ya se ha dicho,. pueden aplicarse estos mtodos a las rocas gneas o metamrficas. Y tener
as datos sobre los procesos petrolgicos. Tambin la relacin 180/16O en los silicatos (SiOr) permite
conocer su temperatura de cristalizacin. La relacin 32S/34S permite seguir la gknesis de las mineraliza-
ciones sulfuradas, etc.
t Se ha tratado tambin de basarse en la proporcin aragonito/calcita, ya que el aragonito se forma
en mayor cantidad cuando la temperatura se eleva. Pero la relacin aragonito/calcita varia con las especies;
y, sobre todo, tratndose de formas fsiles, el aragonito no es estable.
 Ectratigrafa y paleogeografa 345
3. Conclusin: el ciclo del agua, las paleosalinidades, las paleotemperaturas y
la paleoclimatologa
Los mtodos geoqumicos estn pues esencialmente basados en el ciclo del agua
y en las tasas de fraccionamiento de los istopos. Puesto que sta rige -en general-
la salinidad, se comprende que estos mtodos proporcionen a la vez datos sobre
las paleosalinidades y las paleotemperaturas: las- Taunas y floras clidas o fras, las
facies supersalinas o desaladas toman de esta manera un sentido cuantitativo; y la
paleoclimatologa precisa de ello.

Fig. 2-28. Curva de la proporcin de carbonato de estroncio Co3Sr en los carbonatos en funcin de la desviacin
isotpica 6 ' 8 0 (segn Bowen).
El ejemplo escogido es el de los carbonatos fijados por los braquipodos actuales.
S e observa que la proporcin de C0,Sr aumenta con la desviacin isotpica 6 j80, dicho de otra manera con la
proporcin de ' 8 0 ; o sea, que la fijacin de C03Sr aumenta con la temperatura.
La correspondencia establecida entre uno y otro fenmeno por la curva representada permite hacer del C03Sr un
termmetro geolgico.

c) Los MTODOS (GEO)F~SICOS

1. La termduminiscencia
a) La termoluminiscencia de un mineral o de una roca corresponde a una emi-
sin luminosa -muy dbil-, a una temperatura ms o menos elevada, limitada al
menos a algunos centenares de grados por el fenmeno del cuerpo opaco.
El origen de esta termoluminiscencia natural parece consecuencia de la desinte-
gracin de los elementos radiactivos contenidos por el mineral o la roca: electrones
metaestables, llevados a un alto nivel de energa, se acumulan en las trampas de
la red cristalina; son bruscamente liberados por calentamiento, emitiendo una luz
que est en relacin con la cantidad de electrones*.
Una muestra que ya ha emitido su termoluminiscencia natural deja de ser termo-
luminiscente. Se le restituye una termoluminiscencia artificial sometindola a una
* En la medida en que la acumulacin de electrones metaestables depende de la duracin de la
irradiacin, se dispone - e n principio- de un mtodo de cronologa absoluta. De hecho, los resultados
obtenidos hasta el momento presente en este dominio son bastante decepcionantes.
346 Ectratigrafa

C u r v a TL n a t u r a l
H
(Cm cm)

/\
,5

....f......'
.......... desexcitacin
tl.....'
- / a los UV

C u r v a TL despus irradiacin con l a fuente R,-Be

Fig. 2-29. Curva de termoluminis-

cencia natural (A) y artificial ( 0 ) del
cuarzo (segn Charlet).
A-C. cuarzo de la pegrnatita de
Egletons;
B-D, cuarzo lechoso.

fuente radiactiva artificial, generalmente 6Q20 emisor de fotones Y muy energticos*.

Las curvas de termoluminiscencia natural y artificial son frecuentemente diferen-
tes (fig. 2-29); pueden presentar uno o varios picos que corresponden a los niveles
de energa de los electrones atrapados.
B) La termoluminiscencia tiene diversas aplicaciones: la ms corriente permite
caracterizar las provincias de origen de los materiales detrticos, cuarzo y feldespatos,
que se encuentran en las formaciones areniscosas, principalmente en los flysch y
molasas. Se puede: seguir el camino de los minerales por su disminucin cuantitativa
de arriba abajo; determinar si hay una o varias fuentes de material detrtico (figu-
ra 2-30); eventualmente, situar una fuente encontrando, en su lugar, los minerales
correspondientes.
Accesoriamente, la termoluminiscencia puede caracterizar la facies de un depsito
y, en ausencia de otros caracteres, ayudar a reconocerla entre otras.
De alguna manera, la aplicacin de este mtodo es comparable a la de los mine-
rales pesados (vase pg. 265).
2. El paleomagnetismo
Los datos del paleomagnetismo han aportado a la paleogeografa una importante
ayuda: han aportado principalmente la prueba de la movilidad de los continentes ya
* Se evitan los rayos pesados susceptibles de crear en la red de un mineral nuevas trampas con
electrones que se uniran a las trampas naturales.
 Estratigrafa y paleogeografa

supuesta por Wegener (vase infra), proporcionando as un nuevo marco a las recons-
trucciones paleogeogrficas a escala del Globo.
Tal como se ha recordado (vase pg. 296) y como ser tratado en el tomo 3, los
cuerpos ferromagnticos han podido fosilizar los campos magnticos pasados:
- ya sea, tratndose de ciertos minerales de las lavas, durante el enfriamiento de stas
por debajo del punto de Curie de estos minerales (paleomagnetismo termorremanente);
- ya sea, tratndose de ciertos minerales de las rocas sedimentarias, del depsito de
stos segn la orientacin del campo magntico del momento.
Se ,ha demostrado as:
- que en un lugar dado, en el transcurso del tiempo, la direccin -y el sentido
(vase pg. 298)- de un campo magntico haba variado; lo que acredit, en un
primer momento, la nocin de migracin de los polos (vase supra, fig. 1-22);
- que en un momento dado, en lugares diferentes significativos (continentes, blo-
ques continentales diferentes), la direccin del campo magntico indicado por el
paleomagnetismo era diferente; lo cual, con independencia de una eventual migracin
de los polos -que no est demostrada- prueba que los continentes en cuestin han
sufrido movimientos relativos cuya amplitud explica las diferencias de orientacin
de sus campos magnticos fsiles en la poca escogida. Colocndolos de nuevo de
tal manera que sus campos magnticos fsiles sean compatibles con una misma posi-
cin de los pdos en la poca considerada, se les restituye a su -posicin original
(fig. 2-31).

Sicani

O Zona

Fig. 2-30. Puesta en evidencia de un doble

origen del cuarzo del Numidiense de Sicilia me-
diante la termoluminiscencia (segn Charlet) .
Se observare el doble contingente de minerales Reitano
feldespato-cuarzo (FIv-01") y cuarzo (Qv-QVI)
que asigna un origen sedimentario diferente a
las formaciones correspondientes. Esta conclu-
sin aporta importantes argumentos en el origen Monte Soro
de las formaciones detrlticas de Sicilia, de Africa
(Qv-QVI) y de una tierra actualmente desapare-
cida en el mar tirrenlense (FIv-QIV).

As se han reconstruido: las posiciones de los diferentes continentes en el curso

del tiemp?; su agrupamiento en ciertos momentos, tal como al final del Primario en
que parece haber existido una Pangea (vase infra, fig. 2-42); su ruptura y su
deriva en otras, pocas tales como el Secundario y el Terciario, que ven nacer los
continentes actuales por rotura de la Pangea y deriva de sus fragmentos, segn
un esquema que era el de A. Wegener, y un mecanismo que proporciona la teora
de la expansin ocenica (vase tomo 3). Con ocasin de las reconstrucciones paleo-
geogrficas a escala del Globo, sern dados los esquemas de la disposicin de los
continentes deducida de los datos del paleomagnetismo (fig. 5-3 ABC; fig. 6-3).
Muchos problemas paleogeogrficos se han resuelto. Por ejemplo, el de las migra-
ciones faunsticas que en otro tiempo obligaba a concebir puentes intercontinentales
de los que no se tena ninguna otra indicacin; el hecho de que continentes hoy en
348 Ectratigrafa

I <' I I no 1 1

A
PROVENZA

Fig. 2-31. Puesta en evidencia de la rotacin del conjunto Corso-Sardo mediante los datos del paleomagnetismo.
A: disposicin supuesta del conjunto Corso-Sardo antes de la rotacin (segn Alvarez). Se ha dispuesto el con-
junto Corso-Sardo acercando los taludes continentales (representados por lneas dentadas). La rotacin se habra
producido alrededor de un polo situado en el golfo de Gnova; a favor de sta, una parte de la corteza se
habra hundido y habrla dado lugar a las rocas plutnicas y volchnicas del mar Tirreno y de Cerdea (en su posicin
actual) representados en gris.
B: direccin aparente del polo oligoceno de Cerdea a partir de las medidas paleomagnticas en las traquiandesitas
del noroeste (Alguer) .(segn Jong, Manzoni, Zijderveld). Los diferentes puntos, cruces, triigulos, etc... represen-
tan los polos de las diversas coladas numeradas de 1 a 10; las marcas en negro indican el polo norte con una in-
clinacin positiva; las marcas en blanco, el polo sur con una inclinacin negativa. En el Oligoceno, la direccin me-
dia del eje de los polos magnticos era pues aproximadamente noroeste sudeste. Se admite pues que el conjunto
Corso-Sardo ha girado 4 5 O hacia el este despus del Oligoceno segn el mecanismo sugerido en A: situando el con-
junto Corso-Sardo en la posicin representada en A, la direccin del eje de los polos oligocenos seria conforme al
norte-sur actual.
La rotacin del conjunto Corso-Sardo e s discutida en su principio y en sus modalidades; por lo que respecta a
stas, el polo de rotacin admitido por los diferentes autoejes no es siempre el mismo; y, segn los casos, se consi-
dera que el conjunto Corso-Sardo ha girado solo, tal como se indica aqul, o bien con el conjunto de los Apeninos,
lo que conduce a situar una zona de subducci6n ya sea al este del conjunto Corso-Sardo, como se ha sugerido
aqu, o en el frente de los Apeninos.

da separados hayan podido estar juntos en un momento dado, nos da una solucin
simple y nueva: la distribucin de faunas y floras del Permo-Carbonfero encuentra
as una explicacin (vase infra, pg. 439).
La reparticin y la*evolucin de los paleoclimas encuentran as una explicacin
razonable. As ocurre con: las antiguas areniscas rojas devnicas y las modernas
areniscas rojas prmicas, que, en dos pocas diferentes corresponden a las zonas
desrticas subtropicales (vase supra, fig. 2-19); las trazas glaciales en el Permo-
Carbonfero, que se reparten en las zonas peripolares de la poca (fig. 2-32); los
depsitos hulleros de la misma poca que corresponden a la zona intertropical
(vase fig. 2-41); el acercamiento inesperado de unos y otros en la geografa actual
que resulta de los movimientos ulteriores de los fragmentos continentales*, etc. A titulo
de ejemplo se dar, al hablar de cada gran era, la distribucin mundial de las evapo-
ritas (figs. 4-6, 4-19 y 5-4) que podr ser comparada con la de los continentes (figu-
ras 5-3 ABC y 6-3).
Los mtodos fsicos nos dan pues datos valiossimos, cuantificados. Han demos-

* As A. Wegener insisti mucho en la proximidad actual de los dep6sitos carboniferos glaciales del
continente indio y los hulleros de Indonesia. La gnesis del Himalaya mediante el desplazamiento relativo
de la India, que vino a hundirse bajo Eurasia, trata de explicar esta aparente anomala paleoclimtica:
en el Carbonfero Indonesia estaba situada en la zona intertropical; mientras que la India perteneca a la
zona peripolar.
 Estratigrafa y paleogeografa 349

Fig. 2-32. Reparticin de las facies glaciales del Permo-

Carbonfero en funcin de la reunin de los continentes
meridionales en una Pangea (vase fig. 2-42), en la
parte meridional de la cual (futuro continente de Gond-
wana) se situaba el polo sur de la poca (segn Wegener).
Despus de la ruptura del continente de ~ o n d w a n aen
sus elementos constitutivos, y separndose a una parte
y otra del Atlntico Sur y del ocano indico, el polo sur
permocarbonlfero parece situarse actualmente en el At-
lntico Sur.
Ntese que esta reconstitucin demuestra el sentido de
deslizamiento de los hielos observados en Africa del Sur
(vase fig. 4-20).
Ntese que en la misma poca Amrica del Norte y una
parte de Eurasia se encontraban centradas en el ecuador:
es alll donde se encuentran las formaciones hulleras del
Carbonlfero.
La reunin de los continentes en una Pangea (vase
fig. 2-42) en e l llmite del Carbonifero y del Prmico se
hace conforme a l a reparticin de los paleoclimas de la<
poca. E X T E N S I ~ NDE LAS GLACIACIONES

trado las hiptesis cualitativas antiguas; ms frecuentemente an, han permitido un

anlisis de los fenmenos que hasta entonces escapaban a los mtodos ms clsicos.

3. EJEMPLO DE RECONSTRUCCIN DE U N A CUENCA

La reconstruccin de una cuenca sedimentaria, que es la de los paleomedios que

la constituyen, es el primer paso de la paleogeografa. f

A) Generalidades
La reconstruccin paleogeogrfica detallada se apoya en cuatro tipos de criterios:
- los atributos que corresponden a las propiedades cualitativas que tiene o no
un depsito. Aqu cuenta solamente la presencia o ausencia de un material, sin que
intervengan las nociones de cantidad. La distribucin aluvional de un mineral, la
presencia de tal mineral pesado, la existencia o no de oolitos, etc., son atributos
que, a escala de una cuenca, permiten confeccionar un mapa de facies y un mapa de
biofacies;
- las propiedades escalares que se expresan por cantidades. El tamao de un
grano, la proporcin de un mineral, el valor de diversas proporciones (porcentaje
de los clsticos, de los tipos de arcilla, etc.) son propiedades escalares que pueden
ser observadas: segn una vertical, en una columna estratigrfica* que podr subdi-
vidirse por el anlisis secuencia; segn la horizontal, en un mapa, en tal caso la
propiedad escalar permite definir un gradiente (evolucin del modo granulomtrico,
evolucin del porcentaje de ilita-caolinita, evolucin de un dato geoqumico, B,
Cu, etc.). Los mapas de isopacas que muestran las variaciones de espesor o los mapas
de litofacies son casi siempre construidos;
- las propiedades direccionales que caracterizan las direcciones y se expresan
mediante vectores. El anlisis de estratificaciones cruzadas, de las ripple-marks, de
* L a columna estratigrfica se denomina frecuentemente lag en funcin de su forma que evoca
un tronco (del ingls log = tronco).
Estratigrafa

figuras de corrientes (vase supra, fig. 2-12) y de la orientacin de los fsiles son
imprescindibles como datos. Las propiedades direccionales observadas en un perfil
vertical ayudan a apreciar la organizacin y la simetra interna del cuerpo sedimen-
tario que puede ser istropo si tiene la misma constitucin de abajo arriba o anis-
tropo si se observa una clara diferencia entre la base y la parte superior (caso de
una granoclasificacin vertical o graded-bedding). Trasladadas a un mapa, las propie-
dades direccionales hacen aparecer un gradiente significativo de una direccin de
movimiento;
- las propiedades tensoriales corresponden a direcciones que slo adquieren su
valor en un triedro de referencia a la imagen del elipsoide de las tensiones en anlisis
tectnico, o del elipsoide de los ndices en anlisis cristalogrfico. Son de esta cate-
gora los valores de la permeabilidad, del coeficiente dielctrico y de la susceptibi-
lidad magntica.

B) El ejemplo de la cuenca de Aquitania

en el Batoniense-Calloviense

a) El primer paso es el levantamiento de cortes, muestreados de manera precisa

en el campo y analizados en el laboratorio en lo que respecta a las facies y microfacies
segn los pasos del anlisis secuencia1 (fig. 2-33).
Ntese que en el corte escogido como ejemplo, la serie, montona a primera vista
en forma de calizas micrticas, en detalle resulta variada; dos supersecuencias, B ,
(Batoniense superior) y B, (Calloviense), estn ordenadas en secuencias elementales
con una tendencia ms marina en la base que en el techo. Estas supersecuencias

B, 1
I F..l
[mi
1-1 1
Brecha con larninitas y esparita con
ooiitos finos
Micrita con oncolitos rosados, trocholinas

Micrita guijarrosa, bancos metricos , {

Micrita en bancos espesos con trocholinas, nivel
con braquipodos

~ i c r i t acon arninitas
Plaquetas, pseudomorfosis de yeso,
cantos blandos. estrornatolitos

C O R T E D E R O C A M A D O U R

Fig. 2-33. Serie del Dogger superior del Causse de Gramat a nivel de Rocamadour (segn J. Bouroullec, J. Del-
faud, J. Gauthier y M. Lenguin).
Este perfil es uno de los muchos que han servido para establecer los diagramas de las figuras siguientes, de 2-34
a 2-37.
 Estratigrafa y paleogeografa 351
I I -
Perfil Alta mar Pertil
Pateo
geografico

.....,.......,. teorico
Proximidad
MEDIOS BAJO INFRAMAREAL
FONDO INTERNA INTERMAREAL SUPRAMAREAL
Mediar
Y

lases de microfacia
8 7 6 5 4 3 7
L ( clasificaci,

pesar de los bancos Metricas o decimilricas

Plaquetas centirnetricas
lruclura hojosa
minitas regulares 1 1

Fig. 2-34. Modelo para el antlisis de rnicrofacies de las series del Dogger superior del Causse de Gramat (segn
J. Bouroullec e t al.).
Las facies han sido sealadas por nmeros, del 1 a l 8. Las 6 primeras microfacies esdn representadas en el corte
de Rocarnadour (fig. 2-33).
Esta.figura da laadistribuci6n de caracteres estraton6rnicos. energbticos, fisicoquimicos de las principales facies, en
funcin del perfil paleogeogrfico.

son de tipo negativo, por lo tanto regresivas. Traducen una lenta colmatacin inte-
rrumpida por bruscos fenmenos de hundimiento*.

* E n esta epoca pueden ponerse estos movimientos en relacidn con las distensiones a partir de las
cuales se empieza a originar e l AtYntico'. Pero n o es en este estadio que se llega a esta conclusldn.
352 Estratigrafa

1. Los ocho tipos (6 en el corte) de microfacies reconocidos caracterizan los

paleomedios de sedimentacin con batimetra creciente en un dominio de plataforma.
El cuadro de la figura 2-34 da los criterios de identificacin de estas microfacies como
supramareales e inframareales:
- la facies supramareal (1 + 2) en el nivel ms alto de las mareas, es el de las
micritas, poco espesas (de centmetros), asociadas a faunas salobres y a estromato-
litos tabulares; frecuentemente se observan cavidades cerradas (birdseyes), yeso pseu-
domrfico, improntas de pequeos lamelibranquios salobres que han muerto debido
a la mayor salinidad y grietas de desecacin (mudcracks);
+ +
- la facies intermareal (3 4 5) se debe a una agitacin promovida por la
resaca en el lmite de las playas; son micritas dispuestas en hojas laminares regu-
lares debidas a las corrientes de marea, con emersiones temporales marcadas por las

SE SE
CHARENTES I PERIGORD
I
OUERCY
I
l !

1 PLATA- 1 INTER-I ZONA

j FORMA 1 MA- INTER-

A MAS PROFUNDIDAD
/ DE ALTA ENERGIA I INTERNA IREAL I MAREAL

6
CHARENTES 1 PERIGORD QUERCY

Fig. 2-35. Esquemas de la sucesin de las facies del Dogger superior en el borde norte de Aquitania (segn
J. Bouroullec e t ab).
Estos esquemas se han establecido por el anlisis comparado de diferentes cortes repartidos en el borde norte de
Aquitania en funcin de los criterios sealados en las figuras 2-33 y 2-34.
A: reparticin horizontal de las facies tal como se presentan actualmente (JA: Batoniense inferior; JB: Batoniense
superior-Calloviense; JC: Oxfordiense).
B: perfil paleogeogrfico general a partir de un anlisis basado en los criterios sealados en la figura 2-34.
Se ha'n distinguido diecjsiete facies: 1, margocaliza con cefalpodos; 2, micrita arcillosa con microfilamentos; 3, ctarre-
cifess aislados; 4, micrita con microfilamentos; 5, micrita con microfilamentos, guijarros, fauna bentnica; 6, arco
arrecifal y cordones oollticos; 7, micrita con guijarros y fauna bentnica; 8, micrita con fauna bentnica; 9, esparita
con guijarros y restos de conchas; 10, cordones y dunas oollticas; 11, micrita con oncolitos: 12, micrita con trocho-
linas y bioturbaciones; 13, brechas con guijarros negros, cantos blandos; 14, laminitas mecnicas; 15, 1amini:as
contorneadas y birdseyes; 16, micritas con cristales pseudomficos de yeso; 17, micritas y arcillas con lignito
y carceas.
Solamente las facies de 11 a 17 estn presentes en Quercy en los cortes anlogos a los de Rocamadour (figs. 2-33
y 2-34). Las equivalencias de facies son respectivamente: (17 + 16.+ 15) = (1 + 2); (14) = (3 + 4 ,+ 5);
(13 + 1 2 + 11) = (6 + 7).
Las otras facies (1 a lo), m k mar adentro, estn representadas en el Perigord y la Charente; seran susceptibles
de un anlisis comparable a este que ha sido hecho para las facies de Quercy.
 Estratigrafa y paleogeografa 353

:Dominio interno, sin movimientos,

v fauna pelhgica confinado

l s q \ D o r n i n i o medio, energ6tico
m x x 1 Dominio lagunar (marco paleozoico)

Fig. 2-36. Paleogeografla de Aquitania en e l Dogger superior (segn Bouroullec et al.).

Pueden separarse dos provincias paleogeogr6ficas: una a l oeste, denominada externa, se abre al mar: es la sede de
una sedimentacin de margocaliza con cefalpodos (facies de 1 a 5 de la figura 2-35). La otra al este, llamada
interna, est ocupada por depsitos carbonatados, dolornlticos al sur, que presentan slo una fauna bentnica ma-
rina o salobre en el borde del litoral (facies de la 1l a la 17 de la figura 2-35).Entre las dos se encuentra una
barrera con alta energla de naturaleza arrecifal subarrecifal (facies de la 6 a la 10 de la figura 2-35).

ripple marks, las burbujas de gas, las gotas de lluvia y las grietas de desecacin;
brechas polignicas con elementos calcreos claros y redondeados, y facies con guija-
rros negros alojados en bvedas socavadas, sugieren la existencia de canales de
marea que transportan los depsitos vecinos, apenas litificados; se observan adems
algunas micritas con algunos oolitos oscuros, aplanados, ricos en pirita y materia
orgnica.
- la facies inframareal (6 + 7 ) , o de lodazal interno, corresponde a potentes
micritas, ricas en trocholinas y huecos rellenos por materia orgnica y pirita como
testimonio de un medio localmente reductor; estas micritas alternan con ndulos
algales centimtricos (oncolitos) cuyos bancos masivos estn limitados por una super-
ficie endurecida (hard groundn), rojiza, que significa un medio oxidante. Otras
 PLATAFORMA I ZONA
; 1
4
EXTERNA
LA
l
I
ZONA DE ALTA ENERG~A
LI1
r
l
I
- PLATAFORMA INTERNA
L
r
I ZONA INTERMAREAL
: r l l
v..
I
I
SUPRAMAREAL
+
I I l

Fig. 2-37. Bloque diagrama terico de los diferentes paisajes d e l borde norte de Aquitania y de los depsitos co-
rrespondientes a / Dogger superior (segn Bouroullec et al.).
Esta figura generaliza en el espacio l a figura 2-35 B teniendo en cuenta la reparticin cartogrfica de la figura 2-36.
Se observa el papel esencial jugado en Aquitania por l a barrera arrecifal subarrecifal que corresponde a la zona de
alta energa.
Veintids facies han sido reconocidas: 1, margocaliza con cefalpodos; 2, micrita arcillosa con microfilamentos;
3, micrita guijarrosa con fauna bentnica; 4, cordn y dunas ooliticas con estratificacin cruzada; 5, plipos; 6, es-
pejo de falla en las facies oolkicas; 7, canales de marea dispersando el material ooltico hacia la costa; 8, micrita
biotulbada c o n trocholinas; 9, micrita c o n oncolitos; 10, esparcimiento de material brechoide y oolitico (11, ori-
ginario d e la zona intermareal); 12, microtalud correspondiente al lmite inferior de la zona mareal; 13, laminitas
mecnicas; 14, grietas de desecacin; 15, microcanales d e marea, brechoides o con guijarros neg.ros ferruginosos
(1 6); 17, alfombras estromatoliticas; 18, duna costera; 19, acmulos de lignito; 20, pantanos con hierbas, conferas;
21, lagunas yesferas; 22, estromatolitos aislados.

micritas menos espesas (bancos decimtricos) encierran guijarros, algunos oolitos no

unidos y una rica macrofauna bentnica.
2. Los criterios ecolgicos completan bien el anlisis presentado. En las facies
+
supramareales (1 2), las faunas son espordicas o retrabajadas, con dominancia de
las laminaciones algales de tipo estromatoltico (en 1) y ostrcodos (en 2). A partir
de los niveles intermareales se desarrollan las faunas francamente marinas (algas,
equinodermos), ms abundantes y ms diversificadas (trocholinas, meyendorfinas*,
gasterpodos, plipos, lamelibranquios); detrs de la parte media (4) se sita el
dominio, resguardado de la resaca, de las pseudociclaminas* (3), mientras que delan-
te (5) se encuentran organismos que exigen un medio marino continuo (trocholinas,
litulidos diferentes tales como Kurnubia*, equinodermos, anlidos, briozoos, raros
espongiarios). Es esta ltima fauna la que predomina en el dominio inframareal.
Los criterios energticos, es decir, ligados a la agitacin del medio, permiten
separar un dominio muy agitado (en 4) y agitado (4 + 5 + 6) con oolitos, guijarros,
gasterpodos desgastados donde no queda ms que el molde interno y la columela.
De una parte y otra de esta zona mayormente energtica, se sitan los dominios de
+
energa ms baja (3 4 y 7) con micrita y con restos tales como las conchas finas
de los lamelibranquios; en (2), el desmantelamiento de las capas ponicontempor-
neas conduce a la formacin de intraclastos.
El estudio geoquimico comporta un doble aspecto, mineralgico y qumico. La
cada del porcentaje de las ilitas en (1) atestigua una influencia continental por aporte

* L o s litu6lidos, meyendorfinas, pseudociclaminas y trocholinas son foraminiferos.

 Estratigrafa . y paleogeografia 355
de caolinita; lo que aumenta an la concentracin de los elementos aluminfilos
(Al, Ti, Ga, Ba, Sr), mientras que los siderfilos (Fe, Mn, Z, Cu, Ni, V) son disper-
sados mar adentro presentando una concentracin mxima en (8). Este espectro de
oligoelementos es adems significativo de una pedognesis de tipo ferraltico, la de
un suelo desarrollado sobre los relieves occitanos sometidos a un clima tropical
hmedo. Cubiertos de bosques -trazas de lignitos o estipitas en (1)- estos relieves
no liberaban ms que los elementos ms solubles mientras que retenan los productos
silicoclsticos. Aadamos que el boro indica una sobresalinidad (>400 ppm B), a
excepcin de los dominios extremos, (1) con llegada de agua dulce y (8) con
comunicacin libre con el mar. Todos los medios son de tendencia reductora
(Mo/Cu 2 1) salvo en (8) que se abre hacia alta mar.
b ) El anlisis de cuenca se hace as poco a poco segn el modelo presentado.
Horizontalmente, en el ejemplo escogido, pone en evidencia un gradiente batimtrico
que decrece de NO a SE, e inversamente un espesamiento de las series con la proxi-
midad del litoral. I

Las conclusiones se consignan en cortes sintticos (fig. 2-35) y en mapas paleo-

geogrficos (fig. 2-36). Una reconstruccin ms precisa es posible en un bloque-
diagrama (fig. 2-37) donde se encuentran expresadas de manera ms clara las consi-
deraciones precedentes. Especialmente la zona con alta energa que forma barrera
seala mejor las condiciones de aislamiento del postpas. Adems, la presencia de
mltiples canales barridos por corrientes de flujo y reflujo marca los lugares de
dispersin ya sea de los oolitos de la zona de alta energa o de las brechas del
dominio emergido.
Tales reconstrucciones, que pueden realizarse en todas las cuencas, adems de sil
inters puramente cientfico que consiste en situar los mares del pasado en una
ptica actualstica, son susceptibles de guiar de una manera eficaz en la bsqueda
de sustancia tiles.

4. LOS GRANDES PROBLEMAS DE LA PALEOGEOGRAF~A

La paleogeografa plantea innumerables problemas, muchos de los cuales no han

sido an resueltos. Entre stos, enumeraremos algunos de entre los ms importantes.

A) La subsidencia

1. Se denomina subsidencia el hundimiento gradual del fondo de una cuenca

sedimentaria paralelamente a la sedimentacin que en ella tiene lugar. Esta propiedad
es evidente cuando facies poco profundas se acumulan sobre grandes espesores; fue
conocida antes de que Gilbert le diera su nombre, en 1891, en relacin con la gran
acumulacin de sedimentos del lago Bonneville, en el oeste de los Estados Unidos
(el Gran Lago Salado es el resto actual). En cambio, la subsidencia es menos evidente
cuando la serie considerada, aunque espesa, est formada por depsitos pelgicos o
pelgico-terrgenos: una fosa profunda puede simplemente haber sido colmatada por
sedimentos sin que necesariamente su fondo se hunda. Los ejemplos ms claros de
subsidencia conciernen a las series nerticas o series emparentadas: por ejemplo,
las series lagunares, como los 1500 m de Oligoceno de Limagne o de Alsacia; o las
series arrecifales, las ms evidentes ya que el bitopo de los corales es estrechamente
limitado (as, series arrecifales pueden acumularse en varios centenares o millares
de metros); y, de una manera general, las series sedimentarias de todas las cuencas
epicontinentales, como la cuenca de Pars por ejemplo.
356 Estratigrafa

altura
de! agua descenso

--S

Fig. 2-38. Series de ciclotemas en la sedimen-

tacin hullera de la cuenca franco-belga (segn - -,
P. Pruvost).
Cada ciclotema se interpreta como empezando
en u n brusco descenso que corresponde a la
1 ??!T->
*'?l
sedimentacin de los esquistos sobre una capa
de carbn; despus la regin se colmata con
sedimentos ms groseros (areniscas) hasta emer-
ger de tal manera que se instala en ella un bosque
(suelo de vegetacin con Sitgmaria: ((muro de
Stigmarian de los mineros) cuyos restos formarn
la capa d e hulla. Despus el fenmeno reco-
mienza.
. - .- ..
-
Puede tambin hacerse notar la ritmicidad de
los aportes terrigenos procedentes de la erosin
d e las regiones vecinas (vase el texto).

2. La subsidencia es un movimiento continuo o un movimiento discontinuo?

A menudo las series subsidentes son rtmicas: as son las series hulleras estudiadas
por P. Pruvost en la cuenca del norte que muestra (fig. 2-38), en varios miles de
metros, la repeticin de ciclotemas (conjunto de capas cuya repeticin marca el
ritmo de sedimentacin) constituidas de arriba abajo por esquistos cubiertos de
areniscas sobre las cuales se desarrolla un suelo de vegetacin en la base de una capa
de hulla. Se pens pues, en un primer momento, que la subsidencia era un fenmeno
brusco y que cada principio de ciclotefia corresponda a una sacudida de hundi-
miento; despus, viendo que cada principio & ciclotema representaba una llegada de
material detrtico, se pens que se trataba ms bien de un movimiento brusco de
surreccin en la regin vecina y que, en estas condiciones, la subsidencia en s misma,
poda ser indiferentemente continua o brusca; adems, se plante la pregunta de si
el ritmo de los ciclotemas est estrechamente ligado a los fenmenos climticos;
cada perodo lluvioso, por la erosin que lleva consigo, pudiera corresponder al
principio de un ciclotema. De manera que no hay ningn argumento que permita
afirmar que la subsidencia es un movimiento continuo o discontinuo.
3. Finalmente, por el hecho de que la subsidencia acompaa a la sedimentacin
de una manera a veces extremadamente precisa, se lleg a pensar que la sedimenta-
cin en s misma era la causa de la subsidencia y que la cuenca sedimentaria se
hunda lentamente bajo el peso de los sedimentos. Esta idea, extremadamente antigua,
ha ganado nuevo favqr con el desarrollo de la isostasia segn la interpretacin de Airy
(vase tomo 111). De hecho, sta se opone formalmente a la nocin de subsidencia
bajo el peso de los sedimentos: en efecto, los sedimentos tienen una densidad (22)
ms dbil que la corteza continental (2,7), que est en equilibrio esobre capas ms
 Estratigrafa y paleogeografa

profundas cuya densidad es ms elevada (3,2 para la capa bsica, ms elevada an

para las partes superficiales del manto); en estas condiciones, por un simple clculo,
se ve que el hundimiento debido a la sedimentacin no podra ser ms que de alre-
dedor del 70 % de la altura de los sedimentos continentales depositados al aire libre
(densidad 2,2) y del 40 % para los sedimentos marinos depositados bajo el agua (den-
sidad relativa: 1,2). *En estas condiciones, la sedimentacin no puede ni crear una
cuenca sedimentaria ni hacer otra cosa ms que colmatarla rpidamente; todo lo
ms, el peso de los sedimentos puede ser un factor de control de la subsidencia.
sta, en lo esencial, es pues debida a un movimiento activo de la corteza; adems,
tales hundimientos se producen independientemente de toda sedimentacin impor-
tante: muchos surcos geosinclinales nacen mucho tiempo antes que las series sedi-
mentarias potentes se acumulen en ellos (de manera que puede distinguirse un perodo
de vacuidad antes de un perodo de colmatacin -vase pg. 367-); los surcos
esperan, vacos, que los sedimentos vayan a acumularse. La subsidencia es un
fenmeno geotectnico.
4. La hiptesis de la expansin ocenica aporta una fina explicacin a la subsi-
dencia de ciertas series marinas (vase tomo 3). La forma de las dorsales medio-
ocenicas se interpreta como derivada del domo de calor ligado a la elevacin del
manto superior en el nivel del rift medio; alejndose progresivamente del rift,
la litosfera ocenica se enfra progresivamente, hacindose ms pesada; por simple
efecto isosttico tiene tendencia a hundirse. As:
- al alejarse del eje de la dorsal la profundidad aumenta progresivamente;
- los volcanes arrastrados en el movimiento se hunden a medida que se alejan;
lo que conduce: a un desarrollo de un anillo de arrecifes costeros alrededor del
volcn a una cierta distancia del eje de la dorsal; despus, ms lejos, a la formacin
de atolones cuando el volcn est sumergido (fig. 2-39)*. Esto da cuenta de la

Darwin hace ms de un siglo;

Y
--P
---
850 km --
activa subsidencia arrecifal de los atolones del Pacfico segn el modelo supuesto por

1500 km
CRESTA
1300 km
----.,

Fig. 2-39. Esquemas que muestran la migracin de los volcanes y la formacin de los atolones y de los guyots
en los flancos de una cresta medioocenica (segn Hess).
A medida que los volcanes se alejan del eje de la cresta, donde se forma la nueva corteza ocehnica, se hunden
progresivamente y se rodean de una corona de arrecifes que pronto persisten solos en forma de atolones. La ex-
pansin ocenica da por lo tanto una explicacin simple a la subsidencia de los volcanes generadores de atolones.

- los sedimentos depositados sobre la corteza nuevamente formada son arrastra-

dos hacia zonas ms profundas al mismo tiempo que nuevos sedimentos se acumulan
sobre ellos. As (fig. 2-40):
la edad del primer sedimento sobre la corteza ocenica es cada vez ms antigua
a medida que se aleja de la dorsal;
a el espesor de sedimentos aumenta correlativamente,
Es pues al pie del talud continental de los ocanos del tipo Atlntico donde
se encuentran las ms antiguas y ms grandes acumulaciones sedimentarias; que van
acompaadas de una facies ms terrgena debido a los aportes detrticos continentales
* Se vuelve inactivo. L a coincidencia entre e l hundimiento del volcn y su inactividad progresiva
encuentra una explicacin en el marco de l a hiptesis de los puntos calientes (hot spots o plumes,
vase tomo 3).
358 Estratigrafa

Fig. 2-40. Sedimentacidn cada vez ms antigua y ms potente al alejarse del eje de las crestas medioocenicas
(segn Hess).
Mientras que en el eje de las crestas, donde se forma la corteza ocenica, la sedimentacin s610 es actual, al ale-
jarse es cada vez ms antigua y correlativamente cada vez ms importante. La expansi6n ocenica da as una ex-
plicacin simple de la subsidencia ocenica.
Ntese que en un punto dado, los diferentes niveles de la columna estratigrfica se han sedimentado... en puntos
diferentes. Esta nocin de ((alfombra movediza sedimentaria)) es susceptible de modificar las interpretaciones pa-
leogeogrficas en el medio (paleo) ocenico.

tanto ms importantes cuanto ms prximos al continente. As se crea la zona

subsidente del glacis continental (vase fig. 2-6).

B) La movilidad continental

La primera idea que vino a la mente de los gelogos es la de la estabilidad de

los continentes y de los ocanos, siguiendo en ello la tradicin popular, que otorga a
las piedras inmovilidad eterna. Aunque, el necesario acortamiento debido a los fen-
menos tectbnicos haya conducido rpidamente a la nocin de una contraccin de la
corteza terrestre, que deba ir necesariamente acompaada de un desplazamiento
relativo de sta; .pero se evit el plantearse este problema.
1. Se debe a Wegener, en un libro que fue famoso por las ideas que sembr
y por las controversias que suscit, la idea de la posibilidad de un desplazamiento
de los continentes. Present numerosos argumentos, de entre los cuales podemos
seleccionar:
- 1,os argumentos estratigrficos: ciertas partes de continentes actualmente disyun-
tas testimonian series estratigrficas muy parecidas: esto sucede por ejemplo con
Amrica del Sur -menos la cordillera de los Andes-, Africa, Madagascar, la India
y Australia, cuyas series permotrisicas son extraordinariamente parecidas; de aqu
naci la idea de un continente de Gondwana que despus se fragment y cuyos
trozos se fueron alejando unos de otros;
 Estratigrafa y paleogeografa

- los argumentos tectnicos: conciernen al evidente acortamiento que correspon-

de a la formacin de las cadenas montaosas sin que haya discontinuidad entre los
edificios; ms que de una contraccin general de la corteza terrestre, debe hablarse
de un acercamiento de dos fragmentos de ella; as naci la nocin de la gnesis
de los Alpes en sentido amplio por un acercamiento entre el continente europeo en
el norte y el continente africano en el sur;
- los argumentos paleontolgicos: stos consisten en analogas de faunas en los
continentes actualmente separados: en el Gondwana, por ejemplo, donde se encuen-
tran, en el Permotrisico, la misma flora con Glossopferis y Gangarnopteris y las
mismas faunas de reptiles teromorfos, aunque recientemente existan reservas acerca
de este argumento (ya que la flora con Glossopteris se encuentra tambin en el conti-
nente de Angara, que corresponde grosso modo a Asia al norte de las cadenas
alpinas).
Evidentemente, se puede imaginar la presencia de puentes intercontinentales actual-
mente sumergidos. Tales puentes existen en efecto; as, el istmo de Suez, en el
Plioceno, una Africa y Asia y ha permitido, desde esta poca, el paso de numerosa
fauna (por ejemplo, los carnlidos, de origen asitico, invadieron Africa); el istmo
de Panam, acabado en el Plioceno, ha permitido igualmente el paso de la fauna
entre Amrica del Norte y Amrica del Sur (an en nuestros das, el armadillo, origi-
nario de Amrica del Sur, invadi Amrica del Norte). Pero d e m s es preciso probar
la existencia de tales puentes intercontinentales en las pocas en que son necesarios;
y es preciso tambin satisfacer el conocimiento que se tiene de los fondos ocenicos
(vase tomo 3); muchos puentes supuestos estn por ello condenados y por tanto las
faunas no han emigrado a travs de la corteza ocenica. -
Parece pues que la hiptesis de la fragmentacin de las masas continentales antes
nicas y el desplazamiento relativo de los diversos trozos sea ms convincente. Pero
es preciso no abusar de esta idea tal como ha ocurrido en algunos casos: se han
desplazado demasiado los continentes por las necesidades de un cierto coleptero
o de una cierta fauna caverncola ...
En resumen, la teora de A. Wegener constituy un conjunto armonioso y cohe-
rente que fue puesto en duda por razones geofsicas, ya que Wegener cometi la
imprudencia de querer demostrar que las diferentes masas continentales todava se
desplazan unas respecto a otras: desgraciadamente, la amplitud de los desplazamientos
que l supona era igual o inferior a la amplitud de simples errores de clculo, de
acuerdo con los mtodos que utilizaba. As, la teora de A. Wegener conoci un

Fig. 2-41. El mundo en el Permo-Carbonifero, segn A. Wegener.

El conjunto de los continentes habrla formado una masa nica posteriormente fragmentada por movimi>ntos de dis-
tensibn en el transcurso del Secundario y del Terciario. C, principales regiones de cuencas hulleras carboniferas.
G, principales regiones de glaciaciones carbonlferas.
Estratigrafa

descrdito considerable despus de haber conocido el xito ms grande. Sin embargo,

sin decirlo, la mayor parte de los tectnicos continuaron siendo wegenerianos.
2. El paleomagnetismo ha aportado, en los aos recientes, la prueba de la deriva
de los continentes segn la misma expresin de Wegener, tal como se ha expuesto
(vase pg. 346) y como ser desarrollada en el tomo 3.
As se ha podido reconstruir la posicin de los diferentes continentes en el
transcurso de los tiempos y, particularmente, demostrar que formaban parte de un
conjunto nico denominado Pangea -al que se opona una Panthalassa- al final
del Primario (fig. 2-42), volviendo as de nuevo el esquema de Wegener (fig. 2-41).
Al hablar de las eras Secundaria y Terciaria, daremos las reconstrucciones sucesivas,
realizadas en parte gracias al paleomagnetismo. Para los tiempos primario y ms
antiguos, existen an muchas incertidumbres.
3. La hiptesis de la expansin ocenica proporciona un mecanismo a la deriva
continental.
A. Wegener pensaba que los continentes silicos derivaban como balsas sobre el
sima subyacente, bajo el efecto de su momento de inercia en relacin con la rotacin
terrestre. La forma de la Tierra era una esfera, por lo que los continentes deban
derivar a la vez hacia el oeste (retardo en la rotacin) y hacia el ecuador (efecto
axfugo). As se explicaba simplemente la doble orientacin de los cinturones orog-
nicos, latitudinal (cinturn mesogeo) y esencialmente longitudinal (cinturn peripac-
fico). En el frente de los continentes se desarrollaban cadenas montaosas por efecto
de proa (cordilleras americanas) y detrs tena lugar la formacin de los arcos
insulares por efecto de popa (arcos insulares asiticos), lo que justificaba la disi-
metra del Pacfico; mientras que el acercamiento y la colisin de los continentes
provenientes del Angara y del Gondwana (Eurasia y conjunto africano-rabe-indio)
daban nacimiento a las cadenas alpinas de Eurasia.
Quedaba el hecho de que las Amricas tenan una proa pero no tenan popa;
que Eurasia tena una popa pero no tena proa; y que Africa no tena ni proa ni
popa ... Mlientras que los clculos muestran que la fuerza de inercia invocada por
A. Wegener es insuficiente para mover los continentes, dado el coeficiente de visco-
sidad elevado del sima*.
La hiptesis de la expansin ocenica y la hiptesis complementaria de la tect-
nica de placas resuelven estas dificultades suministrando un motor a la deriva de las
placas por la expansin ocenica y haciendo de los continentes objetos pasivos arras-
trados con las placas en las que estn atrapados como barcos en un banco de
hielo y derivando con l, segn una expresin de X. Le Pichon. Segn que haya
colisin de los continentes (cadenas alpinas mesogeas), subduccin en sus lmites
(cordilleras americanas) o lejos de sus lmites (arcos insulares asiticos), se desarrollan
tipos de cadenas diferentes; todos los dems lmites estn en calma tectnicamente
(borde continental de tipo atlntico). As, Africa, atrapada en una amplia placa
africana, slo ha conocido una colisin con Eurasia, en su borde septentrional.
Sin duda ciertos aspectos de la movilidad continental as concebida pueden ser
discutidos, como se har en el tomo 3, en el captulo consagrado a la tectnica
global. Pero, en conjunto, la solidez de los argumentos y su coherencia pueden ser
considerados como una demostracin de la movilidad continental.
4. Las reconstrucciones de las posiciones sucesivas de los continentes se apoyan
en los mtodos precedentes. Por ello, tratndose de la Pangea y del destino de 10s
diferentes continentes que de ella han resultado, se ha podido:

* Las nociones de sial y de sima han cado en desuso en provecho de las de corteza-manto, despus
litosfera-astenosfera (vase tomo 3).
 Estratigrafia y paleogeografia 361

FkI. 2-42. U n i h de /OS confinenies en una Pangea a/ final del Carbonifero (se@n Dietz y ~ ~ l d ~ ~ ) .
LOS polos ~ o r t ede Europa y de Amrica del Norte, Sur de frica. Australia, India y America del Sur han sido
representados.
La reconstituci6n se ha realizado: de una parte calculando en un ordenador un modelo de uni6n de los continen-
tes Por su borde precontinental ( f i g 2-43); por otra parte, basdndose en los datos del paleomagnetismo.
N6tese que el conjunto no es perfecto, que hay. hiatos (en blanco) o, al contrario, zonas de recubrimiento anorma-
les (en negro): Pero el conjunto coincide suficientemente.
A la pangea se opone una. Panthalassa, vasto ocano precursor del Pacifico del que la Mesogea o Thetys aparece
como la prolongaci6n occidental. Por el contrario, el ocano Indico y el ocano At18ntico no aparecen.
No deber8 olvidarse sefialar que esta figura. establecida con todos los medios geofrsicor y matem8ticos modernos,
es muy parecida a l a presentada por Wegener (vase fig. 2-41). El arco A (en la parte media izquierda de la
figura) y el arco S. (en la parte inferior izquierda) representan un punto fijo que se reproducir8 en las figuras 5-3,
6-3 y 7-6.de manera que se pueda apreciar no a610 el desplazamiento relativo de los continentes, sino tambin su
desplazamiento absoluto.

4a. - reconstruir la forma de la Pangea y la posicin relativa de los futuros

continentes, poniendo juntos de una parte los continentes y de otra los ocanos foma-
dos ulteriormente: es el mtodo de A. Wegener, pero tratado de una manera ms
precisa. Teniendo en cuenta que la reconstruccin debe ser hecha sobre el geoide
-y no sobre mapas que son proyecciones siempre deformantes- se utiliza el mtodo
de los cuadrados menores (fig. 2-43).
Estratigrafa

centro
de rotacin

1
Inicio

Longitud

B
Fig. 2-43. Esquema que ilustra el m6todo de los cuadrados menores (segn Bullard, Everett. Smith).
A: Deduccin del contorno continental a partir de otro por una rotacin.
B: Aproximaciones sucesivas .de la posicin del polo de rotacin (comentario en el texto).

Los contornos de dos continentes -aumentados con sus precontinentes- que resultan
de la ruptura de un conjunto nico, se deducen el uno del otro por una rotacin alrededor
de un eje perpendicular a los grandes crculos del globo que contienen puntos equivalentes
dos a dos P, y P,'; este eje define as dos polos de rotacin en el lugar donde recorta
la esfera terrestre (fig. 2-43 A).
Sea uno de estos polos de latitud 8 y longitud h., y p. la rotacin necesaria para hacer
corresponder dos puntos P, y P,' de una parte y de otra del ocano. Toda rotacin deja
una diferencia de longitud aparente)) de (p, - po) entre el punto real P,' y el punto obtenido
por la rotacin*. Esta diferencia expresa el error de ensamblaje.
Sea otro polo de rotacin de latitud 0' y longitud h', y p,,' la rotacin necesaria para
hacer corresponder los puntos P, y P,' dos a dos. La misma rotacin pa dejar una diferencia
de longitud aparente de (,p,' - po'). Sea un error medio

es decir, para N puntos

lo que da un mnimo para

. N

El mtodo consiste en hacer este error lo ms pequeo posible. El problema es tratado

con ordenador segn el modelo expresado por la figura 2-43 B. Se parte pues de una posicin
del polo de rotacin que se estima que es la mejor (8, k). El error Q(0, h ) se calcula
mediante (2), a partir del mejor ngulo de rotacin po dado por (3). Conservando la latitud
del polo de rotacin, se aumenta (o disminuye) su longitud en un ngulo pequeo 6 (gene-
ralmente 2.9 que da Q(0, k +
6); se repite el proceso hasta el momento en que Q es
mnimo cuando
Q(6, h + ( y + 1) 6 ) > Q(0, h + y61 .
* Longitud aparenten tomando el eje de rotacin como referencia y no el eje de los polos
 Ectratigrafa y paleogeografa 363
+
Se conserva entonces este valor de longitud Q(0, h. yF) y se aumenta (o disminuye)
la latitud 0 en la misma cantidad S hasta el mpmento en que
. ,

Y as sucesivamente, tomando desviaciones ms pequeas F/2, despus 6/4, etc., hasta

un error aceptado anteriormente, generalmente de O' l. Se tiene entonces (con este error)
definido el polo de rotacin de dos masas continentales y el valor de la rotacin.
As se ha podido reconstruir el conjunto de los continentes dos a dos (fig. 2-44); sin
que el detalle de las certidumbres sea total, ya que hay zonas de hiato y zonas de recu-
brimiento que deben encontrar una explicacin, ya sea por un afinamiento del mtodo,
ya sea por razones geolgicas (existencia de conos sedimentarios posteriores al inicio de la
rotacin, lo que modifica la marca inicial; deformaciones contemporneas de la rotacin,
principalmente en las regiones tectonizadas; etc.).
46. - seguir el desplazamiento de los continentes que resultan de la ruptura
de la Pangea:
aproximativamente, situando los continentes gracias a los datos del paleomag-
netismo, cuya precisin deja siempre un cierto margen de incertidumbre (vase p-
gina 347 y tomo 3).

Fig. 2-44. Unidn de /os con-

tlnentes de una parte y otra del
At/n+o (segn Bullard, Everett
Y Smith).
El,ajustamiento ha sido obtenido
utilizando el mtodo de los cua-
drados menores.
Se observar que el ajustamiento
no es perfecto, que hay hiatos
en negr? y zonas de recubri-
miento anormales (en llneas obli-
cuas); algunas de estas anoma-.
llas se explican bastante bien,
como la del delta del Niger, que
es una superposicin evidente-
mente reciente; las superposi-
ciones en el dominio mediterr-
neo deben ser interpretadas en
funcin de la gnesis de las ca-
denas alpinas, etc...
La cuadrlcula sobre los continen-
tes representa las coordenadas
actuales de longitud y latitud.
364 Ectratigrafa

w-
4 EURASIA B

---- 180 rna 148 ma

-148 ma - 80 ma
AFRICA
FRICA '-,
1 W -
c EURASIA D EURASIA
-- -- 80 ma ----
-63 ma 53 ma
2

E
--- 53 rna

Fig. 2-45. Movimientos relativos de la placa africana y de la placa auroasitica, deducidos de las anomallas mag-
ndticas atlnticas (segn Dewey, Pitman, Ryan y Bonnin).
Por convencin, Eurasia ha sido representada fija, sirviendo de punto de referencia; se han representado pues sola-
mente los movimientos relativos a Africa; a excepcin, no obstante, de los movimientos de Espaa ligados a la aber-
tura del golfo de Gascua.
Cada una de estas figuras ha sido construida modelando el continente africano en el dibujo de las anomalas sea-
ladas por su edad absoluta (vase figura 1-25).
Las flechas son vectores paralelos al desplazamiento de Africa de una etapa a otra, interpretado como una rotacin
alrededor de un polo que cambia cada vez; son por lo tanto pequeos circulos de rotacin que corresponden a los
diferentes polos de rotacin. Representadas estas flechas en Eurasia, expresan el sentido de los movimientos tec-
tnicos que deben observarse aqul en contrapartida de la movilidad africana.
Tal anlisis es susceptible de dar una gua de la evolucin tectoorognica de las cadenas mesogeas (v6ase
tomo 3).

de manera ms precisa cerrando retroactivamente el ocano abierto entre dos

continentes, poniendo juntas dos a dos las anomalas magnticas ocenicas simtricas
(vase fig. 1-26). El mtodo es, evidentemente, ms preciso para los ocanos pura-
mente expansivos de tipo Atlntico; pero menos para los que estn rodeados por
una zona de subduccin, como el Pacfico, ya que una parte de la corteza ocenica
formada -la ms antigua- ha desaparecido segn el plano de Benioff.
Por este ltimo mtodo se ha podido seguir: directamente la abertura del Atln-
tico, e indirectamente el cierre de la Mesogea (fig. 2-45). En efecto, conociendo 10s
movimientos relativos de Eurasia y de Amrica del Norte por una parte, y de sta
y de Africa por otra parte, se han deducido los movimientos relativos de Eurasia y
de Africa, es decir, la evolucin de la Mesogea hasta su cierre, aportando una gran
cantidad de informaciones sobre la historia del geosinclinal alpino (vase infra).
 Estratigrafa y paleogeografia 365
Los movimientos diferenciales de los continentes tomados dos a dos deben eviden-
temente ser compatibles a la escala del conjunto de las masas continentales; lo que
1 representa, de hecho, una verificacin del mtodo.
5. Si bien la movilidad de los continentes est actualmente demostrada, no todo
l est aclarado. La disposicin de los continentes a un solo lado del globo terrestre
l
en ciertas pocas plantea algunos problemas sobre la rotacin terrestre. La distribucin
de los continentes peripacficos deja puntos de interrogacin: as, el Pacfico -cuya
corteza no es ms antigua que la de otros ocanos- corta al azar las estructuras
hercinianas de la cordillera de los Andes meridionales en la costa chilena, de la
misma manera que lo hace el Atlntico en la costa argentina; stas se prolongaban
pues hacia otros continentes. Pero, jcules? Del lado atlntico, se trata claramente
de Africa del Sur a nivel de la cadena del Cabo; pero y del lado pacfico? Si se
piensa en Australia se cicatriza el Pacifico Sur en el Permo-Carbonfero; pero como
por otro lado Australia se enlaza con Africa por el lado del ocano Indico, ste
estara igualmente cicatrizado; y no habra ningn ocano al final del Primario ...
Esto liga con la teora de la expansin continua del globo, ligeramente ms antigua
que la de la tectnica de placas, pero que, como ella, daba cuenta de la expansin
ocenica. Sin embargo, parece difcil aceptarla ya que asignara una edad alpina a

Fig. 2-46. Los geosinclhales de la era Secundaria segn E. Haug.

N6tese la repa!ticibn de los conUnenteq y de los oceanos, muy diferente de la actual; lo que se comprende dentro
de la concepci6n de una ghesis relativamente reciente de los oc6anos Atldntico e Indico por distensYn (vease
f!g. 5-3); pero parece mds delicado en el caso del continente Pacfico, simplemente imaginado para que los geo-
sinclinales sean !ntercontinentales: actualmente el fondo del Paclfico estd constituido por corteza ocednica y no
I por corteza continental; este problema se discute en el tomo 3).

I
Estratigrafa

todos los ocanos, sin que hubieran existido -en el sentido geofsico- previamente.
Ahora bien, las facies de los terrenos primarios -para limitarse a stos- que se
encuentran en las cadenas hercinianas y caledonianas no son fundamentalmente dife-
rentes de los de las cadenas alpinas: se encuentran principalmente rocas ultrabsicas
que parecen representar fragmentos de corteza ocenica (vase infra).
No obstante, es probable que los tiempos precmbricos ms anfiguos no hayan
conocido una evolucin parecida a la que nosotros hemos evocado. Puede ser que
sta no comience verdaderamenfe hasta el fin de los tiempos precrnbricos, perodo
en el que parece haber sido formada una primera Pangea cuya ruptura, y despus
la unin de sus diferentes fragmentos, serap la clave de los ciclos orognicos cale-
doniano y herciniano. Demasiadas incertidumbres pesan an sobre estos tiempos tan
antiguos para que podamos dar esquemas significativos como lo haremos para los
tiempos secundarios y terciarios.

C) La nocin de geosinclinal
Esta nocin, puesta en evidencia por J. Hall, despus bautizada por J. D. Dana
en los Apalaches, desarrollada por E. Haug a propsito de los Alpes, generalizada
por H. Stille, est en el mismo corazn del pensamiento geolgico.
Naci del hecho, observado por J. Hall, de que muchas cadenas de montaas
tienen su origen en el emplazamiento de zonas subsidentes, o dicho de otro modo
de sinclinales a escala de la corteza terrestre o geosinclinales, En la base de la nocin

POLARIDAD GEOSINCLINAL
SENTIDO DE LA MlGRAClN OROGNICA
(Polaridad orogenica)
SENTIDO DE INCLINACI~NDE LOS ACCIDENTES
TECTNICOS (pliegues, mantos, etc.)
EXTRNIDES INTRNIDES
Espacio miogeosinclinal Espacio eugeosinclinal
A- * - A

: surco : .cresta '1' surco cresta

Antepas i mi~geosinclina/
; rniogean /
-- u ticlinal .
+++-+++
+ +
- ,.
Area continental rea oceanica
+ + zcalo 5 ofiolitas
H ..... flysch
silico

Fig. 2-47. Esquema que resume la constitucin de un geosinclinal elemental (segn J. Aubouin).
En A, las ofiolitas son interpretadas como formadas por pluto-volcanes abiertos en el fondo ocenico (Segn
J. Aubouin).
Este esquema, establecido segn los datos geolgicos, reconoce:
- un substrato continental en el dominio miogeosinclinal que aparece marginal al continente; y en la cresta eu-
geanticlinal que aparece como un archipilago;
- un substrato ocenico ms all de la cresta eugeanticlinal (ocano libre = rea ocenica).
El surco eugeosinclinal queda indeterminado (de ahi el signo de interrogacin): o bien se trata de un surco del
margen continental, o bien tiene ya un fondo ocenico.
En B, las ofiolitas son interpretadas como pedazos de corteza ocenica corridos posteriormente.
Este esquema, adaptado del precedente, distingue pues dos dominios ocenicos (cf. figs. 2-50 y 2-51):
- uno, ms al16 de la cresta eugeanticlinal, correspondiente al ocano propiamente dicho;
- otro, correspondiente al surco miogeosinclinal, con significacibn de mar marginal de tipo Pacifico sudoeste
(cf. fig. 2-51).
 Estratigrafa y paleogeografa 367
estaban las nociones de subsidencia y orognesis; se aadieron rpidamente las de
metamorfismo y magmatismo, ya que la mayor parte de cadenas de montaas son
la sede de estos fenmenos.
Esta nocin, que durante algn tiempo fue vaga, bajo forma de una fosa en
cuyo fondo los Sedimentos eran metamorfizados, y despus granitizados, se puso al
da despus que E. Argand demostrara que ciertas cadenas se formaban fuera de
estas zonas, por simple deformacin del zcalo (pliegue de fondo) o deslizamientos
de terrenos sedimentarios (pliegues de cobertera) (vase tomo 3). H. Stille deba
luego demostrar que, adyacentq a un antepas, masa continental que haba perma-
necido estable y hacia la cual la cadena se encuentra inclinada, el dominio geosin-
c h a l poda dividirse en un dominio miogeosirzclina2 que bordea inmediatamente el
continente y un dominio eugeosinclinal situado ms lejos; desde haca mucho tiempo,
el lado del continente o antepas se denomin externo y el lado opuesto interno,
en funcin del sentido de inclinacin de los accidentes tectnicos hacia el antepas;
de manera que el dominio miogeosinclinal es externo y el dominio eugeosinclinal
interno.
1. Puede precisarse ms el tipo de organizacin geosinclinal, ya que el dominio
miogeosinclinal lleva consigo generalmente un surco y una cresta (surco miogeosin-
c h a l y cresta eugeanticlinal), sin tener en cuenta la paleogeografa de detalle de estas
crestas y surcos ni de sus relevos en el sentido axial; puesto que los surcos y pliegues
son unidades paleogeogrficas -ispicas- alargadas axialmente, depresiones subma-
rinas en un caso (surcos, que son fosas alargadas), salientes submarinos en el otro
caso (crestas, que son elevaciones alargadas). Cada una de las crestas o surcos del
conjunto miogeosinclinal-eugeosinclinal tiene sus caractersticas propias: as, entre
otros caracteres (fig. 2-47):
- en el plano sedimentario se puede distinguir (fig. 2-49): un perodo de vacuidad
en el transcurso del cual cada zona se expresa en sus facies, pelgicas o pelgico-
terrgenas en los surcos sobre cuyos flancos se intercalan brechas de flanco, nerticas
y subsidentes en ciertas crestas (tipo Gavrovo), pelgicas y condensadas en otros
(tipo Brianqon); un perodo de colmatacin en el transcurso del cual, en funcin
de la surreccin de regiones vecinas, sedimentos terrgenos forman el flysch que
enmascara la sedimentacin caracterstica de cada zona: en funcin de la orognesis
que se desarrolla desde el interior hacia el exterior de cada cadena, los flysch son
ms antiguos en el interior (dominio eugeosinclinal), ms recientes hacia el exterior
(dominio miogeosinclinal);
- en el plano magmtico, el dominio eugeosinclinal est caracterizado por rocas
ultrabsicas u ofiolitas (vase tomo 1); mientras que el dominio miogeosinclinal est
desprovisto de toda seal de actividad magmtica.
Considerando un dominio geosinclinal complejo como el que, durante el ciclo
alpino, separaba el antepas europeo del antepas africano, se ha podido demostrar
que estaba constituido por rganos elementales de motivos que se reproducan de
forma simtrica ms o menos regular; siendo el rgano elemental, el motivo, el par
miogeosinclinal-eugeosinclinal que ha sido descrito anteriormente. Generalmente, el
motivo se produce en sentido inverso hasta el prximo antepas, de manera que
el conjunto de los dos pares (bipar) forma una cadena con doble desbordamiento
en que las estructuras se vuelven la espalda y el conjunto tiene una simetra centrfuga
(fig. 2-48): tal es la situacin de las cordilleras bticas y del Atlas norteafricana
respectivamente, inclinados hacia el norte, de cara a la meseta ibrica en el primer
caso y hacia el sur, de cara a Africa, en el segundo caso; o tambin de los Alpes
occidentales y de los Apeninos, inclinados hacia el oeste en el primer caso y hacia
el este en el segundo, etc. Algunas veces, el sistema es ms complejo y comporta
la intercalacin de un bipar c'on simetra centrpeta: as, de los Alpes occidentales a
368 Ectratigrafa

Fig. 2-48. Las cadenas alpinas del Mediterrneo occidental y medio (segn J . Aubouin).
1-2: antepas. 1: estable; 2: cadenas intracontinentales.
3: unidades tardigeosinclinales: fosas molsicas.
4-8: unidades geosinclinales. 4: zonas miogeosinclinales externas (4a, surco; 4b, cresta); 5: mantos de flysch (5a,
mantos de flysch; 5b, mantos de flysch Y mantos de rocas verdes asociadas); 6: zonas eugeosinclinales internas
(6a, surco; 6b, cresta); 7: zonas internas sin distincin; 8: postpas intermedio.
9-1 1 : contactos de zona a zona. 9: lmite estratigrfico; 10: frente de corrimiento; 11: lmite estratigrfico de las
fosas rnolsicas.
Ntese:
- Los dos tipos principales de agrupamiento: centrfugo (en general) o centrpeto (conjunto italo-dinrico).
- Las curvas notables alrededor de las zonas internas (Gibraltar, Sicilia-Calabria, Alpes occidentales, Crpatos,
Arco egeo) o de las zonas externas (Alpes italianos).
- La traslacin longitudinal del conjunto italo-dinrico, generadora de las estructuras de los Alpes orientales; por
este movimiento, el dispositivo centrfugo de las cadenas mediterrneas se encuentra de alguna manera ((replegado)).
- La independencia del Mediterrneo originada de la neotectnica (de la ~trevolucinpliocena))), en relacin con
las cadenas alpinas originadas del cierre de la Mesogea (cf. pg. 583).

los Crpatos se encuentran sucesivamente los Alpes occidentales inclinados hacia

el oeste, los Apeninos hacia el este, los Dinridos hacia el oeste, los Crpatos hacia
el este; los Alpes occidentales y los Apeninos, que se vuelven la espalda, tienen
una simetra centrfuga, Dinridos y Crpatos igualmente, pero Apeninos y Dinridos,
 que se miran, tienen una simetra centrpeta (fig. 2-48). En las zonas de simetra
centrfuga se pueden encontrar o no ncleos endurecidos que tienen valor de postpas
intermedio, y en las zonas de simetra centrpeta, zonas estables con significacin
de antepais intermedio. Las caractersticas de unos y otros son totalmente opuestas.
2. A este tipo de organizacin corresponde un tipo de evolucin: considerando
un par elemental, se pueden distinguir tres perodos en su historia (fig. 2-49):
- un periodo geosinclinal, caracterizado por la organizacin que se ha discutido,
marcado sucesivamente por un estadio de individualizacin, un estadio de posicin
y un estadio de orognesis;
- un periodo tardigeosinclinal que acompaa la orognesis geosinclinal y marcado
por la individualizacin de unidades paleogeogrficas nuevas subparalelas a las pre-
cedentes pero diferentes, las fosas molsicas que se disponen detrs (postfosa),
delante (antefosa) o incluso en la cadena (intrafosa), donde se sedimentan potentes
series terrgenas, discordantes, las molasas tardigeosinclinales;
- un perodo postgeosinclinal, caracterizado por juegos de fallas (neotectnica)
generadores de surreccin y de hundimiento, limitando cuencas sedimentarias en las
que se acumulan molasas postgeosinclinales (neomolasas) igualmente discordantes.
Cada perodo se caracteriza pues por depsitos terrgenos, el perodo geosinclinal
por el flysch, los perodos siguientes por molasas respectivamente tardi- y post-
geosinclinales; pero slo el perodo geosinclinal puede tener sedimentos no terrgenos
durante su ms o menos largo perodo de vacuidad (vase supra). En el dominio
alpino, el perodo geosinclinal corresponde al conjunto del Secundario y a una parte
del Terciario, el periodo tardigeosinclinal al Oligo-Mioceno, el perodo postgeosincli-
nal al Plio-Cuaternario.' En el dominio herciniano, el perodo geosinclinal corresponde
al conjunto Devnico-Carbonfero inferior, el perodo tardigeosinclinal al Carbonfero
inferior y medio, el perodo postgeosinclinal al Carbonfero superior, etc.
Muchos fenmenos, que sern tratados ms adelante, acompaan esta evolucin
en funcin de esta organizacin: sedimentacin, tectnica, magmatismo, metamorfis-
mo. Todos son testimonio de una polaridad, marcada por gradientes que decrecen
del interior al exterior de la cadena; gradiente orognico (la orognesis comienza
por el interior de la cadena y termina por el exterior), gradiente sedimentario (los
flysch son ms antiguos en el interior que en el exterior; las molasas son ms antiguas
en las postfosas que en las antefosas), gradiente magmtico (magmatismo rico y
variado en las zonas internas llamadas pliomagmticas, ausente en las zonas exter-
nas llamadas miomagmticas), gradiente metamrfico (siempre presente en las zonas
internas, el metamorfismo disminuye ms o menos hacia el exterior), etc. En los dos
extremos se encuentran los postpases intermedios, ncleos antiguos, puntos de partida
de la orognesis, profundamente metamorfizados y magmatizados y los antepases
intermedios, punto final de la orognesis, ni metamorfizados ni magmatizados. Estas
consideraciones, que sern tratadas en detalle en la parte de tectnica de esta obra b

(tomo 3), nos servirn de auxiliares en la parte estratigrfica, permitiendo situar estos
fenmenos en el contexto paleogeogrfico de cada poca.
3. La nocin de geosinclinal es susceptible de una interpretacin actualistica a
partir de los datos de la expansin ocenica y de la tectnica de placas.
El motivo geosinclinal elemental se puede comparar fcilmente a un borde oce-
nico de tipo atlntico (cif. fig. 2-6):
- las zonas miogeosinclinales tienen caractersticas de precontinente; el surco
miogeosinclinal correspondera a la zona subsidente de la plataforma continental -que
puede as no ser un verdadero surco-; la cresta miogeoanticlinal en el borde de la
plataforma continental y en la parte ms elevada del talud continental donde puede
instalarse, segn los casos, una zona arrecifal (tipo Gavrovo), o, por el contrario,
una zona de sedimentacin condensada (tipo Briancon);
370 Estratigrafa

SO NE
EXTERIOR INTERIOR
Mar fosas de5 Mar

11 Cuaternario fosas de, fosas de

Antefosa 3 5

Mioceno in'ferior Postfosa

interna

plataforma
interna

+ + + + +/
Cretcico superior

Cretcico inferior (final) -

Antepais Surco Cresta del Surco del Cresta Surco del
de Apulia jnico Gavrovo Pindo pelagoniense Vardar

+ + +
- + +';- + +
Jursic~superior

Lisico superior

+ + + + S + + +
Trisico superior
MAGMATISMO

- GEOSINCLINAL
Ofiolitas
TARDIGEOSINCLINAL
Volcanes tras Plutones
POSTGEOSINCLINAL
tquiandesticosd granodiorticos
'en promedio a,iados
Volcanes baslficos
en promedio
SERIES DETR~TICAS
-
u
GEOSINCLINALES
arenisco-conglorner#ico TARDIGEOSINCLINALES POSTGEOSINCLINALES
y areniscoso '

D arenisco-margoso El m
margoso
 Estratigrafa y paleogeografa 371
- el surco eugeosinclinal evoca el dominio ocenico propiamente dicho, ya que
las radiolaritas representan sedimentos de gran profundidad; lo que hace admitir
que su substrato es la corteza ocenica. La certeza es slo indirecta ya que se basa
en la interpretacin de los macizos ofiolticos (vase tomo 1 y tomo 3).
Se sabe que stos son una asociacin: de rocas ultrabsicas, peridotitas, piroxe-
nitas; de rocas bsicas, gabros, dioritas; con formaciones bsicas de basaltos- almo-
hadillado~ (pillow-lavas); todo el conjunto ligado a las radiolaritas.
La interpretacin comnmente admitida hasta estos ltimos anos era la de amplias
coladas submarinas, envueltas en un caparazn de pillow-lavas bruscamente conso-
lidado al contacto con el agua del mar, interpenetrado de barros de radiolarios, a
Cuyo abrigo tipos petrogrficos granudos podan diferenciarse por gravedad, los ms
pesados en la parte inferior (peridotitas), los ms ligeros en la parte superior (gabros).
As, los macizos ofiolticos habran sido cpluto-volcanes)) submarinos.
Actualmente se tiende a considerarlos como fragmentos de (pa1eo)-corteza ocenica
arrastrados en los corrimientos que han acompaado el cierre del (pa1eo)-ocano entre
los bloques continentales que le bordeaban.
La estructura de los macizos ofiolticos -as como su espesor (5 km de mxi-
mo)- es en efecto la de la corteza ocenica; y parece que sta nace en el nivel
de los rifts medio-ocenicos segn un proceso en el que la diferenciacin juega un
papel muy importante, un poco anlogo al que haba sido propuesto para los pluto-
volcanes. Con la diferencia de que, como que la corteza ocenica se forma antes
que el primer sedimento que hay encima, si los macizos ofiolticos se encuentran
sobre los terrenos sedimentarios, como es el caso general, debemos admitir que son
corridos.
El anlisis detallado del problema muestra (vase tomo 3) que este corrimiento de
la corteza ocenica propiamente dicha (macizos ofiolticos) sobre las formaciones
sedimentarias del glacis precontinental (formacin diabasas-radiolaritas), lo cual ex-
plica la presencia de una lmina metamrfica en la base de las peridotitas (lo ms

Fig. 2-49. Esquema de la evolucidn paleogeogrdfica y d e l desarrollo tecto-orognico de un geosinclinal elemen-

t a l (segn J. Aubouin modificado).
1 a 9: perlodo geosinclinal y periodo tardigeosinclinal; 1 y 2, estadios de individualizacin del perodo geosinclinal;
se observar que es ms antiguo para el surco eugeosinclinal interno que para el surco miogeosinclinal externo;
3 a 5,. estadio, del estado del periodo geosinclinal (3, emplazamiento de las ofiolitas; 4, orognesis del final del
Cretcico inferior; 5, recuperacin de las zonas internas por la transgresin del Cretcico superior); 6 a 9, estadio
de orognesis del perodo geosinclinal y perodo tardigeosinclinal; el estadio de orognesis es cada vez ms tardio
hacia el exterior; correlativamente, el desarrollo de las fosas molsicas tardigeosinclinales es cada vez ms reciente
hacia el exterior.
Se observar adems: la migracin de los flysch del interior hacia el exterior por el doble juego de colmatacin del
surco eugeosinclinal en que el efecto de barrera cesa (entre los perfiles 6 y 7) y la surreccin progresiva del inte-
rior hacia el exterior de las diferentes zonas ispicas (8 y 9); la existencia de un volcanismo traquiandesltico aso-
ciado a intrusiones granodioriticas en los dominios ms internos (9).
1 0 a 11: perodo postgeosinclinal. Est marcado por una tectnica de fallas cuya componente vertical determina las
cuencas hundidas que han permanecido continentales (lagos pliocuaternarios de Tesalia, por ejemplo) p que se
han hecho marinas (mar Egeo, mar Adritico y mar Jnico). Se observar que estos movimientos son sincr6nicos
en toda la cadena en dos etapas principales, una al final del Mioceno y otra al final del Plioceno; y que estn
acompaiiadas de un volcanismo basltico.
La figura ha sido interpretada bajo la ptica de la tectnica global: el surco del Vardar (hasta el Jursico) y el
surco del Pindo (hasta el Eoceno) han sido representados con un substrato ocenico; comprese el perfil 3 con la
figura 2-50.
Asistimos pues a dos cierres ocenicos sucesivos:
O a l fin del Jursico para el Vardar,
O al fin del Eoceno para el Pindo.
Cada uno de estos perodos va seguido de un plutonismo granodioritico y de un volcanismo traquiandesltico que
se interpretan como debidos a subducciones (cf. t. 3, partes 4.a y !La). De manera que la figura puede leerse de
dos maneras:
O para el Pindo, el perlodo geosinclinal va hasta el Eoceno, lo cual es la ptica de la figura;
O para el Vardar, el perodo geosinclinal va slo hasta el Jursico.
El perodo geosinclinal toma as el sentido de ((periodo ocenico.
372 Ectratigrafa

ZONAS ZONAS 4-
MIOGEOSINCLINALES EUGEOSINCLINALES
SO NE
ANTEPAk SURCO CRESTA SURCO ZONA ZONA MACIZO SERBO-
APULIANO J ~ N I C O DEL DEL PELAGONIANA DEL MACEDONIO
(=AFRICANO) ' GAVROVO PlNDO VARDAR

Fig. 2-50. Motivo geosinclinal en perodo orognico interpretado como un dispositivo mar marginal/arco insular;
los Dinrides al final del Jursico (segn J. Aubouin).
Comprese con las figuras 2-47 y 2-49.
E l ocano tethysiano del Vardar es cicatrizado despus de la colisin con el arco pelagoniano.

frecuentemente anfibolitas, algunos esquistos con glaucofana -fig. 2-50-)". Tratn-

dose del ciclo alpino -en las cadenas perimediterrneas- la edad principal de
emplazamiento paleotectnico de los macizos ofiolticos corresponde al final del
Jursico. Este momento marca un cambio fundamental en la historia de la Mesogea,
paleo-ocano extensivo al Trisico y al Jursico, que entra en compresin desde el
principio del Cretcico al Mioceno para dar nacimiento a las cadenas alpinas. Esta
revolucin del final del Jursico~puede estar unida a la apertura del Atlntico Sur,
que interrumpe la expansin de la Mesogea al repeler la plcca africana hacia
Eurasia.
Puestos as en su lugar dentro de su contexto, los macizos ofiolticos sern nueva-
mente tomados en las tectnicas posteriores cuyas etapas principales, siempre en el
dominio perimediterrneo, son: mesocretcica (corrimiento de los Alpes orientales por
ejemplo), finicretcica (corrimiento del creciente ofioltico perirabe del Taurus,
en el Zagros y en la cadena de Oman), finieocena (ltimo corrimiento de las zonas
internas en casi todas las cadenas), y miocena finalmente (Plioceno inferior: ltimo
corrimiento de las zonas externas en casi todas las cadenas). A esto se aaden los
efectos de los grandes abombamientos tarditectnicos y de los juegos de fallas neo-
tectnicas plio-cuaternarias.
4. En verdad, ms que un dispositivo margen continental/ocano de tipo atln-
tico, el motivo geosinclinal tiene probablemente por modelo el dispositivo mar margi-
nal/arco insular de tipo Pacfico Oeste. Para volver de nuevo a los Helnides, que
han servido de modelo para el establecimiento de las figuras 2-47 y 2-49; su estado
al fin del Jursico, despus de la primera fase orognica que ve emplazarse los
primeros paleomantos ofiolticos, puede ser representado por el esquema de la figu-
ra 2-50. En l se ve que el Pindo, con significacin de mar marginal que bordea
el continente apuliano (contrafuerte del continente africano), est limitado hacia el
nordeste por un archipilago tectonizado que lleva el paleomanto ofioltico. Este dis-
positivo, que resulta de una subduccin jursica, ha entrado en colisin con el borde
continental europeo que est atravesado por las granodioritas y los volcanes rioda-
cticos correspondientes. Ntese:
- que las zonas miogeosinclinales tienen siempre el sentido de un borde conti-
nental inactivo, pero de un mar marginal y no del ocano propiamente dicho; en ellas
se reconoce, de la misma manera, el surco miogeosinclinal sobre el margen continental
y la cresta miogeosinclinal en el borde extremo de dicho margen;
* L a superposicin de los macizos ofiolticos a los terrenos sedimentarios n o da l a edad de las
ofiolitas sino l a edad de su situacin tectnica. L a edad de su formacin puede, entonces, ser cualquiera.
 - que las zonas eugeosinclinales corresponden al conjunto del mar marginal y
del archipilago que lo bordea; as se aprecia mejor la distincin surco eugeosinclinal
y cresta eugeanticlinal; ntese que este archipilago tectonizado lleva los testimonios
del paleomanto ofiolitico surgido de la cicatrizacin del ocano fundamental por un
proceso de subduccin a lo largo del Jursico, que produjo la colisin del archipi-
lago con el borde continental europeo.
En este dispositivo, el ocano propiamente dicho, que corresponde al Vardar, ha
cicatrizado pues a partir del Jursico superior; y sus testimonios no sern sino el
paleomanto ofioltico retomado en las tectnicas ulteriores.
Un tal motivo tiene por modelo actualstico la corona ofioltica periaustraliana
del sudoeste pacfico (fig. 2-51). La gnesis de este tipo de estructura corresponde a
una subduccin ocano/ocano, con vergencia ocenica, bloqueada por el arrastre
de un fragmento continental desprendido 'del continente principal por la apertura del
mar marginal (mar de Coral, mar de Tasmania). En el caso del Pacifico, por estar

Mt. SUCKLING NE
Mt. VICTORY

@ Antes del Eo-Oligoceno Islas Salomn

o Nuevas
Nueva Guinea . Hbridas
Mar del Coral

Fig. 2-51. Modelo actualfstico de los geosinclinales alpinos: la corona ofiolltica periaustraliana (segn J. Aubouin,
M. Mattauer, C. Allegre).
A. Estado actual: A,, mapa esquemtico; A., Nueva Guinea, segQn H. L. Davies; AO, Nueva Caledonia, segn
J. H. Guillon.
B. Modelo de gnesis: B,, antes del Eo-Oljgoceno, arrastre de un fragmento continental australiano en una sub-
duccibn oc6ano:ocano con vergencia pacifica. B2, bloqueo de la subduccibn con corrimiento ofiolltico compen-
sador (corona ofiolltica periaustraliana) y gnesis de una nueva subduccibn (Nuevas Hbridas).
Comprese con la.figura 2-50. Esta ltima puede interpretarse como representando la colisin de un dispositivo
comparable a la guirnalda ofiolltica periaustraliana con el borde continental europeo.
374 Estratigrafia

bloqueado el dispositivo durante el Oligo-Mioceno, y mantenindose las mismas pre-

siones, la subduccin salta del lado ocenico y as se desarrolla el arco insular
actual de las Nuevas Hbridas.
La diferencia con las cadenas alpinas estriba en la dimensin del ocano tethy-
siano, sin duda relativamente estrecho al nivel de las cadenas periil~editerriieas,de
tal manera que el primer proceso de subduccin ha conducido directan~entea la
colisin entre el archipilago y el borde continental opuesto. Pero ms al este, donde
el Tethys estaba ms ampliamente abierto (cf. fig. 2-42), no queda excluido que
tales subducciones siicesivas ocano/ocano se produjeran antes de la colisin archi-
pilago/continente.
Este dispositivo pacfico sudoccidental es tanto ms el modelo de los geosincli-
nales alpinos derivados del Tethys en cuanto que es la prolongacin directa de ste,
all donde se une al Pacfico.

BALCANES

--CORRIMIENTO sobre la
plataforma africana
+ -1 Deformacin del borde
cicatriz continental europeo
-
paleocenica
Zcalo continental prealpmo granodiontas alpinas
(Jursico-Cretacico-Terciario)
m Costra ocenica (ofiohtas alpinas)
Fig. 2-52. Cadena con doble tumbamiento al nivel Dinrides-Balcanes (segn J. Aubouin).
Se ve que, d e hecho, la simetra geomtrica Dinrides-Balcanes recubre una diferencia de naturaleza. S610 10s Di-
nrides son una cadena geosinclinal de tipo alpino c o n manto ofioltico de origen ocenico. Los Balcanes tienen ms
bien los caracteres de una cadena marginal de tipo andino, correspondiente a la deformac16n del borde contmen-
tal europeo atravesado por granodioritas.
La causa de este dispositivo est en lo disimetra de las subducciones, desde las ms antiguas (cf. fig. 2-50).

Sin embargo, no es el nico modelo actualstico de referencia. El Pacfico Oeste,

con el dispositivo del mar del Japn, Japn, fosa del Japn, correspondiente a una
subduccin con vergencia continental, da sin duda el modelo de los geosinclinales
de los que derivan las cadenas costeras de tipo californiano por colisin entre el
arco insular y el borde continental. Esta cuestin ser tratada extensamente en el
tomo 3, en la bsqueda de una tipologa de las cadenas de montaias (4.a parte,
cap. 4).
5. La etapa tardigeosinclinal, caracterizada por sus sedimentos molsicos, sus
granodioritas y sus traquiandesitas, podra bien corresponder al dispositivo de 10s
arcos insulares de tipo indonesio (o del Caribe).
Mientras que la etapa postgeosinclinal con sus juegos de fallas y sus volcanes
andesito-baslticos sera caracterstica de mares interiores de tipo Mediterrneo, naci-
dos por cizallamiento extensivo a expensas de las cadenas formadas en la Mesogea.
La Mesogea se cerr completamente al final del Mioceno: en el marco montaoso
de las cadenas alpinas no qued ms que una amplia laguna donde se evaporaron
potentes series evaporticas de edad Messiniense (vase fig. 6-20). El Mediterrneo
naci al principio del Plioceno como consecuencia de los grandes hundimientos exten-
sivos que comenzaron a localizar las fosas mediterrneas, algunas de las cuales tienen
 Estratigrafa y paleogeografa 375
una corteza neo-ocenica de edad reciente, ligada a esta revolucin pliocena que
inicia posiblemente un nuevo ciclo mesogeo (?).
Estas consideraciones se desarrollarn en el tomo 3.
6. Al lado de las cadenas geosinclinales, existen cadenas marginales cuyo tipo
es el de las cordilleras del oeste americano, principalmente la cordillera de los Andes.
Corresponden a la deformacin del borde de los continentes americanos, sin que nada
ocenico tome parte en ello; no se conocen ofiolitas. Es el dominio de las forma-
ciones continentales, de un constante volcanismo andestico en el transcurso del
tiempo, as como de un plutonismo granodiortico permanente.
Se interpreta este tipo de cadena como ligado al hundimiento de la placa ocenica
pacfica (fenmeno de subduccin) bajo las placas continentales americanas, a 10
largo de planos de Benioff*.
El paso de las cadenas marginales a las cadenas geosinclinales se realiza en el
dominio del Caribe (como en lo que se llaman Antillas australes) cuando las condi-
ciones intercontinentales se realizan de nuevo: los macizos ofiolticos reaparecen, en
posicin corrida (llamada de obduccin, por oposicin a subduccin).
Las cordilleras de tipo andino no son sino uno de los casos de cadenas marginales:
parecen corresponder a la subduccin continua de un ocano, sin obstculo, de tal
forma que la litosfera ocenica pasa por debajo del continente sin desarrollar ninguna
estructura del lado del ocano; el proceso se limita a la gnesis de magma grano-
diortico y riodactico. Pero cuando se presenta un obstculo, como un archipilago
armado de fragmentos continentales, el dispositivo se bloquea cuando estos elementos
continentales entran en colisin con el continente propiamente dicho: de ello resulta
un sistema de mantos que se apilan sobre el arco insular en direccin al ocano.
As se forman los mantos de cadenas costeras de tipo californiano, simtricas de las
cordilleras de tipo andino pero de naturaleza esencialmente diferente (cf. tomo 3).
As, el modelo de geosinClinal californiano, cuyo modelo actualstico es el con-
junto mar del Japn/Japn, se opone al geosinclinal tethysiano, cuyo modelo actua-
M i c o es el dispositivo mar de Tasmania/corona ofioltica periaustraliana.
7. Lo cual nos conduce al problema de las simetras en las cadenas geosincli-
nales. De hecho, se trata casi siempre de una simetra geomtrica y no de una simetra
de naturaleza.
En efecto, la pura colisin continentelcontinente, llevada a la escala de la colisin
Eurasia/conjunto africano-rabe-indio, va precedida por subducciones y colisiones
arco/continente que ven desarrollarse paleogeografas sucesivas. Ahora bien, la sub-
duccin es un proceso disimtrico. El hecho es particularmente claro a partir de
la transversal Dinrides/Balcanes y, ms al este, en el dominio tethysiano: la rama
dinrica-del sistema alpino se opone a la rama alpdica; slo la rama dinrica es
una cadena geosinclinal que lleva al borde continental apuliano (=africano) mantos
de origen ocenico, mientras que la rama alpdica es una cadena andina corres-
pondiente a la deformacin del borde europeo atravesado por granodioritas y con
volcanes' riodacticos. Lo cual corresponde al hecho de que las subducciones en el
transcurso de la historia alpina se han producido hacia el continente eurasitico
antes de la colisin de ste con el continente africano. Pero este dispositivo cambia
hacia el oeste, al nivel de los Alpes orientales, donde es inverso; y ms all. Este
problema ser tratado ampliamente en el tomo 3.
Vemos pues que la nocin de geosinclinal ha evolucionado mucho y que todas

* Este fenmeno se observa s610 excepcionalmente en el afloramiento. Tal es el caso de la costa

sudoeste de California en Estados Unidos, 'donde las series franciscanas (de San Francisco), con ofiolitas,
representan los terrenos de la placa pacfica muy deformados, cabalgando sobre las series del Great Valley.
que son las de la placa norteamericana. Generalmente, este contacto se sita en el fondo de las fosas
peripacificas y s610 se conoce indirectamente por medio de mtodos geofsicos.
376 Ectratigrafia

Ias cadenas no estn ligadas a este fenmeno, tal como se demostrar en el tomo 3.
Pero abre a la bhqueda de los ocanos perdidos ...

D) Las grandes transgresiones

1. Admitiendo que la masa marina haya sido constante en el transcurso del
tiempo, puede admitirse tambin que las transgresiones y regresiones estn simple-
mente ligadas a deformaciones epirognicas de las masas continentales; las transgre-
siones corresponderan a hundimientos y las regresiones a levantamientos. Pero ciertas
transgresiones son excepcionales por sus generalidades, por ejemplo la transgresin
del Cretcico superior que, iniciada en el Cenomaniense, tiene su mximo en el
Senoniense: pocas regiones han escapado a ella, incluso aquellas que quedaron
emergidas desde el Antecmbrico, como el escudo africano, que fue casi totalmente
sumergido; o tambin la transgresin del Carbonfero inferior, igualmente muy general.
E. Haug pens que haba un equilibrio entre el vaciamiento de los geosinclinales

Fig. 2-53. Extensin de, las

transgresiones del Cenomaniense
(A) y del Santoniense (B) en el
mundo (segn Hays y Pitman).
El aumento de la tasa de expan-
sin ocenica, subrayada por la
apertura del Atlntico por ejem-
plo, es paradjicamente la 'causa
de las transgresiones del Cret-
cico superior; las crestas medio-
ocenicas se hacen entonces mu-
cho ms voluminosas, dando y
relieve submarino. Las dimensio-
nes del Globo son constantes.
 Estratigrafia y paleogeografa 377
despus de su orognesis y, al elevarse el nivel marino, la transgresin sobre los conti-
nentes; Haug se basaba en argumentos como por ejemplo la presencia de una laguna
frecuente del Cretcico superior en las zonas alpinas externas, opuesta a la trans-
gresin del Cretcico superior, pero no haba relacin de escalas entre estos dos
fenmenos. Ciertamente, hubo movimientos orognicos importantes en el Cretcico,
principalmente al final del Cretcico inferior (fase denominada austraca) y al final
del Cretcico superior (fase denominada larmica); la ltima fase parece haber
afectado al conjunto del dominio peripacfico y una parte importante del dominio
mesogeo. Pero no parecen ser las orognesis ms importantes que ha conocido el
globo: en lo que respecta al ciclo alpino, las fases terciarias son mucho ms gene-
rales y a ellas no corresponde ninguna transgresin de impdrtancia tan grande como
la del Cretcico superior; sin que nada destaque tampoco particularmente la fase
fini-jursica que es general en el mundo. El problema sera el mismo para la trans-
gresin del Carbonfero inferior: la fase bretona, en el lmite del Devnico y del
Carbonfero, no es ni la ms importante ni la ms general de las diversas fases de
la orognesis herciniana.
Estas variaciones eusfticas del nivel marino pueden encontrar una explicacin
simple en el cuadro de la tectnica global. Todo aumento de la tasa de expansin
comporta un abombamiento de la cresta medio-ocenica -que es una forma de domo
de calor que tiende a estar isostticamente compensada (vase tomo 3)- o sea, una
disminucin de volumen de la cubeta ocenica; de donde resulta una transgresin
sobre los continentes. Por ello se han explicado las dos pulsaciones de las transgre-
siones del. Cretcico superior (Cenomaniense, Santoniense) por una fuerte tasa de
expansin ocenica entre - 110 y -85 millones de aos (fig. 2-53). Lo que con-
cuerda con la hiptesis de E. Haug bajo otra forma: un aumento de la tasa de
expansin ocenica conduce a un aumento de la tasa de subduccin en la hiptesis
de la tectnica global; o sea, a un aumento de la tasa de orognesis. Expansin
ocenica, orognesis y transgresin estn as ligados.
2. En el marco preciso del Cuaternario, los papeles relativos de los movimientos
orognicos y de las variaciones eustticas del nivel marino se expresan en un marco
original. Por una parte, el nivel del mar ha sido diversas veces modificado por el
hecho de que, durante los perodos glaciales, una parte importante de las aguas se
encontraban inmovilizadas en forma de hielo, y por lo tanto, el nivel marino bajaba
correspondientemente; por otra parte, las deformaciones orognicas y epirognicas son
frecuentes, ya que ciertos depsitos cuaternarios son instalados a cierta altitud en el
dominio de las cadenas recientes donde continan las deformaciones del Plioceno
(surrecciones y hundimientos por juegos de fallas = tectnica postgeosinclinal -neo-
tectnica- como en el dominio mediterrneo). El detalle de las transgresiones y regre-
siones corresponde, en cada punto, al equilibrio local de los dos fenmenos (vase
pg. 619).
Muchas otras cuestiones podran ser consideradas. stas son suficientes para de-
mostrar que, por la paleogeografa, los estudios estratigrficos sobrepasan en mucho
a la cronologa: tienden a reconstruir la geografa del mundo en el transcurso- del
tiempo y su historia, tanto si se trata de la del mundo mineral como de la del
mundo viviente. Es bajo este ngulo de la geologa histrica que haremos una expo-
sicin breve de estratigrafa, basada esencialmente en la geologa de Francia, situada
en el marco europeo y ste situado en el marco del mundo.
 Estratigrafa

Obras generales
AGER,D. V. (1963): Principies of Paleoecology, Nueva York.
ALLEGRE,C. y MICHARD,G. (1973): Introduction 6 la gochimie, 1 vol., Presses Universi-
taires de France, Pars.
AUBOUIN, J. (1965): Geosynclines, 1 vol., Elsevier Edit., Amsterdam, Londres, Nueva York.
BERGER,W. H. (1974): Deep sea sedimentation in The Geology of Continental Marginsa,
C. A. Burk y C. L. Drake.
BOWEN,R. (1966): Paleotemperatures analysis, 1 vol., Elsevier Edit., Amsterdam, Londres,
Nueva York.
BRAMLETTE, M. N. (1961): Pelagic sediments, Revue Ocean. Amer. Ass. for advancement of
Science.
COULOMB, J. (1969): L'expansion des fonds ocaniques et la drive des continents, 1 vol.,
Presses Universitaires de France, Pars.
FOLK,R. L. (1968): Petrology of sedimentary rocks, 1 vol., University o Texas, Geology,
Hemphill's Austin.
FURON,R. ( 1949-1959): La palogographie, 1 vol., Payot Edit., Pars.
LE PICHON,X., FRANCHETEAU y BONNIN,J. (1973): Plate tectonics, 1 vol., Elsevier Edit.,
Amsterdam, Londres, Nueva York.
LOMBARD (1956): Gologie sdimentaire, 1 vol., Masson Edit., Pars.
SCHWARZBACH, M. (1963): Climate o f the Past, 1 vol., Van Nostrand Edit., Amsterdam.
TERMIER,H. y G. (1959): Evolution et palogographie, 1 vol., Masson Edit., Pars.
TERMIER,H. y G. (1960): Atlas de palogographie, 1 vol., Masson Edit., Pars.
WEGENER,A. W. (1915): Die Entstehung der Kontinente und Ozeane, 1 vol., Braunschweig
Edit., Berln.

Procedencia de las figuras tomadas de otras obras

FIG. 2-2. ABRARD(1948): Gologie de la France, 1 vol., Payot Edit., Pars.
FIG. 2-4. LOMBARD (1956): Op. cit.
FIG. 2-7. OPDYKE,N. D. (1961): The paleoclimatological significance of desert sandstone,
en Descriptive Paleoclirnatology, Interscience Edit., Nueva York, Londres.
FIG. 2-8. BENNACEF, A., BEUF, S., BIJU-DUVAL, B., DE CHARPAL,O., GARIEL,O. y ROG-
NON,P. (1971): Example of cratonic sedimentation: lower Paleozoic of Algerian
Sahara. A.A.P.G., vol. 55.
FIG. 2-12. STANLEY,D. J. (1962): Etude sdimentologique des gres dlAnnot et de leurs
quivalents latraux, 1 vol., Technip Edit., Pars.
FIG. 2-13. AUBOUIN,J. (1965): Op. cit.
'FIG. 2-14. AUBOUIN,J. (1964): Rflexion sur le facies ammonitico rosso. Bulletin de la
Socit Gologique de France, 7." serie, t. VI.
FIG. 2-18. AUBOUIN,J. (1959): Contribution a l'tude gologique des pays hellniques,
1 vol., Annales gologiques des Pays hellniques, Atenas.
FIG. 2-19. SCHWARZBACH, M. (1963): Op. cit.
FIG. 2-20. RENAUD-MISKOVSKY, J. (1972): Contributio 6 la paloclimatologie du Midi mdi-
terranen pendant la derniere glaciation et le postglaciaire, d'apres l'tude paly-
nologique du remplissage des grottes e f abris sous roche. These, Pars.
FIGS. 2-21, 2-22, 2-23. BUSSON,G. (1969): R6le et importance des diagraphies dans l'tude
stratigraphique du Msozoique saharien, Sciences de la Terre, t. XIV.
FIG. 2-24. CRAIG, H. (1957): Isotopic standards for carbon and oxygen and corrections
factors for mass spectrometric analysis of carbon dioxide. Geochimica Cosmo-
chimica acta, vol. 12.
FIG. 2-25. UREY, C. H;, LOWENSTAM, H. A., EPSTEIN,S. y MC KINNEY,C. R. (1951):
Measurements of paleotemperatures and temperatures of the upper Cretaceous
of England, Denmark and the Southeastern United States, Geological Society
of America Bulletin, vol. 62.
 Eetratigrafia y paleogeografia 379
FIG. 2-26. EPSTEIN(1959): The variation of 180/160 ratio in nature and some geologic
applications, en Research in geochemistry (Abelson Edit.), Wiley Edit., Nueva
York.
FIG. 2-27. CRAIG, H. (1961): Standard for reporting concentrations of deuterium and
oxygen 18 in natural waters, Science, vol. 133.
FIG. 2-28. BOWEN,R. (1966): Op. cit.
FIGS. 2-29, 2-30. CHARLET,J. M. (1969): La thermoluminescence des roches quartzofeldspa-
thiques. Bullefin du Bureau de Recherches Gologiques et Minieres, 2." serie,
seccin 11 (Gologie Applique), n." 2.
FIG. 2-31. ALVAREZ, W. (1972): Rotation of the Corsica-Sardinia microplate, Nafure, 235,
n." 58.
FIG. 2-32. WEGENER, A. W. (1915): Op. cit.
FIGS.2-33, 2-34, 2-35, 2-36, 2-37. BOUROULLEC, J., DELFAUD, J., GAUTHIER,J. y LENGUIN,M.
(1973): Etude sdimentologique de la plate-forme interne carbonate du Quercy
(SW de la France) du Bathonien au Callovien, Bulletin du Centre de Recherche
de Pau, Socit Nationale des Pfroles d'Aquitaine, vol. 7, n." 2.
FIG. 2-38. PRUVOST, L. (1930): Sdimentation et subsidence. Livre jubilaire de la Socit
Gologique de France, t. 11.
FIGS. 2-39, 2-40. HESS, H. H. (1962): History of the ocean basins, en Petrologic studies
Buddington mem., vol., Geological Sociefy of America.
FIG. 2-41. WEGENER, A. W. (1915): Op. cif.
FIG. 2-42. DIETZ, R. S. y HOLDEN,J. C. (1970): Reconstruction of Pangea: breakup and
dispersion of continents, Permian to present. Journal o f Geophysical Research,
vol. 75.
FIGS. 2-43, 2-44. RULLARD,E. C., EVERETT,J. E. y SMITH, A. G. (1965): The fit of the
continents around the Atlantic. Symposium on continental drift, Roya1 Society,
Londres. Phil. Trans., A, n." 1088.
FIG. 2-45. DEWEY,J. F., PITMAN111, W. C., RYAN, W. B. F. y BONNIN,J. (1973): Plate
tectonics and the evolution of the alpine system. Geological Society of America
Bulletin, vol. 84.
FIG. 2-46. HAUG,E. (1907): Trait de Gologie, t. 1, A. Colin Edit., Pars.
FIGS. 2-47, 2-48, 2-50, 2-51. AUBOUIN,J. (1965): Op. cit.
FIG. 2-49. AUROUIN,J. (1972): Chaines liminaires et chaines gosiynclinales, 24' Congres
gologique infernational, seccin 3 (Tectonique), Montreal.
FIG. 2-52. AUBOUIN,J. (1973): Des tectoniques superposes et de leur signification par
rapport aux modeles gophysiques. L'exemple des Dinarides, Bullefin de la SO?
cit Gologique de France, 17." serie, t. XV.
Irc. 2-53. HAYS,J. D. y PITMAN,W. C. (1973): Lithospheric plate motion, sea leve1 changes
and climatic and ecological consequences. Nature, vol. 246.
382 Estratigrafa

rDiscordancia asntica

Fig. 3-1. Esquema de las relaciones entre el Cmbrico, el Eocmbrico y el Infracrnbrico.

Este esquema terico se refiere a las regiones donde se conoce una glaciacin eocrnbrica (vase fig. 3-9).

entre la formacin de los terrenos precmbricos y la transgresin de los terrenos

cmbricos.
Despus, en ciertas regiones, y bajo capas cmbricas datadas, se descubrieron
series azoicas a veces muy potentes; se cre para ellas la nocin de Infracmbrico,
que debe colocarse lgicamente, segn algunos, en la base del Cmbrico. Ms recien-
temente se ha descubierto una fauna marina en Ediacara (localidad australiana)
en formaciones infracmbricas, bajo los primeros niveles cmbricos datados por
Archaeocyafhus.
La cosa se ha precisado ms cuando en la parte superior del Infracmbrico se
ha puesto en evidencia una glaciacin llamada eocmbrica: para ciertos autores, el
Eocmbrico marcara el principio del Cmbrico, y el resto del Infracmbrico perte-
necera an al Precmbrico; y esto tanto ms cuanto que la f a u m de Ediacara es
posterior a las tillitas glaciales, o sea ms precisamente Eocmbrica. As pues, se hara
empezar el Primario con la transgresin glacioeusttica (es decir, con una elevacin
del nivel del mar debida a la fusin de los hielos -vase pg. 375-) eocmbrica.
Pero no obstante, el mismo fenmeno al final del Ordovcico y al final del Carbo-
nfero no ha sido tenido en cuenta para marcar un lmite de era.
En fin, en muchas regiones se sita al final del Eocmbrico, antes del Cmbrico,
una fase orognica importante acompaada de metamorfismo y granitizacin: es la
orognesis asntica, que, segn algunos, es la ltima del Precmbrico y, segn otros,
es la primera del Primario. El esquema de la figura 3-1 resume el conjunto de
estas consideraciones.

2. LAS DIVISIONES DEL PRECMBRICO

En el Precmbrico las divisiones son difciles de establecer: el criterio paleonto-

lgico falta completamente y el criterio orognico es difcil de apreciar. De hecho,
se utilizan criterios derivados de este ltimo:
- ya sea el criterio del mefamorfismo, admitiendo, a gran escala, que cada ciclo
orognico se caracteriza por un metamorfismo, y, en detalle, asimilando zoneografa
y estratigrafa;
- ya sea el criterio de la granitizacin, admitiendo que cada ciclo orognico va
acompaado de una granitizacin.
Es inevitable que tales mtodos dan resultados discutibles, ya que zoneografa Y
estratigrafa son dos cosas diferentes (vase tomo 1) y que, en el transcurso de un
mismo ciclo orognico, hay varios perodos de granitizacin. Por ello, las divisiones
propuestas para el Precmbrico son no solamente locales, sino revisadas frecuente-
mente: as, en el escudo bltico, adems de los terrenos botnianos ms antiguos,
se descubrieron dos ciclos sucesivos, uno svecofenniense y otro careliense, cada uno
 caracterizado por su metamorfismo y sus granitos; las medidas de edad absoluta
han demostrado que, de hecho, ambos eran contemporneos.
El Precmbrico es, en efecto, el dominio donde las medidas de edad absoluta
son a la vez ms necesarias y ms significativas; por un lado, porque hay abundancia
de rocas granticas, y por otro porque la importancia relativa del error se debilita
para terrenos muy antiguos. Pero debe sealarse que la gran dificultad est en que
las medidas de edad absoluta datan el ltimo fenmeno magmtico o metamrfico
que ha afectado a la regin: los granitos se regeneran y una fase de metamorfismo
rejuvenece un viejo zcalo al que confiere aparentemente su edad. Estas observa-
ciones, que han sido hechas en pocas recientes y puestas en evidencia al comparar
la cronologa absoluta con la cronologa reIativa, son vlidas para los terrenos
precmbricos; pero no pueden ser seguras, ya que no existe la cronologa relativa
para comparar. De manera que, por muy necesarias y significativas que sean para
el Precmbrico, las dataciones absolutas no son controlables por otro mtodo (aunque
diversos mtodos de datacin absoluta pueden controlarse mutuamente). Desde este
punto de vista, la geologa del Precmbrico est en plena evolucin y es difcil hacer
una exposicin sucinta: es difcil saber, en un momento dado, cules son los lmites
an vlidos, los que tienen un futuro y los que no tienen ms que un pasado.
A ttulo de ejemplo, damos los cuadros de las figuras 3-2, 3-7 y 3-11, limitados a 10
esencial.
Generalmente, el Precmbrico se divide en un Precmbrico antiguo frecuente-
mente denominado Arcaico, siempre muy metamrfico, y un Precmbrico reciente
llamado antes Algnquico y frecuentemente llamado Proterozoico, ms o menos meta-
mrfico, separados por una discordancia datada de -2500 millones de aos (fig. 3-2).

- - - 570 millones de aos

'r (discordancia asntica)
ECAMBRICo - - 600 millones de aos -
I INFRACAMBRICO s. stricto

8 PROTEOZOICO
-.
!?
m
v .

2500 millones de aos

(discordancia eparcaica)

Fig. 3-2. Esbozo de las grandes divisiones del Precmbrico y sus relaciones con e l Primario.
Segn que se atribuya el Infracmbrico al Precmbrico o que se le distinga de l, se determina un Precmbrico
largo O un Precmbrico corto; de la misma manera, segbn que se incorpore el Eocmbrico al Primario O que se le
distinga de 61, se determina un Primario largo o un Primario corto. Este cuadro resume los problemas de las rela-
ciones entre el Precmbrico y el Primario.
384 Estratigrafa

Pero cada uno de estos conjuntos se puede dividir en varios ciclos, como nos lo va
a demostrar el estudio de algunos ejemplos; as, el Infracmbrico puede aparecer como
el ltimo ciclo del Proterozoico.

3. EL PROBLEMA DE LA VIDA EN EL PRECMBRICO

Desde la base del Cmbrico, aparecen bruscamente.la mayor parte de los grupos
de invertebrados pero, por el contrario, todos los vertebrados faltan. Es decir, que
la diferenciacin de los principales grupos de invertebrados debe situarse en el
Precmbrico: a priori, ste, al menos en su parte ms reciente, ha debido ser testigo
de una importante actividad biolgica. Desgraciadamente, el metamorfismo afecta a
la casi totalidad de los terrenos precmbricos, ocultando as para siempre los orgenes
de la vida; en lo que respecta a los terrenos ms recientes, que han escapado al
metamorfismo, son frecuentemente de una facies poco susceptible de contener fauna
(areniscas rojas por ejemplo) (fig. 3-3). 1

La cuestin de las faunas y floras del Precmbrico ha conocido vicisitudes diver-

sas: en ciertas pocas incluso se han descrito ricas faunas de edad Precmbrica;
pero al hacer un examen ms profundo se ha descubierto que se trataba de fsiles
I
desplazados de su lugar de origen, derrumbados de terrenos cmbricos inmediatamente
suprayacentes. De todas maneras, hay pruebas indiscutibles de una intensa actividad
biolgica (vase 2.a parte):
- bajo forma de pistas de atribucin incierta en terrenos a veces relativamente
antiguos: organismos carbonosos (se piensa que el carbono reducido slo puede
resultar de la actividad biolgica) como los Corycium enigrnaticurn, pequeos restos
carbonosos en forma de sacos aplanados que se encuentran en el Precmbrico antiguo
del escudo bltico (botniano; es el organismo ms antiguo conocido actualmente)
o los que estn en el origen de la sungita, capa de carbn de 2 m de espesor que
se encuentra en el Precmbrico ms reciente del escudo bltico, en la regin del lago
de Onega, cerca de la frontera ruso-finlandesa (careliense, de una edad comprendida
entre - 1600 y - 1900 millones de aos); organismos calcreos con estructuras con-
cntricas, denominados estromatolitos, atribuidos sin certeza, segn los autores, a
algas cianofceas, a esponjas (como Atikokania de las series del lago Superior en
Amrica del Norte), o incluso a celentreos (como Carelozoon jatulicum del escudo l
bltico) cuando no son simples juegos de la naturaleza, como Eozoon canadense, que,

Terciario
Cretcico
Jursico
Trisico
Prmico

Carbonfero

Devnico
Silrico Fig. 3-3. Esquema del nmero de especies existentes
en el transcurso de los tiempos (segn Kay y Colbert).
Ordovcico
El nmero de especies representadas en una poca dada
es proporcional a la anchura de la superficie en gris.
Cmbrico Se observa as que una parte importante de la evolucin
biolgica se sita en el Prechrnbrico.
Este esquema aproximativo podr6 compararse con el
cuadro cronolgico de la figura 1-1 1 y con el cuadro
de aparicin de las especies de la figura 1-21.
 El precmbrico

formado de capas sucesivas de calcita y serpentina, ha sido encontrado despus ... en

las proyecciones del Vesubio;
- bajo forma de organismos de posicin sistemtica cierta, slo en los terrenos
ms recientes, Infracmbrico o inmediatamente anteriores: flagelados e histricosferas
observados en las eftanitas de Lamballe del Brioveriense del macizo armoricano;
radiolarios observados en varios lugares; celentreos de Ediacara en Australia (me-
dusas), de Africa del Sur y de Inglaterra (pennatlidos: Rangea, Charnia); anlidos,
como Dickinsonia; braquipodos como Lingulella de las series de Belt en Montana;
equinodermos como Tribrachidium o las placas de equinodermos descritas en los
minerales de hierro de las capas de Animikie en Amrica del Norte, cerca del
lago Superior.
Finalmente, en poca reciente se ha intentado investigar en el Precmbrico, tanto
en el ms reciente como en el ms antiguo, las pistas de estructuras qumicas carac-
tersticas de los aminocidos; estas investigaciones, extremadamente delicadas, estn
slo en sus primeros inicios, pero han dado ya resultados positivos.

4. EL PROBLEMA DE LOS CLIMAS EN EL PRECMBRICO

Nada cierto se conoce sobre los climas del Precmbrico, a causa del metamor-
fismo en los terrenos ms antiguos, de las numerosas dudas estratigrficas, de la
escasez de medidas paleomagnticas; todo ello complicado adems por el hecho de
poseer pocos datos sobre la posicin relativa de las masas continentales en aquella
poca. As, poseemos un ciertb nmero de indicios de clima fro (se ha sealado
la presencia de tillitas*, frecuentemente discutibles), o de clima clido (formaciones
rojas) dispersos y sin orden tanto en el espacio como en el tiempo.
Es con la glaciacin eocmbrica, la primera indiscutible, que los hechos comienzan
a ordenarse; a pesar de que su reparticin (fig. 3-9) se comprende bastante mal.
Los hechos climatolgicos sern mucho ms claros a partir del Primario y segui-
remos entonces su evolucin.

11) Reparticin de los terrenos precmbricos

1. Los terrenos precmbricos forman los escudos o Schild, definidos por
E. Suess, correspondientes a los afloramientos de 'terrenos precmbricos que se han
conservado estables desde el inicio del Primario, y las plataformas, que igualmente
han permanecido estables desde el inicio del Primario, pero recubiertas a veces por
terrenos sedimentmios, primarios, secundarios o terciarios que han permanecido hori-
zontales. Escudos y plataformas forman el armazn de los continentes sobre los que
despus se han amoldado los edificios orognicos, caledoniano, herciniano y alpino.
Hay dos conjuntos de escudos y plataformas (fig. 3-4):
- un conjunto septentrional que comprende el escudo canadiense y la plata-
forma americana que depende de l, el escudo de Groenlandia y el escudo de las
Hbridas (ste reducido al extremo norte de Escocia), el escudo bltico y la plata-
forma rusa que depende de l, la plataforma siberiana en la que puede individua-
lizarse el escudo de Anabar y el escudo de Aldan, el escudo de Kolyma, la plataforma
monglica, la plataforma china, etc.;
- un conjunto meridional que comprende el escudo brasileo, el escudo de la
* Como por ejemplo el conglomerado de cobalto en la base de la serie de Animikie (hacia -1900 millo-
nes de aos; v6ase pg. 390).
3 386 Ectratigrafa

ESCUDOS m PLATAFORMAS

Fig. 3-4. Reparticin de las plataformas y escudos precmbricos en su posicin actual.

El Antbrtico (salvo la peninsula antrtica) ha sido representado en forma de escudo-plataforma, sin que se conoz-
ca exactamente su constitucin.

Patagonia, el escudo africano, el escudo indio y el escudo australiano bien individua-

lizados, y los afloramientos del Precmbrico en el sudeste asitico.
Estos dos conjuntos de escudos y plataformas quedarn generalmente separados en
el transcurso de los tiempos primarios, secundarios y terciarios por un amplio cinturn
orognico, actualmente de disposicin latitudinal, la Mesogea; mientras que algunos
de ellos sern bordeados por la cintura orognica, actualmente peripacfica.
En el lmite entre escudo y plataforma se sita la lnea de Glint definida por
E. Suess, primera cuesta (vase tomo 3) de los terrenos primarios de la plataforma
que domina los terrenos antecmbricos del escudo; tal lnea de Glint es particular-
mente neta en la periferia del escudo canadiense y en el sudoeste del escudo bltico;
en una cierta medida, la alineacin de los Tassilis alrededor del macizo del Hoggar
tiene la misma significacin.
Al final del Precmbrico los escudos formaban cuatro conjuntos que sern luego,
segn los casos, unidos o separados durante el transcurso de los tiempos primarios,
secundarios y terciarios: un conjunto que comprende los escudos canadiense, groen-
lands": la Laurentia; un conjunto que comprende el conjunto del escudo bltico Y
* E l escudo de las Hbridas que, aunque pequeo permanece distinto, forma el Eria (vase pg. 393).
 El precmbrico 387
de la plataforma rusa: la Fenno-Sarmatia; un conjunto que comprende los diversos
escudos siberianos: la Angara (este nombre se utiliza ms a partir del Permocarbo-
nfero); un conjunto que comprende todos los escudos del actual hemisferio sur,
escudos brasileo, de la Patagonia, africano, indio, australiano: la Nigritia que pre-
figura el continente del Gondwana (nombre ms utilizado a partir del Permo-Carbo-
nfero).
Seguidamente, los tres conjuntos septentrionales, Laurentia, Fenno-Sarmatia y An-
gara se soldarn: Laurentia y Fenno-Sarmatia en un continente noratlntico al final
del ciclo caledoniano, el continente nor-atlntico y el Angara al final del ciclo herci-
niano. Como por otra parte, al final del ciclo herciniano es probable que el conjunto
septentrional hubiera estado unido al conjunto meridional por la cadena herciniana,
nos preguntamos si al final del Primario no exista una masa continental nica
llamada Pangea, a la que se opona un ocano nico o Panthalassa: lo cual han
confirmado los datos del paleomagnetismo* (vase fig. 2-42). A partir de este momento
se producir una nueva fragmentacin por la individualizacin de una Mesogea
alpina desde el Prmico, y luego por la ruptura del continente meridional y del
continente septentrional as formados en sus constituyentes actuales, en el transcurso
de perodos que se escalonan durante el Secundario. Esta es la clebre concepcin
de A. Wegener que ya hemos recordado.
2. Pero existen terrenos precmbricos fuera de los actuales escudos o plata-
formas, bajo forma de ncleos retomados en las cadenas ms recientes, caledoniana,
herciniana e incluso alpina; es por ello que se encuentran tambin en Francia, sin
que este pas pertenezca a un escudo.
Si se considera el conjunto de los escudos, de las plataformas y de los innume-
rables ncleos, la reparticin del Precmbrico parece pues muy general.
L
O &
-i<

111) Algunos ejemplos de series precmbricas

Dada la dificultad de correlacin y los cambios que comportan cada da los - (

resultados de la cronologa absoluta, cada regin dispone de una escala local del
Precmbrico que es frecuentemente difcil de comparar con otras escalas. Daremos
slo una breve resea a partir de algunas regiones-clave de las cuales la figura 3-11
resume las homologas posibles.

l. EL P R E C ~ M B R I C OEN AMERICA DEL NORTE

\ Amrica del Norte se ha desarrollado alrededor del escudo canadiense prolongado

por la plataforma americana, a la que se han unido elementos de la cadena caledo-
niana (Alleghanys), herciniana (Apalaches) y alpina (Montaas Rocosas).

A) El corte del Gran Can del Colorado, sin duda el corte geolgico ms
famoso del mundo, permite situar los grandes conjuntos del Precmbrico, unos res-
pecto a otros y respecto al Primario.
El can del Colorado (fig. 3-5) est profundamente excavado en terrenos prima-
rios, coronados por las calizas del Prmico que forman una amplia meseta, elevados
en un horst limitado por fallas recientes (desalineando las coladas de basalto mioc-
* Es posible que haya ya habido una primera Pangea al final del Precmbrico que se pareciera a
Laurentia, Fenno-Sarmatia, Angara y Nigritia. Su separacin al inicio del Primario resultara de la formacin
de nuevos (paleo) ocanos donde se originarn las cadenas caledoniana y herciniana.
388 Ectratigrafa

Fig. 3-5. Corte del Gran Can del Colorado, segn Noble.

nico). En la base de la serie primaria se encuentran las areniscas de Tapeats trans-

gresivas y discordantes sobre los terrenos anteriores y que contienen una fauna de
la zona de Olenellus que marca la base del Cmbrico; debajo, vienen sucesivamente
de arriba abajo:
- una serie denominada algnquica, no metamrfica, formada por conglome-
rados, areniscas, cuarcitas y esquistos generalmente de color rojo, con, en la base,
intercalaciones de doleritas (Formacin del Gran Can);
- una serie llamada arcaica, metamrfica y atravesada por granitos (Formacin
de Vishnu).
Entre el Primario y el conjunto del Precmbrico se sita la discordancia huroniarza;
entre el Algnquico y el Arcaico, la discordancia eparcaica.

B) El corte del Gran Can occidental completa la precedente. Debajo de la

discordancia huroniana, y pasando en su parte superior en continuidad con el equi-
valente lateral de las areniscas de Tapeats, se desarrolla una serie marina de facies
diversas, de una potencia que puede alcanzar 3000 m, de posicin qinfracmbrica~
por consiguiente (fig. 3-6).

Lmina IV. E l Cadn del Colorado.

Esta figura muestra solamente la serie paleozoica del Colorado que ha permanecido horizontal:
comprese con la figura 3-5, en esta misma pgina.
Esta garganta, de ms de un kilmetro de profundidad y de 5 a 20 kilmetros de anchura, se debe
al hundimiento del Colorado en el momento en que la regi6n se levantaba en su conjunto, ya que
las capas han permanecido horizontales; un fenmeno de este tipo se denomina ((antecedencia))
(vase tomo 3).
390 Estratigrafa

A B
CANN GRAN
OCCIDENTAL CANON
I
I 1
~AMBRICO II
, !
I
a
C
Zona de
Arenisca

u0
DO INFRA-
~AMBRICO

PRECAMBRICO
FOSA PERIFRICA ESCUDO CANADIENSE
*
INFRACAMBRICA
F i g . 3-6. Esquema de la posicidn del lnfracrnbrico en el corte del Cadn occidental del Colorado.
A, Corte del Can occidental. B, Corte del G r a n Cafin, donde slo est representada la base cmbrica, sin que
se haya hecho ninguna distincin ni en el Precmbrico ni en el Primario (vase fig. 3-5).

Los cortes del Colorado permiten pues situar los tres conjuntos Arcaico, Algnquico
e Infracmbrico, este ltimo definiendo una fosa marina en la periferia del escudo
canadiense.

C) Otros cortes, realizados en otros lugares, han confirmado estas divisiones o

permitido precisarlas an ms, principalmente con la ayuda de la cronologa absoluta:
- las series infracmbricas se encuentran en la periferia del escudo canadiense,
en la serie de Keewenaw que ha permanecido horizontal (arenisca y esquistos rojos
ricos en cobre) o en el Hadryniense retomado en los Apalaches y en las Montaas
Rocosas (las clebres series de Belt de Montana que definen el Beltiense, son contem-
porneas). Se tiende cada vez ms a abandonar el trmino infracmbrico;
- los terrenos clasificados en el Algnquico han sido objeto de distinciones que
han hecho caer en desuso el trmino Algnquico, en provecho del de Proterozoico;
as, en el escudo canadiense (provincia de Quebec) se reconocen tres ciclos (fig. 3-7)
sucesivamente: afebiense, paleohelikiense, neohelikiense, cada uno terminado por una
orognesis acompaada de metamorfismo y granitizacin; en la regin de los Grandes
Lagos, la serie afebiense se conoce bajo el nombre de serie de Animikie, en cuya
base se encuentra el conglomerado de cobalto (glaciar?) y en la que se encuentran
inmensos yacimientos de hierro; esta misma serie afebiense corresponde al Algnquico
del corte del Colorado;
- las series arcaicas han podido dividirse; por ejemplo, en la regin del lago
Superior se ha reconocido de arriba abajo: la serie de Timiskaming deformada por
la orognesis algomiense y atravesada por el granito de Lorraine; la serie de Keewatin,
la ms antigua, deformada por la orognesis saganagiense y atravesada por los granitos
laurentianos.
Las medidas de edad absoluta han permitido situar estas diferentes series en
una cronologa real que se muestra en el cuadro de la figura 3-7
La cronologa del Precmbrico se ha modificado pues mucho a partir del corte
clsico y esquemtico del Colorado; y se ve que en una regin determinada, la suce-
sin de los diferentes ciclos orognicos cubre ms o menos continuamente la escala
estratigrfica del Precmbrico.
Esta complejidad del Precmbrico -con las incertitudes que lleva consigo- se
c ~ n f i r m aa escala mundial.
 Escudo canadiense Escudo canadiense
(prov. de Quebec) (regin de los Can del Colorado
Grandes Lagos)

CAMBRICO
--600
(INFRA- Keewenav Infracmbrico
CMBRICO) (can occident.)
- 935 Orognesis
greenvilliense
NEOHELIKIENSE
PROTE- - 1370 Orognesis
ROZOICO elsoniense
PALEOHELIKIENS~
- 1735 Orognesis - Orognesis - Orognesis
hudsoniense penokeense huroniense
APHEBIENSE ANIMIKIE ALGNQUICO
--2500 - Orognesis - Orognesis - Orognesis
kenoraniense algomiense eparcaica
TIMISKAMING
ARCAICO - 2700 Orognesis
saganagiense
KEEWATIN

Fi,g. 3-7. Cuadro con algunas correspondencias del Prec&nbrico de Amrica del Norte. Las fechas figuran en
rnillones de aos.

2. EL PRECAMBRICO DE OTRAS REGIONES

A) En conjunto, divisiones parecidas se han encontrado en los otros escudos

y ncleos precmbricos (fig. 3-1 1).
1. El Infracmbrico afecta dos facies:
- sobre los viejos escudos, formaciones continentales de conglomerados, areniscas
y esquistos, todo ello ms o menos rojos, de aspecto desrtico: serie de Keewenaw
en Amrica del Norte, de Gardar y Thul en Groenlandia, de Torridon en Escocia;
serie Jotniense del escudo bltico, Falemiense del escudo africano;
- en la periferia y en el exterior di= los escudos, est representado por series
marinas potentes caractersticas de fosas infracmbricas, como las series citadas ante-
riormente en el gran can occidental; o incluso el Brioveriense del macizo armori-
cano y, de una manera ms general, el Infracmbrico de Europa central.
El Infracmbrico puede pasar al Cmbrico concordantemente como en las regiones
donde la nocin es independiente o afectada por un plegamiento asntico (nombre
que proviene del Loch Assynt en Escocia) llamado an cadomiense (de Caen) o
baikaliense (del lago Baikal en Asia central), acompaada de granitizacin, que
marca el lmite Precmbrico-Primario de una manera simple; a menos que se coloque
el Eocmbrico en el Primario (vase pg. 382).
Finalmente, en la parte superior del Infracmbrico se encuentran tillitas glaciales
que caracterizan una glaciacin eocmbrica que parece muy general (testimonios cier-
tos se conocen en Amrica del Norte, en Groenlandia, en Spitzberg, en Escandinavia,
392 Estratigrafa

Esquema estructural del escudo canadiense

formaciones posteriores al Precrnbco [--1

...... hudsoniana 1-1700
.....v.... .A,.
M.~.)

regiones afectadas principalmente por las orognesis:

kenoriana (-2500 M.a.)
I
1 escala 1%40 000 000 1
ID elsoniana (-1400 M.a.)

Fig. 3-8. Esquema de las provincias del escudo canadiense (simplificado segn Douglas, 1970 en H. y G. Ter-
mier, 1972).
 E l precmbrico 393

Fig. 3-9. Mapa de reparticin en el Mundo de las tillitas glaciales eocmbricas (segn Schwarzbach).

3, edad dudosa.
-
1, distribucin general, posicin estratigrfica cierta. 2, posiblemente un poco ms antiguo que el Eocmbrico.

Ntese que esta reparticin supone una distribucin de las masas continentales diferente de la actual.

en el norte de las islas britnicas, en China, en Australia; y en Francia, en Nor-

manda). Este sincronismo -aproximado- entre un perodo glacial y un perodo
orognico, se volver a encontrar posteriormente; ciertos autores consideran que la
surreccin de nuevas cadenas de montaas es una causa del aumento de nebulosidad
atmosfrica suficiente para explicar la existencia de una glaciacin* (fig. 3-9).
El Proterozoico falta completamente en el escudo de las Hbridas, y slo est
representado por el ciclo ms antiguo (huroniense = h*:dsoniense) en las series karelo-
sveco-fennienses del escudo bltico; le corresponden las series tarkwaienses (Sahara)
- nigritienses (Africa occidental) del escudo africano.
El Arcaico se encuentra en todos los escudos: Lewisiense en el escudo de las
Hbridas, Botniense en el escudo bltico; le corresponde la serie farusiense (Sahara)
- dahomeyense (Africa occidental) del escudo africano, la primera ms reciente,
la segunda ms antigua, comparable respectivamente al Timiskaming y al Keewatin.
Retengamos de esta pequea explicacin que las series precmbricas son muy com-
plejas y sus paralelismos an inciertos, y que todos los escudos no son de la misma
edad. '
2. Como. ya se ha dicho, la distribucin de los terrenos precmbricos parece
tanto ms anrquica cuanto que los actuales continentes resultan de la rotura de
conjuntos . antes nicos:
'- una ltima vez en el curso del ciclo alpino, a expensas de la Pangea de
finales del Primario (vase pg. 479);
- una vez anterior, en el transcurso de los ciclos Caledoniano y Herciniano, a
expensas de una probable Pangea de finales del Precmbrico (vase pg. 410);
* De una parte, el enfriamiento debido a la altitud puede provocar glacjrciones locales en las regiones
afectadas por la orogbnesis. Pero, sobre todo, las condensaciones debidas 'a la existencia de amplios e
importantes relieves pueden modificar suficientemente las condiciones metereolgicas generales hasta el punto
de provocar glaciaciones en las regiones polares de la poca, sin que hayan sido afectadas por la orognesis.
E1 problema se plantear de nuevo, con las glaciaciones ordovicicas, carboniferas (pg. 406) y cuaterna-
rias (pg. 625).
 Estratigrafa

- cuntas veces antes? Esto plantea el problema de la antigedad de la expan-

sin ocenica tal como ha sido propuesto para los tiempos fanerozoicos (vase tomo 3).
Cuando los continentes no lian conocido la evolucin caledoniana, ni herciniana,
ni alpina, como los escudos africano y sudamericano, nicamente separados en el
curso del Cretcico y del Terciario, las reconstrucciones del conjunto del Precm-
brico son ms fciles (fig. 3-10); sin que de todas maneras la lgica de los diferentes
ciclos precmbricos sea aclarada.
B) En Amrica del Sur, el Precmbrico forma los vastos afloramientos de los
escudos de las Guayanas y del Brasil, relacionados con Africa antes de la apertura
del Atlntico Sur en el Jursico (fig. 3-10).
Se agrupan en dos grandes conjuntos:
un conjunto arcaico afectado por la orognesis transamaznica (1800 M.A.)
que forma la totalidad del escudo de la Guayana y el cratn del Guapor, a una y
otra parte de la cuenca amaznica: el cratn de San Luis, al borde de la costa,
al este de la desembocadura del Amazonas; el cratn de Sao-Francisco, al nordeste,
alrededor de Salvador de Baha; el cratn de la Plata en Uruguay meridional y en

Fig. 3-10. Reconstitucin del Precbmbrico de Africa y de America del Sur (segn Hurley et al.).,
La figura se ha realizado poniendo juntos los dos cratones africano y sudamericano, situaci6n que haba antes de
l a apertura del Atlntico Sur en el Cretcico inferior.
En. gris oscuro, los afloramientos de terrenos arcaicos; en gris semioscuro, los afloramientos de terrenos protero-
zoicos; en gris claro, los afloramientos de terrenos faneroroicos.
Los p u n t o s negros indican las edades radiomtricas arcaicas; los puntos blancos las edades radiomtricas prote-
rozoicas.
Los trazos representan las direcciones estructurales.
Se observa de una parte Y otra del A t l h t i c o la continuidad de los conjuntos arcaicos y proterozoicos, la coheren-
cia de las edades absolutas, y la identidad de las direcciones estructurales.
N o se ha tenido en cuenta los dispositivos hercinianos, l o que harb parecer continuo el edificio de Cuyo en la Cor-
dillera d e los Andes, las sierras de la Provincia d e Buenos Aires y la montaa del Cabo (vase fig. 4-18).
 D
D

Fig. 3-10 bis. El Precmbrico en Amrica del Sur.

A. Ciclo transamaznico (2600-1 800 MA).
1. Terrenos deformados y metamorfizados.
2. Cobertera sedimentaria horizontal posterior (areniscas Roraima).
B. Ciclo Espinhacao (1 800-1 300 MA).
C. Ciclo Minas-Uraqanos (1300-900 MA).
1. Terrenos deformados y metamorfizados.
2. Terrenos reactivados.
D. Ciclo brasileo (900-550 MA).
1. Terrenos deformados y metamorfizados.
2. Terrenos reactivados.
En la medida de lo posible, se han distinguido los terrenos pertenecientes a cada uno de los ciclos de aquellos,
ms antiguos, reactivados. Es bien evidente que es muy diflcil establecer un llmite entre unos y otros.
396 Estratigrafa

el substrato de la provincia de Buenos Aires (Sierra el Tandil), en Argentina; ad,ems

de diferentes afloramientos retornados en el Proterozoico.
Los terrenos posteriores, discordantes, a veces han permanecido horizontales, como
las clebres areniscas Roraima de las Guayanas, cuya edad es de 1700 millones de
aos.
un conjunto proterozoico, afectado por la orognesis brasilea (550 M.A.) divi-
sible en tres ciclos sucesivos:
- un ciclo Espinhaqao, entre 1800 y 1300 millones de aos, slo en la cadena
que bordea, al este, el alto valle de Sao-Francisco;
- un ciclo Minas-Uraqanos, entre 1300 y 900 millones de aos, desarrollado por
una parte al este del alto valle del Sao-Francisco y por otra parte al este del valle del
Araguaia; a l se deben las clebres mineralizaciones del Estado de Minas Gerais;
- un ciclo brasileo, entre 900 y 550 millones de aos, desarrollado en tres
regiones principales: el nordeste (cinturn caririense), a lo largo de la costa atlntica
(cinturn de Ribeira), a lo largo del cratn de Guapor en el centro del Brasil y
en el Paraguay (cinturn de Brasilia-Paraguay); pero los efectos de la orognesis
brasilea van ms all de estos lmites.
Estas divisiones son esquemticas y a veces inciertas. Los elementos de cada ciclo
son retomados en los ciclos ulteriores, lo cual, de hecho, produce una mayor disper-
sin de los afloramientos.
Edades ms antiguas (hasta 3 mil millones de aos) han sido determinadas en
los ncleos arcaicos del cinturn Brasilia-Paraguay. Y si bien la edad del ciclo bra-

MAR CANTABRICO

I
O 150 km

Fig. 3-10 ter. Precmbrico de la meseta ibrica (segn J. P. Bard et al.).

-
.. . .. 4
., ,.. . .

1. Precmbrico superior arenopeltico.

2. Metagrauwackas feldespticas (0110 de sapo) - OR = ortogneis.
3. Precmbrico antiguo: rocas bsicas.
4. Llmite de los terrenos paleozoicos.
sileo es la misma del ciclo panafricano (550 M.A.), la edad del ciclo transamaznico
parece ser ms joven que el lmite Arcaico-Proterozoico (1800 M.A. y no 2500 M.A.).
No hay ninguna duda de que, como en otros lugares, el Precmbrico de Amrica
del Sur estar sujeto a una revisin.
Existen otros afloramientos de Precmbrico, ms dispersos y de interpretacin
ms delicada en la medida en que han sido retomados en las orognesis herciniana
y andina.
Estos afloramientos forman:
- el macizo de Nahuel Huapi en Patagonia, que se prolonga en la cordillera
costera de Chile, formando el esqueleto de lo que ser la dorsal de Concepcin en
el curso del ciclo andino;
- el macizo de Crdoba y las sierras Pampeanas del noroeste de la Argentina,
que formarn el esqueleto de la dorsal Calchaqui en el curso del ciclo andino;
- el macizo de Arequipa en el Per meridional;
- el macizo del Maran en el Per septentrional, con una prolongacin hacia
el sur hasta las cercanas de Cuzco.
Todos estos afloramientos parecen pertenecer al ciclo brasileo (550 M.A.).

C) En lo que respecta a Europa, el escudo bltico y el escudo de las Hbridas,

que forman su armazn, son los ms antiguos: formado hace 1600 millones de aos,
el escudo bltico qued emergido despus, simplemente recubierto en su periferia
por formaciones detrticas rojas que acompaan la formacin de diversas cadenas
de montaas en sus cercanas: series jotnienses de edad infracmbrica, viejas areniscas
rojas de edad devnica. Por el contrario, series ms recientes pueden existir en los
ncleos precmbricos dispersos en los dominios de ciclos posteriores. En lo que
concierne ms particularmente al Infracmbrico, si ste afecta a la facies de areniscas
rojas en el dominio del escudo bltico, tendr la facies de las fosas marinas en
muchos lugares fuera de ste.
Francia nos dar un ejemplo del Precmbrico de las regiones exteriores a la
Fenno-Sarmatia.

El Precmbrico de la meseta ibrica* representa alrededor de la dcima parte

de los afloramientos antetrisicos; sus formaciones son extraordinariamente dispersas
y las correlaciones slo se pueden establecer indirectamente. Los autores (Bard y
cols., 1972; Fontbote y Julivert, 1972) distinguen dos grandes grupos:

A) El Precmbrico superior
1. En el norte
Este ,Precmbrico forma el ncleo de ciertos anticlinales de las cadenas ibricas
(Paracuellos) y de la sierra de la Demanda, del anticlinorio del Narcea (oeste de
Asturias) y del domo de Mondoedo-Villalba-Lugo (Galicia) (vase fig. 3-10 ter).
Es una formacin arenopeltica de varios miles de metros de espesor, formacin
rtmica donde alternan las grauwackas, arenitas ms o menos feldespticas, pelitas y
rocas volcnicas cidas.
Este conjunto precmbrico est recubierto, a veces discordantemente (Narcea), por
* Texto redactado por Daniel Fantinet.
Estratigrafa

una potente formacin detrtica muy grosera en la base y ms fina hacia el techo,
que representa el Cmbrico.
Este Precmbrico ha sido plegado antes que el Cmbrico, pero se trata de un
plegamiento de gran radio de curvatura sin esquistosidad ni metamorfismo; no obs-
tante, existe un metumorfismo vnrisco que va de la ante-epizona (Narcea) a la
mesozona (Lugo): no habra ninguna seal de polimetamorfismo (por lo tanto no
hay ninguna prueba de una verdadera orognesis asntica); una zona de zonaciones
marcara un perodo de emersin antecmbrica y durante este perodo habra habido
emersin de una parte de las volcanitas cidas.

2. E n el noroeste y en el centro
Este Precmbrico aflora principalmente en Galicia, en Len (Puebla de Sanabria)
y en el Guadarrama formando una zona de depsito de 200 km de ancho por ms
de 600 km de largo.
Es una potente formacin de metagrauwackas feldespticas en la que las facies
ms caractersticas se presentan bajo forma de porfiroides (epizona) y de gneises
ocelares (mesozona): es el ojo de sapo de los autores espaoles, con cristales
de cuarzo ms o menos azulados, con megacristales de feldespato primitivamente
potsico, con cemento constituido por minerales deformados; todas estas transforma-
ciones provienen del metamorfismo regional varisco.
La posicin estratigrfica de esta facies ojo de sapo es delicada de definir:
de todas maneras, descansa sobre ortogn&ses y rocas bsicas a ultrabsicas polime-
tamrficas (Galicia) dadas como Precmbrico antiguo (vase infra), est recubierta
por formaciones atribuidas al Ordovcico (Galicia, este del Guadarrama) o al Cm-
brico (Tras os Montes, oeste del Guadarrama). Este ojo de sapo representara
la parte inferior de las formaciones arenopelticas al norte (vase supra) y al sur
(vase infra) de la meseta.

3. En el centro y en el sur
Los afloramientos del Precmbrico superior se encuentran en la zona de Ossa-
Morena y forman las bandas al norte del batolito de los Pedroches (valle de Alcudia),
los ncleos de las tres megaestructuras anticlinoriales, Elvas-Badajoz-Crdoba, Estre-
moz-Burguillos-Monasterio y Aracena, una parte de los terrenos metamrficos no
datados del macizo de Evora y afloramientos lusitanos aislados (Tomar, Coimbra,
Oporto).
La distincin de un Precmbrico superior es menos fcil que en el norte, ya que
existe encima un potente complejo grauwaclto-peltico ante-ordovcico de edad Cm-
brica (aunque no hay ningn fsil, ni discordancia, ni datos geocronolgicos ciertos);
as, una parte de los afloramientos de los montes de Toledo y del Puente sera
Paleozoico.
Los autores consideran Precmbrico superior una potente formacin flyschoide
(varios miles de metros) areno-grauwacko-pelitica donde alternan las cuarcitas, las
grauwackas y las pelitas, y se intercalan niveles de ftanitas, de lavas cidas y Iente-
jones de calizas. En el seno de este conjunto se encuentran algunos niveles groseros
(eje Elvas-Crdoba): son metagrauwackas con cantos feldespticos en la facies de
ojo de sapo.
Igual que en el norte, parece que estas capas precmbricas hayan sido plegadas
(abombamientos sin esquistosidad ni metamorfismo precmbricos), pero all existe an
un metamorfismo regional varisco epizonal (serie Negra) a mesozonal (Evora-Elvas-
Crdoba).
Por lo tanto, en la zona de Alcudia, algunos afirman que el Precmbrico ha
sufrido una tectognesis tangencia1 antepaleozoica.
 El precmbrico

4. Conclusiones sobre el Precmbrico superior

Las tres formaciones sedimentarias descritas anteriormente, areno-peltica septen-
trional y meridional y metagrauwackas feldespticas centrales, pueden parecer equi-
valentes desde el punto de vista cronolgico: igual ciclo de sedimentacin, caracte-
rstic8 sedimentolgicas anlogas (flyschoides en el norte y en el sur, metagrauwackas
de facies ojo de sapo en el centro).
Este Precrnbrico superior presentara analogas con el Brioveriense superior del
macizo armoricano.
La paleogeografa puede reconstruirse esquemticamente as: dos zonas subsidentes
con sedimentacin flyschoide separadas por una cresta granito-volcnica ms antigua
que daba una sedimentacin detrtica grosera.

B) Precmbrico antiguo

1 . Localizacin
Los afloramientos se sitan en Galicia y en Tras os Montes formando, entre
otros, los macizos del cabo Ortegal, de Braganca y de Morais.

2. Litologa
Este Precmbrico est formado: de metasedimentos (paragneises) variados (grau-
wackas, arcosas, conglomerados, pelitas, calizas impuras); de ortogneises (granitos

Escudo
DIVIS1ONES'
E. cana- '' E. ~ . - E. escan- E. URSS E. austra.
PRINCI- dinavo liano
diense bridas Africa
PALES
Sahara occidenta
-600 M.A.-.
(Infra-
Icmbrico)
HAORY- TORRI- RIFEENSE FARU- NIGRI-
NIENSE DONIENSE SIENSE 'TIENSE

-955 ADELA-
,NEOHELI- DENSE
KIENSE
PROTE- -4370-
ROZOICO PALEOHE- GOTHIEN-
.-
CARPEN-
LIKIENSE SE TARIENSE
-1735-
AFEBIENSE BELOMO- SUGGA- BIRRI- NULLA-
RIENSE RIENSE MIENSE GINIENSE
FENNIENSE

ARCAICO ARCAICO LEWI- BOTO- OUZZA- DAHO-

SIENSE NIENSE LIENSE MEYENSE

Fig. 3-11. Cuadro con algunas equivalencias mundiales del Precmbrico.

En la columna de la izquierda (escudo canadiense) se han indicado las edades absolutas de los principales Ifmites;
comprese con la figura.
Existen otras escalas, y las correlaciones propuestas aqul estn sujetas a divisiones en funcin de los rpidos progre-
sos de la radiocronologla.
Ntese que los escudos ms grandes son evidentemente los que presentan la gama ms completa de terrenos
precmbricos.
Estratigrafa

antiguos? de una cadena precmbrica) sobre los que el ojo de sapo descansa en
discordancia (Galicia); de rocas bsicas y ultrabsicas (metagabros y metaperidotitas)
+
polimetamrficas (en que un metamorfismo es precmbrico (90 30 M.A.). No se
observan nunca directamente las relaciones entre las rocas bsicas (rocas ms anti-
guas? de una orognesis precmbrica) y de estos ortogneises (granitos tardos? de
esta misma cadena).

3, Conclusin

Este Precmbrico antiguo en afloramientos aislados en el dominio central galaico-

castellano puede compararse al Brioveriense inferior del macizo armoricano (Pente-
vriense) y formara la zona axial con doble inclinacin de la cadena varisca ibrica
(vase tomo 3, fig. 7-9). De todas maneras, la edad de estas rocas bsicas y ultra-
bsicas es de nuevo discutida; sera de edad ordovcica y devono-carbonfera y sus
rocas se habran colocado durante todo este perodo en forma de diapiros (Scher-
merhorn, com. oral, 1977).

4. EL PRECAMBRICO EN FRANCIA

El Precmbrico es relativamente mal conocido en Francia: se cree en la existen-

cia de grandes ncleos en el Macizo central, suposicin que han venido a confirmar
las medidas de edad absoluta. Igualmente, en los Pirineos, ciertos gneises parecen
anteriores a los primeros terrenos primarios. Pero sobre todo se conoce un verdadero
Precmbrico en la Montaa Negra en el macizo armoricano.

A) En el macizo armoricano, el Precmbrico se divide en tres conjuntos

(fig. 3-12):
- un zcalo antiguo llamado Pentevriense formado de gneises, que aflora esen-
cialmente en el noroeste de Bretaa (cresta pentvriense) y en las islas anglonormandas
(cresta sarniense);
- una serie del Brioveriense inferior y medio, caracterizada por flades en cuya
parte media se intercalan ofiolitas evolucionadas en anfibolitas (serie de Erquy),
sobre las que hay radiolaritas evolucionadas en ftanitas (ftanitas de Lamballe);
la parte superior de la serie tiene una facies flysch (flades de St. Lb); el conjunto
de esta serie es plegado y localmente metamorfizado y granitizado: granito-gneis de
Lanvaux, de Pnestin en la Bretaa meridional (cordillera ligeriense); granito-gneis
de Molan, de Bouvron e n la Bretaa septentrional y Normanda (cordillera nor-
maniense);
- un Brioveriense superior que est en discordancia por pudingas (las pudingas
de Gourin) que pasan rpidamente a formaciones glaciales (tillitas descubiertas cerca
de Granville); el conjunto est coronado por esquistos, areniscas y calizas que fina-
lizan la serie; al final del Brioveriense superior se sitan plegamientos modestas e
intrusiones granticas: granitos del Bocage normando, de los cuales los ms cono-
cidos son los de Vire y Athis; es entonces cuando se acaba la cadena cadomiense
(nombre local de la cadena asntica, del nombre latino de Caen).
Esta serie plantea el problema de su pertenencia al Precmbrico: las tillitas del
Brioveriense superior evocan evidentemente el Eocmbrico de Escandinavia, lo cual
viene confirmado por la edad de los granitos (alrededor de -550 MA, mediante
diversos mtodos de cronologa absoluta). Por tanto, puede considerarse que el con-
junto del Brioveriense es Infracmbrico y que el Brioveriense superior corresponde
Fig. 3-12. Mapa de reparticin del Precmbrico en el macizo armoricano (segn J . Cogn).
El macizo armoricano se sita en una zona donde el Infracmbrico ha sido deformado por la orognesis asintica,
llamada aqu cadomiense, acompaada de metamorfismo y granitizacin. El Paleozoico no se ha representado; debe
pues compararse este mapa con la figura 3-24, que representa la reparticibn del Paleozoico.

ms particularmente al Eocmbrico. En lo que se refiere al Pentevriense, pertenece

al Precmbrico propiamente dicho*.

B) En la Montaa Negra, el Precmbrico est representado: por los gneises del

Agout, que constituyen el eje de la montafia, y por la serie de flades atravesadas
por el granito de Mendic y recubierto en discordancia por la arenisca de Marcory
con Olenopsis que marca la base del Cmbrico; este ltimo conjunto puede compa-
rarse al Brioveriense.

* No obstante, una parte de los esquistos atribuidos al Brioveriense en la Vende es de edad silbrica;
lo cual plantea el problema del ciclo caledoniano en esta regin (vase pg. 420) y de la extensin exacta
del Precmbrico.
 Estratigrafa

Conclusiones
Vemos pues que la historia del Precmbrico es muy compleja y, sobre todo,
aureolada d e incertidumbres. Lo que s es cierto es que con la transgresin del Cm-
brico se instaur la paleogeografa primaria caracterizada por cuatro conjuntos de
escudos (Laurentia, Fenno-Sarmatia, Angara, Nigritia), separados por brazos de mar
en los que se formaran sucesivamente las cadenas de montaas de los ciclos pos-
teriores.
Por el contrario, sobre la formacin de estos escudos no hay nada claro todava:
la concepcin de un Infracmbrico es reciente -aunque el trmino est prctica-
mente abandonado, la idea contina-, igual que la certeza de una glaciacin eocm-
brica (durante mucho tiempo se ha hablado de ello pero no se han aportado pruebas
decisivas); la distincin de un Proterozoico y un Arcaico es neta, pero en este
ltimo las distinciones de detalle varan muy rpidamente con el progreso de los
estudios radiomtricos.
De manera que es difcil hacerse una idea sobre la historia del Precmbrico tal
como la que podamos tener de cada uno de los perodos posteriores: ha habido,
como piensan ciertos autores, una plataforma general al final del Precmbrico, rota
en el momento de la transgresin cmbrica al menos en cuatro elementos? de manera
que las orognesis primarias quizs no haran sino reformar esta plataforma general
que se rompera de nuevo en el Secundario. Habra con ello u n cierto ritmo de la
evolucin del Globo de la cual constituye otro aspecto la duracin de los ciclos
orognicos, siempre cercana a los 200 millones de aos.

ORIENTACIN BIBLIOGRAFICA
BIBLIOGRAF~AGENERAL
Obras generales
LOTZE,F. y SCHMIDT,K. (1966): Prakambriurn, en Handbuch der Stratigraphischen Geo-
logie, t. XIII, F. Enke Edit., Stuttgart.
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artculos, entre ellos: E1 Precmbrico de Finlandia por P. ESKOLA,Groenlandia por
A. BERTHELSRN y A. NOE-NYGAARD, Canad por M. E. WILSON,etc.
TERMIER,H. y G.: Antcambrien, Encyclopoedia Universalis, vol. 2.

Procedencia de las figuras tomadas de otras obras

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Edit., Nueva York.
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Nueva York.
FIG. 3-8. TERMIER,H. y G. (1972): Op. cif.
FIG. 3-9. SCHWARZBACH, M. (1963): Climafe of the Past, 1 vol,, Van Nostrand Edit.,
Amsterdam.
FIG. 3-10. HURLEY,P. M., DE ALMEIDA,F. F. M., MELCHER,G. C., CORDANI,U. G.,
RAND,J. R., KAWASHITA, K., VANDOROS, P., PINSON,W. H. Jr. y FAIRBAIRN,
H. W. (1967): Test of continental drift by comparison of radiometric ages,
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FIG. 3-12. COGNE,J. (1962): Le Briovrien. Esquisse des caracteres stratigraphiques, meta-
morphiques, structuraux et palogographiques de 1'Antcambrien recent dans le
Massif Armoricain, en Bullefin de la Socif Gologique de France, 7." serie,
t. IV.
 El precmbrico 403

BIBLIOGRAF~APARA AMERICA

Obras generales
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America. Gel. Rundsch., 62, 2, p. 309-317.
Locz~,L. DE y LADEIRA,E. A. (1976): Geologia estructural e Introducao i+i geotecthica.
1 vol., 528 p., Edgard Blucher Edit., Sao Paulo.
 Captulo IV
LA ERA PRIMARIA O PALEOZOICA

La era Primaria o Paleozoica dura alrededor de unos 375 millones de aos, de

-600 millones a -225 millones si se incluye el Eocmbrico, y un poco menos
(345 millones) si ste se atribuye al Precmbrico. Por s sola representa pues el
doble del conjunto era Secundaria + era Terciaria; corresponde a dos ciclos orog-
nicos, el ciclo caledoniano y el ciclo herciniano, mientras que el conjunto Secundario
y Terciario corresponde a un solo ciclo, el ciclo alpino.
La era Primaria se divide en seis perodos de duracin desigual: el Cmbrico,
el Ordovcico, el Silrico*, el Devnico, el Carbonfero y el Prmico. La duracin
de estos perodos es muy variable, tal como indican las figuras 4-2 y 4-17; el ms
corto es el Silrico y el ms largo el Cmbrico. Generalmente el Cmbrico, el Ordo-
vcico y el Silrico se agrupan en un Paleozoico inferior, y el Devnico, el Carbo-
nfero y el Prmico en un Paleozoico superior; tanto el uno como el otro tienen
una duracin de ms o menos 200 millones de aos.
Como ya se ha visto (cf. pg. 382), para ciertos autores la ((discordancia asntica
(= cadomiense = baikaliense) marca la base de los terrenos primarios; bajo este
punto de vista, el Eocmbrico se sita en la parte superior del Precmbrico. Para
otros, esta discordancia se sita ya en el Primario, y por lo tanto el Eocmbrico
se sita en el Cmbrico.
En el punto ms alto, el lmite Primario-Secundario corresponde a la discordancia
herciniana; en realidad, no hay una sola discordancia, sino varias discordancias en
funcin de fases sucesivas y cuyos efectos se superponen; teniendo en cuenta que
la cadena del Ural se levanta al final del Prmico, este sistema se sita en el Primario,
y el Secundario empieza con el Trisico. En Europa occidental este lmite parece
menos evidente en funcin de una orognesis ms precoz, de manera que, el Prmico
forma a menudo un conjunto con el Trisico, del que slo est separado por la
modesta discordancia palatina, generalmente muy poco marcada, incluso con fre-
cuencia una simple transgresin sin discordancia (cf. pg. 271). De manera que,
si en las primeras regiones se habla de un cPermo-Carbonfero~anterior al Trisico,
en las segundas se habla frecuentemente de un Permo-Trisico posterior al Carbo-
nfero.

A) En el plano paleontolgico, la era primaria es de excepcional inters. En

efecto, al principio del Primario no se conoce ningn vegetal -a excepcin de las
* En las antiguas escalas estratigrficas se defina un Silrico en sentido amplio que comprenda el
conjunto del Ordovlcico y el Sildrico en sentido estricto, este ltimo denominado entonces Gotlandiense,
nombre derivado de la isla de Gothland, en el mar Bltico. Esta concepci6n antigua tenia el merito de
atribuir al Silrico una duracin sensiblemente igual al Cmbrico.
406 Ectratigrafa

cianofceas y algunas algas-, ni ningn vertebrado: las clases que constituyen estas
dos ramas aparecern en un orden cronolgico que, conforme a su clasificacin lgica,
ofrece uno de los mejores argumentos a la nocin de evolucin. Sin embargo, no
todos los grupos aparecern, y al final de1 Primario faltarn an los mamferos
y las aves entre los vertebrados, y las angiospermas entre los vegetales. Pero lo

,225 M.A.
Prmico
PALEOZOICO Carbonfero Ciclo herciniano
SUPERIOR
Devnico
395 M.A.
Silrico
PALEOZOICO Ordovcico Ciclo caledoniano
INFERIOR
Cmbrico
570 M.A.
Fig. 4-1. Cuadro d e las divisiones d e l Paleozoico.

esencial de la evolucin se har en el Primario: principalmente, se ver la conquista

del medio areo hacia el final del Paleozoico inferior con la aparicin de los primeros
vegetales terrestres y de los primeros vertebrados terrestres; hasta este momento la
superficie de los continentes era slo un desierto.
Por el contrario, desde el comienzo del Primario todas las clases de invertebrados
estn representadas, generalmente mediante formas primitivas pero no obstante carac-
tersticas: esta brusca explosin plantea un problema que nosotros ya hemos sealado:
es probablemente en los mares infracmbricos donde han terminado de prepararse
estos grupos que alcanzaron el conjunto de los mares con la transgresin del Cm-
brico. La evolucin de los invertebrados al nivel de las clases es pues, en 10
esencial, anterior al Primario, y por ello, ms conjetural que la de los vertebrados.
La era Primaria se caracteriza:
- por ciertos grupos exclusivos que desaparecern antes del Secundario. El ms
importante es el de los trilobites, que permiten una estratigrafa completa de 10s
terrenos primarios. Otros caracterizan ciertos perodos del Primario como los arqueo-
citidos del Cmbrico, los graptolites del Silrico, las fusulinas del Permocarbonfero;
o incluso los peces acorazados, agnatos y gnatstomos (ostracodermos y placoder-
mos) del lmite Silrico-Devnico;
- por ciertos grupos que conocieron un gran apogeo durante el Primario Y
que luego slo fueron representados por reliquias que desaparecieron despus o que
persistieron hasta nuestros das: entre los invertebrados, ciertos celentreos (tetracora-
larios, tabulados), cefalpodos (ortocertidos), braquipodos (espirifridos), etc., que
desaparecieron durante el Secundario; entre los vertebrados, los batracios estegoc-
falos, 'los reptiles teromorfos desaparecieron tambin en el Secundario; entre 10s
vegetales, ciertos pteridfitos y las Prefanergamas que abundan durante el P a b
zoico superior, especialmente en el Perrno-Carbonfero, y que desaparecen en el curso
del Secundario (pteridospermas por ejemplo), o bien persisten hasta la poca actual)
representados slo por grupos reliquias (por ejemplo: raras equisetaies, licopodiales
actuales en los pteridfitos; raras Cycas, Ginkgo para las Prefanergamas).
En conjunto, pues, el mundo viviente de la era Primaria es de sello antiguo,
es decir, ciertas clases de animales o vegetales faltan an (mamferos, aves, angios-
permas) y otras clases estn slo representadas por formas primitivas. De aqu el
nombre de era Paleozoica (del griego paleos, antiguo) que se le atribuye como sin-
nimo.
 LB era primaria o paleoroica 407
B) La historia del Primario corresponde a dos ciclos orognicos: el ciclo cale-
doniano en el Paleozoico inferior, y el ciclo herciniano o varisco en el Paleozoico
superior*. Cada ciclo se caracteriza por una sucesin de fases orognicas cuyos efectos
se superponen. As, el ciclo caledoniano comprende dos fases principales, una fase
tacnica en el lmite Ordovcico-Silrico, y una fase caledoniana al final del Silrico;
los movimientos salairios conocidos del final del Cmbrico en Siberia meridional
(regin del lago Baikal) y los movimientos sardos entre el Cmbrico y el Ordo-
vcico en el Mediterrneo occidental, son probablemente movimientos precoces de
tipo caledoniano. Las principales fases del ciclo herciniano son: la fase bretona
entre el Devnico y el Carbonfero, la fase sudete entre el Carbonfero inferior y
medio, la fase astrica entre el Carbonfero medio y superior, la fase saaliense entre
el Carbonfero y el Prmico, y la fase palatina entre el Prmico y el Tras; sin tener
en cuenta ciertas fases de detalle. Veremos adems que, entre estas fases, algunas
corresponden a movimientos de naturalezas diferentes, mientras que otras son los
efectos de una misma fase en funcin de una migracin de la orognesis que carac-
teriza las cadenas geosinclinales (cf. pgs. 366-375).
La era Primaria es pues doble y as la trataremos, viendo sucesivamente el Paleok
zoico inferior y el Paleozoico superior.

C) En el plano climatolgico, la era Primaria se encuadra entre dos perodos

de glaciacin, uno eocmbrico en la base, y el otro carbonfero en la parte superior,
sucediendo respectivamente a las orognesis asntica y herciniana; mientras que una
glaciacin finiordovcica lo marca hacia la mitad. Se tiene as la impresin de que
el final de los ciclos orognicos caledoniano y herciniano va acompaado de una
glaciacin,
Los climas, diferenciados, tuvieron una reparticin muy diferente de la actual, en
funcin:
- de la posicin del eje de los polos (vase fig. 1-22); durante todo el Primario,
las medidas paleomagnticas, al igual que los otros mtodos paleoclimatolgicos, indi-
can una posicin muy diferente de la actual: por ejemplo, en el Cmbrico, calculado
a partir de Amrica del Norte, el polo (Norte?) estara situado en el actual trpico
sur, en pleno Pacfico, hacia 150 de longitud oeste. Es slo a partir del Prmico
que el eje de los polos estar contenido en un plano que incluye el actual eje de
los polos, en un plano meridiano (calculado a partir de Amrica, entre 100 y 120"
de longitud este): en el curso del Secundario y del Terciario, los lmites climticos
se desplazarn pues paralelamente a s mismos; pero no ocurri as, durante el Pri-
mario, tal como veremos;
- del desplazamiento relativo de las masas continentales en el curso de las oro-
gnesis caledoniana, herciniana y alpina, de manera que su reparticin fue diferente
y variable en el curso del tiempo; es as que la posicin del eje de los polos y sus
variaciones, calculadas a partir de Europa, so'n diferentes a las calculadas a partir
de Amrica; para volver sobre el ejemplo del Cmbrico, si el polo americano se
situara en posicin tropical sur, a 150 de longitud oeste, el polo europeo aparecera
en posicin tropical norte, a 170 de longitud este; aunque estos dos puntos se sitan
sobre el Pacfico, su distancia es del orden de 6000 km, prueba de que Amrica del
Norte y Europa han cambiado de posicin relativa.
Es por ello -para los continentes considerados- que los climas son, en el curso

* El ciclo caledoniano se denomina as del nombre de Caledonia, nombre latino de Escocia. El ciclo
herciniano debe su nombre a los montes Hercinianos -actualmente Erz Gebirge (= Krusn Hory) y el
Harz- que dieron su nombre al bosque herciniano que cubra toda Alemania y que Julio Csar evoca
en sus clebres comentarios sobre la guerra de las Galias; en otros pases -y principalmente en Alemania-
prefieren decir ciclo varisco, del nombre de un pueblo que habitaba estas mismas regiones antes de la
conquista romana.
408 Estratigrafa

del Primario, de una reparticin casi totalmente inversa a la actual: el polo norte
actual se encontrar casi constantemente en la zona de evaporitas primarias, tal
como veremos (figs. 4-6 y 4-19).
La era Primaria es pues compleja y original; los terrenos correspondientes de
color generalmente oscuro, donde predominan los esquistos ms o menos negros, las
areniscas rojo oscuras y las calizas negras, tienen una fisonoma particular que los
opone a los terrenos secundarios y terciarios, generahente de color ms claro. Esto,
junto al hecho de que en las grandes cuencas sedimentarias de la Europa occidental
donde se ha edificado la estratigrafa su conjunto forma el zcalo sobre el cual trans-
greden los terrenos secundarios y terciarios, hace comprender que se haya colocado
estos terrenos de aspecto viejo en una sola era, mientras que se han multiplicado
Ias distinciones en los terrenos denominados jvenes. Esta facies de los terrenos
primarios depende, en parte, de la evolucin biolgica; as, al principio, la rareza
de las calizas se debe a la de los organismos constructores: las primeras son gene-
ralmente debidas a los arqueocitidos; con la aparicin de otros organismos las
calizas se harn ms abundantes, hecho que se producir principalmente a partir del
Devnico. Por otra parte, el hecho de que en el Paleozoico inferior la superficie
de los continentes fuera desierta, desprovista de toda vida vegetal o animal, dejaba
los terrenos expuestos a la erosin sin ninguna proteccin: de donde la predominancia
de facies terrgenas en los mares del Paleozoico inferior en oposicin a los mares del
Paleozoico superior donde los aportes terrigenos estarn limitados por la existencia
de un manto vegetal. El conjunto de estas dos razones hace que el Paleozoico inferior
sea un perodo de areniscas y esquistos, mientras que el Paleozoico superior tiene
una proporcin importante de calizas: e n Francia, las calizas devnicas y dinantienses
de las Ardenas; a gran escala, las calizas dinantienses que estn muy extendidas en
el mundo.

1) El Paleozoico inferior
7. GENERALIDADES
El Paleozoico inferior, de una duracin de 205 millones de aos si se incluye el
Eocmbrico, y de 175 si se le excluye, corresponde al ciclo caledoniano (cf. pg. 405):
su lmite inferior est marcado por la discordancia asntica pero con las reservas
hechas anteriormente (vase pg. 402), su lmite superior por la discordancia caledo-
niana de los primeros terrenos devnicos; aunque esta discordancia caledoniana
es slo verdaderamente caracterstica en Europa noroccidental -principalmente en
Escocia, o Caledonia, que le ha dado el nombre- y en Amrica nororiental, donde
los movimientos caledonianos son muy marcados; en otras partes, la distincin es
frecuentemente ms difcil.
Se distinguen tres sistemas: el Cmbrico, que debe su nombre a la Cambria o pas
de Gales en poca de los romanos, el Ordovcico y el Silrico, de los nombres de
los moradores Ordovices y Siluros que habitaban el pas de Gales antes de la
conquista romana. En otro tiempo se daba al Silrico un sentido ms amplio, englo-
bando tambin el Ordovcico: en este caso el Silrico sensu stricto llevaba el nombre
de Gotlandiense de la isla de Gotland en el mar Bltico. Cada uno de estos sistemas
se divide en pisos cuyos estrato-tipos estn situados todos en el dominio de la cadena
caledoniana (fig. 4-2): tres para el Cmbrico, que deben su nombre a las localidades
de la cadena de los Alleghanys en los confines orientales de los EE.UU. y del Canad,
cinco para el Ordovcico y cuatro para el Silrico, que deben su nombre a las loca-
lidades del Pas de Gales.
 La era primaria o paieozoica 409
- -

Sistemas Pisos Equivalentes Fases Edades

orognicas absolutas

de las - 395 M.A

Ludlow Localidades Ardenas
Wenlock del Pas
Tarannon
Llandovery 1 tiense
Valen-
de Gales

tacnica - 435
Asghill
Caradoc Localidades
Llandeilo del Pas
Llanvirn de Gales
Skidda,w
Tremadoc sarda - 500
Potsda- Arenisca
miense de Potsdam
(Nueva York
EE.UU.)
salairiana - 515
Acadiense Areniscas
y esquistos
de Acadia
(Nueva Esco-
cia, Canad) - 540
Georgiense Arenisca
3e Georgia
:Vermont,
EE.UU.)
asntica - 570
o cado-
miense

Fig. 4-2. Cuadro de las divisiones del Paleozoico inferior.

A) En el plano paleontolgico, el Paleozoico inferior se caracteriza:

- por la ausencia de vegetales terrestres que no aparecen hasta el final: pro-
topsilofitales en el Ordovcico superior, primeras psilofitales en el Silrico superior,
primeras licopodiales (?) en el Silrico superior (Baragwanafhia);
- por la ausencia de vertebrados, cuyos primeros representantes aparecen posible-
mente a finales del Ordovcico (solamente agnatos), en todo caso desde el Silrico
(agnatos y primeros gnatstomos);
- por la presencia de todos los grupos de invertebrados, algunos representados
nicamente por grupos primitivos y otros representados por grupos ya relativamente
evolucionados.
Los grupos ms importantes desde el punto de vista estratigrfico son:
- los trilobites para el conjunto del Paleozoico inferior;
- los arqueocitidos, organismos que generalmente se asocian
I
a las esponjas y
que forman arrecifes durante el Cmbrico;
- los graptolites, organismos coloniales, durante largo tiempo asociados con los
hidrozoos y que actualmente se consideran cercanos a los procordados, que carac-
41 0 Estratigrafa

terizan el Ordovcico y el Silrico, no alcanzan el Devnico y no aparecen hasta

el lmite superior del Cmbrico (si se incorpora el piso Tremadoc tal como se hace
en el Pas de Gales).

B) En el plano orognico; el Paleozoico inferior corresponde al ciclo caledonia-

no, cuyas principales etapas son: la fase tacnica entre el Ordovcico y el Silrico
que parece esencial y la fase caledoniana, al final del Silrico. Las fases sarda al
final del Cmbrico y salairiana entre el Cmbrico medio y superior, parecen fases
precoces del ciclo caledoniano, conocidas localmente.

2. LA PALEOGEOGRAF~ADEL PALEOZOICO INFERIOR

A) A escala mundial, el Paleozoico inferior se deposita en brazos de mar que

separan o bordean los escudos precmbricos que hemos evocado en el captulo pre-
cedente (fig. 4-3). Estos escudos forman, como ya se ha dicho:
- un conjunto actualmente septentrional, divisible en varios grupos: el escudo
canadiense + escudo de Groenlandia denominado Laurentia; el escudo de las Hbri-
das o Eria; el escudo fenno-escandinavo (o bltico) y la plataforma rusa, o Fenno-
Sarmatia; la plataforma siberiana y el escudo de Kolyma, la plataforma mongol que
prefigura el futuro continente de Angara;
- un conjunto meridional que comprende los escudos brasileo, de la Patagonia,
africano, malgache, indio y australiano, cuyo conjunto forma la Nigritia que prefigura
el futuro continente de Gondwana; mientras que la Antrtida parece independiente.
a) Entre los dos conjuntos se sita un amplio mar de direccin actualmente lati-
tudinal, la Mesogea, donde se formar, al final del Primario, la cadena herciniana;
sin que se sepa en qu medida los movimientos caledonianos han afectado el dominio
de la Mesogea.
Entre los dos grupos del conjunto septentrional, es decir, entre la Laurentia y
la Fenno-Sarmatia, se sita el geosinclinal caledoniano que conocer una orognesis
importante en el transcurso del Siltrico: la Laurentia y la Fenno-Sarmatia se soldarn
en un continente noratlntico por la cadena caledoniana; sta es una cadena con
doble inclinacin, hacia la Laurentia por una parte (Alleghanys en el nordeste de
los Estados Unidos, el sudeste de Canad y Terranova, cadena caledoniana del sudeste
de Groenlandia) y hacia la Fenno-Sarmatia (cadena escandinava, en Noruega esen-
cialmente y al norte de las islas britnicas). En el geosinclinal caledoniano, la fase
tectnica (al final del Ordovcico) es esencial: es la que da los grandes corrimientos
-tal como el de los montes tacnicos en los Alleghanys de Vermont, en Estados
Unidos-, principalmente los de los mantos ofiolticos (Quebec, Terranova, Escan-
dinavia); la fase de las Ardenas (al final del Silrico) se superpone a la anterior,
pudiendo ser la nica en las zonas ms externas de los edificios, es decir, las ms
prximas del continente ante-pas (frente de los Alpes escandinavos)), Pas de
Gales, etc.).

La posicin del escudo de las hbridas parece media en la cadena caledoniana del
Atlntico Norte. Hay dos cadenas caledonianas con doble inclinacin a una y otra parte
del escudo de las Hbridas, entre la Laurentia y la Fenno-Sarmatia? En Escocia, el cabal-
gamiento de Moine, hacia el escudo de las Hbridas al noroeste y, en Noruega, los cabal-
gamiento~hacia el escudo bltico al sudeste, son un argumento.
Hay slo una cadena caledoniana con doble inclinacin entre Fenno-Sarrnatia y Lau-
rentia, en la que el escudo de las Hbridas sera un bloque intermedio? La constitucin de
la cadena caledoniana britnica comparada con la cadena escandinava inclina a esta solucin
(vase tomo 3). Una y otra hiptesis estn de acuerdo con el hecho de que el Atlntico
 La era primaria o paieozoica 41 1

-----_________

Fig. 4-3. " Paleogeografla del Paleozoico inferior.

Dada la duracin del Paleozoico inferior, este mapa es slo un esquema que mudstra los mximos de extensin de
los mares, sin que estos mximos sean necesariamente contemporneos; de esta manera las zonas sumergidas es-
tn reducidas al mfnimo.
Por tanto, no debe deducirse que las zonas dadas como marinas lo hayan sido durante la totalidad del Paleozoico
inferior: simplemente, en estas zonas, en un momento dado, el Paleozoico inferior ha sido marino; por ejemplo, la
extensin marina en el noroeste de Africa corresponde al Silrico, y el Cmbrico y el Ordovicico estn limitados al
extremo noroeste (Marruecos y regiones vecinas); igualmente, la extensin de los mares en Amrica del Sur co-
rresponde ms o menos a lo que fue durante el Ordovicico y Silrico, y el Cmbrico est limitado al dominio

Finalmente, debe tenerse en cuenta el hecho de que en el transcurso del Paleozoico inferior se sitan movimientos
entre la orognesis asintica y la orognesis caledoniana propiamente dicha y hacen emerger ciertas regiones; tal es
el caso de los movimientos cardos o de los movimientos salairianos en Eurasia, en el limite Cmbrico-Ordovcico, que
modifican la paleogeografia de un sistema al otro.
Este mapa paleogeogrfico deja las principales masas continentales en su posicin actual, sin tener en cuenta sus
movimientos relativos en el transcurso de los tiempos: es un documento incompleto.

Norte r e s u l t a d e una d i s t e n s i n r e c i e n t e q u e da a l espacio caledoniano actual una anchura

que no tena e n a q u e l l a poca (fig. 4-4).

El geosinclinal caledoniano del Atlntico Norte no es e l nico donde se preparan

las cadenas de montaas de edad caledoniana; movimientos orognicos importantes
afectan los bordes de l a plataforma siberiana, en e l sudoeste e n las cadenas de Salair
(al final del Cmbrico) y del Kazakhstan (al f i n a l del Ordovcico); al noroeste en
l a pennsula de Taymir.
Por e l contrario, e l brazo de mar del U r a l que separa l a Fenno-Sarmatia de l a
 Estratigrafa

plataforma siberiana no da verdaderamente nacimiento a una cadena de montaas

sino ms bien parece que prepara el desarrollo de la cadena herciniana del Paleo-
zoico superior.
Finalmente, en la periferia de ciertas masas continentales conocidas como tales
actualmente, existen mares que preparan el desarrollo de las cadenas de montaas
primarias: en el oeste de Amrica del Norte (geosinclinal cordillerano), de Amrica
del Sur (geosinclinal andino), al este de Australia (geosinclinal de Adelaida).
As, desde el comienzo del Primario, tiende a instalarse una divisin en dos gran-

Fig. 4-4. Esquema de las relaciones entre los edificios caledoniano y herciniano de un lado y otro del Atlntico
Norte (segn Hurley).
La figura se ha establecido acercando los bordes continentales de una parte y otra del Atlntico Norte segn el m-
todo de los cuadrados menores (vase fig. 2-43) y teniendo en cuenta los datos paleomagnticos y la disposicin
de las anomalas magnticas ocenicas; el Atlntico Norte se ha abierto del Cretcico al Terciario.
Ntese la oblicuidad de la cadena caledoniana y de la cadena herciniana, de tal manera que la cadena caledoniana
es totalmente distinta a nivel de Escandinavia, de Groenlandia, de Escocia y del norte de Inglaterra; empieza a
estar recortada por el frente herciniano en el sur de Inglaterra y el sur de Irlanda (en este sector la cadena
caledoniana retomada por su borde externo hace frente a la cadena herciniana); y ampliamente retomada por la
cadena herciniana en Terranova y en el sudeste del Canad (en este sector la cadena caledoniana era una cadena
con doble inclinacin, pero slo se conserva la parte externa tumbada hacia el noroeste; su inclinacin es del mis-
mo sentido que la de la cadena herciniana); y completamente retomada por la cadena herciniana a partir del norte
de los Estados Unidos (en este sector la cadena herciniana se encuentra superpuesta a la cadena caledoniana con
la misma inclinacin; se distinguen a veces los ltimos elementos puramente caledonianos del nordeste de los Es-
tados Unidos bajo el nombre de Alleghanys, en oposicin a los Apalaches, donde lo esencial de las estructuras es
herciniano.
Se comprende asi que la distincin entre los ciclos caledoniano y herciniano sea clara en Europa y menos clara en
Amrica, donde las dos cadenas estn enteramente superpuestas.
Existen otros tipos de reconstitucin. Por ejemplo: se han colocado las islas Hbridas como dependientes del,es-
cudo groendlando-canadiense: puede tratarse, en efecto, de un macizo incorporado en el eje de la cadena caledoniana
(vase.pg. 410). Se ha realizado una.eleccin respecto la disposicin relativa de Europa, de la peninsula ibrica y
de Africa del norte; otras seran posibles (vase fig. 2-45).
Pero, en conjunto, la reconstitucin permanece v6lida en su principio y permite comprender los edificios paleozoi-
cos de una parte y otra del Atlntico segn una vla que habla presentido Wegener (vase fig. 2-41).
41 4 Estratigrafa

de latitud y no de altitud, que muestra que la plataforma sahariana estaba prxima

de uno de los polos entonces situado en el centro sur (actual) del Atlntico (10 que
est conforme con el sentido de deslizamiento de los hielos en el Sahara). Amrica
del Sur y Africa pertenecan entonces a un mismo bloque, con lo que se comprende
que haya habido trazas glaciales de la misma edad en este continente: las ms cono-
cidas son las tillitas de Zapla en el noroeste de Argentina en una serie apenas defor-
mada, que bordea el oeste (actual) del escudo brasileo".
Esta glaciacin plantea los mismos problemas que las otras: corresponde a una
variacin climtica, ya que, donde se emplaza, no se produce ninguna tectnica de
amplitud que pueda hacer pensar en glaciaciones de altitud. No obstante, una cadena
caledoniana se forma en otra \parte (la fase tacnica, esencial, es la de los corri-
mientos). Hay pues el mismo tipo de relaciones entre el inlandsis ordovcico y la
cadena caledoniana que entre los inlandsis carbonfero y cuaternario y, respectiva-
mente, las cadenas herciniana y alpina: para lo esencial, la glaciacin de alta latitud
est fuera del dominio de la cadena; pero es contempornea de su acabamiento?.
Por otra parte, los climas estaban diferenciados en el curso del Paleozoico infe-
rior, e incluso durante la glaciacin fini-ordovcica. Las trazas de otros climas abun-
dan. Las ms notables se refieren a los climas ridos cuya distribucin es significativa
de una disposicin de los continentes compatible con la distribucin de la glaciacin
fini-ordovcica: as por ejemplo los depsitos de sal del Cmbrico inferior de Siberia
(regin del Lena, Yenissei), y de la India (en la Salt Range precisamente), o incluso
del Silrico de Amrica del Norte (cuenca de Michigan). Esta reparticin de las
evaporitas (fig. 4-6), segn una banda que cubre el emplazamiento del actual.polo
norte, corresponde a una posicin muy diferente del eje de los polos (vase figu-
ra 1-22), de t a l forma que uno de ellos se encuentra en el centro oeste del Pacfico
y el otro en el centro sur del Atlntico, y el plano ecuatorial contiene casi el eje
de los polos actuales.
Esta aridez se comprende mejor conociendo que los continentes eran desiertos
biolgicos, con falta de cobertera vegetal (los primeros vegetales areos aparecieron
a finales del Ordovcico) y de la vida animal asociada (los primeros animales areos
no aparecieron hasta el Devnico). La fisonoma de estos continentes desiertos -sin
que se trate necesariamente de desiertos clidos- es bien diferente de la que seguir
despus. As, carentes de proteccin, los continentes estaban a merced de la erosin,
lo que explica simplemente la predominancia de las facies terrgenas en los mares
del Paleozoico inferior.

B) En Amrica (fig. 4-3) las transgresiones del Paleozoico inferior recubren el

substrato precmbrico sin que, no obstante, lleguen a alcanzar las partes centrales
de los escudos canadiense, guayaniense, brasiliense y de la Patagonia, que permanecen
emergidos.
1. El contexto debe por otra parte tener en cuenta un agrupamiento de los con-
tinentes (fig. 4-4), de tal manera que el geosinclinal caledoniano pasa entre Amrica
del Norte por una parte y Europa y el conjunto Africa-Amrica del Sur por otra parte
(separados por el geosinclinal mesogeo). De manera que el orgeno caledoniano

* La ausencia de trazas glaciales en otros lugares puede responder al hecho que el otro polo estaba
situado en una regin donde no se encontraba entonces ningn continente (centro oeste -actual- del
Pacfico).
t La evidencia de las pulsaciones climticas es a veces discutida, invocando el hecho de que una
glaciacin slo deja trazas en altitud - e s pues preciso que haya una cadena de montaas- y en latitud,
a condicin de que haya continentes en las zonas polares. Evocamos esta razn a propsito de la reparticin
de la glaciacin del Ordovcico terminal. Pero cmo comprender la brusca aparicin de una glaciacin
sobre una amplia plataforma que estaba desprovista de este fenmeno si no es por una pulsacin climtica?
Ya que el desplazamiento de los continentes no es tan rpido. Las relaciones eventuales entre pulsacibn
climtica y orognesis han sido ya discutidas (vase phg. 393).
 La era primaria o paleozoica 41 5

160
(7 Polo NORTE

.., Polo NORTE

Fig. 4-6. Posicidn del cinturn de las
evaporitas y posicin correspondiente al
ecuador en el Cmbrico (A) y en el
Ordov/cico ( B ) , segn R . Green y F.
Lotze.
Los continentes estn representados en
su posicin actual, sin tener en cuenta
sus movimientos relativos en el curso
de los tiempos, cuya necesidad aparece
en la posicin diferente de los polos y
del ecuador, aumentada por la deforma-
cin aparente de ste (vase tomo 3):
para colocar de nuevo el ecuador en un
plano y colocar as el cinturn de eva-
poritas en posicin latitudinal, debe mo-
dificarse la posicin relativa de los conti-
nentes de una manera sensible; el fe-
n6meno seria mucho ms notable en el
hemisferio sur.
La posicin figurada de los polos y de
las latitudes se deduce de medidas
paleomagnticas realizadas en Europa
occidental; es diferente para medidas
realizadas en Amrica del Norte (vase
fig. 1-22 y tomo 3).
Los continentes han sido representados
en su posicin relativa actual; l o cual,
evidentemente, no es exacto, y explica
la deformacin del cinturn de evaporitas
representado en relacin al ecuador eu-
ropeo)).

del este de Amrica del Norte, tumbado hacia el escudo canadiense, se sita en la
prolongacin de la rama caledoniana de Groenlandia; y que el orgeno simtrico
de los Mauritnides del noroeste africano se prolonga probablemente hacia el noroeste
de Amrica del Sur, donde ha sido descrito un Cambro-Ordovcico plegado y meta-
morfizado en el substrato de la Cordillera oriental de Colombia (cf. infra). Mientras
que el escudo de la Patagonia est separado del resto de Sudamrica por el ngeo-
sinclinal de Samfrau~cuyo prolongamiento es hacia Africa del Sur (fig. 4-3) y que
se inicia por una transgresin del Silrico.
41 6 Ectratigrafa

Fig. 4-6 bis. Perfil tectdnico de los Alleghanys (segn M . Kay).

Ntese el corrimiento hacia el oeste, de edad tacnica, de terrenos que contienen ofiolitas y son metamorfizadoc,
sobre terrenos sin ofiolitas y n o metamorfizados. Los primeros pertenecen a la fosa de Magog, de naturaleza paleo-
ocenica ( = zona eugeosinclinal), y los segundos pertenecen a la fosa de Champlain que, a su vez, pertenece al
borde continental igual que la cresta de Quebec que las separa ( = zonas miogeosinclinales).
Este corte se situar de nuevo en la figura 4-4.

Este dispositivo, que ha contribuido a la reunin de la Pangea prmica por el

juego de las orognesis caledoniana y herciniana (vase fig. 2-42), ha sido evidente-
mente roto por la apertura mesozoica del Atlntico (vase fig. 5-3). Pero no es en
absoluto precursor del Atlntico.
Sobre sus fachadas occidentales (actualmente), los continentes de Amrica del
Norte y de Amrica del Sur estn bordeados por un paleopacfico que desarrolla
all los mares cordilleranos (geosinclinal cordillerano) y andino (geosinclinal andi-
no) donde se prepararn las orognesis caledoniana y herciniana.
Desde el Pacfico por una parte, y desde el geosinclinal caledoniano por otra
parte avanzarn las transgresiones de plataforma que contribuirn a limitar los escudos
propiamente dichos.
La orognesis caledoniana est bien marcada en las partes que dependen del
geosinclinal caledoniano: se desarrollan aqu vastos complejos de mantos, mantos de
flysch y mantos ofiolticos acompaados de metamorfismo de alta presinlbaja tempe-
ratura, con facies de esquisto azul (fase tacnica del final del Ordovcico), seguidos
de plegamientos tardos acompaados de granitizacin (fase acadia, intradevoniense),
Esta estructura y esta cronologa caledonianas estn bien representadas en Terranova,
en las provincias martimas del Canad y en el extremo nordeste de los Estados
Unidos; ms al sur, los acontecimientos hercinianos se han superpuesto y han dado
sus rasgos ms aparentes a los Apalaches, cuya complejidad es as doble. Notemos
que la presencia de mantos ofiolticos originados del geosinclinal caledoniano (como
en otras partes de Europa) muestra que ste era un ocano en el sentido geofsico
de la palabra; y que la cadena caledoniana resulta de fenmenos de subduccin, y
luego de colisin entre los continentes que ella soldar (por ejemplo, formacin del
continente noratlntico por soldadura de la Laurentia y de la Fenno-Sarmatia, vase
supra) .
La orognesis caledoniana es menos clara en las partes cordillerana y andina
donde, nc obstante, se producen levantamientos en el emplazamiento de zonas actual-
mente litorales del oeste de los Estados Unidos (cadena llamada Cascadia) y de los
confines del Per, de Chile y de Argentina (fig. 4-3).
2. En Mxico, en Amrica Central y en las islas del Caribe" (fig. 4-6 ter) 10s
afloramientos conocidos actualmente y datados del Paleozoico inferior se encuentran
slo en Mxico. Muy reducidos en cuanto a superficie, y aislados, no permiten tener
una imagen muy precisa de la paleogeografa de esta poca.
El noroeste de Mxico (estados de Sonora y de Chihuahua) perteneca a una
* Texto redactado p o r M a r c Tardy. ,
La era primaria o paieozoica 41 7
Fig. 4-6 cuarta. Paleogeografla del Paleozoico inferior en Amrica del Sur (fuentes diversas, entre ellas H. J. Ha-
rrington; J. C. Vicente).
Extensin de los depsitos marinos:
1. Del Cmbrico.
2. Del Ordovicico.
3. Del Sililirico.
 La era primaria o paieozoica 41 9
extensa plataforma epicontinental precmbrica (cubierta del escudo canadiense) sobre
la cual transgreda y regreda el mar, depositando una serie carbonatada a menudo
rica en fsiles (arqueocitidos del Cmbrico de Caborca, Sonora) y que presentaba
numerosas lagunas.
En el nordeste (regin de Ciudad Victoria, Tamaulipas) y en la Sierra Madre
del Sur, una importante serie metamrfica ha sido datada del Paleozoico inferior
(-440 MA). Generalmente est asociada tectnicamente a complejos ultrabsicos
casi siempre serpentinizados.
En fin, la sierra de Oaxaca est formada en lo esencial por subbasamento precm-
brico que soporta una cobertera ordovcica primero carbonatada y luego detrtica,
rica en fsiles y poco deformada.
Puede plantearse la cuestin de la existencia de una cadena caledoniana en Mxico.
Los gradientes crecientes de deformacin, de metamorfismo de NO a SE y la pre-
sencia de plutones granticos datados del Paleozoico inferior refuerzan esta idea.
Aunque las deformaciones posteriores hacen difcil la lectura de los afloramientos
del Paleozoico inferior, cada da se ve ms claramente que Mxico est atravesado
de NE a SO por una cadena caledoniana que es probablemente la prolongacin del
edificio conocido desde las costas de Groenlandia hasta los Apalaches y cuyo antepas
es la plataforma epicontinental del NO de Mxico. Del mismo modo que la Florida
respecto a los Estados Unidos, el bloque precmbrico de Oaxaca y su cobertera poco
deformada representaran un traspas. Como en el este de los Estados Unidos, este
edificio caledoniano ha sido retomado por la cadena herciniana, pero adems ha
sido retomado por las deformaciones secundarias y terciarias del ciclo alpino.
3. En Amrica del Sur (fig. 4-6 cuarta) afloran bellas series fosilferas del Paleo-
zoico inferior en la cuenca Per-Bolivia (cordillera oriental y Sierras subandina del
Per, de Bolivia y del norte de Argentina) y la cuenca de Cuyo (precordillera del
noroeste de Argentina y norte de Chile) separadas por la dorsal pampeana, formada
por terrenos precmbricos, que parece prolongarse en el macizo de Arequipa.
Se conocen aqu series que van del Cmbrico al Silrico, bien documentadas por
faunas abundantes. La cuenca de Cuyo, donde se conocen ofiolitas (serpentinas y
pillow-lavas en la precordillera) parece haber conocido una fase tectnica tacnica
a la que sucede el Silrico con facies de esquistos negros intercalados con areniscas
rojas. Nada parecido se conoce en la cuenca Per-Bolivia, donde las series calcreo-
margo-detrticas del Paleozoico se acumulan en grandes espesores durante todo el
Paleozoico; las tillitas de Zapla, en el norte de la Argentina, de edad fini-ordovcica,
son testimonios de la generalidad de la glaciacin fini-ordovcica (y son un argumento
ms para hacer un conjunto de Sudamrica y Africa en el Paleozoico).
En otras partes slo se dispone de descubrimientos relativamente aislados: faunas
cmbricas de la cordillera oriental de Colombia (Cmbrico medio del ro Duda);
Ordovcico de Venezuela (macizo de El Baul, Andes de Mrida) y de Colombia
(cordillera oriental y cordillera central), Silrico de las cuencas del Amazonas, del
Paran, de la provincia de Buenos Aires (sierra de la Ventana).
Son pues esencialmente comparaciones de facies las que han llevado a establecer
el mapa de la figura 4-6 cuarta, ampliamente tentativa. Ntese en l la tendencia
a la emersin al final del Ordovcico en los Andes, y, al contrario, una amplia
transgresin del Silrico sobre el antepas (cuenca del Amazonas y quizs del Sao
Francisco; cuenca del Paran; provincia de Buenos Aires).

C) A escala de Europa, se observa en el Paleozoico inferior (fig. 4-7):

- el borde sudeste del escudo de las Hbridas en el extremo norte de Escocia
y las islas Hbridas;
- la Fenno-Sarmatia, bajo su forma de escudo bltico y de plataforma rusa
420 Ectratigrafa

+
ZONA DE METAMORFISMO
CALEDONIANO
MARES RELATIVAMENTE
PROFUNDOS 0 MARES POCO
PROFUNDOS 0 ++ ZONAS EMERGIDAS
IIESCUDOS)

Fig. 4-7. Paleogeografla de Europa en el Paleozoico inferior.

Dada la duracin del Paleozoico inferior, este mapa es slo un esquema que muestra los mximos de extensin de
los mares en el Paleozoico inferior, sin que estos mximos sean todos contemporneos. Por ejemplo, la plataforma
rusa n o ha estado constantemente cubierta en todas sus partes por el mar; igualmente, el mar del Ural n o apareci6
de una forma neta hasta e l Silrico.

adjunta; adems, la Fenno-Sarmatia enva un promontorio hacia el sudoeste en Ale-

mania septentrional y hasta las costas orientales de las islas britnicas: sobre este
espoln avanzado de la plataforma rusa, se desarrollarn las facies nerticas y lagu-
nares;
- el geosinclinal caledoniano o geosinclinal de Europa septentrional en el que
se formar la cadena caledoniana inclinada, como ya se ha dicho, hacia el escudo
de las Hbridas en el norte de Escocia (clebre corrimiento de Moine, figs. 4-8 y 4-91
y hacia el escudo bltico de los Alpes escandinavos (fig. 4-10); el emplazamiento de
la cadena caledoniana va acompaado de metamorfismo (se distinguen en Escan-
dinavia facies orientales o externas no metamrficas y facies occidentales o internas
metgmrficas) y de granitizacin (con, al final, rocas alcalinas); la laurwickita -vase
tomo 1- muy utilizada en toda Europa como piedra para adoquines, es una de
estas rocas):
- la Mesogea, ms meridional, accidentada por una cresta o geanticlinal de la
Europa central, que va del macizo armoricano hasta Bohemia: esta cresta de Europa
central, en la que algunas de sus partes estn emergidas tal como veremos en el
macizo armoricano, se caracteriza por facies nerticas, poco profundas, con predo-
minancia de areniscas y conglomerados; al norte separa la fosa denominada geosin-
clinal de las Ardenas cuyos terrenos, esencialmente formados de esquistos, afloran
en un rosario de macizos que van desde el sur de Inglaterra (Pas de Gales), a las
 La era primaria o paieozoica 421

Fig. 4-8. Mapa del corrimiento de Moine en el

extremo noroeste de Escocia (segn Craig).

Ardenas, al macizo esquistoso renano, al Harz, hasta el macizo de Lysa Gora en

Polonia; y una fosa denominada geosinclinal de Europa del sur -o Mesogea pro-
piamente dicha- donde se desarrollan igualmente facies con predominancia de
esquistos.
Se aprecia mal en qu medida la orognesis caledoniana ha podido afectar al
dominio mesogeo: es cierto que, en el geosinclinal de las Ardenas, en el borde sur
del escudo bltico y de su prolongacin en el mar del Norte, parece formarse una
cadena de montaas cuyas estructuras son an netas en las Ardenas (transgresin
y discordancia del Devnico) y se continan ms all, en el borde sur de la plata-
forma rusa, en la llanura germano-polonesa. Pero, ms al sur an? En la cresta

UNIDADES
PARA-AUT~CTONAS

Fig. 4-9. Corte del corrimiento de Moine en el extremo noroeste de Escocia (segn Craig).
Este corrimiento es uno de los que se conocen de ms antiguo y, como tal, ha jugado un papel esencial en
la evolucin del pensamiento tectnico (vease vol. 3). Ntese que ha sido posteriormente replegado y despu6s cor-
tado en extensin por fallas, de tal manera que, en la regin de Durness, se conserva un fragmento de corrimiento
en posicin sinclinal hundida.
422 Estratigrafa

~1/ DEV~N~CD
OISCORDANTE

m .
ROCAS PLUT~NICAS
CALEOONIANAS

GNEISES (SO) OGRANITOS

(Lofoten) PRECAMBRICOS

BERGEN
MANTOS EOCAMBRICOS (Cuarcitas)

(Autctono o para-autctono)

/ FRENTE DE CORRIMIENTO

Fig. 4-10. Mapa esquemtico de los Caleddnides escandinavos (segn Strand, simplificado).
La zona de las facies orientales es autctona en su parte prxima al escudo escandinavo que sirve de antepas; ms
al oeste, forma mantos de dbil alcance, los mantos caledonianos inferiores en los que algunos estn formados
nicamehte por cuarcitas eocmbricas (denominadas esparagmitas).
La zona de las facies occidentales forma amplios mantos de gran alcance, los mantos caledonianos superiores; se
distinguen aqu dos conjuntos de facies,-las de Trondhjem, que evocan un surco, y las de Nordland, que evoca11
una cresta.
Ntense los fragmentos de Devnico discordante al norte de Bergen y al noroeste de Trondhjem, que datan la fase
caledoniana como ante-devnica.
Ntese finalmente.la posicin interna (en oposicin al antepals, es decir, al oeste) de los plutones caledonianos;
el metamorftsmo tiene la misma distribucin ya que afecta a las zonas de facies occidentales,respetando la mayor
parte de las facies orientales.

de la Europa central es frecuente observar el Devnico transgresivo; pero esto es

debido a la discordancia caledoniana o a I'a simple posicin paleogeogrfica de
estas regiones frecuentemente emergidas en el transcurso del ciclo herciniano* (vase
pgina 451)?; adems, las medidas de edad absoluta hacen aparecer frecuentemente
* Sin embargo, en l a Vende una parte de los esquistos brioverienses son de hecho silricos; adems,
e l Devnico medio es discordante (vase pg. 427).
 La era primaria o paleozoica 423
granitizaciones anteriores al ciclo herciniano, posteriores al ciclo precmbrico: se
trata de granitizaciones caledonianas? o de granitizaciones precmbricas cuya edad
absoluta ha sido rejuvenecida por el metamorfismo herciniano (vase pg. 295)?
En la Mesogea meridional, la discontinuidad entre el Silrico y el Devnico es frecuen-
temente poco marcada; por lo tanto, en varios lugares se encuentran las trazas de
un metamorfismo que afecta slo los terrenos paleozoicos inferiores: se trata de un
metamorfismo caledoniano (como en el macizo de Grande Kabylia, en Africa del
Norte) o de regiones marginales de la cadena herciniana donde el metamorfismo herci-
niano est acantonado en las partes ms profundas del edificio orognico (Pirineos,
vase pg. 432)? Es difcil responder a todas estas preguntas en el estado actual de
conocimientos: no se excluye que el dominio de la orognesis caledoniana haya sido
mucho ms general de lo que permiten afirmar sus restos actualmente reconocibles.

MAR C A N T A B R I C O J

Fig. 4-10 bis. Las grandes unidades estructurales de las Hesprides (segn M . Julivert et al.).
1. Zona cantbrica.
2. Zona leonesa-asturiana occidental.
3. Zona centroibrica.
4. Zona de la Ossa Morena.
5. Zona portuguesa meridional.

Europa se encontraba, desde el punto de vista climatolgico (fig. 4-6), en una

posicin inversa a la actual: el ecuador se situaba en el norte actual (en el extremo
norte de Escandinavia). Esencialmente, se situaba en zonas clidas, entre e ecuador
y el trpico (Europa .septentrional y oriental) entre el trpico y el paralelo 40" (Europa
occidental).
Estratigrafa

3. EL PALEOZOICO INFERIOR EN LA PEN~NSULAIBRICA

La pennsula ibrica" del Paleozoico inferior se sita en el nivel de la fosa mesogea

de Europa meridional, aunque en algunas facies presenta ms analogas con la cresta
de la Europa media (vase fig. 4-4).

A) Las zonas paleogeogrficas y estructurales

Segn Lotze (1945) y Julivert, Fontbote, Riveiro y Conde (1974), la meseta ibrica
puede dividirse en cinco zonas estructurales ligeramente oblicuas en relacin con
ias zonas paleogeogrficas: en la parte septentrional (zona cantbrica y zona asturo-
leonesa occidental), en la meseta central (zona galaico-astrica occidental-centro ibrica
y zona de Ossa Morena) y en la parte meridional (zona portuguesa meridional).

B) Las facies del Cmbrico

1. En la meseta Central
a ) En la zona centroibrica el Cmbrico es difcilmente distinguible de la forma-
cin grauwackopeltica precmbrica con tendencia flyschoide.
b ) La distincin es ms neta en la zona de Ossa Morena: las calizas con Archaeo-
cyathus (Sierra Alconera) y los esquistos de Vila Boim con trilobites y braquipodos
son caractersticos del Cmbrico inferior, mientras que el conjunto pelitoarenoso con
espilitas y tobas diabsicas marca la presencia del Cmbrico medio.

2. En la meseta septentrional
El Cmbrico inferior corresponde a una formacin detrtica importante: conglo-
merados a veces discordantes sobre el Precmbrico (Narcea, vase supra), cuarcitas
y pelitas que se continan en el Cmbrico superior. Facies carbonatadas aparecen en
el Cmbrico inferior (Calatayud), medio (sierra de la Demanda, Len); una tendencia
regresiva (montes celtibricos) aparece en el Tremadoc (facies con trilobites y cis-
toideos), pero frecuentemente el paso al Ordovcico es continuo (Asturias).
En resumen, el Cmbrico viene marcado por facies detrticas de plataforma con
un episodio de distensin crustal hacia el Cmbrico superior (en la meseta meri-
dional).

C) Las facies del Ordovcico

1. En la mayor parte de la meseta (excepto en el centro), en el Ordovcico infe-
rior (Arenig) se observa una formacin pelitoarenosa de dbil profundidad con un
conglomerado basaI, cuarcitas; el espesor medio es de 400 a 500 m pero puede alcan-
zar 4000 en Asturias. Es el equivalente de la arenisca armoricana~en Francia.
2. Esta formacin detrtica se contina en el Ordovcico medio (Llanvirn, L h -
deilo) hacindose ms peltica o limosa (facies con graptolites) e invadiendo progre-
sivamente toda la meseta (Guadarrama); frecuentemente se encuentra un nivel de
hierro en la base.
3. Por el contrario, las condiciones del Ordovcico superior cambian:
- se desarrolla una facies flysch (zona astrica occidental) o pelito-arenosa (Ossa

* Texto redactado por Daniel Fantinet.

 La era primaria o paieozoica 425
Morena); pueden aparecer sucesiones volcanodetrticas bsicas y marinas (cabo Peas,
Louredo, Bucaco), subareas (Ossa Morena);
- la parte superior del Ordovcico posee un episodio regresivo (con marcas de
facies glaciales [ ~ i s Morena]
a ), salvo en Catalua donde est representado por calizas
con cistoideos que marcan el paso progresivo al Silrico. As, el Ordovcico presenta
siempre condiciones de plataforma con formaciones detrticas ms o menos espesas
y ms o menos profundas (facies flysch) con una distensin de la corteza muy mar-
cada en el Ordovcico terminal.

D) Las facies del Silrico

En conjunto, el Siltrico transgresivo (a veces directamente sobre el Arenig en la
zona cantbrica) y bajo forma de pelitas arcillosas y carbonatadas negras (esquistos
con n/ionograptus), con, hacia la parte superior, niveles ms groseros (S. Pedro Furada,
Alcolea Morena), facies carbonatadas (calizas con rthidos de Catalua) o radiolaritas
asociadas a volcanitas bsicas (meseta meridional).
El Paleozoico inferior presenta principalmente facies detrticas de plataforma con
algunos niveles carbonatados, facies ms profundas (fosa astrica) con episodios de
distensiones crustales ligadas (?) a las fases sardas y tacnicas; al final de este pero-
do puede observarse una tendencia progresiva a la oceanizacin (?)

4. EL PALEOZOICO INFERIOR EN FRANCIA

Francia est enteramente situada en el dominio mesogeo: esencialmente corres-

ponde a las facies de la cresta de Europa central (macizo armoricano, y sin duda
el Macizo central), mientras que en el norte se desarrollan las facies del surco de
las Ardenas (Ardenas, Vosgos septentrionales) y, al sur, las del surco de Europa
meridional (Montaa Negra, Pirineos, Mouthoumet, Maures).
Fuera de estas regiones, en el Macizo central y en los macizos cristalinos del
zcalo de los Alpes, el Paleozoico inferior es desconocido, ya sea porque falta 0
porque no haya sido caracterizado paleontolgicamente, o porque haya sido incorpo-
rado en las series metainrficas hercinianas, siendo este ltimo caso el ms general,
como ocurre en el Macizo central.

A) Las Ardenas forman un macizo antiguo que debe la parte esencial de SU

estructura al ciclo herciniano: de sur a norte, el anticlinal de Brabant, el sinclinal
de Namur -donde se desarrollarn los principales depsitos hulleros del Carbon-
fero-, el 'anticlinal de Condroz que cabalga ampliamente el sinclinal de Namur,
el sinclinal de Dinant, el anticlinal de Rocroi y el sinclinal de Charleville, seguidos
del sinclinal de Eifel en el macizo esquistoso renano, y al final, el anticlinal de
Givonne (fig. 4-11).
Los afloramientos del Paleozoico inferior se encuentran naturalmente en las zonas
anticlinales donde se observa claramente la discordancia del Devnico, que dibuja
la forma del anticlinal herciniano por encima de las estructuras caledonianas mucho
ms acentuadas (vase fig. 4-26).' En funcin de esta discordancia, los terrenos del
Paleozoico inferior estn ms o menos bien conservados; completos en el anticlinal
de Brabant y el anticlinal de Condroz, se reducen al Cmbrico y al Ordovcico
(Tremadoc) en el anticlinal de Rocroi, slo al Cmbrico en el anticlinal de Givonne.
Esto sita a las zonas ms erosionadas anteriormente al Devnico, o sea, las ms
elevadas, al sur de las Ardenas actuales, argumento que milita en favor de una
extensin mucho ms ancha de la cadena caledoniana hacia el sur (como la esquis-
 La era primaria o paieozoica 427

Fig. 4-12. Mapa geoldgico del macizo arrnoricano.

Este mapa est destinado a situar los grandes conjuntos del Paleozoico inferior y del Paleozoico superior.
El Precmbrico no se ha representado: debe pues compararse este mapa con el de la figura 3-12 que representa la
distribucin del Precmbrico. La serie de las areniscas y esquistos rojos transgresiva entre Paimpol y Saint-Quay,
de edad indeterminada pero probablemente prmica, se ha representado como cobertera de las cuencas sedi-
mentarias.
Ntese que, conforme a la edad de las transgresiones, el Paleozoico inferior est representado en todos los lugares
excepto en Bretaa del noroeste (Dommonaea), donde las transgresiones no llegan hasta el Devnico: ntese el
Devnico del cabo 'Frhel y de Morlaix, que se apoyan directamente sobre el Precmbrico (vase fig. 4-14).
Para el Paleozoico superior deber observarse que est principalmente bien representado en la parte axial del macizo
armoricano (sinclinal de Chgteaulin-Laval). Deber notarse la disposicin transgresiva del Carbonlfero inferior
(Dinantiense), consecuencia de la fase orognica bretona (sinclinal de Laval, sinclinal de Ancenis por ejemplo) y
la independencia de la situacin del Carbonlfero superior (Estefaniense), consecuencia dela gran fase orognica
sudete que ha plegado el macizo armoricano (por ejemplo Estefaniense de Littry al oeste de Caen, o de Chantonnay
en la Vende, directamente sobre el Precmbrico).
Los granitos representados son los atribuidos a la orognesis herciniana y, ms partifularme?te, a la fase sudete.
se ve que pertenecen a dos categorlas: los granitos hojosos, sintectnicos, en la Bretana meridional y en la Vende:
donde estn asociados a rocas metamrficas; granitos en plutones con borde cincunscrito, postectnicos, en Bre-
taiia septentrional y en Normandla, donde se encuentra el clebre granito de Flamanville. En el limite de los dos
dominios, ciertos granitos tienen una posicin intermedia que muestra que los plutones circunscritos se enraizan
en los granitos hojosos. No deber olvidarse que una parte de los granitos armoricanos son de edad precmbrica,
principalmente en el Bocage normando y el Bocage de Mans: aqul no han sido representados (vease fig. 3-12).
428 Estratigrafia

tosidad general que, con buzamiento de direccin sur, indica un empuje relativo
del sur hacia el norte, al menos localmente).
El Paleozoico inferior, caracterstico del geosinclinal de las Ardenas, est ente-
ramente representado por facies terrgenas, bajo forma de una potente serie de
esquistos, cuarcitas y grauwackas. Los niveles cmbricos dan las pizarras de las
Ardenas (capa de Fumay, capa de Revin) bien desarrolladas en el anticlinal de
Rocroi.

B) El macizo armoricano tiene una historia compleja, ya que presenta amplios

afloramientos precmbricos que testimonian una orognesis cadomiense; pero los ras-
gos generales de su estructura pueden atribuirse a la orognesis herciniana que ha
emplazado un cierto nmero de sinclinales, de los cuales la figura 4-12 sita lo
esencial a una y otra parte de un sinclinal axial ms importante, el sinclinal de
Chiiteaulin-Laval.
En el Cotentin, los 2000 m de esquistos de Carteret, de edad Georgiense, marcan
sin duda el borde meridional de la fosa de las Ardenas.
Pero en todas partes el Paleozoico inferior del macizo armoricano caracteriza la
cresta de Europa central: por un lado, las facies son nerticas en las zonas sumergi-
das, por otro lado ciertas partes se conservan emergidas ms o menos tiempo: la
transgresin del ~ m b r i c oinferior no sobrepasa el Cotentin; con el Cmbrico medio,
el mar invade el Bocage normando en el norte; con el Cmbrico superior, avanza
hacia la Vande y principalmente hacia una fosa armoricana media sensiblemente
superpuesta al actual sinclinal de Chiiteaulin-Laval, dejando persistir al norte y al
sur dos cordilleras que sern recubiertas por el mar en el Silrico (Ligeria al sur,
Mancellia al norte), mientras que la Domnoea permanecer emergida hasta el Dev-
nico. Esta paleogeografa es la de una zona elevada, bordeada tanto al norte como
al sur por el mar, que la rebasa progresivamente (fig. 4-14).

El corte de los clebres sinclinales de May y de Urville en el Bocage normando dar

una idea de la serie armoricana all donde es ms completa; sucesivamente (fig. 4-13):
- el Cmbrico, representado por:
Ca, pudingas purpreas, de edad Cmbrico medio (Acadiense), retrabajando fre-
cuentemente los granitos precmbricos (como por ejemplo los que descansan sobre
el macizo de Athis),
0--,
/
N / \
MAY LAlZE LA VILLE URVILLE

Fig. 4-13. Corte geoldgico esquemtico de los sinclinales de May y de Urville.

Ntese el bisel de areniscas arrnoricanas que, representado en el sinclinal de Urville, no lo est en el sinclinal ,de
May; este hecho subraya la transgresividad de la arenisca arrnoricana extendida hasta reposar sobre el Precrnbrlco
(regin del Bocage de Le Mans o Mancellia y del bajo Loira o Ligeria) (v6ase fig. 4-14).
La transgresin discordante del Jursico sobre los sinclinales d e M a y y de Urville es la ms clsica de Francia
(vase cap. 2).
Las siglas son las utilizadas en el texto.
 La era primaria o paieozoica 429

Transgresin del Ordovcico

Transgresin del Crnbrico superior
Transgresin del Cmbrico medio
IJI] Transgresin del Crnbrico inferior

Fig. 4-14. Esbozo de las transgresiones del Paleozoico inferior (segBn J. Cogn y P. Pruvost).
Ntese que solamente el noroeste de Bretaa (Domnonaea) permanecer emergida y posiblemente una parte de
la Vende, las cuales sern transgredidas por el Devnico (sin embargo, una parte de los esquistos considerados
como precmbricos en la Vende contienen de hecho graptolites: Podra ser que la Vende hubiera sido precoz-
mente transgredida, en todas partes, representando ya el borde de la Mesogea meridional, y que sta haya cono-
cido movimientos caledonianos, ya que el Devnico es discordante) (vase pg. 415).
Esta gran variabilidad en la extensin de los mares es caracterstica de una regin poco profunda que pertenece
aqu a la zona elevada de la Europa media.

Cb, esquistos verdes, sobre los que hay las calizas de la Laize, de color rojo,
frecuentemente explotadas como mrmol,
Cc, areniscas feldespticas;
- el Ordovcico representado sucesivamente por,
0 1 , la arenisca armoricana, cuarcita de color rojo que da los principales relieves
de la regin (principalmente el monte Avaloirs, 417 m, punto culminante del macizo
armoricano), sobre los que hay el mineral de hierro de Normanda bajo forma de
una oolita ferruginosa,
0 2 esquistos pizarrosos inferiores (equivalentes a las pizarras de Angers) con
Calymene (trilobite),
0 3 areniscas de May cuyo papel morfolgico es anlogo al de las areniscas
armoricanas y donde una pasada de esquistos con Calymene tristani separa la arenisca
de May inferior y la arenisca de May superior,
0 4 esquistos pizarrosos superiores.
Las faunas contenidas en estas series muestran que los lmites estratigrficos no corres-
ponden a los lmites litolgicos: la arenisca armoricana, transgresiva -falta en el sinclinal de
 Estratigrafia

May-, pobre en fauna, se atribuye al Arenig, de manera que falta el Tremadoc entre el
Cmbrico y el Ordovcico; el Llandeilo corresponde a los esquistos pizarrosos inferiores y
a las areniscas de May inferiores; el Caradoc, a las areniscas de May superiores y a los
esquistos pizarrosos superiores. ste es un buen ejemplo de la dificultad de establecer lmites.
- El Silrico representado por esquistos negros con graptolites, intercalados de lente-
jones de calizas con Cardiola interrupta (lamelibranquios).
Este corte ilustra nuestra explicacin: la transgresin de las pudingas purpreas
que comienza con el Cmbrico medio (de a.h la dificultad de definir la orognesis
cadomiense); la serie presenta lagunas: la ausencia del Tremadoc entre el Cmbrico
y el Ordovcico seala la transgresin del Ordovcico; las facies son nerticas, a
excepcin de las del Silrico cuyos esquistos negros son testimonio de una sedimen-
tacin en el fondo de un mar cuyas condiciones eran reductoras.
En otra parte, la serie sedimentaria ser menos completa, reducindose por la base
siempre discordante; pero las facies permanecen, sino idnticas, al menos parecidas;
No obstante, es necesario sealar la existencia de queratdfiros en la base del Cm-
brico en los Coevrons; no se excluye que representen erupciones ligadas a la historia
terminal de la cadena cadomiense.
C) La Montaa Negra se presenta actualmente (fig. 4-15) como un macizo divi-
dido en dos partes por una falla inversa de edad terciaria cabalgando hacia el norte
(falla de Thor, del nombre del ro que riega Mazamet). Esencialmente, est consti-
tuida por materiales de edad precmbrica (macizo del' Agout, Montaa Negra), bor-
deada al norte (montes de Lacaune) y al sur (montes de Minervois, montes de Fau-
gkres, montes de Pardailhan) por terrenos primarios, estos ltimos formando escamas
cabalgantes hacia el norte y mantos corridos hacia el sur (manto de Faugkres, manto
de Pardailhan).

Fig. 4-15. Mapa geoldgico de /a Montaa Negra.

El eje de la Montaa Negra est formado por un domo de terrenos metambrficos que van de los gneises a !os
filadios de edad precmbrica (macizo de Agout); filadios precmbricos afloran igualmente alrededor del macizo
g!anltico de Mendic, que es tambin de edad precmbrica. Los otros granitos, de los cuales el ms clebre es el de
Sidobre, cerca de Castres. son de edad herciniana.
N o se ha hecho ninguna distincibn en los terrenos primarios, ni desde el punto devista estratigrfico ni desde el
punto de vista tectbnico.
 Lmina V

F o t o 1. El Carbonifero superior de B ~ J -
les (Alpes de la Alta Provenza).
El Estefaniense (St) afecta a la facies
de esquistos con plantas continentales.
Tiene superpuestas las areniscas del Tri-
sico inferior (Ti) ligeramente discordan-
tes. formando cornisa.

F o t o 2. El Prmico del domo de Barrot

(Alpes marltimos).
El Prmico (Pr) afecta a la facies saxo-
niense de areniscas y esquistos rojos
continentales. Tiene superpuestas las are-
niscas del Trisico inferior (Ti) cuya
cornisa marca el llmite septentrional de
las clebres gargantas de Daluis.
De la foto 1 a la foto 2, ntese que el
mismo Trisico inferior transgrede indi-
ferentemente sobre el Carbonlfero supe-
rior o el PBrmico; lo cual subraya el hecho
de que marca el principio del ciclo alpino
(.y, tambin, que el.Prmico est repar-
tido en cuencas limitadas).
432 Estratigrafa

N
MONTES DE MACIZO DEL
LACAUNE AGOUT

Fig. 4-16. Mapa geolgico de l a Montaa Negra (segn B. Ghze).

Este corte, esquemtico, se limita a la vertiente norte y a la zona axial de la Montaa Negra.
Los mantos d e la vertiente sur'no han sido representados (vase tomo 3).
Los signos son los utilizados en el texto.

El Paleozoico inferior que se encuentra aqu caracteriza el borde septentrional de la

Mesogea meridional; sucesivamente (fig. 4-16) :
- el Cmbrico, representado por:
C1, las areniscas de Marcory con Olenopsis (trilobites) (Georgiense); las areniscas
de Marcory, en la regin de Mendic, que recubren en transgresin los terrenos
precmbricos as datados (vase pg. 400),
C2 Calizas con Archaeocyathus y Mimacca (trilobite) (Georgiense),
C3, esquistos con Paradoxides (trilobite) (Acadiense),
C4, la arenisca de Barroubio (Postdamiense);
--
el Ordovcico, representado sucesivamente por:
01, esquistos muy fosilferos con trilobites (Euloma, Nioboe) (Tremadoc),
0 2 , areniscas con Lingula y bilobites (pista doble, traza de gusanos o de trilo-
bites?) sobre las que descansan esquistos con grandes ndulos en cuyo interior se
encuentran bonitos trilobites (Arenig y Llandeilo p.p.),
0 3 , areniscas y conglomerados con Trinucleus (Trilobite) (Llandeilo p.p.),
0 4 , calizas con cstidos (Caradoc);
- el Silrico, representado por esquistos negros con graptolites intercalados con lente-
jones de calizas con Cardiola interrupta (lamelibranquios).

Esta serie difiere de la del macizo armoricano por su extensin y su continuidad:

la transgresin empieza en el Cmbrico inferior y no existen lagunas en la serie
(por ejemplo el Tremadoc no falta entre el Cmbrico y el Ordovcico). Por sus facies,
donde abundan los esquistos, indica la proximidad de la fosa mesogea meridional;
pero las numerosas intercalaciones de arenisca sitan a la Montaa Negra en el borde
inmediato de la cresta de la Europa central.

D) En los Pirineos, encontramos facies ms uniformemente esquistosas, ms neta-

mente caractersticas de la fosa mesogea meridional; por desgracia, estn general-
mente desprovistas de fsiles y con frecuencia afectadas por un metamorfismo que
afecta a la totalidad de los terrenos cambro-ordovcicos hasta el Caradoc incluido pero
sin el Silirico; de manera que, en los esquistos de Balatg, de Canaveilles, etc., slo
se han reconocido espordicamente el Cmbrico y el Ordovcico. Por el contrario,
el Silrico es muy caracterstico bajo forma de esquistos negros con graptolites, que
juegan en la tectnica herciniana de los Pirineos un papel' esencial (aqu se produce
un despegue de cobertera, vase tomo 3).

E) Finalmente, en Provenza, se han descubierto en el oeste del macizo de los

Maures, en las flades del monte Fenouillet, cerca de HyGres, graptolites del principio
del Silrico (Llandovery-Tarannon); pero no se ha caracterizado ningn otro nivel.

F) En otras partes de Francia, el Paleozoico inferior no est bien caracterizado;

se le atribuyen frecuentemente esquistos y areniscas antiguas; si bien recientemente
 La era primaria o paleozoica 433
han confirmado esta opinin descubrimientos micropaleontolgicos y medidas de edad
absoluta, en los Vosgos septentrionales, para los clebres esquistos de Steige que son
de edad ordovcico-silrica (han sido estudiados a propsito del metamorfismo de
contacto; vase tomo 1) y en el sudoeste del Macizo central, para las pizarras de
Alassac y las areniscas de Thiviers, generalmente estas atribuciones se hacen sin prue-
bas y estn sujetas a revisin.
Este rpido resumen del Paleozoico inferior en Francia da la posicin de este pas
respecto al marco paleogeogrfico europeo. Debe notarse que mientras que el Cm-
brico y el Ordovcico son relativamente variados, las facies tienden a homogenei-
zarse en el Silrico, representado en general por esquistos negros con graptolites;
salvo en las Ardenas, donde las facies areniscosas son ms abundantes en el Silrico,
testimoniando probablemente la proximidad del antepas.

5. CONCLUSIONES SOBRE EL PALEOZOICO INFERIOR

Estos hechos podran generalizarse para el conjunto de Europa central; princi-

palmente, es en el Cmbrico del macizo de Bohemia que en el siglo pasado Rarrande
describi una clebre fauna primordial, esencialmente constituida por trilobites; y
en el Silrico de la Lysa Gora, en Polonia, fueron descritas admirables faunas de
graptolites.
Las series del geosinclinal caledoniano son, en conjunto, mejor conocidas. Se
oponen varios tipos de facies; unas, internas, caracterizadas por efusiones ofiolticas
asociadas a radiolaritas, series detrticas precoces (grauwackas), un metamorfismo
marcado (las ofiolitas han evolucionado frecuentemente a anfibolitas, mientras que
las grauwackas dan gneises) e intrusiones granticas (bien representadas en Escandi-
navia); y zonas externas de constitucin ms banal, donde predominan los esquistos
y las fl'ades poco terrgenas, mientras que las grauwackas aparecen ms tardamente
en el techo de la serie. Y es que aqu el conjunto de los terrenos paleozoicos ha
permanecido en la disposicin dada por el ciclo caledoniano; habiendo escapado a
las orognesis posteriores, pueden analizarse sin dificultad, lo cual no era el caso en
los del geosinclinal mesogeo. Es por ello por lo que todos los estratotipos del Paleo-
zoico inferior han sido escogidos en el dominio caledoniano, esencialmente en el
Pas de Gales.
Estos fenmenos se encuentran tambin en el nordeste de Amrica, donde la
cadena de los Alleghanys debe su formacin a los movimientos caledonianos; se
reconocen igualmente facies internas, metamorfizadas y granitizadas, y facies externas
ms banales; la cadena caledoniana de los Alleghanys est igualmente caracterizada
por los corrimientos hacia su antepas (escudo canadiense), cuya parte esencial parece
remontarse a una fase precoz, llamada tacnica, que se sita entre el Ordovcico y
el\Silrico, (corrimiento de los montes tacnicos en el Estado de Vermont).
Se conoce mal la importancia de los sucesos caledonianos en el resto del mundo:
en el dominio mesogeo en sentido amplio, movimientos importantes ocurrieron durante
e1 Cmbrico (movimientos salairios en Asia central) y al final del Cmbrico (movi-
mientos sardos) sin que se sepa la importancia exacta de estos movimientos ni su
significacin: son ecos de movimientos asnticos o el anuncio de movimientos cale-
donianos propiamente dichos?
Al final del ciclo caledoniano la paleogeografa del mundo ha cambiado; por lo
que respecta a Europa, las consecuencias son esenciales ya que, a partir de aqu,
su historia se encuadrar en funcin de una Mesogea comprendida entre un conti-
nente noratlntico~nico y un continente nigrtico nico, precursor del continente
del Gondwana.
434 Estratigrafia

Paleozoico superior
l . GENERALIDADES
De una duracin de 170 n~illonesde aos, situndose entre -395 y -225 millones,
el Paleozoico superior corresponde al ciclo herciniano o varisco (vase pg. 405)
cuyos efectos parecen, en el estado actual de nuestros conocimientos, mucho ms
generales que los del ciclo caledoniano, aunque con ciertas reservas.
En su base est limitado por la discordancia caledoniana, muy neta en toda la
Europa septentrional, principalmente en el Devnico donde se defini el primer
sistema del Paleozoico superior; pero en varios lugares existen series de posicin
intermedia, como las capas downtonienses, que en general se sitan en la base del
Devnico o en el techo del Silrico y tienen mucha importancia porque son ricas
en peces acorazados.
El lmite superior corresponde a la discordancia herciniana: sta es netamente
postprmica y antetrisica en el dominio del Ural, donde la orognesis es tarda;
pero se sita entre el Carbonfero y el Prmico en Europa occidental, donde la orog-
nesis es precoz; de manera que la posicin del Prmico, segn el criterio orognico,
vara segn una u otra regin. El problema de los lmites no es original, ya que un
ciclo orognico comprende varias fases y adems stas no son necesariamente contem-
porneas en la totalidad de la extensin considerada.
Se distinguen tres sistemas: el Devnico, que debe su nombre al condado de
Devon en Inglaterra; el Carbonfero, cuyo nombre indica la riqueza en carbn; y el
Prmico, caracterizado en la regin de Perm, en URSS, al oeste del Ural. Cada
sistema est dividido en pisos cuyos estratotipos estn todos situados en el dominio
de la cadena herciniana (fig. 4-17): seis para el Devnico, cuyos nombres derivan
de las localidades de las Ardenas belgas o del macizo esquistoso renano en Alemania;
un nmero variable para el Carbonfero y el Prmico cuyas escalas estratigrficas
difieren en Amrica, en Europa occidental y en Europa oriental, De hecho, una parte
de los pisos definidos corresponden a facies continentales y, por este hecho, no estn
de acuerdo con la definicin de un piso (vase pg. 274); es principalmente el caso
para lo esencial de los pisos del Carbonfero y Prmico usados en Europa occidental
en funcin de la paleogeografa de esta regin. Por ello, en la figura 4-17, hemos
situado las escalas estratigrficas segn el pas donde se usan, sin tener en cuenta
el hecho de que los estratotipos correspondan a terrenos marinos o continentales.

A) En el plano paleontolgico, el Paleozoico superior est marcado por el afir-

mamiento de la conquista del medio areo por diversos grupos biolgicos, conquista
apenas esbozada en el Paleozoico inferior. Los vegetales se desarrollarn sobre los
continentes hasta constituir enormes bosques en el Carbonfero; al mismo tiempo los
vertebrados salen del agua con formas intermedias entre peces y tetrpodos (vase
2.a parte) y despus se .desarrollan rpidamente (batracios y reptiles); a su alrededor,
los invertebrados ganan el medio areo y los primeros insectos, primitivos, se encuen-
tran en el Carbonfero (cucarachas, liblulas, entre ellas la clebre Meganeura de gran
envergadura). Este perodo de la evolucin biolgica es capital porque los grupos
aparecen en un orden cronolgico conforme a la clasificacin botnica o zoolgica,
Y porque ciertas formas: transicionales entre dos clases actualmente distintas plan-
tean p~oblemasesenciales de la nocin de evolucin.
La fisonoma de los continentes ha cambiado: ya no es el desierto del Paleozoico
inferior lo que hay que evocar, sino paisajes biolgicos que dependen del clima
-habr desiertos en el Devnico y el Prmico-, de entre los cuales el bosque
hullero es el ms espectacular (vase 2." parte). Las condiciones de sedimentacin
.
,ESCALASUTILIZADAS ESTRATOTIPOS ESCALAS
UTILIZADAS OROGNESIS EDADES
i EN FRANCIA EN' EE.UU. (discordancias) ABSOLUTAS
- Palatina - 225 M.A.
Esquistos piritosos de Tatariense
Turingio Turingia (Alemania) Kazaniense
PERMICO
Arenisca de Sajonia Koungouriense
Saxoniense (Alemania)
- Saaliense
Autuniense Esquistos bituminosos de Artinskiense
Superior Autun (Saona y Loira) (Uraliense)
Estefaniense Zona hullera de
St. Etienne
- Asturiana
1 /
CARBON~FERO
Medio 1 Wesffaliense
stfaliense

Namuriense
1
Zona hullera
de Westfalia
(Alemania) 1
Pensilvaniense

-
Moscoviense

- Sudete
Viseense Caliza
Inferior Dinantiense de Dinant Mississipiense
Tournaisiense (Blgica)
- Bretona
Fammeniense Esquistos de Famenne
Superior (Blgica)
Frasniense Caliza. de Frasnes
(Blgica)
Givetiense Caliza de Givet
Medio (Ardenas)
DEV~NICO Eifeliense Esquistos de Eifel
- (Alemania)
Grauwackas
de Coblenza
Siegeniense (Alemania)
Inferior
Gedinniense 1 Pudingas de Gedinne

Ardenas
Flg. 4-17. Cuadro de las divisiones del Paleozoico superior.
(fin del ciclc
caledoniano)
436 Ectratigrafa

cambiarn en la medida en que el manto vegetal controle la erosin de las regiones

emergidas y disminuirn en concordancia, los aportes detrticos en el mar; as podrn
desarrollarse las facies calcreas, bastante raras en los perodos anteriores; mientras
que los perodos o las regiones de sedimentacin terrgena adquirirn en lo sucesivo
un sentido preciso en funcin del clima o de la orognesis.
En detalle, el Paleozoico superior est caracterizado:
- por la desaparicin de ciertos grupos, como los graptolites, que nos dan as
un lmite preciso con eI Paleozoico inferior;
- por la aparicin o, al: menos, el real desarrollo de grupos apenas aparecidos
en el Silrico:
O para los invertebrados: los grupos de los ammonoideos bajo forma de goniatites
de los cuales los primeros aparecen posiblemente en el extremo superior del Silrico
de los Alpes crnicos, de climenias conocidas del Devnico superior que casi no le
sobrepasan, de ammonites que aparecen al final del Prmico; los primeros insectos
conocidos son del Carbonfero;
e para los vertebrados, los grupos de los agnatos (ostracodermos) y de los gna-
tstomos (placodermos), que constituyen toda una fauna de peces acorazados en el
Devnico; aparicin de los batracios al final del Devnico y desarro110 en el Carbo-
nfero de un grupo .de gran tamao, los estegocfalos; aparicin de los reptiles
en el Carbonfero y desarrollo de un grupo de gran tamao a partir del Prmico,
los teromorfos;
O para la flora, confirmacin de las psilofitales en el Devnico, despus, al final
de este sistema y en el Permo-Carbonfero explosin de todos los grupos de pterid-
fitos que alcanzan tamao de rbol: filicales, licopodiales (Lepidodendron, Sigillaria),
equisetales (Calamites), etc.; aparicin de las pteridospermas (los clebres helechos
con semilla))) en la parte superior del Devnico, de las gimnospermas bajo forma
de cordaitales desde el Carbonfero y de coniferales desde el Prmico;
O para la microfauna, por ciertos grupos de los cuales el ms importante es el de
las fusulinas, que aparecen en el Carbonfero;
- por la falta de ciertos grupos que no se desarrollarn hasta el Secundario,
principalmente: los ammonites -que slo aparecen tmidamente en el Prmico supe-
rior-, los belemnites, etc., para los invertebrados; los peces telesteos, las aves y
los mamferos, para los vertebrados; las angiospermas para los vegetales.

B) En el plano estratigrfico, los grupos ms importantes son:

- entre los invertebrados: los trilobites, que conservan su generalidad en todo
el Paleozoico superior, los goniatites, muy utilizados en estratigrafa a partir del
Devnico;
- entre los microfsiles, las fusulinas, en las que se basa la estratigrafa del
permo-carbonfero de la Mesogea;
- los vegetales, base de la estratigrafa del Permo-Carbonfero continental, prin-
cipalmente de las cuencas hulleras.

C) En el plano orognico, el Paleozoico superior corresponde al ciclo herci-

niano, cuyas principales fases son (vase fig. 4-17): la fase bretona, entre el Devnico
y el Carbonfero, sudete entre el Carbonfero inferior y medio, astrica entre el
Carbonfero medio y superior, saaliense entre el Carbonfero y el Prmico (fase prin-
cipal en Amrica del Norte, donde se denomina apalachiense), palatina entre el
Prmico y el' Trisico (fase principal en el Ural).
La orognesis herciniana fue, como veremos, muy general, ms que la orognesis
caledoniana -al menos en lo que se conoce-, e igual, sino ms general, que la
orognesis alpina.
 La era primaria o paieozoica 437

2. LA PALEOGEOGRAF~ADEL PALEOZOlCO SUPERIOR

A) A escala mundial, el hecho principal es la soldadura del escudo laurentiano
con el escudo fenno-sarinatiense por la cadena caledoniana en un continente noratln-
tic0 nico. Se observar pues (fig. 4-18):
- cuatro grandes masas continentales, una meridional -segin su posicin
actual- formada por el escudo nigritico (precursor del Gondwana), dos septentrio-
nales, el continente noratlntico y el continente siberiano (precursor del Angara)
separados por un brazo de mar, en el emplazamiento del Ural; al que se une la
Antrtida, que est separada del conjunto nigrtico por un brazo de mar donde se
formar una cadena herciniana austral (vase infra);
- dos grandes cinturones orognicos: uno mesogeo que separa las masas conti-
nentales septentrionales y meridionales, en comunicacin con el mar Ural que parece

1- REGIONES MARINAS

Fig. 4-18. Paleogeografla del Paleozoico superior.

Dada la duracin del Paleozoico superior, este mapa es slo un esquema que muestra los mt5ximos de extensibn de
los mares, sin que estos mximos sean necesariamente contemporneos. Por otro lado, la importancia de la orog-
nesis herciniana es tal, que amplias regiones figuradas como marinas darn lugar a cadenas de montaas durante
el Permo-Carbonifero y sern luego retomadas por transgresiones en limites diferentes: por esta ltima razn, el mapa
representa sensiblemente la paleogeografla del Devnico, anterior al gran acontecimiento herciniano. La serie de las
figuras 4-21 a 4-25 permitir comprender l a amplitud de estas modificaciones a escala europea.
La expresin Nigritia utilizada aqul lo es slo hasta el Devnico; despues se utiliza Gondwana (vase pg. 410).
 La era primaria o paleozoica 439
as dependiente de la Mesogea; el otro, actualmente peripacfico, que se encuentra
en el borde oeste del continente noratlntico (geosinclinal cordillerano en Amrica
del Norte), en el borde oriental del continente de Angara (Asia oriental), en el borde
occidental (parte occidental de los escudos sudamericanos -geosinclinal andino-)
y oriental (este de Australia -geosinclinal tasmnico-) del escudo nigrtico. A los
que se une un cinturn, especie de otra Mesogea, actualmente austral, desarrollado
en Amrica del Sur entre los escudos brasileo y patagnico, pasando por el sur
de Africa (montaa de el Cabo): unindose sin duda al geosinclinal tasmnico, sepa-
raba as la Nigritia del continente antrtico del que parece depender el escudo
patagnico*.
La orognesis herciniana de estos diferentes cinturones soldar todos los conti-
nentes en una Pangea nica a la que se opondr una Panthalassa. Para la recons-
titucin de sta (vase supra, fig. 2-42), se mide cun diferente era la posicin de
los continentes de su posicin actual.
a) EN EL D E V ~ N I C O , la cadena caledoniana ser objeto de una erosin intensa
bajo un clima subdesrtico; el resultado sern potentes series detrticas denominadas
viejas areniscas rojas (las old red sandstone de los autores ingleses) que sobrepasan
el lmite en algunos lugares de la cadena caledoniana propiamente dicha y se extien-
den alrededor de ella en los escudos vecinos hasta el borde del mar mesogeo. Por
esta razn, se habla frecuentemente de un continente de las viejas areniscas rojas
para designar, por extensin, el continente noratlntico.
Estas viejas areniscas rojas pueden acumularse en varios miles de metros, en
una alternancia montona de conglomerados, de areniscas ms o menos groseras y
de esquistos de colores variados: rojo, violceo, verde. Su facies es particular: lito-
lgicamente, testimonian frecuentemente un retrabajamiento por el viento tal como lo
atestigua la presencia de granos de arena redondeados y mates, cantos con facetas
y numerosas ripple-marks; paleontolgicamente, se caracterizan por faunas pobres,
de carcter laguno-lacustre (miripodos, crustceos y peces primitivos, siendo los dos
grupos ms caractersticos los gigantostrceos y los peces acorazados -agnatos o
ostracodermos y gnatstomos o placodermos-) rodeados de una dbil flora de crip-
tgamas que anuncian la del Carbonfero. De manera que se admite que los conti-
nentes de viejas areniscas rojas deban tener la fisonoma que tienen actualmente las
regiones subdesrticas: vastas regiones sometidas a la accin del viento pero donde
se acumulan, en el momento de las raras y potentes precipitaciones, grandes masas
de depsitos areno-pelticos con, en varios lugares, extensiones lacustres poco pro-
fundas donde se refugia la poca vida animal, rodeadas de una dbil cortina vegetal;
es decir, un paisaje anlogo al del Tchad, que se toma por ejemplo.
Esto no significa, sin embargo, que el clima fuera en todos los lugares desrtico:
segn los estudios paleomagnticos (fig. 4-19), el continente de las viejas areniscas
rojas parece haber estado situado en la zona de desiertos subtropicales, mientras que
los corales proliferaban en los mares que le rodeaban en posicin ecuatorial: el
ecuador pasaba entonces por el noroeste de Amrica del Norte y el nordeste de
Europa, mientras que los polos se situaban respectivamente en el Pacfico y el Atln-
tic0 sur (vase fig. 1-22).
6 ) Con EL CARBON~FERO,.despus que e n algunas regiones una fase bretona haya
inaugurado la orognesis herciniana, una transgresin general, una de las ms nota-
bles de los tiempos geolgicost, avanza sobre todas las masas continentales en el
Carbonfero inferior: so,bre el continente noratlntico en Europa (transgresin dinan.
tiense), en Amrica del Norte (transgresin mississipiense), sobre el continente nigri.
* De hecho, en el escudo patagnico, mucho es herciniano. No es un verdadero escudo.
t Por su amplitud, es comparable a la del Crethcico superior que, por otra parte, ocupa sensiblemente
la misma posicin cronolgica relativa en el ciclo alpino (vase pg. 524).
440 Estratigrafa

tico (transgresin del Carbonfero sahariano, por ejemplo), etc.; sobre los conti-
nentes as transgredidos, se depositan calizas (las calizas dinantienses de Europa,
calizas mississipienses de Amrica del Norte). Mientras ,que comienzan a emerger, por
los efectos de la fase bretona (fase eoherciniana), los primeros esbozos de cadenas
hercinianas que alimentan la sedimentacin de un flysch en las fosas marinas (facies
Culm en Europa, por ejemplo). Con el Carbonfero medio y superior, la cadena herci-
niana comienza a formarse por las fases sudete y astrica, esenciales en el dominio
mesogeo occidental (Amrica del Norte, Europa occidental) saaliense, esencial en el
dominio mesogeo oriental y sus dependencias (Urales) y el cinturn peripacfico
donde los movimientos son intraprmicos (fase tardiherciniana), o trisicos. Mientras
que se acumularn depsitos hulleros en el borde de la cadena en el Carbonfero
medio (cuencas hulleras parlicas marinas) y en el interior de la cadena en el Car-
bonfero superior (cuencas hulleras lmnicas continentales).
Ello es debido a que, en funcin de la lenta migracin del eje de los polos
situados respectivamente en el mar del Japn y en el Atlntico Sur, el ecuador pasa
ahora por el sur de los Estados Unidos y el sur de Europa (fig. 4-19), en medio de
Ias regiones que emergen a continuacin de la orognesis herciniana; un exuberante
bosque hullero podr entonces desarrollarse. Pero estas facies no son las nicas en
el Carbonfero: por ejemplo, una zona de evaporitas se desarrolla en las regiones
septentrionales de Amrica del Norte, de Groenlandia y del norte de Europa, segn
una banda que entonces estaba en posicin subtropical.

c) EL LMITE CARBON~FERO-PRMICOmarca un cambio capital en el plano paleo-

geogrfico y climtico. A continuacin de las surrecciones hercinianas, parece que
los cuatro conjuntos continentales, continente noratlntico, continente siberiano, con-
tinente nigrtico, y continente antrtico, hasta entonces separados, hayan sido provi-
sionalmente reunidos en una Pangea (vase fig. 2-42), lo que explica ciertas carac-
tersticas comunes en su flora y fauna. Pero casi inmediatamente tendrn lugar trans-
gresiones en el este del dominio mesogeo (hasta el Mediterrneo oriental) y el Ural,
tendiendo de nuevo a aislarlos, de manera que la fauna y flora evolucionarn de
manera distinta, con lo cual se podrn distinguir, principalmente, floras y faunas
del Gondwana en el continente nigrtico -desde entonces denominado continente del
Gondwana- y del Angara en el continente siberiano -desde entonces denominado
continente del Angara- tanto el uno como el otro originales durante el Prmico, el
Trisico y diversos niveles del Jursico, incluso del Cretcico.
A partir de este momento, despus de la reconstitucin de los cinturones orog-
nicos mesogeos y peripacficos, la historia paleogeogrfica mundial estar dominada
por las distensiones del continente del Gondwana (sta precoz, desde el Prmico) y
del continente noratlntico (sta tardia, a partir del Cretcico) que repartirn los
continentes segn un esquema nuevo cada vez ms prximo al actual. Para A. We-
gener esto era la prueba de una necesaria ((deriva de los continentes)) sobre la que
dio numerosos argumentos a los que se unen actualmente los resultados del paleomag-
netismo y de las anomalas magnticas ocenicas. Gracias a estos mtodos nuevos,
podr seguirse el recorrido de cada uno de los fragmentos de la Pangea (vase figu-
ra 2-45). El eje de los polos aparece ahora situado, despus de una larga migracin
(vase fig. 1-22) en un plano meridiano que contiene el eje de los polos actuales,
al menos para Amrica del Norte (100-120" de long. Este) y Europa (140-160" de
long. Este). De manera que, a partir del Prmico, las zonas climticas tendrn, al
menos para estas regiones, una posicin subparalela a las actuales con un simple
desplazamiento latitudinal. La evolucin climtica en el curso de los tiempos se
traducir en lo sucesivo, en un acercamiento progresivo del polo a su posicin actual,
por un lento paso de zonas climticas de ms clidas a ms fras: en Amrica del
Norte y en Europa, a travs de vicisitudes diversas, el clima se enfriar hasta la
 La e r a primaria o paieozoica 441
poca actual. Pero debe notarse que en otras regiones es el fenmeno inverso el que
se produce, como por ejemplo en la parte sur del continente del Gondwana, donde
el clima ir calentndose, ya que es an fro en el Prmico y ya clido en el Trisico;
ya que no se trata de un enfriamiento -o de un calentamiento- en el sentido abso-
luto, sino de un desplazamiento de las zonas climticas en funcin de la migracin
del eje de los polos': Pero tanto. al principio como al final de esta evolucin se super-
pone una misma variacin climtica absoluta, mostrando as la diferencia de natu-
raleza: las glaciaciones se sitan, al principio en el lmite Carbonfero-Prmico y
al final en el Cuaternario; una y otra suceden a dos orognesis, respectivamente la
herciniana y la alpina.
La glaciacin Permo-carborzfera se conoce slo en el actual hemisferio sur (vase
supra, fig. 2-32), en las diferentes partes del gondwana donde se conocen las super-
ficies estriadas por los glaciares, sus morrenas o 'tillitas (en Africa del Sur, fig. 4-20
-clebre tillita de Dwycka-, en la India peninsular, en Australia), o conglomerados
de origen morrnico intercalados en las series marinas (Amrica del Sur, que deba
encontrarse en la periferia del casquete glacial, all donde ste llegaba al mar). El
conjunto del continente del Gondwana deba estar situado alrededor de uno de 10s
polos, en el emplazamiento del actual Atlntico Sur; por el contrario, el otro polo
deba situarse en pleno ocano Pacfico, en el emplazamiento de la actual Siberia
oriental; lo que explica la ausencia de trazas glaciales en el actual hemisferio norte;
y subraya, tanto en un caso como en el otro, el necesario desplazamiento posterior
de los continentest.
Los climas estaran pues muy diferenciados en este momento; lo que dio a
A. Wegener y despus a E. Argand, hace ya mucho tiempo, argumentos para la
nocin de deriva de los continentes: la vecindad actual de depsitos contemporneos
de hulla y tillitas, como entre Timor y el noroeste de Australia, es un ndice a favor
de la dislocacin del continente del Gondwana seguido de la deriva de cada uno de
sus fragmentos, causa de un acercamiento de regiones antes alejadas; aqu adems,
el magnetismo aporta argumentos nuevos a esta manera de ver las cosas (vase
pgina 360).
d) EL PRMICO anuncia una evolucin que ser caracterstica del Secundario
y del Terciario, el ciclo alpino. El mar empieza a reconquistar el emplazamiento de
los cinturones orognicos mesogeo a partir de un Thethys oriental dependiente de
la Panthalassa (fig. 2-42) y peripacfico (Asia oriental, Amrica del Norte) de 10s
cuales, no obstante, diferentes partes quedan emergidas (respectivamente: Europa
occidental; centro y este de Amrica del Norte). De manera que las comunicaciones
persisten entre las diferentes masas continentales -continentes noratlntico, de An-
gara, del Gondwana- suficientemente difciles para asegurar a cada uno una cierta
originalidad de flora y fauna.
Determinado por las medidas paleomagnticas realizadas en Amrica del Norte
o en Europa, el eje de los polos parece ahora situado en los planos meridianos
que contienen el eje de los polos actuales; o sea, para el polo norte, una posicin
de alrededor de 140 de longitud E y 400 d e latitud N segn las medidas europeas,
o una posicin de 100" de longitud E y 40" de latitud N segn las medidas ameri-
canas. Por consiguiente, el ecuador se sita sobre el sudeste de Amrica del Norte,
el sudoeste de Europa y el nordeste de Africa; el trpico (norte) pasa por el noroeste
de Amrica del Norte y el nordeste de Europa, el trpico (sur) por Amrica Central
y el noroeste de Africa (fig, 4-19 C).
* La sucesin de los episodios glaciales en Africa es conforme a esta lenta migracin de las zonas
climticas. Al final del Ordovicico, el casquete glacial est a nivel del Sahara; al final del Carbonfero
est al nivel de Africa del Sur; lo cual, grosso modo, corresponde a una traslacin del sur hacia el norte.
A partir de aqu, el (pa1eo)clima deber calentarse en el transcurso del Secundario y del Terciario.
t Vase nota de la pgina 439.
 Estratigrafa

Lo primordial del dominio herciniano de Amrica del Norte y de Europa occiden-

tal se encuentra pues en posicin intertropical. Como adems, pasado el episodio
glacial del lmite Carbonfero-Prmico el clima es en conjunto ms clido, se desarro-
llan potentes series detrticas continentales de conglomerados, areniscas y esquistos,
todos de color rojo: son las nuevas areniscas rojas del continente noratlntico (new
red sandstone), con flora relativamente clida (Callipteris, Walchia).
Tales formaciones detrticas existen tambin en el Gondwana y el Angara; pero
stas, situadas en posicin latitudinal ms elevada, tienen floras ms fras, Glossop-
teris (que se reconoce ya en las formaciones glaciales del lmite Carbonfero-Prmico)
y Gangamopteris en el continente del Gondwana, slo Gangamopteris en el conti-
nente del Angara; a las que se unen admirables faunas de reptiles teromorfos, prin-
cipalmente en el Gondwana, donde, hecho excepcional, en ellas se basa la cronologa
estratigrfica.
El relativo aislamiento biolgico del Angara y del Gondwana est ms ligado a las
condiciones paleoclimatolgicas que paleogeogrficas: parecen an existir comunica-
ciones terrestres entre uno y otro, que separa la zona de los desiertos subtropicales.
El dominio mesogeo, atravesado por el ecuador, est enteramente comprendido
entre los paralelos 40 norte y sur; al igual que las regiones peripacficas correspon-
dientes, est ocupado por un mar clido en el que se sedimentan calizas con fusulinas,
muy notables (Mediterrneo oriental, Ural, sudeste de Asia, etc.). En los dems lugares
-
las fusulinas faltan.

Fig. 4-20. Distribucin de las estrias glaciales y sentido de deslizamiento de los glaciares al final del Carbonifero
en Africa del Sur (segn Krenkel).
El glaciar sudafricano era esencialmente u n inlandsis superpuesto al zcalo precmbrico: los primeros contrafuertes
d e la cadena herciniana aparecen en la montaa del Cabo; la parte principal de la cadena estaba ms all, hacia el
sudoeste. Esto subraya preferentemente el hecho de que el centro del inlandsis estaba separado de la cadena her-
ciniana y se encontraba, en consecuencia, hacia el noreste d e Africa del Sur, tal como l o sugiere l o esencial de las
estrias observadas.
Este dispositivo est d e acuerdo con la unin de los continentes en una gran Pangea al final del Carbonifero
(vase fig. 2-42).
Comparando con la figura 4-5, que da la reparticin de las trazas glaciales del Ordovicico terminal del Sahara..se
ve que debe suponerse que del final del Ordovlcico al final del Carbonlfero hubo una traslacin absoluta de A f r m
d e una cincuentena de grados en el sentido SSE-NNO.
 LB era primaria o paleozoica 4-43
Deber notarse que en Europa occidental y en Amrica del Norte las nuevas
areniscas rojas, pos,tectnicas, ocupan en relacin con la cadena herciniana la misma
posicin que las viejas areniscas rojas en relacin con la cadena caledoniana; ser
pues Igico tratarlas de la misma manera: ya que se considera que el Devnico
marca el principio del ciclo herciniano debera admitirse que el Prmico inaugura
el ciclo alpino, o sea la Era Secundaria. Pero la pertenencia del Prmico al Primario
es evidente ya que hay una situacin antetectnica (dominio peripacfico, Mesogea
oriental, Ural donde el Prmico ha sido definido). No hay pues solucin que concilie
estas observaciones contradictorias, como es generalmente el caso pa'ra la delimita-
cin de las eras (vase pg. 278); as, la extincin de las principales faunas primarias
(trilobites) o permocarbonferas (fusulinas) al final del Prmico dan un argumento
suplementario para colocar este sistema en el Primario.

B) En Amrica (fig. 4-18) el marco paleogeogrfico del Paleozoico superior no

es esencialmente diferente del del Paleozoico inferior.
La cadena caledoniana, relativamente localizada (cf. supra), es retomada (excepto
en el sudeste del Canad y el nordeste de los Estados Unidos) por la cadena herci-
niana que se extiende mucho ms all. La orognesis herciniana est presente:
0 en todo el dominio apalachiense y en la provincia de Buenos Aires, donde no
ha sido retomada en el curso del Secundario y del Terciario;
0 en todo el dominio cordillerano y andino, donde ha sido retornada por movi-
mientos del Secundario y del Terciario.
La orognesis herciniana es la gran orognesis fini-paleozoica en las Amricas:
en todas partes el (Perrno-) Trisico es discordante.
El cinturn apalachiense se encuentra en la prolongacin del cinturn herciniano
de la Europa occidental (fig. 4-4); da origen a una cadena tumbada hacia el noroeste,
hacia el continente americano. Los Mauritnides del noroeste de Africa se prolongan
sin duda en el substrato del noroeste de Sudamrica (Andes de Venezuela y de
Colombia), donde han sido retomados por la orognesis andina. En Argentina, la
sierra de la Ventana tiene su prolongacin en la montaa del Cabo en Sudfrica
por una parte y en el substrato de los Andes del norte de la Argentina y del norte
de Chile por otra parte (cuenca de Cuyo).
En el dominio cordillerano y andino, los lmites del Paleo-Pacfico son sensi-
blemente los mismos que en el Paleozoico inferior. En este dominio nacern edificios
hercinianos dbilmente oblicuos respecto a las futuras cuencas mesozoicas y terciarias;
excepto en el nivel de Mxico septentrional y de Chile septentrional donde los
orgenos cordillerano y andino cruzan el cinturn apalachiense y el cinturn de la
Ventana: aqu los ejes hercinianos son perpendiculares a la futura cordillera (norte
de Mxico) o muy oblicuos (norte de Chile); lo cual, en estos lugares, plantea pro-
blemas de reunin de los continentes del lado del Pacfico, que tienen la misma natu-
raleza que los problemas de reunin de los continentes de una y otra parte del
Atlntico.
La orognesis herciniana est marcada por diferentes fases, de las cuales la pri-
mera, eoherciniana, se sita al final del Devnico, y la ltima, tardiherciniana, en
el curso del Prmico. Esta orognesis ir ligada a formaciones de carbn casi siempre
de edad Pennsilvaniense en las tierras bajas al pie de la cadena herciniana (como
en Pennsylvania, al pie de los Apalaches en los EE.UU.) o ms extensamente en las
reas cratnicas que han servido de antepas (como en Rio Grande do Sul, en el
Brasil). Potentes granitizaciones ,carb'onferas, de las cuales las ltimas son de edad
Permo-Trisico acompaan esta orognesis. Va seguida de nuevas areniscas rojas
de edad Prmico superior-Trisico que se continan ms o menos en el Jursico
(en ciertas regiones) y que constituyen ciertos paisajes clebres: Colorado National
444 Ectratigrafa
 La era primaria o paleozoica

Monument, Monument Valley, etc., en los Estados Unidos; paisajes del noroeste
argentino, etc.).
Existen transgresiones que han avanzado extensamente sobre las plataformas nor-
teamericanas y sudamericanas (las calizas mississipienses transgresivas son los estra-
totipos del piso): en el Carbonfero se aslan en cuencas que pronto son continen-
tales, principalmente en Amrica del Sur donde, en Rio Grande do Sul, en Uruguay
y en la Argentina septentrional se desarrollan las facies del Gondwana; se encuentran
adems tillitas que constituyen otro argumento para reunir Sudamrica y Africa en
el vasto continente del Gondwana (cf. supra) .
1 . En Mxico, en Amrica Central y en el Caribe* el Paleozoico superior se
conoce en Mxico, en Guatemala y en Belice (fig. 4-20 bis).
En el Devnico la parte noroeste de Mxico (Estados de Sonora y de Chihuahua)
est cubierta por un mar epicontinental donde se depositan series calcreas y dolo-
mticas. Hacia el sudeste la cuenca marina se hace ms profunda y los depsitos se
convierten en netamente pelgicos.
Esta disposicin se mantiene en el curso del Carbonfero. En la parte central de
Mxico, los depsitos de esta edad adquieren a menudo facies flysch.
En el Prmico la paleogeografa est marcada por la existencia de dos plataformas
carbonatadas, una en el noroeste (Estados de Sonora y de Chihuahua) y otra en
el sudeste (Estados de Chiapas y Guatemala), separadas por una o varias fosas sub-
sidentes donde se depositan espesas series terrgenas.
Mientras que la plataforma carbonatada del noroeste mexicano escapa a cualquier
deformacin, las rocas del Paleozoico superior de las dems partes de Mxico estn
sometidas al metamorfismo, al plutonismo y a varias fases de deformaciones; la defor-
macin ms reciente data del final del Prmico (fase palatina). En el norte de
Mxico los gradientes de estos fenmenos son siempre decrecientes en direccin al
noroeste, es decir, hacia la plataforma de Chihuahua-Sonora. Si a esto se aade que
en el norte de Mxico (Estado de Coahuila) las estructuras estn tumbadas hacia
el noroeste y que sobre las costas del golfo de California (Estado de Sinaloa) 10s
ejes de los pliegues del Paleozoico estn orientados en direccin este-oeste, parece
lgico pensar que el edificio herciniano Apalaches-Ouachita se prolonga hacia el
sudoeste y recorta Mxico segn una direccin nordeste-sudoeste, perpendicularmente
a las direcciones alpinas posteriores.
2 . En Amrica del Sur (fig. 4-20 ter, cuarta, quinta, sexta), el Paleozoico supe-
rior se conoce de manera cierta y completa en la cuenca Per-Bolivia y en la cuenca
de Cuyo al nivel de la cordillera de los Andes; y de una manera menos cierta y
menos completa fuera de ella.
a) En la cuenca Per-Bolivia y en la cuenca de Cuyo, separadas por la dorsal
pampeana, son muy numerosas las series fosilferas y sirven de referencia. El Dev-
nico tiene aqu generalmente una facies flysch. Plegado y granitizado durante la fase
eoherciniana, est recubierto en discordancia por el Mississipiense marino en la
cuenca de Cuyo y por el Pennsilvaniense marino en la cuenca Per-Bolivia; las facies
del Mississipiense y del Pennsilvaniense se hacen continentales en direccin al conti-
nente sudamericano sobre el cual se instalan ampliamente en el Pennsilvaniense,
hasta la costa atlntica. El Prmico inferior marino est representado por la cuenca
Per-Bolivia pero parece faltar en la cuenca de Cuyo. Todo el conjunto se pliega
de nuevo durante la fase tardiherciniana, acompaada de una potente granitizacin,
y el Prmico superior (y el Trisico) tienen una facies de areniscas continentales
rojas intercaladas de riolitas.
b ) En los dems lugares el Paleozoico superior es menos completo y menos
* Texto redactado por Marc Tardy.
446 Estratigrafa

Fig. 4-20 ter. Paleogeografla de Amrica del Sur en el Devdnico (fuentes diversas, entre ellas H. J. Harrington,
J. C. Vicente).
1. Devnico marino.
La extensin es la del Devnico medio; el Devnico superior, regresivo, apenas sobrepasa los Ilmites de la cordi-
llera de los Andes.
 La era primaria o paieozoica 447

Fig. 4-20 cuarta. Paleogeografla de America del Sur en el Carbonfero inferior (Mississipiense) (fuentes diver-
sas, entre ellas H. J. Harrington, J. C. Vicente).
1. Depsitos marinos.
2. Depsitos lagunares.
3. Depsitos continentales.
Ntense los efectos de la fase coherciniana entre el Devnico y el Carbonfero por la reparticin de las molasas
continentales.
448 Eotratigrafia

Fig. 4-20 quinta. Paleogeografia de Amrica del Sur en e l Carbonifero superior (Pensilvaniense) (fuentes di-
versas, entre ellas H. J. Harrington, J. C. Vicente).
1. Facies marinas.
2. Facies lagunares.
3. Facies continentales.
4. Tillitas glaciales.
 La era primaria o paieozoica 449

Fig. 4-20 sexta. Paleogeografa de Amrica del Sur en el Prmico (fuentes diversas, entre ellas H. J. Harrington,
J. C. Vicente).
1. Facies marinas.
2. Facies lagunares.
3. Facies continentales.
4. Facies volcnicas.
De hecho, dado que la fase tardiherciniana es intraprmica, las facies marinas del Prmico son nicamente del Pr-
mico inferior, al menos en los Andes centrales y meridionales. Las facies continentales estacionadas en el antepais
andino en e l Prmico inferior son generales hasta l o s Andes durante el Prmico superior, donde se les intercala u n
potente volcanismo cido.
Estratigrafa

conocido. Sin embargo, numerosos descubrimientos fosilferos permiten dibujar su

reparticin.
El Devnico (fig. 4-20 ter) es ampliamente transgresivo fuera del dominio centro-
andino: en el Devnico inferior, hacia la cuenca del Parnaiba por el Amazonas,
hacia la cuenca del Paran y la costa atlntica del Brasil meridional, hacia la sierra
de la Ventana, hacia la Patagonia hasta las islas Falltland; en el Devnico medio
hacia Colombia y Venezuela (lo cual parece confirmar la existencia de una orognesis
caledoniana: cordillera oriental, sierra de Perija, sierra de Guajira). En el Devnico
superior el mar abandona el cratn americano y se restringe al dominio andino donde
el Devnico se termina por la fase eoherciniana.
En el Carbonfero:
'- el Mississipiense (fig. 4-20 cuarta), marino, discordante, slo se desarrolla en
10s Andes meridionales, pasando hacia el este, en el norte de la Argentina, a facies
continentales; es ya continental desde los Andes centrales del Per y de Bolivia;
y hay Mississipiense (laguno-) continental aislado en la cuenca del Parnaiba;
- el Pennsilvaniense (fig. 4-20 quinta), marino, discordante, est desarrollado en
los Andes centrales y septentrionales (hasta Venezuela) desde donde avanza por el
Amazonas hasta la cuenca del Parnaiba; y en los Andes meridionales (hasta el archi-
pilago chileno) desde donde avanza sobre la Patagonia (provincia de Chubut)
donde se une al golfo de la sierra de la Ventana (y por el Atlntico a Sudfrica,
cf. fig. 4-18). Se termina por una regresin y en todas partes. Excepto en Colombia
y en los confines de Venezuela, el Pennsilvaniense superior tiene una facies conti-
nental; en los Andes centrales, en los Andes meridionales y en el sur del escudo
brasileo donde se desarrollan las facies del Gondwana con sus tillitas y sus floras
con Gl~ossopteris,desde el Rio Grande do Su1 a la sierra de la Ventana.
El Prmico inferior (fig. 4-20 sexta), marino, est representado por calizas con
fusulinas en Venezuela y en Colombia septentrional (Andes de Mrida, sierra de
Pejira, pennsula de Guajira), en el Per, en Bolivia y aqu y all en los Andes
meridionales hasta el archipilago chileno (fusulinas de la isla Madre de Dios).
El Prmico superior, que sucede a la fase tardiherciniana intraprmica, es conti-
nental; est representado por capas rojas ms o menos intercaladas de material volc-
nico (riolita); si bien la formacin Mitu del Per no parece sobrepasar el Prmico,
estas capas rojas llegan hasta el Trisico (Andes meridionales de Argentina y de Chile),
e incluso hasta el Jursico (formaciones Gijn y La Quinta de los Andes septentrio-
nales); ellas inician en todas partes el ciclo propiamente andino.
Ntese que las influencias marinas no vienen solamente de los Andes (cf. fig. 4-18).
Las pasadas marinas en el Mississipiense continental de la cuenca del Parnaiba son
de origen africano, y las que se intercalan en el Pennsilvaniense de la sierra de la
Ventana se unen a Sudfrica (y de all a Australia: las faunas poseen adems
afinidades australianas).

C) A escala de Europa, que se sita en el centro de los dominios caledoniano

y herciniano, tiene lugar lo esencial de la historia del Paleozoico superior (figs. 4-21
y 4-25).
a) EN EL DEV~NICO, las facies de viejas areniscas rojas se extienden sobre todo
el norte de Europa y avanzan hacia Europa central donde pasan lateralmente a las
facies marinas de la Mesogea devnica; en sta persiste un fondo elevado, frecuen-
temente emergido o recubierto de una dbil capa de agua y caracterizado entonces
por facies nerticas, a menudo calcreas: es la zona moldanubiense, o tambin arverno-
vosgiense (macizo armoricano, Vende, Macizo central, Vosgos, Bohemia, Moravid,
heredera del geanticlinal de la Europa central del Paleozoico inferior.
 La era primaria o paieozoica 451
Entre el continente de las viejas areniscas rojas y el fondo elevado moldanubiense
se encuentra un dominio complejo en el que tendr lugar posteriormente la formacin
del elemento septentrional de la cadena herciniana (Cornouailles britnica, Ardenas,
macizo esquistoso renano, Harz, Sajonia, Sudetes); en su conjunto, las facies del
Devnico son detrticas (grauwacltas, especie de arenisca con cemento calcreo),
acumulndose en grandes espesores e intercalando rocas verdes (diabasas) en las cerca-
nas del fondo elevado moldanubiense (zona saxo-tlirifigiense y parte interna de la
zona renano-herciniana) mientras que son calcreas y pasan lateralmente a las viejas
areniscas rojas en el borde del continente noratlntico (parte externa de la zona
renano-herciniana). Se reconocen las caractersticas de una cadena geosinclinal ele-
mental con zonas internas caracterizadas por facies detrticas y la presencia de rocas
verdes y zonas externas de caractersticas-diferentes (vase pg. 367); la zona molda-
nubiense tiene as valor de postpas.
En efecto, al sur de esta zona se desarrolla un segundo dominio complejo donde
se prepara un nuevo elemento de la cadena herciniana (Asturias, Pirineos, Montaa
Negra); una clasificacin anloga de facies se encuentra en esta zona, aunque con

Fig. 4-21. Paleogeografla de Europa en el Devdnico.

Se han representado los principales macizos hercinianos; por el contrario, no se han distinguido los ncleos her-
cinianos retomados en la cadena alpina alrededor del Mediterrneo (a excepcin de la zona axial de los Pirineos).
Este mapa representa los mximos de extensin de los mares en el Devnico, sin que estos mximos sean todos
contemporneos.
AR: Ardenas; As: Asturias; B: Bohemia; D: Devon; H: Harz; MA: Macizo armoricano; Mc: Macizo central;
Mi: Meseta ibrica; MN; Montaha Negra; Mo: Moravia; MR: Macizo esquistoso renano; Py: Pirineos; Sa: Sajonia;
Su: Sudetes; T: Turingia; V: Vosgos; SN: Selva Negra.
Posiblemente la zona moldanubiense y la zona de Castilla se enlazan en favor de la curvatura cantbrica. El mismo
razonamiento es vlido para la figura 4-22.
452 Estratigrafa

algunas particularidades: principalmente en el Devnico superior, el desarrollo de

facies calcreas nodulosas rojas denominadas mrmoles griottes~en ciertas zonas
paleogeogrficas tiene valor de fondo elevado".
Adems, existe, en la Mesogea comprendida entre el continente europeo y el conti-
nente africano, un fondo elevado ibrico (zona de Galicia y de Castilla) y un
fondo elevado en el Mogreb de la misma significacin que la zona elevada molda-
nubiense; de manera que el dispositivo herciniano aparece como triple desde el
Devnico.

MARES RELATIVAMENTE
PROFUNDOS
mV&E~ID~lE m
,<u.?: 2
MARES POCO
PROFUNDOS 0 %%JAS
PRINCIPALES MACIZOS
HERC~NIANOS

Fig. 4-22. Paleogeografa de Europa en e l Carbonfero inferior, igual leyenda que en la figura 4-21.
La zona moldanubiense que, en su conjunto, ha estado levantada por la fase bretona, presenta en numerosos lu-
gares una facies Culm discordante, vulcanizada y granitizada, que se opone a la facies Culm concordante de las
zonas que han permanecido marinas; esta ltima es el flysch de la cadena herciniana que se dispone a un y Otro
lado de las zonas medias entre las cordilleras elementales.

b ) AL FINAL DEL D E V ~ N I C Ose sita una primera fase orognica llamada bretona,
que hace emerger las zonas elevadas moldanubiense, ibrica y del Mogreb cuyas
caractersticas se encuentran igualmente subrayadas. EN EL CARBONFEROINFERIOR O
DINANTIENSE (fig. 4-22) en el borde de estas regiones elevadas se desarrollarn facies
flysch (llamadas Culm) concordantes sobre los terrenos anteriores, mientras que en
las partes externas persistirn facies con predominancia calcrea (por ejemplo, calizas
dinantienses de las Ardenas) tanto ms cuanto que el mar transgrede sobre el antepas
noratlntico sobre todos los continentes (vase pg. 439). Mientras que, en el eje

* Los mrmoles griottes, p o r su facies y su posici6n paleogeogrfica, evocan las calizas nodulosas
rojas de facies ammonitico rosso de las cadenas alpinas (vase pg. 270): son, de alguna manera,
agoniatitico rosson.
 La era primaria o paieozoica 453

Fig. 4-23. Paleogeografa de Europa en el Carbonfero medio, igual leyenda que la figura 4-21, y adems:
As: cuenca hullera de Asturias; B: Brianconnais; Ca: Cardiff; Cp: Campine; D: Donetz; Fb: franco-belga; Sa: Sarre;
SI: Silesia; Z: Zonguldak (Heraclea).
Deber notarse l a posicin parlica de las cuencas hulleras en el borde inmediato de las cordilleras que surgen por
la fase sudete; a excepcin de la cuenca del Sarre, situada en el interior de la cordillera de la Europa media
y que es continental.
La reparticin del metamorfisrno y de la granitizacin ligadas a la fase sudete representa la de la granitizacin: de
hecho, las zonas metamrficas son mucho ms restringidas al eje de la cordillera de la Europa media y, ms an,
al eje de la cordillera ibrica; en los dos casos, estos metamorfisrnos y granitizacin retornan rocas metamrficas y
granitos de edad precmbrica que formaban el substrato de la zona elevada moldanubiense y las zonas elevadas
ibrica y marroqui que tenian la significacin de fragmentos de plataforma.
La cuenca de Asturias representa pues una antefosa intermedia comn a la cordillera ibrica y a la cordillera de la
Europa media. Sin duda est metida en el centro de la curvatura cantbrica (figs. 4-21 y 4-22).

de las regiones emergidas, se producirn hundimientos donde se acumularn facies

molsicas relativamente potentes (facies Culm discordante), acompaado todo de un
volcanismo riodactico e intrusiones de granodioritas.
C) AL FINAL DEL CARBONFERO INFERIOR se sita la fase sudete, la ms importante
de la orognesis herciniana en Europa occidental'. sta hace aparecer, en el seno de
la Mesogea, una vasta cordillera de Europa media y rplicas ms meridionales,
cordillera ibrica, cordillera del Mogreb. EN EL CARBONFERO MEDIO O WESTFALIENSE
el mar persiste slo en forma de golfos estrechos al pie de las cordilleras que se
han formado; all se acumulan potentes series detrticas con significacin de molasa
y las formaciones hulleras denominadas parlicas (del griego parallia, litoral) ya que
se forman al lado del mar. Estas ante-fosas molsicas hulleras se encuentran (figu-
ra 4-23):
- entre el continente noratlntico y la cordillera de la Europa media, la gran
ante-fosa westfaliense o subvarisca, dividida en dos por la tierra emergida de St. Geor-
4-54 Ectratigrafa

ges y del Brabante, que coge de refiln Inglaterra y Blgica; es el lugar de las
cuencas hulleras de Europa media, de Irlanda a Polonia, en dos alineaciones: Irlanda
septentrional, Escocia al norte, Pas de Gales, cuenca franco-belga al sur, que se
unen al nivel del Ruhr para formar una sola cuenca que contina hasta Silesia;
- entre la cordillera de Europa media y la cordillera ibrica, la cuenca hullera
de Asturias en el noroeste de Espaa, ante-fosa intermedia comn a las dos cordi-
lleras;
- entre la cordillera del Mogreb y el continente africano, otras cuencas hulleras
de las cuales la m& conocida es la de Colomb-Bchar.
Finalmente, en el interior de las cordilleras se forman aqu y all algunas depre-
siones en las que se acumulan series hulleras continentales, lmnicas; tal es el caso
de la cuenca hullera del Sarre en sus capas inferiores de edad Carbonfero medio,
y diversas pequeas cuencas como en la Vande. La estructura interna de estas
cordilleras no es una cualquiera; como ejemplo tomaremos la cordillera de Europa
central (fig. 4-23):
- los ejes tectnicos se inclinan de una parte y otra del eje moldanubiense,
hacia el norte en el norte, hacia el sur en el sur: la cordillera de Europa central
es de hecho una cadena con doble inclinacin;
- el metamorfismo afecta al eje de esta cadena, acantonndose esencialmente
en la ex-zona moldanubiense, de la Bretaa meridional a Bohemia por el Macizo
central y el conjunto Vosgos-Selva Negra; retorna esencialmente un viejo zcalo
precmbrico que se hace as polimetamrfico (vase tomo 1);
- la granitizacin afecta a este eje metamorfizado y le sobrepasa tanto al norte
como al sur.
De manera que, de una parte y otra del eje de la cordillera de la Europa media,
metamorfizado y granitizado, existen dos dominios donde los terrenos no metamorfi-
zados estn atravesados por plutones granticos: tal es el lugar de los principales
batolitos con bonitas aureolas de metamorfismos de contacto (Flamanville, Andlau
en el norte; Sidobre, Qurigut en el sur) o de asociaciones metalognicas caracte-
rsticas (Erz Gebirge, es decir, la montaa de los minerales)*. Vienen a continua-
cin dos bandas de afloramientos de terrenos no metamorfizados ni granitizados;
y para terminar, las series de las ante-fosas hulleras.
Vemos pues que por la paleogeografa, la tectnica, el metamorfismo y la grani-
tizacin, la cordillera de la Europa media aparece como una cordillera de doble incli-
nacin, con simetra centrfuga, en cuyo eje se sita un postpas intermedio (zona
moldanubiense o arverno-vosgiense), que separa las dos cadenas elementales, una al
norte y otra al sur, que se dan la espalda.
Las mismas observaciones podran hacerse para la cordillera ibrica, en cuyo eje
se encuentra una zona alta donde tiene lugar el lmite del metamorfismo y que bordea
la granitizacin; e igual para la cordillera del Mogreb.
Resulta que si la antefosa subvarisca es una antefosa en el sentido estricto del
trmino en el borde del antepas septentrional (continente noratlntico), la antefosa
astrica es una antefosa intermedia entre las dos cordilleras.
d ) AL FINAL DEL C A R B O N ~ F E R O MEDIO se sita una fase denominada astrica
que, plegando y levantando las antefosas, termina de formar el dominio mesogeo
soldando provisionalmente el continente noratlntico y el continente nigrtico; de
hecho, parece que de la fase sudete a la fase astrica no haya habido' ms que un
perodo continuo de orognesis que, partiendo del eje de cada cordillera (fase sudete),

* Es del Sankt Joachimthal en el Erz Gebirge de donde proviene el nombre de Thaler que designaba
una moneda en uso desde la Edad Media e n Europa central y cuyo recuerdo no se ha perdido; la defor-
macin de la palabra Thaler ha dado la palabra dlar.
 La era primaria o paieazoica 4-55
alcanza progresivamente la periferia hasta llegar a ella (fase astrica), marcando
una doble polaridad orognica, testimonio de la constitucin doble de cada cordillera.
Esta fase viene inmediatamente seguida, EN EL CARBONFERO SUPERIOR (Estefaniense
y Autuniense) (fig. 4-24):
- en el Mediterrneo oriental y medio, de una transgresin marina que toma una
parte de los dominios emergidos;

=MARES RELATIVAMENTE MARES POCO PRINCIPALES MACIZOS

PROFUNDOS PROFUNDOS HERClNlANOS

Fig. 4-24. Paleogeografla de Europa en el Carbonifero superior, igual leyenda que la figura 4-21, y adems:
As: cuenca hullera asturiana; B: cuenca hullera de Bohemia; Ma: cuencas hulleras del macizo armoricano; Mc: cuen-
cas hulleras del Macizo central; Mi: cuencas hulleras de la meseta ibrica; Py: cuencas hulleras de los Pirineos;
Sa: cuencas hulleras del Sarre; Si: cuenca hullera de Silesia; V: cuencas hulleras de los Vosgos.
Ntese que todas las cuencas hulleras son continentales (limnicas), a excepcin de la cuenca asturiana.
Comparando con la figura 4-23, se ve que la distribucin de las cuencas hulleras del Carbonifero medio y del
Carbonifero superjor es totalmen!e diferente; con tres excepciones: la del Sarre, donde se suceden dos series con-
tinentales, westfaliense y estefaniense; la de Asturias, donde se suceden dos series marinas, westfaliense y estefa-
niense; la de Silesia, donde se suceden una serie marina westfaliense y una serie continentad estefaniense.

- en Europa occidental, de hundimientos en el eje de las cordilleras emplazadas

anteriormente: en las cuencas as formadas se acumularn potentes series detrticas,
lacustres, con intercalaciones hulleras; son las cuencas hulleras lmnicas (del griego
limni, lago). Generalmente, estos terrenos hulleros del Carbonfero superior estn
acantonados en el eje de las cordilleras y, en consecuencia, reposan en discordancia
sobre terrenos metamrficos o granitizados; en algunos casos pueden superponerse
a cuencas lmnicas de edad Carbonfero medio, interiores respecto a las cordilleras
(Vende, Sarre); finalmente, se superponen a cuencas hulleras parlicas al nivel de
las antefosas intermedias (Asturias). Pero, exceptuando estos casos, la reparticin de
Fig. 4-24 bis. Distribucin esquemtica de los afloramientos precmbricos y paleozoicos en la penlnsula ib&.ica
(figura original de D. Fantinet).
Arriba
1. Precmbrico, rocas rnagmticas y metamrficas precmbricas y variscas.
2. Paleozoico inferior (Cmbrico y quizs Precmbrico superior, Ordovicico, Silrico).
3. Paleozoico superior (Devnico, Carbonlfero, Prmico).
4. Terrenos postpaleozoicos.
Abajo
Abreviaturas (de norte a sur): CP: Cabo Peias; A: Asturias; L: Len; p: ponferrada; BU: Bucaco; VB: Vila Boim;
VN: Vendas Novas; AL: Alchnera; T: Terena; L: Louzal; B: Barrancos; G: R[o Guadalbarbo; RT: Rlo Tinto; CSV:
Cabo S. Vicente.
 La era primaria o paleozoica 457
las cuencas hulleras lmnicas y parlicas es diferente en el espacio (las unas interio-
res, las otras exteriores respecto a las cordilleras; las unas discordantes, las otras con-
cordante~sobre su substrato) y en el tiempo (las unas de edad Carbonfero superior,
las otras de edad Carbonfero medio).
e) AL FINAL DEL CARBONFERO SUPERIOR se sita una nueva fase orognica
denominada csaaliense)), que pliega moderadamente las estructuras precedentes, y
cuyos efectos son bien visibles en las cuencas hulleras Imnicas que estn afectadas
por esta sola tectnica. Marca los ltimos acontecimientos propiamente hercinianos
en Europa occidental; AL PRMICO sucede (fig. 4-25):

3MAR RELATIVAMENTE MAR POCO PROFUNDO Cl_j ZONAS EMERGIDAS (al CON FACIES
PROFUNDO a NUEVAS ARENISCAS ROJAS Ib)

Fig. 4-25. Paleogeografia de Europa en el Prmico.

- una gran transgresin en el dominio mediterrneo que sobrepasa los lmites

del Carbonfero superior: las calizas con fusulinas del Prmico se encuentran no
slo en el Mediterrneo oriental y medio, sino tambin en el Mediterrneo occidental
(Alpes crnicos y julianos, Sicilia, Tnez);
- la transgresin, a partir del Ural, de un mar poco profundo denominado
Zechstein que avanza hacia el oeste hasta Inglaterra e Irlanda del norte, en un
golfo frecuentemente lagunar donde se depositan las series salinas prmicas de Ale-
mania (Stassfurt).
De manera que la posicin de las lneas de costa es de nuevo parecida a lo que
era en el Carbonfero medio. Pero el paisaje subdesrtico en el que se forman las
458 Estratigrafa

nuevas areniscas rojas es diferente4'. Las acumulaciones detrticas, muy inconstantes,

parecen formarse en cuencas li~nitadas, sin duda falladas, fuera de las cuales el
Prmico se reduce o no est presente?. Un volcanismo rioltico importante acompaa
a estos acontecimientos, principaln~enteen la Provenza (Estrel), y en Italia del norte
(Trentino-Alto Adigio); pero se le encuentra en muchos otros lugares (Sarre, Vosgos,
Crcega)$.
La historia del Paleozoico superior es una excelente ilustracin de un ciclo orogni-
co y de todos los sucesos que le acompafian: sedimentacin, tectnica, metamorfismo,
magmatismo, etc. Se ve claramente, en funcin de antepases y postpases intermedios,
constituirse cadenas de montahas a travs de paleogeografas sucesivas (vase pgi-
na 373); geosinclinal (Devnico, Carbonfero inferior) con sus zonas paleogeogrficas
diferentes, sus flysch (facies Culm concordante), sus rocas verdes; tardigeosinclinal
(Carbonfero inferior-Carbonfero medio) con sus molasas ins antiguas vulcanizadas
y granitizadas en las postfosas (Carbonfero inferior de facies Culm discordante), ms
recientes, ni vulcanizadas ni granitizadas en las antefosas (Carbonfero medio de facies
hullera parlica); postgeosinclinal caracterizada por hundimientos en el eje de las
cordilleras donde se acumulan series con valor de molasas postgeosinclinales (Carbo-
nfero superior de facies hullera lmnica). Encontraremos el mismo cortejo de sucesos
en el ciclo alpino.

3. EL PALEOZOICO SUPERIOR E N LA PENNSULA IBRICA

La pennsula ibricas del Paleozoico superior se sita al sur de la cordillera de
Europa central o Rhnidos y forma por s sola la cordiliera btica o Hespridos
(vase tomo 3, pg. .2,72). Las cinco zonas estructurales y paleogeogrficas definidas
precedentemente (fig.4-14) evocan la misma organizacin que la descrita para la
Europa media (vase tomo 3, fig. 7-9).
A) El Devnico
1. Zona Canfbrica
El Devnico inferior y medio se caracteriza por una sedimentacin poco profunda
(areniscas o calizas arrecifales con estromatopridos, tetracoralarios) con importantes
lagunas; hacia el este, una zona de sedimentacin pelgica (siltstones y calizas con
goniatites) evocara una cuenca ms profunda y calma.
En el Devnico superior (Famenniense superior) se produce una transgresin gene-
ral que se prolonga durante el Carbonfero.
Esta zona cantbrica comunicara con la cuenca ibrica (formaciones detrticas,
despus carbonatadas).
* Se observar que la facies nuevas areniscas rojas corresponde a un clima de tipo tropical; igual que
las viejas areniscas rojas del Devnico. La aparicin de facies parecidas en estas dos pocas est ligada
al desplazamiento de las zonas climticas que hemos evocado: las facies viejas areniscas rojas deban
corresponder al cinturn subtropical sur, pues el ecuador se encontraba entonces en posicin ms septen-
trional; mientras que las nuevas areniscas rojas prmicas corresponden al cinturn subtropical norte, pues
el ecuador estaba entonces en posicin ms meridional; el paso del ecuador al centro de Europa occidental
tuvo lugar en el Carbonfero.
t El dibujo de estas estructuras falladas prmicas -se denominan fardihercinianas- frecuentemente en
desgarre, ha guiado ampliamente la evolucin tecto-orognica alpina de Europa occidental. As, el frente
axial pirenaico ha sido heredado de ellas (vase tomo 3); como, por otra parte, la lnea del Gail en 10s
Alpes orientales (tomo 3); o el accidente del sur del Atlas que limita el Africa del Norte en relacin
al cratn africano.
Pero este esbozo fardiherciniano no es ms que protoalpino (vase tomo 3). El esbozo alpino no se
emplazar hasta el Jursico y con la apertura del Atlntico.
$ Debe sealarse que esta distribucin del volcanismo rioltico prmico no respeta la distincin entre
cadena alpina y antepas de sta; lo cual es perfectamente normal, ya que el dominio alpino se desarro116
segn su propia lgica, a expensas del dominio herciniano.
9 Texto redactado por Daniel Fantinet.
 La era primaria o paleozoica

Por el contrario, hacia el este, la cuenca catalana queda aislada y la sedimenta-

cin calcreo peltica del Devnico inferior y medio es extremadamente condensada.
En las Baleares (Menorca), el Devnico est representado por dos ciclos sedimen-
tarios detrticos de facies flysch con colada de lodos, que resultan de los movimientos
tectnicos (facies de talud inactivo?).

2. Zona astclr-leonesa y zona centro-ibrica

El Devnico se reduce a pequeos afloramientos (ieodevnico?, neodevnico) en
el ncleo de los sinclinales en Almadn, en algunas localidades de la parte occidental
y meridional de la zona centro-ibrica y del noreste de la cordillera central. La distin-
cin con el Silrico detrtico arenopeltico es difcil.

3. Zona de Ossa Morena

De norte a sur, el Devnico pasa de una facies epicontinental (cuarcitas y pelitas
areniscosas del Eodevnico) a una facies de grauwacltas y pelitas de tipo flysch
(Neodevnico de Terena) con algunos lentejones de rocas bsicas o ultrabsicas
(ro Guadalbarbo).

4. Zona del sur de Portugal

El Devnico superior, nico representado, principalmente en el cinturn piritoso,
est constituido por una formacin cuarcito-filtica con raras intercalaciones calcreas
en el techo (climenias y conodontos del Famenniense).

5. La paleogeograf ia del Devnico

La paleogeografa del Devnico podra resumirse esquemticamente as: un domi-
nio septentrional y un dominio meridional separados por una inmensa zona emergida,
la Hesperia; estos dos dominios de plataforma estaran en comunicacin en el Eode-
vnico y tendran paleogeografas diferentes a partir del mesodevnico; esta separacin
sera debida a los movimientos bretones precoces de la orognesis varisca.
En las zonas internas de las cordilleras bticas (Alpujrrides) se datan como del
Eiffeliense (Devnico medio) las calizas oscuras en una formacin peltica oscura
epimetamrfica, transgresiva sobre pelitas negras.

B) Carbonfero y Prmico

1. Zona cantbrica
El Carbonfero forma la cuenca central (1400 km* con ms de 6000 m de sedi-
mentos). El Carbonfero inferior, tpico de una facies condensada, comprende pelitas
negras con cherts (Tournasiense) seguidas de calizas nodulosas (Viseense inferior)
o mrmoles griottes (Viseense superior-Namuriense inferior).
El Carbonfero superior est bien desarrollado; empieza (Namuriense C, Westfa-
liense A) por una formacin terrgena con sedimentos de facies poco profundas,
incluso continentales, y de facies flyschoides con turbiditas. El Westfaliense B es
transgresivo en la periferia de la cuenca y hacia el interior, los niveles marinos del
Westfaliense C y D representan numerosos episodios carbonosos. La formacin si-
guiente de carcter mdsico (Westfaliense D-Estefaniense A y B) (2000 m de sedi-
mentos), a veces discordante, se pliega en la fase astrica.
La formacin conglomertica hullera, muy espesa (4000 m) del Estefaniense B
y C est coronada, a veces discordantemente, por areniscas con restos piroclsticos
460 Ectratigrafa

de tobas volcnicas del Prmico (Autuniense) sufri la tectnica de la fase saaliense.

En las Baleares (Menorca), una facies detrtica (Kulm), ms o menos grosera,
se instala en una plataforma con sedimentacin carbonatada y se contina ms o
menos hasta el talud continental; el origen de los detrticos sera oriental.

2. Zona astur-leonesa y zona centro-ibrica

El Carbonfero superior est poco desarrollado y existen slo algunos testigos de
cuencas lmnicas discordantes sobre el Paleozoico inferior, constituidas por conglo-
merados (Westfaliense de la sierra de la Demanda), depsitos hulleros (Estefaniense B
y C de Ponferrada, de Puertollano, del surco hullero del norte de Portugal); el
Prmico est representado por el Autuniense de Bucaco.

3. Ossa Morena
La formacin detrtica del Dinantiense, bastante espesa, a veces discordante sobre
el Devnico (Vendas Novas), con niveles conglomerticos en la base del Tournaisiense,
del Viseense inferior y del Viseense superior, lentejones de calizas arrecifales, bancos
de hulla (Val de Infierno), es cada vez ms marina al ir hacia el sudoeste y se
transforma en facies flysch (Estremoz, Terena, Barrancos).
El conjunto namuro-westfaliense, tpico de una cuenca parlica, tiene caracters-
ticas de molasa con ciclotemas a niveles de hulla; el Westfaliense D de Santa Suzanna,
en el noroeste de esta zona, es discordante. El Carbonfero terminal (Estefaniense) y
el Prmico (Autuniense) estn limitados a pequeas cuencas lmnicas intramontafiosas
con conglomerados, con algunos depsitos hulleros.

4. Zona del sur de Portugal

En la parte septentrional de esta zona se extiende el cinturn piritoso (de Louzal
a Ro Tinto) caracterizado por sus facies volcanosedimentarias (Tournaisiense-Viseense
inferior). con tobas y lavas (espilitas, cuarzo, queratfiros), con pelitas silceas, limo-
litas, jaspes y acmulos de pirita.
En la parte meridional se desarrolla una facies flysch. (Viseense superior-westfa-
liense), espesa (3000 m), cada vez ms reciente hacia el sudoeste (cabo San Vicente).

5 . Resumen
En resumen, los depsitos del Carbonfero estn repartidos en dos dominios
distintos. Es en esta poca cuando tienen lugar los grandes episodios tectnico variscos,
las granitizaciones, el metamorfismo, el cierre del Protoatlntico (Iapetus) y tambin
la formacin de la Pangea (vase tomo 2, figs. 2-42 y 2-44).

4. EL PALEOZOICO SUPERIOR EN FRANCIA

Francia se encuentra tpicamente en el ncleo de la cordillera de la Europa media;

sin embargo, desgraciadamente en ella no se encuentran todas las zonas caracters-
ticas de sta, en funcin del desarrollo de las cuencas sedimentarias y de las cadenas
secundarias y terciarias.

A) Las Ardenas se sitan a caballo sobre las zonas ms externas (zona renano-
herciniana) y la antefosa westfaliense; aqu encontramos (fig. 4-26):
- la transgresin marina del Devnico hacia el norte, que alcanza la cuenca
de Dinant desde el Devnico inferior, la de Namur en el Devnico medio, la de
 La era primaria o paieozoica 461
S N
Anticlinal Anticlinal Anttcltnal Anticlinal
de de del del
Givonne Rocroi Condroz Brabante
Cuenca
Cuenca
Sinclinal
de de Dinant , deCuenca
Namur
de Campine

CUENCA CUENCA
DE BELGA
PAR^

1
Terciario
0 y secundario transgresivo

m 1
.
DEV6NICO

1
Westfaliense inferior

m Dinantiense
CARBON~FERO
m Silurico
Ordovicico
Cambrico
Fig. 4-26. Corte geoldgico de las Ardenas.
Este corte se ha esquematizado; la estructura de la cuenca de Dinant y de la cuenca de Namur es mucho ms
compleja.
Ntese:
- la transgresin y la discordancia del Devnico sobre el Cambro-Silrico cuya estructura ha sido esquematizada
de una manera no representativa;
- la transgresividad del Devnico hacia el norte; e l Devnico inferior falta al norte del Condroz.
La discordancia de los terrenos secundarios y terciarios en la periferia de las Ardenas es un ejemplo clsico de dis-
cordancia, al igual que en la periferia del macizo armoricano (vase fig. 2-15).

Brabante en el Devnico superior; encima de conglomerados de base predominan

las facies calcreas, intercalndose hacia el norte con los testigos extremos de las
facies de las viejas areniscas rojas;
- el Carbonfero inferior (Dinantiense), bajo forma de facies calcreas, concor-
dante con el Devnico pero ms transgresivo que ste hacia el norte; sucesivamente,
un Tournaisiense, principalmente con calizas con Encrinus (conocidas bajo el nombre
de pequeo granito))) y el Viseense, representado entre otros por los mrmoles
negros de Dinant;
- el Carbonfero medio (Westfaliense) en continuidad con el Dinantiense, repre-
sentado por una importante serie hullera, de una potencia media de alrededor de
3000 m en la que el espesor acumulado de capas de hulla slo representa alrededor
de 40 m. Sucesivamente, un Namuriense de alrededor de 500 m de espesor con
numerosas pasadas marinas y raras intercalaciones hulleras generalmente inexplotables
(nivel denominado estril); sucesivamente capa de Bruille, capa de Flines); y el
Westfaliense en sentido estricto, que representa la parte esencial de la formacin,

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DE DENAIN DE ANZlN VIEUX-COND~
Fig. 4-27. Corte esquemtico de la cuenca hullera d e l norte, segn Barrois.
Na: Namuriense; W: Westfaliense (Vi, capa de Vicoigne; P: pasada marina de la Poissonni&re; An, capa de Anzin).
La falla del mediodla corresponde al cabalgamiento del Condroz.
La estructura de la cuenca hullera del norte ha jugado u n gran papel e n la gnesis de la nocin de corrimiento
(vase tomo 3).
462 Ectratigrafa

en numerosas capas cortadas por intercalaciones marinas cuyas tres principales son,
de abajo arriba: las pasadas marinas de Laure, de la Poissonni&-e y de Rimbert, que
dividen al Westfaliense en tres conjuntos (en el orden Vicoigne, Anzin y Bruay);
las tres son testimonio de la posicin de la cuenca hullera en el borde de la cordillera
de 1: Europa media, cerca del mar.
La cuenca hullera franco-belga corresponde al sinclinal de Namur cabalgado por
el anticlinal del Condroz (fig. 4-27). En Francia este cabalgamiento lleva el nombre
local de cfaille du Midi; la cuenca est dividida en diferentes paquetes por
numerosas fallas (de hecho, estas fallas corresponden a superficies de cabalga-
mientos: no son fallas en sentido estricto).
La edad del plegamiento de la cuenca hullera franco-belga se deduce de las
observaciones precedentes: de una parte, hay continuidad sedimentaria del Devnico
al Dinantiense y al Westfaliense; por otra parte, la pudinga de Roucourt, de edad
Westfaliense muy superior, dicordante sobre el Westfaliense afectado por la tectnica,
data del final del Westfaliense; la cuenca hullera franco-belga ha sido pues plegada
por primera vez durante la fase astrica, sin que se encuentren ecos de fases ante-
riores.

.
F i g 4-28. Distribucin de los aflora-
mientos del Paleozoico superior en el
Macizo central.
Los terrenos cristalinos del Macizo cen-
tral se han dejado en blanco: correspon-
den en parte a material precmbrico, y en
parte a material herciniano: como en
toda la zona moldanubiense, el meta-
morfismo y la granitizacin herciniana
retoman un viejo zcalo prec8mbrico. Es
nicamente en el extremo sur, en la
regin de la Montaa Negra, que reapa-
recen series paleozoicas completas; lo
que no significa que tales series se hayan
extendido en la totalidad del Macizo
central y que luego hayan sido metamor-
fizadas: la naturaleza de la zona molda-
nubiense es la de una zona elevada que
ha estado emergida durante largos pe-
riodos; no hay ms que comparar la
Prmico m Dinantiense

posicin del Dinantiense transgresivo so- Autuniense Devnico *

bre un viejo zcalo eg todo. el Macizo Estefaniense
central, mientras que termina la serie Serie de la Montaa Negra
paleozoica en l a Montaa Negra. (Cmbrico a ~ i n a n t i e n s e )
 La era primaria o paleozoica

B) El Macizo central -menos la Montaa Negra al sur y el Morvan al norte-

corresponde, al contrario, a la zona moldanubiense (arverno-vosgiense), eje de la
cordillera de la Europa media, precozmente tectonizada, metamorfizada y granitizada;
encontraremos (fig. 4-28):
- en transgresin, casi siempre sobre el zcalo cristalino anteherciniano, algunas
veces sobre el Devnico superior cuando ste existe (Morvan), un Carbonfero inferior
(Dinantiense) bajo forma de series arenisco-esquistosas, intercaladas de formaciones
volcnicas con dominante riodactica, y atravesadas por granitos y granodioritas;
estas series con significacin de molasas de postfosa (facies Culm discordante y vul-
canizada) se encuentran en dos conjuntos: uno al sur del Morvan, que se prolonga
hacia el sudoeste ms all del Loira y del Allier, y el otro del Beaujolais hasta la
regin de Roanne-Tarare;
- en discordancia sobre un zcalo cristalino generalmente polimetamrfico (el
ltimo metamorfismo es de edad herciniana) un Carbonfero superior (Estefaniense-
Autuniense) representado por series hulleras y lacustres desarrolladas en toda una
serie de cuencas lmnicas (fig. 4-28), de las cuales la mayor es la de St. Etienne;
el Estefaniense constituye aqu, generalmente, las formaciones hulleras propiamente
dichas, mientras que el Autuniense comprende generalmente niveles de calizas bitu-
minosas ricas en fsiles (peces, batracios, etc.); estas cuencas estn deformadas por
una tectnica de edad Saaliense (entre el Carbonfero y el Prmico); encontramos
sinchales de direccin SO-NE (direccin denominada varisca) en el Este, y el
curioso accidente denominado surco hullero en el centro oeste segn el cual se
pinzan numerosas pequeas cuencas;
- un Prmico discordante, formado de areniscas y esquistos rojos (facies saxo-
niense) continentales, que han permanecido subhorizontales; se encuentran esencial-
mente: al norte en la ciienca del Bourbonnais y las cuencas de Autun y del Creusot;
en el centro en las cuencas de Saint-Sauves de Auvergne y de Laqueuille; al oeste,
en las cuencas de Brive y de Rodez; al sur, en las cuencas de St. Affrique (terrenos
denominados rougiers y de Lodeve (terrenos denominados rufas) y en los montes
de La Grsigne.
Se observa la existencia de un zcalo anterior retomado por el metamorfismo herci-
niano; la localizacin del Dinantiense de facies Culm discordante, vulcanizada, gra-
nitizada en cuencas estrechas; la ausencia del Westfaliense; la facies continental del
Estefaniense, limitada a cuencas localizadas; la importancia del metamorfismo y de
la granitizacin; el gran nmero de fases orognicas, bretona (discordancia del Dinan-
tiense), sudete (ausencia del Westfaliense), saaliense (deformacin del Estefano-Autu-
niense), todos ellos caracteres que se oponen a los de las Ardenas.
Las zonas intermedias entre la zona renano-herciniana (Ardenas) y moldanubiense
(O arverno-vosgiense; Macizo central) son poco visibles a la observacin por estar
debajo de las formaciones de la cuenca de Pars. De todas maneras, en el extremo
norte, en el conjunto del Morvan, el Devnico superior aparece bajo forma de
grauwackas y esquistos acumulados en grandes espesores; estas facies, que faltan
en otras partes, podran caracterizar el borde meridional de la zona saxo-turingia.
El mismo tipo de transicin se observar en los Vosgos.

C) El Sarre y los Vosgos se sitan en la rama norte de la cordillera de la

Europa media, que la discontinuidad de los afloramientos no permite detallar tan
claramente como en la vecina Alemania.
a) Los Vosgos centrales y meridionales (fig. 4-29) pertenecen a la zona molda-
nubiense, al igua que el Macizo central: Dinantiense con facies Culm discordante,
vulcanizada, granitizada, del' sinclinal de Thann; no hay Westfaliense; Estefano-
Autuniense continental de las cuencas de Ronchamp y St. Hippolyte.
464 Estratigrafia

o
SAVERNE

VOSGOS
SEPTENTRIONAI
l
I
l

escamas
de Urbeis

VOSGOS
CENTRALES

MERIDIONALES
I
I
I
I
I
I
I
I
I

w
O lOkm

Devdnico / cabalgamiento
Estefaniense m Esquistos de Steige
Y Ville
(Carnbro-Silrico)

IRIIIIJ Dinantiense !+ Terrenos crista~inos

Fig. 4-29. Mapa esquemtico de los Vosgos cristalinos.
Los terrenos cristalinos de los Vosgos no se han distinguido; como en el Macizo central, corresponden a un viejo
zcalo precambrico retornado en el metamorfismo y la granitizacin herciniana.

Los Vosgos septentrionales pertenecen a la zona saxo-turingia: en el valle de

la Bruche hay un Devono-Dinantiense de facies terrgenas intercalado de rocas verdes,
ligeramente metamrfico, atravesado por granitos con bordes circunscritos (granito del
Champ du feu), a cuya familia pertenece el clebre granito de Andlau. Estn sepa-
rados de los Vosgos centrales por la importante zona tectnica de Urbeis.
b ) El Sarre presenta slo terrenos hulleros; stos, continentales, forman dos series,
de las cuales la superior es ligeramente discordante sobre la inferior (fig. 4-30):
Westfaliense bajo forma de capas de Sarrebrck~ de alrededor de 3000 m de
sspesor con niveles de carbn graso y llameante; Estefano-Autuniense, que empieza
por los conglomerados de Holz y comporta un Estefaniense productivo (alrededor
de 2000 m de ((capas de Ottweiler con carbn magro) sobre el que hay el Autu-
niense (capas de Kusel, de Lebach, de Tholey). El Sarre es un ejemplo de las regio-
nes donde se encuentran superpuestas las series hulleras continentales del Carbonfero
medio y del Carbonifero superior; las primeras, ya continentales, representan intra-
 La era primaria o paleozoica

fosas molsicas en la cordillera de la Europa media que se oponen a la antefosa

marina de la misma edad de la cuenca hullera franco-belga.
C) El Prmico continental, rojo (facies saxoniense), que ha permanecido horizon-
tal, reposa en discordancia sobre los terrenos anteriores, tanto en el Sarre como alre-
dedor de los Vosgos (cuencas de St. Di, del Val d'Ajols, de Vill, de la Haute-
S a h e ) . Est intercalado de mantos riolticos que forman principalmente el monte
Tonnerre, punto culminante del Sarre.
As, yendo de las Ardenas a los Vosgos meridionales por el Sarre, se recorta
la totalidad de la rama norte de la cordillera de la Europa media, pero con discon-
tinuidades debidas a los terrenos permo-secundarios,

D) El macizo armoricano se sita de la misma manera, comprendiendo, en SU

parte meridional (Vende, Bretaa meridional) la continuacin del eje moldanubiense,
y en su parte media y septentrional la prolongacin de la zona saxo-turingia.
En efecto, en el Devnico siempre transgresivo, se observan diferencias caracte-
rsticas, sobre el Paleozoico inferior en el norte (Cotentin) y en el centro (sinclinal
de Chateaulin-Laval) o incluso sobre el Precmbrico (al noroeste de la Bretaa, regin
denominada de Dommonea, vase fig. 4-14; al sur, en la Vende):
- en la edad de la transgresin, precoz en el norte (Devnico inferior) ms
tarda al sur (Devnico medio o superior a partir de los sinclinales del Bajo-Loira
y en Ia Vende);
- en las facies del Devnico, batiales al norte (grauwackas y esquistos en grandes
espesores), nerticas al sur (por ejemplo, calizas givetienses de la Ville D d'Ardin,
en la Vende, directamente transgresivas sobre el zcalo ante-herciniano)*.

NO CUENCA
Anticlinal
de Sarrebrck
DEL
LONGWY 'ARRE SARREBRUCK

Transgresion oiscordancia Discordancia

post-asturica post-sudete post-saaliense

AUTUNIENSE ESTEFANIENSE WECTFALIENSE

Fig. 4-30. Corte de la cuenca hullera del Sarre (segn P. Pruvost, simplificado).
Ntese:
- la discordancia de las formaciones hulleras sobre los terrenos anteriores, consecuencia de la fase sudete;
- la transgresividad de los depsitos estefanienses-autunienses, eco de la fase astrica;
- el plegamiento del conjunto de las formaciones hulleras, consecuencia de la fase saaliense.
Por su posicin en el interior de la cordillera de la Europa media, la cuenca del Sarre registra todos los aconteci-
mientos orognicos hercinianils.

De manera que la parte meridional de macizo que permanece emergida durante

ms tiempo y permanece nertica despus de una transgresin tarda, evoca la zona
moldanubiense; mientras que la parte septentrional, por sus facies de grauwackas,
evoca la zona saxo-turingia ya anunciada en el Morvan o en el norte de los Vosgos.
La secuencia de la serie, ms homognea en el conjunto del macizo comprende:

* D e hecho, una parte de esquistos atribuidos a l Precmbrico (Brioveriense) en l a Vende, es de edad

SIrico. L o que plantea (de nuevo) l a cuestin de l a orognesis caledoniana en el eje moldanubiense.
466 Estratigrafa

- el Carbonifero inferior (Dinantiense) que, como consecuencia de la fase oro&

nica bretona, es transgresivo bajo forma de una facies arenisco-esquistosa intercalada
de series volcnicas de tipo riodactico (Culm transgresivo y vulcanizado = molasa
de post- o intrafosa). El conjunto de estos terrenos est afectado por los sucesos de
la fase sudete, la ms importante en el macizo armoricano (fig. 4-12): tectnica:
zona de cizallamiento de la Bretaa meridional, principales pliegues de direccin
armoricana -0NO-ESE- o del Len -OSO-ENE-; metamorfismo general sola-
mente en Bretaa meridional y en la Vende, falta en los otros lugares; granitizacin
que desborda el rea de metamorfismo general hacia el norte (granitos en hojas
en la zona de cizallamiento, granitos circunscritos en los otros lugares, como los
clebres macizos de Huelgoat y de Flamanville);
- el Carbonifero medio (Westfaliense), continental o ausente, como consecuencia
de la fase sudete; se encuentra slo en las dos nicas cuencas hulleras del Bajo-Loira
(Ancenis) y en la Vende (Chantonnay);
- el Carbonifero superior (Estefaniense-Autuniense) en algunas pequeas cuencas
hulleras lmnicas, individualizadas despus de la fase astrica y que pueden descansar
indistintamente sobre los terrenos carbonferos anteriores (St. Pierre la Cour, al oeste
de Laval) o sobre el Precmbrico (Littry en Normanda, Baie des Trpasss en Bre-
taa) o sobre los dos (Chatonnay, St. Laurs en la Vende); el Carbonfero superior
est afectado por la orognesis saaliense que se reduce a dbiles plegamientos de
direccin parecida a la de la fase sudete y al rejuvenecimiento de la zona de ciza-
llamiento de la Bretaa meridional (Baie des Trpasss); por el contrario, ningn
metamorfismo ni granitizacin acompaa a esta fase;

NO SE
CHANTONNAY ST. U U R S VILLE-D
D'ARDIN

discordancia
post-astrica
I
discordancia
post-Erz Gebirge
discohancia
post-sudete
I
plegamiento
Saaliense

m Cs ESTEFANIENSE
m DG DEVNICO (GIVETIENSEI

Cw WESTFALIENSE
m PRECAMBRICO (BRIOVERIENSE)

m CN NAMURENSE

Fig. 4-31. Corte sintdtico del Paleozoico superior de la Vendde (segn G . Mathieu).
Ntese:
- la transgresin del Devnico medio sobre el Precmbrico (o el Silrico? - vase nota, pg. 468) que testimo-
nia la naturaleza de la zona elevada moldanubiense;
- la discordancia del Namuriense, que sigue a la fase sudete;
- la discordancia del Westfaliense en sentido estricto, que sucede a la fase del Erz Gebirge;
- la discordancia del Estefaniense, que sucede a la fase astrica;
- el plegamiento del Estefaniense, que resulta de la fase saaliense.
Como la cuenca del Sarre, situada en el eje de la cordillera de la Europa media, la cuenca hullera de la Vende re-
gistra todos los acontecimientos orog8nicos hercinianos.
 La era primaria o paleozoica

- el Permo-Tridsico en la regin de Isigny, discordante a consecuencia de la

fase saaliense que ha replegado las cuencas hulleras del Carbonfero superior.
El macizo armoricano debe pues su estructura a diversas fases tectnicas super-
puestas, cuyo resumen en la Vende viene dado en la figura 4-31. Este hecho, junto
con la reparticin del metamorfismo y la granitizacin, sita la Bretaa meridional
y la Vende en la zona moldanubiense (o arverno-vosgiense) como la parte principal
del Macizo central y de los Vosgos, y el resto del macizo armoricano en la zona
saxo-turingia; el cizallamiento de la Bretaa meridional ocupa la posicin del accidente
de Urbeis en los Vosgos septentrionales.

E) La Montaa Negra y los Pirineos pertenecen a la rama sur de la cordillera

de la Europa media (fig. 4-23) que se extiende desde el Macizo central a la cuenca
hullera asturiana con significacin de antefosa molsica. El conjunto es relativamente
simtrico respecto a la rama norte de la citada cordillera: a partir de la Montaa
Negra, la serie primaria empieza a enmascararse bajo el metamorfismo general en
la totalidad del Macizo central; pero los granitos intrusivos desbordan ampliamente
el rea del metamorfismo general, como el granito del Sidobre al norte de la Montaa
Negra y los numerosos granitos pirenaicos, granito de Qurigut, granito de Cauterets,
granito de Nouvielle, que dan tambin notables aureolas de metamorfismo al igual
que sus simtricos septentrionales (los granitos del Sidobre y de Qurigut son ejem-
plos tan clsicos como los de Flamanville y Andlau); es slo en la regin astrica,
despus de una interrupcin de afloramiento debida a los terrenos secundarios y
terciarios de los montes cantbricos, que se encuentran las series desprovistas de
metamorfismo.
a) En la MONTAA
NEGRAse observa sucesivamente:
- un Devnico, generalmente en continuidad, y a veces en ligera discontinuidad
con el Silrico (eco de una fase caledoniana?), con dominante calcrea (proximidad
de la zona emergida moldanubiense o arverno-vosgiense), terminado por un nivel
de calizas nodulosas rojas con goniatites, conocidas bajo el nombre de mrmoles
griottem (Devnico superior);
- un Dinantiense concordante pero cuyos niveles inferiores (Tournaisiense) no
estn representados (eco de la fase bretona?); en la base estn las radiolaritas con
ndulos fosfatados sobre los que descansan esquistos, areniscas y calizas de facies
Culm; la serie Devono-Dinantiense, fuertemente tectonizada, forma escamas en la
vertiente norte de la Montaa Negra (montes de Lacaune) y de mantos de corri-
miento en la vertiente sur (manto de Faugkres, manto de Pardailhan); granitos pos-
tectnicos recortan estas estructuras (Sidobre); el conjunto de estos fenmenos est
ligado a la fase sudete;
- el Westfaliense falta;
- el Estefano-Autuniense, discordante, est representado por terrenos hulleros
lacustres (cuenca de Graissesac) y esquistos bituminosos (cuenca de Lodeve);
- el Prmico, discordante, comprende una serie de areniscas y esquistos violceos,
de facies saxoniense, aflorando esencialmente en las dos grandes cuencas hulleras
de St. Affrique (Rougiers) y de Lodeve (Rufas).
b ) En LOS PIRINEOS -y el macizo de Mouthoumet, que forma jaln con la
Montaa Negra- la serie es parecida:
- el Devnico finaliza igualmente con mrmoles griottes));
- el Dinantiense presenta igualmente la facies Culm concordante; adems, en
continuidad con el Dinantiense, existen en varios lugares de los Pirineos occidentales
(P.as vasco), esquistos y areniscas de edad Namuriense, intercalados con algunas capas
de vegetales; el conjunto est enrgicamente plegado por los movimientos que deben
468 Estratigrafa

corresponder a una fase ms tarda que la fase sudete propiamente dicha, compren-
dida entre sta y la fase astrica; granitos postectnicos cortan estas estructuras
(Querigut, etc.)*.
- el Estefaniense, discordante, est representado en pequeas cuencas hulleras
lmnicas tales como las de Durban y Tuchan en el macizo de Mouthoumet, o el
del Pic d'Ibantelly en los Pirineos occidentales;
- el Prmico presenta la facies saxoniense de areniscas y esquistos rojos discor-
d a n t e ~ ;las andesitas del Pic du Midi d'Ossau son el nico testimonio de una acti-
vidad volcnica ms importante en otros lugares. Pasando a la parte superior del
Trisico sin cambio de facies significativo, el Prmico, o mejor el Permo-Trisico,
como frecuentemente se considera, aparece como el primer trmino de la cobertera
sedimentaria secundaria y terciaria de los Pirineos.

SS0 NNE
VALLE ALTO VALLE ALTO VALLE ALTO VALLE
DEL GUlL DE LA DURANCE DEL ARC DEL ISERE
(Mauriynne) (Tarentaise)
1 I
1 l
1 I

Discordancia
Saaliense
Discordancia
Astrica

Andesitas

Fig. 4-32. Corte sintbtico del Permo-Carbonlfero briansons (segn J . Fabre y R. Feys, simplificado).
Este esquem es un corte ideal reconstruido comparando varios perfiles; en efecto, slo considera muy poco la tec-
tnica herciniana, simplemente esquematizada, y nada de la tectnica alpina.
La sucesin de las diferentes series (la base del Namuriense no se conoce) y de las discordancias que las separan,
evoca una posicin ya sea en el interior de la cordillera, como el Sarre, ya sea una posicin entre dos cordilleras,
como Asturias. El hecho de que las facies del Westfaliense sean marinas inclina a ia segunda solucin: por otra
Parte, s e comprenderla asl que, separando dos cordilleras hercinianas, el briansons haya marcado una frontera ca-
pital en el curso de la orognesis alpina (vase vol. 3).

Aunque vecina de la serie de la Montaa Negra, la de los Pirineos presenta dife-

rencias caractersticas: principalmente
- la serie sedimentaria devono-carbonfera es ms continua y ms alta, hasta
el Namuriense y a veces hasta el Westfaliense, antes de que se manifieste la primera
fase orognica: Hay, evidentemente, una transicin con la serie de Asturias que com-
prende la totalidad del Westfaliense en continuidad con el Dinantiense;
- la fase tectnica principal se sita entre la fase sudete y la fase astrica;
es un nuevo ndice, puesto que se trata de una sola y misma fase que afecta progre-
sivamente cada rama de la cordillera de la Europa media partiendo del eje de sta.
* Recordemos el problema de los gneises pirenaicos (vase pg. 423): el metamorfismo correspondiente
no sobrepasa el Caradoc y, debido a ello, durante mucho tiempo fue considerado como caledoniano.
Pero argumentos estructurales h a n . conducido ciertos autores a considerar una parte como precmbrico
(zcalo de la cobertera primaria), en parte como herciniano.
 La era primaria o paleozoica 469

i
F) Los Alpes marcan igualmente una transicin, pero de interpretacin ms deli-
cada debido a la importancia de la tectnica alpina que enmascara las continui-
dades (vase tomo 3).
a) Los macizos cristalinos externos se parecen al Macizo central -es decir,
al eje moldanubiense o arverno-vosgiense-: sobre un zcalo cristalino descansan
en discordancia los terrenos hulleros lmnicos estefanienses (cuencas de la Mure, de
las Grandes Rousses, afloramientos de Barles); el conjunto recubierto en discordancia
por areniscas y esquistos rojos del Prmico de facies saxoniense (que forman prin-
cipalmente el domo de Barrot en los Alpes martimos).
6 ) El Brianconnais constituye un dominio en el que se reconoce, encima del
zcalo cristalino cuya posicin exacta no se conoce (fig. 4-32):
- el Carbonfero medio (Westfaliense), bajo forma de una potente serie de
areniscas y esquistos con vetas de antracita, moderadamente deformada por una fase
astrica;
- el Carbonfero superior, ligeramente discordante, representado por niveles infe-
riores frecuentemente conglomerticos (Estefaniense) y superiores ya violceos (Autu-
niense?)*; la fase saaliense, que da una estructura a estas cuencas, va acompaada
de intrusiones de rocas microgranudas (principalmente microgranodioritas), de meta-
morfismo importante en la parte oriental del briansons (migmatitas del Sapey);
- el Prmico, netamente discordante, en facies violcea de tipo saxoniense, a
veces multicolor y llamada entonces facies verrucano, acompaada de rocas volc-
nicas cidas (dacitas del valle del Guil, riolitas de los Alpes martimos italianos).
Teniendo en cuenta los potentes corrimientos alpinos en el Terciario, hay que
resituar en el pensamiento esta cuenca briansonesa ampliamente al este de su posicin
actual. En estas condiciones, teniendo en cuenta la superposicin en ligera discor-
dancia de las dos series del Carbonfero medio y del Carbonfero superior, el Brian-
connais puede pertenecer o bien a una antefosa meridional de la cordillera de
la Europa media acercada al eje de sta por los corrimientos alpinos, y entonces
es preciso compararlo con Asturias; o bien a una intrafosa, y entonces es preciso
compararlo al Sarre, simtricamente en relacin al eje de la cordillera de la Europa
media. En la primera hiptesis, el Brianconnais separara la cordillera de la Euro-
pa media de otro edificio herciniano desarrollado ms al ESE en el emplazamiento
del dominio alpino s. l. y cuya lgica no ha podido ser reconstituida hasta el
momento presente. De todas maneras, la edad saaliense (Carbonfero terminal) del
metamorfismo es una particularidad en relacin a la 'cordillera de la Europa media,
que se encuentra en muchos otros puntos del dominio mediterrneo oriental as
anunciados por el Brianconnais.

G ) La Provenza y Crcega presentan caractersticas parecidas a las de los maci-

zos cristalinos de los Alpes: sobre un zcalo cristalino, intercalado de pl'utones gran-
ticos (granitos del Plan de la Tour y del Reyran en la Provenza; numerosos granitos
de Crcega occidental) descansan (fig. 4-33):
- el Carbonfero superior, en cuencas hulleras lmnicas discordantes: cuencas
del Plan de la Tour y del Reyran en la Provenza; pequeas cuencas del noroeste
de Crcega, como la de Osani en la costa oeste, que fue explotada;
- el Prmico, bajo forma de potentes series de areniscas y esquistos rojos
(depresin que rodea los Maures de Toulon a St Raphael', llamada depresin prmica)

* La terminologa local distingue el Eoprmico, que corresponde sensiblemente al Autuniense, y el

Neoprmico, que representa el Prmico sensu stricto. Recordemos, en efecto, que el Autuniense fue colocado
durante mucho tiempo a la base del Prmico.
470 Estratigrafa

7- (riolitas)
P6rrnico

Fig. 4-33. Mapa esquemtico

de Crcega.
El substrato cristalino de Crcega
occidental, esencialmente grani-
tico, no se ha detallado; tampoco
la estructura de la Crcega alpina, O
4Corrimientos
de la que s610 se ha mostrado
que cabalga hacia el oeste.
, ,
lokm

intercaladas de grandes masas de riolitas (riolitas del Esterel en la Provenza, del

macizo del Cinto, punto culminante de Crcega).
Pero su posicin en relacin con la cordillera de la Europa media no est clara,
si tenemos en cuenta la rotacin del macizo corso-sardo (vase fig. 2-31). Sus carac-
tersticas son las de una zona axial como la zona moldanubiense; pero, de que
cordillera?

H) Conclusiones. Por consiguiente, el territorio francs est atravesado de este

a oeste por la cordillera de la Europa media, cuyo eje va desde la Bretaa meridional
a los Vosgos pasando por el Macizo central, dibujando una especie de VD herc-
niana. As, la cordillera est representada en casi toda su anchura. En Espaa se
 La era primaria o paieozoica 471
desarrollan solamente las zonas ms externas de la rama sur (As~urias).Pero existen
soluciones de continuidad en los afloramientos en funcin del desarrollo de las
cuencas secundarias y terciarias (en el norte falta la zona saxo-turingia entre los
Vosgos y el macizo esquistoso renano, muy bien representado en Alemania) o las
cadenas recientes (al sur, la cadena cantbrica interrumpe la continuidad entre el
Primario pirenaico y el de Asturias). De manera que no resulta fcil establecer la
lgica de la cadena herciniana y reconstruir sus rganos a partir de los restos que
quedan actualmente. El cuadro que nosotros hemos presentado muestra los pases
vecinos.
Recordemos lo esencial: de una parte y otra de un eje constituido por un viejo
zcalo, desempeando el papel de bajo en la paleogeografa, precozmente tectonizado,
metamorfizado y granitizado, por tanto con valor de postpas intermedio, la cordi-
llera de la Europa media presenta dos ramas simtricas que muestran bandas paralelas,
sucesivamente no metamorfizadas pero granitizadas, todo el conjunto bordeado por
las antefosas; los accidentes tectnicos se inclinan hacia el norte en el norte, y hacia
el sur en el sur, dibujando una cadena con doble inclinacin; la orognesis es de
edad ms reciente hacia la periferia de cada cadena donde persisten las antefosas;
las facies varan en el mismo sentido, precozmente terrgenas en el borde del eje
donde las orognesis son precoces (facies Culm del Carbonfero inferior), tardamente
terrgenas hacia la periferia (facies hulleras parlicas del Carbonfero medio), mientras
que, cuando esta historia ha terminado, en el interior de la cadena, se individualizan
cuencas hulleras lmnicas de edad Carbonfero superior.
As pues,
- las series ms completas, que comprenden el Devnico, el Carbonfero inferior
y el Carbonfero medip, estn representadas en el extremo norte (Ardenas) y sur (oeste
de los Pirineos, Asturias); su diferencia se debe al hecho de que en el primer
caso, en el borde del continente de las viejas areniscas rojas resultante de la orognesis
caledoniana, el Devnico es netamente discordante; mientras que en el sur la discor-
dancia es menos clara; y, adems, ciertas facies ms mesogeas caracterizan la rama
sur, como las calizas griottes del Devnico;
- las series ms reducidas, limitadas a algunas cuencas dinantienses de facies
Culm discordante, vulcanizada, granitizada (molasas de postfosa) y con numerosas
cuencas Carbonfero superior, lacustres, discordantes sobre el zcalo anterior, se
encuentran en el centro de Francia en el eje de la cordillera: Vende, Macizo central,
Vosgos meridionales (y macizos cristalinos externos de los Alpes);
- las regiones de posicin intermedia, tanto al norte como al sur, tienen carac-
tersticas intermedias (macizo armoricano y Vosgos septentrionales al norte; Mon-
taa Negra al sur).
De todas maneras, el Prmico, representado por una facies continental saxoniense
de esquistos y areniscas rojas intercaladas entre las coladas riolticas, es netamente
posterior a los ltimos sucesos tectnicos; marca la erosin definitiva de la cordillera
de la Europa media y su sepultamiento bajo- una facies de nuevas areniscas rojas
que, en Europa occidental, hace la transicin al ciclo alpino.

5. CONCLUSIONES SOBRE EL PALEOZOICO SUPERIOR

El Paleozoico superior, que vio desarrollar el ciclo herciniano, es pues de una

importancia extrema en la historia geolgica del suelo francs, que de aqu en ade-
lante tiene emplazado el zcalo primario. Este hecho, general en Europa occidental,
se extiende a la casi totalidad de cinturones orognicos, rnesogeo y peripacfico, con

k., d..? C..+ :l .; L'%

LIDTECA HE;?.',E<O; -:.,;; ;',:, ,:;;~.,~;r .;L.;$
472 Estratigrafa

excepcin de un ligero desplazamiento cronolgico: yendo hacia el este, en el dominio

mesogeo, la orognesis parece ms tarda, generalmente postprmica (Ural), even-
tualmente trisica (regin peripacfica occidental -sudeste asitico-). Por impor-
tantes que sean estos desplazamientos, no deben enmascarar la gran generalidad de
la orognesis herciniana, al trmino de la cual la faz del mundo estaba considera-
blemente cambiada: una Pangea nica rene todas las masas continentales hasta
entonces separadas (fig. 2-42).
Este estado de cosas no durar y, a partir del Trisico -o desde o1 Prmico-
unas distensiones crearn nuevos cinturones orognicos como la Mesogea alpina que
vuelve a tomar en parte el dominio de la Mesagea herciniana, o bien provocaran
la divisin del continente del Gondwana y despus del continente septentrional en
sus fragmentos actuales. Ha quedado colocado el decorado que servir de marco a
la historia del ciclo alpino, historia que es, con mucho, la mejor conocida en el
transcurso del Secundario y del Terciario.

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474 Estratigrafa

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 Captulo V
LA ERA SECUNDARIA O MESOZOICA

La era secundaria o mesozoica corresponde, con el Terciario o Cenozoico, al

ciclo alpino que se extiende durante 225 millones de aos; la era secundaria pof
s sola representa la parte principal de este perodo, o sea 160,millones de aos:
el comienzo del Trisico se remonta a -225 millones de aos, el final del Cretcico
a -65 millones de aos.
La era secundaria no tiene pues la misma significacin que la era primaria:
sta corresponda a dos ciclos orognicos, tal como hemos visto; aquIla corresponde
slo a una parte de un ciclo orognico. Adems, las duraciones respectivas de las
dos eras confirman este punto de vista, oscilando alrededor de 400 millones de aos
la primaria y alrededor de 200 el conjunto secundaria y terciaria.
La era secundaria se divide en tres sistemas, que son sucesivamente: el Trisico,
de -225 millones de aos a - 195, el Jursico de - 195 a - 141, el Cretcico de
-135 a -65 miIIones de aos; estos tres sistemas no son pues equivalentes sino
que son, sucesivamente, cada vez ms largos (respectivamente 30, 54 y 76 millones
de aos). Estas divisiones son antiguas, debidas a von Alberti para el Trisico
(1834), A. de Humboldt para el terreno del Jura (1795) y A. Brongniart para el
Jursico (1807), Omalius de Halloy para el Cretcico (1822).

1. Los lmites de la era secundaria plantean problemas:

- el lmite inferior es, tal como se ha visto (vase pg. 405), de orden paleon-
tdgico a la vez que de orden orognico y2 que corresponde al lmite de los ciclos
herciniano y alpino; sera pues excelente en principio pero en la realidad lo es menos.
As, en regiones como Europa occidental donde la orognesis herciniana propiamente
dicha se acaba con la fase saaliense, el Prmico se sita junto al Trisico formando
un nico cuerpo, de tal manera que debe hablarse de Permotrisico (Pirineos, oeste
de Francia); en otros lugares, la modesta discordancia palatina (es slo una discor-
dancia cartogrfica, dicho de otra manera una transgresin) no puede engaar, ya
que las facies del Trisico inferior tienen muchas analogas con las del Prmico;
en el dominio mesogeo, la discordancia entre el Trisico y el Prmico no es muchas
veces evidente. Por el contrario, en otras regiones, como en los Urales, donde se
ha definido el Prmico, la discordancia principal se sita entre el Prmico y el
Trisico: en efecto, los Urales se han formado despus de las cadenas hercinianas
de Europa occidental;
- el lmite superior se basa nicamente en la paleontologa, ya que el ciclo
alpino comprende tambin al Terciario: en la mayor parte de cadenas de montaas 475
476 Ectratigrafa

hay continuidad entre el Cretcico y el Terciario, aunque en algunas regiones se

sita una fase orognica importante (laramiense) en el lmite de los dos sistemas.
Ciertamente, en las cuencas sedimentarias de Europa occidental hay generalmente una
regresin al final del Cretcico, pero hubo una al final del Jursico y otra al final
del Trisico. Por el contrario, al basarse slo en el criterio paleontolgico, el lmite
es ms preciso ya que no entraa contradiccin con el criterio orognico. De todas
maneras hay dificultades de detalle a nivel de los pisos Daniense y Montiense,
entre los que pasa el lmite Secundario-Terciario; es que el Daniense se caracteriza

Fases orognicas Edades

Sistemas Pisos (discordancias) absolutas
Daniense - 65 M.A.
- 70
Superior Senoniense
Turoniense
Cenomaniense s.1.
Austraca
Albiense
Ap tiense
inferior Barremiense
Neocomiense
Neocimmeriense ---
Portlandiense
Superior - 4ndina o Nevadiense-
o Malm Kimmeridgiense
Oxfordiense
Calloviense -
Medio Bathoniense
o Dogger Bajociense
Aaleniense
Toarciense
Inferior Pliensbachiense
o Lisico Sinemuriense s.1.
Hettangiense
Infralisico -Retiense Cimmeriense
Superior Noriense
Carniense
Ladiniense
Medio Virgloriense
Inferior Werfeniense
Palatina
Fig. 5-1. Cuadro de las principales divisiones de la era secundaria.

negativamente: por ejemplo, los Globotruncana del Cretcico han desaparecido, pero
los Globorotalia del Terciario no han aparecido an (vase fig. 1-4). El hecho se
complica porque el Daniense ha sido definido en el lmite superior del Cretcico
superior ahtes de la regresin que lo termina, mientras que el Montiense se ha defi-
nido en la base del Terciario, marcando la transgresin de ste: adems de las
dificultades 'que esto crea en las cuencas sedimentarias epicontinentales -las calizas
de Vigny, en la cuenca de Pars, son objeto de una interminable controversia-
los pisos as definidos dejan entre s un lapso de tiempo que corresponde al ir y
 La era secundaria o mesozoica 477
venir del mar; de 'manera que en las series continuas, ciertas formaciones se sitan
fatalmente entre dos pisos.

2. La era secundaria est bien. individualizada en el plano paleontolgico:

- ciertos grupos desaparecen al final del Primario: esencialmente los trilobites,
que proporcionaron una escala estratigrfica durante todo el Primario, ms espe-
cialmente las fusulinas, muy tiles para la estratigrafa del Permo-Carbonfero; sin
tener en cuenta los grupos que desaparecen en el transcurso del Primario o aquellos
en los que ciertas formas desaparecen y otras las continan;
- ciertos grupos desaparecen durante el Secundario despus de haber jugado
un papel importante en el Primario: por ejemplo, entre los invertebrados ciertos
actinozoos (tetracoralarios y tabulados), braquipodos (espirifridos, en el Lisico),
cefalpodos (ortocertidos en el Lisico), etc.; entre los vertebrados, los batracios
estegocfalos y los reptiles teromorfos, en el Trisico; entre los vegetales, las pteri-
dospermas y las cordaitales, en el Jursico; etc.;
- ciertos grupos aparecen en el transcurso del Secundario: son, entre los vege-
tales, las angiospermas, cuyos primeros ejemplares conocidos se remontan al final
del Trisico; y, entre los animales, las dos clases de vertebrados que faltaban en
eJ Primario, mamferos en el Trisico y aves en el Jursico; sin tener en cuenta
grupos de menor importancia que aparecen en una clase ya representada en el Prima-
rio (como, por ejemplo, los peces telesteos, etc.);
- ciertos grupos experimentan su apogeo durante la era secundaria: para los
vegetales, las gimnospermas, principalmente las cicadales y las coniferales -se dice
por este motivo que el Secundario es la era de las gimnospermas-; para los animales,
los reptiles que alcanzan tamaos excepcionales -se dice frecuentemente que el
Secundario es la era de los reptiles- y los ammonites -se dice igualmente que
el Secundario es la era de los ammonites-.
Algunos grupos tienen un papel particular en la estratigrafa del Secundario,
y son:
- entre los invertebrados, los braquipodos (terebratlidos), los lamelibranquios
(rudistas del Jursico superior al Cretcico superior), los gasterpodos (nerineas
en el Jursico-Cretcico), los cefalpodos (ammonites durante todo el Secundario,
belemnites en el Jursico-Cretcico) (vase fig. 1-3);
- para las microfaunas: tintinoideos (calpionellas del final del Jursico al co-
mienzo del Cretcico), foraminferos (orbitolnidos al final del Cretcico inferior
y en el Cretcico medio; orbitoideos al final del Cretcico superior; globotruncnidos
del final del Cretcico inferior al final del Cretcico superior) (vase fig. 1-4);
- para la microflora, las algas dasicladceas de las que algunas formas son
particularmente abundantes en el Trisico-Lisico (diploporas, giroporellas) y en el
lmite Jursico-Cretcico (clipenas).

3. En el plano orognico, la era secundaria puede considerarse como el perodo

de preparacin de la gran orognesis alpina cuya fase principal se sita en el Tercia-
rio; de todas maneras, fases importantes se sitan en el Secundario, aunque han sido
subestimadas, ya sea porque se encuentran en regiones fuera de Europa o porque
no se las ha sabido reconocer en el Secundario hasta la actualidad; stas son:
- al final del Trisico, la fase cimmeriense, definida en Crimea, parece jugar
un papel predominante en el sudeste de Asia;
- al final del Jursico, la fase neocimmeriense, bien conocida en el borde del
ocano Pacfico bajo el nombre de fase nevadiense en Amrica del Norte y fase andina
en Amrica del Sur; es mal conocida en el dominio mesogeo aunque la existencia
478 Ectratigrafa

m REGIONES MARINAS

Fig. 5-2. Paleogeografla de la era secundaria.

Dada'la duracin de la era secundaria, este mapa es slo esquemtico y representa el estado de cosas durante el
Jursico, d e tal manera que se conozca un cinturn marino peripacifico, un cinturn marino mesogeo, una cuenca
austral d e Magallanes y un mar boreal del que dependen por una parte las transgresiones sobre Europa y por otra
las transgresiones sobre Amrica del Norte. Adems, la disyuncin del continente del Gondwana, iniciada en el
Prmico superior, prosigue: el ocano Indico se afirma en el curso del Jursico y el Atlntico Svr aparece en el
Cretcico inferior, como ha sido esquematizado con la indicacin de la edad de las capas transgresivas sobre el z-
calo precmbrico; la formacin del Atlntico contina en el Cretcico por la unin del Atlntico Sur, del Atlntico
Central y del Atlntico. Norte; n o obstante, este ltimo permanece cerrado en su parte septentrional, sin comunica-
cin con el ocano Artico (vase fig. 5-3 C).
Nte.se pues que el Atlntico Central es ms antiguo (Jursico superior o medio) que el Atlntico Sur (Cretcico
inferior) y que el Atlntico Norte (Terciario).

general de flysch desde el Neocomiense sea una prueba de ella y que deba atribur-
sele una revolucin finijursica* que marca el fin de la extensin mesogea y el
principio de las compresiones (a ella se debera el primer corrimiento de ofiolitas,
vase pg. 500);
- al final del Cretcico inferior, la fase austraca que parece bastante general
en el dominio mesogeo marcada por un recrudecimiento de las facies flysch y por
el emplazamiento de importantes estructuras tales como los mantos de los Alpes
orientales;
- al final del Cretcico superior, la fase laramiense, bien conocida en el dominio
peripacfico y que, en el dominio mesogeo, marca el principio de la gran orognesis
alpina.
Este calendario es, no obstante, aproximado, ya que hay fases intermedias que
/I ;
 La era secundaria o mesozoica

se sitan entre las citadas; de todas maneras, trataremos de la nocin de fase orog-
nica en el tomo 3.

4. El marco paleogeogrfico del Secundario ser el del ciclo alpino.

a) A escala mundial, como consecuencia de las distensiones que se producirn
durante todo el Secundario, la masa continental nica de finales de,l Primario se
ver de nuevo dividida (fig. 5-2); se observar:
- dos conjuntos continentales
e un conjunto actualmente septentrional que comprende Amrica del Norte y
Eurasia, formado alrededor de los escudos y de las plataformas por adjuncin d e .
la cadena caledoniana y de la cadena herciniana; parece haber formado un conti-
nente nico -es el Angara en el sentido ms amplio- durante todo el Trisico
y el Jursico, siendo nicamente transgredido por mares epicontinentales; es a finales
del Jursico cuando Eurasia comienza a separarse de Amrica del Norte, mientras
que se forma el ocano Atlntico;
e un conjunto actualmente meridional o continental del Gondwana que se frag-
mentar ms precozmente, en el Permo-Trisico (aislamiento de Madagascar), en el
Trisico-Jursico (aislamiento de la India y de Australia), en el Cretcico inferior
(aislamiento de Amrica del Sur por la formacin del Atlntico Sur que parece
anterior a la del Atlntico Norte);
- dos cinturones orognicos
e uno actualmente peripacfico, que sucede al del Primario;
e el otro mesogeo, instalado esencialmente en el emplazamiento de una cadena
herciniana a continuacin de las distensiones que han separado de nuevo los dos
conjuntos continentales provisionalmente soldados por la cadena herciniana. A 10
que se aade una pequea ~Mesogea austral al nivel de las Antillas australes
(cuenca de Magallanes) rplica de las Antillas tropicales (cuenca del Caribe) de una
parte y otra de Amrica de! Sur.
Aparece as, en el transcurso del Secundario, el ocano Indico en el Trisico-
Jursico, y despus el ocano Atlntico en el Cretcico: en el Cretcico inferior
el Atlntico Sur, en el Cretcico superior el Atlntico Norte; mientras que el
ocano Pacfico parece permanente*; la realidad de esta fragmentacin de las masas
continentales, que da .lugar a la formacin de ciertos ocanos, se encuentra auten-
tificada por los estudios paleomagnticos (vase pg. 360 y t. 3), despus de haber
sido puesta en evidencia por A. Wegener mediante un conjunto de razones pura-
mente geolgicas. Aparte de estos argumentos, es preciso notar que, en la geologa
de los pases que bordean actualmente estos ocanos, nada indica la presencia de
stos antes de una cierta poca: no son ocanos permanentes, a diferencia del
Pacfico, al menos para los tiempos fanerozoicos. La oposicin entre estos dos tipos
de ocanos - e l tipo Pacfico y el tipo Atlntico- es adems subrayado por la

* Como veremos (vase tomo 3), los lmites del Pacfico son subparalelos a los de los cinturones
orognicos que lo rodean, lo cual es uno de los argumentos principales sobre su permanencia; mientras
que el ocano Atlntico corta bajo distintos ngulos los cinturones orognicos sucesivos que se encuentran
en los continentes que lo bordean.
En lo que concierne al ocano Atlntico, debe tenerse en cuenta el hecho de que, en su posici6n
actual, se dispone perpendicularmente en relacin a los mares de direccin latitudinal; de esta manera,
sus costas, en la regin de Gibraltar por una parte y del Caribe por otra, cortan la antigua Mesogea
secundaria y terciaria. Encontraremos pues en estas regiones facies marinas que no darn testimonio de
la presencia del Atlntico: por ejemplo, en las costas euroafricanas encontraremos diversas facies marinas
del Secundario hasta Portugal hacia el norte, y Marruecos meridional. hacia el sur (incluso ms lejos,
se cofioce Jursico superior marino en la regin de Dakar). De la misma manera, la existencia de Un
mar boreal al norte de Europa ser responsable de la existencia de facies marinas en las islas britnicas,
el norte de Francia e incluso los confines septentrionales de la cuenca de Aquitania.
 La era secundaria o mecozoica 481

Fig. 5-3 C.

Fig. 5-3. Desplazamiento supuesto de los continentes en e l transcurso del Secundario a partir de la ruptura de
la Pangea del final del Carbonfero (segn Dietz y Holden, 1970).
A: situacin al final del Trisico.
B: situacin al final del Jursico.
C: situacin al final del Cretcico.
Comprese con la figura 2-42 que sirve de punto de partida; ntense las marcas en forma de medialuna que pro-
porcionan un medio para apreciar los movimientos absolutos de los continentes, adems de sus movimientos
relativos.
A: en el Trisico se abre el ocano indico; se desarrolla el Atlntico Central dependiente del dominio del Caribe; se
abre ms el Tethys hacia el oeste como prolongacin de la Panthalassa paleozoica en ((reconquista)) del dominio
herciniano.
6: en el Jursico se acenta la apertura del ocano Indico; aumenta el Atlntico Central con un inicio de apertura
del Atlntico Norte; aumenta la apertura de la Mesogea occidental como prolongacin del Tethys; se anuncia la
apertura del Atlntico Sur mediante un sistema de rift an continental o ya lagunar.
C: en el Cretcico se abre el Atlntico Sur; se acenta la apertura del Atlntico Norte; se marca ms la apertura
del ocano hdico. La distribucin de los continentes anuncia la actual; a excepcin: del conjunto noratlntico an
junto, puesto que el Atlntico Norte no se ha abierto todavla; del conjunto Antrtico-Australia, a6n junto, del ais-
lamiento de la India, que no est an soldada al continente euroasitico.
Estos tres esquemas, los primeros que se han propuesto, son an ampliamente cualitativos; existen cosas que son
discutibles. Por ejemplo: el hecho de que la India se separe antes que Madagascar en el ocano indico; el hecho
de que'el Atlntico aparezca como una dependencia del dominio del Caribe en el Trisico; el hecho de que las
comunicaciones del Caribe con el Atlntico Central y con la Mesogea (o Tethys) no se hayan establecido hasta el
Cretcico, etc. .. Por lo tanto, no se considerarn estos sistemas como definitivos.
A l lado de la apertura de los ocanos y de la separacin de las masas continentales, podemos observar el acerca-
miento de los continentes y deducir de ello la existencia de fases tectnicas en raz6n del estado de fuerza compre-
siva que existe entre sus bordes o en su borde. Tratndose de la Mesogea, vemos que las primeras indicaciones de
compresin podrian ser trisicas en el sudeste asitico, jursicas hasta las cadenas mediterrneas (es la revolucin
finijursica que las hace pasar de un estado extensivo a un estado compresivo, vase pg. 500), cretcicas en todos
los lugares. Tratndose de las cordilleras americanas tenemos una fase jursica en Amrica del Norte (Nevadiense) y
una fase finijursica tanto en Amrica del Norte como del Sur (fase Laramiense), etc ... Sobre este punto se han
dado tambin ideas; por ejemplo, existe una fase finijursica en todos los Andes meridionales; el dominio del Caribe
se presenta extensivo desde el Trisico hasta el Cretcico; ahora bien, se conoce una Importante fase de corrimiento
mesocretcica, etc...
As1 pues esta reconstitucin est lejos de ser definitiva; aporta, no obstante, una gufa para la reflexin e invita a un
inventario de sucesos geolgicos que, comparndolos con los datos oceanogrficos y geoflsicos, permitir& una
mejor reconstitucin.
482 Estratigrafa

existencia de un cinturn orognico peripacfico cuyo equivalente falta alrededor

de los otros ocanos, principalmente del Atlntico (vase tomo 3).
El camino de los diferentes continentes ha podido ser reconstituido por el mtodo
de las anomalas magnticas; diversos sondeos submarinos del programa JOIDES
han servido para establecer estas reconstrucciones que no son an definitivas. As
(fig. 5-3):
- al final del Trisico se abre el ocano ndico y el Atlntico Central, este
ltimo dependiente del dominio del Caribe;
- al final del Jursico comienza a abrirse el Atlntico Norte y el Atlntico Sur,
an separados; mientras que la apertura del ndico contina;
- al final del Cretcico, el Atlntico est completamente realizado pero siempre
cerrado en su parte septentrional.
Mientras que el dominio inesogeo (o tethysiano) se cierra progresivamente, subra-
yando as la importancia de las fases pa,leotectnicas del final del Jursico y del
Cretcico.
Muchos detalles son discutibles en funcin de los datos geolgicos: en el ocano
ndico, la India parece separada demasiado pronto y Madagascar demasiado tarde;
y la historia del dominio del Caribe es an conjeturable. Pero este tipo de recons-
truccin permite orientar las reflexiones.
Las modalidades de estas aperturas son caractersticas (vase pg. 604). Tratn-
dose del Atlntico Sur, por ejemplo (fig. 5-3 B), el principio de la apertura est
marca,do por una zanja primero continental y despus lagunar donde se acumulan
potentes series de evaporitas eocretcicas (como en el mar Rojo durante el Plioceno
y en la cuenca de Afars en el Cuaternario, vase pg. 598). Despus el ocano se
instala, al final del Cretcico inferior. As, de una parte y otra del Atlntico actual,
en la cuenca de Sergipe en el NE del Brasil y del Gabn en el oeste de frica,
existen las mismas series sucesivamente continentales, evaporticas y marinas, de
igual edad y con las mismas faunas. La apertura de los ocanos empieza por un
rift continental.

b) En Amrica la paleogeografa est regida por la separacin de los continentes

americanos de la Pangea por una parte, y de los dos entre s por otra parte.
La figura 5-3 escoge la hiptesis de la apertura primera del Atlntico Central
como dependencia del dominio caribe. De hecho, el Atlntico Central parece abrirse
como una dependencia de la Mesogea (fig. 5-3 bis): partiendo de una Mesogea
permanente, dependencia del Pacfico, en el Trisico se abre una ((Mesogea de
la reconquistan en la Europa meridional, en el Trisico-Lisico en el Atlntico
Central, hasta la transgresin general del Oxfordiense en el dominio caribe. Las
faunas caribes del Jursico tienen afinidades mesogeas y no pacficas; las facies
reconocidas en sondeos realizados en los bordes americanos tienen afinidades meso-
geas y la triloga de apertura ocenica (cf. tomo 3, 3." parte, cap. 12; facies conti-
nentales-evaporticas-marinas) es progresivamente ms tarda hacia el oeste.
A partir del final del Jursico, a esta apertura mesogea se superpondr la apertura
atlntica propiamente dicha, empezando- por el Atlntico Sur y aislando el dominio
caribe de su prolongacin mesogea en el momento del Cretcico medio.
De modo que el Atlntico Central est formado por dos aperturas sucesivas,
primero mesogea y luego atlntica. Mientras que en el oeste, en el Caribe, y al este,
en el Mediterrneo y ms all, empezarn :las compresiones generadoras de las cadenas
alpinas, a consecuencia de la apertura atlntica; y que las fachadas occidentales
de los dos continentes americanos, norte y sur, sern el lugar de subducciones en
funcin de la expansin pacfica de su propia deriva.
 La era secundaria o rnecozoica 483

Fig. 5-3 bis. La apertura caribe en el Jursico, considerada como una extremidad occidental del ((Tethys de la
reconquista (segn J . Aubouin, R. Blanchet, J. F. Stephan, M. Tardy).

C) A escala de Europa (fig. 5-2), la paleogeografa est condicionada por la

existencia de la Mesogea que retoma una parte del dominio herciniano y forma,
en sentido amplio, el geosinclinal alpino*. El resto del continente europeo es objeto
de transgresiones que provienen o bien del geosinclinal alpino, como es el caso de
las cuencas sedimentarias de Europa central, o bien de un mar boreal, como es
el caso para la Europa ms septentrional. Existen espordicamente comunicaciones
entre estos dos dominios, por el oeste de una parte (Inglaterra), por el este de otra
parte (Rusia). De manera que, en el plano paleontolgico, se distinguir una provincia
mesogea caracterizada por faunas clidas (rudistas, orbitolinas por ejemplo) y una
provincia boreal caracterizada por faunas fras (arnmonites casi siempre); las cuencas
sedimentarias de Europa, en dependencia de las comunicaciones, se unen a una u
otra de estas provincias. Nada indica el ocano Atlntico Norte antes del (Jursico)
Cretcico: no depende de l ninguna transgresin y, bien al contrario, los golfos
marinos estn cerrados en esta direccin.

d) A escala de Francia la paleogeografa est condicionada por el geosinclinal

alpino, parte de la Mesogea, de donde parten las trangresiones en direccin de la
cuenca de Aquitania y de la cuenca de Pars, respetando en su conjunto los actuales

* Es la cMesogea de la reconquista, en relacin con la que es slo herencia de la Panthalassa

(fig. 5-3 A).
484 Estratigrafia
 La era secundaria o rnecozoica 485
macizos hercinianos que permanecen emergidos, en todas las pocas como el Macizo
central, el macizo armoricano, y las Ardenas, y en ciertas pocas solamente como
el conjunto Vosgos-Selva Negra. El dominio pirenaico-provenzal representa una depen-
dencia del dominio alpino hasta el final del Cretcico inferior, despus se hace
autnomo a partir del Cretcico superior. Al final del Cretcico superior, la regre-
sin que marca el final del Secundario se hace, por primera vez, en direccin del
Atlntico para el conjunto aquitano-pirenaico-provenzal (donde una fosa atrica, en
la regin del Bajo Adour, persistir en el lmite Secundario-Terciario) y del mar
del Norte para la cuenca parisina. En lo sucesivo, en el Terciario, las transgresiones
y las regresiones se harn a partir del ocano Atlntico ahora individualizado en
lugar de a partir del mar alpino donde acabarn de emplazarse las cadenas medi-
terrneas.
As pues, para Europa,, al igual que para Francia, un gran cambio se s i t h en
el Cretcico con la aparicin del ocano Atlntico Norte, que jugar un papel pre-
ponderante en el Terciario, en el curso del cual acabar de formarse. Pero esto
no opone esencialmente el Secundario y el Terciario; para el Atlntico, la distensin
parece ms precoz en el centro que en el sur y en el norte (vase fig. 5-3).

5. En el plano climatolgico, la era secundaria se caracteriza, en Europa o en

Amrica del Norte, por un lento movimiento de los polos en un plano meridiano
(alrededor de 100 de longitud este para el polo americano, 140"' de longitud este
para el polo europeo), de tal manera que su posicin se acerca a la de los polos
actuales: para el polo norte europeo, alrededor de 400 de latitud norte en el Prmico,
45" en el Trisico, 60 en el Jursico, cerca de 800 en el Cretcico. En estas regiones,
al principio todava prximas al ecuador en su parte meridional, se producir un
lento enfriamiento, desde un clima subecuatorial a un clima subtropical en sus partes
meridionales, y de subtropical a templado en sus partes septentrionales. Lo cual,
en Europa, explica la distincin, a partir del Jursico, de las faunas fras del mar
boreal y de las faunas clidas de la Mesogea, siendo la polaridad climtica ya igual
que la actual (a diferencia de las que haba en el Primario, en el curso del cual
las zonas clidas se situaban al norte -vase pg. 413-).
As pues, para Europa, al igual que para Francia, el Secundario -ya el Prmico-
marca el principio de una nueva lgica climtica.
En oposicin, algunas regiones seguirn el proceso inverso: tal es el caso del
continente del Gondwana, donde el clima ir calentndose a partir del clima glacial
en el lmite Carbonfero-Prmico (vase pg. 441). Por todas partes los climas
comienzan una lenta evolucin hacia el estado actual.

1) El Trisico

1. GENERALIDADES

Creado por von Alberti en 1834, el Trisico debe su nombre al hecho de que
en Alemania est representado por una secuencia de facies en tres trminos.
De todos modos, se dispone de dos escalas estratigrficas: una corresponde a la
secuencia de facies germnica definida en las cuencas epicontinentales de la Europa
media; la otra corresponde a la secuencia alpina definida en lo que luego ser
el geosinclinal alpino. Gracias a diversos pasos de facies, se ha podido establecer
una equivalencia entre las dos escalas (fig. 5-5).
De una duracin de 30 millones de aos, el Trisico es el ms corto de los tres
486 Ectratigrafa
-
Escala Escala Fases Edades
Estratotipos orognica: absolutas
general en facies
(alpina) germnica

Alpes rticos
Retiense (Grisones, Suiza) Infralisico - Cim~ne
1
riense
Superior Alpes nricos
Noriense (Estiria, Austria)
Alpes crnicos
Carniense (Vneto, Italia)

Pas rtico
Ladiniense (Grisones, Suiza) 1
Medio Virgloriense collado de la Virgloria Muschell<alk
o Anisiense (Voralberg, Austria)
o nombre latino
del ro Enns

Inferior Werfenien~ Werfen (Tirol, Austria)

Palatina -
Fig. 5-5. Cuadro de las divisiones del Trisico.

sistemas secundarios, se desarrolla de -225 millones de aos a - 195 millones de

aos.
Los lmites del Trisico son bastante netos en Europa: en su base, es generalmente
transgresivo en las cuencas epicontinentales al igual que en el geosinclinal alpino;
esta transgresin falta de todas maneras en las cuencas que han permanecido conti-
nentales donde debe hablarse de un Permo-Trisico (extremo oeste de Europa) y,
por otra parte, en ciertos lugares del dominio mesogeo donde el Trisico parece
seguir al Prmico marino. Su lmite superior es bastante neto en las cuencas sedi-
mentarias, ya que es regresivo y presenta la facies Keuper: el Trisico corresponde
a un ciclo sedimentario limitado por una transgresin en la base y una regresin
en el techo (cf. pg. 270); por el contrario, sigue en continuidad al Jursico en el
dominio alpino. De manera que se plantea el problema del Retiense: en efecto,
el Retiense transgresivo de las cuencas epicontinentales parece marcar la base del
Jursico: sta es la posicin retenida en la escala estratigrfica francesa, que sita
el Retiense en la base del Jursico (aunque su situacin particular le valga el
nombre de Infralisico); por el contrario, siguiendo a continuacin del Noriense,
sin ningn cambio de facies el Retiense alpino parece la parte superior del Trisico:
tal es la posicin retenida en las escalas estratigrficas de lengua alemana. La escala
estratigrfica internacional sita el Retiense en el Trisico, posicin que hemos adop-
tado en este tratado.
En el plano paleontolgico, durante el Tras aparecen los primeros insectos con
metamorfosis completa (colepteros, dpteros, lepidpteros), los primeros mamferos
y las primeras angiospermas; todas las clases estn representadas, a excepcin de
las aves. En los continentes, son las equisetales, las coniferales y los reptiles tero-
morfos los que dominan; estos ltimos son particularmente abundantes en el conti-
nente del Gondwana. En los mares, los ceratites y los ammonites son los ms
numerosos.
En el plano estratigrfico, ciertos grupos son ms importantes que otros. estos
son: cefalpodos y ceratites en las facies germnicas, ceratites y ammonites en las
 La era secundaria o mesozoica 487
facies alpinas; lamelibranquios tales como las mioforias en las facies nerticas y
las halobias en las facies pelgicas; las algas (dasicladceas: diploporas, giroporellas)
en las facies alpinas nerticas.

2. LA PALEOGEOGRAFA DEL TRIASICO

A) Con el Trisico, el marco paleogeogrfico mundial en el secundario (vase

figs. 5-2 y 5-3 A) est establecido: dos conjuntos continentales, al norte el Angara
soldado al continente noratlntico por los Urales, al sur el Gondwana; dos cinturones
orognicos, uno peripacfico, el otro mesogeo, uno y otro superpuestos en parte
al dominio herciniano.
Si el Angara permanece nico, el Gondwana ha empezado ya a fraccionarse
despus del Prmico por la separacin de Madagascar del resto de Africa: en la
costa oeste de la gran isla, depsitos trisicos medios, a continuacin del Prmico,
testimonian la presencia del canal de Mozambique.
Notables series continentales -generalmente areniscas y esquistos rojos- se
desarrollan en el continente del Gondwana, principalmente en Africa del Sur (forma-
cin del Karroo), en Madagascar y en las Indias, donde se sitan a continuacin
del Permo-Carbonfero. Contienen bonitas faunas de reptiles teromorfos y una flora
con Glossopteris (sin Gangamopteris, que permanece acantonada en el Permo-Carbo-
nfero) y despus con Thinnfeldia. Esta evolucin de la flora subraya el recalenta-

ESTADOS UNIDOS

AMERICA D E L SUR

Fig. 5-5 bis. Distribucin del Triisico en Amrica central y en e l Caribe (por M . Tardy).
1. Lmite de l a transgresibn pacfica del Trisico superior.
2. Depsitos rojos continentales.
 miento del clima, an fro al final del Prmico y al principio del Trisico (Glossop-
teris) y que se hace clido despus (Thinnfeldia, Taeniopferis), mientras que aparece
el color rojo. En el Retiense, potentes coladas baslticas coronan estas formaciones,
principalmente en frica del Sur (y tambin en la parte meridional de Amrica
del Sur -Argentina- donde son ms discretas): puede considerarse que son el eco,
en el continente africano, del principio de la expansin del ocano ndico. Las floras
y faunas trisicas del Angara no son menos notables ni menos diferentes de las
del Gondwana de lo que se haba credo anteriormente: Glossopteris se encuentra
aqu comnmente; pero, en conjunto, el clima parece ms fro, tal como lo expresa
la flora y el color gris de los sedimentos, lo que corresponde a una posicin latitu-
dinal ms elevada (en e1 hemisferio norte)".
En los cinturones orognicos, una fase cimmeriense se sita al final del Trisico.
Parece sobre todo importante en el Asia sudorienta1 (Indonesia, Vietnam), en la
extremidad del sistema mesogeo, all donde se encuentra el sistema peripacfico;
podra estar ligada a la apertura del ocano ndico, lo que lleva consigo un cierre
precoz de la Mesogea (o Tethys) oriental (vase fig. 5-3 A). Por otro lado, el Trisico
parece un perodo de calma, sucediendo a la orognesis herciniana e introduciendo
la fase sedimentaria del ciclo alpino en el sentido ms amplio.

B) En Amrica (fig. 5-2) el Trisico es totalmente continental excepto en algunos

puntos de1 extremo oeste. Afecta a la facies de capas rojas, asociadas o no a rocas
volcnicas que continan facies iguales del Prmico.
De todos modos, se encuentran facies marinas caractersticas del Pacfico, de
naturaleza ocenica (radiolaritas y pillow-lavas en el archipilago canadiense y
Alaska, radiolaritas en la base de las seres franciscanas de la Baja California) o que
marcan la transicin con el borde continental (grauwackas de la costa chilena) o la
trasngresin sobre este borde.
Del lado atlntico, una fractura a menudo intensa seala movimientos llamados
errneamente tardihercinianost que anuncian la apertura de la Mesogea: los grabens
de la costa oriental de los Estados Unidos pertenecen a esta categora.

1. En Mxico, en Amrica Central y en el Caribe$ (figs. 5, 5 bis), el Trisico

es conocido en las partes central y oriental de Mxico, en Guatemala y Honduras;
est constituido por series espesas de conglomerados, areniscas rojas, margas y esquis-
tos abigarrados con intercalaciones de coladas volcnicas andesticas y riolticas.
Las formaciones correspondientes llevan nombres diferentes: Nazas, Huizachal, Todos
Santos, pero presentan la misma facies. Se est aqu en pleno dominio continental
sobre la prolongacin del continente de las nuevas areniscas rojas, donde estas
series molsicas son los productos de la destruccin del edificio herciniano.
Estas mismas molasas rojas continentales se encuentran de nuevo en Colombia
y en el occidente de Venezuela en la parte anterior (sudoeste) de la cordillera caribe
sobre la terminacin septentrional de los Andes (formacin La Quinta). Esto hace
pensar que en el borde occidental de la Pangea, Amrica Central septentrional y
Amrica del Sur estaban soldadas en el Trisico.
En el oeste de Mxico se pasa a depsitos marinos del Trisico superior. Gstos
se hallan presentes en diversas facies: costeras en Sonora, marinas y profundas
(radiolaritas) en la Baja California, volcano-sedimentarias en Zacatecas. Estos dep-

* En el fondo, el aislamiento faunstico y florstico relativo de los continentes del Gondwana y del
Angara corresponden e n parte a una separacin climtica que une sus efectos a ia separacin continental.
t De hecho, son movimientos protoinesogeos en la medida en que acompaan la reconquista d e
la Mesogea (o Tethys) (cf. fig. 5-3 bis).
$ Texto redactado por Marc Tardy.
 La era secundaria o mesozoica 489

Fig. 5-5 t e r . Paleogeografla del Tridsico en Amrica del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin, H. J. Ha-
rrington).
1. Trisico medio marino.
2a. Trisico superior marino.
2b. Trisico continental.
490 Ectratigrafa

sitos testimonian una gran transgresin de origen pacfico y la instalacin de un

dominio cordillerano sobre el borde oeste del continente de las nuevas areniscas
rojas en el Trisico superior.
La imagen de esta parte de Amrica en el Trisico es pues la de un dominio
continental cerrado (la apertura del dominio oriental caribe no se realiza hasta ms
adelante, en el Jursico) sobre el borde occidental del cual nace y se desarrolla,
en el Trisico superior, un dominio cordillerano peripacfico.

2. En Amrica del Sur (fig. 5-5 ter), el Trisico es generalmente continental;

slo en su parte superior extrema (Noriense) una transgresin pacfica avanzar
claramente sobre el dominio andino,
Las principales series trisicas continentales afloran:
- en los Andes septentrionales; el Trisico pasa a las capas conocidas bajo
el nombre de formacin Gijn (Colombia) y La Quinta (Venezuela), que comienzan
en el Prmico y siguen en el Jursico; estas facies testimonian el hecho de que
el dominio caribe todava no est individualizado (cf. supra y fig. 5-3);
- en los Andes meridionales, sobre la vertiente argentina y en forma de capas
rojas intercaladas de potentes coladas de riolitas (provincia de Mendoza por ejemplo);
ms al sur, en los Andes patagnicos, la formacin Tobifera con numerosas pasadas
riolticas sube hasta el Jursico; quiz empieza en el Trisico;
- en el antepas, en las cuencas del Parnaiba, del Sergipe, del Paran y de
Patagonia bajo forma de areniscas continentales de facies eoliense; en estas cuencas,
potentes coladas de basaltos coronan estas formaciones continentales: las de la sierra
Geral, en la cuenca del Paran, cubren cerca de 2 000 000 km2 con 1000 m de
espesor (cf. fig. 5-22 quinta). A menudo se relacionan con los basaltos de la misma
edad de la serie del Gondwana (piso del Stormberg, en Africa del Sur); existen
varios indicios de que pudieran ser ms recientes y de edad francamente Jursica,
incluso Cretcica; las series continentales subyacentes suben ms arriba que el
Trisico (las areniscas continentales de Botucatu y de Misiones son de edad post-
prmica indeterminada). Son basaltos sobre los cuales se han formado, por alteracin,
las tierras de caf del Brasil: ellos localizan las clebres cascadas del Iguaz en
los confines del Brasil y de Argentina.
La transgresin marina trisica se anuncia en el Trisico medio en la costa
de Chile, en los Villos (Anisiense), y luego se desarrolla ampliamente en el Trisico
superior (Noriense) desde la Colombia central hasta Chile meridional, dibujando:
un gran golfo, en el Per, que se termina en un dedo de guante en la regin de
Huancayo; y modestas transgresiones en las costas peruana (cerca de Arequipa)
y chilena (cerca de Vallenar y de la Concepcin). Si en el golfo peruano se depo-
sitan carbonatos de facies de plataforma, en la costa, tanto en el Per como en
Chile, se depositan espesas grauwackas intercaladas de queratfiros. As se inicia
una oposicin que ser la regla durante el Mesozoico: las facies ms prximas
del Pacfico sern siempre volcnicas. Finalmente, en la regin de Payande, en
Colombia central, se efecta el paso lateral a ciertos niveles de la formacin Gijn,
formada de areniscas rojas continentales.

C) En Europa pueden distinguirse cuatro regiones principales (fig. 5-6) :

- al oeste, la parte del continente noratlntico que permanece emergida y donde
se acumulan depsitos rojos continentales como continuacin del Prmico;
- al sudeste, una regin retomada por el mar desde el Prmico y que evolu-
cionar para dar lugar al geosinclinal alpino, dependiente de la Mesogea secundaria:
es el dominio de las facies alpinas del Trisico, esencialmente calcreas y dolom-
ticas, situado e n el conjunto italo-dinrico (Italia, Yugoslavia, Albania, Grecia);
 La era secundaria o rnecozoica 491

ZONAS EMERGIDAS la) CON TRIASICOROJO MAR GERMANICO MAR ALPINO

TERMINADO POR EL KEUPER SALIN~FERO(bl (EPICONTINENTAL) (MESOGEA)

Fig. 5-6. Paleogeografia de Europa en el Tr/,+sico.

El Imi!e de los mares. es el del Trisjco medio (Muschelkalk). El Keuper, de facies lagunar (?), est ms extendido
y cubrir l a casi totalidad de las regiones donde existe u n Trisico continental rojo; principalmente las influencias
marinas se extendern a Inglaterra, y de all al sur del Cotentin (cf. fig. 5-7).

- en la Europa media, en la periferia del dominio alpino, un espacio invadido

por una transgresin epicontinental, caracterizada por facies germnicas en tres trmi-
nos, el inferior areniscoso marcando la transgresin, el medio calcreo, y el superior
yesoso marcando la regresin;
- una zona intermedia entre el mar germnico y el mar alpino, que corres-
ponde esencialmente al arco Alpes occidentales-Crpatos-Balcanes; ciertas partes de
este arco parecen haber estado emergidas, formando una cordillera vindeliciense}}
(nombre de una tribu prerromana) cuya existencia es discutida.
La distribucin de las facies se explica por la climatologa: toda Europa est
~ompren~dida entre el ecuador y el paralelo 40 norte que pasan respectivamente por
el extremo sudoeste y el extremo noreste del continente (fig. 5-4), de ah la facies
roja subtropical de los depsitos continentales, las formaciones de evaporitas y las
facies arrecifales del Trisico alpino.
D) En la pennsula ibrica* las grandes lneas paleogeogrficas del Secundario
comienzan a estar esbozados con la transgresin trisica.
a) Pueden distinguirse tres dominios principales:
- al O, la parte emergida de la meseta ibrica, donde se depositarn, sobre
su periferia inmediata, las formaciones detrticas rojas que siguen al P6rmico;
* Texto redactado p o r J. Azma y E. Fourcade.
 Estratigrafa

Fig. 5-7. Paleogeografa de la pennsula ibrica en el Trisico superior (por J . Azma y E. Fourcade).

- alrededor del dominio precedente, una aureola caracterizada por la presencia

del Trisico de tipo germnico, ms o menos completo. Principalmente desarrollado
al E, este dominio est igualmente presente al S, y es prcticamente inexistente al O
(afloramientos muy raros y limitados al Trisico superior en Portugal);
- al SE y al S, un dominio francamente marino de plataforma donde el Trisico
carbonatado, a veces de un espesor de ms de 1000 m, es de tipo alpino.
b) El Trisico de facies detrtica est representado por formaciones rojas que
se suceden sin discontinuidad con el Prmico. La ausencia de fauna obliga a hablar
de Permotrisico. Esta facies nicamente detrtica aflora en el borde de la meseta.
Hacia el N, el E y el S, puede presentar en su parte superior depsitos evaporticos.
El Trisico de facies mixta (Trisico germnico) permite distinguir los tres trmi-
nos clsicos definidos en Alemania. El Trisico inferior (Buntsandstein) est formado
sucesivamente por conglomerados polignicos, areniscas rojas, y arcillas rojas, asocia-
dos a evaporitas.
El ~ r i s i c omedio (Muschell~alk)corresponde esencialmente a depsitos carbona-
tados, dolomas y calizas, a veces muy ricas en restos de conchas (mioforias, lingu-
las...) o pistas (ichnitesr). Este conjunto fcil de datar presenta a veces niveles de
evaporitas. El Trisico superior (Keuper) est formado en su conjunto por arcillas
abigarradas, anhidrita y sal, pero tambin por areniscas que han dado en diversos
lugares restos de plantas (equisetales). Frecuentemente, trozos de rocas volcnicas
(oofitas) con estructura dolertica se encuentran mezcladas en las series arcillo-
yesosas. El Trisico de facies carbonatada (Trisico alpino) se encuentra localizado
en el S y el SE de la pennsula ibrica, donde puede estar representado a veces
por ms de 1000 m de dolomas y de calizas, ms o menos metamrficas (mrmoles).
 La era secundaria o mecozoica 4-93
Este conjunto carbonatado encierra ostrcodos, conodontos, algas (dasicladceas), me-
galodontos, ...su estudio ha permitido reconocer diversos pisos del Trisico medio
y superior, y en particular el Anisiense, el Ladiniense y el Carniense.
En el Trisico existen localmente mineralizaciones importantes (plomo, cobre...).

E) Francia comprende tres de los cuatro dominios del Trisico europeo: sola-
mente le falta el Trisico alpino. En detalle (fig. 5-7): el mar del Buntsandstein avanza
hasta Lorena, faltando en los dems lugares; el del Muschelkalk llega hasta el E
de Troyes (Muschelkalk reconocido en sondeo), se apoya sobre el borde este del
Macizo central (Muschelkalk de la montaa de Crussol cerca de Valence) y forma
un golfo en los Pirineos orientales (regin de Amlie-les-Bains); el Keuper lagunar
avanza ms all de la cuenca de Pars (reconocido en sondeo), se apoya en el borde
este del Macizo central, despus avanza hasta los Pirineos occidentales (domo de
sal de la regin de Dax y del Bajo Adour). Ntese el avance hacia el oeste de las
facies alpinas hasta el sur de Espaa (cordilleras bticas). El dibujo de los lmites
de este golfo alpino se comprender mejor suponiendo que el conjunto corso-sardo

Fig. 5-7 bis. Paleogeografia de Francia en el Trlas.

Deber observarse el carcter transgresivo del Trlas superior (Keuper) aunque su faselagunar searegresiva)): el
Keuper da un buen ejemplo de extensin de una facies regresiva (vase pg. 331).
La transgresin del Keuper alcanza la Mancha occidental y la cuenca de Carentan pasando por Inglaterra (vase fi-
gura 5-6).
Estratigrafia

se habra vuelto contra las costas de Francia y Espaia y no habra tomado su posicin
actual hasta la rotacin oligo-miocena (vase fig. 2-31).
Deber sealarse que, de todas maneras, el golfo mesogeo est cerrado hacia el
oeste: el Atlntico an no existe y la Mesogea est ligada, por el este, al Pacfico
(vase fig. 5-3 A).

3. LA ESTRATIGRAF~ADEL T R I ~ S I C O
A) El Trisico continental est representado, en el extremo oeste de Europa, por
areniscas rojas que vienen a continuacin del Prmico sin discontinuidad; general-
mente desprovisto de faunas, slo autoriza a hablar de un Permo-Trisico. En Francia,
se le encuentra principalmente en los Pirineos, alrededor del Macizo central (regin
de Lodeve, de St. Affrique, de Brive, parte meridional del Barry y del Nivernais),
en la periferia del macizo armoricano (regin de Carentan: recientemente, se han
descrito aqu fsiles marinos; es difcil decir si se trata de un golfo meridional del
mar boreal o, por el contrario, de una avanzada mayor de lo que se supona del
golfo germnico).

B) El Trisico germnico est representado, en Europa central, por una secuencia

de facies en tres trminos, an bien caracterstica en Lorena, donde encontramos el
siguiente corte. Sucesivamente, apoyndose en transgresin sobre el Prmico de la
cuenca d e Saint Di por ejemplo (fig. 5-8):

JURASIC0
TRIASICO - J PERMlCO
I
MUSCHELKALK BUNTSANDSTEIN
l

VOSGOS ARENISCOSOS

Fig. 5-8. Perfil geoldgico del Trisico de Lorena.

Los lndices son los utilizados en el texto (B, Buntsandstein: M, Muschelkalk; K, Keuper; R, Retiense). (p, riolitas
del Prmico.) Este corte ser seguido de los de las figuras 5-15 y 5-27.

- el Buntsandstein, que comprende:

B1: 200 m de areniscas de los Vosgos de color rojo,
B2: 20 m de conglomerado principal que corona las cunas de los Vosgos are-
niscosos (Schneeberg, clebres alturas de Ste-Odile, por ejemplo),
B3: 70 m de areniscas con Voltzia (conferas), de color rosa;
- el Muschelkalk, que comprende:
MI: el Wellenkalk, bajo forma de 70 m de una serie que comienza con areniscas
y se contina con margas, terminndose con las clebres calizas en placas con juntas
onduladas (de ah proviene el nombre de la formacin),
M2: el Anhydritgruppe, bajo forma de 130 m de una serie de capas rojas,
despus grises, que contienen sal y yeso, todo el conjunto coronado por 5 m de
calizas con diploporas; es el primer nivel de yeso del Trisico germnico,
M3: el Haupt Muschelkalk, bajo forma de 50 m de calizas con conchas muy
ricas en ceratites (Cerafites nodosus), en terebrtulas (Coenothyris) y en crinoideos
(Encrinus lilliformis); este nivel constituye una cuesta en toda la Lorena y el
Luxemburgo; ella domina Epinal y Vittel,
 La era secundaria o rnesozoica 4-95
M4: la Lettenkohle, bajo forma de 20 m de margas abigarradas con, en varios '
lugares, niveles de lignito, coronado todo por un banco de doloma (denominada
((doloma lmite);
- el Keuper, que comprende sucesivamente:
K1: de 100 a 150 m de margas irisadas inferiores con yeso y sal gema,
K2: 30 m de margas abigarradas, intercaladas de areniscas con caas (Equiseturn)
y algunos niveles de hulla con Equisetum; el conjunto coronado por la doloma
moellon,
K3: 50 m de margas irisadas superiores, intercaladas de yeso.

El Retiense marca el comienzo de una transgresin que, proveniente del mar

alpino por el sudeste, no sobrepasa el meridiano de Luxemburgo; est representado
por algunos metros de una formacin que comprende dos niveles:
- Rl una lumaquela de lamelibranquios (Avict~lacontorta) con numerosos hue-
sos de peces (a tales facies se les llama ((bones beds);
- R2 arcillas rojas llamadas de Levallois (del nombre de un gelogo) que parecen
el resultado del retrabajamiento del Keuper.
Esta facies suaba del Retiense, muy nertica y desprovista de ammonites (que
se opone a la facies carptica~en cefalpodos) anuncia la transgresin lisica. Es por
esto que las antiguas escalas estratigrficas sitan el Retiense en la base del Lisico.
Pero en la Retia forma un solo cuerpo con la parte superior del Trisico (vase
inf ra) .
En conjunto, las facies del Trisico seran parecidas en Alemania, con la dife-
rencia de que son ms precozmente marinas (el Buntsandstein es enteramente marino)
y ms desarrolladas (el Keuper alcanza 400 m contra 200 m en Lorena).
Fuera de Francia, el Trisico es menos completo: p

- en el sudeste, slo falta el Buntsandstein; no obstante, el nivel de base del

Muschelkalk es areniscoso y la apariencia es de un Trisico en tres trminos: tal
es el caso del Jura (sal del Keuper en Lons-le-Saunier, Salins), de la Provenza, de
los Pirineos orientales; el Retiense, de facies suaba (lumaquela con Avicula conforta),
es transgresivo;
- en la mayor parte de la cuenca de Pars y en los Pirineos centrales y occi-
dentales, nicamente est representado el Keuper: el yeso y la sal de la regin de
Dax y del Barn (Salies-de-Barn, Salies-du-Salat) testimonian el afloramiento; all
tambin, el Retiense de facies suaba es transgresivo;
- ms al oeste, el Trisico es continental (vase supra).
Los niveles de yeso del Trisico jugarn un papel esencial en la tectnica del
Jura y de la Provenza (Anhydritgruppe y Keuper) y de los Pirineos (solamente
Keuper); es en este nivel en el que ,la cobertera sedimentaria se despegar (vase
tomo 3).
C) El Trisico mediterrneo o Trisico alpino: los Alpes orientales. El Trisico
alpino ha sido definido en los Alpes orientales (fig. 5-9), por una parte en su vertiente
meridional, en los Dolomitas, y por otra parte en su vertiente septentrional, en
Austria; en este ltimo caso, el Trisico de facies alpina se encuentra en los amplios
mantos de los Alpes calcreos septentrionales corridos sobre un autctono relativo
donde el Trisco tiene la facies de los Alpes occidentales; es por ello que nosotros
tomaremos un ejemplo en los Dolomitas. Aqu encontramos sucesivamente:
- el Trisico inferior o Werfeqiense, bajo forma de areniscas y esquistos de color rojo,
ms o menos intercalados de calizas; se reconocen sucesivamente las capas de Seis corres-
pondiendo a los conglomerados de'base y las capas de Campil con Tyrolifes cassianus (am-
monite), capas muy fosilferas;
496 Estratigrafa

1 - ALPES
OCCIDENTALES
ALPES ORIENTALES Y
CONJUNTO ITALO-DINARICO
a O
a: zcalo b:cobertera
Fig. 5-9. Esquema de las grandes divisiones estructurales de los Alpes.
El sistema de los Alpes occidentales pasa en tnel bajo los mantos de los Alpes orientales, reapareciendo en las
dos grandes ventanas de la Engadina y de los Tauern y delante mismo de los Alpes orientales.
Los mantos de los Alpes orientales tienen en su base zcalo cristalino que aflora en el eje de la cadena que
reposa directamente sobre el edificio de los Alpes occidentales; y una cobertera secundaria y terciaria con predomi-
nancia calcrea, bien visibles en su vertiente sur (Alpes calcreos rneiidionales) y que forma mantos complejos en
la ver'iente norte (Alpes calcreos septentrionales). El conjunto de los Alpes orientales se sita en el dominio de los
Apeninos y de los Dinrides (para ms detalles vase tomo 3, captulo IV).

- el Trisico medio, representado sucesivamente por

e el Virgloriense o Anisiense, bajo facies calcrea y dolomtica con dos horizontes
fosilferos, el uno con Rhynchonella decurtafa, el otro con Ceraties trinodosus;
e el Ladiniense que afecta a dos facies: o bien una facies calcrea (capa de la
Marmolata y del Schlern), o bien una facies esquistosa (sucesivamente, capas de
Buchenstein, Wengen, St. Cassian, estas ltimas con una rica fauna de amnonites
enanos), intercalada de andesita y diabasa (entre Buchenstein y Wengen);
- el Trisico superior, representado sucesivamente por
e el Carniense, bajo forma de margas y dolomas con Cardita gumbeli (lamelibran-
quio), que afecta a la facies Raibl, de color rojo;
e el Noriense, bajo forma de calizas y dolomas masivas con Gyroporella (alga),
Megalodon, Worthenia (lamelibranquios) y conocido bajo el nombre de Haupt
Dolomit (doloma principal);
e el Retiense que sigue a la facies de doloma principal.

En los Alpes septentrionales, las facies son ms variadas (vase tomo 3):
- en los mantos inferiores (de abajo arriba, manto de A.llgau, del Lechtal, del
Inntal), la sucesin de las facies es casi idntica a la de los Dolomitas;
- en los mantos superiores, las diferencias son muy grandes; se reconoce, de
abajo arriba,
el manto de Hallstatt caracterizado por facies pelgicas encima de un Werfe-
niense detrtico; en conjunto, son calizas grises o rojas, silceas, frecuentemente nodu-
losas, que corresponden a los pisos del Anisiense al Noriense; ms particularmente,
calizas nodulosas rojas de facies ammonitico rosso que representan al Carniense
(calizas denominadas de Hallstatt);
el manto del Dachstein que, encima del Carniense de facies Raibl, presenta
las calizas denominadas de Dachstein, con algas y gasterpodos, representando el
Trisico superior y el Lisico inferior y medio.
 La era secundaria o mesozoica 4c
Estas facies alpinas del Trisico estn extendidas no solamente en los Alpes
orientales, sino en todo el conjunto italo-dinrico (en Italia, en Yugoslavia, en
Albania, en Grecia), y ms all en el Mediterrneo oriental; dado que, a conse-
cuencia del corrimiento de los Alpes orientales, stos se encuentran superpuestos a
series en las que el Trisico es el de los Alpes occidentales, emparentado con la
facies germnica, resulta ms lgico hablar de un Trisico mediterrneo. Esto es tan
cierto, que facies parecidas se encuentran en las cordilleras bticas, bastante lejos
de los Alpes.

D) El Trisico de transicin: los Alpes occidentales*. En los Alpes occidentales

se distinguen tres zonas concntricas que son a grandes rasgos de oeste a este (vase
tomo 3): la zona del Delfinado comprende los Alpes hasta el borde oriental de
los macizos cristalinos externos (Mont Blanc, Belledonne, Pelvoux, etc.); la zona del
Brianqon se apoya al oeste en la frontera italiana; la zona del Piamonte corresponde
a la vertiente italiana.
En la zona del Delfinado el Trisico es de tipo germnico reducido y comprende:
un nivel inferior de areniscas; un nivel medio de dolomas (llamadas capucin
debido a su color) separadas de las areniscas por un primer horizonte de yeso que
es sin duda equivalente al Anhydritgruppe; un nivel superior de margas abigarradas
con carniolas y yesos. Los dos ltimos niveles corresponden respectivamente al
Muschelkalk y al Keuper; el primero corresponde probablemente a la base del Mus-
chelkalk. El Retiense, de facies suaba (lumaquela con Avicula conforta), anuncia
la transgresin del mar lisico,

zona
zona del Briancon
del Delfinado y del Piamonte

CARNIENSE
LADINIENSE

WERFENIENSE

Fig. 5-10. Esquema de las facies del Tririsico en los Alpes occidentales.
Ntese el desarrollo de las facies calcreas, que van de la zona del Delfinado a la zona del Piamonte; y el
hecho de que slo el primer nivel de yeso conocido en la zona del Delfinado persiste hasta la zona piamontesa;
el segundo (Keuper) no aparece ms a partir del briansons; las consecuencias tectnicas de este hecho sern impor-
tantes (vase tomo 3).

En la zona del Briancon, encontramos: un nivel de cuarcita de un espesor d e

alrededor de 200 m, que pasa en su base a .la facies Verrucano del Prmico; coronado,
por mediacin de un nivel de esquistos, carniolas y yesos, por una masa de calizas
con Ecrinus, gasterpodos y diploporas de un espesor de varios centenares de metros,
que terminan el Trisico y confieren a esta regin lo esencial de su morfologa.
Este Trisico del Briancon tiene pues: por un lado, rasgos germnicos (nivel de

* Se ha considerado durante mucho tiempo que entre el mar alpino y el mar germnico se situaba
una zona emergida, alargada, llamada cordillera vindeliciense)), responsable de la diferencia de faunas
observada en una cuenca y otra. Actualmente, existe la tendencia a considerar que estas diferencias se
deben a la naturaleza misma de las cuencas y adems, podra haber un umbral entre las dos.
498 Estratigrafa

yeso del Anhydritgruppe?), pero carece de facies Keuper, ya sea porque sta pasa
lateralmente de la facies de calizas del Briancon, o porque ha sido erosionado ya
que el Retiense (de facies suaba) es generalmente transgresivo; por otra parte, pre-
senta rasgos alpinos por sus calizas del Briancon que contienen faunas conocidas
del Trisico alpino y podran corresponder a todos los niveles del Trisico del Haupt
Muschelkalk al Keuper incluidos.
En la serie piamontesa, el Trisico presenta la misma facies que en la zona del
Briancon: el nivel calcreo superior contiene aqu faunas francamente alpinas (facies
denominadas villanovienses, en la provincia de Cuneo).
Los niveles de yeso del Trisico (dos en la zona del Delfinado, uno -el inferior-
en las zonas briansonesa y piamontesa), jugarn un papel esencial en la tectnica
alpina.

4. CONCLUSIONES

El Trisico constituye un sistema bien individualizado, tanto en su base como en

su techo. Con el inicio del Secundario, anuncia el ciclo alpino despus de la trans-
gresin marcada por el Prmico. Pero la paleogeografa alpina no est an totalmente
emplazada: ya slo puede oponerse el Trisico con facies germnica y el Trisico
con facies mediterrnea; en el interior de cada uno de estos dominios, la variabi-
lidad de las facies es grande en detalle, pero dbil a gran escala. Habr que esperar
al Jursico para ver establecerse las formas embrionarias de las cadenas alpinas,
quizs anunciadas desde el Trisico por las facies de tipo Hallstatt.

Jursico
1. GENERALIDADES

Distinguido desde 1795 por A. de Humboldt, el aterreno del Jura fue situado
por su creador entre el Prmico. y el Buntsandstein; se debe a A. Bou, fundador
de la Sociedad Geolgica de Francia, el haberlo situado correctamente entre el
Trisico y el Cretcico, y despus a A. Brongniart el haber definido el sistema Jursico.
El Jursico es ciertamente el sistema que ha jugado el papel ms importante en
la historia de la estratigrafa: fue objeto de los trabajos de W. Smith (1769-1839,
quien, con su estudio, puso en evidencia el principio de la superposicin y la nocin
de fsil caracterstica; L. de Buch (1774-1853) y Quenstedt (1809-1899) distinguieron,
en el Jura de Suabia, sucesivamente un Jura negro, un Jura pardo y un Jura blanco,
cada uno dividido mediante las letras del alfabeto griego: estas divisiones se utilizan
an. en Alemania; Oppel (1831-1865) incorpor, a propsito del Jursico la nocin
de biozona: reconoci en l 33 zonas de ammonites que son an utilizadas; es Oppel
'quien tom ,del ingls los trminos Las, Dogger y Malm y generaliz su Uso;
D'Orbigny (1802-1857) deba crear, finalmente, la mayor parte de los pisos del
Jursico. Despus de E. Haug (1907), W. Arkell ha hecho recientemente una sntesis
del Jursico a escala mundial cuyas conclusiones tomaremos.
De una duracin de 45 millones de aos, sensiblemente igual a la del Trisico,
el Jursico se desarrolla entre - 195 millones de aos y - 141 millones de aos.
Est dividido en tres subsistemas que son: el Jursico inferior o Lisico, el
Jursico medio o Dogger, el Jursico superior o Malm (lo cual corresponde sensi-
blemente a las distinciones de Jura negro, Jura pardo y Jura blanco); cada subsistema
SUBSISTEMAS PARTICULAR

Neocimmeriense - 141 M.A.

Calizas y areniscas de Volgiense
Portlandiense Portland (Inglaterra) Purbeckiense - 146
Superior Margas de Kirnmeridge Titnico
Kimmeridgiense / Kimmeridgiense S.S. (Inglaterra) - Andina - 157
o Malm ( Sequaniense Margas de Oxford (Inglat.) o Nevadiense
Argoviense-
/
i"
E:
Oxfordiense
S.S.

Calloviense Calizas y areniscas de

Kelloways (Inglaterra)
Bathoniense Calizas oolticas de Bath
Medio
(Inglaterra)
o Dogger Bajociense Calizas oolticas de Bayeux
(Calvados)
Aaleniense Margas de Aalen (Alem.)
Toarciense
Calizas margosas de
Domeriense Thouars (Deux-Sevres)
Pliensbachiense
Carixiense Margas de Pliensbach
Inferior Lotharingiense (Alemania)
Sinemuriense Sinemuriense
o Lisico Calizas de Semur
(C6te d'Or)
Hettangiense
Areniscas de Hettanges
(Mosela).

Fig. 5-11. Cuadro de las principales divisiones del Jursico.

est dividido en pisos y algunos de ellos en subpisos, tal como se indica en el cuadro
de la figura 5-11.
En los dominios epicontinentales de Europa, los lmites del Jursico son netos:
es transgresivo en su base y regresivo en el techo; sta es la razn por la que se
distingue a veces un piso Purbeckiense que, en realidad, no es ms que una facies
regresiva del Portlandiense. Por el contrario, sus lmites son mucho menos netos
en las cadenas alpinas: en la base, se desarrolla en continuidad con el Trisico:
es aqu donde se sita el problema del Retiense que ha sido ya tratado al hablar
del Trisico y que, siguiendo la regla dictada en los coloquios internacionales, hemos
colocado en el Trisico; en el techo se desarrolla igualmente en continuidad con
el Cretcico inferior: en este caso se distingue un piso Tifnico que es una facies
del Portlandiense, frecuentemente difcil de distinguir del Valanginiense, primer piso
del Cretcico inferior; un gran nmero de autores utilizan en sus obras la expresin
Titnico-Valanginiense.
Los lmites de los subsistemas son igualmente objeto de discusiones, de las cuales
algunas son recientes: as, por decisin de un coloquio internacional (Luxemburgo,
1962) y siguiendo las tesis de W. Arltell, el Dogger engloba en su base al piso
Aaleniense y en su techo el Calloviense; precedentemente, el Aaleniense era el techo
del Lisico y el Calloviense la base del Malm.
En fin, algunos pisos han desaparecido de la nomenclatura: as, el antiguo piso
Lusitaniense ha sido incorporado al Oxfordiense, del cual constituye la parte superior;
por lo que respecta a sus subdivisiones, Argoviense, Rauraciense, Sequaniense, an
muy utilizadas en los mapas geolgicos pero que, frecuentemente, slo representan
facies, deben desaparecer de la escala estratigrfica.
En el plano paleonto-lgico, el Jursico se caracteriza
- por la aparicin de las aves, cuyo primer ejemplar se conoce del Portlandiense
de Solenhofen (es el clebre Archaeopferyx, que posee an caracteres reptilianos);
todas las clases del reino animal estn representadas de aqu en adelante;
- por el apogeo de las gimnospermas (principalmente las' bennetitales) en la flora
y por los reptiles en la fauna; al mismo tiempo se desarrollan las angiospermas, pero
no constituirn una parte importante de la flora hasta finales del Jursico y principios
del Cretcico (facies purbeckienses-wealdienses).
En el plano estratigrfico, los grupos ms importantes son:
- para la macrofauna
e los ammonites cuyas principales familias son: en el Lisico, los aritidos (Li-
sico inferior), los amaltedidos (Lisico medio), los harpocertidos (Lisico superior);
en e1 Dogger, los Parkinsonia, Oppelia, Sonninia; en el Malm, los cardiocartidos
(Malrn inferior), los perisfntidos (Malm superior);
e Los Apfychus, organismos bivalvos, un poco enigmticos, que representan posi-
blemente oprculos de ammonites; se ha podido establecer una escala de Aptychus
para el Jursico, paralela a la de los ammonites;
- para la microfauna
los tintinoideos, que, con las calpionellas, proporcionan una escala estratigr-
fica muy precisa del Jursico superior en las facies titnicas, que permite hacer
fcilmente la separacin con el Cretcico.

2. PALEOGEOGRAF~ADEL JURASICO
A) Durante el Jursico, la paleogeografa del mundo presenta pocos cambios
con respecto al Trisico (vase figs. 5-2 y 5-3 B).
 La era secundaria o mesozoica

1. El continente del Gondwana est ahora reducido al conjunto Amrica del

Sur-Africa, Madagascar, la India peninsular y Australia estn ya separados. Las for-
maciones continentales del Gondwana se siguen hasta diversos niveles, con una flora
de Thinnfeldia nicamente (Glossopteris no pasa del Trisico) -lo que subraya
la continuacin del recalentamiento a partir del Prmico- y una fauna cuya diver-
sificacin es testimonio del aislamiento en que estaban las diferentes masas conti-
nentales.
El continente noratlntico y el Angara estn an unidos en una nica masa
continental. De todas maneras, transgresiones epicontinentales se desarrollan notable-
mente en Europa, aislando ms o menos el Angara (en el Jursico superior) sobre
el cual las formaciones continentales con carbones (la mayora de los de Siberia)
asumen la continuacin de las del Trisico y del Prmico. La flora y la fauna (rep-
tiles) del Angara continan su evolucin separadamente y dan testimonio de un
clima templado; mientras que una zona de clima clido subtropical se extiende en
Europa occidental y en los Estados Unidos, lo que da lugar a la formacin de
evaporitas (principalmente abundantes en Amrica del Norte). La posicin del eje
de los polos y del ecuador, este ltimo un poco ms meridional que en el Trisico,
da cuenta de estas oposiciones (fig. 5-4 B).
2 . No obstante, el final del Jursico anuncia profundas transformaciones, al
menos en el dominio atlntico y mesogeo (vase supra, fig. 5-3 B).
El Atlntico Sur empieza a abrirse: todava no es ms que una fosa continental
gonde se acumulan series evaporticas al principio del Cretcico; las potentes coladas
baslticas del Paran* -cubren ms de 2 000 000 de km2 en un espesor que sobre-
pasa frecuentemente 100 m-parecen el eco de este comienzo de apertura en la masa
continental sudamericana?.
El Atlntico comienza a formarse: depsitos jursicos superiores, de facies
ocenica~,han sido descritos, por un lado en la plataforma continental norteameri-
cana (son las calizas ammonitico rosso, vase pg. 270), y por otro lado en el golfo
de Vizcaya (calizas con calpionellas), hechos que confirman los datos de anomalas
magnticas; no obstante, no existe ninguna comunicacin con el ocano Artico (no
existe antes del Terciario) ni con el Atlntico Sur (no antes del final del Cretcico
inferior: el Atlntico Norte aparece, como el Atlntico Central, como dependiente
del dominio del Caribe, posiblemente ligado a la Mesogea.
En contrapartida a estos sucesos, la Mesogea occidental -sede de las futuras
cadenas perimediterrneas-, entra en compresin: a esta fase neocimmeriense estn
ligados los primeros (paleo) corrimientos de corteza ocenica y un primer esbozo
de las cadenas alpinas donde se tornan los flysch que comienzan a sedimentarse en
todos los lugares a partir del Cretcico inferior. El perodo orognico de las cadenas
alpinas comienza con esta revolucin finijursica, por la que la Mesogea occidental
pasa de la extensin a la compresin.
3. En el cinturn peripacfico, el Jursico viene marcado por una potente acti-
vidad volcnica (andesitas) y se termina con una fase orognica importante, ms
precoz en Amrica del Sur (fase andina de edad kimmeridgiense) que en el norte
(fase nevadiense de edad portlandiense), acompaada de un importante plutonismo
granodiortico: los efectos se hacen sentir igualmente en el borde asitico del
Pacfico.

* Son los basaltos con caf del Brasil, principalmente del estado de Sao Paulo. Bajo clima tropical
hmedo, evolucionan en una arcilla latertica relativamente frtil, propia para el cultivo del caf.
t Anteriormente se les asimilaba con los basaltos retienses de Africa del Sur. Tanto unos como otros
son sin duda el eco de la formacin de los ocanos vecinos; pero el ocano fndico se forma antes que
el Atlntico Sur. Por ello los trapps baslticos son diacrnicos.
Recordemos que existen basaltos finitrisicos comparables con los de Africa austral, ms al sur, en
Argentina, en una zona ms prxima al ocano fndico que empieza a formarse (cf. pg. 486).
Estratigrafa

B) En Amrica (fig. 5-2), el Jursico ve establecerse los rasgos esenciales de

la paleogeografa mesozoica, tanto del lado caribe como del lado andino.
Si bien el Atlntico Norte no est abierto todava (fig. 5-3 B), de modo que no
hay Jursico en el este de Amrica del Norte, la Mesogea o Tethys se abre hasta
el dominio caribe (fig. 5-3 bis); desde el Lisico, que transgrede sobre la costa
oriental de Mxico, pero sobre todo con el Oxfordiense, que marca la transgresin
general sobre los continentes norteamericanos y sudamericanos. As se desarrolla
una cuenca caribe que se unir a la cuenca andina de Sudamrica y a la cuenca
comanche que avanzar en direccin hacia las Montaas Rocosas sin, no obstante,
realizar la unin con un golfo dependiente del mar boreal o titnico: las facies
continan siendo continentales en la mayor parte de las Montaas Rocosas en los
EE.UU.; las faunas de reptiles son aqu clebres (Dinosaure National Monument del
Colorado).
El Atlntico Sur permanece cerrado, pero las premisas de la futura apertura en
el Cretcico inferior se hacen sentir: sobre la costa oriental del Brasil unas forma-
ciones continentales finijursicas anuncian la gtriloga de apertura ocenica del
Cretcico inferior (cf. t. 3 , parte 5.",cap. 12).
Del lado del Pacfico, el Jursico seala una etapa importante de la evolucin
de los orgenos cordillerano y andino. Las facies ocenicas se diversifican: facies
silcea (radiolaritas) ocenica del Franciscano en California, facies andesticas de arco
volcnico pericontinental en los Andes, uno y otro como en Mxico. Mientras que
las diferentes cuencas caractersticas del Mesozoico terminan de emplazarse.
En el curso del Jursico se manifiesta una primera crisis orognica en las cordilleras
del oeste americano, conocida bajo el nombre de fase nevadiense (o andina); no es
ni sincrnica ni idntica en el conjunto de estos orgenos. Se anuncia en los Andes
centrales y septentrionales por una tendencia a la emersin en el Dogger; se mani-
fiesta por deformaciones modestas de edad pre-Kimmeridgiense y una importante
granitizacin (de hecho granodioritas) en los Andes meridionales donde se habla de
fase araucana; quizs los primeros (palco) corrimientos ofiolticos con vergencia
pacfica son debidos a la fase nevadiense en California, donde va seguida del
emplazamiento de uno de los mayores batolitos granticos del mundo, el de la
Sierra Nevada, que tiene una longitud de varios centenares de kilmetros; en l se
encuentran los clebres parques de Yosemite y del Mont Whitney, 4418 m, punto
culminante de los EE.UU. (sin Alaska), y en sus bordes se encuentran los filones
metalizados que dieron origen a la fiebre del oro de los aforty ninerm (10s que
fueron a California en busca de oro en 1849). Entonces se manifiestan ya 10s
caracteres del modelo cordillerano o andino de orgeno ligado a la subduccin (cf.
t. 3, parte 4.", cap. 4).

1. En Mxico, en Amrica Central y en el Caribe* (fig. 5-11 bis), el Jursico

es un perodo clave.
Sobre el borde pacfico mexicano, el sistema cordillerano occidental contina su
evolucin iniciada en el Trisico superior. La subduccin paleo-pacfica engendra
la serie pelgica (con radiolaritas) franciscana de la Baja California y un arco
volcano-plutnico (andesitas, granodioritas, etc.) en el lmite del continente. La apa-
ricin de flysch precoces de edad Jursico superior-Eocretcico (formacin Eugenia)
hace suponer, sin embargo, que una importante fase tectnica precoz afecta al dominio
franciscano en el Jursico superior (fase nevadiense en sentido lato).
Pero la gran novedad del Jursico viene del este.
El dominio marino caribe nace en Mxico de una distensin entre Amrica del
Norte y Amrica del Sur, al final del Tethys. Este ((Tethys de la reconquista se

* Texto redactado por Marc Tardy.

 La era secundaria o mesozoica 503
estableci en dos episodios de transgresin: uno en el Lisico, marcado por un
breve avance del mar, de ligera amplitud, sobre las tierras mexicanas en los alre-
dedores de Veracruz, y el otro en el Calloviense-Oxfordiense, mucho ms importante,
marcado por un avance del mar sobre el este del territorio mexicano. Esta ltima
transgresin va acompaada por el depsito, sobre las nuevas areniscas rojas conti-
nentales, de series lagunares (con importantes depsitos de sales y yesos), de calizas
nerticas (con nerineas), y luego de calizas pelgicas (con calpionellas). La transgresin
del Jursico superior es general, de origen tethysiano, como lo atestiguan los fsiles
presentes, en su gran mayora de afinidad mesogea (Mxico oriental, Grandes Antillas,
cordillera caribe de Venezuela).

Fig. 5-11 bis. Paleogeografia del Jursico en Amrica Central y en el Caribe (por M . Tardy).
1. Arco volcano-plutnico del dominio cordillerano peripaclfico.
2. Transgresin tethysiana, en el Lisico (a) y en el Jurbsico superior (b!.
3. Molasas rojas continentales.

Al final del Tethys, que, por la parte central del Atlntico, est en comunicacin
estrecha con el dominio mediterrneo, el dominio caribe emite al noroeste, al nivel
del golfo de Mxico y de Mxico oriental, un vasto golfo limitado al norte (Estados
Unidos) y al sur (Guatemala, Honduras) por tierras emergidas donde se continda
el depsito de niveles rojos continentales (las formaciones continentales rojas del
Trisico -Todos Santos en Guatemala y La Quinta en Venezuela por ejemplo-
penetran de hecho en el Jursico).
A la altura de Mxico no es seguro que en el Jursico se haya establecido una
comunicacin con el Pacfico; esta comunicacin exista probablemente entre Amrica
Central y Amrica del Sur, una y otra emergidas, al nivel de Costa Rica y Panam.
Estratigrafa

Fig. 5-11 ter. Paleogeografa del Lisico y del Dogger en Amrica del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Au-
bouin, H. J. Harrington).
1. Distribucin del Lisico.
a, marino
b, continental.
2. Distribucin del Dogger.
a, marino.
b. continental.
 La era secundaria o rnecozoica 505
2. En Amrica del Sur (figs. 5-11 ter y 5-11 cuarta) el Jursico es el perodo
clave de la organizacin andina.
a) El Lisico tiene una distribucin poco diferente de la del Trisico, aunque
la transgresin marina sea ms netamente marca,da: el Pacfico bordea continuamente
el continente sudamericano desde Colombia central hasta la Patagonia donde dos
golfos en forma de dedo marcan los lmites de la transgresin. Hacia el sur no se
conoce nada ms all de la provincia de Chubut, donde, quizs, se estableca una
comunicacin con el ocano austral; hacia el norte continan desarrollndose capas
rojas continentales en Colombia septentrional (formacin Gijn) y en los Andes vene-
zolanos (formacin La Quinta); nada indica alguna comunicacin con el dominio
caribe marino.
Al nivel del Per, un golfo estrecho se alarga entre las dos cordilleras hasta los
alrededores de Cuzco, anunciando la futura cuenca subandina que, no obstante, ser
un poco ms oriental.
En el Per y en Chile la cuenca andina se apoya hacia el oeste sobre dorsales
de zcalo emergidas cuyos testimonios son la dorsal de Concepcin en Chile y el
macizo de Talara en el Per; mientras que la elevacin de Cajamarca accidenta la
misma cuenca, hechos todos que demuestran que la cuenca andina tiene un substrato
continental, al borde del continente sudamericano pero en los lmites del mismo.
La sedimentacin est diferenciada de oeste a este: serie volcano-sedimentaria con
espilitas-queratfiros al oeste, series sedimentarias marco-calcreas de tipo tierras
negras al este, pasando a facies continentales en el borde inmediato del antepas.
b) El Dogger corresponde a una regresin en los Andes septentrionales, donde
la facies de capas rojas se extiende a toda Colombia (formacin Gijn) y el Ecuador
(formacin Chapiza). El mar se mantiene en la cuenca andina; mientras que, tras
una regresin del final del Lisico, el mar viene de nuevo en el Dogger inferior
a la cuenca subandina, que toma su posicin definitiva, un poco ms al este que en
el Lisico.
El mar abandonar de nuevo la cuenca subandina en el Dogger superior hasta
el final del Malm, pero en ella continuarn acumulndose depsitos. Queda esta-
blecido el conjunto cuenca andina-cuenca subandina, separadas por la dorsal del
Maran en el Per, que pasa a la dorsal Calchaqui en Argentina septentrional;
la cuenca andina se apoya, al oeste, sobre la dorsal de Concepcin.
La oposicin de las facies es la misma que en el Lisico: serie con espilitas-
queratfiros al oeste, series calcreo-margo-areniscosas al este, sobre el borde oriental
de la cuenca andina y en la cuenca subandina.
c ) En el Malm inferior la regresin se acenta todava ms y el mar slo
est presente en la cuenca andina, donde un potente nivel de evaporitas marca una
regresin general de edad Oxfordiense. Es el momento de la fase araucana del oeste
de los Andes chilenos, quizs marcada de una manera general en todo el oeste de
la cuenca andina (en las partes actualmente sumergidas del oeste del Per); los
efectos tectnicos conocidos son modestos, aunque la acompaa una importante gra-
nitizacin en la cordillera costera de Chile.
d) El Malm superior es el momento de una gran transgresin que inicia la
paleogeografa del Cretcico. Oxfordiense superior-Kimmeridgiense en la cuenca cari-
be y en la cuenca de Magallanes; que, por primera vez, estn claramente individua-
lizadas (aunque el golfo mesogeo del Caribe exista anteriormente, cf. supra y figu-
ra 5-3 bis); Titnico en la cuenca andina, inclinado en su conjunto hacia el este
despus de la fase araucana y donde el Kimmeridgiense tiene la facies de capas rojas
post-orognicas.
En la cuenca andina, la oposicin de las facies contina: margo-calizas al este,
series volcano-sedimentarias al oeste, pero esta vez de tipo andesitas y n o espilitas-
506 Estratigrafa

Fig. 5-11 cuarta. Paleogeografia del Malm en Amrica del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin.
H. J. Harrington).
1. Distribucin del Malm inferior.
a, marino.
b, continental.
2. Distribucin del Malm superior.
a, marino.
b, continental.
Ntense las tramigresiones marinas en la cuenca caribe y en la de Magallanes.
 La era secundaria o rnecozoica 507
queratfiros: el Malm superior marca el inicio de las potentes series andesticas que
se formarn en los Andes hasta nuestros das.
En la cuenca de Magallanes, series margo-calcreas jalonan el borde oriental;
al oeste se desarrollan series de carcter ocenico, con pillow-lavas bsicas (forma-
cin Yaghan de los archipilagos de la cordillera patagnica), incluso rocas ultra-
bsicas (archipilagos del sur de la Tierra de Fuego). Estas facies marcan las afini-
dades alpinas de la cuenca de Magallanes lo mismo que las de la cuenca caribe
(cf. supra): a diferencia de la cuenca andina (cf. t. 3, parte 4,: cap. 4).
La cuestin de una comunicacin Mesogea (Tethys)-Pacfico, es decir, cuenca
caribe-cuenca andina, en el Malm superior, no est resuelta. No se conoce ningn
afloramiento fosilfero titnico desde Cali, al pie de la cordillera central de Colom-
bia, hasta Cajamarca, en la cordillera occidental del Per. Pero el parentesco de
las faunas induce a admitir una comunicacin, quizs en el emplazamiento de las
futuras cordilleras occidental y costera de Colombia y del Ecuador, cuyo substrato
de formaciones bsicas y ultrabsicas (formacin Pin del Ecuador, formacin
Dagua de Colombia), interpretado como la paleocorteza ocenica pacifica, se reco-
noce como anterior al Cretcico superior.
Finalmente, sobre la costa nordeste del Brasil, en la cuenca del Reconcavo, las

MAR EPICONTINENTAL

--
Fig. 5-12. Paleogeografia de Europa en e l Lisico y en e l Dogger.
Se observar, en el continente europeo, la doble transgresin que proviene por un lado de la Mesogea y por otro
del mar boreal, las cuales se unirn desde el Li6sico entre la cuenca de Londres y la cuenca de Parls, mientras
que permanecern separadas sobre la plataforma rusa. Ntese que la llnea de costa de estos mares se encuentra del
lado del Atlntico, incluso en Portugal, donde forma un golfo abierto hacia el sur.
Ar: Ardenas; 6: Bohemia; MA: Macizo armoricano; MC: Macizo central; Mi: Meseta ibrica; MR: Macizo esquis-
toso renano.
508 Estratigrafa

primeras formaciones lagunares transgresivas sobre el zcalo precmbrico contienen

ostrcodos del Purbeckiense; anuncian el desarrollo de estas facies en el Cretcico
inferior en relacin con la apertura del Atlntico Sur. Los basaltos del Paran5
(cf. supra, pg. 501), en la medida en que seran ms recientes que su edad Trisico
superior supuesta anteriormente, podran ser otro eco de esta apertura y tener una
edad finijursica o incluso Cretcico inferior.

C) En Europa, al igual que en el Trisico, hay que distinguir (figs. 5-12 y 5-13):
- una Mesogea, amplio mar en el lugar de las cadenas alpinas mediterrneas,
en la que la paleogeografa caracterstica de cada una de estas cadenas est en lo
sucesivo emplazada, tal como veremos para los Alpes occidentales;

\\
0 REGIONES EMERGIDAS MAR EPICONTINENTAL (a)
CON FACIES PVRBECKENSE (b)
a MAR MESOGEO

Fig. 5-13. Paleogeografia de Europa en e l Malm.

Las transgresiones anunciadas en el Lisico y en e l Dogger se han acentuado y el brazo de mar de Rusia meridio-
nal dependiente de la Mesogea se une con el mar boreal, por u n lado a travs de Polonia y Alemania, y por Otro
lado a travs de Rusia; en consecuencia, persisten tres grandes islas que son, respectivamente, el Macizo central
francs. e l conjunto Ardenas-Macizo esquistoso renano-Harz Bohemia y el macizo ucraniano denominado ((de
Podolia-Azov)). De todas maneras, se producen regresiones locales: as, la cuenca de Suabia se encuentra separada
de !a cubeta germnica por el cierre del estrecho que, en el Lisico y en e l Dogger, separaba la Bohemia del
conjunto Ardenas-Macizo esquistoso renano; al mismo tiempo Vosgos y Selva Negra se incorporan al conjunto*
aumentando, por consiguiente, la superficie de las tierras emergidas.
A l final del Jursico se produce una amplia regresin y el continente europeo es abandonado por el mar, que al-
canza de una parte la Mesogea y de otra parte el mar boreal; en las partes ms alejadas de la Mesogea (portugalf
noroeste d e Espaa, norte de Francia, cuenca de Londres) se desarrollan facies purbeckienses; lo que sefialat:na
yez ms, que el continente se encontraba del lado del actual Atlntico; n o obstante, el golfo de Vizcaya. esta ya
indicado a l final del Jursico: la apertura del Atlntico Norte ha comenzado (cf. fig. 5-38), pero por el instante,
n o sobrepasa este nivel.
A: Ardenas; B: Bohemia; CB: Cornuailles britnicas; SN: Selva Negra; H: Harz; M A : Macizo armoricano; Mi: Me-
seta ibrica; MC: Macizo central francs; MR: Macizo esquistoso renano; PA: masa de Podolia-Azov; PG: Pas
d e Gales.
 La era secundaria o mesozoica

- un continente noratlntico que sirve de antepas septentrional a las cadenas

alpinas; es ampliamente transgredido por el mar, proveniente de la Mesogea en
Europa central, y del mar boreal en Europa septentrional; de manera que debern
distinguirse faunas mesogeas y faunas boreales a veces difciles de comparar.
Estas transgresiones sobre el continente noratlntico dejarn persistir islas en
el lugar de los principales macizos antiguos: meseta ibrica, macizo armoricano,
la mayor parte de las islas britnicas, Macizo central -amplia tierra que va de las
Ardenas a Bohemia pasando por el macizo esquistoso renano-, macizo de Podolia;
y, ms al norte, un continente bltico y un continente de las Hbridas sensiblemente
en el lugar donde estaban los escudos correspondientes y formando posiblemente
un cuerpo con las islas britnicas; la regin del actual mar del Norte estaba posi-
blemente emergida.
Europa estar particularmente condicionada por los sucesos de finales del Jursico.
El ocano Atlntico se extiende entonces hasta el golfo de Vizcaya; pero el fenmeno
es suficientemente tardo para que la paleogeografa de la Europa meridional est
gobernada por la Mesogea: los golfos que se separan estn cerrados hacia el oeste
y hacia el norte, en direccin al Atlntico que acaba de nacer. Las facies pur-
beckienses (y wealdienses -vase infra-)-del sistema cantbrico y Portugal sealan
este hecho, representando las series continentales que bordean el ocano naciente,
segn un dispositivo anlogo al explicado al hablar del Atlntico Sur. En cuanto
a la revolucin finijursican en el Mediterrneo, recordaremos que es responsable
de la primera colocacin (paleotectnica) de las ofiolitas en las zonas internas de
las cadenas alpinas.
Las facies se explican por el, clima (fig. 5-4 B); el eje de los polos est an
acercndose a la posicin actual, el Ecuador se sita ligeramente ms al sur que
en el Tras. La parte principal de Europa est an situada en la zona subtropical,
en donde, encontramos en varios lugares, bauxitas en las zonas emergidas (Din-
rides), evaporitas en las zonas lagunares (Inglaterra, noroeste de Alemania, Cuca-
so, etc.), facies arrecifales en la Mesogea. Pero en el norte de Europa, el clima
tiende a volverse templado, lo que da a las facies boreales su originalidad. Esta
oposicin es cada vez ms neta en el transcurso del Jursico, siendo muy marcada
al final de ste (facies volgiense del Portlandiense -del nombre del Volga-).
D) En la pennsula ibrica*, las facies del Jursico sealan, en relacin con el
Trisico un cambio notable del medio de sedimentacin, que en su conjunto, se
convierte en francamente marino.

a) La paleogeografa que se dibuja desde el Lisico superior no ser funda-

'

mentalmente modificada en el transcurso del Secundario y permite distinguir varios

dominios :
- un dqminio emergido, la meseta, que constituye de alguna manera una isla;
- alrededor de la meseta, un dominio marino poco profundo caracterizado por
series de plataforma de facies supramareales e inframareales;
- al NE y al SE del dominio precedente, dos brazos de mar ms profundos
donde uno (el surco ibrico) se colmatar y desaparecer durante el Malm, mientras
que el otro (surco btico) persistir al menos hasta el final del Secundario.
Este surco btico, est bordeado al SE por una tierra emergida (Sierra Nevada
y los Alpujrrides) donde el Jursico est ausente.
Mientras que, en el curso de gran parte del Jursico, las lneas de costa no
sufren ms que dbiles variaciones, a finales del Kimmeridgiense y principalmente

* Texto redactado por J. Azma y E. Fourcade.

510 Estratigrafia

en el Portlandiense, conocern importantes modificaciones provocadas por la gran

regresin ligada a la emersin de la pennsula ibrica.
b) El Lisico inferior y el Lisico medio se caracterizan principalmente por
el desarrollo de dolomas, carniolas y calizas; depsitos de poca profundidad frecuen-
temente ricos en cantos negros, bird eyes ..., donde la datacin se ha realizado
a veces gracias a las algas (dasicladceas) o a los foraminferos bentnicos. En el
Lisico superior las facies sufren un principio de diversificacin con la aparicin de
depsitos margosos con ammonites en la periferia de las series carbonatadas de
plataforma.
En el Dogger se mantiene una distribucin muy comparable de las facies, lo que
permite encontrar las calizas oolticas y dolomas en el borde del dominio mesetario
emergido; despus, de manera centrfuga, calizas margosas y margas con ammonites,
filamentos, radiolarios, Cancellophycus ... Localmente, en la parte septentrional del
dominio btico, coladas de basalto submarino vienen a intercalarse en las series con
ammonites y radiolaritas. En el borde de la meseta, al final del Dogger (Calloviense)
y en la base del Malm (Oxfordiense inferior y medio), los depsitos faltan gerieral-
mente o, cuando existen, corresponden a series condensadas muy ricas en oolitas
ferruginosas. El Oxfordiense superior marca una vuelta a una sedimentacin ms

Fig. 5-13 bis. Paleogeografa de la pennsula ibrica en el Jursico (Dogger inferior y Portlandiense) (por J . Azma
y E. Fourcade).
1. Dominio emergido.
2. Dominio emergido o erosionado.
3. Dominio marino o Dogger inferior.
4. Portlandiense de facies purbecko-wealdiense (areniscas, arenas y arcillas).
5. Portlandiense de facies carbonatada de plataforma (dolomlas o calizas con algas y foraminiferos).
6. Portlandiense calcreo o margo-calcreo con calpionellas y ammonites.
 La era secundaria o rnesozoica 51 1

L
--
LIMITE
DEL
---
LIMITEDEL
DOGGER-MALM
m
MAR EPICONTINENTAL (al
ZONA SUBSIDENTE de las CAUSSES (bl
3
SURCO DEL
DELFINADO
FONDO ELEVADO
DEL BRIANCON
SURCO
PIAMONT~S
LIASICO ZONA EVAPORlTlCA
DE AQUITANIA Icl

Fig. 5-14. Paleogeografla de Francia en el Jursico.

Se ha indicado la situacin de los estratotipos, as como las principales regiones naturales constituidas por el Ju-
rsico en la cuenca de Pars, cuenca de Aquitania y el sur del Macizo central; este sistema est bien representado
en las cadenas plegadas, Jura, Alpes, Provenza, Pirineos.
El estado de cosas es bastante parecido al Malm. Se ha representado, no obstante,
- en el norte y el este, las llneas de costa diferentes del Lisico y del Dogger (transgresivo en el Boulonnais):
- en el sudoeste, los lmites de la cuenca evaportica lisica; a partir del Jursico medio las facies se ordenan en
funcin de una ((barrera arrecifab norte-sur que atraviesa Aquitania (cf. fig. 2-36): al final del Jursico reaparecen
facies salinferas en la misma regin que en el Lisico, y ms all hasta la Charente: la regresi6n marina tiene lugar
entonces, por un lado en direccin a la Mesogea permanente, y por otro en direccin al golfo de Vizcaya que ya
ha aparecido (ligado a la apertura del Atlntico).
La tierra emergida que va de la Provenza a Catalua podra representar en parte el futuro conjunto corso-sardo,
colocado en su posicin actual como consecuencia de una rotacibn de edad oligomiocena (vase fig. 2-31).
Las flechas representan el sentido de la transgresin y las migraciones de fauna correspondientes.

uniforme donde la caracterstka ms notable es el gran desarrollo de las facies

nodulosas rojas con ammonites. No obstante, en la regin de Barcelona y en la
parte sur del dominio pirenaico, se constata la presencia de dolomas.
En el Kimmeridgiense y el Portlandiense, las condiciones de depsito se modifican
sensibiemente y dan lugar a facies variadas. En los bordes de la meseta, son princi-
palmente depsitos arcillosos-areniscosos, a veces con carfitos (Purbeckiense), o cali-
zas granudas, oolticas y oncolticas, con foraminferos . y algas (dasicladceas) los
que estn presentes.
51 2 Estratigrafa

Formaciones comparables se conocen en la parte septentrional de Ibiza y Menorca.

En revancha, la mayor parte del dominio btico es la sede de una sedimentacin
marina que se traduce en el depsito de calizas de facies ammonitico rosso y de
calizas margosas a veces nodulosas y de margas con aminonites y organismos pel-
gicos (radiolarios, saccocmidos, calpionellas).
En la plataforma continental del norte de Espaa (Banc Le Danois) del Jursico
terminal se han sealado calpionellas. Marca el avance de las facies mesogeas hasta
el nivel del golfo de Vizcaya. Estas series con calpionellas se oponen a las facies
purbecltienses del NO de la pennsula ibrica (N de Portugal, cadena Cantbrica),
que registran la regresin general fini-jursica.

E) Francia da una idea casi completa de la historia del Jursico en Europa;

encontramos (fig. 5-14) :
- en los Alpes, facies mesogeas ms o menos anlogas a las que encontramos en
las cadenas equivalentes (Apeninos, Dinrides, etc.);
- en las cuencas sedimentarias, facies representativas de las de la Europa Central.
Las transgresiones en la cuenca de Pars y en la cuenca de Aquitania provienen
del dominio mesogeo; se hacen, para la cuenca de Pars, por el estrecho de la
Cate d'Or al norte del Macizo central; para la cuenca de Aquitania, por el estrecho
de las Causses al sur del Macizo central y el golfo norpirenaico en el emplazamiento
de los Pirineos. Entre los dos se sita una cuenca evaportica cuyos contornos
variables ocupan la parte principal de Aquitania occidental, al oeste del Garona.
Estas transgresiones son progresivas y se reunirn al nivel del estrecho de Poitou
en el Toarciense, fecha en la que se abrir, poniendo en comunicacin la cuenca
de Pars con la de Aquitania. En detalle, las transgresiones son vacilantes como
en el borde del macizo armoricano, donde todos los niveles del Lisico y del
Jursico medio pueden encontrarse directamente sobre el zcalo; igualmente en la
regin de Boulon, es el Jursico medio el que se apoya sobre el Primario. Por el
contrario, y a diferencia de los otros macizos hercinianos actuales, no parece que
el conjunto Vosgos-Selva Negra haya sido individualizado: las facies del Lisico
son las mismas, por una parte al oeste de los Vosgos en el borde de la cuenca
de Pars, por otra parte al este de ellas en las colinas subvosgienses situadas en
el borde de la llanura alsaciana; es slo a partir del Jursico medio cuando el con-
junto Vosgos-Selva Negra parece emerger, formando un solo cuerpo con los otros
macizos de la Europa media, en un conjunto que va de las Ardenas a Bohemia,
mientras que se cierra el estrecho de Turingia que exista en el Lisico: las facies
se harn nerticas en el Dogger y en el Malm, en las regiones situadas en la periferia
de los Vosgos (Lorena, Borgoa).

3. ESTRATIGRAFA DEL JURSICO

A) El Jursico de las cuencas sedimentarias

En la cuenca de Pars el Jursico constituye amplias ,regiones naturales: parte

de Luxemburgo, parte de Lorena, parte de Borgoa (meseta de Langres, meseta del
Chiitillonais, Auxois), la parte principal del Berry, la mayor parte del Poitou, parte
de Normanda (llanura de Caen).
Un corte indicativo puede tomarse en Lorena a continuacin del corte del Tri-
sico; muestra sucesivamente (fig. 5- 15):
 La era secundaria o mesozoica 51 3
- el Lisico, representado sucesivamente por
L1, el Hettangiense, en forma de unos diez metros de areniscas infralisicas,
transgresivas, que forman un ligero relieve en el paisaje,
L2, el Sinemuriense, representado sucesivamente por calizas con Gryphea arcuata
(lamelibranquio) y Arietites bucklandi (ammonite) (calizas de Semur = Sinemuriense
en sentido estricto) y calizas margosas ms o menos fosfatadas, llamadas calizas ocres
(Lotharingiense),
L3, el Pliensbachiense, representado sucesivamente por margas oscuras muy fosi-
Iferas (Carixiense); despus margas con Arnalfheus margaritatus y areniscas con
Arnalfheus spinatus (ammonites); estos ltimos forman una plataforma caracterstica
en el paisaje (Domeriense),
L4, el Toarciense, representado sucesivamente por ((esquistos cartn ms o
menos bituminosos con posidonomas (Lamelibranquios); y margas denominadas de
Champigneulles, con Turbo subduplicatus (gasterpodos);

O
CUESTA DE CUESTA DE CUESTA DE
LOS BARS MEUSE MOSELLE

GRAND COURONNE

TOUL NANCY

Fig. 5-15. Corte del Jursico en el este de Francia.

Los Indices son los mismos utilizados en el texto: L. Lisico: D, Dogger; M, Malm (U, Retiense). Este corte viene
a continuacin del de la figura 5-8. Y sigue en el corte de la figura 5-27.

- el Dogger, representado sucesivamente por

DI, el Aaleniense bajo forma de margas y calizas con oolitos ferruginosos en
los que se encuentran de 8 a 10 capas de mineral de hierro: es la minette
(pequea mina) de Lorena,
D2, el Bajociense, formado por calizas zogenas, frecuentemente oolticas o con
entroques; forma la cuesta de Mosella que domina Nancy y produce piedras para
la construccin muy estimadas,
D3, el Batoniense, representado nicamente por sus niveles superiores margo-
calizos; la laguna del Bathoniense inferior parece debida a un rgimen de corrientes
litorales responsables de la ausencia de sedimentacin: se observan, en efecto, super-
ficies endurecidas (eco de la emersin del conjunto Vosgos-Selva Negra?),
D4, el Calloviense, bajo forma de calizas con entroques, con numerosos restos
de lamelibranquios y gasterpodos que han conservado el ncar, de aqu el
nombre de losa nacarada dado a este nivel; esta facies est principalmente repre-
sentada en las partes meridionales de Lorena, en direccin a la Borgoa y al Jura,
mientras que hacia el norte pasa a calizas con oolitos ferruginosos;
- el Malm, representado sucesivamente por:
MI, el Oxfordiense, que comprende: M,, las arcillas de la Woevre (Oxfordiense
inferior) que forma una amplia llanura pantanosa; Mlb calizas construidas con plipos,
rudistas (Diceras), equinodermos (Cidaris) que forman la cuesta del Meuse que do-
mina Woevre (Oxfordiense superior = ex-Lusitaniense cuyo nivel Rauraciense forma
esencialmente la Cuesta),
M2, el Kimmeridgiense, representado por calizas margosas con Pterocera oceani
(gasterpodos) y Exogyra virgula (lamelibranquios) que forman una nueva depresin
en el paisaje,
M3, el Portlandiense, representado por calizas masivas que forman la cuesta de
Bars, que domina la depresin precedente y cuyo techo se halla erosionado antes
Estratigrafa'

de la transgresin del Cretcico; esta erosin corresponde a la gran regresin del

final del Jursico, caracterizada en otros lugares por la presencia de facies pur-
beckienses.
En la cuenca de Pars el Jursico est bien representado en las regiones que
hemos enumerado; pero, en general, disminuye por su base al ser la transgresin
ms tarda (caso del Poitou, del Boulonnais por ejemplo) y por su techo al persistir
durante todo el Cretcico inferior o parte de l la emersin de finales del Jursico,
de manera que pudo producirse una erosin importante. Este ltimo caso es el de
Normanda, donde falta el Kimmeridgiense y el Portlandiense: el Cretcico superior
transgrede directamente sobre las arcillas del Oxfordiense inferior; tal es el caso
de los escarpes de Vaches Noires, cerca de Villers, en los alrededores de Deauville
(escarpes de arcillas oxfordienses coronados por calizas con glauconita del Cenoma-
niense).
El golfo de la cuenca de Pars, que se extenda hasta la cuenca de Londres,
se cierra por el noroeste al final del Jursico: se desarrollan facies continentales
purbeckienses en el Boulonnais y en el Pas de Bray, que se continan con facies
wealdienses igualmente continentales en el Cretcico inferior.

6) LA CUENCA DE AQUITANIA Y LOS PIRINEOS

Rodeando al Macizo central, que permanece emergido (en su borde oriental la

transgresin es tarda: Sinemuriense, en los montes del Beaujolais, de Magon, el
Mont d'Or lions; Toarciense en la montaa de Crussols, cerca de Valence), el Jur-
sico avanza en un amplio golfo noraquitnico donde los depsitos constituyen las
regiones naturales de las Causses du Gevaudan, de las Causses de Quercy y de una
parte de la Charente; este golfo comunicar con la cuenca de Pars por el estrecho
del Poitou a partir del Toarciense. Las facies son variadas, margo-calizas en el Lisico,
calizas en el Dogger y en el Malm, segn una lgica que recuerda a la cuenca de
Pars. En las Causses de Gvaudan, en funcin de una importante subsidencia local
(se ha hablado anteriormente, de una manera errnea, del geosinclinal de las
Causses), alcanzan espesores considerables bajo forma de calizas dolomticas y dolo-
mas; es una de las razones de la importante morfologa crstica de esta regin.
En los Pirineos, el Jursico se deposita en un golfo norpirenaico, situado en la
vertiente norte de la actual cadena y contorneando el macizo de Mouthoumet por
el sur; se reconoce:
- el Lisico, que empieza, encima de las calizas con Avicula conforta del Re-
tiense, por dolomas hetangienses sobre las que encontramos calizas sinemurienses y
luego margas negras del Pliensbachiense y del Toarciense;
- el Dogger, bajo forma de dolomas negras, de olor ftido;
- el Malm, bajo forma de calizas pobres en fauna hasta el punto de que no
han sido datadas hasta muy recientemente.
Entre estas dos regiones, Aquitania occidental est ocupada por un dominio
evaportico, conocindose depsitos de anhidrita del Lisico y del Malm (durante
mucho tiempo confundidos con los del Trisico): los golfos noraquitnico y nor-
pirenaico eran entonces bien distintos. En el Dogger (y hasta el Oxfordiense), la
transgresin fue ms general y las facies se reparten de un lado y otro de una
cuenca carbontica de direccin submeridiana (vase pg. 350 y fig. 2-36): el golfo
de Aquitania era entonces nico.
Al final del Jursico, los golfos aquitanienses se cierran por el oeste y el mar
regrede hacia la Mesogea y no hacia el golfo de Vizcaya que se halla ya abierto.
Facies purbeckienses se desarrollan en los Pirineos vascos y el sistema cantbrico
-y se continan con las facies continentales wealdienses del Cretcico inferior-;
 La era secundaria o mesozoica 515
una laguna con evaporitas se forma en las Charentes, de donde se han descrito
huellas de pasos de reptiles.
La regresin del Jursico superior, en la cuenca de Aquitania al igual que en la
cuenca de Pars, se hace hacia el mar alpino y no an hacia el golfo de Vizcaya
que se ha individualizado recientemente (fig. 5-3 B).

B) El Jursico mediterrneo: los Alpes occidentales

Con el Jursico van a individualizarse las grandes zonas sedimentarias de 10s
Alpes occidentales; como en todas las cadenas de la cuenca mediterrnea, la paleo-
geografa que se establezca persistir durante el Jursico y el Cretcico y empezar
a modificarse a partir del Terciario, para dar lugar a las cadenas tal como son
actualmente. De todas maneras, importantes episodios paleotectnicos se sitan a
partir del final del Jursico, aunque no han sido reconocidos en los Alpes occiden-
tales hasta ahora.
Unidos a su antepas, representado en Francia por el Macizo central, los Alpes
occidentales se organizan en (fig. 5-16) un surco externo del Delfinado (llamado
helvtico en Suiza) bordeado por la cresta del Briancon, con valor de dorsal subma-
rina con sedimentacin condensada, ms all de la cual viene el surco piamonts,
ms interno, y, sin duda, el ms profundo. Se distinguen adems zonas de transicin:
entre la zona del Delfinado y la zona briansonesa, la zona del ultradelfinado y la
zona subbriansonesa; entre la zona briansonesa y la zona piamontesa una zona pre-
piamontesa.
U) LA ZONA DEL DELFINADO se caracteriza por una sedimentacin margocalcrea,
montona, a veces muy potente (puede alcanzar varios miles de metros); encima de
las calizas con Avicula conforta, intercaladas de margas negras o verdes, que repre-
sentan al Retiense (fig. 5-17), se reconoce aqu sucesivamente:

- un Lisico calcreo, que corresponde al Hettangiense, al Sinemuriense y al Pliensba-

chiense sensu stricto; un Lisico esquistoso correspondiente al Lotharingiense y al Toar-
ciense; el conjunto tiene una potencia de alrededor de 1000 m.. Pero en algunos lugares en
la vertical de los macizos cristalinos externos, los niveles elevados del Lisico, de facies
brechoide o arrecifal, pueden ser directamente transgresivos sobre el zcalo herciniano, pues

Fig. 5-16. Perfil paleogeogrfico de los Alpes occidentales en e l Jursico.

Este esquema es el de un geosinclinal elemental durante su fase de estado (vase fig. 2-47); la zona del Delfinado
y la zona del Briangon entran en el dominio miogeosinclinal, la zona piamontesa en el dominio eugeosinclinal.
Se ha disting.uido dos subzonas que hacen la transicin entre la zona del Delfinado y la zona del Briangon, y entre
Bsta y la zona del Piamonte. No se ha hecho ninguna distincin en la serie del Briangon, aunque se encuentran
series ms o menos condensadas respectivamente en las crestas de detalle o los surcos de detalle que se han es-
quematizado.
. 7).
Es posible que este motivo resulte del juego de fallas en extensin que se han indicado de forma interrogativa (f. .

El mismo motivo paleogeogrfico se mantendr en el Cretcico, excepto que las ofiolitas son exclusivamente jur-
sicas (Jursico superior).
La interpretacin de este perfil, en comparacin con los ocanos actuales, es de la misma naturaleza que para cual-
quier motivo geosinclinal (vase pg. 366) y fig. 2-47: para el surco piamonts se puede dudar entre un mar mar-
ginal con fondo ocehico y el ocano.propiamente dicho (cf. fig. 2-50), las zonas del Briancon y del Delfinado per-
tenecen sin duda alguna, al precontmente europeo.
51 6 Estratigrafa

BORDE SURCO SUBALPINO

0 SUBALPINO MACIZO CRISTALINO
DENT DE EXTERNO E
CROLLES

Ci

+ + + + +

Fig. 5-17. Perfil estratigrfico del surco subalpino y del borde subalpino (segn L. Moret).
H . hullero (Estefaniense); Tr, Trisico; L. Lisico; D. Dogger; M, Malm (Ti, Titnico); Ci, Cretcico inferior (Ur, Ur-
goniense); Q, Cuaternario (glaciar y aluviones).
Ntese que la base de la serie secundaria presenta una repeticin tectnica de los niveles trisicos. lisicos y jur-
sicos medios (vase vol. 3).

el Trisico ha sido erosionado. As sucede en Laffrey, sobre el domo de la Mure, y ms

exactamente en lo que se denomina los domos helvticos)) que, para unos, son los restos
de la cordillera vindeliciense del Trisico, y para los otros resultan simplemente de la
erosin anterior a la transgresin del Lisico, sin que sea necesaria la nocin de una
cordillera vindeliciense (al menos en el Trisico);
- el Dogger, cuyos niveles aalenienses y bajocienses, bajo forma de margo-calizas
negras, forman una cuesta blanda, mientras que el Bathoniense y el Calloviense forman la
base de las tierras negras de los Alpes, cuyo techo corresponde al Oxfordiense;
- el Malm, cuyos niveles inferiores (Oxfordiense) estn representados por el techo
de las tierras negras; mientras que el Kimmeridgiense, en una sedimentacin margocalcrea,
ve aumentar la proporcin de caliza; el Portlandiense est representado por calizas masivas,
de unos 50 m de espesor, de facies titnica, que forma la primera cornisa subalpina:
estas calizas de la Porte de France contienen algunos ammonites (perisfntidos), bra-
quipodos (Pygope janitor) y calpionellas.

Esta serie da un relieve extremadamente caracterstico (fig. 5-17), de tal manera

que los terrenos del Lisico, del Dogger y de la base del Malm forman la amplia
depresin que bordea los macizos cristalinos externos, llamada surco subalpino,
mientras que el Titnico forma la cornisa inferior del borde subalpino; la cornisa
superior es del Cretcico inferior (Urgoniense).
La potencia de los diferentes niveles vara segn las regiones. Es en el depar-
tamento de los Altos Alpes donde la sedimentacin es ms terrgena: el Lisico
esencialmente arcilloso y negro alcanza 1000 m de espesor, formando, de alguna
manera, las tierras negras inferiores, mientras que las tierras negras del Dogger
superior y del Malm inferior pueden alcanzar ms de 2000 m, separadas solamente
de las del Lisico por las margo-calizas del Dogger inferior y mediocremente coro-
nadas por una cornisa de algunos metros que representa al Titnico; antes que
vuelvan las facies margocalcreas del Cretcico inferior. De ah proviene este paisaje
enteramente esquisto-arcilloso de este departamento, que es la presa privilegiada de
la erosin; fue aqu donde en el siglo pasado fueron hechos los primeros estudios
sobre la erosin de las aguas corrientes (vase tomo 3).
Por el contrario, tanto hacia el norte como hacia el sur, la cornisa titnica se
vuelve importante; principalmente hacia el sur, pasa muy rpidamente a facies cal-
creas arrecifales cuya importancia puede ser enorme: en el paralelo de los llanos
de Canjuers, en los confines de los departamentos del Var y de los Bajos Alpes,
los niveles kimmeridgienses y titnicos pueden alcanzar 500 m de potencia, en facies
 Lmina VI. El borde subalpino sobre la villa de Grenoble (ls8re).
Esta vista, tomada hacia el noroeste. muestra ms all del lsere una primera cornisa que corresponde a las calhas
titnicas de la Porte de France, que fprman escarpe detrs de una lfnea de casas situadas en la ribera del lshre
(es el emplazamiento de la Porte de France); despus se eleva en el paisaje para formar el monte Jalla; ste domina
la plataforma de la Bastilla instalada sobre el Kimmeridgiense y a la que llega el telefrico de Grenoble. Esta cornisa
Presenta adems un gran nmero de fallas transversales que la desplazan, como puede apreciarse en el paisaje.
DetrBs, viene una depresi6n formada en las margo-calizas del Neocomiense, sobre las que hay una cornisa de ca-
lizas urgonienses que forman la montaa del Neron, que se inclina hacia el SO (hacia la izquierda).
Compbrese con !a figura 5-17, pbgina 516, que da los detalles de estos niveles del techo del Jursico y de la
base del Cretcico.
51 8 Estratigrafa

de calizas arrecifales en las que se han formado las gargantas de Verdon, all se
encuentra el lmite con las facies provenzales.
b) LA ZONA BRIANSONESA se caracteriza por una serie condensada, lagunar, que
le da la significacin de fondo elevado submarino. Generalmente (fig. 5-18) encon-
tramos, apoyndose sobre el Trisico superior por una superficie de transgresin
rubificada, una veintena de metros de calizas que representan al Malm, bajo una
facies de calizas nodulosas rojas (facies ammonitico rosso) llamadas mrmoles de
Guillestre que representan el Oxfordiense superior y el Kimmeridgiense, sobre las
que hay superpuestos algunos metros de calizas blancas con calpionellas que repre-
sentan el Titnico: en este corte faltan el Lisico, el Dogger y la base del Malm.
Pero la cresta del Briancon est muy accidentada por la presencia de fondos elevados
y depresiones de detalle: en los fondos elevados la serie puede ser an ms reducida
y faltar el Jursico completamente (en este caso el Cretcico se apoya directamente
sobre el Trisico); en las depresiones, la serie puede ser ms completa: el Dogger
est frecuentemente bajo forma de calizas negras, oolticas, con lamelibranquios (es
el Dogger con Mytilus) sobre el que hay esquistos negros con carbn que testimonian
una emersin que se contina, de todas maneras, en el Malm inferior.
c) LA ZONA PIAMONTESA se caracteriza por una sedimentacin extremadamente
montona de calcoesquistos planctnicos que, a consecuencia del metamorfismo que
han sufrido en el Terciario, han formado los esquistos satinados)). Su edad es
incierta. En su base, se superponen al Trisico y, en sus niveles inferiores, contienen
faunas de belemnites y ammonites que caracterizan el Lisico; pero los raros yaci-
mientos estn en una posicin tectnica delicada. Nada se conoce sobre la edad del
techo de estos esquistos: en algunos lugares sobre ellos se encuentra un nivel de
radiolaritas que se atribuye al Jursico superior por comparacin con lo, que se cree
saber de las radiolaritas de otras cadenas mediterrneas que, de hecho, son de edad
variable (vase injra). La nica cosa cierta es que estos esquistos son anteriores
al Cretcico superior que est representado por el flysch con helrnintoideos, aunque
el contacto entre las dos formaciones est tectonizado (vase pg. 546).
A estos esquistos estn asociadas importantes masas de ofiolitas que, ulteriormente
metamorfizadas, forman los macizos de rocas verdes -o pietri verdi de los
autores italianos- siendo el Monte Viso el ms conocido. Atribuidas anteriormente
a pluto-volcanes submarinos, actualmente se considera que representan fragmentos
(paleo) corridos de la (paleo) corteza ocenica mesogea (vase pg. 371 y fig. 2-50).
Pero los Alpes occidentales no son el mejor terreno para demostrar una u otra
de estas concepciones: el metamorfismo alpino, que prohibe cualquier estratigrafa
da en efecto reconstrucciones aleatorias.

Fig. 5-18. Perfil estratigrfico de la serie del B r i a n ~ o nen St-Crpin (Altos-Alpes).

T. Trisico; J, Jursico (a, mrmol de Guillestre; b, calizas blancas); C, Cretcico; H.G., hard ground, superficie
endurecida.
Ntese la extrema reduccin de esta serie por el doble juego de una superficie de corrosin entre el Trisico Y el
Jursico y de un hard ground entre ste y el Cretcico superior; a esto se aiiade la condensacin del Jursico en
si mismo. caracterstica de la facies de calizas nodulosas de tipo ammonitico rosso (mrmol de Guillestre) (cf.
pg. 270).
 La era secundaria o rnesozoica 519
De todas maneras, estas ofiolitas permiten oponer el surco piamonts al surco del
Delfinado, el primero eugeosinclinal, es decir (pa1eo)-ocenico, y el segundo miogeo-
sinclinal, es decir (pa1eo)-precontinental.
d) Entre estas series, que parecen bastante diferentes, existen otras INTERMEDIAS
que caracterizan: las zonas del ultradelfinccdo y subbriansonesa entre el surco del
Delfinado y la cresta del Briancon (la serie del ultradelfinado es de tipo delfinado
pero reducida; la serie subbriansonesa es de tipo Brianqon pero ms completa: por
ejemplo, se ve reaparecer el Lisico); la zona prepiamontesa entre la cresta b r i n
sonesa y el surco piamonts (esta zona es de una importancia capital para la
comprensin de los esquistos satinados ya que es posible esbozar una estratigrafa
por cambio de facies; por ejemplo, se ve reaparecer tambin el Lisico que ha
proporcionado algunos fsiles que han permitido esbozar una estratigrafa de los
esquistos satinados).
c) EN EL CONJUNTO DE LA CUENCA MEDITERRANEA se podran reconocer sedimen-
taciones de la misma naturaleza en cada una de las cadenas. Fuera de estos detalles
es necesario pensar que el Jursico es el principal perodo de emplazamiento de las
ofiolitas en el Mediterrneo; estn generalmente asociadas a potentes series de radio-
laritas que caracterizan los surcos internos, tal como el surco piamonts en los
Alpes occidentales. La importancia de estas ofiolitas es considerable: as, en la
pennsula balcnica, del norte de Yugoslavia a Albania y a Grecia (Dinrides) en
unos 2000 km de longitud por 50 km de anchura, los afloramientos de ofiolitas
son casi ininterrumpidos; se continan en Asia Menor (Tauro), en Irn (Zagros)
y en Omn. Pero su edad puede ser diferente: la colocacin -tectnica- de las
ofiolitas se remonta al final del Cretcico en el creciente ofioltico perirabe
al que pertenecen Zagros y Omn (y Chipre?).
Por el contrario, los macizos ofiolticos son ms raros en el Mediterrneo occi-
dental, sin duda porque este mar disimula las zonas internas de las cadenas que
le bordean. Son, de todas maneras, bastante abundantes en los Apeninos, donde estn
asociadas al Jursico superior, y en Calabria, donde parecen de edad Jursico medio.
Estos macizos tienen una gran importancia econmica ya que contienen yacimien-
tos de crornita (en las peridotitas) y de ferronquel (en los niveles de alteracin super-
f icial) .

b KlMMERlDGlENSE
a (b: ex. kimmeridgiense s.st.
a: ex. sequaniense)

c OXFORDIENSE
b (c: ex. rauraciense
a b: ex. argoviense
BE ANCON CITADELLE FORT a :.ex. ,oxfordiense)
7
Cath e St Jean I TOUSEY
F l CALLOVIENSE

m] BAJOCIENSE

Fig. 5-19. Perfil estratigrfico del Jursico del Jura: corte del anticlinal de la Citadelle, cerca de Besancon.
Este corte, tomado en el Jura externo, muestra una serie jursica parcial muy prxima de la serie correspondiente
de la cuenca de Parls (compttrese con la fig. 5-15).
Ntense principalmente los relieves del Bajociense-Bathoniense, del Rauraciense (= Oxfordiense superior) sepa-
rados por la depresin del Oxfordiense (= Oxfordiense inferior).
520 Ectratigrafa

0TERCIARIO Y CUATERNARIO
~~~ ~ 2 : f iFACIES
: ALPINAS EN EL DOGGER ~WJV~

FRENTE DE MANTOS ALPINOS

~~NlNlcos
1-1 ZCALO CRISTALINO
Fig. 5-20. Limites de facies alpinas y provenzales en el Jursico.
Ntese que las facies alpinas avanzan ampliamente hacia el sur hasta Aix, en el Dogger y en el Malm, mientras
que permanecen ms septentrionales en el Lisico.

Ste. Victoire
CADENA
N DE BAU

Vauvenargues

Fig. 5-21. Esquema de la serie jursica provenzal: corte del mhanon des Bau)), en el flanco norte de la montaa
de Ste-Victoire, cerca de Aix.
K, Keuper; R, Retiense; H, Hettangiense; Ls, Lisico superior; Bj, Bajociense; Bt, Bathoniense; Ca, Calloviense;
Ox, Oxfordiense (0x1, Oxfordiense inferior; Oxs, superior); Ki, Kimmeridgiense; Po, Portlandiense.
Ntese l a aparicin de facies de tierras negras en el Dogger y el Malm, que anuncian asl las facies alpinas.
(vase fig. 5-17).
Este corte puede situarse en el conjunto de la Sainte-Victoire, por comparacin c o n el corte de este macizo dado
en el volumen 3.
 La era secundaria o mesozoica

C) El Jursico de transicin
a) EL JURAmuestra la transicin entre las facies alpinas y las de la cuenca
de Pars. A grandes rasgos, en el Jura externo, o Jura de mesetas, las facies son
las de la cuenca de Pars (fig. 5-19); y en el Jura interno o Jura helvtico, las
facies, sin ser an las de la zona subalpina, las anuncian: por ejemplo, el Malm
se desarrolla bajo forma de facies margosas que anuncian sus equivalentes subalpinos
(facies llamadas argovienses segn la antigua escala estratigrfica).
bl LA PROVENZA marca la transicin entre las facies alpinas y las facies pire-
naicas. E lmite entre las facies alpinas y las facies provenzales es muy variable
(fig. 5-20): en el Lisico, se sita en la regin de Digne; en el Jursico superior,
es mucho ms meridional y pasa por Castellane y Aix en Provence (la facies de
tierras negras aparece en el flanco norte de la montaa de Ste-Victoire, fig. 5-21).
Las facies provenzales, nerticas y lagunares, dolomticas en su techo, anuncian la
proximidad de una costa meridional que corresponde posiblemente al macizo corso-
sardo antes de su rotacin (fig. 2-31).

El Jursico representa pues en Europa un perodo de calma caracterizado en las

cuencas sedimentarias por una serie variada que, muy pronto, atrajo la atencin de
los estratgrafos. En el dominio mesogeo, el comienzo del Jursico ve la instauracin
del cuadro paleogeogrfico preciso en el que se desarrollarn las cadenas alpinas y
que permitir oponer en ellas zonas internas eugeosinclinales y zonas externas mio-
geosinclinales, respectivamente atribuidas al paleo-ocano mesogeo y a sus paleo-
bordes continentales.
El final del Jursico, marcado por una regresin en las cuencas sedimentarias,
ver manifestar los primeros signos de inestabilidad tectnica. En numerosos lugares
del dominio mesogeo aparecen facies flysch en el Titnico, mientras que los mantos
ofiolticos comienzan probablemente a emplazarse en una primera fase. Esta fase
neocimmeriense definida en Crimea, tiene sus correspondientes peripacficos, la fase
andina de Amrica del Sur y la fase nevadiense de Amrica del Norte por ejemplo.
Este notable episodio finijursico encuentra su razn en las modalidades de expansin
ocenica, principalmente la del Atlntico, causa probable de esta revolucin fini-
jursica que anuncia los tiempos cretcicos y terciarios.

111) El Cretcico

1. GENERALIDADES
Utilizado desde el siglo X I X bajo el nombre de sistema de la creta -en Ale-
mania se le denomina an I<reide- el Cretcico parece deber su nombre a Omalius
d'Halloy, que lo emple por primera vez en 1822, pero sin definirlo.
De una duracin de 76 millones de aos, de - 141 millones a -65 millones de
aos, es el ms largo de los tres sistemas del Secundario. Generalmente se divide
en dos subsistemas: el Cretcico inferior y el Cretcico superior, divididos a su vez
en un cierto nmero de pisos tal como indica la figura 5-22. De todas maneras,
se distingue a veces un Cretcico medio que corresponde al conjunto Albiense-
Cenomaniense; pero este uso, que se debe a E. Haug, tiende a caer en desuso.
 PISOS OFACIES EDADES
PARTICULARES ABSOLUTAS

1 Daniense
I I Calizas de Dinamarca
I - - Laramiense - 65 M.A.

Maastrichtiense Maestricht (Blgica) - 70

Creta Champagne Aturiense
Senoniense Campaniense blanca (Charente maritime) - 76
Superior
Santoniense Saintes (Char. marit.) } Emscheriense
- 81
- 88
Coniaciense Cognac (Char. marit.)

Angoumiense
Turoniense Creta tuffeau de Turena
Ligeriense

Cenomaniense
Cenomaniense Arenas de Mans (Cenomanum)
Vraconiense
-- -- - --

Albiense Arenas y arcillas de Aube

Gargasiense
Aptiense Calizas margosas de Apt (Vaucluse)
Bedouliense
Facies
1 1 ( Margo-calizas de Barrsme (Bajos Alpes) ( urgoniense
Inferior

o [
Barremiense
1

Hauteriviense Caliza margosa de Hauterive

'''
(Jura suizo) Facies
kJ $ { Valanginiense Caliza margosa de Valangins wealdiense
0 s.Y
Vaangiense Berriasiense

Fig. 5-22. Cuadro d e las principales divisiones del Cretcico.

 La era secundaria o mesozoica 523
Los lmites del Cretcico son relativamente netos en las cuencas sedimentarias:
es transgresivo en su base y regresivo en el techo. Pero en ciertas regiones existen
series continuas:
- en la base: en facies continentales, en las regiones donde el Portlandiense es
de facies Purbeckiense (noroeste de la cuenca de Pars, oeste de los Pirineos, sistema
cantbrico, etc.), el Cretcico inferior comienza mediante facies ((wealdienses)? del
mismo tipo y el lmite es difcil de situar; en facies marina, en el dominio mesogeo,
donde el lmite Titnico-Valanginiense es delicado de situar en las formaciones que
contienen faunas anlogas de calpionellas y perisfntidos;
- en el techo: en facies continental, en regiones como la Provenza y los Pirineos
orientales, donde en las mismas series de areniscas y arcillas rojas, se ha convenido
en situar el lmite con la desaparicin de huevos de reptiles y la aparicin de huevos
de aves, utilizando una nomenclatura estratigrfica local; en facies marina, en el
dominio mesogeo o en la fosa aturiense, al oeste de los Pirineos, donde se plantea
claramente el problema del lmite Secundario-Terciario, puesto que el piso Daniense
es particularmente difcil de definir, ya que los Globotruncana desaparecen antes que
aparezcan los Globorotalia (vase fig. 1-4).
En el plano paleontolgico, el Cretcico ve
- desarrollarse las angiospermas, que aparecidas al final del ~ r i s i c ono haban
constituido hasta ahora poblaciones importantes (son abundantes en las facies weal-
dienses del Cretcico inferior); de aqu en adelante todas las clases del reino vegetal
estn representadas; de todas maneras, entre las angiospermas slo existen las dicoti-
ledneas: las monocotiledneas aparecen en el Terciario;
En el plano estratigrfico, los grupos fsiles ms importantes son:
- para la macrofauna,
e los ammonites, que definen la mayor parte de zonas del Cretcico; en el trans-
curso del Cretcico los ammonites experimentan una curiosa evolucin: de una parte,
tienden a desenrollarse (Crioceras, Macroscaphites en el Cretcico inferior; Turri-
lites en el Cretcico superior, ciertas formas se vuelven rectas (Hamites, Baculites
del Maestrichtiense); de otra parte, la lnea de sutura se simplifica y toma una forma
semejante a la de los Ceratifes del ~ r i s i c o(Tissofia del Cretcico superior);
o los belemnites, principal'mente en el Cretcico superior (ellos permiten hacer
la estratigrafa del Senoniense);
o los rudistas en los medios arrecifales y subarrecifales; despus del grupo de
rudistas del Jursico superior, con dos valvas arrolladas y simtricas, puede agruparse
a los rudistas del Cretcico en dos grupos: un conjunto del Cretcico inferior
-principalmente en la facies Urgoniense-, con rudistas que tienen una valva plana
y la otra arrollada (Requienia, Toucasia); un conjunto del Cretcico superior con
una valva plana y la otra recta (radioltidos, hippurtidos); a estos ltimos se unen
los caprnidos que tienen una valva plana y la otra arrollada, pero caracterizados
por su sistema de canales ms o menos complicado (vase 2." parte);
e los erizos, principalmente los erizos irregulares (Toxaster del Cretcico inferior;
Holaster, Hemiaster del Cretcico medio; Micraster del Cretcico superior, etc.);
- para la microfauna, numerosas familias que permiten hacer notables escalas
estratigrficas del Cretcico,
o las calpionellas que, a continuacin del Titnico, suben hasta el Hauteriviense;
o . las orbitolinas, que se desarro.llan del Barremiense al Cenomaniense;
0 las prealveolinas desde el Cenomaniense;
o los globotruncnidos desde el Aptiense al Maestrichtiense;
los orbitoideos en el Maestrichtiense.
Estratigrafa

Prcticamente, en medio pelgico, gracias a las calpionellas y a los globotrun-

cnidos se dispone de una escala estratigrfica completa salvo para el Barremiense;
la abundancia de estas microfaunas en las series de las cadenas de montaas, frecuen-
temente azoicas en otros lugares, han producido una verdadera revolucin en su
estudio estratigrfico y, por consiguiente, en el conocimiento de su estructura.

2. PALEOGEOGRAF~ADEL CRETACICO
La paleogeografa del Cretcico es bastante parecida a la del Jursico.
A) A la escala del globo, se observa siempre (figs. 5-2 y 5-3 C):
a) Dos conjuntos continentales, uno septentrional y el otro meridional.
Con el Cretcico, la ruptura del Gondwana en sus diferentes elementos es en lo
sucesivo cosa hecha -si se excepta la plataforma rabe que no se separar por
la apertura del mar Rojo hasta el Negeno. El Atlntico Sur acaba de abrirse:
es ya un ocano -estrecho- desde el Cretcico inferior, que se ampliar progre-
sivamente hasta la poca actual; no es ms el rift continental anunciado en el
lmite Jursico-Cretcico (vase pg. 501); el Aptiense es francamente marino, tanto
en el Gabn, en Africa, como en la cuenca de Sergipe en el Brasil.
El Atlntico Norte permanece cerrado en su parte septentrional, que no se abrir
hasta el Terciario. Pero sus dimensiones han aumentado notablemente, ya que la
distensin ha sobrepasado hacia el norte el golfo de Vizcaya. Por ello el Atlntico
desempear en lo sucesivo un papel importante en la paleogeografa de regiones
hasta entonces dependientes de la Mesogea (fig. 5-3 C): por ejemplo, en el Daniense,
los mares del conjunto pirineo-provenzal, por primera vez regreden en direccin al
Atlntico hacia la fosa aturiense, nico lugar de Francia -fuera de ciertas regiones
de los Alpes- donde se conoce, en medio marino, la continuidad Secundario-Terciario;
es del oeste, de donde, en lo sucesivo, el mar vendr en transgresin, en el Terciario.
Formaciones continentales potentes se desarrollan en algunas partes (Africa -con-
tinente intercalar del Sahara-, Amrica del Norte y del Sur) frecuentemente ricas
en faunas de reptiles.
La localizacin de estas facies rojas del Cretcico se comprende en funcin de
la evolucin climtica que sigue a la iniciada en el Trisico y se acenta en el
Jursico: los polos estn casi situados en los crculos polares (fig. 5-4 C), de manera
que el ecuador pasa por el mar Caribe y el golfo de Guinea; el cinturn de forma-
ciones rojas comprende pues todos los Estados Unidos, el norte de Africa y la parte
meridional de Europa, ocupando as, en estas regiones, una posicin ms septentrional
que actualmente. Las formaciones de Amrica del Sur tienen una explicacin pare-
cida en el otro hemisferio, en funcin del basculamiento de las zonas climticas que
hay despus del Prmico.
Mientras que en el Cretcico inferior el mar permanece relativamente localizado
en los mrgenes de los continentes, en el Cretcico superior avanza en una potente
transgresin, la ms importante de los tiempos secundarios y terciarios. La genera-
lizacin de esta transgresin es un hecho notable que ya hemos evocado (vase figu-
ra 2-54) y que opone bien el Cretcico inferior al Cretcico superior.
b ) Dos cinturones orognicos, uno peripacfico y otro mesogeo; los primeros
movimientos se manifiestan tal como ya hemos visto a finales del Jursico; otros
se producen a finales del Cretcico inferior (fase austraca) y al final del Cretcico
superior (fase laramiense); estos movimientos que parecen muy importantes en el
cinturn peripacfico donde estn acompaados de granitizacin y de potentes coladas
de traquiandesitas (de varios kilmetros de espesor en Chile), no faltan en el cinturn
 La era secundaria o rnesozoica 525
mesogeo donde sufren la revolucin finijursica y anuncian la gran crisis orognica
terciaria. En lo sucesiv'o la mesogea est en vas de cierre en su conjunto.

B) En Amrica (fig. 5-2), el Cretcico emplaza los rasgos esenciales del este
del continente, del lado atlntico; asume la continuacin del Jursico superior al
oeste, del lado andino.
a) Es del lado atlntico que la historia es ms nueva.
El Atlntico Sur se individualiza en el Cretcico inferior: el Aptiense marino
transgresivo, en el Gabn por una parte y en el nordeste del Brasil por otra, es la
seal de esta apertura, anunciada por series evaporticas de edad preaptiense. En el
Cretcico medio la apertura alcanza el golfo mesogeo (o tethysiano) que asume,
desde entonces, una significacin atlntica (fig. 5-3 bis). En el Cretcico superior
comienza a abrirse el Atlntico Norte.
Debe notarse, sin embargo, una disimetra en esta apertura atlntica: del mismo
modo que las transgresiones son precoces del lado del Viejo Mundo, son en cambio
tardas, provisionales o ausentes del lado del Nuevo Mundo: la transgresin franca
slo es finicretcica en la costa oriental de Amrica del Sur (fig. 5-22 bis B): no
existe ningn depsito marino cretcico en las costas orientales de Amrica del Norte
(pero se conocen los depsitos correspondientes sobre los mrgenes continentales
sumergidos; sondeos del programa JOIDES).
b) Del lado pacfico, el Cretcico se termina por una fase orognica muy general,
llamada larmica, que afecta a la casi totalidad no slo de las cordilleras norteame-

Fig. 5-22 bis. Paleogeograf~ del Cretcico en Amrica Central y en el Caribe (por M . Tardy).
1. Distribucin del Cretcico inferior.
a, arco volcano-plutnico cordillerano peripaclfico.
b, limite de los mares en el Aptiense inferior (la llnea de puntos es el lado emergido).
2. Distribucin del Cretcico superior (la linea de puntos es el lado emergido).
Estratigrafa

ricanas y sudamericanas, sino tambin las del dominio caribe: es una gran fase de
corrimiento que, segn los casos, se sita al final extremo del Cretcico o al comienzo
del Eoceno (Paleoceno).
No obstante, en toda la Amrica del Sur, la Amrica Central y el Caribe, esta
fase va precedida de una fase del Cretcico medio (o, si se quiere, fase austraca)
que parece mucho ms esencial: en los Andes septentrionales y en el dominio caribe
el primer corrimiento de las ofiolitas sobre los bordes continentales es debido a esta
fase, ya que las ofiolitas son retomadas en los mantos del final del Cretcico y del
Terciario; en los Andes meridionales, los cabalgamientos principales se emplazan
en esta poca.
Caracterstica de la Amrica meridional y central, la fase mesocretcica afecta
poco a la Amrica del Norte, donde es la fase finijursica la que parece esencial.
As, las formaciones de la serie de Great Valley, de facies flysch, se superponen
a las ofiolitas californianas sin discordancia en el curso del Cretcico; y las series
detrticas franciscanas, de facies flysch, con mezclas o no (cf. t. 3, 4." parte,
cap. 4), continan las radiolaritas jursicas sin discontinuidad en el curso del Cre-
tcico.
Estas facies de la Coast Range de California, en los dos aspectos franciscanas/
Great Valley, permanecen generales desde la Baja California hasta Alaska. Subrayan
el borde pacfico con relacin al primer esbozo de la cordillera occidental americana,
nacida de los movimientos nevadienses finijursicos.
El Cretcico es un perodo de importantes granitizaciones (de hecho son granodio-
ritas las que se emplazan) ligadas a las orognesis fini- y mesocretcicas. Son mar-
cadas sobre todo en la cordillera de los Andes, donde, por el contrario, nada iguala
al potente batolito finijursico de la Sierra Nevada de California.
C) Ms all hacia el este, un golfo originado del mar boreal avanza sobre las
Montaas Rocosas y su pie de monte, en el Canad; de donde resultan las forma-
ciones de carbn de las Rocosas canadienses y las formaciones petrolferas de sus
Foothills. Ms al sur, en las Rocosas de' los Estados Unidos y sobre los bordes
de las Great Plains, las facies del Cretcico continan siendo continentales: los
yacimientos de dinosaurios son all abundantes, en series de facies capas rojas.
Sin embargo, por las Great Plains se efecta, en el Cretcico superior, la unin
golfo de Mxico-Texas-Alaska.
1. En Mxico, en Amrica Central y en el Caribe* (fig. 5-22 bis), durante el
Cretcico inferior la paleogeografa slo experimenta pocas modificaciones respecto
de la establecida en el Jursico superior. Un sistema cordillerano activo, asociado
a la subduccin pacfica, bordea el oeste mexicano, mientras que el conjunto de las
dems regiones est englobado por la extremidad oriental del Tethys. Sobre los
bordes sur y norte de los continentes norteamericano y sudamericano, como en Am-
rica Central, se suceden varias transgresiones. La ms importante de entre ellas se
sita en el Aptiense. Esta transgresin se manifiesta claramente en el norte de
Mxico, en Chiapas y en Amrica Central septentrional, en Colombia y en el oeste
venezolano; en todas partes est subrayada por el depsito de series epicontinentales
con yesos, dolomas y luego calizas arrecifales.
En el curso del Albo-Cenomaniense una fase tectnica fundamental (fase austraca)
afecta:
- por una parte, el sistema cordillerano occidental, donde se emplazan en la
Baja California, en el dominio franciscano, verdaderos mantos de corrimiento con
vergencia pacfica (oeste) que incluyen material ofioltico, mientras que el antiguo
arco volcano-plutnico intensamente plegado es parcialmente metamorfizado (facies

* Texto redactado por Marc Tardy.

 La era secundaria o mesozoica 527

Fig. 5-22 t e r . Paleogeografla del Cretcico .inferior en Amrica del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin.
H. J. Harrington).
1. Facies marinas.
2. Facies lagunares.
3. Facies continentales.
Ntense las facies lagunares sobre la costa nordeste del Brasil, anunciadoras de la apertura del Atlntico Sur.
 Estratigrafa

esquistos verdes); el conjunto emerge en un continente occidental fuertemente grani-

tizado;
- por otra parte, el Caribe, donde sus efectos (tectognesis acompaada de meta-
morfismo, emplazamiento de mantos ofiolticos) son conocidos en las zonas internas
de la rama caribe septentrional (Grandes Antillas) y en la cordillera caribe en
Venezuela.
En el Cretcico superior se manifiesta una gran transgresin sobre el contorno de
los cratones norteamericanos y sudamericanos; en particular, la unin Mxico-Texas-
Alaska queda completada.
Continuacin de la importante tectognesis del Albo-Cenomaniense, el Cretcico
superior es la poca de los flysch. Es por ello, por ejemplo, que en Mxico, en la
Sierra Madre oriental, el depsito de importantes series de flysch es alimentado
por el continente occidental; que en el norte de Guatemala los flysch de la formacin
Sepur encierran restos de ofiolitas procedentes del sur; y que en la cordillera caribe
de Venezuela la alimentacin de los flysch proviene del norte.
2. En Amrica del Sur (figs. 5-22 ter y 5-22 cuarta), en el Cretcico inferior
l'a paleogeografa difiere poco de la del Jursico superior: las cuencas caribe, andina,
subandina y de Magallanes tienen casi los mismos lmites y facies parecidas.
a) Las formaciones volcangenas andesticas del oeste de la cuenca andina, inter-
caladas de calizas con rudistas en Chile, se oponen a las margo-calizas del este y de
la cuenca subandina. En la cuenca de Magallanes, formaciones detrticas de tiposflysch
se superponen a las pillow-lavas del Jursico superior en el oeste. Pasan al este a
formaciones negras, arenisco-margo-calcreas menos detrticas.
En los Andes septentrionales, facies orientales de mar epicontinental a menudo
subsidentes (surco de Bogot en la cordillera oriental, por ejemplo) se oponen a las
facies occidentales de franco ocano; rocas bsicas y ultrabsicas de la formacin
Dagua en Colombia, formacin de diabasas, denominada Pin en el Ecuador, y
formacin diabsica en Colombia, donde ha proporcionado faunas del Cretcico
inferior. La misma oposicin se contina en la cuenca caribe (cf. supra).
El Cretcico medio es el momento de una fase orognica esencial acompaada del
emplazamiento de plutones granodiorticos; es marcada:
- o bien por importantes discordancias del Cretcico superior como: en el oeste
de la cuenca andina que emerge definitivamente (las series volcangenas occidentales
son, por primera vez, cabalgadas hacia el este, cf. t. 3, Im. XV); o el oeste de
los Andes septentrionales, donde el Cretcico superior transgrede la formacin dia-
bsica (el complejo ofioltico est por primera vez tectonizado como en el Caribe,
cf. supra) ;
- o bien por sus consecuencias sedimentarias: en el Cretcico superior se desa-
rrollan formaciones detrfticas en las partes orientales de las cuencas no afectadas por
la orognesis, flysch marinos o molasas continentales segn los casos.
El Cretcico superior es pues un perodo de sedimentacin detrtica: continental
en los Andes meridionales de Chile y Argentina, que han emergido totalmente
(capas rojas con reptiles), y en la cordillera oriental del Per y Bolivia; marina en
la cuenca de Magallanes, donde se depositan flysch, y en la cuenca caribe. En los
Andes septentrionales de Ecuador y Colombia se hace la transicin con los Andes
centrales: en la cordillera oriental se depositan facies margocalcreas intercaladas de
niveles terrgenos que recuerdan las molasas rojas andinas y hacen el paso o tran-
sicin a las facies caribes; mientras que en las cordilleras occidental y costera, facies
ms francamente ocenicas transgreden sobre las formaciones diabsicas del Cret-
cico inferior.
 La era secundaria o mesozoica 529

Fig. 5-22 cuarta. Paleogeografia del Cretcico superior en Amdrica del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Au-
bouin, H. J . Harrington).
1 . Facies marinas.
2. Facies continentales.
Se ha precisado la edad de las transgresiones del lado atlntico.
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Do~rodo Ro Vacada Ro Paran

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Sontiopo Corozinho

Fig. 5-22 quinta. Corte de /a cuenca del Paran (segn Loczy).

1. Precmbrico; 2, 3. Predevoniense (Silrico datado; 2, serie Itajai; 3, serie Coacup); 4. Devbnico inferior (serie
Paran); 5. Carbonifero (serie Tubarao); 6. Prmico (serie Passa Dois); 7, 8. Mesozoico indeterminado (Trisico,
Jursico?, Cretcico inferior; 7. Arenisca de Botucatu; 8. Arenisca de Caiua); 9. Cretcico superior (serie Bauru);
10. Cuaternario.
Ntese: la concordancia de los depsitos paleozoicos y mesozoicos; la posicibn de los basaltos del Paran bajo el
Cretcico superior.
 La era secundaria o mesozoica

El fin del Cretcico superior es el momento de una fase orognica larrnica

acompaada del emplazamiento de plutones granodiorticos, que es general -excepto
quizs en la cuenca de Magallanes- y que se escalona desde el Maestrichtiense al
Paleoceno. En todas partes, las estructuras emplazadas en el Cretcico medio son
retomadas, hasta el punto de que con frecuencia se han atribuido a esta sola fase
larrnica antes de que se reconociera en ellas la parte de los acontecimientos meso-
cretcicos. As, en los Andes meridionales son retomados los vastos cabalgamientos
de las series volcangenas occidentales; y en el Caribe los mantos ofiolticos son
puestos de nuevo en movimiento (? discordancia del Maestrichtiense-Paleoceno sobre
la formacin Villa de Cura). En la cuenca de Magallanes, que se limita a una
estrecha antefosa molsica, la acentuacin de las facies detrticas es el ndice de
surrecciones del lado pacfico; pero hasta ahora no ha sido descrita ninguna discor-
dancia.
Es al Cretcico que pertenecen los principales macizos de granodioritas andinos:
los plutones finijursicos son poco numerosos, limitados al Chile occidental; 10s
plutones terciarios son ms nUmerosos, se encuentran por todas partes, pero son de
- dimensin limitada. En estas pocas nada iguala al inmenso batolito costero del Per,
de una longitud de cerca de 1500 km y de una anchura de cerca de 100 km, poli-
fsico pero esencialmente cretcico. En la medida en que estos plutones grano-
diorticos se encuentran en la parte occidental de la cordillera, atraviesan las series
volcangenas andesticas, de las cuales concentran algunos yacimientos metalferos:
las granodioritas cretcicas forman los principales plutones cuprferos de Amrica
del Sur, de entre los cuales el ~ C o p p e rbelt es considerado como ligado a la sub-
duccin del Pacfico (clebres minas de El Teniente, Chuquicamata, El Salvador
en Chile; Cerro de Pasco en el Per, etc.; que son de la misma familia que las
de Cananea en Mxico, Bingham en Utah, EE.UU., etc.).
Los ltimos niveles del Cretcico (Maestrichtiense-Daniense) son transgresivos a
la costa de los Andes meridionales; inician all el desarrollo de cuencas retro-andinas
que sern constantes en el curso del Terciario.
Fuera de los Andes, el Cretcico est representado por capas continentales acumu-
ladas en las principales cuencas del Amazonas, del Parnaiba, del Sao-Francisco, del
Paran, del Rio Grande do Sur y del Uruguay. Pero los raros fsiles -a menudo
reptiles- no permiten reconocer y sincronizar en ellas todos los niveles. Recordemos
que no queda excluido que los basaltos del Paran sean de edad Cretcico inferior:
su cobertera (areniscas continentales de Caina) est determinada como de edad Cret-
cico superior por las faunas que contiene; pero las formaciones subyacentes (areniscas
continentales de Botucatu y de Misiones) tienen una edad postprmica indeterminada
(fig. 5-22 quinta).
Sin embargo, las transgresiones atlnticas se afirman:
- una primera vez en el Aptiense en la cuenca de Sergipe (formacin Muriceba)
y en la cuenca del Parnaiba (formacin Codo) (como en el Gabn, lo cual es un
argumento para la apertura del Atlntico Sur);
- una segunda vez en el Cretcico superior, de forma dubitativa y espordica:
en el Turoniense (Rio Grande do Norte), en el Coniaciense (Sergipe) y en el Daniense-
Paleoceno (Belem, en la desembocadura del Amazonas, y en la Patagonia).
Al final del Cretcico la Amrica del Sur habr adquirido una fisonoma prxima
a la actual.

C ) En Europa (figs. 5-23 y 5-24), la paleogeografa del Cretcico es igualmente

bastante parecida a la del Jursico: se observa siempre:
- un continente noratlntico, transgredido por mares epicontinentales que pro-
vienen del mar mesogeo o del mar boreal; ciertas islas permanecen emergidas perma-
 Estratigrafa

nentemente, que son las mismas que en el Jursico: a saber, la meseta ibrica,
el macizo armoricano, la mayor parte de las islas britnicas a excepcin de la cuenca
de Londres, el Macizo central, el conjunto Ardenas-macizo esquistoso renano-Bohemia,
el macizo de Podolia y, en fin, la regin del escudo bltico; la transgresin es
mxima en el Cretcico superior, en el Cenomaniense y, sobre todo, en el Santoniense.
Deber notarse que a partir del Cretcico la paleogeografa de Europa est an
condicionada por la Mesogea (o el mar boreal): el Atlntico Norte, que no va
ms all del golfos de Vizcaya no se manifiesta todava; las facies wealdienses del
Cretcico inferior se disponen en el fondo de los golfos de dependencia mesogea,
en direccin del Atlntico actual (fig. 5-23); el caso es particularmente neto para
las facies wealdienses en el sistema cantbrico en la Espaa noroccidental.
Este estado de cosas va a cambiar en el transcurso del Cretcico; a partir del

- 5-23. faleogeografa de Europa en e l Cretcico inferior.

Fig.
Ntese el carcter limitado de las transgresiones en el continente europeo, provenientes del mar boreal y del mar
alpino que, de todas maneras, efectuarn su unin a partir del Barremiense pero de una manera temporal en Rusia,
y a partir del Aptiense pero de una manera duradera entre la cuenca de Londres y la cuenca de Parls. Al final del
Cretcico inferior el golfo pirenaico-aquitano se unir con el golfo de Vizcaya de dependencia atlntica desde el
final del Jursico; a continuacin, esta dependencia atlntica del conjunto pirenaico-aquitano se mantendr (va-
se figs. 5-24-5-26). Esta dependencia atlntica no ser realizada por la cuenca de Pars hasta el Cretcico superior.
Este desplazamiento en el tiempo significa la progresiva apertura del Atlntico Norte (cf. fig. 5-3 B, C ) .
Se han representado regiones emergidas en el eje de los principales edificios tectnicos, y esto a partir del Tit-
nico, momento en el que se sita una fase o r o g h i c a importante, generadora de los flysch de edad Titnico-
Neocomiense que existen en las diferentes cadenas mediterrneas en el lugar donde se han situado las flechas.
La posicin de estas regiones emergidas no se conoce con exactitud, ya sea porque corresponden actualmenta a
afloramientos de zcalo (macizo de Rhodope, entre Grecia y Bulgaria; macizos centrales del Asia menor), ya sea
porque estri recubiertas por terrenos recientes (cuenca pannnica, entre los Dinrides y los Crpatos), sea porque
el Mediterrneo ocupa su lugar (Mediterrneo occidental, entre las cordilleras Bticas y Africa del norte).
Estas regiones conocern una segunda pulsacin orognica hacia el final del Cretcico inferior, donde se sita Un
segundo episodio de flysch en las diferentes cadenas.
 La era secundaria o rnecozoica 533

ZONAS
EMERGIDAS
a b C
\
MAR EPlCONTlNENTAL
EN EL CENOMANIENSE (al
EN EL SENONIENSE (b)
SENTIDO DE LAS TRANSGRESIONES Icl
m
a b
MESOGEA (al CON ZONAS
EMERGIDAC (bl QUE DAN
EL FLYSCH

Fig. 5-24. Paleogeograf/a de Europa en el Cretcico superior.

Ntese la gran extensin de la transgresin del Cretcico superior, que conoce su mximo en el Santoniense, como
parece por la formacin de un brazo de mar al pie de los Urales; pero adems, en las diferentes regiones emergidas,
esto sucede principalmente en aquellas regiones situadas en el eje de las cordilleras mesogeas, lo cual no ha po-
dido ser representado en este mapa.
Obsrvese que las cuencas epicontinentales de Europa occidental se abren hacia el Atlntico, en lo sucesivo bien
individualizado.
Se han representado zonas emergidas en el eje de las principales cadenas mesogeas; su emersin resulta de la fase
orognica del final del Cretcico inferior, que, en ciertas regiones, se encuentra seiialada por la transgresin del Cre-
tcico superior (zonas internas de los Dinrides, zonas internas Crpato-Balcanes, series de Gosau en los Alpes
orientales); stas son de nuevo elevadas al final del Crethcico superior, sensiblemente en el Maestrichtiense, edad
de un tercer episodio de flysch bastante general en el Mediterrneo. Hay pues tres periodos de surreccin para
estas zonas medianas: en el Titnico, al final del Cretcico inferior, y al final del Cretcico superior, lo que corres-
ponde sensiblemente a las fases neocimmeriense, austrlaca y laramiense de los autores; les corresponden tres epi-
sodios de flysch respectivamente, Tit6nico-Neocomiense, Albo-Cenomaniense, Maestrichtiense y despus Terciario,
que pueden ser distintos o formar una sola serie de flysch, como ocurre bastante frecuentemente en el Mediterrneo
occidental.
Las zonas afectadas por estas surrecciones sucesivas, por ser siempre internas, son cada vez ms amplias, empu-
jando cada vez ms hacia las zonas externas de cada edificio.

final de este perodo el Atlntico jugar un papel decisivo en toda Europa occidental
hasta el nivel actual de la Mancha. Las regresiones finicretcicas sern principalmente
hacia el Atlntico: el hecho ms significativo es el cambio de dependencia del golfo
pirenaico, an mesogeo en el Cretcico inferior (fig. 5-23), ya atlntico en el Cretcico
superior (fig. 5-24);
- un dominio mesogeo, que ve la surreccin en varias pulsaciones, desde el final
del Jursico (fase neocimmeriense), al final del Cretcico inferior (fase austraca) y
al final del Cretcico superior (fase laramiense), de las tierras situadas en el eje
de las cadenas de doble inclinacin; as se desarrollan las series de flysch en las zonas
internas de cada cordillera mediterrnea con un mximo de aportes detrticos, al final
534 Ectratigrafa

del Jursico y a principios del Cretcico, al final del Cretcico inferior, y al final del
Cretcico superior. Estas tierras emergidas son o bien supuestas, lo cual es princi-
palmente el caso del Mediterrneo occidental (el Mediterrneo actual, de formacin
reciente, se ha superpuesto a las partes internas de las cadenas que lo bordean
-vase tomo 3-), ya sea observadas, como en el Mediterrneo oriental (por ejemplo,
macizo servo-macednico entre los Dinrides y los Balcanes). Importantes corrimientos
acompaan estas surrecciones: los Alpes orientales en el Cretcico medio, los Crpatos
internos en el Cretcico superior por ejemplo; recordaremos que, ms al este, el
corrimiento de las ofiolitas del creciente ofioltico perirabe remonta al final del
Cretcico (vase pg. 375). Se trata de movimientos importantes en la orognesis de
las cadenas alpinas, como los del Terciario que les seguirn.
Los climas dan cuenta de las facies: la diferencia de latitudes es an de aIrededor
de 20" (vase fig. 5-4 C), de manera que la Europa occidental y meridional se encuen-
tra an comprendida entre el trpico y el paralelo 40; de ah proceden las bauxitas
que se forman en diversos momentos (Espaa, Francia meridional, Italia, Balcanes),
y las formaciones continentales rojas con reptiles, en las regiones que emergen al
final del Cretcico (Espaa, Provenza, Languedoc); y de ah proceden las forma-
ciones de rudistas en el dominio mesogeo. Por el contrario, el norte de Europa,
comprendido entre los paralelos 40 y 60, tienen un clima templado -aunque ms

Fig. 5-24 bis. Paleogeografa de /a penlnsula ibrica en e l Cretdcico inferior (Valanginiense inferior) (por J . Azma
y E. Fourcade).
1. Dominio emergido.
2. Dominio emergido o erosionado.
3. Facies wealdiense (arenas, arcillas y areniscas).
4. Facies carbonatada de plataforma (calizas con algas, foraminiferos y rudistas).
5. Facies calcrea y margo-calcrea con calpionellas y ammonites.
 La era secundaria o mecozoica 535

Fig. 5-24 ter. Paleogeografia de /a peninsula ibkrica en e l Cretcico superior (Cenornaniense) (por J. Azma y
E. Fourcade).
1. Dominio emergido.
2. Dominio emergido o erosionado.
3. Dolomias del dominio marino de plataforma.
4. Facies calcrea de plataforma con orbitollnidos y alveolinidos.
5. Facies calcrea. margo-calcrea y margosa con foraminiferos pelgicos.
6 . Dominio del flysch.
7. Cretcico marino de la plataforma continental, reconocido en sondeo.

clido que el actual- que confiere su originalidad a las facies boreales, generalmente
grises o blancas.
D) En la pennsula ibrica*, la regresin anunciada al final del Jursico se pro-
duce en el Berriasiense. En el Valanginiense se anuncia una nueva transgresin que
se ampliar en el Aptiense con la formacin,principalmente, de dos grandes golfos
en las regiones ibrica y cantbrica.
El Albiense corresponder a un ligero paso atrs del dominio sumergido. En su
conjunto, el Cretcico inferior se caracteriza por importantes depsitos detriticos
groseros que provienen de la meseta ibrica y de su dependencia oriental (macizo
del Ebro) sobre la que se desarrollan bauxitas en varios lugares.
Adems, los movimientos tectnicos afectan al NE de la pennsula ibrica al
final del Cretcico inferior.
En el Vracono-Cenomaniense inferior, el mar gana terreno y los golfos cantbrico
e ibrico se comunican directamente, aislando as de manera total el macizo .del
Ebro del dominio mesetario tambin emergido.
* Texto redactado por J. Azma y E. Fourcade.
 Estratigrafa

El mar mesozoico conoce en el Maestrichtiense una ltima regresin que le

confinar al N y S respectivamente en el golfo vasco-pirenaico y el brazo del mar
btico.
Al igual que en el Jursico, las zonas ms meridionales del dominio htico
(Sierra Nevada, Alpujrrides) estn emergidas.
a) As, en el Cretcico pueden distinguirse varios dominios:
- la meseta ibrica, dominio emergido ms o menos extendido que estuvo tem-
poralmente aislado de su parte nordeste (macizo del Ebro) en el Vracono-Cenoma-
niense inferior;
- un dominio marino ms profundo ligado directamente con la plataforma, que
se mantuvo hasta el final del Mesozoico particularmente en las regiones septentrional
(regiones pirenaica y vasco-cantbrica) y meridional (regin btica) y donde se acu-
mulaban depsitos de tipo surco.
b ) En el Berriasiense, en el NO, en el dominio cantbrico, se depositan series
arcilla-arenosas (facies weald). Las facies de plataforma, calizas con foraminferos
bentnicos algas a veces acompaadas de margas, slo se conocen en la periferia
del dominio mesetario emergido (en el S y O de Portugal, en el NE y el S de
Espaa). En la regin btica, al S de los depsitos de plataforma se desarrollan
margas y margo-calizas que son a veces nodulosas y contienen ammonites y cal-
pionellas.
Del Valanginiense al Barremiense, la sedimentacin se traduce en el depsito
de calizas y de margas con carfitos o de arenas y arcillas en el borde meridional
del dominio mesetario. Ms al S, las facies se hacen esencialmente margocalcreas
y margosas con ammonites piritosos, e incluso de tipo flysch (regin situada al N
del estrecho de Gibraltar). Al NE de la meseta, este perodo se caracteriza por la
aparicin de calizas de facies urgoniense con rudistas y algas (dasicladceas) y local-
mente por el desarrollo de un episodio bauxtico.
En el Albo-Aptiense se depositan en alternancia, en el borde del dominio mese-
tario, margas y arcillas versicolores, arcillas blancas continentales que, respectiva-
mente al E y al SE, en los dominios ibrico y btico, corresponden a las facies
de Utrillas~.Al alejarse de la meseta, esta facies pasa poco a poco a formaciones
cada vez ms marinas, generalmente representadas por calizas con orbitolnidos y
rudistas, y despus por margas con globigernidos y ammonites. Esta ltima facies
existe tambin en el dominio pirenaico.
En el Cenomano-Turoniense, el dominio marino que bordea la meseta est ocupado
por dolomas y calizas con orbitolnidos y alveolnidos. Depsitos margo-calcreos
y margosos con organismos pelgicos (pitonellas, rotaliporas ...) se acumulan ms al
interior de la plataforma en las regiones btica y pirenaica (pas vasco principal-
mente) y tambin en l o que corresponde actualmente a la plataforma continental
septentrional espaola y portuguesa.
En el Senaniense, las facies que se intercalan en el borde de la meseta corres-
ponden, ya sea a calizas con bird eyes, cantos negros y carfitos (depsitos de
u n medio confinado), o a formaciones calcreas de poca profundidad con rudistas
y lacazinas.
En revancha, una sedimentacin margosa y margocalcrea, a veces de tipo flysch,
con organismos pelgicos (pitonellas, globotruncnidos) se desarrolla ampliamente
cuando las condiciones se hacen favorables en el seno de los dominios pirenaico
y btico.
Al final del Cretcico, el NE de la pennsula ibrica est ocupado en gran parte
por las arcillas y areniscas continentales (facies garumnienses) a veces ricas en huevos
de dinosaurios.
 La era secundaria o rnecozoica 537

-- -----
LZONAS
.
FACIES MAR ALBIENSE
EMERGIDAS WEALDIENSE EN EPICONTINENTAL
EL NEOCOMIENSE -
- ---
APTIENSE
BARREMIENSE
HAUTERIVIENSE
.e... i....
VALANGINIENSE
Etapas de la transgresin
en la cuenca de Pars

m
, (a) ZONA DEL DELFINADO
(b) FOSA VOCONTIENSE
ZONA DEL BRIANCON ZONA DEL.PIAMONTE

M E S O G E A

Fig. 5-25. Paleogeografia de Francia en el Cretcico inferior.

Ntese:
- las cuencas wealdienses, heredadas de la regresin finijursica y de sus facies purbeckienses: en las cuencas
del sudoeste (Parentis, Bajo Adour, Canthbrico) se encuentran raras pasadas marinas ue faltan completamente al
noroeste (Weald, Boulon): con el final del Jlrrsico .se abre el Atlntico Norte hasta golfo de Vizcaya, pero no
ms all;
- la transgresin proveniente de la Mesogea: pelicular sobre la cuenca de Paris, avanza hacia el SO en las cuencas
subsidentes abiertas al Atlntico (cuenca de Parentis, surco cntabro-pirenaico).
La tierra emergida desde los Pirineos orientales a la Provenza podra corresponder en parte al conjunto corso-sardo,
anteriormente a su rotacin oligo-miocena (cf. fig. 2-31).
Se han indicado los estratotipos de diversos pisos y las principales regiones naturales formadas por el Cretcico in-
ferior en la cuenca de Paris; este subsistema ha alcanzado un desarrollo importante en las cadenas plegadas, Jura,
Alpes, Provenza y Pirineos donde no se ha podido realizar ninguna distincin local.
 0ZONAS EMERGIDAC MAR EPICONTINENTAL

ZONA DEL DELFINADO ZONA DEL BRIANCON ZONA PIAMONTESA

! I
I
M E S O G E A
Fig. 5-26. Paleogeografla de Francia en e l Cretcico superior.
Ntese la amplitud de la transgresin en comparacin con la del Cretcico inferior: amplias regiones, principalmente
el sudoeste de la cuenca de Pars y el norte de la cuenca de Aquitania, muestran el Cretcico superior directamente
sobre los terrenos anteriores.
Obsrvese que el golfo pirenaico-provenzal se abre hacia el oeste, en direccin al Atlntico, igual que el golfo de
Parentis. De manera que la regresin finicretcica se har en esta direccin: se han representado los Ilmites del
p l f o aquitnico maestrichtiense de Saintonge en la Alta-Garona: en el Daniense el mar persiste nicamente en la
osa atrica (y posiblemente, pero sin ninguna prueba, en el golfo de Parentis).
Debe seiialarse que el golfo de Parentis se alinea en el borde norte de la actual plataforma continental celt-aquit-
nica ligada a la apertura del golfo de Vizcaya; disposicin que parece haber adquirido desde el Cretcico inferior
(vase fig. 5-25).
Se han representado los estratotipos y las principales regiones naturales formadas por el Cretcico superior en la
cuenca de Paris y en la cuenca de Aquitania; el Cretcico superior juega un papel importante en las cadenas de
montaas, Alpes, Provenza y Pirineos, mientras que est reducido en el Jura, donde la erosin se lo ha llevado
despues de la emersin del Jura en el Cretcico terminal.

E) Francia (figs. 5-25 y 5-26) da una buena visin de conjunto de geologa

del Cretcico en Europa: se encuentra en ella un ejemplo de Cretcico mesogeo
en los Alpes occidentales y un ejemplo de Cretcico de las cuencas sedimentarias
en la cuenca de Aquitania y en la Cuenca de Pars, donde la transgresin del
 La era secundaria o rnecozoica 539
Cretcico superior est extraordinariamente bien marcada en relacin con la extensin
del Cretcico inferior.
En estas cuencas, el mar transgrede, a partir de la Mesogea, en dos tiempos:
en el Cretcico inferior, bajo forma de canales de dimensiones reducidas, uno en
el eje de la cuenca de Pars, el otro en el emplazamiento de la zona norpirenaica;
en el Cretcico superior, de manera ms amplia, la casi totalidad del territorio
nacional est cubierta por las aguas a excepcin de dos islas reducidas a sus ditnen-
siones mnimas que son el macizo armoricano y el macizo central: sta es la mayor
transgresin que ha habido en el territorio francs en el Secundario.
Adems, entre el Cretcico inferior y el Cretcico superior se sitan movimientos
importantes en el conjunto pirenaico-provenzal, de donde resulta: la suireccin de
la zona axial pirenaica a la que se junta la zona norpirenaica; y la formacin, en la
Provenza, de un istmo duranciense que aislar el golfo pirenaico-provenzal del mar
alpino. Al fondo de este golfo, en la Provenza y en los Pirineos orientales, al final
del Cretcico se forman facies continentales ricas en faunas de reptiles donde, hecho
ms original, se encuentran los huevos de reptiles.
Al final del Cretcico se sita una regresin general, no solamente en las cuencas,
sino tambin en la zona alpina externa. El mar persiste entonces, por un lado en
ciertas partes de los Alpes y, hecho nuevo, en el oeste de los Pirineos, en la fosa
atrica, dependencia del Atlntico Norte ya bien individualizada.

3. ESTRATIGRAF~ADEL CRETACICO

A) El Cretcico de las cuencas sedimentarias

a) LA CUENCA DE PAR~S
Los afloramientos cretcicos en la cuenca de Pars son de importancia variable . . ..
(cf. "fig. 6-10); los del Cretcico inferior estn reducidos a Argonne, la Champagne
hmeda y el pas de Othe, y luego, ms al noroeste, al pas de Bray y al Boulonnais;
de un lado porque la transgresin del Cretcico inferior estaba limitada a un canal
situado en el eje de la cuenca de Pars y cerrado al noroeste; de otro lado porque
el Cretcico superior que desborda ampliamente este canal, se sita directamente
en el marco de la cuenca de Pars, ya sea sobre el zcalo herciniano (oeste de las
Ardenas, regin de Anjou), o sobre los terrenos jursicos o trisicos (en todas partes).
Un corte tipo puede realizarse en el este de la cuenca de Pars a continuacin
del que hemos estudiado para el Jursico. Encontraremos sucesivamente (fig. 5-27):

- el Cretcico inferior, que forma la Champagne hmeda, marcada por los siguientes
niveles:
Cil, el Hauteriviense, representado por arcillas con espatngidos (Toxaster retu-
sus), acompaadas de faunas abundantes de ammonites (Hoplites radiatus) y de

CUESTA CHAMPAGNE CHAMPAGNE CUESTA

DE LA ISLA GREDOSA H~MEDA DE
DE FRANCIA BARS
o

Fig. 5-27. Perfil estratigrfico del Cretcico en el este de la cuenca de Pars (Champagne). Este corte es conti-
nuacin de los de las figuras 5-15 y 5-8.
Estratigrafa

lamelibranquios (Exogyra couloni); debe notarse que falta el Valanginiense; la

transgresin valanginiense no ha sobrepasado el Jura,
Ci2, el Barremiense, bajo forma de arcillas con ostras, sobre las que hay niveles
liinonticos y oolticos, testimonio de una tendencia regresiva: el oolito de Wassy
sirvi antiguamente de mineral de hierro,
Ci3, el Aptiense, bajo forma de arcillas con plicatulas y Exogyra aquila, sobre
las que hay arenas blancas azoicas,
Ci4, el Albiense, que presenta dos niveles sucesivos: 10 a 20 m de arenas verdes
o de areniscas con ndulos fosfatados (zona con Hoplites tardefurcatus) sobre las
que hay de 90 a 100 m de arcillas negras denominadas del Gault (zona con
Hoplites dentatus).
Es en las arenas verdes donde existe un manto acufero, cautivo entre las arcillas
con plicatulas y las arcillas del Gault, alimentado por las lluvias que caen sobre
la Chainpagne hmeda y captada por pozos artesianos en la regin parisina. El
Albiense presenta variaciones de facies muy caractersticas en sentido transversal
al canal eocretcico: hacia el nordeste, acercndose al margen septentrional, el
Albiense est representado por la gaize de Argonne que es una espongolita
(roca silcea hecha esencialmente con espculas de esponjas) que confiere a esta
regin sus relieves caractersticos; hacia el sudoeste, en direccin al margen meri-
dional, el Albiense pasa a las areniscas y arenas de Puisaye;
- el Cretn'cico superior, que forma la Champagne gredosa:
Csl, el Cenomaniense, con las margas de Brienne sobre las que hay la creta
margosa con Acanthoceras rotomagense,
Cs2, el Turoniense, bajo forma de creta margosa con Inoceramus,
Cs3, el Senoniense, representado por la creta blanca con slex, que muestra
sucesivamente niveles: Coniaciense, con Micraster cortestudinarium, Santoniense, con
Micraster coranguinum (creta con Micraster), Campaniense, con Belemnitella qua-
drata, Maestrichtiense inferior con Belemnifella mucronata ( c r e t a con Belemni-
f e l l a ~.)
El techo del Maestrichtiense y el Daniense faltan, sealando la regresin de finales del
Cretcico.

En el resto de la cuenca de Pars, el Cretcico presenta variaciones muy carac-

tersticas:
- el Cretcico inferior del pas de Bray y del Boulonnais, situado relativamente
en el fondo del golfo eocretcico, slo es marino a partir del Aptiense; los niveles
Neocomiense y Barremiense tienen aqu una facies continental de arenas y de are-
niscas, con lentejones de arcillas, designada con el nombre de facies wealdiense,
cuyo nombre deriva del corte de Weald que se halla delante del Boulonnais, en
el sudoeste de Inglaterra; estas facies wealdienses asumen la continuacin de las
facies purbeckienses del Portlandiense, en continuidad estratigrfica;
- el Cretcico superior forma vastas extensiones que corresponden a regiones
naturales bien conocidas: entre otras, la Champagne gredosa, la Turena, la Alta
Normanda, el pas de Caux, la Picarda, el Artois, etc.; ampliamente transgresivo
en relacin al Cretcico inferior, descansa o bien directamente sobre el zcalo herci-
niano (Anjou, Ardenas), o bien sobre diversos niveles del Jursico (como por ejemplo
en Normanda sobre las arcillas del Oxfordiense inferior, de donde resulta el clebre
lugar de Villers cerca de Deauville y el relieve del pas de Auge, donde, debajo de
la cornisa de la caliza cenomaniense, los valles estn excavados en las arcillas imper-
meables); ciertas variaciones de facies son caractersticas:
e n Normanda, el Cenomaniense es ms litoral y est representado por una
creta glaucontica, la ((creta verde de Rouen;
en el sudoeste de la cuenca de Pars, en Turena, debido a la comunicacin
establecida con el mar de la cuenca de Aquitania (probablemente no por el estrecho
 La era secundaria o mesozoica

de Poitou, sino por el Bajo-Loira: el Cretcico superior del lago de Grand-Lieu,

en la Vende, se apoya directamente sobre el zcalo herciniano), las facies son mucho
ms variadas y recuerdan a las de Aquitania; se observan faunas no habituales en
la cuenca de Pars (orbitolinas, rudistas por ejemplo), las facies son ms detrticas,
tal como las arenas cenomanienses del Maine o incluso la creta Tuffeau de Turena,
creta miccea que sirvi de piedra de construccin para los castillos del Loira y
que es el tipo del Turoniense.

b) LA CUENCA DE AQUITANIA
En la cuenca de Aquitania, la transgresin del Cretcico inferior est limitada
a un brazo de mar norpirenaico; por el contrario, el Cretcico superior transgrede
ampliamente sobre toda Aquitania y forma, al norte de ella, el subsuelo de vastas
regiones naturales como la Saintonge y el Perigord (cf. fig. 6-13).
El Cretcico superior del norte de Aquitania es muy variado y sus faunas tienen
afinidad con las de la Mesogea (orbitolinas, rudistas); en l se encuentra:

- Csl, el Cenomaniense, lagunar en la base (se observa a veces yeso y sal; frecuente-
mente lignito, como en el isla de Aix), representado por areniscas con orbitolinas, al nivel
de las cuales se establece la comunicacin con la cuenca de Pars (es el nivel conocido cerca
del lago de Grand-Lieu en la Vende), sobre las cuales hay calizas con rudistas (caprnidos
en la base, radioltidos en el techo);
- Cs2, el Turoniense, an ms transgresivo, que comprende sucesivamente: calizas y
margas con ostras, lnoceramus y ammonites, sin rudistas (subpiso Ligeriense); encima hay
las calizas de Angoulema o de Chancelade, con rudistas (hippurites: sulbpiso Angoumiense);
- Cs3, el Senoniense, con el que se acenta an ms la transgresin; las facies son
extremadamente variadas: areniscas, calizas, arenas, con abundantes faunas que han permi-
tido distinguir los subpisos Coniaciense, Santoniense y Campaniense, los tres definidos en
Charente; el Maestrichtiense est representado por calizas con rudistas.

Despus del Maestrichtiense, la regin emerge y el Daniense falta.

B ) El Cretcico e n el conjunto pirenaico-provenzal

1. En el Cretcico inferior, y partiendo del dominio alpino, existe un amplio

golfo norpirenaico donde el Cretcico se deposita a continuacin del Jursico marino
en la Provenza y en la parte oriental de los Pirineos, mientras que, ms hacia el
oeste, se desarrollan facies purbecltienses y wealdienses que son muy importantes
en el sistema cantbrico, en el noroeste de Espaa. Hacia el sur, este golfo parece
descansar sobre una tierra emergida que empieza en la Provenza y podra corres-
ponder a la futura zona axial pirenaica ya emergida; al oeste, sin embargo, en el
sistema cantbrico, al final del Cretcico inferior el golfo norpirenaico comunicaba
con el mar de la vertiente meridional; mientras que en el este, entre los Pirineos
y la Provenza, el golfo provenzal se apoyaba sin duda sobre el macizo corso-sardo,
que todava no haba efectuado la rotacin (fig. 2-31).
2. En la Provenza, la serie est constituida sucesivamente por
- un Neocomiense de facies margocalcrea, cada vez ms calcrea hacia el sur,
en direccin hacia lo que probablemente era la costa;
- un Barremiense de facies Urgoniense (nombre derivado de Orgon, en la Vau-
cluse), .representado por calizas masivas, con cantos y con rudistas (Toucasia, Requie-
nia) cuyos escarpes forman los lugares ms pintorescos de la Provenza (les calanques,
la Ste-Baume, etc.);
542 Estratigrafa

- el Aptiense, sucesivamente bajo forma de calizas con slex (subpiso Bedou-

liense, de La Bdoule, cerca de Cassis), luego de margas con orbitolinas (subpiso
Gargasiense, de Gargas, cerca de Apt);
- el Albiense falta, caracterizado por una emersin general a favor de la cual
se desarrollan bauxitas por alteracin superficial: esta regin emergida segn la direc-
cin O-E, que va del Macizo central a Provenza, limitando al sur con el mar alpino,
es denominada istmo duranciense)): se encuentran aqu todos los yacimientos de
bauxitas de Francia (bauxitas del Hrault, de las Bocas del Rdano, de Vaucluse
-es aqu donde se encuentra la localidad de Baux- y principalmente del Var)
(fig. 5-26).
3. En los Pirineos, en el brazo de mar norpirenaico, encontramos sucesivamente,
encima de las calizas en las que se ha caracterizado recientemente el Neocomiense
y el Barremiense, el Aptiense de facies Urgoniense en dos masas separadas por un
nivel de margas con orbitolinas (ntese que el Urgoniense de los Pirineos es ms
reciente que el de la Provenza y del valle del Rdano); despus el Albiense, bajo
forma de margas negras, areniscosas, micceas, de un espesor de alrededor de 1000 m,
de facies flyschoide, y que terminan la sedimentacin en la zona norpirenaica.
El final del Cretcico inferior, en el conjunto pirenaico-provenzal, est sealado
por una gran inestabilidad tectnica:
-- desde el Aptiense, lo que viene indicado por la presencia de conglomerados
aptienses en el pas vasco y la presencia de bauxitas intercaladas en el Aptiense de
los Pirineos orientales (bauxitas de Fenouillet);
- al final del Aptiense, principalmente en la Provenza, donde se forma el
istmo duranciense sobre el que se desarrollarn l a s bauxitas; mientras que, en los
Pirineos, la facies flyschoide del Albiense podra ser su resultado;
- al final del Albiense, con los movimientos ante-cenomanienses de los Pirineos
que han ocasionado la surreccin de la zona axial y de la zona norpirenaica: el Ceno-
maniense, en efecto, ser transgresivo y discordante sobre los terrenos anteriores,
y rechazado en un brazo de mar subpirenaico situado ms al norte que la zona
norpirenaica.
La surreccin de los Pirineos va acompaada de un ligero metamorfismo localizado
en el frente de la zona axial (metamorfismo simplemente caracterizado por el desa-
rrollo de materiales sdicos como el diapiro: no se forman ni gneises ni micaesquistos)
y de intrusiones de rocas ultrabsicas en pequeos cuerpos dispersos en el frente
de la zona axial (lherzolita). Pero estudios recientes ponen en duda la edad del
metamorfismo y la edad de las intrusiones lherzolticas: podra ser que fuesen del
Cretcico superior o incluso del Eoceno*.

b) EL CRETACICO
SUPERIOR

1. As pues, al final del Cretcico inferior (fig. 5-26) y debido a diversos movi-
mientos, dos zonas einergidas se disponen en direccin O-E, la ms septentrional
correspondiente al istmo duranciense y la ms meridional a la zona axial y a la
zona norpirenaica; entre las dos se desarrollar un golfo pirenaico-pravenzal, cerrado
hacia el este en la Provenza (golfo de la Baja Provenza, fig. 5-28), y abierto hacia
el oeste en direccin al Atlntico (fosa atrica).
La historia de este golfo est sealada por una transgresin que avanza hacia
la Provenza a partir del Cenomaniense, se acenta en el Turoniense y experimenta

* Ms que de intrusiones, parece tratarse de biseles tectnicos de lherzolitas, pinzadas en el frente

axial de los Pirineos e interpretadas como una falla transformante, que ha permitido a Espaa deslizarse
-relativamente- hacia el este, mientras que se abra el golfo de Vizcaya. Los macizos de lherzolitas
seran as fragmentos de corteza ocenica, o sea, del manto superior (vase tomo 3).
 La era secundaria o mes

su mximo en el Santoniense. A partir de aqu la regresin se manifestar muy rpi-

damente, a partir del Campaniense en la Provenza y en los Pirineos orientales
(el Campaniense es slo marino al oeste del valle del Aude), en el Maestrichtiense
que es slo marino al oeste del valle del Alto Garona, en el Daniense que slo
es marino en la regin del Bajo Adour (es la fosa aturiense propiamente dicha).
Es uno de los mejores ejemplos de cambio de facies en Francia.

+ + ++ SANTONIENSE
- - - - TURONENSE
- CENOMANIENSE
fzal
LIMITE DELGOLFO DE FACIES LAGUNARES FACIES CONTINENTALES
MARINAS LA BAJA PROVENZA DEL CAMPANIENSE DEL MAESTRICHTIENSE DANIENSE

Fig. 5-28. Distribucin de las facies d e l Cretcico superior en la Provenza.

Obsrvese e l fondo del golfo pirenaico-provenzal bajo forma de u n golfo de la Baja Provenza, limitado en el Ceno-
maniense, ligeramente transgresivo e n e l Turoniense y experimentando una transgresin mxima en el Santoniense
(como eri toda Europa). La distribucibn de las facies sucesivamente lagunares (Campanienses), despus continen-
tales (Maestrichtiense-Daniense), seala la progresiva surreccin de la Provenza del sur hacia el norte, de tal
manera que los materiales detriticos se acumulan cada vez ms al norte. En cierto modo pueden reconocerse tres
canales cretcicos: uno, meridional, donde se halla una serie que va del Cenomaniense al Santoniense; uno, medio,
donde se encuentra una serie que va del Santoniense a l Campaniense; otro, septentrional, donde se encuentra una
serie Campaniense-Maestrichtiense-Daniense y, frecuentemente, reducida a l Maestrichtiense-Daniense (pero si-
guindose en el Eoceno). Comprese con el cuadro de t a evolucin paleogeogrfica y estructural de la Provenza en
el volumen 3 (fig. 4-14).

En conjunto, hacia el oeste las facies del Cretcico superior son las de un flysch
pirenaico que, dada la oblicuidad del golfo subpirenaico en relacin con la zona
norpirenaica, descansa sobre el techo de los terrenos norpirenaicos.
En el este, en los Pirineos orientales, el Languedoc y la Provenza, las facies son
nerticas y variadas: se conocen numerosos niveles de calizas con rudistas intercalados
de facies terrgenas (clebres faunas de la Montagne des Cornes en los Pirineos
orientales, del Plan dJAups en Provenza, ambas en el Senoniense), mientras que los
niveles superiores, Campaniense y Maestrichtiense, presentan facies salobres y conti-
nentales. El Campaniense de Provenza, conocido bajo los nombres de los subpisos
locales Valdoniense y Fuveliense, contiene los clebres lignitos de Fuveau. El Maes-
trichtiense y el Daniense tienen en los Pirineos orientales, el Languedoc y la Provenza,
donde se clasifican en los subpisos locales Begudiense y Rognaciense, facies conti-
nentales de arcillas y areniscas rojas donde abundan los huesos y puestas de reptiles:
es el acretcico con huevos de dinusaurios del sudeste de Francia. Estos niveles
pasan en continuidad a facies parecidas en el Terciario, designadas por l nombre
local de Vitrolliense y correspondiendo sin duda al Montiense y al Taneciense; en
estos niveles rojos se intercalan barras de calizas lacustres de las cuales las ms
 Estratigrafa

conocidas son las calizas de Rognac en el Daniense (Rognaciense), las calizas de

Vitrolles en el Montiense (Vitrolliense)* (fig. 5-29).
As, el golfo pirenaico-provenzal presenta la notable particularidad de dar en
sus dos extremos el paso continuo del Cretcico al Terciario, en medio marino
al oeste, en la fosa atrica, y en medio continental al este, en los Pirineos orientales,
el Languedoc y la Provenza.

Cte. Victoire
7 Montaa
I de
Regagnas
l
\ CENGLE
\ Carrelera

Fig. 5-29. Perfil estratigrfico del Cretcico superior ( y del Palegeno) en la Provenza septentrional: el corte de
Cengle, a l sur de la Sainte Victoire
De izquierda a derecha: Js, Jursico superior (dolomias y calizas blancas); Sa, Santoniense (calizas con rudistas);
Va-Fu, Campaniense (Va, Valdoniense; Fu, Fuveliense; margo calizas salobres con niveles de lignito); Be, Begu-
diense (areniscas rojas; Maestrichtiense?); Ro, Rognaciense (calizas lacustres; Daniense, p.p.); Vi, Vitrolliense (arci-
llas rojas inferiores, caliza lacustre, arcillas rojas superiores; Daniense p.p., Montiense, Thaneciense p.p.); Th, Tha-
neciense; 01, Oligoceno.
Este corte puede situarse en el conjunto del macizo de la Sainte-Victoire comparndolo con la figura 4-1 5 (vol. 3).
Obsrvese que el Santoniense descansa directamente sobre el Jursico superior, lo que sita el perfil representado
en l a Provenza septentrional, e n pleno dominio del istmo duraciense (vase fig. 5-28; y vol. 3, fig. 4-14). Unica-
mente el Santoniense es marino; Campaniense, Maestrichtiense, Daniense, Montiense y Thaneciense son facies
continentales.

En esta parte oriental se sitan movimientos importantes en el Maestrichtiense-

Daniense: sucede que el Cretcico superior rojo se apoya sobre niveles bastante bajos
de la serie sedimentaria pirenaico-provenzal, que, adems, ha dado el material de
conglomerados intercalados (por ejemplo, Brkche-Marbre del Tholonet, bajo la Sainte-
Victoire, en Provenza); es probable que estos plegarnientos del final del Cretcico
superior hayan prefigurado los del Terciario (cf. tomo 3).
3. La historia del conjunto pirenaico-provenzal en el Cretcico permite oponer:
- en los Pirineos, al norte de la zona axial, una zona norpirenaica y una zona
subpirenaica; la primera caracterizada por la presencia de Jursico y Cretcico infe-
rior; la segunda desplazada hacia el norte, que presenta Cretcico superior;
- en la Provenza, una zona sur-provenzal y una zona nor-provenzal. La primera
corresponde a la Provenza meridional, situada sobre el flanco sur del istmo duran-
ciense, donde la superficie de erosin bauxtica respet al Cretcico inferior, princi-
palmente al Urgonieilse, que constituye el esqueleto de los relieves ms importantes,
mientras que la transgresin precoz del golfo de la Baja Provenza asegura un amplio
desarrollo del Cretcico superior, que termina con los depsitos salobres del Campa-
niense. La segunda corresponde a la Provenza septentrional, situada sobre el istmo
duranciense, donde la superficie de las bauxitas descansa sobre el Jursico ya que
el Cretcico inferior ha sido eliminado por la erosin; la Provenza septentrional
permaneci emergida durante todo el Cretcico superior, no habiendo sido alcanzada
por la transgresin del golfo de la Baja Provenza, de manera que son los depsitos
continentales del Maestrichtiense-Daniense los que descansan directamente sobre las

* D e hecho, e l Vitrolliense comprende las arcillas de Vitrolles inferiores, l a caliza de Vitrolles y las
arcillas de Vitrolles superiores; las arcillas inferiores que contienen huevos de reptiles son sin duda an
cretcicas. El l m i t e Secundario-Terciario pasar pues por e l Vitrolliense.
 i d La era secundaria o mesozoica
<

bauxitas y, con ello, sobre el Jursico. Esta oposicin es la de una Provenza con
urgoniense)) y una provenza con b a u x i t a ~ ,o ms exactamente, la de una Provenza
con reptiles (en el Maestrichtiense-Daniense), ya que hay bauxitas por todas partes.
Est claro que la zona provenzal es la prolongacin de la zona subpirenaica;
mientras que la zona norpirenaica y la zona norprovenzal son respectivamente carac-
tersticas de slo los Pirineos y slo la Provenza; esta ltima comprendida en el
sentido de edificio tectnico que engloba el Languedoc litoral y la parte principal
de las Corbikres (cf. tomo 3).

C) El Cretcico en los Alpes occidentales

1
1 En el Cretcico persiste el marco paleogeogrfico que se consolid en el Jursico
1
(fig. 5-16): de oeste a este se suceden el surco del Delfinado, la cresta del Brian-
1
connais y el surco piamonts.
i a) En la zona del Delfinado, los principales hechos a sealar son:
!l
- en el Cretcico inferior, la existenaia de un hundimiento transversal conocido
bajo el nombre de fosa vocontiense donde se acumulan facies margocalcreas con
ammonites, muy montonas; mientras que, tanto al norte como al sur, las facies son
ms variadas y caracterizadas, principalmente en el Barremiense, por calizas urgo-
nienses en la Provenza (facies provenzales -vase supra-) y en las cadenas subalpi-
nas septentrionales (facies subalpinas pasando a la facies jursica); los cambios d e
facies ,de la fosa vocontiense a las regiones adyacentes figuran entre los ms notables
(vase fig. 2-3);
- en el Cretcico superior, por una tendencia general a la emersin que viene
marcada
e por la reduccin de la fosa vocontiense a la regin de Rosans en el Drdme
y de Castellane en la Alta Provenza, a partir del Cenomaniense,
e por un plegamiento muy localizado en la regin de Dvoluy, en el Turoniense:
se forman algunos pliegues de direccin O-E sobre los cuales el Senoniense viene
en transgresin y discordancia,
e por la laguna muy frecuente del Cenomano-Turoniense en las cadenas subalpi-
nas septentrionales,
por la emersin general de la zona del Delfinado al final del Cretcico superior
despus del Maestrichtiense: esta emersin acompaa a la del antepas (vase supra):
no parece corresponderle plegamiento alguno.
As, en las cadenas subalpinas septentrionales (fig. 5-17), se reconocer, encima del Tit-
nico: una potente serie de margo-calizas neocomienses coronadas por una masa de alrededor
de 200 m de calizas urgonienses de edad Barremiense superior-Aptiense inferior (hay gene-
ralmente dos masas del Urgoniense separadas por un nivel con orbitolinas de edad Aptiense
inferior; este nivel urgoniense forma la segunda cornisa del borde subalpino encima de
la cornisa ttnica; a l pertenecen los principales picos de las cadenas subalpinas septen-
trionales); el Aptiense, bajo forma de un nivel de lumaquelas reducido; el Albiense, bajo
forma de un nivel con glauconita, fosfatado, de 50 cm a 1 m de espesor; lo ms frecuen-
temente, slo se encuentra una superficie endurecida incrustada de fsiles fosfatados (es
entonces un hard ground que testimonia la ausencia de sedimentacin); el Cenomaniense
falta, a excepcin de algunos puntos; el Turoniese falta siempre, mientras que el Senoniense,
frecuentemente reducido a los niveles maestrichtienses, est representado por varios cente-
nares de metros de calizas tableadas con slex, conocidas bajo el nombre de Lauzesi.
El techo del Maestrichtiense est generalmente carstificado, lo que testimonia la emersin
de la zona del Delfinado.
En el Dvoluy, la serie es parecida a la anterior, pero el Senoniense es discordante:
deber sealarse pues que la emersin es del Turoniense, tanto en las cadenas subalpinas
Estratigrafa

septentrionales donde no existe acompaamiento de plegamiento como en el Dvoluy, donde

s existe.
En las cadenas subalpinas centrales, Diois y Baronnies, se encuentran las facies vocon-
tieneses caracterizadas principalmente, en el Cretcico inferior, por una potente serie de
margo-calizas blanco amarillentas, regularmente alternantes, que corresponde al conjunto
de pisos que va desde el Valanginiense al Aptiense inferior (Beduliense), con un mximo de
proporcin caliza en el Barremiense, que forma una cuesta blanda en el paisaje; sobre
margas negras ms o menos areniscosas que corresponden al Aptiense superior (Garga-
siense) y al Albiense. En el Cretcico superior, las facies vocontienses son menos netas y
acantonadas en la regin de Rosans, en el D r h e , y de Castellane en los Bajos Alpes; son:
el Cenomaniense, bajo forma de margo-calizas azul-negro; el Turoniense, bajo forma de
margo-calizas ms o menos areniscosas, formando una cornisa en el paisaje; el Senoniense,
de facies de calizas en placas, se acumula en grandes espesores y recuerda las Lauzes
de las cadenas subalpinas septentrionales.
El detalle de los cambios de facies de la fosa vocontiense a las zonas vecinas es uno
de los ms bonitos ejemplos de Francia: lo hemos tomado como modelo en el captulo 2
de este tomo (pg. 310).

6) La zona del Briancon contina marcada por la condensacin de sus series

sedimentarias. Frecuentemente, el Cretcico se reduce a algunos metros de calco-
esquistos planctnicos, de color rojo o verde (llamados mrmoles en placas) que
contienen Globotruncana del Senoniense superior y se apoyan directamente sobre
el Jursico por medio de una superficie de erosin o hard ground; lo cual representa
una ausencia de sedimentacin durante casi todo el Cretcico. Al igual que para el
Jursico, en otros puntos la serie es ms completa (cf. fig. 5-18): las calizas blancas
con calpionellas pueden subir ms o menos alto en el Cretcico inferior; pero existe
an la superficie endurecida. En otros lugares, la reduccin puede ser extrema y
el Cretcico superior descansar directamente sobre el Trisico; o incluso, los niveles
de calcoesquistos planctnicos descansando sobre el Trisico pueden ser ya Paleo-
cenos, por lo que la laguna del Jursico y Cretcico es entonces total.
C) En la zona piarnonesa, la sedimentacin contina siendo montona: no se
est e n condiciones de afirmar que los calcoesquistos de los que resultarn los
esquistos satinados continen sedimentndose durante el Cretcico, y, en caso afirma-
tivo, hasta qu nivel. Al contrario, el final del Cretcico viene marcado por la
sedimentacin de un flysch con helmintoideos que debe su nombre a las pistas
de animales enigmticos; se han caracterizado microfaunas de Globotruncana que
dan a este flysch una edad que va del Cenomaniense al Maestrichtiense. En el flysch
ms antiguo en los Alpes franco-italianos, que se emparenta con diversos flysch cono-
cidos de los Alpes suizos: el flysch Cretcico superior es constante en las zonas
internas de los Alpes occidentales.
Podran generalizarse estas observaciones al conjunto del dominio mediterrneo,
donde, en los surcos internos, se conocen en todas partes series flysch de edad
cretcica; a veces ms antiguas que el flysch con helmintoideos, como las de 10s
Apeninos (flysch liguro, igualmente con helmintoideos), de los Dinrides (flysch
de Bosnia de edad Cretcico inferior y medio), de Africa del Norte (flysch cuya
edad va del Cretcico inferior al Cretcico superior) etc. Encontramos de nuevo
-como para las ofiolitas del Jursico- un cierto paralelismo en la evolucin de
las cadenas geosinclinales mediterrneas, sin que su historia sea rigurosamente pare-
cida; los tres momentos de flysch respectivamente eocretcicos, mesocretcicos y
finicretcicos subrayan las tres grandes fases (paleo) tectnicas caractersticas del
Cretcico de las cadenas alpinas.
 La era secundaria o rnesozoica 547

4. CONCLUSIONES
El ejemplo de Francia, bien representativo de la geologa del Cretcico en Europa,
muestra que este sistema se comporta a grandes rasgos igual que el Jursico: trans-
gresivo en su base, invade las mismas cuencas epicontinentales, ms ampliamente
an en el Cretcico superior; regresivo en el techo, se distingue por el hecho de
que la regresin, ms importante, puede afectar a todas o a parte de las zonas
externas de las cadenas alpinas que rodean el continente europeo, y, sobre todo, por
el hecho de que algunos brazos de mar que dependen del Atlntico regreden en su
direccin, y esto por primera vez: ste es el caso del golfo pirenaico-provenzal donde
el mar es permanente en la fosa atrica. A partir del Cretcico superior y durante
el Terciario, la paleogeografa de las cuencas epicontinentales europeas estar condi-
cionada por el Atlntico y no por la Mesogea.
De todos modos, por su amplitud y generalidad, la transgresin del Cretcico
superior, muy importante desde el Cenomaniense -se habla frecuentemente de la
transgresin cenomaniense- pero mxima en el Senoniense, sobrepasa a las del
Jursico y del Cretcico inferior y, de una manera general, a todas las del Secundario
y del Terciario*; invade zonas que haban permanecido hasta entonces continentales,
como por ejemplo la plataforma del ~ a h a r a ;presenta un problema a escala mundial
que hemos tratado en la pgina 376.
En fin, el Cretcico no es tan poco activo como el Jursico: el final del Cretcico
inferior por una parte, y el final del Cretcico superior por otra, estn marcados por
movimientos importantes en el conjunto pirenaico provenzal. Pero los ndices de
actividad orognica no faltan tampoco en el dominio alpino: dejando de lado los
modestos pliegues del Dvoluy en el Turoniense, es preciso insistir sobre la gene-
ralidad de las facies flysch en las zonas internas de las cadenas mesogeas, facies
que implican surrecciones de zonas an ms internas cuya erosin da el material
detrtico: despus de los flysch eocretcicos, consecuencia de la fase finijursica,
los flysch se desarrollan tambin hacia el final del Cretcico inferior y el final del
Cretcico superior; se conocen a veces las emersiones correspondientes, como la que
seala la transgresin del Cretcico superior en los Alpes orientales y en los Dinrides.
Ciertas estructuras han podido ser atribuidas a estas fases: en los Alpes orientales
se considera que el corrimiento del manto de Hallstatt es de edad ante-Gosau,
denominado as porque las capas de Gosab pertenecen al Senoniense; es la fase
juvavica de los corrimientos austracos. Los corrimientos de los Crpatos internos
parecen debidos, en su mayora, a la fase finicretcica, al igual que los corrimientos
del creciente ofioltico perirabe, etc.
Esta actividad orognica parece pues general en todo el' dominio mediterrneo,
aunque hasta el momento ha sido un poco olvidada. Se sita en el marco de la
historia cretcica del Globo: aqu se sitan, tal como hemos visto, dos perodos
orognicos: uno al final del Cretcico inferior, denominado austraco, y otro al final
del Cretcico 'superior, llamado laramiense. Tanto el uno como el otro son respon-
sables de amplias surrecciones en el dominio peripacfico. Habiendo heredado lo
esencial del Jursico, el Cretcico anuncia pues el Terciario, que ser la era orognica
del dominio alpino en el sentido ms amplio del trmino.
* nicamente la transgresin dinantiense es de amplitud comparable; ocupa, en el ciclo herciniano,
la misma situacin cronolgica relativa que la transgresin neocretcica en el ciclo alpino.
548 Ectratigrafa

B I B L I O G R A F ~ AGENERAL

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 LA ERA TERCIARIA O CENOZOICA

La era terciaria o cenozoica fue distinguida, en 1807, por A. Brongniart; pero

no fue hasta 1829 que J. Desnoyers design con el nombre de Cuaternario lo que
hasta entonces se haba llamado Diluvium, trmino que haca alusin al diluvio
que se crea responsable de los terrenos aluviales recientes: el Terciario estaba, por
lo tanto, precisado. De una duracin de 65 millones de aos, es la ms corta de las
eras geolgicas, si se excepta la era cuaternaria, que es en verdad bien particular:
no representa ms que alrededor de una tercera parte del Secundario y una sexta
parte del Primario. En el ciclo alpino slo representa el complemento del Secundario,
y es esencial puesto que las estructuras alpinas ms aparentes se emplazarn en el
Terciario.
El Terciario fue rpidamente subdividido en subsistemas (fig. 6-1) por Ch. Lyell
que, en 1830, distingui el Eoceno para el Terciario de la cuenca de Pars, el
Mioceno para la cuenca de Aquitania y el Plioceno para la cuenca del Po; fue ms
tarde, en 1853, que Beyrich separ el Oligoceno del Eoceno, basndose en las
cuencas de Alemania del norte.
Estos cuatro subsistemas fueron agrupados dos a dos: Eoceno y Oligoceno en
un Palegeno, desde 1860, trmino debido a Naumann, sinnimo de Nummultico,
trmino debido a Renevier y empleado por E. Haug en su clebre tratado (1907);
Mioceno y Ploceno en urr Negeno, desde 1853, trmino debido a Hoernes para
el que E. Suess (1897-1901) propuso el trmino Mediterraneense, que actualmente
no se usa.
Esta relativa complejidad de la terminologa estratigrfica del Terciario resulta
de su riqueza paleontolgica y orognica, que sugiere siempre nuevas distinciones:
en lo que concierne a los pisos, la terminologa es casi ilimitada ...
La duracin respectiva de los sistemas es de alrededor de 40 millones de aos
para el Palegeno y 25 millones de aos para el Negeno. Mientras que el Palegeno
es un sistema de una duracin media, comparado con la de los otros sistemas de
la escala estratigrfica, el Negeno es netamente el ms corto: representa slo los
213 del Tras o del Jursico, que son los sistemas menos largos despus de l.
1. Los lmites del Terciario son evidentemente discutidos:
- el lmite inferior plantea el problema del Daniense-Montiense, ya tratado a
propsito del lmite superior del Cretcico y del Secundario;
b
- el lmite superior plantea el problema del Cuaternario: existe una era cua-
$ ternaria? Se ha discutido esto a propsito de la escala estratigrfica (vase pg. 280);
3 la cuestin ser nuevamente tratada a propsito del Cuaternario. 551
552 Ectratigrafa

Edades
Sistemas Pisos Fases orognicas absolutas

Pasadeniense = Valaquia - 1,5 M.A.

Plioceno Astiense
Plaisanciense
Negeno
(denominado Pontiense
Rodaniense 1 -7
tambin Medi- Atica
terraneense) Mioceno Vindoboniense
Burdigaliense
Save

l
Aquitaniense
Helvtica
Oligoceno Stampiense -25
(Sannoisiense)
Palegeno o Pirenaica - 37
Nummultico
(denominado Bartoniense
tambin Luteciense
Eogeno) Eoceno Ypresiense
(Esparnaciense)
Thanetiense
Montiense
Fig. 6-1. Cuadro de las divisiones del Terciario.
El Aquitaniense se ha colocado en posicin intermedia entre el Palegeno y el Negeno, dada la incertidumbre de
su situacin en las diversas escalas estratigrficas.

2. En el plano paleontolgico, la originalidad del Trisico est en la explosin

del grupo de los mamferos, que tendrn el mismo papel que los reptiles en el
Secundario, siguiendo adems la misma va del gigantismo; ya que, despus del
Cretcico, todas las clases del reino vegetal y del reino animal estn representadas
en la superficie del Globo, y la evolucin paleontolgica slo concierne a grupos
de importancia sistemtica menos grande; deberemos notar, no obstante, que entre
las angiospermas, las monocotiledneas no aparecern hasta el Terciario.

3. Desde el punto de vista estratigrfico, ciertos grupos son particularmente

tiles:
- para la macrofauna: entre los vertebrados, los mamferos, cuyos restos fre-
cuentemente numerosos permiten la estratigrafa de las series continentales; recien-
temente se ha desarrollado un mtodo de estudio de los micro-mamferos mediante
lavados de grandes masas de sedimento: est dando ya excelentes resultados. Entre
los invertebrados, los gasterpodos y los lamelibranquios son esenciales: es que,
en efecto, los terrenos terciarios son a menudo conchferos;
- para la microfauna: los nummulites, nicamente representados en el Palegeno,
del que permiten una estratigrafa precisa que, de hecho, lleva el nombre de Num-
multico; las alveolinas, ya representadas en el Cretcico superior, que explosionan
en el Palegeno y desaparecen en el Negeno; los orbitodidos sobre todo, que,
representados por la familia de los orbitoides en el Cretcico superior, lo son por
la familia de las orofragrninas en el Eoceno, de las lepidociclinm en el Oligoceno
y de las miogipsinas en el Mioceno: este grupo permite una estratigrafa excelente,
del Terciario, salvo para el Plioceno; los globorotlidos, organismos planctnicos
afines de los globotruncnidos del Cretcico, que han permitido el establecimiento
 La era terciaria o cenozoica 553
de una notable escala estratigrfica mucho ms general por el hecho de que est
basada en organismos pelgicos.
4. En el plano orognico, el Terciario es la poca terminal de la formacin de
las cadenas alpinas: los dos cinturones orognicos heredados del Secundario, el cin-
turn peripacfico y el cinturn de la mesogea, conocern, en efecto, una evolucin
compleja, tectnica, orognica y magmtica, en el transcurso de la cual tomarn
la fisonoma que nosotros conocemos actualmente. En el dominio mesogeo, el Pale-
geno ve finalizar la historia de los geosinclinales alpinos; mientras. que el Negeno
ve desarrollarse unidades paleogeogrficas nuevas; sucesivamente: fosas molsicas
tardigeosinclinales donde el alargamiento sigue an la direccin de las cadenas que
se han formado; juegos de fallas postgeosinclinales, que recortan en los edificios
zonas hundidas, ya sea invadidas por el mar -as nace el Mediterrneo actual-,
ya sea constituyendo llanuras entre montaas, mientras que las partes elevadas
forman las montaas actuales. Estos juegos de fallas, que se anuncian en el Mioceno
superior, se desarrollan en el Plioceno y en el Cuaternario; son muy generales,
ya que a ellos se debe tambin la parte principal de los relieves peripacficos; an
activos, son los responsables de los sesmos peripacficos y mesogeos; generalmente

Fig. 6-2. Paleoyeografla del Terciario.

Dada la duracin del Terciario y el gran nmero de acontecimientos orognicos que se producen, esta figura
representa la mxima extensin de los mares sin que stos sean necesariamente contemporneos. Ms particular-
mente, los contornos son los del Palegeno hacia el lmite Eoceno-Oligoceno. Ntese que diversos archipilagos
estn emergidos en los cinturones orognicos mesogeo y peripacifico; son ellos los que proporcionan los mate-
riales de los flysch que se sedimentan en los mares vecinos. La posicin de estos archipilagos es sensiblemente
media en el cinturn mesogeo.
Los diferentes ocanos estn individualizados a excepcin posiblemente del Atlntico Norte que no aparece hasta
el Paleaeno.
La paleogeografla del Mioceno y del Plioceno es mucho ms prxima a la actual: el brazo de mar ruso al este
de los Urales desaparece y Eurasia forma un bloque al que se une la India debido a la surreccin de las cadenas
mesogeas. Por otro lado, las masas continentales toman su posicin actual: Amrica del Norte y Amrica del Sur
entran en comunicacin por el istmo de Panam en el Plioceno; al contrario, Africa tiende a separarse de Arabia
mediante la formacin del mar Rojo en el Plioceno. Las modificaciones principales se han indicado en Ilneas ms fi-
nas sobre el mapa.
Estratigrafa

en extensin, son testimonio de una revolucin pliocena~ que no se limita slo

al dominio mesogeo y que se expresa como neotectnica. Sin embargo, la historia
orognica del Plio-Cuaternario no se limita a una simple extensin (vase pg. 605).
De todas maneras, la originalidad del Plioceno es tal en relacin a las pocas ante-
riores, que, si se tuviera que separar una era del Terciario, es el Plio-Cuaternario
el que se impondra y no el Cuaternario.
El Terciario est pues caracterizado por una gran riqueza de sucesos prognicos
que deberemos resumir. Principalmente, en l se han distinguido numerosas fases
orognicas de las cuales lo esencial se indica en la figura 6-1.

5. El marco paleogeogrifico del Terciario se acerca evidentemente al actual, a

excepcin de los dos cinturones orognicos en plena evolucin. Las diferentes reas
continentales actuales estn separadas, ya que todos los ocanos estn individuali-
zados. El Atlntico Norte se abre completamente durante el Eoceno, entrando en
comunicacin con el ocano Artico (figs. 6-2 y 6-3). Hasta entonces, los intercambios
de fauna entre Eurasia y Amrica habrn tenido lugar fcilmente. Despus, las comu-
nicaciones slo tendrn lugar por el istmo de Behring, de historia compleja hasta
las pocas ms recientes (el hombre llegar a Amrica desde Asia por este istmo hace
solamente algunos milenios -vase pg. 615-); la cronologa de las relaciones entre
Eurasia y Amrica del Norte por el istmo de Behring est fuera de nuestro pro-
psito. El detalle de estas comunicaciones entre Eurasia y Amrica del Norte es
esencial para la comprensin de la evolucin de los vertebrados de estos continentes,
principalmente de los ungulados (vase 2." parte).
Adems, finaliza el aislamiento de las diferentes reas continentales procedentes
del Gondwana: la India peninsular y Madagascar -que formaban hasta entonces
una Lemuria- estn separados desde el Eoceno, mientras que el mar Rojo se
formar en el Plioceno, y Arabia empieza a separarse de Africa; del mismo modo
que en el curso del Secundario, se haban separado Amrica del Sur, Africa y
Australia.
Por el contrario, al final del Miogeno y del Plioceno, a continuacin de la orog-
nesis mesogea, se establecern relaciones nuevas entre continentes que hasta entonces
no las tenan: entre Africa, Arabia y la India peninsular de una parte, y Europa
y Asia de otra parte (mientras que, despus del juego de fallas pliocuaternarias,
Africa slo estar unida al conjunto por el istmo de Suez); entre Amrica del Sur
y Amrica del Norte, por la formacin de la cadena caribe. En los dos casos, se trata
de la soldadura de masas continentales procedentes de la fragmentacin de 10s dos
conjuntos continentales (actualmente) septentrionales y meridionales tales como apa-
recen en el comienzo del Trisico, a continuacin de la orognesis del cinturn
mesogeo. La orognesis peripacifica ha soldado Amrica del Sur y Amrica del Norte
por el istmo de Amrica Central, y Amrica del Norte y Asia por el istmo de Behring.
El Terciario termina pues la redistribucin de las masas continentales heredadas del
ciclo herciniano.
La evolucin biolgica ser pues particularmente compleja, aprovechndose, en
diversos lugares, del aislamiento de ciertas reas continentales (Australia, Amrica
del Sur, y Madagascar tienen faunas muy particulares), y en otros de comunicaciones
establecidas durante un tiempo ms o menos largo (entre Amrica del Norte y Eurasia
por ejemplo; o incluso, en el Plioceno, entre las dos Amricas mediante el istmo
de Panam, Africa y Asia por el istmo de Suez). Tambin el Terciario, aunque no
tenga la importancia del Primario en el plano de la evolucin, es una poca preferente
para los estudios paleobiolgicos.

6. Los climas se encuentran distribuidos segn zonas sensiblemente latitudinales

pero desplazadas con respecto a las actuales zonas climticas; y ello por dos razones:
Fig. 6-3. Disposicin de los continentes en el curso del Terciario en funcin de la expansin oceanica (segn Dietz y Holden, 1970).
En relacin con el Cretcico (cf. fig. 5-3 C). la gran novedad es la apertura del Atlntico Norte realizada hacia finales del Eoceno.
El ocano Atlntico,.el ocano indico. el ocano Artico, el ocano Antrtico continan abrindose. Hacia el lmite Mioceno-Plioceno, un
rift aparece en el nivel del mar Rojo que anuncia la separacin de Arabia.
El dominio mesogeo confirma su tendencia a la compresibn: por todas partes se forman cadenas montaosas que tendedn a soldar el
conjunto de los continentes septentrionales y el conjunto de los continentes meridionales; entre muchos otros el hecho m& notable es la
soldadura del continente indico a Asia por la surreccin definitiva del Himalaya, realizada a finales del ~ i c e n o .
Esta figura. que representa el estado medio de las estructuras, no puede tener en cuenta la excepcional riqueza de acontecimientos conoci-
dos en el Terciario, principalmente en los cinturones orognicos; por ello segn los lugares el perodo representado corresponde a un perio-
do ms o menos antiguo: es de esta manera que el cierre de la Mesogea se termina a finales del Mioceno; mientras que la apertura
del Mediterrneo le sucede en el Plioceno, ms o menos al mismo tiempo que la apertura del mar Rojo. Los dos estados de cosas coe-
xisten aqu en la misma figura. De hecho, deberia poder representarse la situacin sucesivamente en el Eoceno, el Oligoceno, el Mioceno
y el Plioceno; e incluso ms exactamente durante cada uno de estos perodos.
556 Ectratigrafa

- el eje de los polos no coincide con su posicin actual pero no est ya muy
alejada, acercndose progresivamente durante el Terciario, segn una lgica anun-
ciada en el Prmico; a este fenmeno corresponde un desplazamiento de las zonas
climticas hacia el calor en ciertas regiones (caso de Amrica del Norte y de Europa)
y hacia el fro en otras;
- el clima actual no es un buen punto de con~paracin,ya que debe considerarse
sino como glacial, al menos como tardiglacial (o interglacial?); si los actuales cas-
quetes polares desapareciesen, las zonas climticas se desplazaran en direccin a
los polos, de tal manera que los climas se distribuiran segn una lgica ms prxima
a la del Cretcico que a la actual; del Terciario no se conoce ninguna glaciacin,
lo cual es una razn para que los climas fuesen en general ms clidos.

Fig. 6-4. Posicin relativa d e l cinturn

de evaporitas y d e l ecuador e n e l Ter-
ciario (segn R. Green y F. Lotze).
El polo y el ecuador presehtan an un
ligero desplazamiento -que no ha sido
representado- en relacin con la poca
actual, desplazamiento que ir atenun-
dose desde el principio hasta el final del
Terciario. Por ello, el cinturn de evapo-
ritas est ligeramente desplazado hacia
el norte para Amrica septentrional y
Europa occidental (al contrario, hacia el
sur para Asia oriental); los desplazamien-
tos seran inversos en el hemisferio sur.

Los climas son en todas partes ms clidos que actualmente, sobre todo para
aquellas regiones en que las dos razones se conjugan; tal es el caso de Amrica del
Norte y Europa, donde el clima se enfra progresivamente (primera razn) hasta
un estado netamente ms clido que el actual, al final del Plioceno (segunda razn).
Adems, la evolucin podr ser menor cuando las dos razones no se conjuguen,
o incluso se opongan.

1) El Palegeno o Nummultico
l. GENERALIDADES

Distinguido por Naumann (Palegeno, 1860) y Renevier, y despus E. Haug

(Nummultico, 1907), este sistema tiene una duracin de 40 millones de aos, desde
-65 hasta -25 millones de aos; es pues la parte esencial del Terciario. Se divide
en dos subsistemas de importancia desigual: el Eoceno (Lyell, 1830) de una duracin
de 28 millones de aos, y el Oligoceno (Beyrich, 1853) de una duracin de 12 millones
 La era terciaria o cenozoica

de aos solamente, a veces difcil de caracterizar fuera de las cuencas epiconti-

nentales.
Comprende un cierto nmero de pisos cuya lista se da en el cuadro de la figu-
ra 6-5; algunos de ellos, basados en estratotipos no marinos, son desaconsejables
aunque se utilizan con frecuencia; por otra parte, existen muchas sinonimias y han
sido fundadas diferentes escalas del Palegeno en la cuenca de Pars, cuenca anglo-
belga (existen los pisos Parisiense, Londiniense, Bruxeliense..) y otros lugares, de
forma que la figura 6-5 no es completa. En fin, entre las cuencas epicontinentales
que, en lo sucesivo, dependen del Atlntico y del mar del Norte, y la cuenca mesogea,
no hay siempre faunas comunes: por tanto, la escala mesogea es independiente (Pria-
boniense para el Eoceno superior, etc.), sin que estemos seguros de las equivalencias
con la escala de las cuencas epicontinentales.
Por ello se tiende actualmente a hablar de Eoceno inferior, medio y superior,
y de Oligoceno sin distincin. Y hay todava el problema del Paleoceno, trmino
que fue propuesto por Schimper (1874) para el conjunto Montiense-Thaneciense-Espar-
naciense; desde entonces el Eoceno inferior se reducir al Ypresiense, el Eoceno
medio es siempre el Luteciense y el Eoceno superior el Bartoniense = Priaboniense.
Pero este Paleoceno, creado esencialmente por razones micropaleontolgicas en las
regiones donde las series son continuas entre el Cretcico y el Eoceno, plantea el
problema de las relaciones entre el Secundario y el Terciario, problema que hemos
ya evocado: la cuestin del Dano-Paleoceno est siempre abierta.
Los lmites del Palegeno son discutidos:
- en la base, tal como ya se ha dicho y hemos visto;
- en el techo, entre el Oligoceno y el Mioceno, donde se plantea el problema
del Aquitaniense. En Aquitania de una parte, y en todo el dominio mesogeo de
otra parte, el Aquitaniense marca el lmite de la transgresin miocena: es pues lgico
situarlo a la base del Mioceno, lo cual se hace en numerosos pases, principalmente
en los pases mediterrneos, y que se hizo en Francia en ciertas pocas. Por el con-
trario, en ciertas cuencas donde el Nummultico acaba por facies continentales como
la cuenca de Pars, por ejemplo, el Aquitaniense marca el ltimo nivel de sta; parece
pues lgico situarlo en el Oligoceno, aunque se trate de facies continentales que
no deben tener autoridad en la nomenclatura estratigrfica. En el plano paleontol-
gico, debera situarse el Aquitaniense en el Oligoceno porque contiene lepidociclinas;
pero contiene iguaImente miogipsinoides que anuncian a las miogipsinas del Mioceno.
En esta cuestin es necesaria una decisin ms o menos arbitraria: es la de los
ltimos congresos internacionales, a partir de los cuales el Aquitaniense se sita en
el Mioceno*.
Los lmites entre Eoceno y Oligoceno han sido igualmente objeto de discusin:
no tanto en el dominio mesogeo, entre el Priaboniense y el Oligoceno, de los cuales
el primero ve desaparecer las ortofragminas, que tiene en abundancia, y el segundo
ve aparecer las lepidociclinas, sino en las cuencas epicontinentales, entre el Ludiense
y el Oligoceno. Ello es debido a que el Ludiense se defini en regiones en las que,
en parte, presenta una facies lagunar (yeso de Montmartre, por ejemplo) y sobre el
que hay facies lacustres (margas suprayesosas del Sannoisiense en el caso tratado);
es una nueva ilustracin de estas dificultades estratigrficas relativas a las escalas
basadas en series epicontinentales; todava sern mayores en el Negeno con ciertas
series continentales.
En el plano paleontolgico, el Palegeno se caracteriza por la explosin del grupo
de los mamferos, hasta ahora representado por formas raras y de pequeo tamao;
adems, las dimensiones de estos mamferos son modestas durante el Palegeno:

* SegCin los casos, trataremos el Aquitaniense con el Palegeno o, al contrario, con el Negeno.
 -- --

FASES EDADES
OROGNICAS ABSOLUTAS

Save
Arenas conchferas
Aquitaniense
de Aquitania - 25 M.A.
Helvtica
Oligoceno Estampiense Arenas de Etampes qupeliense
(Yvelines)
(Sabnoisiense) Margas de Sannois Lattorfiense
(Val dJOise)
Pirenaica
xdiense Ludes (Marnes)

Eoceno
Superior Bartoniense

Luteciense
{artoniense s.s.
=Marinesiense
iuversiense
Arcillas de Barton
(Inglaterra)
Auvers (Val d'Oise)
~ a l i S agrosera de Pars
(Lutecia)
iPriaboniense

Bruseliense

Arcillas de Ypres Cuisiense

Ypresiense (Blgica) Esparnaciense
- m - - - - - - - - - -

Thanetiense Arenas de Thanet Landeniense

(Inglaterra)

Fig. 6-5. Cuadro de las divisiones del Palegeno.

'Montiense

Daniense =
Caliza de Mons
(Blgica)

El Aquitaniense est situado en posicin intermedia entre el Palegeno y el Negeno, dado que, segn los casos, se le sita en uno
u otro de estos sistemas, aunque pertenece al Negeno siguiendo las reglas estratigrficas en vigor que se han dado en el texto. El
Sannoisiense, antiguamente considerado piso, es s61o una facies particular del Estampiense inferior.
 La era terciaria o cenozoica 559
es en el Negeno cuando aparecen las formas gigantes. Al mismo tiempo, las mono-
cotiledneas hacen su aparicin y se desarrollan rpidamente, suministrando a los
herbvoros la parte esencial de su alimento. El cuadro general de la flora y la fauna
se aproxima pues al actual.
En el plano estratigrfico, ciertos grupos juegan un papel predominante:
- los vertebrados en el medio continental: serdispone de diferentes escalas de
vertebrados y microvertebrados;
- los invertebrados en los medios marinos y, entre ellos, sobre todo los lame-
libranquio~y gasterpodos (hay escalas de certidos);
- los foraminferos, principalmente los nummulites, las alveolinas, las ortofrag-
minas, los globorotlidos: cada uno de estos grupos da lugar a escalas estratigrficas.
Finalmente, las microfloras tales como las algas carceas, permiten tambin esta-
blecer una cronologa.

2. PALEOGEOGRAF~ADEL PALEGENO

A) A escala mundial, la paleogeografa del Palegeno acenta las tendencias

de la del Cretcico: el antiguo continente del Gondwana est dividido en cada uno
de sus elementos, Amrica del Sur, conjunto Africa-Arabia an no separado, Austra-
lia, India peninsular y Madagascar, los dos ltimos recin separados; Amrica del
Norte est casi separada de Eurasia con la que mantiene relaciones por el istmo de
Behring por una parte, y un istmo situado entre Groenlandia y las islas britnicas,
que pasa por la actual Islandia, por otra parte. Los diversos ocanos estn pues
individualizados, aunque el ocano Atlntico parece no abrirse al ocano Artico hasta
el Oligoceno. Respecto a los continentes, son la sede de transgresiones epicontinen-
tales que dependen generalmente de los ocanos vecinos, de las cuales las transgre-
siones de Europa son un buen ejemplo, principalmente la del brazo de mar ruso
que separa Europa de Asia. - -
El cinturn peripacfico es sede de una intensa actividad volcnica de tipo ande-
stico, que sucede a la orognesis laramiense. En el cinturn mesogeo, el Eoceno, y
principalmente el final de ste, es la poca de las deformaciones mayores en las
zonas geosinclinales: es en este momento que se producen los movimientos tangen-
ciales ms aparentes; el Eoceno anuncia el perodo tardigeosinclinal -que comienza
en el Eoceno en las zonas ms internas- y, hacia el final, comienza el volcanismo
andestico caracterstico de este estado de evolucin, que se desarrollar ms en el
Mioceno .
B) En Amrica (figs. 6-6 bis y 6-6 ter.) se oponen siempre al lado atlntico y
el lado pacfico, y, en el curso del Palegeno, uno y otro se aproximan a su aspecto
actual.
En el lado atlntico persisten discretas transgresiones sobre la costa de Amrica
del Sur, y, por primera vez, se sealan sobre la costa sudeste de Amrica del Norte,
bien es verdad que en relacin con el golfo de Mxico. Sobre la costa nordeste de
los Estados Unidos no se observa ninguna transgresin, ni sobre la costa oriental del
Canad; slo en el mar se conoce el Palegeno, en los sondeos submarinos del pro-
grama JOIDES, sobre la plataforma continental norteamericana y en las llanuras abi-
sales vecinas.
En el lado pacfico la extensin de los depsitos marinos est prxima a la costa
actual, salvo un golfo eoceno an bien marcado sobre los confines del Ecuador y
del Per.
El final del Eoceno est marcado por una importante fase orognica: en la
coast Range de los Estados Unidos, donde el dispositivo de los mantos californianos,
560 Ectratigrafa

corridos hacia el Pacfico, toma su aspecto definitivo; en el dominio caribe, donde

de nuevo los mantos avanzan sobre sus autctonos respectivos; en la cordillera de
los Andes, donde esta fase, llamada peruviense, va acompaada de importantes cabal-
gamiento~.
El Oligoceno (y el Mioceno) ser pues un perodo an ms continental, con
desarrollo de rocas volcnicas calco-alcalinas, desde el oeste de Amrica del Norte
(por ejemplo, comienzo de las series de Yellowtones en los Estados Unidos, de la
Sierra Madre occidental en Mxico) hasta el oeste de Amrica del Sur, con impor-

Fig. 6-6 bis. Paleogeograf/a del Paledgeno en Amrica Central y en e/ Caribe (por M . Tardy).
1. Distribucin del Paleoceno.
2. Distribucin del Eoceno.
3. Distribucin del Oligoceno.
a - limite de los mares;
b - volcanismo andestico (fin del Oligoceno);
c - volcanismo riolitico (fin del Oligoceno).
ias zonas emergidas son representadas con rayas horizontales.

tantes granitizaciones en este litmo continente (que participarn, por ejemplo, en la

edificacin del inmenso batolito costero del Per, iniciado en el Cretcico).
De hecho, en las Amricas la verdadera separacin tiene lugar ms bien entre
el Eoceno y el Oligoceno que entre ste y el Mioceno.
1. En Mxico, en Amrica central y en el Caribe* (fig. 6-6 bis) el Paleoceno
es un momento esencial en lo que se refiere a la tectnica que afecta a Mxico;
la fase laramiense que se manifiesta en l es, en efecto, de esta edad, al igual que
en todo el dominio caribe y en los Andes septentrionales (Colombia, Ecuador).
Ella es responsable del corrimiento en direccin ENE del dominio cordillerano occi-

* Texto redactado por Marc Tardy.

 La era terciaria o cenozoica 561
dental sobre la Sierra Madre oriental, y, en el interior de este ltimo, del empla-
zamiento del manto de Parras. En Guatemala, esta fase se manifiesta por el corri-
miento de las ofiolitas en direccin norte sobre la plataforma del Petn.
Despus de esta fase, el Eoceno marca un cambio fundamental de la paleogeo-
grafa en el sur de los Estados Unidos de Amrica y el este de Mxico; el mar
dependiente del Atlntico Norte recin abierto, empujado hacia el este, ocupa una
nueva posicin: los lmites de los depsitos terrgenos del Paleoceno superior dibujan
ya (de forma ms amplia) las costas del golfo de Mxico actual. Este verdadero
proto-golfo de Mxico, antefosa molsica tarda de la Sierra Madre oriental mexi-
cana, debido a una regresin permanente ve alejarse hacia el este su lnea de costa
durante el Eoceno y el Oligoceno.
' Desde Mxico hasta Nicaragua incluida, la mayora de las tierras estn emergidas.
Dibujan una vasta pennsula meridional que termina el continente norteamericano.
Sobre este promontorio se depositan, en cuencas endorreicas, molasas continentales,
productos de la destruccin de los relieves originados en la fase laramiense. Por otra
parte, una intensa actividad volcnica se inicia en el Oligoceno superior: las andesitas
de la base de la Sierra Madre occidental en Mxico datan de esta poca. Se asocia
este volcanismo a la subduccin de la placa Faralln bajo el borde occidental del
continente.
El Palegeno es probablemente el perodo de elaboracin de un primer esbozo
de puente entre Amrica del Norte y Amrica del Sur. De la tectognesis da1 complejo
de Nicoya en Costa Rica (con pillow-lavas, radiolaritas, etc.) y de las formaciones
equivalentes en Panam y en la cordillera occidental colombiana nace una guirlanda
de islas intermediaria entre Amrica Central septentrional (Nicaragua) y el noroeste
de Amrica del Sur.
En el curso del Palegeno la regin caribe experimenta varias fases de deforma-
cin en compresiones superpuestas. Al nivel de las Grandes Antillas se emplazan
mantos de corrimiento hacia el norte, mientras que al nivel de la cordillera caribe
en Venezuela el manto de Lara, con vergencia sur, emplazado en el Eoceno inferior
medio, es retomado por deformaciones al final del Eoceno. Debido a estas defor-
maciones sucesivas las formas de las costas del Caribe cambian de manera significa-
tiva: el Palegeno es el perodo de la instalacin, sobre la espalda de los edificios
de mantos o delante de ellos, de cuencas subsidentes que son la sede de una
sedimentacin detrtica importante: cuencas del ro Magdalena en Colombia, del
Falcn en Venezuela en la rama sur caribe por ejemplo. Mientras que delante, la
serie permanece continua en lo que parece ms y ms una antefosa caribe e n
Venezuela.
Sealemos finalmente que el Palegeno corresponde al inicio de la actividad
volcnica del arco de las Pequeas Antillas.
2. En Amrica del Sur (fig. 6-6 ter) el mar dibuja prcticamente las costas
en sus lmites actuales.
a) Del lado atlntico, diversas transgresiones avanzan sobre la Patagonia en
dos etapas principales: en el Daniense-Paleoceno (cf. supra) y en el Oligoceno, sepa-
radas por un episodio de tobas volcnicas continentales que contienen interesantes
faunas de mamferos (provincia de Chubut). En el Brasil se conocen pocos sedimentos
palegenos a excepcin de la pequea cuenca de Itaborai con series continentales
ricas en mamferos fsiles, y en la fosa marina de Belem, en la desembocadura del
Amazonas.
b) Del lado pacfico, a partir del Eoceno los contornos marinos dibujan la forma
de los esbozos de las cordilleras emplazadas en la fase laramiense, que, como recor-
daremos, es de edad paleocena en los Andes septentrionales y en el dominio caribe.
En todas partes del Eoceno es transgresivo, salvo en lo que parece ms y ms
562 Ectratigrafa

Fig. 6-6 ter. Paleogeografia del Paledgeno en Amirica del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin, H. J. Ha-
rrington).
1. Facies marinas.
2. Facies continentales.
3. Facies volcnicas T e n general, andesitas).
 LB era terciaria o cenozoica 563
la antefosa de Magallanes al sur, donde continan acumulndose facies flysch, y en
la antefosa caribe al norte, donde empiezan a acumularse los flysch caribes (cf. supra).
En los Andes septentrionales (Colombia, Ecuador), la transgresin dibuja una
cuenca costera, desde el valle bajo del Magdalena hasta el golfo de Guayaquil,
que se denomina cgeosinclinal de Bolvar; facies molsicas descansan sobre este
geosinclinal, ya sea sobre el Cretcico superior de facies ocenica, ya sea directamente
sobre las formaciones ofiolticas de ante-Cretcico superior (como por ejemplo en
la cuenca de Manabi, en el Ecuador). De aqu, en el mismo inicio del Eoceno,
persiste un golfo en la cuenca subandina, por donde el mar se retira al mismo tiempo
a partir del norte y del sur.
En los Andes centrales (Per, Bolivia) y meridionales (Chile, Argentina), el mar
roza la costa en la pennsula de Paracas, en el Per, en la regin de Concepcin, y,
ms al sur, en Chile, marcando los lmites de la cuenca retro-andina ya dibujada en
el Maestrichtiense-Daniense. En ella se explotan los carbones de Lota, en Chile.
En los dems lugares las facies son continentales: en toda la cuenca subandina,
desde los Andes venezolanos hasta el noroeste de la Argentina, donde se depositan
capas rojas precedidas por un corto episodio marino en los confines del Ecuador y
del Per, que es continuacin del Cretcico superior; en toda la cordillera volcnica
intraandina, que va de Cajamarca en el Per hasta el Aconcagua y ms all, en
Chile y en la Argentina (formacin Farellones), donde pasa, a travs de facies lagu-
nares (regin de Lonquimay), a las series marinas de la antefosa de Magallanes.
La cima del Aconcagua -7040 m-, punto culminante de las Amricas, es un
sinclinal colgado de estas formaciones volcnicas continentales.
El final del Eoceno es el momento de una fase tectnica importante, llamada
a veces fase peruviense. As como en los Andes se limita a plegarnientos acompaados
de granitizacin, principalmente en el Per, donde las granodioritas eocenas contri-
buyen a la edificacin del potente batolito costero, en la cordillera caribe est mar-
cada por corrimientos (manto de Lara, que pasa por encima de la terminacin de
los Andes en Venezuela en el Eoceno inferior medio y es retornado e n las defor-
maciones del final del Eoceno, cf. supra).
La distribucin del Qligoceno ser, sin embargo, poco diferente. Los depsitos
marinos son siempre limitados al litoral, con incursiones ms marcadas al nivel
del golfo de Guayaquil y del golfo de Darien; principalmente, y por un corto momento
en el inicio del Oligoceno, el mar avanza hasta el este ecuatoriano. Mientras que
la antefosa caribe y la antefosa de Magallanes continan la acumulacin de las molasas
marinas.
La depresin subandina contina siendo la sede de una sedimentacin continental,
del mismo modo que persiste una cordillera volcnica ms occidental. Sin embargo,
la cuenca del altiplano aparece como una nueva entidad y subraya el hecho de que,
con la fase peruviense, los esbozos de las cordilleras occidental y oriental han sido
emplazados: desde el principio del Oligoceno (o quizs el final del Eoceno) empiezan
a acumularse las potentes capas rojas de Coro Coro, que constituyen localmente
el mineral de cobre detrtico erosionado de la cordillera occidental.
Esta distribucin del Oligoceno anuncia la del Mioceno, que ser poco diferente,
de manera que a menudo se habla de un Oligo-Mioceno.

C) En Europa, se distingue (fig. 6-7) :

- una Mesogea con una paleogeografa que 'ha vuelto compleja: e n las partes
medias de las cadenas de doble inclinacin se sitan cordilleras emergidas que pro-
porcionan material detrtico a las partes externas de cada cadena donde se acumulan
los flysch; en detalle, estas cordilleras forman archipilagos complicados que se
desarrollan progresivamente hacia el exterior, donde los flysch son cada vez ms
564 Estratigrafa

recientes. El final del Eoceno est marcado por movimientos tangenciales muy impor-
tantes, corrimientos en las cadenas geosinclinales (Alpes, Apeninos, Dinrides, etc,),
cabalgamientos diversos en las cadenas intercontinentales (Pirineos, Provenza, por
ejemplo). En el Oligoceno estos movimientos continan, principalmente el desliza-

ZONAS (al MARES EPICONTINENTALES DEPOSITO

EMERGIOAS EN EL EOCENO DE FLYSCH
a b c lb1 EN EL OLlGOCENO
DEPOSITO
(cl ZONAS LAGUNARES OLIGOCENAS
OLIGOCENAS
EMERGIDAS h DE

Fig. 6-7. Paleogeografla de Europa en e l Paledgeno.

En el dominio epicontinental se observa l a vasta transgresin oligocena a travs de Alemania septentrional, Polo-
nia y Rusia; ntese tambin que l a Mancha, el golfo aquitnico y la Mesogea misma estn en comunicacin con el
Atlntico.
En la Mesogea, las zonas internas de las diferentes cadenas estn emergidas y suministran material de flysch a las
zonas que continan sumergidas; hacia finales del Eoceno y en el Oligoceno, son retomadas por transgresiones en
las fosas molsicas deprimidas detrs de las cadenas elementales, o, dicho de otra manera, en el eje de las cadenas
con doble inclinacin o, incluso en el interior mismo de las cadenas; debido a ue en la figura se acumulan a
la vez las caracterlsticas del Eoceno y del Oligoceno, s61o se ha podido representar jaramente la postfosa pannnica
y del Vardar entre los Dinrides y el conjunto Crpatos-Balcanes, y el surco albano-tesaliense en los Dinrides.
En fin, en el Oligoceno ntese que entre el conjunto Atlntico-mar del Norte y la Mesogea se sita una zona lagu-
nar en la mayor parte de Francia y de la Alemania renana.

miento de mantos de cobertera; pero ya se individualizan diversas fosas molsicas

detrs d e las cadenas elementales (como la postfosa albano-tesaliense en los Din-
rides, por ejemplo)".
- cuencas epicontinentales, que en lo sucesivo dependen del Atlntico, en dos

* Se habla a veces de una fase de r e l a j a c i 6 n ~oligocena que, sucediendo a las compresiones del final
del Eoceno, produce movimientos en extensin, de donde resultan los hundhientos oligocenos del antepas
alpino, as como tambin l a formacin de las fosas molsicas.
 La era terciaria o cenozoica

conjuntos: un conjuiilo Mancha-Mar del Norie al que pertenecen la cuenca anglo-belga,

la cuenca del Hampshire y la cuenca parisina; un conjunto atlntico del que depen-
deii un golfo aragons y un golfo aquiinico, este ltimo prolongndose, en el Eoceno
inferior y medio, mediante un golfo subpirenaico hasta el Languedoc. En cuanto a

Fig. 6-7 bis. Paleogeografa de la pennsula ibCNca en el Eoceno inferior y medio (por J. Az6ma y E. Fourcade).
1. Dominio emergido.
2. Dominio emergido o erosionado.
3. Cuenca continental (formaciones detrticas).
4. Dominio marino (areniscas, calizas, margas).
5. Eoceno marino de la plataforma continental reconocido mediante dragado.
6. Llmite de extensin meridional del llerdiense en Espafia septentrional.
7. Llmite de extensin del dominio marino del Luteciense superior en Espaa septentrional.

lo dems, la parte principal de Europa est emergida: la meseta ibrica, el con-

junto de las islas britnicas; y, principalmente, la mayor parte de Europa media y
septentrional que separa el dominio mesogeo del dominio atlntico; es en esta regin
que en el Oligoceno, a continuacin de los movimientos de hundimiento que parecen
seguir al paroxismo tectnico mesogeo, se situarn toda una serie de lagunas cuyo
dominio sobrepasar ampliamente el de las cuencas marinas epicontinentales; estos
hundimientos estn limitados a una aureola distante al menos 500 km del frente
alpino actual y son muy netos en los macizos antiguos ms cercanos a los Alpes
(Oligoceno del Macizo central, del conjunto Vosgos-Selva Negra, de las fosas del
Rin y de Alemania central, de Bohemia).
566 Ectratigrafa

Los climas, de una distribucin parecida a la del Cretcico, explican estas facies:
la Europa occidental y meridional est siempre situada en el cinturn de evaporitas,
que son abundantes (yeso de la cuenca de Pars, de la cuenca de Aix; potasa de
Alsacia, de Polonia meridional, de Rumania) mientras que, sobre los continentes,
se desarrollan facies rojas (siderolitico alrededor del Macizo central francs, series
rojas de Espaa, molasa roja de los Alpes, bauxitas de los Dinrides, etc.) con floras
(palmeras, alcanforeros) y faunas clidas; y mientras que en los mares proliferan
los nummulites, ms grandes y ms abundantes en la Mesogea. La Europa septen-

MAR CANTABRICO 1

Fig. 6-7 ter. Paleogeografia de la pennsula ibbrca en el Oligoceno (por J . Azmla y E. Fourcade).
1. Dominio emergido.
2. Dominio emergido o erosionado.
3. Dominio continental (formaciones detriticas).
4. Dominio continental (depsitos lacustres).
5 . Dominio marino: a, calizas y margas; b, zona de los flysch bticos.

trional gozaba de un clima templado ms clido que el actual, lo que permita

oponer facies cborealesn a las facies mesogeas, al igual que en los perodos anteriores.
D) En la pennsula ibrica*; la mayor parte est emergida y el dominio marino se
encuentra localizado, al igual que en el Maestrichtiense, en las regiones septentrio-
nales (regin pirenaica y vasco-cantbrica) y meridional (brazo de mar btico).
a) Las principales modificaciones afectarn al dominio marino septentrional.
este ver modificar sus contornos y la regin ocupada por el mar es mxima en
* Texto redactado por J. Azma y E. Fourcade.
 La era terciaria o cenozoica 567
el curso del Eoceno inferior (Ilerdiense). En el Eoceno medio, la surreccin de la
parte media de los Pirineos provoca un estrechamiento notable del dominio marino,
que no est compensado por el ligero desplazamiento hacia el S del conjunto de
la cuenca.
En el Oligoceno, el mar se retira casi totalmente de la cuenca septentrional, donde
potentes formaciones de piedemonte, engendradas por los movimientos pirenaicos, se
acumularn poco a poco. En la regin de San Sebastin se mantiene un pequeo
golfo, pero el dominio marino est en realidad mucho ms extendido, tal como 10
demuestran los datos recogidos sobre la plataforma continental norespaola y portu-
guesa.
b) En el Paleoceno las facies continentales presentan un cierto desarrollo tanto
al N como al S de la meseta, igual que en la futura cadena ibrica. Se trata princi-
palmente de arcillas rojas continentales que contienen a veces evaporitas, calizas
lacustres y areniscas, con Microcodium y gasterpodos (Bulimus). Las facies mari-
nas corresponden en su conjunto a formaciones margosas con globigerinas y a calizas
conteniendo algas y foraminferos. En la regin pirenaica, aparecen series arcillo-
areniscosas.
En el Eoceno inferior, la sedimentacin marina est caracterizada, tanto al N
como al S, por depsitos de naturaleza variada: margas, areniscas, calizas con
nummulites y alveolinas, en general poco potentes*. En el eje del brazo de mar
htico, dominio marino ms profundo, las series son en conjunto margosas y ricas
en Globorotalia. En la parte occidental de este dominio (N del estrecho de Gibraltar),
se depositan flysch; este tipo de sedimentacin, aparecido en el Cretcico superior,
persistir hasta el Oligo-Mioceno.
En el Eoceno medio, las condiciones de sedimentacin no son diferentes de las
que haba en el curso del Eoceno inferior. Sin embargo, el dominio marino septen-
trional se extiende poco en direccin S y E. En el brazo de mar btico, los depsitos
calizos con nummulites y alveolinas experimentan un cierto desarrollo, mientras que
en el borde de las zonas internas (Sierra Nevada, Alpujrrides) emergidas se depo-
sitan localmente sedimentos detrticos y lignitos.
En el Eoceno superior, la sedimentacin es esencialmente margosa tanto en el
brazo de mar btico como en el golfo subpirenaico. Al fondo de este ltimo se
depositan acumulaciones considerables de material detrtico que corresponden en
particular a las clebres pudingas de la regin de Montserrat.
En el borde meridional del brazo de mar btico se depositan en esta poca
formaciones conglomerticas y areniscosas asociadas a calizas. Estos materiales gro-
seros resultan probablemente de la fase tectnica que ha afectado a las zonas internas
bticas al final del Eoceno.
En el Oligoceno, las facies continentales adquieren una extensin considerable.
La cuenca del Ebro est entonces ocupada por margas, areniscas y evaporitas, mien-
tras que potentes series conglomerticas se acumulan al pie sur de la joven cadena
pirenaica. En el N, solamente la regin situada alrededor de San Sebastin est
an sometida a un rgimen francamente marino. Al S , en el brazo de mar btico,
una sedimentacin arcillo-areniscosa y conglomertica se desarrolla en el borde del
dominio mesetario, sedimentacin que pasa hacia el sur a depsitos marinos, calizas
con mililidos y penerplidos, y despus a series esencialmente margo-calcreas y
margosas con lepidociclinas y globigerinas en la parte media de la cuenca. En
Mallorca, y en esta poca, se sedimentan formaciones lacustres con lignitos, ricas en
restos de mamferos.

* El estratotipo del Ilerdiense se encuentra cerca de Tremp, provincia de Lrida, en el NE de la

pennsula ibrica.
568 Ectratigrafa

E) Francia, situada en una zona clida, da un buen ejemplo de la paleogeo-

grafa europea (figs. 6-8 y 6-9) :
- en el Eoceno, mientras que las zonas internas de los Alpes estn ms o
menos emergidas, el mar persiste en la zona del Brianqon y despus transgrede sobre
la zona del Delfinado, puesta al descubierto al final del Cretcico; al mismo tiempo,
un golfo dependiente del mar del Norte y de la Mancha avanza hacia la cuenca
de Pars, el S del Cotentin y la Mancha occidental; y un golfo dependiente del
Atlntico, ligado al precedente por la periferia de Bretaa, avanza sobre la Bretaa
meridional y el sur de Aquitania, la zona subpirenaica y el Languedoc;

DEP~SITOS PALEOCENO EOCENO INFERIOR

]::(: CONTINENTALES (THANETIENSE) 8 (YPRESIENSE)

EOCENO MEDIO o EOCENO SUP. APORTES TERR~GENOS

xx (LUTECIENSE) (BARTONIENSE) (FLYSCH)

Fig. 6-8. Paleogeografla de Francia en el Eoceno.

Ntese la dependencia de las cuencas sedimentadas respecto al mar del Norte y al Atlntico (cuenca de Park) O al
Atlntico nicamente (cuenca normando-bretona, golfo de Savenay, golfo aquitnico).
A partir del final del Eoceno, el Atlntico est ya totalmente abierto.
Ntese l a extensin de las facies continentales en el fondo de los golfos parisino y pirenaico-provenzal. Los limites
de las zonas emergidas en los Alpes son indecisos: como en la zona piamontesa falta el Eoceno. sta ha sido repre-
sentada emergida.
Se han representado los estratotipos y las principales regiones naturales constituidas por el Eoceno; en los Alpes,
las localidades permiten situar las etapas de la transgresin eocena (vase el texto).
 La era terciaria o cenozoica 569

I I
m
. .... ZONA DE
LAGUNAS
MAR EPICONTINENTAL
EN EL ESTAMPIENSE
tj ~ 3 & ~ N ~ ~ ~ ~

Fig. 6-9. Paleogeografa de Francia en el Oligoceno.

Ntese que las cuencas sedimentarias dependen siempre del Atlntico o del mar del Norte: y que se resuelven en
toda una serie de lagunas que ocupan el centro sudeste de Francia en comunicacin con el mar por el golfo de
Aquitania, por el golfo parisino y por el golfo de la Baja Alemania. Esta zona lagunar se sita al pie de los Alpes
que estn completamente emergidos por primera vez, l o que subraya la transgresin y la discordencia de las for-
maciones molsicas de Liguria y del Piamonte, en la parte posterior de los Alpes.
El golfo de Pars est separado del golfo de Flandes, en dependencia de la cuenca anglo-belga, por el umbral de
Artois, ya marcado en el Eoceno superior por una zona elevada a veces emergida. El golfo de Rennes estaba posible-
mente en comunicacin directa con la Mancha.
Se han indicado los estratotipos y las principales regiones naturales constituidas por el Oligoceno.

- en el Oligoceno, los Alpes se han elevado totalmente -al igual que el con-
junto Pirenaico-provenzal-; detrs de ellos se instala una posfosa marina en el Pia-
monte y la Liguria, mientras que, en los Alpes, se sedimenta una molasa roja conti-
nental; los golfos de la cuenca de Pars, de Bretaa y de Aquitania persisten, este
ltimo reducido a dimensiones ms modestas (el Languedoc y el piedemonte de los
Pirineos centrales y orientales estn abandonados por el mar); mientras que todo
un sistema de lagunas se desarrolla en lo que se convertir en las fosas hundidas
de Alsacia, del Macizo central, del Languedoc, y de la Provenza, en conexin con
los depsitos lagunares del fondo del golfo de Aquitania (molasas de Aquitania) y
del fondo del golfo parisino (calizas lacustres de Beauce y de Orleans).
570 Ectratigrafa

3. ESTRATIGRAF~A DEL PALEGENO

A) El Palegeno de las cuencas sedimentarias

Sobre la cuenca de Pars avanzan toda una serie de transgresiones de las cuales
las menos marcadas se paran al norte del Sena (Thanetiense), y las ms marcadas
lo sobrepasan ampliamente por el sur (Luteciense hacia el sudoeste; y principalmente
Estampiense hacia el sur, que avanza ms all de tampes, de donde toma el
nombre). En detalle, los lmites de estas transgresiones son muy variables, principal-
mente hacia el sudoeste donde el ir y venir del mar es mximo; mientras que en
el nordeste las lneas de costa son sensiblemente constantes (figs. 6-8 y 6-9). Adems,
hacia el sudeste las facies marinas pasan generalmente a facies lacustres y esto en

Zcalo
- P

Prmico
Ti Ts

Trisico
Ji Jm
Jursico
JS Ci CS

Cretacico
Eo O1
- - - - 7 - - - - 1
Palegeno
Mi

Negeno
PL

Fig. 6-10. Mapa geoldgico esquemtico de /a cuenca de Pars.

Este mapa sita no slo el Terciario, sino tambin el Secundario.
Ntese que la forma de las aureolas secundarias testimonian transgresiones procedentes del este (Trisico) O del
sudeste (Jursico-Cretcico); a este respecto el borde sur del macizo de las Ardenas es caracterstico.
Al contrario, la disposicin de los terrenos terciarios, cada vez ms recientes hacia el sur, testimonian transgresio-
nes procedentes del norte.
Las principales regiones naturales se han distinguido en funcin de su naturaleza geol6gica.
 EQUIVALENTES
LATERALE:
FACIES LOCALES

Aquitaniense sup. Cal. de Orlenas (al S)

Chattiense Calizas de Beauce {inf.
Piedra molea 5a40m
de Montmorency (al N)
Arenas y areniscas de Arenas superiores 30 a 80 m
Estampiense
(s.a.)
\ Estampiense
(d.a.)
Fontainebleau
Margas con ostras

\ Sannoisiense
Calizas de Sannois
Margas verdes
{
suprayesosas pardas
Caliza y piedra molea
de Brie (al SE)
5a20m

Margas Margas de Pantin

Ludiense Yeso {
masa superior
masa media
masa inferior
l." masa
2." masa
3." masa
Travertino de Champigny
(al SE)
30 m como
mximo
Barto- Margas co Pholadomya
leinse ludensis
Bartoniense s.s. Calizas y margas de St-Ouer Arenas de Marines y 10 a 20 m
=Marinesiense Arenas y areniscas de Arenas medias de Cresnes (al NO) 10 a 40 m
Auversiense Beauchamp
Depsitos
guijarrosos Caliza lacustre

i
superior
Caliza Cal. con certidos de Provins (al SE) :n promedic
hteciense Banc Roya1 Caliza lacustre
:rosera 30 a 50 m
inferior inferior Bancs verins de Morancez (SE)
Pierre 2 liards
4renas de Cuise Arenas inferiores 4renas con unios
{ Esparnaciense
Cuisiense 4rcilla plstica I teredinos (al E)
!O a 50 m

Lignitos de Soisson 10 a 40 m
:al NO)
rhanetiense 4renas de Bracheux ?al. lacustre de Rilly-
rrav. de Szanne (al E)
dontiense klargas de Meudon

Fig. 6-11. Cuadro de las formaciones terciarias de la cuenca de Pars.

(d.a.: definicin antigua del trmino; s.a.: sentido actual.)
Estratigrafia

todos los pisos; en esta parte de la Ile de France, en las formaciones continentales que
pasan a las series marinas del golfo parisino, se encuentran bonitas faunas de inam-
feros (regin de Reims, por ejemplo). En fin, la ltima transgresin, que es la del
Estampiense, acaba con el aislamiento, en el Chattiense y el Aquitaniense, de un
amplio lago en el emplazamiento de la Beauce y de Orleans.
Estas transgresiones dependen del Atlntico por la Mancha y el mar del Norte.
Hasta el Ludiense incluido, la transgresin viene del mar del Norte por la cuenca
anglo-belga cuya historia es entonces comn con la de la cuenca de Pars (pero
las facies son diferentes: por ejemplo, el Luteciense est representado por las arenas
de Bruselas, tipos del piso bruseliense, y por la caliza grosera de Pars, tipo del
piso luteciense). A partir del Ludiense, a continuacin de la surreccin del eje
del Artois -que parece contemporneo de la formacin de los anticlinales de la
cuenca de Pars que se encuentra as datada- la cuenca de Pars pasa a ser aut-
noma y las transgresiones que la invaden, como la del Estampiense, dependen de
la Mancha cuya existencia la testimonian los depsitos palegenos de la cuenca
normando-bretona (golfo de las islas anglo-normandas), de la cuenca del Hampshire y
su prolongacin submarina; la cuenca de Pars y la cuenca del Hampshire tienen
entonces una historia comn. En fin, con el Chattiense y el Aquitaniense la cuenca
de Pars se tuerce en forma de un canal abierto hacia el sur, donde entra en relacin
con el sistema de lagos del Macizo central, separndose entonces de la cuenca del
Hampshire.
La figura 6-11 indica lo esencial de la estratigrafa de la cuenca de Pars. Los
cortes de la figura 6-2 muestran:
- el corte hecho en el sentido NE-SO, la sucesin completa de los niveles pale-
genos en el eje del golfo parisino, puesto en evidencia por las plataformas limitadas
por cuestas; adems, se observa que ciertos niveles avanzan ms ampliamente hacia
el sur, como es el caso del Luteciense y principalmente del Estampiense;
- el corte rkalizado en el sentido O-E -y que sera continuacin de los cortes
realizados en el Secundario- muestra el paso de las facies marinas del centro del
golfo parisino a las facies lacustres del borde sudeste: es de esta manera que, al este
de Pars, la regin de la Brie est limitada hacia la regin de la Champagne por
una cuesta nica que corresponde al conjunto del Eoceno, aqu prcticamente conti-
nental (cuesta de las Champagnes)"; nicamente las calizas de la Beauce, que
descansan sobre el talud de las arenas de Fontainebleau, forman una cuesta superior;
entre estos cambios de facies, algunos son ms o menos conocidos, los dos ms
clebres son los del Travertin de Champigny que pasa al yeso de Montmartre (Lu-
diense; vase pg. 309) y de piedra de molasa de Brie, que pasa a las margas
suprayesosas (Sannoisiense)t; pero la figura 6-12 muestra muchos ms.
En consecuencia, en el corazn de la cuenca de Pars (fig. 6-10), la serie pale-
gena est caracterizada por cuatro niveles duros de los cuales uno solo es marino,
que forman cuatro plataformas, de abajo arriba (vase fig. 6-12 y tomo 3): la de
la caliza grosera luteciense (marino; Soissonnais, Valois); la de la caliza de Saint-
Ouen, bartoniense (lacustre; Parisis); la de la caliza de Brie (lacustre; Brie); la de
la caliza de Beauce (lacustre; Beauce). Cada plataforma domina un talud barrido en
rocas blandas, que ha permanecido generalmente con rboles, respectivamente: arenas
de Bracheux thanetienses y arenas de Cuise ypresienses (bosques de Compiegne, de
Chantilly), arenas de Auvers bartonienses inferiores (= Auversiense; bosque de Er-
menonville), yeso de Montmartre, ludiense (nico nivel no arenoso situado bajo

* La cuesta de las Champagnes, que es la del Terciario, por lo tanto de la Ile de France, no es
la cuesta de la Champagne, que es la de la creta del Cretcico superior, encima del Cretcico inferior
de la Champagne hmeda.
t Vase cuadro pg. 558.
La era terciaria o cenozoica 573
574 Ectratigrafa

una cuesta; el Parc de Sceaux, al sur inmediato de Pars, est situado sobre el yeso),
arenas de Fontainebleau estampienses (bosques de Fontainebleau y de Rambouillet,
al sur de Pars; y al oeste y al norte, numerosos bosques en los flancos de cerros
testigos: Marly, Montmorency, Carnelle, Saint-Leu, Villers-Cotterets, etc.).
Estos diferentes rasgos se reconocen incluso e11 la misma ciudad de Pars (vase
tomo 3): plataformas de caliza grosera (alturas de la orilla izquierda: Montparnasse,
montaa de Sainte Genevihe y Butte aux Cailles, hacia la Place d'Italie), caliza
de Saint Ouen (alturas de la orilla derecha, al oeste: colinas de Passy, de Chaillot),
la caliza de Brie (alturas de la orilla derecha, al este: Belleville y Menilmontant);
solamente falta la plataforma de Beauce, ya que la clebre colina de Montmartre,
descubierta por la erosin, slo est coronada por Estampiense.
Hacia el sur, nicamente persiste la plataforma superior de calizas de Beauce,
debido a la transgresividad del Estampiense y de la gran extensin del lago de
Beauce y del orleans: as son los paisajes de Hurepoix y de Yvelines, al sur de
Pars, donde el Estampiense cubre generalmente facies arcillosas de la base del
Eoceno (arcosas del Breuillet, por ejemplo); ms al sur an, las calizas de Beauce,
y despus las de Orleans, reposan directamente sobre la creta senoniense, sobrepa-
sando ampliamente la transgresin estampiense: el sistema de plataformas y de
cuestas palegenas desaparece entonces por la ms superior de ellas.
Hacia el oeste, solamente persiste la plataforma inferior de la caliza grosera cuya
transgresin avanza ampliamente sobre la creta de la Alta Normanda: la caliza de
Saint-Ouen (lacustre) est reemplazada por las arenas de Marines (marina), las calizas
de Brie por las margas suprayesosas (lagunares), y la caliza de Beauce no sobrepasa
el Oise; tal es el caso del Vexin francs, cuyo entablamiento de calizas groseras
que soportan mosaicos de arenas bartonienses, domina la creta senoniense del Vexin
normando y del pas de Thelles. Ms al oeste, en la Alta Normanda, los niveles
superiores de caliza grosera que se apoyan directamente sobre la creta, desaparecen
en la alta superficie de sta (meseta de Ivry-la-Bataille, de Neubourg, en el departa-
mento de Eure), con lo cual el sistema de las cuestas palegenas desaparece por la
ms inferior de ellas.
Hacia el este, slo permanece la plataforma de Brie, y todos los niveles palegenos
presentan la misma facies de calizas lacustres, de manera que la erosin diferencial
ya no se manifiesta; la cuesta, masiva, est formada entonces, de arriba abajo, por
las calizas de Brie (Sannoisiense), de Champigny (Ludiense = yeso de Montmartre),
de Saint-Ouen (Bartoniense), de Provins (Luteciense = caliza grosera); el talud est
formado por arenas con unios y teredinos ypresienses y por la arcilla plstica espar-
naciense que reposa directamente sobre la creta senoniense de Champagne; en algunos
lugares se desarrollan calizas pisolticas que se han atribuido al Montiense, O al
Thanetiense (caliza de Laversines; vase infra). Como, por otra parte, no parece
que el golfo estampiense y los lagos chattienses y aquitanienses hayan avanzado lejos
al este de Pars (s, en cambio, avanzan hacia el sur), nada domina la plataforma
de Brie, a excepcin, en su extremo sur, en el pas de Bikre, al sur del Sena, donde
Brie se hunde bajo las arenas y areniscas estampienses del bosque de ~ontainebleau.
As se explican estratigrficamente los paisajes de la Ile-de-France; otros rasgos
estn ms particularmente ligados a la tectnica y a la evolucin morfolgica, tal
como veremos (vase tomo 3).
El problema del Montiense es objeto de controversias clsicas en la cuenca de
Pars: est representado por calizas con Lithothamnium llamadas impropiamente
calizas pisolticas. stas, en el este, en Laversines, cerca de Reims, se apoyan incon-
testablemente en transgresin sobre el Cretcico y pertenecen sin ninguna duda al
Terciario (Montiense, y posiblemente Thanetiense, ya que la arcilla plstica espar-
naciense viene directamente encima). Pero en el oeste, en Vigny, cerca de Pontoise,
la caliza pisoltica)) parece segn unos, interestratificarse en la creta campaniense,
 La era terciaria o cenozoica 575
y segn otros descansa contra sta, en transgresin, rellenando las anfractuosidades
complejas de un escarpe de creta en el borde de un litoral de la poca montiense.
Si a esto se aade que no es cierto que las calizas de Laversines y las calizas
de Vigny sean de la misma edad, y teniendo en cuenta adems que la cantera de
Vigny ha sido explotada de tal manera que los argumentos sobre el terreno han
desaparecido, se comprende la complejidad del problema. De todas maneras, teniendo
en cuenta, de una parte, que la creta de Vigny es campaniense, mientras que el
Maestrichtiense est fuera de la cuenca de Pars, y, de otra parte, que las faunas
contenidas en las calizas de Vigny parecen tener afinidad con las terciarias, parece
razonable situar las calizas pisolticas de la cuenca de Pars en la base del Terciario,
o sea en el Montiense.

En el Palegeno el mar envolva la Bretaa, ya sea a poca distancia de las costas

actuales (Eoceno del golfo normando-bretn en la regin de las islas angla-normandas,
Eoceno de Lorient, tanto el uno como el otro conocidos en sondeo) ya sea sobre-
pasando ligeramente las regiones actualmente emergidas (Luteciense cerca de Nantes,

[+ 0 0
y p q ~ ~......... ~ - ] ~
Zcalo P T Ji Jm Js Ci Cs Eo 01 Mi PI a
7 - -1---
PBrmica Trisico Jursico Cretcico Palebgeno Negeno
1 O- 1 100 km

Fig. 6-13. Mapa geoldgico esquemtico de /a cuenca de Aquitania.

Este mapa sita no solamente el Terciario, sino tambin los terrenos secundarios. Se observa la disimetria de la
cuenca de Aquitania cuyo borde sur esta formado por el piedemonte pirenaico.
Las principales regiones naturales se han distinguido en funcin de su constitucin litolgica.
576 Ectratigrafa

bajo forma de las arenas de Bois-Gouet; Estampiense cerca de Rennes, bajo forma
de caliza grosera). Estos afloramientos tienen el mrito de representar jalones entre
el golfo parisino y el golfo de Aquitania, y de subrayar la proximidad del ocano
Atlntico (figs. 6-8 y 6-9).

Despus de la regresin de finales del Cretcico superior, en la que el mar estaba

limitado a la fosa aturiense, desde el principio del Terciario se reemprende una trans-
gresin en el golfo que ocupa toda Aquitania y se alarga desde el emplazamiento
de la zona norpirenaica hasta el Languedoc. En sus bordes, tanto en el norte, en
direccin del Macizo central, como en el sur, en direccin hacia los Pirineos, se
desarrollan facies detrticas (molasas) que hacen la transicin con las facies conti-
nentales que se desarrollan en los territorios que permanecen emergidos (Sideroltico
en todo el noroeste de Aquitania (figs. 6-8 y 6-9).
1 . En la costa norte, e11 la regin de Burdeos, mientras que el Eoceno inferior
es mal conocido, el Eoceno medio est bien representado por las calizas de St-Palais
y de Blaye (marinas; Luteciense), el Eoceno superior por margas sobre las que
descansan las calizas de Plassac (lacustres; Bartoniense) y despus las calizas de
St. Estkphe (marinas; Ludiense). El Oligoceno comienza con capas lagunares del
Sannoisiense sobre las que descansan las calizas con asterias~ de la regin de
Burdeos, ampliamente transgresivo (marino; Estampiense) y despus las calizas blancas
de Agenais (lacustres; Chattiense). El Aquitaniense marca el principio de la trans-
gresin miocena (de ah el problema de colocacin del Aquitaniense; vase supra)
mediante arenas fosilferas y areniscas de Bazas sobre las que descansan las arenas
fosilferas de Saucats al oeste del Garona, que son los estratotipos del Aquitaniense;
al este, estas facies pasan a las calizas gris de Agenais, lacustres.
2 . El fondo del golfo de Aquitania, en el Agenais, el Quercy, el Albigeois,
el Castrais, y la regin de Toulouse, se caracteriza por los depsitos continentales.
El Eoceno est mal representado, a excepcin del Eoceno superior, que pasa a la
molasa inferior del Fronsadais y de sta a las pudingas del Palassou mediante la
serie de yesos y calizas lacustres de edad ludiense del Mas Saint-Puelles. El Oligoceno,

NO SE
-
I Estuario de Entre das mares
la Gcronda Blayais Burdeos

Sannoisiense

Facies marinas

Fig. 6-14. Esquema de las series de la cuenca de Aquitania segn un perfil NO-SE (segn R. Abrard).
Obs6rvense los cambios de las facies marinas en la regin de Burdeos a las facies lacustres y continentales en la
regin de Agen y ms all.
Ntese que las transgresiones mximas son las del Estampiense y las del Aquitaniense; que las dos regresiones ms
marcadas son las del Bartoniense superior y del Sannoisiense superior.
 La era terciaria o cenozoica

por el contrario, est bien representado bajo forma de las molasas del Castrais,
de edad sannoisiense, cuyo depsito testimonia la reduccin del golfo aquitnico
mediante el cierre del estrecho de Castelnaudary; seguidas de las molasas del Agenais,
de edad estampiense, y pasando lateralmente a las calizas con asterias de la regin
de Burdeos. La triloga del Agenais de edad Chattiense-Aquitaniense~, acaba la
serie: comprende sucesivamente: las calizas blancas del Agenais, lacustres de edad
chattiense, que ya se encuentran en la regin de Burdeos; las tnargas con Ostrea
aginensis, que pasan lateralmente a las arenas fosilferas de Bazas en el Bordelais;
despus, las calizas gris del Agenais, lacustres, que coronan las mesetas y que pasan
lateralmente a las arenas fosilferas de Saucats. Esta serie del Agenais es muy inte-
resante en cuanto que es la llave de enlace entre las facies continentales del centro
de Francia y las facies marinas del golfo de Aquitania: as, en la caliza gris,
se encuentran faunas comunes a la caliza lacustre de St-Grand-le-Puy en Limagne y
a las arenas fosilferas marinas de Saucats en la regin de Burdeos.
3. El borde sur corresponde al piedemonte pirenaico. En el Paleoceno, el mar
est encerrado en la fosa atrica, donde se depositan margas grises con ~perculinas,
mientras que ms al este, en los Pirineos, se encuentran arcillas rojas representadas
a partir del Ariege (facies vitrolliense de afinidad provenzal). La transgresin gana
con el Eoceno inferior (Ypresiense) que, de una parte, llega a las Corbieres donde
est representado por calizas con Miliolites sobre las que hay margas con operculinas;
alcanza el mximo en el Luteciense inferior, que es marino hasta la vertiente meri-
dional de la Montaa Negra.
Desde el Luteciense medio comienza a intercalarse la potente formacin de pudin-
gas de Palassou que es testimonio de la surreccin de los Pirineos y que, prosiguiendo
en el Eoceno superior y despus en el Oligoceno, producir la rpida colmatacin
de la parte oriental del golfo de Aquitania (vase supra). Las facies marinas persis-
tirn solamente al oeste de la fosa atrica, donde los escarpes de Biarritz dan un
bonito corte. Este muestra sucesivamente: el techo del Eoceno medio (Luteciense
superior) bajo forma de las calizas margosas de la Gourepe; el Eoceno superior
representado por las margas azules de la costa de los vascos, de una potencia de
600 a 700 m, el Oligoceno bajo forma de las areniscas calcreas de Port-Vieux y
de la Villa Eugenie (Sannoisiense), relativamente groseras, muy ricas en nummulites
y lepidociclinas, y despus las capas del faro y de la Chambre d'Amour (Estampiense).
Los lmites del golfo oligoceno sobrepasan ligeramente los de la fosa atrica; stos
son: hacia el este, St. Sever; hacia el nordeste, Dax; hacia el norte, la regin de
Arcachon donde el Oligoceno marino ha sido reconocido en sondeo.
As pues, el Aquitaniense est caracterizado por una transgresin que parte del
Atlntico y principalmente de la fosa atrica, que experimenta su mximo en el
Luteciense inferior, interrumpido por la surreccin de los Pirineos en el Luteciense
medio; de manera que el golfo se reduce a Aquitania occidental en el Eoceno supe-
rior. Algunos movimientos se sitan entre el Eoceno y el Oligoceno, al menos en
el oeste de los Pirineos, donde viene marcado por una vuelta a la sedimentacin
detrtica (areniscas de Port-Vieux). Y el final del Oligoceno viene marcado por
una regresin en el Chattiense a la que sucede la transgresin del Aquitaniense que,
anunciando la del Mioceno, parece la base de ste (vase pg. 557).

B) El Palegeno de las cuencas hundidas perialpinas

En la periferia de los Alpes se encuentran toda una serie de cuencas oligocenas,

limitadas por las fallas; las cuencas ms conocidas son las de Alsacia y las del
Macizo central, pero que existen igualmente en el Languedoc (cuenca de Ales, por
578 Estratigrafa

, Mapa de las principales cuencas oligo-

-..\ cenas del Macizo central.

ejemplo, y en la Provenza (cuenca de Marsella, cuenca de Aix, cuenca de Apt-

Forcalquier, etc.).
Generalmente el Eoceno falta aqu, mediocremente representado por niveles con-
tinentales (arcosas) de Brive con vegetales en el Macizo central; raros niveles lacus-
tres en Alsacia), salvo en la Provenza, donde las series oligocenas pueden descansar
sobre series eocenas continentales pasando lateralmente a las del golfo surpirenaico
(Eoceno de la cuenca de Aix y de la Provenza septentrional -vase fig. 5-29-).
1 . En el Macizo centrul el Oligoceno est representado en una serie de cuencas
de las cuales las principales son las de Bourbon (Montlucon), de Limagnes (de
Clermont Ferrand, de Issoire, de Brioude), de Roanne, de Montbrison (cuenca llama-
da de Forez), de Ambert, del Puy y del Amblavhs, de Aurillac, adems de una gran
cantidad de pequeas cuencas como las de St. Flour, de Langogne, de Villefranche
de Rouerge, etc.
Por ejemplo, en Limagne, en la regin de Issoire, encontramos sucesivamente:

- el Sannoisiense*, representado por las arcosas de Limagne, serie de arcillas y arenas

rojas, con Potamides rhodanicus (gasterpodos), que descansan sobre un nivel de lateritas
que son testimonio de la evolucin continental del Macizo central en los perodos anteriores;
- el Estampiense, bajo forma de alrededor de 1000 m de arcosas y de margas con
Potamides lamarcki, lo que es testimonio de una comunicacin con la cuenca de Pars
(P. lamarcki existe en las arenas de Fontainebleau); se manifiesta un volcanismo sub-
lacustre, de naturaleza basltica, cuyas progresiones han dado, por mezcla con los sedi-
mentos calcreos, una roca particular denominada peperita debido a su aspecto (el fondo
calcreo de la roca, blanco, est salpicado de gotas de lava basltica con aspecto de pimienta);
- el Chattiense, representado por calizas lacustres con Helix ramondi, que presenta la
originalidad de haberse formado, en ciertos lugares, a partir de una acumulacin de tubos
de friganas que aglomeran conchas de Hydrobia (gasterpodos);

* Vase cuadro pg. 558.

 La era terciaria o cenozoica

- el Aquitaniense, bajo forma de calizas lacustres de St. Grand-le-Puy, cerca de Vichy,

que contiene bonitas faunas de mamferos.

2. En Alsacia, el Oligoceno presenta grandes variaciones de facies; encontramos

sucesivamente:

- el Sannoisiense, representado: al norte, por cerca de mil metros de margas y arenas

de la serie petrolfera de Pchelbronn; al sur, por un millar de metros de margas con sales
de potasa de la serie de Mulhouse;
- el Estampiense, constituido por 500 m de margas y arenas con fauna marina, testi-
monio de las relaciones con las cuencas oligocenas de Alemania (cuenca de Mainz);
- el Chattiense y el A.quitaniense, bajo forma de calizas con Helix ramondi.

Sobre el horst de Mulhouse, la serie oligocena es mucho menos potente, hecho

sobre todo neto para el Sannoisiense; de donde se deduce que la surreccin del horst
de Mulhouse es contempornea de la sedimentacin.
3. En otros lugares, encontramos otras cuencas oligocenas:
- en el Languedoc, donde la serie de la cuenca de Ales es poco diferente de
la de Limagne;
- en el valle del Rdano, donde las series oligocenas se parecen a las de 10s
Alpes;
- en la Provenza, donde despus de la fase tectnica principal de la Provenza,
situada entre el Bartoniense y el Ludiense, encima de la caliza de St. Pons que
representa el Ludiense, se desarrolla una bonita serie oligocena: Sannoisiense repre-
sentado por calizas lacustres (calizas de la Estaque en la cuenca de Marsella; calizas
de Luynes en la cuenca de Aix); Estampiense formado por arcillas en la cuenca
de Marsella (sucesivamente, arcillas rojas de St. Henri, arcillas grises de St. Andr) -
pasando lateralmente, en la cuenca de Aix, a arcillas en la base (arcillas de Milles)
sobre las que hay los yesos de Aix; Aquitaniense, bajo forma de arenas de Figons,
sobre las que hay las calizas de Trvaresse, lacustres*.

C) El Palegeno de los Alpes occidentales

El Palegeno es, en ,los Alpes, un perodo clave, en el curso del cual evolucionan
decisivamente; retomando el cuadro paleogeogrfico del Jursico y del Cretcico, se
observa que (vase fig. 5-16):
- el surco piamonts est probablemente emergido: no hay depsitos eocenos;
y las molasas oligocenas de la postfosa liguro-piamontesa se apoyan en discordancia
sobre los terrenos piamonteses corridos y metamorfizados (dicho de otra manera,
sobre el dorso del manto de los esquistos satinados, vase tomo 3);
- el Eoceno est representado en la zona briansonesa por el techo de los mr-
moles en placas que pasan hasta el Paleoceno e incluso al Eoceno inferior, sobre
los que hay el flysch negro)) pelito-areniscoso que parece de edad Eoceno medio;
el Oligoceno no se conoce y se presume que la regin de Briancon ha emergido
en el Eoceno superior;
- el mar transgrede sobre la zona del Delfinado a la que haba abandonado
en el Cretcico superior (figs. 6-16 y 6-17). En el Eoceno medio la transgresin
alcanza la zona de Puget-Thniers, de Allos y de Saboya: se sedimentan calizas
con grandes nummulites (Nummulites aturicus, N. millecaput) que constituyen, por

* La serie eocena continental de la cuenca de Aix se describe brevemente en la figura 5-29, pg. 544.
580 Ectratigrafa

Fig. 6-16. Lmites de las transgresiones eocenas en los

Alpes occidentales (segn Debelmas).
Se observar que la transgresin priaboniense sobrepasa la
transgresin luteciense. Comprese con la figura 6-17.

ejemplo, los parajes curiosos del desierto de Plat en la Saboya. En el Eoceno superior
(Priaboniense), el mar avanza ms ampliamente hacia el oeste sobrepasando la
regin de Antibes y de Annot en los Alpes martimos, alcanzando el Dvoluy y
ocupando la totalidad de la Saboya: deposita la serie del flysch del Delfinado gene-
ralmente representado por una triloga priaboniense)), calizas con ortofragminas y
pequeos nummulites en la base (Nummulites intermedius), margas azules con orto-
fragminas, arenisca de Annot (cuyos equivalentes ms al norte son: las areniscas
de Champsaur, al sur del Pelvoux; o la arenisca de Taveyannaz en la Sab'oya).
Generalmente, el Eoceno transgresivo descansa sobre un carst que erosiona el Cret-
cico superior; algunas veces puede descansar sobre el zcalo de los macizos crista-
linos externos, como en el Champsaur: esto testimonia movimientos importantes en
el lmite Cretcico-Eoceno que parecen caracterizar esencialmente la zona del ultra-
Delfinado -cuyo substrato es el reverso este del Pelvoux-; son movimientos llama-
dos ante-nummulticos~~ .
El Oligoceno est representado en la zona del Delfinado por molasas rojas conti-
nentales, lo que confirma la emersin general de los Npes al final del Eoceno;
La era terciaria o cenozoica 581
 Estratigrafa

de todas maneras, en la parte externa ciertas cuencas pueden contener series laguno-
lacustres que se parecen a las cuencas oligocenas del Rdano: tales como las peque-
as cuencas de Castellane, de Barreme, del Diois, de las Baronnies y del borde
externo de los macizos subalpinos septentrionales.

4. CONCLUSIONES
1. El Palegeno es pues, en la evolucin orognica del dominio mesogeo, un
perodo capital:
- los Alpes propiamente dichos emergen completamente al final del Eoceno;
puede precisarse que esta emersin corresponde a la tectonizacin de las zonas
internas y a su metamorfismo, gracias a la discordancia del Oligoceno de Liguria
y del Piamonte sobre el dorso del manto de los esquistos satinados, los cuales estn
ya metamorfizados; en otros lugares, en el Oligoceno continental de las zonas externas
encontramos cantos de esquistos satinados o cantos de ofiolitas;
- casi contemporneamente, pero un poco antes, fases tectnicas muy impor-
tantes se sitan en el Pirineo al final del Eoceno medio, y en la Provenza al final
del Eoceno superior: en los dos casos, se trata de fases tectnicas principales corres-
pondientes a la colocacin de los accidentes de zcalo en los Pirineos y del despegue
general de la cobertera sedimentaria en la Provenza; en este ltimo pas, el Oligoceno
es transgresivo y discordante sobre los cabalgamientos;
- como consecuencia de estos sucesos que testimonian una intensa compresin
en el edificio mediterrneo, en el Oligoceno se produce un relajamiento cuyo resultado
son juegos de fallas en extensin, que dan lugar a la formacin de cuencas hundidas,
segn una aureola que va del Macizo central a Alsacia, a menos de 500 km de la
periferia del arco alpino (acampo de fallas perialpino);
- fuera de esta aureola, los ecos de la compresin y despus los de la extensin
alpina se dejan sentir poco: tal es el caso de Bretaa. La cuenca de Aquitania y
la cuenca de Pars estn en una posicin intermedia y parece claro que el juego
de los accidentes de una y otra (los pliegues del norte de Aquitania y los pliegues
del oeste de la cuenca de Pars) es contemporneo de la fase de compresin; ms
particularmente, parecen haber constituido el lmite entre el Eoceno medio y el
Eoceno superior - e s entonces cuando la cuenca de Pars pasa a ser independiente
de la cuenca anglo-belga por la surreccin del umbral de Artois-, es decir, se sitan
en el momento de la fase pirenaico-provenzal ms que alpina.
2. Estos hechos pueden generalizarse a la totalidad de Europa:
- es en el lmite Eoceno-Oligoceno que se sitan las compresiones principales
en la mayora de las cadenas mediterrneas; no es que las compresiones no continen
posteriormente, pero entonces casi nunca afectan a las zonas externas y consisten
principalmente en deslizamientos de cobertera; parece entonces que los bordes pre-
continentales de las placas euroasitica y africana (rabe-ndica) hayan estado en
contacto: los mantos debidos a la cicatrizacin del (pa1eo)ocano mesogeo estn
en lo sucesivo en su lugar, y las deformaciones posteriores sern las de los precon-
tinentes (pliegues de fondo y pliegues de cobertera asociados -vase tomo 3-);
- la aureola de cuencas de hundimiento oligocenas en la periferia del arco alpino
es general en Europa: a ella se deben los rasgos principales de la Europa media,
en cuanto que las cuencas resultan de los hundimientos, y la mayor parte de los
macizos resultan de la surreccin compensadora: Macizo central, conjunto Vosgos-
Selva Negra en Francia o en sus fronteras; campo de fallas de Alemania con las
alturas del macizo esquistoso renano, del Harz y de Sajonia, campo de fallas de
Bohemia en Checoslovaquia, con las alturas del macizo de Bohemia. Mientras que
 La era terciaria o cenozoica

los pases ms alejados del arco alpino quedan excluidos (Inglaterra y el norte de
Europa).
Con el Palegeno, se vuelve una pgina de la historia del ciclo alpino: es la
pgina del geosinclinal; aunque, en ciertas cadenas situadas en pleno dominio meso-
geo, esta historia geosinclinal prosigue hasta el Mioceno inferior; pero es el extremo
lmite, ya que con el Mioceno se abre un nuevo captulo esencialmente marcado por
la historia tardigeosinclinal (ya comenzada en el Oligoceno en las zonas internas de
cada cadena).

11) El Negeno
Creado por Hoernes en 1853, sinnimo del Mediterraneense de E. Suess (1897-
-
1901), de una duracin de alrededor de 23 millones de aos, el Neaeno es uno
de los sistemas ms cortos. Comporta los dos subsistemas de duraciones diferentes,
el Mioceno (18 millones de aos) y el Plioceno (5 millones de aos), ambos defi-
nidos por Ch. Lyell (1833).
Cada uno de los dos subsistemas ha sido dividido en un cierto nmero de pisos,
los cuales se enumeran en la figura 6-18; deber sealarse que no corresponde
ningn piso marino al Mioceno superior, que forma el piso Pontiense de las facies
continentales; ello es debido a que en el dominio mesogeo donde fue definida la
escala estratigrfica negena -es por lo que E. Suess propona llamarlo Medite-
maneense- se sitan sucesos muy importantes en el lmite Mioceno-Plioceno.
En efecto, el Mioceno, aunque representa una paleogeografa nueva en relacin
a las precedentes, est an ligado a ellas: principalmente, en la periferia de las
cadenas mesogeas corresponde a las antefosas molsicas que se adaptan sensiblemente
a la forma de las cadenas de montaas formadas anteriormente; la paleogeografa
miocena es la de un perodo tardigeosinclinal, anunciada desde el Palegeno en
las zonas ms internas de cada cadena en funcin de la polaridad de sta (vase
fig. 6-19). Por el contrario, el Plioceno corresponde a un juego de fallas en extensin
segn direcciones que, en el Mediterrneo al menos, son NO-SE y NE-SO, y cuyo
resultado es la surreccin vertical de los grandes macizos actualmente en relieve
y el hundimiento de las llanuras interiores, coflo la del Mediterrneo; el conjunto
est dispuesto en forma neta en relacin a las estructuras anteriores; la paleogeo-
grafa pliocena es la de un perodo postgeosinclinal que anuncia la geografa actual.
Hay pues, en el Mediterrneo, un cambio total de la paleogeografa entre el Mioceno
y el Plioceno, de tal manera que, para ciertas regiones, la posicin de la lnea de costa
es totalmente inversa: a grandes rasgos, para el arco alpino bordeado al norte por
el mar en el Mioceno (surco molsico perialpino), al sur, en el Plioceno (Mediterr-
neo); en detalle, para la Provenza, bordeada al norte por el mar en el Mioceno
(surco molsico perialpino), al sur en el Plioceno (Mediterrneo). Esta es la revo-
lucin pliocena (J. Bourcart).
Ahora bien, en el momento de esta revolucin, entre el Mioceno caracterizado y
el Plioceno caracterizado se sita un vaco en la escala estratigrfica marina: slo
entonces se conocen depsitos continentales que se designan bajo el nombre de Pon-
tiense, del nombre del Ponto Euxino (mar Negro). Se han buscado equivalentes
marinos del Pontiense y se ha credo varias veces haberlos encontrado; pero se
trataba o bien de depsitos que coronaban una serie miocena y se vio enseguida
que pertenecan al Tortoniense, piso marino infra-pontiense, o bien de depsitos que
iniciaban una serie pliocena y se vio rpidamente que pertenecan a ste (tal es el
caso del Saheliense definido en Africa del Norte). Ya que, hasta el momento, n o se
han encontrado en ninguna parte en el dominio mediterrneo series mioceno-pliocenas
584 Ectratigrafa
-
SISTEMAS EQUIVALENTES ESTRATOTIPOS FASES EDADES
LOCALES OROGNICAS ABSOLUTAS
-Pasadeniens< - 1,s M.A.
Arenas amarillas = Valaquia
Plioceno de Asti (Italia)
Plaisanciense Margas azules
de Plaisance (Italia)
- Rodaniense -7
Pontiense Mesiniense Formaciones conti-
nentales del Ponto
Euxino (mar Negro)
- - Atica
/
1
C

Mioceno Vindobo-
1
Tortoniense

valliense "elve-
Langiense ciense s.1.
Molasas de Viena
(Vindobona) (Austria)

1 Arenas fosilferas
de Burdeos
(Burdigalia=Burdeos)
- - Save
Aquitaniense:
Fig. 6-18. Cuadro de las divisiones del Negeno.
El Aquitaniense se ha colocado en posicin intermedia entre el Oligoceno y el Mioceno aunque pertenece al Oli-
goceno siguiendo las reglas estratigrficas en vigor, que han sido mencionadas anteriormente en el texto (vase
figs. 6-1 a 6-5).

continuas en facies marinas*: generalmente, el Mioceno y el Plioceno marinos estn

representados en series bien diferentes; y si, en ciertas cuencas, hay continuidad
entre un sistema y otro, esta continuidad slo se observa por medio de facies lacustres
o continentales. No se conoce, por lo tanto, el equivalente marino del Pontiense en
el Mediterrneo. Ello es debido a que el cierre de la Mesogea -al menos la occiden-
tal- se termina al final del Mioceno: entonces Europa y Africa son soldadas por
un casquete montaoso que corresponde a las actuales cadenas, mientras que una
amplia laguna, donde se acumulan eotentes depsitos saliniferos llamados messinien-
sew, anuncia el Mediterrneo actual, que se formar en el Plioceno mediante una
nueva distensin -o un cizallamiento extensivo- entre Europa y Africa. Las escalas
estratigrficas mediterrneas no pueden pues darnos ninguna llave cronolgica para
el paso Mioceno-Plioceno.
Sea como sea, el cambio es tal entre el Mioceno y el Plioceno -y el hecho
no se limita al Mediterrneo- que estos sistemas sern tratados separadamente.

Sus lmites presentan problemas: el del Aquitaniense en la base, que anuncia

la transgresin del Mioceno all donde ste es marino, principalmente en el Medi-
terrneo; el del Pontiense en el techo, que termina el Mioceno en facies continentales,
tal como acabamos de ver.
En el plano paleontolgico, nada es fundamentalmente nuevo en el Mioceno, pues
todas las clases del reino animal y vegetal estaban ya representadas en el Palegeno.
El hecho ms notable es la tendencia al gigantismo de los mamferos, al menos en
* De todas maneras, al norte de Marruecos y al sur de Espaa, en dos lugares parece haberse descu-
bierto recientemente un paso continuo entre el Mioceno y el Plioceno.
 Lmina VI1

F o t o 1. La triloga priaboniense cerca

de Annot (Alpes de la Alta Provenza).
Obsrvense en el primer plano las calizas
con nummulites (Cn), a las que suceden
las margas azules (Mb) que forman de-
presin, coronadas por la arenisca de
Annot (Ga) dominando el conjunto del
paisaje. Se situar este paisaje sobre la
figura ...

F o t o 2. Los conglomerados aquitanien-

ses de los Meteoros (provincia de Tesa-
tia, Grecia).
Los pilares rocosos, en cuyas cumbres
se refugiaron los monjes de los cklebres
monasterios de los Meteoros, correspon-
den a zonas mejor cementadas, despren-
didas por la erosibn, en las formaciones
arenisco-conglomer~ticas aquitanienses
(Aq). de la intrafosa molasica albano-
tesaliense, oligomiocena.
Estratigrafa

ciertos grupos (proboscdeos). A lo que se une la gran diversidad de monos que

se organizan en tres ramas evolutivas (vase 2." parte): la del Driopiteco, que dar
lugar a los monos antropoides o Pngidos actuales; la del Oreopiteco, mono erguido))
del Mioceno de Toscana, que parece no tener descendencia; la del Ramapiteco, cono-
cido del Mioceno superior de la India y de Kenya de donde nacer la rama de
los Homnidos verdaderos del Plioceno. El hombre se anunciaba pues hace unos
10 millones de aos.
En el plano estratigrfico, ciertos grupos son muy tiles:
- para las macrofaunas: entre los vertebrados, los mamferos, a veces muy abun-
dantes en ciertos yacimientos; entre los invertebrados, los lamelibranquios, principal-
mente Qstrea y Pecten (hay una escala estratigrfica basada en Pecten) y los gaste-
rpodos; el Mioceno, al igual que el Palegeno, es un perodo de conchas;
- para las microfaunas: las miogipsinas, ltima familia del grupo de los orbi-
todidos, y numerosas otras familias: con el Mioceno, las mircrofaunas se hacen muy
abundantes.

A) ~aleogeografa'del Mioceno

a) La Paleogeografia del Mioceno del mundo se aproxima bastante a la actual

(vase fig. 6-2):
- las grandes masas continentales y las grandes masas ocenicas ocupan casi su
posicin actual; d e todas maneras, Amrica del Norte y Amrica del Sur son an
independientes, ya que el istmo de Panam an no se ha formado; por el contrario,
Arabia y Africa an estn unidas, nada indica an el mar Rojo, que aparecer
en el lmite Mioceno-Plioceno; sobre los continentes avanzan modestas transgresiones
que no se alejan mucho de las lneas de costa actuales;
- los cinturones orognicos son an el cinturn peripacfico y el cinturn meso-
geo; tanto en uno como en otro se producen importantes surrecciones en el curso
del Mioceno que, por otra parte, es un perodo de volcanismo andestico; es en estos
cinturones orognicos donde las diferencias entre la paleogeografa miocena y la geo-
grafa actual son ms notables, tal como veremos para el dominio inesogeo.

b) En Amrica (figs. 6-18 bis y 6-18 ter.), como en otras partes, la paleogeo-
grafa del Mioceno, poco diferente de la del Oligoceno, es an ms prxima de la
actual, pero todava no se ha establecido la comunicacin entre Amrica del Norte
y Amrica del Sur (aunque haya existido un archipilago al final del Palegeno como
resultado de la tectonizacin eocena del complejo de Nicoya en Costa Rica y en
Panam, cf. supra) .
En todas partes el mar bordea las costas, transgrediendo o no sobre ellas: el este
y el nordeste de Amrica del Norte escapan siempre a las transgresiones, a pesar
de que el Atlntico Norte est ya completamente abierto; pero el Mioceno existe
sobre la plataforma continental.
El Mioceno es un perodo de volcanismo cido generalizado: sobre las altas mese-
tas del oeste de los Estados Unidos (vastas mesetas del ro Columbia en los Estados
de Idaho, Oregn y Washington) y de Mxico (Sierra Madre occidental), donde
predominan las ignimbritas; como en los confines del Per, de Bolivia, de Chile
y de la Argentina, donde en el Mioceno superior comienza un volcanismo ignim-
brtico que continuar en el Plioceno.
El final del Mioceno (y el comienzo del Plioceno) est marcado por una impor-
tante fase orognica en Amrica del Sur (donde se denomina incaica) y en el dominio
caribe, que parece faltar en Amrica del Norte. Se acompaa de cabalgamientos Y
 La era terciaria o cenozoica 587
corrimientos frontales por los cuales los edificios caribes y los Andes avanzan sobre
sus antefosas en un frente continuo. Un plutonismo grantico cuya importancia econ-
mica es muy grande acompaa a esta fase en las partes relativamente externas de
las cadenas.
Quedar para el Plioceno el dibujar los relieves en su detalle actual.

1. En Mxico, en Amrica Central y en el Caribe'; se manifiesta un volcanismo

cido muy importante sobre el promontorio emergido que va desde Mxico a Nica-
ragua, por una parte en Amrica Central septentrional (Guatemala, Honduras, Ni-
caragua), y por otra parte en el oeste mexicano donde da origen a la mayor extensin
de mantos riolito-ignimbrticos de toda la superficie del globo: la Sierra Madre occi-
dental. En la Baja California los depsitos marinos transgresivos de la formacin
Comundu encierran importantes pasadas andesticas. Las andesitas de la Baja Cali-
fornia y las ignimbritas de la Sierra Madre occidental estn ligadas a la subduccin
de la placa Faralln bajo el borde occidental mexicano del continente norteamericano.
En el golfo de Mxico la regresin iniciada en el Paleoceno contina. Al nivel
de la llanura costera del golfo, una importante subsidencia acompaa la acumulacin
de potentes series terrgenas molsicas. Por el contrario, el borde oriental del golfo
(plataforma del Yucatn, norte de Cuba, Florida) es la sede de una sedimentacin
carbonatada nertica.
En el Caribe se acumulan molasas marinas en las cuencas de extensin limitada
y de orientacin general ONO-ESE. En el frente sur de la cordillera caribe en Vene-
zuela, un brazo de mar se abre hacia el este sobre el Atlntico, y dibuja una antefosa
caribe.
Al nivel de la Amrica Central meridional (Panam, Costa Rica) el Pacfico
est en comunicacin con el dominio atlntico-caribe, evitando as el intercambio
de faunas terrestres entre Amrica del Norte y Amrica del Sur.
Sobre el conjunto de la regin, el final del Mioceno est marcado por una
tectnica en compresin. Desde Mxico hasta la Amrica Central, sobre la fachada
pacfica, esta fase es el origen de grandes pliegues de fondos orientados NNO-SSE,
y es seguida por el emplazamiento de numerosos plutones granodiorticos. En el
Caribe, una compresin general N-S genera grandes cabalgamientos, incluso verda-
deros mantos de corrimiento, tumbados hacia el norte en las Grandes Antillas y
hacia el sur sobre el cratn sudamericano en el frente de la cordillera caribe en
Venezuela.
2. En Amrica del Sur (fig. 6-18 bis) los golfos atlnticos del Mioceno son poco
1 diferentes de los del Palegeno: la Patagonia y la cuenca de Belem en la desem-
I bocadura del Amazonas (extendida hasta el Parnaiba) son las dos principales loca-
1 lizaciones.
Del lado pacfico, el mar bordea siempre la costa actual y marca el borde de una
cuenca retro-andina cuyos depsitos son conocidos frente a la costa. La cordillera est
4 totalmente emergida e individualizada en sus elementos fundamentales: cordilleras
1 occidental y oriental, separadas por la cuenca continental del Altiplano en los Andes

'
1
4
centraleb; cordilleras occidental, central y oriental, separadas por las cuencas conti-
nentales del ro Cauca y del ro Magdalena en los Andes septentrionales. En todas
partes est bordeada por una cuenca periandina donde se acumulan capas rojas y que
va de la antefosa caribe al norte a la antefosa de Magallanes al sur, donde se
a efectan los pasos a las facies marinas; en su borde oeste esta cuenca periandina
d pasa a formaciones volcnicas cidas de extensin relativamente limitada (formacin
r; Cola de Zorro en Chile, por ejemplo).
t)

r4 * Texto redactado por Marc Tardy.

1
588 Estratigrafa

IL
ESTADOS UNIDOS

AMRICA DEL SUR

Fig. 6-18 bis. Paleogeografa del Mioceno en Amrica Central y en el Caribe (por M . Tardy).
1. Regiones emergidas.
2. Cuencas molsicas endorreicas.
3. Volcanismo andesitico.
4. Volcanismo ignimbrtico.
5. Cuencas epicontinentales de dependencia pacfica.
6. Dominio marino atlntico-caribe: a) depsitos terrgenos
b) depsitos carbonatados.

Al final del Mioceno, toda la cordillera cabalga la cuenca periandina segn un

frente continuo (pero con interrupciones escalonadas) d sde el Caribe hasta Maga-

i
llanes. En los dos extremos, los mantos caribes y los ma tos de Magallanes avanzan
en vastas unidades de cobertera sobre sus antefosas resp ctivas: es el ltimo gran
corrimiento de estos mantos (los primeros se remontan al Cretcico medio). A lo
largo de los Andes, desde Colombia a Chile, son vastos cabalgamientos de zcalo
los que conducen al Paleozoico, o el Precmbrico, sobre el Mioceno (cf. tomo 3,
lm. VII), aparte de que, en la cordillera misma, son reactivados ciertos cabalga-
mientos (cf. t. 3, lm. VIII). Son los ltimos grandes cabalgamientos andinos (10s
primeros se remontan al Cretcico medio).
Esta fase va acompaada de una importante granitizacin, en batolitos bien
circunscritos, a menudo prximos al frente de los Andes. En los Andes centrales,
donde recortan el Paleozoico de la cuenca peruana-boliviana que forma el substrato
de la cordillera oriental, localizan importantes concentraciones metalferas: los gra-
nitos estannferos de Bolivia pertenecen a esta familia, lo mismo que el granito del
clebre Cerro Rico de Potos, de donde sacaron la plata los Conquistadores. Muchos
de estos granitos, aislados en terrenos ms recientes, han dado cimas conocidas:
Ancohuma -7014 m-, punto culminante de Bolivia; Illimani -6882 m-, cuyas
nieves eternas dominan La Paz; o, en la cordillera patagnica, el Fitz Roy
-3375 m-, cuyas losas granticas son bien conocidas de los alpinistas, y el muy
 La era terciaria o cenozoica 589

Fig. 6-18 t e r . Paleogeograf/a del Mioceno en America delsur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin, H. J. Ha-
rrington).
1. Facies marinas.
2. Facies continentales.
3. Facies volcnicas (en general andesitas).
Estratigrafa

hermoso Cerro Paine -2673 m-, gloria turstica de estas latitudes australes (cf.
t. 3, lm. XVIII).
Al final del Mioceno la cordillera es un amplio abombamiento que entrecorta
una red hidrogrfica precursora del Actual, cuyos aluviones se acumulan a veces en
depresiones endorreicas como el Altiplano o los clebres del valle de Calchaqui en
el noroeste de la Argentina, donde avanzan ampliamente sobre el antepas (forma-
cin del Chaco).
En la alta cordillera, las primeras efusiones ignimbrticas empiezan a cubrir la
alta superficie miocena, anunciando as el Plioceno.
C) En Europa, se reconoce (fig. 6-19) :
- por un lado, un continente emergido que va de Espaa a Escandinavia y
Rusia, transgredido por el mar del Norte (cuenca de la Baja Alemania), la Mancha
y el Atlntico (cuencas de Normanda, Bretaa, Anjou, Turena; cuenca de Aquitania;
cuenca del Tajo), sin que se sepa si las islas britnicas se hallaban unidas o no
al continente por un istmo situado entre el mar del Norte y la Mancha occidental;

0 ZONAS
IEMERGIDAS
MARES
EEICONTINENTALES MESOGEA
SENTIDO DE LOS APORTES DETR~TICOS
E rs'
EN LAS EN LAS INTRA
.
Fig 6-1 9. Paleogeografa de Europa en e l Mioceno. ,ANTEFOSAS Y POSTFOSAS
En el dominio epicontinental, los limites de las zonas emergidas son poco diferentes de los limites actuales.
En el dominio mesogeo, la mayor parte de las cadenas estn netamente esbozadas, limitadas por una parte por las
antefosas cuyo ejemplo mejor es el surco perialpino y, por otra parte, por las postfosas donde el Mioceno se sita
a continuacin de las molasas oligocenas en discordancia y cuyo mejor ejemplo es la cuenca pannbnica. Existen
comunicaciones entre las unas y las otras como, por ejemplo, en la regin de Viena entre el surco perialpino y la
cuenca pannnica, mientras que, en el Mediterrneo oriental, las cuencas egea, dcica, pntica y aralo-cspica se
aislarn progresivamente para dar lugar a los mares actuales en el curso del Plioceno (mar de Aral, mar Caspio, mar
Negro, mar Egeo); en estas regiones, el paso del Mioceno al Plioceno se hace por medio de formaciones laguno-la-
custres de facies denominada levantina.
Ntese que la comunicacin Mesogea-Atlntico se hace por las antefosas de las cordilleras beticas en el norte, y
del Rif en el sur. El estrecho de Gibraltar, tal como es en la actualidad, es una fosa neotectnica extensiva, de
edad Plioceno y Cuaternario.
 La era terciaria o cenozoica

Fig. 6-19 bis. Paleogeografia de la pennsula ibrica en el Mioceno superior (Tortoniense y Mesiniense) (por
J. Azma y E. Fourcade).
1. Dominio ernergido sin depsito.
2. Cuencas continentales.
3. Dominio marino (molasas, calizas y margas).
4. Evaporitas mesinienses en las zonas profundas del dominio Mediterrneo (salvo la regi6n alsur de Alicante).
5. Erupciones.

- por otro lado, un dominio mesogeo cuya fisonoma ha cambiado mucho, pues
ya no es lo que era durante el perodo Secundario-Palegeno, y tampoco es lo que
ser en el perodo Plio-Cuaternario. El Mioceno es la poca de las fosas molsicas,
antefosas solamente miocenas, mientras que las intrafosas o postfosas estaban ya indi-
vidualizadas en el Palegeno, en funcin de la polaridad de diversas cadenas: la
antefosa es un surco continuo en la periferia del arco alpino, en el frente de las
cordilleras bticas (el estrecho de Gibraltar estaba, de alguna manera, en una posicin
ms septentrional que su posicin actual), en el frente de los Alpes, de los Crpatos,
de los Balcanes y del Cucaso, de la regin de Marsella al mar Negro y al mar Caspio,
en el borde directo del continente europeo (los autores rusos hablan de aflexin
costera); la antefosa italo-dinrica, de Venecia al golfo de Tarento, rodeando la
pennsula italiana y separando los Apeninos de los Dinrides; postfosas, como la
cuenca pannnica -existente ya en el Palegeno- entre los Crpatos y los Dinrides;
finalmente, intrafosas, como el surco albano-tesaliense -existente entre' el Oligo-
ceno- y el surco albano-jnico en los Dinrides. Cada una de estas cadenas elemen-
tales de la cuenca Mediterrnea haba ya tomado forma: es en esto que esta paleo-
geografa es tardigeosinclinal en relacin al ciclo alpino.

&.
&
$
No es fcil precisar la distribucin mar-tierras emergidas en el emplazamiento
del Mediterrneo actual. El mar se encuentra jalonado entre las cordilleras bticas
y los Alpes occidentales por los golfos de Catalua, del Roselln y del Languedoc,
1 $
 Estratigrafa

que aseguraban sin duda la continuidad entre la antefosa de las cordilleras bticas
y la antefosa perialpina; en el Mediterrneo oriental, por los depsitos miocenos
marinos de Creta que se unen con los de Asia Menor y se prolongan en la cadena
del Tauro. Las tierras emergidas deban de tener una extensin ms grande que las
cadenas actuales, y deban de proseguir all donde estn interrumpidas por la tect-
nica de fallas plio-cuaternarias: en el Mediterrneo occidental haba una amplia
tierra emergida que comprenda las cordilleras bticas, y una parte del Rif y del
Te11 norteafricano, y que el mar mioceno rodeaba por el norte y por el sur; igual-
mente, un Tirrnido deba de ocupar el lugar del mar Tirreno; en el Mediterrneo,
el sector Egeo (regin de las Cclades, de las Esporadas, del Dodecaneso) deba estar
tambin emergido (Egeida)". En resumen, la Mesogea deba reducirse a surcos
relativamente estrechos en los que se acumulaban potentes series molsicas, en el
borde de las cadenas de forma alargada como resultado del alargamiento de las zonas
ispicas geosinclinales.
En Europa oriental, en relacin con el sistema de fosas molsicas mesogeas, a
partir del Vindoboniense superior se aslan amplias regiones que poco a poco se
vuelven salobres (cuencas pannnica, dcica, egea, pntica, rabe-cspica): es all
donde se definen las facies levantinas laguno-lacustres con fauna muy especial,
donde se encuentra el tipo del Pontiense (capas con acmulos: son lamelibranquios).
Los climas son poco diferentes de los del Palegeno, aunque las zonas climticas
se hayan deslizado ligeramente hacia el ecuador; es por ello que solamente la Europa
meridional est an situada en la zona de las evaporitas que, por otro lado, son
abundantes (sales de Rumania y de Polonia meridional, por ejemplo), al igual que
las series continentales rojas (Espaa); la flora y la fauna testimonian un clima ms
clido que el actual. Pero las facies septentrionales de arcillas azules se desarrollan
hasta el frente actual de los Alpes (facies llamadas Schlier).
Finalmente, recordemos que el esquema paleogeogrfico mesogeo (vase supra)
desaparece al final del Mioceno por la soldadura de Europa y Africa, debida a la
surreccin definitiva de las cadenas alpinas; y que, desde el Mesiniense, una amplia
cuenca evaportica anuncia el Mediterrneo actual, anunciando la revolucin plio-
cena (fig. 6-20).
d ) Desde principios del Mioceno, la pennsula ibrica, en gran parte abandonada
Por el mar, est ligada al gran continente emergido que se desarrolla en la casi
totalidad de Europa.
La paleogeografia de la pennsula ibrica slo conocer modificaciones poco im-
portantes en el transcurso del Mioceno. Es en el Plioceno cuando se producir una
verdadera revolucin que dar a la pennsula ibrica y a la Mesogea occidental
ms o menos su configuracin actual.
En el Mioceno inferior, el mar hace slo tmidas incursiones sobre el litoral medi-
terrneo y sobre la costa atlntica. Estudios realizados en la plataforma continental
norespaola y portuguesa permiten pensar que el dominio marino estaba mucho ms
extendido. Al sur, el brazo de mar btico pone en comunicacin el Atlntico y la
Mesogea.
En el Mioceno medio, importantes cambios afectan al dominio btico (plegamien-
tos de series de plataforma -Prebtica-; emplazamiento de grandes mantos -Sub-
btica- de S a N), que ve esbozarse una ligera transgresin del mar hacia el N.
Este avance del mar se contina en el Mioceno superior. Las aguas miocenas
invaden una parte de las zonas internas hasta entonces emergidas. En el Miaceno
terminal, una nueva regresin provoca la interrupcin de la unin entre el Atlntico

* La cuestin de la eventual rotacin del bloque corso-sardo (fig. 2 31) anterior al Burdigaliense --que
es transgresivo en el lmite del mar Tirreno actual- conduce a plantearse la cuestin de una eventual
zona ne~-ocednica en el lugar de la cuenca argelino-provenzal desde el Mioceno.
 La era terciaria o cenozoica 593
Y la Mesogea. El aislamiento de esta ltima provoca el depsito de potentes series
de evaporitas (Mesiniense) que se depositarn en una gran parte de la llanura abisal
actual.
El dominio continental est en gran parte cubierto por formaciones arcillo-
areniscosas y yesferas (localmente hay azufre) que han dado, a veces, ricas faunas
de mamferos (yacimientos del Valls-Peneds, cerca de Barcelona, y de la regin
de Teruel).
E n las regiones del litoral mediterrneo o de la costa atlntica (Algarve, cabo
Espichel, alrededores de Lisboa) donde existe Mioceno marino, al igual que en el
brazo de mar btico, las facies son muy variadas y corresponden a formaciones con-
glomerticas, arenisco-calcreas o calizas con algas (melobesias), briozoos, anfistegi-
nas ..., depositadas en un mar poco profundo.
En el brazo de mar btico, el Mioceno inferior corresponde frecuentemente a las
calizas areniscosas con miogipsinas, mientras que el Mioceno medio y superior est
frecuentemente representado por margas blancas muy ricas en globigerinas.
En la depresin del Guadalquivir, el Mioceno engloba numerosos olistostromas
mesozoicos y presenta adems una facies particular de margas silceas pulverulentas,
las moronitas.
El Mioceno terminal evaportico (Mesiniense), en tierra slo se conoce al S de
Alicante, mientras que en el Mediterrneo occidental recubre una gran parte de la

Carbonatos

Anhidrita

e Sondeos petrolferos

---
0 Sondeos JOIDES
D o m o s de sal

Fig. 6-20. Distribucin de las facies en el Mesiniense (segn HSU).

Ndtese que el dibujo de la cuenca mesiniense dibuja la forma exacta de la actual cuenca argelino-provenzal. Esta
fue pues precedida de una amplia laguna en el limite Mioceno-Plioceno que se form en el ncleo del paisaje mon-
taioso formado por las cadenas perimediterrneas cuya terminacin ha marcado el cierre de la Mesogea. En el Plio-
ceno esta laguna ser invadida por el mar en los llmites que pronto sern los del Mediterrneo actual.
 Estratigrafa

llanura abisal, tal como se ha podido demostrar en las campaas geofsicas y en los
sondeos efectuados en investigaciones oceanogrficas.
e) Francia da un resumen de esta paleogeografa europea: en efecto, en ella
se encuentran por un lado cuencas que dependen del conjunto Atlntico-mar del
Norte (cuencas de Normanda, Bretaa, Anjou, Turena y cuenca de Aquitania), y
por otro lado el surco molsico perialpino con sus dependencias del Languedoc y del
Roselln; solamente faltan las facies lagunares de Europa oriental (fig. 6-21); mientras
que las evaporitas mesinienses no afloran en los lmites del territorio francs que
bordea, no obstante, el mar Mediterrneo.

B) El Mioceno en Francia

1. Los golfos normando, bretn, angevino y de Turena

En el Mioceno medio (Vindoboniense), una transgresin del mar que ocupaba
el lugar de la Mancha actual alcanza el sur del Cotentin, se extiende a travs de
Bretaa en el meridiano de Rennes en un brazo de mar que se une al Atlntico,
invade la actual regin del Bajo Loira en Anjou y en Turena hasta el este de Blois;
la Bretaa era pues una isla (fig. 6-21).
En este ltimo golfo se depositan arenas conchferas ricas en faunas, conocidas
bajo el nombre de arenas fosilferas de Turena y dB Anjou; el pre-Loira desemboca
entonces en este golfo, al igual que la mayor parte de los ros que descienden del
Macizo central: de esta manera se encuentra ya constituida la futura red del Loira
que se formar despus de la regresin que seguir.
A continuacin, un brazo de mar denominado Redoniense ocupa sensiblemente
el lugar del anterior, a excepcin de que no avanza ms all de Angers por el este,
mientras que se desborda sobre la regin de Nantes y de Redon hacia el sur. Se depo-
sitan arenas calcreas muy fosilferas (alrededor de un 50'% de especies actuales,
principalmente Pecten maximus, Pecten jacobeus). La edad de este Redoniense es
incierta: es el techo del Mioceno? el argumento a favor es su paleogeografa,
poco diferente de la del Mioceno; el argumento en contra es el hecho de que las
arenas fosilferas redonienses arroyan las arenas fosilferas de Anjou. Es Plioceno?
argumento a favor su transgresividad; argumento en contra, el hecho de que existe
Plioceno libre. Es pues el equivalente marino del Pontiense? La cuestin est en
discusin*. Sea cual sea la respuesta, no pone en duda la evolucin del dominio
mediterrneo donde existen problemas especficos, tal como hemos visto.
La cuenca d e Pars permanece emergida en el Mioceno. En el Mioceno inferior
(Burdigaliense), se conocen depsitos continentales que resultan de la sedimentacin
de una red fluvial que desciende del Macizo central, una especie de pre-Loira y de
preSena todo a la vez, son las arenas arcsidas continentales; de sur a norte,
arenas de Bourbon, arenas de Orleans, arenas de Lozere,
A partir del Mioceno medio, este pre-Loira va hacia el oeste, al golfo de Turena
que ya se ha individualizado; en el borde de este golfo se depositan arcillas y
arenas continentales de Sologne, de edad Vindoboniense; la cuenca de Pars, en la
que la red hidrogrfica del Sena es en lo sucesivo autnoma, ser a continuacin
objeto de una evolucin morfolgica que, a travs del Mioceno, del Plioceno y del
Cuaternario, le dar su fisonoma actual (vase tomo 3).

* Se haba asimilado el Redoniense o Saheliense, cuando se crea que ste era el equivalente marino
del Pontiense. No obstante, se sabe actualmente que el Saheliense est en la base del Plioceno.
 La era terciaria o cenozoica

LIMITES DEL MAR /EN EL BuRDlGALlENsE sup.

/*
EN EL BURDIGALIENSE INF. Y ** EN EL VINDOBONIENSE

Fig. 6-21. Paleogeografia de Francia en el Mioceno.

Obsrvese que del lado de la Mancha y del Atlntico los limites anuncian la poca actual; principalmente. el dibujo
de las transgresiones en el macizo armoricano individualiza cuatro macizos principales que lo constituyen: Coten-
t ~ n , Bocages normando y de Mans, Bretaa y Vende.
Los Alpes permanecen emergidos entre la postfosa de Liguria y del Piamonte y la antefosa perialpina. Las relacio-
nes entre el golfo de Vence y el surco perialpino y la fosa liguro-piamontesa son mal conocidas.

2. El golfo aquitnico
En el Mioceno un amplio golfo ocupa el oeste de Aquitania, principalmente en
el Departamento de las Landas: cuando un barranco corta las arenas de las Landas,
al oeste del Garona, deja al descubierto el Mioceno. La transgresin se remonta al
Aquitaniense, lo que plantea el problema de la pertenencia de este piso al Mioceno
(vase pg. 557). En la periferia, principalmente hacia el sudeste, las series marinas
pasan a las formaciones continentales del piedemonte pirenaico.
Es en la orilla norte del golfo aquitnico que los depsitos marinos son muy
fosilferos, de manera que en ellos se encuentran los estratotipos del Mioceno inferior
bajo la forma de las clebres margas calizas de Aquitania; sucesivamente:
Estratigrafa

- el Aquitaniense, transgresivo -es la transgresin del Mioceno- con las mar-

gas calizas conchferas y las areniscas de Bazas sobre las que hay las margas conch-
feras de Saucats (estratotipo del Aquitaniense);
- el Burdigaliense, representado por la molasa areniscosa de Lognan sobre la
que hay las margas conchferas de Coquillat (estratotipo del Burdigaliense en el arroyo
de Lognan);
- el Helvetiense, bajo forma de las margas conchferas de Salles (clebre corte
del barranco de Salles que muestra las relaciones entre el Hcelvetiense, el Burdiga-
liense bajo forma de diversas margas conchferas, y el Aquitaniense representado
por las margas conchferas de Saucats).
Al fondo del golfo, al sudeste, se depositan formaciones molsicas continentales:
sucesivamente, molasas de Armagnac francamente miocenas, formacin del Lanne-
mezan ponto-pliocena; en estas formaciones se encuentran bonitas faunas de mam-
feros, entre ellas la clebre triloga de yacimientos sucesivos de edad Vindoboniense,
Sansan, Simorre, St-Gaudens, sobre los que hay los yacimientos pontienses de Orignac;
todos los yacimientos estn situados en el departamento del Alto Garona.
En su borde sur, los depsitos marinos se conocen an en la regin de Dax-Mont-
de-Marsan donde se remontan hasta el Tortoniense que faltaba en el norte (margas
conchferas de Saubrigues de facies ms profunda de margas azules); pasan lateral-
mente a las arenas leonadas de Chiilosse, continentales, de edad mio-pliocena.

En el curso del Mioceno, la cadena de los Alpes ser bordeada por una antefosa,
llamada surco molsico perialpino, que va de la regin de Marsella a la de Viena
(donde se encuentra el estratotipo del Vindoboniense), pasando por Suiza (donde
se encuentra el e s t r a t ~ ~ pdel
o Helvetiense s. st.); mientras que detrs, superpuesto a
la postfosa oligocena de Liguria y del Piamonte, se desarrolla una cuenca molsica
miocena (donde se encuentra el estratotipo del Tortoniense). Esta oposicin de-los
Alpes es un buen ejemplo de la posicin de todas las cadenas elementales de la cuenca
mediterrnea encuadradas por sus fosas molsicas.
En el surco perialpino, la transgresign del Mioceno (fig. 6-20).
- empieza por el Aquitaniense, representado por areniscas, arenas y margas con
Ostrea aginensis, localizadas en la regin de Montpellier y de Carry-le-Rouet, al
oeste de Marsella (aqu tambin el Aquitaniense parece marcar el comienzo del
Mioceno y n6 el final del Oligoceno);
- se acenta en el Burdigaliense inferior que dibuja golfos cuyo fondo se encuen-
tra en Forcalquier en la cuenca de la Durance y en Crest en el valle del Drome;
se sedimentan arenas con Scutella paulensis (erizo) y Pecten paulensis (lamelibran-
quio);
- se acenta en el Burdigaliense superior, recubriendo Suiza y unindose a un
brazo de mar proveniente de la cuenca de Vienne para formar un surco marino
continuo en la periferia de los Alpes -y de los Crpatos y de los BalcaneS-. Al sur,
en el dominio marino desde el Burdigaliense inferior, se deposita una molasa calcrea,
la cpierre du midi, con la que se construyeron varios monumentos romanos y cris-
tianos (la variedad ms bonita es la piedra de Rognes). Es en esta molasa que se
encuentra el pintoresco lugar de Baux, esculpido por la erosin elica. Al norte,
en las cadenas subalpinas, se encuentran facies de transgresiones con margas y are-
niscas con Pecten proescabriusculus; es que, en efecto, todas las cadenas subalpinas
meridionales, centrales y septentrionales hasta la Chartreuse incluida, o dicho de
otra manera la parte externa de la ex-zona del Delfinado, estn recubiertas en trans-
gresin, sin discordancia; es el ndice de que no ha habido tectnica importante;
- alcanza su mximo en el Vindoboniense, que sobrepasa los lmites del Burdi-
 La era terciaria o cenozoica

galiense. En la parte meridional, el brazo de mar se hace ms profundo y en l

se depositan arenas arcillosas con Ostrea crassissima (ostra de tamao muy grande),
a las que se superponen margas micceas con Schizaster (erizo), de facies denominada
Schlier por comparacin con las mismas facies definidas en la cuenca de Viena
(es el estratotipo del Vindoboniense), coronadas por las margas azules de Cabrieres
d'Aigues con Ancillaria glandiformis (gasterpodo). Al norte las facies son menos
profundas y consisten en arenas y areniscas arenosas con Ostrea crassissima.
La regresin viene con el Pontiense, que consiste en potentes acumulaciones de
conglomerados provenientes de los Alpes, que sufren una elevacin vertical conside-
rable: estos conglomerados fluviales forman, entre otras, dos grandes acumulaciones,
la de las colinas del Bajo Delfinado y la de la meseta de Valensole (hay cerca de
2000 m de conglomerados en el centro de la meseta); estas formaciones' presentan
adems el problema de su pertenencia slo al Mioceno o de su subida ms o
menos alta en el Plioceno.

C) Conclusiones
Podran generalizarse las observaciones hechas sobre los Alpes al conjunto meso-
geo: en todas partes el Mioceno acaba con facies que pasan a ser lacustres y conti-
nentales*, generalmente conglomerticas; de esta manera se aslan cuencas, como
la cuenca pannnica, la cuenca dcica, la cuenca pntica y la cuenca cspica, cuyas
actuales reliquias son el lago Balatn, el mar Negro y el mar Caspio; es el dominio
de las facies levantinas~del Mioceno superior, de una estratigrafa precisa difcil-
mente comparable a sus equivalentes occidentales. Ciertas faunas son clebres como
la de Pikermi cerca de Atenas, fauna de mamferos referencia del Pontiense.
Pero adems el Mioceno fue rico en fenmenos magmticos. Intrusiones de grano-
dioritas se emplazan en el eje de las cadenas con doble vertiente (con simetra centr-
fuga): entre los Alpes occidentales y los Apeninos (granito de la isla de Elba, granito
de Monte-Cristo), en el lado sur de los Alpes orientales (granito de Adamello, mlti-
ples batolitos de la familia de las tonalitas), en el lmite entre Dinrides y Balcanes
(granito de Serbia y de Macedonia), y de all al Asia Menor. En las mismas zonas
se producen importantes coladas de traquiandesitas: traquiandesita de Monte-Cristo,
de Giglio, entre los Alpes occidentales y los Apeninos; traquiandesitas de las colinas
eugneas cerca de Padua, en la parte sur de los Alpes orientales; potentes series
de traquiandesitas de Serbia, de Macedonia, de las islas del mar Egeo septentrioqal
-Lemnos, Lesbos, etc ...- entre los Dinrides y los Balcanes, y de all a Asia Menbr.
Las mismas observaciones podran hacerse entre las cordilleras bticas y el Atlas
norte-africano: en este ltimo encontramos, en el borde del litoral, granodioritas
intrusivas y abundantes masas de traquiandesitas.
El Mioceno corresponde a un perodo tardigeosinclinal del ciclo alpino: adems
de sus caractersticas sedimentarias (molasas), y tectnicas (deformaciones con gran
radio de curvatura), este perodo viene marcado por un importante magmatismo con
caractersticas intermedias -granodioritas, traquiandesitas-; el hecho de que falten
en Francia, no reduce su importancia. Podra generalizarse a escala mundial, ya que
en el cinturn orognico peripacfico el Mioceno es igualmente un perodo de intru-
siones granodiorticas y de potente volcanismo traquiandestico. En todas partes se
prepara el final de los sistemas montaosos, a los que el Plioceno dar su relieve
definitivc.

* Vase nota de pie de pgina 584.

598 Ectratigrafa

El Plioceno es el ltimo subsistema del Terciario y, con 5 millones de aos,

el ms corto de la escala estratigrfica*'.
Se ha dividido en tres etapas, sucesivamente: Plaisanciense, Astiense y Calabrien-
se, siendo el Villafranquiense un equivalente continental del Calabriense. En verdad,
actualmente slo se habla de Plioceno; en efecto:
- el Plaisanciense y el Astiense se ha demostrado que son facies; margas azules
del Plaisanciense, arenas amarillas del Astiense;
- el Villafranquiense ha sido incorporado al Cuaternario por decisin del Con-
greso geolgico internacional de Londres (1948).
Ahora bien, el Villafranquiense se sita en el Plioceno de la misma manera que
el Pontiense en el Mioceno: es una potente formacin conglomertica que testimonia
importantes movimientos verticales y una importante regresin: es pues lgico situarlo
en el Plioceno. Pero su equivalente marino, el Calabriense, por el hecho de ser
transgresivo, se ha decidido situarlo en la base del Cuaternario; se ha tomado aqu
una posicin totalmente inversa a la tomada en el caso del Pontiense. Diferencia de
actitud, tomadas en los dos casos por los Congresost.
Se comprende fcilmente el problema de los lmites del Plioceno: se poda dudar
entre un gran Plioceno que comprendiera el Pontiense en la base y el Villafranquiense
en el techo, y un Plioceno reducido, dejando el Pontiense en el Mioceno y colocando
el Villafranquiense en el Cuaternario; es esta segunda solucin la que se ha escogido.
De hecho, lo mejor hubiera sido una solucin intermedia, o sea, colocar el Pontiense
en el Plioceno y el Villafranquiense en el Cuaternario, ya que, desde el punto de
vista orognico, el Pontiense corresponde al principio del Plio-Cuaternario, de la
misma manera que el Mesiniense anuncia el Mediterrneo plioceno.
En el plano paleontolgico, el Plioceno se caracteriza por una fauna y una flora
casi idnticas a la fauna y flora actuales; ms del 50 % de especies son ya las
actuales, con una distribucin geogrfica diferente en funcin de los lmites climticos
ligeramente diferentes. Los mamferos completan su tendencia hacia el gigantismo,
ampliamente iniciada en el Mioceno. Y, hecho esencial, aparece el hombre con el
grupo de los Australantropos conocidos de Africa austral (Unin sudafricana) y des-
pus Africa oriental (Tanzania, Kenya, Etiopa): mientras que los antiguos Austra-
lopitecos no eran ms que monos erguidos, hace un poco menos de 5 millones de
aos, el Horno habilis construy los primeros tiles hace alrededor de 2 millones
de aos. Se trata slo de cantos pulidos conocidos bajo el nombre de Pebble culfure,
de tal manera que caracterizan los primeros actos intencionados caractersticos de
la Humanidad. El hombre aparece pues en el Plioceno, hecho que hace an ms
discutible la distincin de la era cuaternaria, inicialmente cortada a su medida
(cf. pg. 279).
En el plano estratigrfico, los grupos ms tiles son los mamferos en el medio
continental, y los gasterpodos y lamelibranquios en el medio marino; al igual que
las microfaunas (muy variadas y muy ricas) y las microfloras (principalmente el polen,
que adquiere cada vez mayor importancia).

* Pero la duracin del Plioceno segn los autores y las pocas ha variado de 12 millones de aos
a 5 millones de aos. Actualmente se adopta un Plioceno corto del que se excluye a la vez el Mesiniense
en la base y el Villafranquiense en el techo.
t A otra escala, esta misma diferencia se observa en las situaciones atribuidas respectivamente a las
viejas areniscas rojas del Devnico y a las nuevas areniscas rojas del Prmico (vase pg. 278).
 La era terciaria o cenozoica

A) Paleogeografa del Plioceno

A escala del Globo, al igual que de regiones ms limitadas, la paleogeografa del
Plioceno es poco diferente de la geografa actual: el Plioceno marino se encuentra
constantemente en el borde de la costa. Esta localizacin de los mares en su posicin
actual, aunque se prepara desde el Cretcico para los mares epicontinentales, es una
cosa muy nueva en el dominio mediterrneo: el paso del Mioceno al Plioceno viene
marcado por una revolucin tal que el Mediterrneo corta todas las cadenas
recientes que le bordean, y, eventualmente, su antepas (por ejemplo, costa del golfo
de Gnova perpendicular a los Alpes; o la de Grecia, que presenta todas las posi-
ciones posibles en relacin a la cadena anterior). Igualmente, ocurre en el dominio
peripacfico: el Plioceno marino es transgresivo en las inmediaciones de las costas.
Los ltimos retoques a la fisonoma del globo quedan terminados: el istmo de
Panam une Amrica del Norte y Amrica del Sur; las ltimas distensiones separan
el bloque rabe de Africa, mientras que se forma el mar Rojo y se desarrolla el
sistema de fracturas de Africa oriental*.
Los climas son ms clidos que los actuales, tal como lo testimonian la flora
y la fauna; aunque son menos clidos que en el Mioceno, ya que los lmites climticos
se han desplazado ligeramente hacia el ecuador. Es por ello que, en Europa, slo
las regiones ms meridionales estn an situadas en el dominio de las evaporitas y
de las formaciones continentales rojas (sur de Espaa, sur de los Balcanes); el resto
de Europa presenta un clima parecido al de tipo mediterrneo. Por otra parte, las
facies de las arcillas azules han alcanzado el dominio mediterrneo (facies plaisan-
ciense), donde todava es actual.

B) El Plioceno en Amrica
En Amrica (figs. 6-2 y 6 - 3 ) , como en todas partes, la paleogeografa del Plioceno
anuncia directamente la geografa actual.
Del lado atlntico las costas tienen ms o menos su dibujo actual, aunque amplias
transgresiones avanzan hasta alcanzar los valles bajos de los grandes ros o bien
a lo largo de la costa se producen modestas incursiones marinas.
Del lado del Caribe y del Pacfico se manifiesta, como en el Mediterrneo y en
otros lugares (cf. supra) una verdadera revolucin pliocenax el conjunto de este
dominio es afectado por una potente fracturacin que, adems de sus desplazamien-
tos, recorta un sistema de horst y graben que corresponden respectivamente a los
macizos y a los valles actuales. El sistema de la falla de San Andrs en Amrica
del Norte (cf. t. 3, parte 4.a, cap. 2), la apertura del golfo de la Baja California
en Mxico, la red de fallas caribe y las grandes fallas de la cordillera de los Andes,
como por ejemplo la falla de Atacama, son debidos a esta fracturacin. Todas estas
fracturas recortan las estructuras anteriores sin respetar su lgica; ellas son las que
caracterizan la neotectnica de estas regiones.
Estos acontecimientos van ligados a un potente volcanismo de tipo calco-alcalino.
Si bien como cordillera volcnica la ms prestigiosa -y la ms continua- es la
cordillera de los Andes, los volcanes clebres no faltan en el Caribe, en la Amrica
Central y en Amrica del Norte; en esta ltima debemos mencionar el Mt. San
Francisco -3900 m- que domina Flagstaff en Arizona, el Mt. Rainier -4372 m-
que forma el plano de fondo de Seattle en el Estado de Washington, y el Mt. Mac

* La formacin del mar Rojo da una buena imagen del principio de apertura ocenica: rift continental,
despus lagunar (hay varios miles de metros de sal), al final marino; tal como ocurri en el Atlntico
en su comienzo (vase pg. 482). En la fosa de Afars que prolonga -parecv que con retardo- el mar Rojo,
...
hay ms de 5000 m de sal cuaternaria!
600 Ectratigrafa

Kinley -6187 m- punto culminante de Amrica del Norte en Alaska. Pero hay
otros testimonios de la actividad volcnica iniciada en el Plioceno, como son por
ejemplo los clebres geysers del Parque de Yellowstone en el Estado de Wyoming.

1. En Mxico. en Amrica Central y en el Caribe" la paleogeografa del Plioceno

es poco diferente de la geografa actual; los depsitos marinos del Plioceno se encuen-
tran nicamente al borde de las costas. De forma general, se reconoce:
- al oeste de Mxico y de Amrica Central, golfos dependientes del ocano
Pacfico; entre ellos el golfo de California (= mar de Corts), el ms espectacular,
corresponde en lo esencial a un vasto graben nacido hace 5 millones de aos de una
distensin entre la pennsula de Baja California y el continente norteamericano, sin
por ello minimizar la importancia de los movimientos laterales diestros ligados al
sistema de fallas de San Andrs; otros golfos de extensin ms limitada son la sede
de depsitos margo-calcreos conchferos (formacin Almejas de Baja California);
- al este, puesto que los contornos del golfo de Mxico son prcticamente los
mismos que los actuales debido a una regresin sensible, la gran novedad proviene
del dominio caribe; fenmenos de fracturacin en horsts y grabens, asociados a im-
portantes desplazamientos laterales (fallas de Polochic y Motagua en Guatemala, fallas
de la fosa Caimn, fallas de Oca y de El Pilar en Venezuela) dan origen al mar
Caribe actual por un proceso anlogo al que da origen al mar Mediterrneo (cf. infra).
Las islas de las Grandes Antillas estn individualizadas y el Plioceno marino no se
encuentra ms que en pequeos golfos (Cuba, Hait); estn ya dibujadas las costas
septentrionales de Venezuela y de Colombia.
En sus extremidades este y oeste el dominio caribe est limitado por dos arcos
volcnicos: el de las Pequeas Antillas que atestigua la subduccin del Atlntico
bajo la placa caribe, y el de la Amrica stmica (de Guatemala a Panam) que ates-
tigua la subduccin de la placa Cocos bajo la misma placa caribe.
Sobre el territorio mexicano el volcanismo est esencialmente ligado a un juego
de fallas en extensin que da nacimiento a vastas coladas de basaltos de las mesetas
en la parte septentrional; en cuanto a los grandes dispositivos del eje neovolcnico
transmexicano (el clebre Popocatepetl -5450 m-, smbolo de la ciudad de Mxico,
y el pico de Orizaba -5650 m-, que domina Veracruz, punto culminante de
Mxico), se les asocia generalmente a la subduccin de la placa Cocos al nivel de
la fosa de Acapulco sin que la geoqumica del volcanismo ni la seismicidad aporten
argumentos decisivos. Finalmente, los grabens (bolsones) del norte y del noroeste
mexicano son la sede de depsitos terrigenos lacustres, ricos en vertebrados fsiles.
2. En Amrica del Sur (fig. 6-21 bis), los juegos de fallas caribe y andino recortan
las montaas actuales en los vastos repliegues montaosos legadas por el Mioceno.
En la costa caribe, fallas de El Pilar, Oca, Santa Marta, Burucamanga (estas
dos ltimas limitan el horst triangular de la sierra de Santa Marta); en los Andes
septentrionales de Colombia y de Ecuador, grabens del ro Atrato, del ro Cauta Y
del ro Magdalena, que recortan la montaa en cuatro cordilleras: costera (O del
Baudo), occidental, central y oriental; el graben de Cauca se prolonga por la depre-
sin central del Ecuador que se abre hacia el sudoeste en el golfo de ~ u a y a q u i lY
hacia el sudeste en la depresin de Cuenca.
En los Andes meridionales de Chile y de Argentina, graben del valle central d e
Chile dividido en dos por el horst transversal relativo del Norte Chico: pampa del
Tamarugal en el Norte Grande, valle central al sur, que contina ms all de Puerto
Montt, e n el canal que separa la isla de Chilo del continente; as, una cordillera

* Texto redactado por J. Azma y E. Fourcade.

 La era terciaria o cenozoica 601
costera se encuentra separada de la cordillera principal. En el noroeste argentino,
rosarios de grabens (Uspallata, Calingasta, etc.) separan una cordillera frontal y
una precordillera que domina bruscamente el antepas de Jujuy en Mendoza.
Es en los Andes centrales del Per y de Bolivia que esta tectnica de falla es
menos marcada, aunque la cordillera, en su conjunto, cae brutalmente, por falla
sin duda, sobre su antepas (clebre cada de Yungas, de La Paz, en la cuenca
del ro Beni).
Esta tectnica reparte depsitos que son continentales en las cuencas intramon-
taosas y marinos en la costa, con pequeos golfos ms marcados como los de
Guayaquil en el Ecuador, Piura en el norte del Per, Coquimbo y Navidad en
Chile. A este respecto, la acera pliocena que bordea la costa del Norte Grande
en Chile, al pie de las grandes fallas que limitan la cordillera costera, es notable
por sus parajes famosos tales como el puente natural de la Portada, frente a la
pennsula de Mejillones, cerca de Antofagasta (cf. t. 3 , lm. XV).
El volcanismo est presente en todas partes.
Es ms neto en los Andes meridionales, donde dibuja una verdadera cordillera
volcnica slo interrumpida al nivel del Norte Chico. Al sur se trata esencialmente
de un volcanismo andesito-basltico que avanza en gran extensin sobre la Patagonia;
el Osorno -2681 m- que domina la ciudad del mismo nombre, es uno de los nume-
rosos volcanes de formas perfectas del sur d e Chile (Villa Rica -2840 m-) y de
los confines de la Argentina (Tronador -3470 m-, Lanin -3774 m-).

Fig. 6-21 bis. Pa/eogeograf/a del Plioceno en ArnBrica Central y en e/ Caribe ( p o r M. Tardy).
1. Regiones emergidas.
2. Volcanismo reciente.
3. Depsitos lacustres.
4. Ochano Paclfico y golfos paclficos.
5. Dominio atlntico-caribe: a) depsitos terrlgenos.
b) depsitos carbonatados.
602 Estratigrafa

Flg. 6-21 ter. Paleogeograf/a del Plioceno en America del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin, H. J. Ha-
rrington).
1. Facies marinas.
2. Facies continentales (a) y lagunares (b).
3. Facies volcnicas: ignimbritas del Plioceno inferior (c); andesitas y basaltos del Plioceno superior- cuaternario(d1
 La era terciaria o cenozoica 603
En el norte de los Andes meridionales y en los Andes centrales de Per y de
Bolivia el volcanismo se divide en dos fases sucesivas: vastas coladas ignimbrticas
iniciadas en el Mioceno superior y desarrolladas en el Plioceno inferior; volcanismo
central andesito-basltico del Plioceno superior-Cuaternario desarrollado en una cordi-
llera continua que contiene algunos de los ms altos volcanes del mundo: Ojos de
Salado -6908 m- en Argentina, Sajama -6620 m- en Bolivia, Misti -5842 m-
que domina Arequipa en el Per.

MAR C A N T A B R I C O /

Fig. 6-21 cuarta. Paleogeografa de la pennsula ibrica en el Plioceno (por J . Azma y E. Fourcade).
1. Dominio emergido.
2. Dominio marino.

En los Andes septentrionales los volcanes se reparten a una y otra parte del
valle central en el Ecuador (Chimborazo -6310 m-, Cotopaxi -5896 m-) y sur
de la cordillera central en Colombia (Nevado de Huila -5750 m-, Nevado de
Tolima -5621 m-); ms al norte, faltan en el dominio caribe, donde el volcanismo
est limitado al arco de las Pequeas Antillas (cf. supra).
Todo el piedemonte de la cordillera es la sede de coladas aluviales -iniciadas
en .el Mioceno- desde los Llanos venezolanos hasta el Chaco en los confines del
Paraguay, de Bolivia y de Argentina. Estas coladas adquieren un gran desarrollo en
la cuenca del Amazonas y, corriente abajo, se unen al golfo de Belem donde pasan
a facies marinas. El fenmeno es parecido en la cuenca del Paran, ampliamente
invadido por un golfo plioceno que sube hasta casi llegar a Asuncin; lo mismo
ocurre'a menor escala en el valle del ro Negro en la Patagonia septentrional. Mientras
que del cabo Fro a Belem, la costa nordeste del Brasil est bordeada por una
acera casi continua de Plioceno marino.
604 Estratigrafa

C) El Plioceno en la pennsula ibrica

En el Plioceno, en la pennsula ibrica*, un mar francamente abierto se ins-

tala definitivamente y la paleogeografa es en este momento algo diferente de la
que conocemos actualmente. El mar avanza en la represin del Guadalquivir, pero
no sobrepasa ms que raramente los lmites actuales de la costa en el litoral medite-
rrneo. Sobre la pennsula ibrica emergida, los depsitos pliocenos estn represen-
tados por facies terrgenas primero finas y despus en conjunto ms groseras.
Es en esta poca cuando se abre el estrecho de Gibraltar que establece la comu-
nicacin entre el Mediterrneo y el Atlntico. Este perodo durante el cual los movi-
mientos verticales juegan un papel importante corresponde igualmente a una intensa
actividad volcnica anunciada desde el Mioceno superior tanto en la tierra (SE de
la pennsula ibrica) como en el mar (mar de Alborn). Aparte de la depresin del
Guadalquivir, donde, en el seno de una serie de margas, de areniscas y de calizas
areniscosas con Globorotalia margaritae, se ha definido el Andaluciense; los sedimen-
tos pliocenos visibles en los diversos pequeos golfos que adornan el litoral medite-
rrneo corresponden frecuentemente a margas azules.

D) El Plioceno en Francia

La paleogeografa de Francia es representativa de este estado de cosas; en ella

se reconocen (fig. 6-22):
- golfos que dependen del conjunto Atlntico-mar del Norte; en el norte, en la
regin de Flandes;. al oeste, al sur de Cotentin (arenas del Bosq d'Aubigny) y en
la regin de Nantes (arcillas de St. Jean la Poterie); estos dos golfos distintos en el
Plioceno inferior (que es llamado a veces Redoniense, nombre derivado de las arenas
fosilferas de Redon en las que ms del 50 % de especies son actuales)t, forman
un gran brazo de mar, muy poco profundo, en el Plioceno superior, donde se sedi-
mentan arenas rojas que durante mucho tiempo fueron consideradas como conti-
nentales; pero la presencia de glauconia y de fsiles marinos en el Morbihan demuestra
que haba un brazo de mar que aislaba una isla de Bretaa.
- numerosos golfos en el borde inmediato de la costa mediterrnea actual: golfo
de Roselln; golfo del Rdano, que avanza muy lejos hacia el norte hasta algunos
kilmetros al sur de Lyon; el golfo de St. Raphael en el valle bajo del Argens;
el golfo de Cannes en el valle bajo del Siagne, el golfo de Niza en el valle bajo
del Var; golfo de Ventimiglia en el valle bajo del Roya, etc.; en el amplio golfo
rodaniense se sita el lago de Bresse entre el borde este del Macizo central y el Jura.
El golfo plioceno del Rdano es excavado en el Mioceno; esto se observa rnorfo-
lgicamente e n su extremo norte y ha sido revelado en el sur, en Camargue, por
sondeos realizados, all donde el Plioceno recubre el Mioceno. Se deposita una espesa
serie de arcillas azules con Ostrea cochlear, de facies plaisanciense; stas estn recu-
biertas por potentes terraplenes de aluviones villafranquienses que forman, por ejern-
plo, la meseta de Chambaran en el Delfinado; pero el Villafranquiense pertenece al
Cuaternario. Al norte, en el lago de Bresse, se acumulan, en grandes espesores, las
arcillas d e Bresse con paludinas.
En los otros golfos la sedimentacin es del mismo gnero: arcillas de facies
plaisanciense en la base, potentes masas conglomerticas villafranquienses (o sea cua-

* Texto redactado. por J. Azma y E. Fourcade.

t El Redoniense es posiblemente Mioceno superior (cf. pg. 594).
 La era terciaria o cenozoica 605

, , [-/LAGOS
MARES
EPICONTINENTALEC
GOLFOS
MEDITERRANEOS VOLCANES
conglomerados
Fig. 6-22. Paleogeografla de Francia en el Plioceno.
Obsrvese que la geografla actual est casi realizada, lo cual, se ha hecho progresivamente en las regiones septen-
trionales y atlnticas, pero es nuevo para las regiones mediterrneas: el Mediterrneo ocupa en lo sucesivo Su PO-
sicin actual, en una situacin completamente diferente en relacin con el Mioceno y con las pocas anteriores.
En el macizo armoricano se distingue el golfo del bajo Loira y el golfo del Cotentin en el Plioceno inferior (Redo-
niense del bajo Loira) y la extensin ms grande de las arenas rojas del Plioceno superior.

ternarias) en el techo; as es el Plioceno del Var que est coronado por conglo-
merados elevados posteriormente hasta 600 m de altitud.
En general, el Plioceno se caracteriza por una emersin acompaada de una
evolucin morfolgica cuyo resultado es la separacin de las formas estructurales:
es durante el Plioceno que se manifiestan las plataformas y las cuestas en las cuencas
mediterrneas donde se separan las formas morfolgicas de los macizos montaosos.
A veces, amplios mantos de guijarros se desarrollan alrededor de ellos, del mismo
modo que alrededor del Macizo central los guijarros que recubren el Berry, el Poitou
y el nordeste de Aquitania.
En el Macizo central se instalan volcanes cuyos centros principales -que datan
del Mioceno superior- son los del Mont-Dore, del Cantal y del Velay, que, en el
Plioceno superior, dan lugar a amplias coladas de basalto de las mesetas (Planze
du Czallier entre el Mont-Dore y Cantar, Planeze de St-Flour al este del Cantal,
mesetas del Deves, del Aubrac, de Coirons, del Escandorgue, etc.).
606 Ectratigrafa

E) Conclusiones

Tales observaciones podran generalizarse al conjunto de Europa. En el Medi-

terrneo, el Plioceno est representado por facies terrgenas, primero finas, sobre las
que hay un episodio conglomertico potente atribuido al Villafranquiense; por ejem-
plo, forma acumulaciones considerables en el borde este de los Apeninos -se hablaba
antes de un sistema subalpino-, en la periferia del Peloponeso. En muchos lugares
se encuentran testimonios del volcanismo plioceno; en el dominio mediterrneo:
en el Mediterrneo occidenta1,'el Etna, las islas Lpari, los volcanes napolitanos, los
voIcanes romanos, etc.; en el Mediterrneo oriental, los volcanes del mar Egeo;
sin contar los volcanes que no se conocen porque han permanecido submarinos, como
en la fosa jnica, al sur de Italia, y al oeste de Grecia, donde los perfiles batimtricos
han mostrado la existencia de numerosos volcanes, etc.; en el antepas europeo:
como los volcanes del Macizo central, Kaisersthl en el conjunto Vosgos-Selva Negra,
volcanes del Macizo esquistoso renano y Vogelsberg en Alemania, Duppauergebirge
(Doupovsky hory) en Checoslovaquia, etc.
Todos estos fenmenos forman parte de la revolucin pliocena)) de la que ya
hemos hablado en la introduccin, que resulta de los movimientos tectnicos impor-
tantes donde los primeros son del Pontiense: amplios juegos de fallas en extensin
segn las direcciones NO-SE, NE-SO, que hunden el Mediterrneo en forma de
cuencas donde se acumularn las series terrgenas pliocenas. Esta tectnica manifiesta
dos pulsaciones principales, una en el Pontiense y otra en el Villafranquiense, cada
una caracterizada por las acumulaciones conglomerticas, siendo el Plioceno un pe-
rodo intermedio ms tranquilo; esta tectnica permanece viva durante el Plioceno y
el Cuaternario: es a lo largo de estas fallas donde se sitan los sesmos actuales del
dominio mediterrneo; se conoce actualmente con el nombre de Neotectnica.
Juegos de fallas y volcanismo testimonian, en su conjunto, un gran fenmeno
de extensin que parece general en todo el dominio mediterrneo y que caracteriza
el perodo postgeosinclinal.
Estas conclusiones son vlidas a escala mundial. En el cinturn peripacfico existen
igualmente juegos de fallas importantes que han creado los principales relieves y que,
ellas tambin, son ssmicas (cf. t. 3); su particularidad est en su desplazamiento
horizontal lateral dominante (aunque en el dominio mediterrneo, los desplazamientos
horizontales sean corrientes). Igualmente, tiene asociado un importante volcanismo
que sobrepasa muchas veces el dominio de las cadenas para dar amplias coladas
de basaltos de las mesetas (oeste de los Estados Unidos, Patagonia, etc.). Las disten-
siones y el volcanismo de Africa oriental corresponden al mismo fenmeno: el mar
Rojo es una fosa extensiva, al igual que el Rift Valley del este de Africa (cf. t. 3).
En resumen, todo testimonia que la revolucin pliocena consiste, en el mundo
entero, en un perodo de distensin que parece continuarse en el Cuaternario y hasta
nuestros das tal como lo indican diversas observaciones oceanogrficas. Aqu reside
la originalidad del Plio-Cuaternario, del que intentaremos separar el Cuaternario.
No obstante, existen importantes zonas de compresin que matizan este propsito.
As, en Irn se conocen cabalgamientos locales hasta en el Cuaternario (cadena de
Zagros); se les considera frecuentemente como compensadores de la apertura del
mar Rojo: la placa rabe dar un excelente modelo de comportamiento de una placa
sobre sus mrgenes compresivos y extensivos.
De la misma manera se plantea la cuestin de los arcos insulares cuya morfologa
es extensiva pero que corresponderan a la longitud de un plano de Benioff (cf. t. 3).
Los de tipo mesogeo, que afrontan un plano de Benioff por delante presentan defor-
maciones en compresin hasta en el Cuaternario antiguo (arco Tirrnico por ejempb,
en Sicilia; arco egeo, en las islas jnicas) lo que puede aparecer como una manifes-
 La era terciaria o cenozoica 607
tacin ltima de polaridad orognica. Los de tipo pacfico, que se superponen a
u n plano de Benioff por detrs, no muestran tales fenmenos, al menos en aflora-
miento. Pero a unos y a otros va ligado u n volcanismo calco-alcalino andesifo-baslfico
(andesitas peripacficas, volcanismo tirrnico, egeo) que se opone al volcanismo tole-
tic0 de otras zonas ocenicas o continentales (en las que fenmenos volcano-tectnicos
provocan variaciones -cf. t. 1-, volcanismo del Macizo central por ejemplo).

BIBLIOGRAF~A GENERAL

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Procedencia de las figuras tomadas de otras obras

FIGS. 6-6 ter, 6-18 bis, 6-21 bis. AUBOUIN,J., edit. (1973): Op. cit. HARRINGTON,
H . J.
(1962): Op. cit.

B I B L I O G R A F ~ APARA LA P E N ~ N S U L AIBRICA

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XIII Coloquio Europeo de Micropaleontologa (1973). Nmero especial, Revista Espaola de
Micropaleontologa, Madrid (1975).
 Captulo VI1
LA ERA CUATERNARlA

1) Generalidades
La era cuaternaria no es una era como las dems: adems de ser muy corta
(2 000 000 de aos incorporndole el Villafranquiense, menos de 1 500 000 aos sin
l), en el orden orognico el Cuaternario es la prolongacin del Plioceno, lo que
obliga corrientemente a hablar de un Plio-Cuaternario; en el orden paleontolgico,
hay que limitarse a admitir que el Cuaternario est caracterizado por la aparicin
de los gneros Bus, Camelus, Elephas, Equus, simples gneros pertenecientes a fami-
lias ya representadas durante el Plioceno ...
De todas maneras, el Cuaternario presenta originalidades de entre las cuales cabe
destacar:
- en el plano geolgico, la existencia de glaciaciones debidas a variaciones
climaticas importantes y rpidas, acompaadas por un juego de regresiones y trans-
gresiones marinas y por un juego erosin-sedimentacin de los cursos de agua;
- en el plano paleontolgico, la existencia del hombre fsil y de sus ascendientes
directos.
La separacin del Cuaternario se basa en estas dos particularidades; en la URSS
las escalas estratigrficas lo designan bajo el nombre de Antropgeno, revelando as
la razn psicolgica fundamental de la distincin del Cuaternario, era tallada a la
medida del hombre.
El problema del lmite inferior del Cuaternario 'ha sido examinado en el cap-
tulo precedente: recordemos que en otro tiempo el Calabriense y su equivalente conti-
nental el Villafranquiense representaban el final del ciclo Plioceno; el Cuaternario
empezaba por el Siciliense para las series marinas y por las primeras glaciaciones
para las series continentales. Por las razones paleontolgicas evocadas anteriormente,
el Congreso Geolgico Internacional de Londres, en 1948, decidi incorporar el
Calabriense y el Villafranquiense al Cuatemario, decisin cuyas anomalas en el plano
geolgico han sido ya sealadas (cf. pg. 598): la era cuaternaria empieza con
una regresin que precede en mucho a las glaciaciones que, no obstante, son tan
caractersticas de la era definida. Pero as no se corra el riesgo de que el hombre
hubiera vivido en el Terciario ... De todas formas, como ya hemos visto, los recientes
descubrimientos han demostrado definitivamente que los primeros homnidos verda-
deros (los australantropos, fabricantes ya de utensilios) aparecen en pleno Plioceno
hace casi 5 millones de aos. Incluso habindole unido el Calabro-Villafranquiense,
es evidente que el Cuatemario no tiene la exclusiva del hombre ... 609
61 0 Estratigrafa

Edades Divisiones 1 Glaciaciones Formaciones marinas

absolutas principales 'Europa septentrional Alpes
(en aos) Norteamrica Mediterrneo Mar del Norte

Nivel de Dunkerque
( - 1800)
Versiliense Nivel de Calais
( - 2000)
Postglacial Nivel de Ostende
( - 6000)
Mar con littorinas
( - 7000)
Lago con Ancyllis
( - 9000)
1o 000-

l Tardiglacial . Mar con Yoldia

Lago bltico ( - 15 000)

80 000- i Vstula
(Wisconsin)
Wrm l

Tirre-
Eemiense
1 O0 000- niense 11

'(Illinois)
!O0 000- ieistoceno 1 1
I :;en,; 1 / Mar de Holsiein
100 000-

00 o oe
1 p:i:as) 1 Mindel

1 siciliense Amsteliense
Iceniense
00 ooo-
(Nebraska) Gunz
O0 OO&

10 000-

Fig. 7-1. Tabla de las divisiones del Cuaternario.

 La era cuaternaria 61 1

Climas Actividades humanas

k
Fauna terrestre Homnidos
Loess Etapas Estilos Divisin
-

lbatlntico ierro) Edad

(- 500) ronce) de 10s
lbboreal obre ) metales
(- 3000)
tlntico Escritura leoltico
(- 5000) -4000-
oreal
(- 5000)
reboreal
(- 8500) 4esoltico
-8500---

Neantropos Magdaleniense
Arte Solutrense 'aleoltic0
Edad del reno Auriaciense eciente
sapiens)
Perigordiense

,oess Fauna fra

:ciente Elephas
primigenius
Rangifer Paleantropos Jaleoltico
tarandus (Homo :pulturas Musteriense nedio
Rhinoceros neanderthalensis)
ticorhinus ,
Ovibos moscatus {
,oess I
Levalloisiens
ntiguo
Fauna clida
Elephas
antiquus ircanrtopos
Hippopotamus Atlantropo, Clactoniense
maior 'itecantropo, uegO Acheulense
,oess iinantropo)

Ursus speleus
Abbevillensl
(O Chelense
Paleoltico
antiguo
Fauna clida
Elephas
imeridionalis Australantropos
Mastodon (Australopiteco Pebble culture
arvernensis Homo habilis)
Rhinoceros
etruscus

El Cuaternario se divide a veces en dos partes que son: el Pleistoceno, que

corresponde a los periodos anteriores a las glaciaciones y a las glaciaciones mismas,
y el Holoceno, que corresponde al periodo postglacial; este ltimo conjunto no
representa ms que unos miles de aos y sus ltimos niveles pertenecen ya a la
historia.
La abundancia de informaciones geolgicas sobre el Cuaternario es considerable
61 2 Ectratgrafa

porque el trabajo simplificador de la erosin no ha tenido tiempo de actuar; las corre-

laciones se han dificultado tanto ms cuanto que los afloramientos de tal o cual tipo
de serie estn separados en el espacio. Felizmente, las particularidades de la historia
del Cuaternario, glaciaciones y sus consecuencias de una parte, y evolucin humana
de otra, proporcionan criterios estratigrficos que se aaden a los criterios clsicos
de empleo generalmente ms delicado. Finalmente, el mtodo de cronologa absoluta
del carbono C14 proporciona informaciones extremadamente precisas pero desgra-
ciadamente limitadas al perodo de este istopo, es decir, a unos 50 000 aos; por
contra, los otros mStodos de cronologa absoluta, vlidos para pocas ms antiguas,
no tienen razn de ser para el Cuaternario, siendo el margen de error superior
a la duracin misma del Cuaternario.
La exposicin que vamos a hacer del Cuaternario consistir en el establecimiento
del cuadro de la figura 7-1 que fundaremos por una parte en las variaciones clim-
ticas, y por otra en la evolucin humana; en una parte final examinaremos las
deformaciones orognicas durante el Cuaternario.

11) Las variaciones climticas

Estas fueron muy importantes y repetidas durante el Cuaternario: se tradujeron
en perodos denominados glaciales, caracterizados por una temperatura ms fresca
y una mayor nebulosidad, y en perodos interglaciales, caracterizados por tempe-
raturas ms elevadas y una menor nebulosidad. Cada una de estas pulsaciones
climticas est acompaada por un desplazamiento general de las zonas climticas
peripolares (cf. tomo 3) hacia el ecuador durante los perodos glaciales y hacia
el polo durante los perodos interglaciales. As, en el hemisferio norte, durante las
gIaciaciones los casquetes glaciales avanzaron ampliamente sobre Europa septentrio-
nal y Amrica del Norte; el resto de la Europa media estaba sometido a condiciones
periglaciales, mientras que los bordes del Mediterrneo disfrutaban de un clima
templado hmedo y que el extremo polar de los desiertos actuales tena simplemente
un clima subrido: a los perodos glaciales de los pases septentrionales correspon-

INTERGLACIAL GLACIAL

o*

23.

Fig. 7-2. Distribucin de los vientos, de las lluvias y de las zonas desrticas en Africa durante /os perlodos glaciales
y los perlodos interglaciales (segn Fairbridge).
Durante los perlodos interglaciales se observa la extensin de la zona ecuatorial o tropical de monzones que des-
plaza los desiertos del lado polar del continente, hacia el norte en el hemisferio norte y hacia el sur en el
hemisferio sur; y, al contrario, la contraccin de esta zona durante los periodos glaciales, de forma que los desiertos
ganan sobre su borde ecuatorial, es decir, hacia el sur en el hemisferio norte y hacia el norte en el hemisferio
sur. De esta forma, un periodo interglacial es pluvial sobre el borde ecuatorial de los desiertos y seco sobre su
b.orde polar; y un periodo glacial es seco sobre el borde ecuatorial de los desiertos y pluvial sobre su borde
septentrional.
 La era cuaternaria 61 3

- 7-3. Paleoaeografla
Fip. - - del mundo durante e l Cuaternario.
Ntese que existen casquetes glaciales sobre las regiones continentales de alta latitud cualquiera que sea su altitud
(Amrica del Norte, Eurasia septentrional, Antrtico); mientras que los glaciares se pegan a las cadenas montao-
sas en latitudes medias y bajas e incluso sobre el ecuador (cordillera de los Andes; Africa oriental, Borneo, Nueva
Guinea).
Se han sealado las principales cadenas de montaas con glaciares.
Obsrvese que las regresiones glaciales liberaron ciertos mares poco profundos como la Mancha entre Francia e
Inglaterra. Gracias a estas modificaciones pudieron producirse migraciones importantes como por ejemplo en In-
donesia, entre Australia y Nueva Guinea (nunca entre lndonesia y Australia), y entre China y Japn; y, cosa ms
importante, entre Eurasia y Amrica por un istmo situado en el emplazamiento del mar de Behring. Ciertas migracio-
nes humanas utilizarn estas vas.

den los perodos lluviosos de las partes septentrionales de las regiones desrticas.
Por el contrario, durante ciertos perodos interglaciales los lmites de las zonas
climticas pudieron alcanzar una posicin ms septentrional que la que ocupan en
la actualidad: entre las glaciaciones del Riss y del Wrm, las regiones desrticas
se extendieron hacia el norte ms all de sus lmites actuales; o tambin, los pases
del borde norte del Mediterrneo tuvieron un clima subrido que no es el actual,
etctera.
As, no se puede hacer corresponder, de una manera sencilla, glacial y pluvial, en funcin
de la traslacin de las zonas climticas: durante los perodos glaciales el borde polar de
los desiertos subtropicales tuvo un rgimen pluvial, pero, en contraposicin, la sequa se
acentu y se extendi sobre el borde ecuatorial; e inversamente durante los perodos inter-
glaciales. Es por ello que, en un desierto como el Sahara, el borde norte conquista zonas
que disfrutaron de un clima ms seco durante los perodos glaciales, mientras que el borde
sur, que fue ms desrtico durante el perodo interglacial, est afectado por un clima
ms hmedo que bordea la zona intertropical (cf. fig. 7-2 y tomo 3).
Las glaciaciones afectaron pues a las partes norte de los continentes septentrionales,
norte de Amrica, norte de Europa, bajo la forma de grandes casquetes glaciales
cuyas morrenas fijaron la reparticin de los lagos tanto en Europa como en Amrica,
o el curso de los ros (los ros proglacides -cf. tomo 3- dieron sus nombres
a los estadios glaciales en Europa); de ello resultan dos cronologas, una europea y
otra americana. Por otra parte, los casquetes ms localizados se situaron sobre las
cadenas de montaas: Montaas Rocosas en los Estados Unidos; arco alpino en
614 Estratigrafia

Europa, en forma de casquete sobre los Alpes occidentales y otientales, mientras

que en las otras cadenas mediterrneas, en funcin de su altitud y su latitud, no
tenan ms que glaciares de valle, es decir, glaciares de circos que incluso escapaban
a las glaciaciones; no obstante, se encuentran trazas glaciales en el extremo sur de
Europa a partir de una altitud de 2000 m; de ello resulta una cronologa alpina
que se puede paralelar fcilmente con las cronologas precedentes. Finalmente, en
el hemisferio sur las glaciaciones fueron importantes en las cadenas de montaas
elevadas, como la parte sur de la cordillera de los Andes; por supuesto, un vasto
casquete glacial se extenda sobre el continente antrtico q u e est todava helado.

l . LAS REGIONES GLACIALES

Dos grandes perodos glaciales, separados por un perodo interglacial principal
(Mindel-Riss; cf. infra) se sucedieron durante el Cuaternario. Pero en cada uno de
estos periodos se reconocieron pulsaciones importantes e individualizadas como gla-
ciaciones autnomas; fciles de distinguir y analizar las ms recientes, que pueden

Fig. 7-4. Paleogeografla de Europa durante e l Cuaternario.

Los limites de 105 glaciares corresponden a su mdxima extensin; los diversos estadios de la ltima glaciaci6n (Vls-
tula) se han distmguido s610 en Alemania del Norte y se ha representado el tardiglacial.
Para seguir la evoIuci6n del tardiglacial al postglacial, consltese el volumen tercero. Obsrvese que en Europa me-
ridional las.dimensiones de los glaciares dependen por una parte de la altitud de las montaas y por otra de su
latitud. Teniendo e? cuenta,estas caractersticas, Africa del Norte, Sicilia y Creta e ~ g fuera
n de toda hfluencia ~lacial;
el resto de montanas contienen trazas de ella en uno u otro lugar.
 La era cuaternaria

hacerse corresponder con las cronologas a escala mundial, y de definicin ms

delicada las ms antiguas, de las que se keconoce un nmero variable segn los
autores. Hay que aiadir que cada una de estas glaciaciones as reconocidas comporta
por s misma estadios de avance y de retroceso cuya existencia complica el problema
de la cronologa glacial.
De esta forma, el nmero de glaciaciones reconocidas en cada una de las
grandes regiones glaciales, Europa del Norte, Amrica del Norte, Alpes, es variable,
y los paralelismos no son ciertos ms que para las ms recientes.

A) En Europa del Norte (fig. 7-4), se han reconocido tres glaciaciones:

- antes del interglacial principal, la glaciacin del Elster, nombre de un pequefio
ro de la regin de Leipzig, que avanz al mximo sobre esta regin pero lleg ms
lejos en otras zonas;
- despus del interglacial principal
la glaciacin del Saale, nombre de otro ro de la regin de Leipzig que, gene-
ralmente sobrepasa a la precedente y cuyas morrenas se encuentran hasta en los
bordes del Rin; se separa la glaciacin del Warthe cuya morrena frontal se sigue
en toda Alemania del Norte y Polonia y que parece corresponder a una pulsacin
momentnea de la glaciacin del Saale, durante el retroceso de la misma;
e finalmente, la glaciacin del Iristula, caracterizada por las morrenas ms sep-
tentrionales, desde Dinamarca hasta la regin de Varsovia y ms lejos en la URSS,
que alcanzan la regin de Hamburgo, sobrepasando las de Berln. Esta glaciacin
comprende diversos estadios de retroceso conocidos como estadios de Brandeburgo,
de Poznan, de Pomerania, etc.; le sucede el periodo tardiglacial, cuando el casquete
se limita solamente a los pases escandinavos y se rodea de un lago bltico; despus,
el periodo postglacial, cuando el casquete se reduce a las altitudes de las cadenas
escandinavas, en la frontera de Noruega y Suecia, y se suceden el mar con Yoldia,
el lago con Ancylus, y el mar con litorinas; este ltimo anuncia el Bltico actual 4
'I
(cf. tomo 3). El tardiglacial y el postglacial corresponden al Holoceno.
En Amrica del Norte puede establecerse una cronologa parecida: respectiva-
mente, las glaciaciones de Nebraska, de Kansas, de Illinois y de Wisconsin; si esta
ltima es, sin duda alguna, paralelizable con la glaciacin del Vstula, las compara-
ciones son menos ciertas para las tres precedentes.

B) En los Alpes se reconocen cinco glaciaciones:

- antes del interglacial principal, las glaciaciones de Donau, de Gnz, y de
Mindel, que deben su nombre al Danubio y a dos de sus afluentes, la ltima de
ellas parece corresponder a la glaciacin del Elster; forman morrenas anteriores a la
excavacin de los valles actuales, que se efecta durante el interglacial principal;
- despus del interglacial principal,
e la glaciacin del Riss, cuyas morrenas se encuentran en el fondo de los valles
que acaban de ser excavados; avanza ampliamente hacia el exterior de los Alpes
y recubre toda la llanura suiza, desbordndose sobre el Jura y alcanzando la regin
de Lyon para formar un cordn de morrenas llamadas externas; a veces se
separa un neo-Riss que parece corresponder a un estadio de retroceso del Riss pro-
piamente dicho y, desde este punto de vista, podra ser comparable al estadio del
Warthe;
la glaciacin del Wrm, cuyas morrenas, llamadas internas, avanzan menos:
el'glaciar del Rin no sobrepasa Schaffhausen, el del Rdano no alcanza Lyon; la
glaciacin del Wrm est marcada por estadios de retroceso marcado cuyas morrenas
frontales se observan claramente en el paisaje: es principalmente al Tardiglacial al
Estratigrafa

que hay que atribuir el cordn morrnico que limita la mayora de los grandes lagos
desarrollados en el flanco norte (lagos de la Saboya, suizos, austracos) y en el flanco
sur (lagos italianos) de los Alpes; y al Postglacial los cordones morrnicos que,
en el interior del macizo alpino, limitan los lagos cada vez ms escalonados en
altitud a medida que se produce el retroceso.
En el fondo, tanto en Europa septentrional como en los Alpes, y debido a que
la ltima glaciacin fue menos fuerte que las anteriores, hay morrenas internas,
siempre muy recientes, que corresponden o bien al Wrm para los Alpes, o bien
al Vistula para Europa septentrional; mientras que las morrenas externas son gene-
ralmente de anlisis ms delicado. Las diferentes glaciaciones parecen haber sido
de parecida importancia, de forma que en Europa septentrional las diferentes morre-
nas se recubren mutuamente sin que sea fcil atribuirlas a la glaciacin a la que
pertenecen. El anlisis viene facilitado en los Alpes por el hecho de que la exca-
vacin de los valles actuales corresponde al interglacial Mindel-Riss de forma que,
en las morrenas externas, hay morrenas de meseta correspondientes al Donau, al
Gnz y al Mindel que muy a menudo son difciles de distinguir unas de otras
-si es que son distintas-, y morrenas de valles que - pertenecen
- al Riss; las morre-
nas internas, de valles, corresponderan al Wrm.

,m ZONAS HELADAS
(MAXIMO)
+ + ++ MORRENAS FRONTALES EXTERNAS IRISSI
e e e e MORRENAS FRONTALES INTERNAS (WURM)

Fig. 7-5. Francia durante el Cuaternario.

 La era cuaternaria

Fig. 7-6. Limites de las morrenas cuaternarias en los Alpes franceses (segn Debelmas). Ntese el hecho de que,
como en otras partes, el frente wrmiense est en retroceso en relacin con el frente Rissiense, lo.cual permite u n
fcil anlisis de uno y otro; al contrario de l o que sucede c o n los raros vestigios de las glaciaciones ms antiguas
ms o menos afectadas por el Riss y el Wrm.
Durante el lnterglacial Riss-Wrm se desarrollaron redes fluviales con u n sistema de lagos, de entre los cuales 10s
principales son el lago de Grsivaudan, el lago del TriBves y el lago del Beaumont; en ellos se han localizado arci-
llas, tobas y lignitos. El perodo postglacial est igualmente caracterizado por el desarrollo de una red fluvial a ex-
pensas de las rnorrenas anteriores, mientras que en relacin con los ltimos estadios de retroceso se desarrollan toda
una serie de lagos: adems de los lagos de la Saboya (no representados en la figura) hay que sealar los lagos
del Matheysine, que corresponden a otros tantos estadios de retroceso del glaciar de Drac.
Nbtese l a influencia clirntica d e la latitud, ya que los frentes glaciales quedan a ms de 1000 m en los Alpes
de l a Alta Provenza, mientras que avanzan ms a l norte hasta la llanura de Lyon.
 Estratigrafa

C) En Francia se encuentran trazas glaciales en los macizos montaosos. En los

Vosgos, el Macizo central y los Pirineos, en donde no se han dado casi ms que
glaciaciones de valles que les han conferido su forma de artesa (cf. tomo 3). En los
Alpes, donde la glaciacin fue mucho ms fuerte, se estableci un casquete glacial
sobre el conjunto del macizo; la importancia de este casquete era considerable:
la vasta depresin del surco subalpino estaba colmatada por completo por hielos
que desbordaban sobre los macizos subalpinos; el hielo deba alcanzar un grosor
de ms de 2000 m; por otra parte, en la parte alta de la cluse (corte o paso)
del Isere entre Vercors y Chartreuse, que juega el papel de un cerrojo, la sobre-
excavacin glacial es extremadamente importante y sobrepasa los 400 m, mientras
que la altitud de la villa de Grenoble no es ms que de unos 250 m.
Las morrenas alpinas externas, que recubren el Jura -toda Suiza estaba bajo
los hielos-, desbordan sobre los Dombes, tocan el Macizo central en la regin que
va desde Lyon a Vienne, y despus, en funcin de latitudes ms meridionales,
entran en los Alpes a partir del Vercors; al favor de este avance glacial, el Saona
fue desviado hacia el exterior en un valle proglacial, evitando Lyon y reencontrando
el curso actual del Rdano en la regin de Givors. Las morrenas alpinas internas,
atribuidas al Wrm, no recubren el Jura, salvo en su extremo sur, no alcanzan la
regin de Lyon sino la de Grenay donde se encuentra un bello anfiteatro morrnico,
y sobrepasan escasamente los macizos subalpinos en el paralelo de Grenoble (anfi-
teatro de Rives a la salida de la cluse del Isere entre Vercors y Chartreuse).
Entre las morrenas externas y las morrenas internas se define un estadio de la
cuesta de San Andrs en*la regin de las clebres terrazas del Valloire y del Bievre,
valles glaciales importantes, actualmente abandonados, simplemente d m ~ a d o sPor
pequeos riachuelos de poca notoriedad y cuya configuracin se atribuye general-
mente a un estadio de retroceso del Riss, especie de Neo-Riss que correspondera
al estadio del Warthe (fig. 7-6).

D) Conclusiones. Este breve anlisis confirma pues nuestro punto de partida,

a saber: existen dos grandes perodos glaciales separados por un interglacial prin-
cipal, entre Elster y Saale (= entre Mindel y Riss); pero el segundo perodo glacial
corresponde netamente a dos glaciaciones a su vez separadas por un interglacial
menos marcado que el precedente, al interglacial Riss-Wrm.
El interglacial Mindel-Riss fue una poca menos helada que la actual. En Europa,
el clima templado clido era el del norte de Alemania, mientras que Europa meri-
dional disfrutaba de un clima subdesrtico, al tiempo que los desiertos haban alcan-
zado ampliamente su borde polar. El interglacial Riss-Wrm fue menos marcado:
su clima parece haber sido poco distinto del actual, aunque los lmites climticos
fueron desplazados hacia su extremo polar pero en menor grado que durante el inter-
glacial precedente.
Estas divisiones sern confirmadas por el estudio de las transgresiones marinas:
las dos principales son, respectivamente, las que corresponden al interglacial Mindel-
Riss, la ms importante, y al interglacial Riss-Wrm.
Vemos pues que segn la escala en la que nos situemos, hay o bien un solo
perodo glacial, el Cuaternario, en relacin a las eras precedentes; o bien dos pero-
dos glaciales separados por un interglacial principal; o tres glaciaciones separadas
por dos interglaciales; o un nmero mucho mayor de sub-glaciaciones cuyo balance
no se ha hecho todava, as como tampoco las correlaciones correspondientes.
Hay que destacar la extremada rapidez de estos fenmenos puesta claramente en
evidencia por la ltima glaciacin y los perodos ulteriores, gracias a la cronologa
del C14. Durante el estadio de Pomerania, hacia unos -14 000 -15 000 aos,
el norte de Europa estaba todava cubierto por los hielos; al final del Tardiglacial,
hacia los -9000 aos, jEuropa estaba prcticamente deshelada! iY el nivel marino
 La era cuaternaria

mundial subi unos 50 metros durante este perodo! Se comprende que el equilibrio
isosttico no haya podido restablecerse a esta velocidad, lo cual ha provocado la
notable serie de acontecimientos- tardi y postglaciales en Escandinavia (cf. tomo 3).

2. LAS REGIONES EXTRA-GLACIALES

La variacin climtica se reflej en la paleontologa, en la paleogeografa g en

la morfologa.

A) En el plano paleontolgico, la flora evoluciona en funcin de las pulsaciones

climticas: el anlisis resulta muy fcil por el estudio del polen, que se conserva
particularmente bien en las turberas. Gracias a la palinologa se ha podido, por
una parte reconstruir la evolucin de los climas, y por otra fundamentar escalas estra-
tigrficas muy precisas para el Tardiglacial (tres fases fras que encuadran dos fases
templadas, una de las cuales hacia -9000 fue ms clida que la actual) y el Post-
glacial (Preboreal - 8500 - 6800; Boreal - 6800 - 5000; Atlntico - 5000 - 3000;
Subboreal - 3000 - 500; y finalmente Subatlntico).
La fauna vara igualmente. En los mares se distingue: una fauna clida carac-
terizada por Strombus bubonius (gasterpodo) y una fauna fra caracterizada por
Cyprina islandica (lamelibranquio); una avanza hacia el norte durante los perodos
interglaciales, y la otra hacia el sur durante los perodos glaciales. Sobre los conti-
nentes se distinguen: faunas clidas, una antigua consistente en Elephas meridionalis,
Rhinoceros etruscus, Mustodon arvernensis, que se encuentran en el Villafranquiense;
una reciente, con Elephas antiquus, Hippopotamus major, Rhinoceros mercki y Ursus
spelaeus que parece corresponder al primer interglacial entre Mindel y Riss en el
transcurso del cual el recalentamiento fue sin lugar a dudas mayor que el actual;
y una fauna fra con Elephas primigenius (el mamut), Rangifer tarandus (el reno),
Rhinoceros ticorhinus (el rinoceronte lanudo), Ovibos moschutus (el buey almizclado)
que parece desarrollarse durante el perodo que va del Riss al Wrm; despus viene
la edad del reno. Vemos que, para oponerse en funcin del clima, las faunas terrestres
evolucionan no obstante en funcin del tiempo, permitiendo una estratigrafa de
los yacimientos fosilferos.

B) En el plano paleogeogrfico, cada glaciacin est caracterizada por una regre-

sin y cada interglacial por una transgresin, debido al hecho de que una glaciacin
corresponde a la inmovilizacin de una gran cantidad de agua a expensas de 10s
ocanos y los mares, cuyo nivel desciende consiguientemente; e igualmente a la
inversa. Se forman as un cierto nmero de terrazas marinas que llevan nombres
formados segn la lgica de los pisos estratigrficos; pero hay tantos pisos como
regiones naturales; en particular, existe una cronologa mediterrnea y una crono-
loga para Europa septentrional que situamos en la figura 7-1".
1. El Calabriense, que precede a la primera glaciacin (a menos que la Donau
le corresponda) est caracterizado como hemos visto por una regresin (por ejemplo
se cierra el Paso de Calais); adems, sus afloramientos se reducen y se conocen
principalmente depsitos continentales villafranquienses, constituidos generalmente
por acumulaciones de conglomerados (por ejemplo, los conglomerados de la llanura
de Chambaran en el Bajo Delfinado) en los que se encuentran grandes yacimientos
de vertebrados siendo el ms c,lebre el del Val d'Arno en Italia, donde se encuentra

* Naturalmente, la ordenacin de estas terrazas marinas ha sido modificada por los movimientos tect-
nieos cuaternarios: su escalonamiento no es casi nunca regular excepto en las regiones que han perma-
necido estables.
 Estratigrafa

la fauna clida antigua. Corresponde al Escaldisiense y al Poederliense de las crono-

logas septentrionales.
2. La primera glaciacin (Elster, Donau-Gnz-Mindel) viene marcada por una
regresin acentuada cuyos testimonios marinos se conocen escasamente (en Sicilia):
es el Siciliense caracterizado por una fauna fra de Cyprina islandica. Los equiva-
lentes septentrionales son el Amsteliense y el Iceniense.
3. El primer Interglacial entre Mindel-Riss (o Elster-Saale) est caracterizado
por la vasta transgresin tyrreniense caracterizada en el Mediterrneo por una fauna
clida, senegalesa, a base de Strombus bubonius; es el Ouljiense de las costas atln-
ticas de Marruecos, el Normaniense de la Mancha o, ms generalizadamente, el mar
de Holstein con Yoldia arctica (lamelibranquio), de Europa septentrional.
4. Durante el segundo Interglacial, entre el Riss y el Wrm (entre Saale y
Vstula), se produce una nueva transgresin, clara en Europa septentrional donde
supera ampliamente los lmites actuales del mar del Norte y del Bltico, formando
el nivel Eemiense caracterizado por Tapes eemiensis (lamelibranquio); en el Medi-
terrneo, tambin se trata de una transgresin que se denomina Tirreniense 2 (des-
pus de habrsele dado nombres diversos cuyos estratotipos se han revelado en la
prctica no caractersticos.
5 . Despus de la ltima glaciacin del Wrm (= Vstula), se producen nuevas
transgresiones hasta la actualidad. Sucesivamente:
- durante la poca tardiglacial, cuando el casquete persiste sobre la mayor parte
de Escandinavia, se desarrolla primero un lago bltico seguido al poco tiempo por
un mar con Yoldia;
- despus, durante el perodo postglacial, se encuentra un lago con Ancylus
(gasterpodos), pronto reemplazado por un mar con littorinas (gasterpodos), anun-
ciador del mar Bltico actual; la explicacin detallada de esta sucesin de depsitos
lacustres y marinos debe tener en cuenta reajustes isostticos que siguieron a la
glaciacin de Wrm (cf. tomo 3). En conjunto, estos terrenos post-wrmienses, holo-
cenos, corresponden a la transgresin del Flandriense cuyos ltimos ecos son subac-
tuales en el norte de Francia y Blgica: el nivel de Ostende de -5000 aos corres-
ponde al mar con littorinas; el nivel de Calais corresponde a una pequea regresin
- e s decir, un retorno ligero aunque ostensible del fro: es el subboreal de los
palinologistas- caracterizada por turbas del -2000; nivel de Dunkerque marcado
por una nueva transgresin hacia la poca . galo-romana; nueva regresin con la
emersin del Flandes martimo; y an esta enumeracin no es detallada. En el
Mediterrneo, el Versiliense, que marca la transgresin post-wrmiense, es el equiva-
lente del Flandriense.
6 . Los perodos glaciales se caracterizaron por regresiones importantes que hicie-
ron retroceder la lnea de la costa hasta muy lejos de su posicin actual. Por ejemplo,
a cada glaciacin el Paso de Calais estaba cerrado y la Mancha y el mar del Norte
emergidos en una parte considerable de su superficie: se conoce ep efecto para la
primera un valle del Sena cuya desembocadura se situaba en la Mancha occidental
actual, entre el Cornualles britnico y Escandinavia. De forma que el fondo de
estos mares lleva el testimonio de una evolucin continental y que la posicin actual
del ro es una posicin en parte fortuita debida al estadio actual de la transgresin
flandriense (si los casquetes glaciales que persisten an hoy en da se fundieran,
el nivel del mar se elevara en varias decenas de metros y los ros cambiaran consi-
derablemente (cf. tomo 3).

C) En el plano morfolgico, lo esencial es que la mayor parte de las regiones

conocieron una evolucin del relieve en funcin de condiciones climticas distintas
de las actuales. As, las regiones desrticas estuvieron drenadas durante cada glacia-
 La era cuaternaria 621
cin; de ah estas acumulaciones fluviales que, trabajadas por el viento, dieron lugar
a los grandes ergs (el erg occidental para la red del Saoura y el erg oriental red
del wadi Igharghar). As, en las regiones templadas, los valles fueron modelados por
ros que, en los perodos glaciales, eran de una importancia mucho mayor que la
de los ros actuales cuyos valles son evidentemente desproporcionados (as las terrazas
del Sena en la regin parisina estn forma,das por guijarros; hoy en da el Sena,
en Pars, no puede transportar ms que limos, incluso en perodos de crecidas).
Volveremos a hablar de este tema ?n el tomo 3.

El balance erosin-sedimentacin de los ros, del que resulta la formacin de las

terrazas, est profundamente modificado en funcin de las pulsaciones climticas.
De una forma general, como veremos, ms que perodos glaciales e interglaciales
deben distinguirse perodos anaglaciales y cataglaciales, correspondiendo los primeros
a un enfriamiento del clima y un aumento de la pluviosidad, y los segundos a 10
contrario. En estas condiciones, los perodos anaglaciales son perodos de sedimen-
tacin aluviales, y los perodos cataglaciales son perodos de excavacin; as se
forman terrazas cuya edad no es la misma de arriba abajo: son las terrazas clim-
ticas, las representadas ms generalmente. Hacia abajo, en cambio, debido a las
transgresiones y regresiones marinas, parece que la sedimentacin del aluvin sea
cataglacial (transgresin) y la excavacin, anaglacial (regresin), segn un proceso
que permite la correlacin con las terrazas marinas. Hay pues dos mecanismos para
la formacin de las terrazas: uno, limitado a los cursos bajos, ligado a las oscilaciones
del mar; el otro, desarrollado en el curso medio, est ligado al balance erosin-
sedimentacin; estas terrazas son de edad invertida pero se correlacionan unas con
otras porque esta edad es regularmente variable de un punto a otro del curso de
un ro (cf. tomo 3).

Para terminar, es a las pulsaciones glaciales que se debe la sedimentacin del

loess depositado por el viento en las estepas periglaciales, como lo testimonian las
trazas de races herbceas que dibujan en el loess finos canalculos y las faunas
de gasterpodos pulmonados que se encuentran en el mismo. Los loess parecen
haberse formado hacia el final de los perodos glaciales, cuando el hielo en retroceso
abandonaba a la accin del viento vastas extensiones de morrenas de fondo, ricas
en harina glacial de naturaleza calcrea (cf. tomo 3); de esta forma, en las
regiones donde se suceden varios loess, stos estn separados por suelos rubificados
que testimonian un clima clido, es decir, probablemente interglacial.
La clave de la interpretacin de los loess es pues su atribucin al perodo final
de las glaciaciones, lo que permite establecer una cronologa controlable de las mismas
a partir de su posicin sobre las morrenas o las terrazas fluviales.
En Francia se reconoce:
- un loess reciente que recubre las morrenas del Riss, pero no las del Wrm,
que se depo,sit sobre las llanuras y los valles hasta la terraza media y algunas
veces hasta la terraza baja (pero no sobre los aluviones actuales); parece as corres-
ponder a la glaciacin del Wrm;
- loess antiguos que recubren frecuentemente las morrenas del Mindel (= del
Elster) pero no las del Riss y que se encuentran sobre las llanuras y las terrazas
altas de los valles (y, en este caso, sobre el loess reciente del que est separado por
un suelo rubificado), pero que n o alcanza las terrazas bajas; parece pues corresponder
a la glaciacin del Riss.
622 Eatratigrafia

Pero, de hecho, hay indicaciones de loess ms antiguos que podran corresponder

a las primeras glaciaciones; tal es el caso del loess endurecido)) de Saint-Vallier
en el valle del Rdano.
La cronologa de los loess es todava nis delicada de establecer que la de las
glaciaciones, ya que el fenmeno elico es ms inconstante y depende ms estrecha-

Litoral

Casquete glacial

Lmite d e los
rboles polares
Tundra polar
Y alpina
Tundra con
matorral y rboles
Tundra desarrollada
sobre loess 1
Estepa d e loess

Estepa de loess
con rboles Fig. 7-7. Las zonas climticas en Europa durante la
glaciacidn del Wurm (segn Bdel y Woldstedt en Sch-
Estepa sin loess warzbachf.
Ntese la situacin del cinturn de loess en la periferia
Bosque subpolar de las masas glaciales del que est separado por una
zona de tundra.
Obsryese el desplazamiento hacia el sur de las zonas
Bosque templedo climticas, p o r ejemplo el hecho de que los paises medi-
terrneos tienen una vegetacin de bosques templados,
Vegetacin mientras que Francia se encuentra en la zona de clima po-
lar; la vegetacin mediterrnea aparece tan slo en el
mediterrnea extremo sur de Espaa, Sicilia y Africa.
 La era cuaternaria 623
MAR CANTABRICO

Menorca e

Ibiza

3
O
Nevada

Fig. 7-7 bis. Paleogeografia de la peninsula ib6rica en el Cuaternario. zk-

1. Zonas heladas 4

mente de las condiciones topogrficas locales. Y, por otra parte, segn las regiones,
el fenmeno no es necesariamente contemporneo, principalmente si se tiene en cuenta
el retroceso glacial; as, en las estepas de Asia central, la sedimentacin del loess
parece continuar en nuestros das: se observar que no est directamente ligado al
vecindaje de un casquete glacial, sino a la de los desiertos intracontinentales (cf.
tomo 3).
Es el loess el que confiere sus riquezas agrcolas a las grandes llanuras del centro
de Estados Unidos, de la Europa media y de China septentrional. Mientras que al
norte y al sur, los suelos son ms pobres, por estar desarrollados sobre las morrenas
en un caso y directamente sobre la roca madre en el otro.
Vemos pues que las consecuencias de las glaciaciones son, de hecho, capitales,
y que, en una cierta medida, dirigen la fisonoma de los paisajes actuales: muchas
cosas que nos parecen clsicas son probablemente especficamente cuaternarias y no
pueden ser atribuidas a perodos geolgicos ms antiguos, excepto las que conocieron
glaciaciones
- como las del Carbonfero, del lmite Ordovcico-Silrico y del Cmbrico
inferior.

III) La evolucin humana

Esta ha sido objeto de un estudio detallado en la parte paleontolgica de esta
obra. No haremos aqu ms que situarla estratigrficamente en el Cuaternario (figu-
ra 7-1).
1. Si el Oreopiteco, mono erguido>>nacido en el Mioceno, parece no haber
tenido descendencia, el Ramapiteco del Mioceno superior parece ser el punto de
624 Estratigrafa

partida del rbol humano cuyo tronco plioceno est representado por los Austra-
lantropos, Australopitecos los ms antiguos y Horno habilis el ms reciente, capaz
de concebir herramientas. Si bien el hombre es decididamente anterior al Cuater-
nario, es durante el mismo que se diferenci en tres ramas coexistentes en el tiempo
y de las cuales slo el ltimo alcanz la poca actual; son sucesivamente:
- los Arcantropos o Pitecantrpidos (Pitecantropo de Java, Sinantropa de China,
Atlantropo de Marruecos) que descubrieron el fuego hace unos 500 000 aos y pare-
cen haber desaparecido, sin descendencia, hacia -100 000;
- los Paleantropos o Neanderthlidos, aparecidos hace ms de 100 O00 aos,
mientras se extingua la rama precedente, y que desaparecieron hacia -30 000, dejan-
do, por sus sepulturas, testimonios de preocupaciones metafsicas humanas;
- los Neantrpidos, aparecidos poco despus del hombre de Neanderthal, que
coexistieron con el mismo y ms tarde lo suplantaron, mientras se diferenciaban en
razas las ms conocidas de las cuales son las de Grimaldi, de Cro-Magnon, de Chan-
celade, definiendo todas al Horno sapiens.
2. A esta cronologa se superpone la de las actividades humanas:
- un perodo Paleoltico, desde el (Plioceno) Cuaternario antiguo, caracterizado
por herramientas en piedra tallada: es la edad de la piedra tallada:
e un Paleoltico inferior o antiguo, caracterizado por herramientas de gran dimen-
sin; primero groseramente retocadas en el Plioceno y el Cuaternario antiguo: Pebble
culture desarrollada notablemente en Tanzania y en Africa del Norte, atribuible al
Horno habilis; despus mejor retocadas en el Cuaternario antiguo y medio, mientras
que las lascas parecen no ser tomadas en cuenta: esta industria de los ncleos,
atribuible a los Arcantrpidos afecta a los estilos Abbevillense (o Chelense) y al
Acheulense,
e un Paleoltico medio caracterizado por tiles de tamao medio obtenidos esen-
cialmente por retoque de las lascas, mientras que la industria de los ncleos no es
ms que secundaria: se suceden los estilos Levalloisiense y Musteriense, atribuibles
a los Paleantrpidos, al principio del Cuaternario reciente,
e un Paleoltico superior caracterizado por utensilios cada vez ms finos, con la
aparicin de la escultura del hueso y de las manifestaciones artsticas; sucesivamente
se dan los estilos Auriaciense, Solutrense y Magdaleniense, todos atribuibles a los
Neantrpidos; es el perodo de los frescos murales, grabados y dibujos al trazo del
Auriaciense, frescos multicolores del Solutrense y del Magdaleniense (Lascaux, Les
Eyzies y Altamira);
- un perodo mesoltico caracterizado por la coexistencia de tiles en piedra
tallada y los primeros utensilios en piedra pulida; el arte degenera, o por lo menos
se vuelve abstracto: es el perodo Aziliense (del Mas d'Azil, en los Pirineos, carac-
terizado por sus clebres cantos coloreados de dibujos geomtricos);
- un perodo fieoltico, caracterizado por el desarrollo de los tiles en piedra
pulida -es la edad de la piedra pulida-, la continuacin de la industria del
hueso y sobre todo la aparicin de la cermica;
- las edades de los metales; sucesivamente las del cobre, bronce y hierro.
Los megahtos, losas verticales o colocadas unas sobre otras -dolmen- datan,
segn las regiones, desde el Neoltico a la edad de los metales; no se puede pues
distinguir un perodo megaltico particular.
No es conveniente exagerar los paralelismos: si para los perodos ms antiguos
en los que la evolucin humana fue lenta, son muy tiles, no lo son para los perodos
ms recientes: a partir del Neoltico final se aborda la historia caracterizada por la
sucesin de civilizaciones ms o menos avanzadas, no contemporneas en diversos
puntos del globo. As, las civilizaciones ms antiguas (Persia, Mesopotamia, Egipto,
 La era cuaternaria

etctera) son contemporneas del final del Neoltico y del principio de las edades
de 10s metales; mientras que, hasta hace poco, ciertas poblaciones vivan an bajo
las normas del Paleoltico superior.
Independientemente de la evolucin anatmica del Hombre, el ((animal erguido,
esta cronologa muestra su progresiva conquista intelectual: la confeccin de tiles
desde los Australopitcidos, el arte del fuego desde el Arcantropo, el culto de 10s
muertos desde el Hombre de Neanderthal, el Arte para el Homo sapiens. Adems,
se seala la progresiva aceleracin de la inteligencia, caracterizndose cada perodo,
ms corto que el precedente, pr conquistas ms numerosas; pero abordamos un
concepto del cual la poca presente no hace ms que acentuar la realidad.

IV) Los otros acontecimientos del Cuaternario

Por lo dems, el Cuaternario no se diferencia del Plioceno, del que toma el
relevo sin cambios significativos.
Los grandes cinturones orognicos, peripacfico y mesogeo, continan siendo el
centro de juegos de fallas que cortan de modo determinante las estructuras anteriores
al Plioceno. As sucede en el Mediterrneo, donde, despus del episodio villafran-
quiense marcado por una recrudescencia de esta tectnica, los juegos de fallas se
suceden hasta la poca actual determinando la sismicidad actual del dominio medi-
terrneo.
En el mismo tiempo, las manifestaciones del volcanismo plioceno continan tanto
en los cinturones orognicos mismos como en su exterior. Las mismas distinciones
se observan entre el volcanismo calcoalcalino relacionado con las zonas de Benioff y
el volcanismo toletico de las zonas ocenicas o continentales (en las cuales los fen-
menos vulcano-tectnicos introducen una cierta variabilidad -cf. tomo 1-).
Fundndose en la tectnica global, se ha podido extrapolar los movimientos de
los distintos continentes en el transcurso del ciclo alpino (fig. 7-8). No obstante, no
es seguro que el Plio-Cuaternario no inicie un nuevo ciclo orognico: es la impre-
sin que ofrece en el cinturn mesogeo; no es seguro que la expansin atlntica
pueda continuar durante largo tiempo todava sin que este ocano cambie de natu-
raleza, iniciando o bien una evolucin mesogea (cierre acompaado de obduccin-
corrimiento) o bien una evolucin pacfica (subduccin). El hecho de que no exista
actualmente corteza ocenica ms antigua de 200 millones de aos (cf. tomo 31,
incita a plantearse esta pregunta.
Segn nos inclinemos por una u otra perspectiva, el Cuaternario no es ms que
el fin del Terciario o el Plioceno es el verdadero comienzo de una nueva era...
cuaternaria, y el lmite actual entre uno y otro decididamente carece de sentido.

En la pennsula ibrica, la distincin entre Cuaternario y Plioceno es frecuente-

mente difcil de establecer ya que las formaciones continentales recientes son a
menudo atribuidas al Plio-Cuaternario.
La pennsula ibrica est sometida a importantes variaciones climticas que dan
lugar ms o menos temporalmente a la aparicin de glaciares por encima de 2000 m
de altura. La parte central de los Pirineos conoce glaciaciones de valle, mientras
que, ms al O y al S (montes cantbricos, Sierra Estrella, sierra de Gredos y
Sierra Nevada) se instalan glaciares de circo.
La palinologa permite reconstituir las condiciones climticas que deban reinar
durante el Cuaternario. Fuera de ciertos interglaciales, entre las glaciaciones de Riss
y Wrm, el clima era subrido, mientras que, por el contrario, era templado durante
el Wrm (en las regiones situadas en la periferia de la meseta).
626 Estratigrafa
 La era cuaternaria 627

1
i

1
En toda la parte meridional de la pennsula ibrica se desarrollan las costras y
los glacis.
Cerca del litoral de la pennsula ibrica, poco diferente del actual, se desarrollan
formaciones marinas cuya sucesin permite encontrar, en particular en la costa anda-
luza, los episodios clsicos del Calabriense, del Siciliense y del Tirreniense; este
ltimo da Strombus bubonius, gasterpodo caracterstico de una fauna clida.
En el Cuaternario, la neotectnica da a la pennsula ibrica la configuracin
que nosotros conocemos actualmente y los movimientos actuales (sismos) son slo
la continuacin de aquellos cuyo perodo paroxismal tuvo lugar en el lmite p h -
cua ternario.

Conclusiones
Se puede pensar que la era cuaternaria fue individualizada en la escala estrati-
grfica simplemente porque, de todas maneras, cualquiera que fuera la historia de
este perodo, siendo reciente pareci original; es el sentimiento que persiste si se
considera solamente la historia geolgica general que liga claramente el Cuaternario
al Plioceno. De todas formas, la gran particularidad de .las pulsaciones climticas y
de la evolucin humana explica el hecho de su individualizacin; pero puede ponerse
en duda que la nocin de era sea realmente la que le corresponde
Nos hemos preguntado acerca de estas extraordinarias glaciaciones cuaternarias
cuyos nicos ejemplos anteriores ciertos son los del Carbonfero, del lmite Ordo-
vcico-Silrico y del Cmbrico inferior. N o se ha dejado de sealar que cada uno
de estos perodos corresponda a la cima de una cadena importante, cadena asntica
para la glaciacin cmbrica inferior, cadena calednica (tacnica) para el final del
Ordovcico, cadena herciniana para la glaciacin carbonfera y cadena alpina para
las glaciaciones cuaternarias. Hemos visto en el levantamiento de estas cadenas mon-
taosas la causa de las modificaciones climticas: por el juego de altitudes as
creadas, la nebulosidad deba aumentar y asimismo la pjuviosidad, llevando el con-
junto a una baja de la temperatura que podra explicar la instalacin de los glaciares
en estas altitudes. As, para completar el clebre pensamiento de Marcel Bertrand,
si cada cadena de montaas tiene sus flyschs, sus molasas, su metamorfismo y sus
granitos, tambin tendra igualmente sus glaciares ...

Obras generales
CHARLESWORTH, J. K. (1957): The Quaternary era, 2 vol., Arnold Edit., Londres.
FAIRBRIDGE, R. W. (1968): The Quaternary period, Encyclopadia o f Geomorphology, Nueva
York.
FLINT,R. F. (1957): Glacial geology and the Pleistocene epoch, 1 vol., Edit., Nueva York.
RANKAMA, K., Edit. (1965-67): The Quaternary, 2 vol., Edit., Nueva York-Londres. Nume-
rosos artculos sobre el Cuaternario francs por H. ALIMEN.
WOLDSTEDT, P. (1929-66): Das Eiszeitalter Grundlinien einer Geologie des Diluriums, 4 vol.,
I F. Henke Edit., Stuttgart.
I
Hay diversos congresos y revistas especializadas sobre la geologa del Cuaternario, espe-
cialmente: Quaternaria (Roma, desde 1954); Bulletin de I'Association Francaise pour l'tude
du Quaternaire (Pars, desde 1964); Quaternary Review (Scattle, desde 1967); Quaternary
Resenrch (Nueva York, desde 1970).
628 Estratigrafa

Procedencia de las figuras tomadas de otras obras

FIG. 7-2. FAIRDBRIDLE, R. W. (1964): Eiszeitklima in Nord Afrika. Geologische Rundschau,
t. 54, p. 399-414.
FIG. 7-6. DEBELMAS, J. (1974): Alpes, en Gologie de la France, vol. 2, Doin Edit., Pars.
FIG. 7-8. DIETZ, R. S. y HOLDEN,J. C . (1970): Reconstruction of Pangea: Breakup and
dispersion of continents, Permian to present. Journal of Geological Research,
vol. 75, p. 4939-4956.
Abbevilliense, 218, 224 Amblysiphonella, 57 Apidium, 214
Acanthaspis, 154 Amboniquidos, 79 Aplysia, 73
Acanthoceras, 540 Amebelodon, 245 Apticos, 95, 264
Acanthodes, 156, 157 Amia, 159 Aptychus, 500
Acantodios, 156 Aminocidos, 13, 254 Apus, 103, 115, 116
Acaros, 110 Ammonites, 92, 262, 264, 273, Arcnidos, 110
Acfalos, 75 274, 278, 436, 477, 483, Araas, 110
Aceraspis, 146, 148 486, 495, 496, 500, 510, Arca, 75, 77, 79, 8C
Acido desoxirribonucleico, 254 513, 516, 518, 523, 539, Arcantropos, 624, 625
ribonucleico, 254 541, 545 Arcantrpidos, 624
Acipenser, 159 Ammonitoceras, 101 Arcosaurios, 180
Acrodus, 158 Ammonoideos, 85, 92, 93, 436 Arctocyon, 197
Acropora, 47, 48 Amphioxus, 118, 151 Arctognathus, 237
Actinocertidos, 9 1 Amphifherium, 196 Arctolepis, 154
Actinodon, 164 Anagale, 211 Archaeocyathus, 57, 424, 432
Actinodontos, 79 Anancus, 245, 246 Archaeohippus, 242
Actinopterigios, 159 Anpsidos, 171 Archaeolemur, 2 12
Actinozoos, 308, 477 Anspidos, 146, 149 Archaeopteris, 35
Achelense, 218, 224 .4narcestes, 97 Archaeopteryx, 191, 192, 234-
Adapis, 199, 211 ' Anatosaurus, 8, 183, 184 236, 500, Lm. XI
Adapisorex, 197 Ancillaria, 597 Archaeorestis, 17
Aeger, 106 Ancistroceras, 9 1 Archegosaurus, 164
Aegyptopithecus, 2 14 Ancyloceras, 101 Archelon, 178
Aepyornis, 194, 212 Ancylus, 615, 620 Archodus, 151
Afetohioideos, 157 Anchitherium, 243 Arenicolifes, 4
Aglaspis, 112 Anlidos, 49, 354, 385 Arietites, 5 13
Aglspidos, 112 Anfibios, 161 Aristocystis, 119
Agnatos, 146, 406, 409, 436, Anfineuros, 67 Armadillo, 359
439 Anfisteginas, 593 Arnioceratoides, 97
Agoniatites, 97 Angiospermas, 44, 436, 477, Arqueocitidos, 406, 408, 409,
Alcanforeros, 566 486, 500, 523 419
Alcionarios, 47, 49, 50 Anglaspis, 152, 153 Arqueocidridos, 126
Aldanophyton, 34 Angusteradulata, 85 Arqueocpidos, 104
Alethopteris, 38, 39 Animikia, 17 Arrecifes actuales, 47
Algas, 50, 264, 354, 384, 406, Anisocardia, 6 Artemia, 116
477, 487, 496, 510, 511, Ankylosaurus, 185 Arthrolycosa, 110, 111
536, 559, 593 Annularia, 36 Articulados, 65, 122
Aloterios, 196 Anodonta, 78 Articulina, Lm. 1
Altamira, 230 Anomia, 77 Artiodctilos, 197, 199
Alveolinas, 23-25, 552, 559 Anomodontos, 172, 175 Artrdiros, 153
Allosaurus, 6, 181 Anoplotherium, 200 Artrfitos, 34
Amaltenidos, 500 Antenados, 114 Artrpodos, 18, 103, 114
Amaltheus, 273, 513 Antiarcos, 155 Askeptosaurus, 178
Amblipodos, 197 Antropomorfos, 2 12 Asmusium, 77
630 ndice paleontolgico

Aspidobranquios, 73 Biostromas, 54 Cebochoerus, 199

Assilina, 24, 25 Birkenia, 150 Cefalpodos, 67, 84, 477, 486,
Astarte, 139 Bivalvos, 75 495
Asteroideos, 128 Blastoideos, 117, 119 Cefalospidomorfos, 146
Asterophyllites, 36 Blstula, 132 Celentreos, 18, 159, 160, 262,
Asteroxylon, 33, 34 Boreaspis, 146, 149, Lm. VI1 384, 385
Astrapoterios, 207 Bos, 279, 609 Celurosaurios, 181
Astraspis, 151, 152 Bothriocidaris, 124 Cephalaspis, 146
Asfrorhiza, 139 Bothriolepis, 155 Cephalodiscus, 129
Ateriense, 229 Botriococceas, 30 Ceratites, 94, 486, 494, 496,
Afikokania, 384 Boucher de Perthes, 222 523
Atiroides, 64 Bvidos, 200 Ceratodus, 159
Atlantropo de Marruecos, 624 Brachiosaurus, 180 Ceratpsidos, 183, 185
Atremados, 64, 65 Bradiodontos, 158 Cercopitcidos, 212
Atripoides, 64 Bradysaurus, 168 Cerifhium, 73, 74
Atrypa, 65 Branchiosaurus, 166, 167 Certidos, 559
Aturia, 90 Braquipodos, 18, 60, 79, 103, Crvidos, 200
Aulacocertidos, 87 262, 263, 308, 345, 385, Cetceos, 200
Aulechinus, 126 424, 477, 516 Cianofceas, 384, 406
Auriaciense, 218, 227 Braquitorcicos, 154 Cicadales, 43, 477
Australantropos, 598, 624 Breuil, 230 Ciclostomas, 49, 60
Australopitcidos, 625 Briozoos, 49, 59, 354, 593 Cidridos, 126
Australopitecos, 215, 216, 598, Brontosaurio, 181 Cidaris, 5 13
624 Brontotherium, 199, 200 Ciganfophis, 178
Aves, 191, 436, 523 Buey almizclado, 6 19 Cinodontos, 172, 195
Avicula, 495, 497, 514, 515 Buffon, 145 Cinomorfos, 2 12
Avipelvianos, 180, 183 Bugula, 59 Cistecephalus, 175
Awash, 216 Bulbo de persecucin, 223 Cstidos, 432
Axonforos, 129 Bulimus, 70, 73, 567 Cistoideos, 117, 119, 424
Axonolipos, 129, 130 Burgessia, 1 15 Cladoselache, 158
Aysheaia, 114 Climenias, 91, 97, 98, 278, 436
Aziliense, 228 Climnidos, 93
Caenolestes, 206 Clipenas, 308, 477
Calamites, 36, 39, 209, 436 Clipeastridos, 127
Bacterium isolatum, 17 Calamostachys, 36, 38 Ciorofceas, 30
Bactrites, 97 Calpionellas, 27, 262, 264, 308, Clypeaster, 127, 128
Baculites, 101, 523 477, 500, 501, 503, 512, Coanictes, 161
Bader, 230 516, 523 Cocconeis, 28
Balanoglossus, 129 Calymene, 109, 429 Coccosteus, 154, 155
Baragwanathia, 34, 35, 409 Callipteris, 442 Cocodrlidos, 171, 178
Basommatforos, 73 Camlidos, 359 Cocolitofridos, 27
Batracios, 434, 436 Camelus, 279, 609 Cocolitos, 27
Bauriamorfos, 172 Camerados, 122 Cochloceras, 99
Bayanoteufhis, 87, 88 Campanile, 72, Lm. 111 Coelodonta, 8, 218
Belemnitella, 86, 540 Cancellophycus, 30, 5 10 Coenothyris, 494
Belemnites, 86, 341, 342, 436, Caprina, 8 1-83 Colbertosaurus, 2 10
477, 518. Caprnidos, 82 Coleoideos, 85
Belemnoideos, 85, 86 Capsiense, 229 Colepteros, 486
Belemnoteuthis, 87 Captorhinus, 168, 237 Colpodoxylon, 34
Beloceras, 97 Captorrinomorfos, 168, 170 Collenia, 14, 15
Beloptera, 88 Carceas, 559 Collyrites, 127
Belosepia, 88 Carcharodon, 158 Comatula, 120, 121
Beltina, 18 Cardiola, 430, 432 Combarelles, 230
Bellerophon, 69, 70, 72, 73 Cardita, 496 Concostrceos, 103
Bennettitales, 43, 500 Carelozoon, 384 Condilartros, 197, 199
Beyrichia, 1O4 Carenadas, 194 Condrsteos, 159
Beyrichifes, 99 Carnvoros, 197, 199 Coniferales, 436, 477, 486
Bienotherium, 175 Carnosaurio, 181 Conferas, 494
Bilateroblstula, 132 Carfitos, 28 Conocoryphe, 109
Bilaterogstrula, 132 Carpoideos, 117 Conodontos, 30, 262
Bilobites, 4, 312, 432 Caryocrinites, 119 Conophyton, 15
Biloculina, 23 Casidlidos, 127 Cooksonia, 34
Biocenosis, 135 Catarrinos, 212 Cordaianthus, 42, 43
Biogeografa, 133 Caytonia, 44 Cordaitales, 41, 43, 436, 477
Biohermes, 53 Caytoniales, 44 Cordaites, 39, 41
Biostratonoma, 133 Caythonianthus, 44 Corologa, 133
 [ndice paleontolgico y ectratigrfico 631
Corycium, 13, 16, 384 Desdentados, 200 Elasmobranquios, 157
Corythosaurus, 184 Deuterostomas, 131 Elasmosaurus, 189, 191
Cothurnocystis, 117, 118 Diadectes, 164, 168 Eleganticeras, 85
Cotilosaurios, 167, 168, 171 Diadectomorfos, 168, 170 Elephas, 218, 246, 248, 279,
Crania, 65 Diademodon, 173-175, 210, 237, 609, 619, Lm. XIII
Crassatellites, 80 Lm. XIV Elesmocertidos, 9 1
Creodontos, 197 Dipsidos, 171, 178 Eleuterozoos, 117, 122
Cricotus, 163, 164 Diarfhrognathus, 175, 195 Elphidium, 22
Crinoideos, 117, 120, 494 Diatomeas, 28, 318 Ellipsocephalus, 109
Crioceras, 523 Dibranquios, 85 Emarginula, 70, 72
Criptdiros, 178 Diceras, 81, 82, 513 Embolmeros, 163, 164
Criptgamas, 44, 439 Diciclinas, 323 Emeraldella, 115
Criptostomas, 60 Dicinodontos, 172 Encrinus, 461, 494
Cro-Magnon, hombre, 222, 624 Dickinsonia, 18, 385 Endeiolepisi 150
Crossotheca, 41, 42 Dicotiledneas, 523 Endoceras, 9 1
Cruciana, 3 12 Dictyonema, 130 Endocertidos, 90, 91
Crustceos, 103, 439 Dichograptus, 130 Endosphaerites, 17
Cryptocleidus, 191 Didelphys, 237, 238 Entomolitos, 107
Ctenodontos, 79 Didymaspis, 149, 150 Eoanthropus, 22 1
Ctenostomas, 60 Didymograptus, 130 Eoasfrion, 17
Ctenurella, 158 Difilticos, 170 Eobgctrifes, 97
Cucarachas, 434 Dimetrodon, 171, 172, 237 Eobelemnites, 86, 87
Cuneolinas, 323 Dinocerados, 199 Eocephalodiscus, 129
Cuvier, 145, 21 1, 249, 272 Dinornis, 194 Eohippus, 199, 239-243
Cyathaspis, 151 Dinosaurios, 3, 171, 180, 186, Eoscorpius, 111
O,

Cycadeoidea, 42, 43 273, 536 Eosuquios, 178, 180

Cycas, 43 Dinotherium, 246, 248 Eoterios, 195
Cyclolituites, 91 Diotocardios, 73 Eotheriodes, 202, 243
Cyclolobus, 98 Diplacanthus, 156 Eothuria, 126
Cynodictis, 199 Diplacdidos, 126 Eozoon, 17, 384
Cynognathus, 173, 210, 237 Diplurula, 119 Epihippus, 24 1
Cyprina, 619 Diplodocus, 181, 182 Epineuros, 131
Cypris, 104 Diplograptus, 130, 131 quido, 238
Cyrtoctenus, 113 Diploporas, 477, 487, 494, 497 Equinodermos, 117, 262, 354,
Cyrtograptus, 130 Dipnoos, 158 385, 513
Cythere, 104 Diprotodon, 206 Equinoideos, 117, 122
Dpteros, 486 Equisetales, 436, 486
Dipterus, 158 Equisetum, 495
Chama, 81 Discinisca, 65 Equus, 218, 242, 279, 609
Chancelade, hombre, 222, 624 Discoceras, 9 1 Eriptychius, 153
Charnia, 18, 385 Disodontos, 75, 78, 79 Erizos, 126, 523, 596, 597
Cheirotherium, 3, 4, 312 Docodon, 195 Eryops, 161-164
Chelonia, 171 Docodontos, 195 Erythroth'erium, 195
Chelles, 224 Dolicotorcicos, 153 Escafpodos, 67, 68
Chopper, 217 Dolichopareias, 167 Escamosos, 171, 178
Chopping tool, 2 17 Doris, 68, 73 Escolecodontos, 3 1
Choristites, 143 Drepanaspis, 151 Escorpiones, 110
Choristoceras, 99 Driopiteco, 2 14, 586 Esfenacodontios, 172
Dromopus, 3 Esparnaciense, 57 1
Dryopithecus, 2 14 Espatngidos, 539
Dactylioceras, 96 Dunkleosteus, 2, 13, 155 Espculas, 30
Dactylopora, 50, 51 Dvinosaurus, 164 Espirifridos, 64, 406, 477
Daedicurus, 208 Espirocertidos, 101
Daimonelix, 4 Espongiarios, 57, 354
Dartmuthia, 149 Ecardinos, 60, 65 Esponjas, 384, 409
Dasicladceas, 264, 477, 487, Ecoptychius, 95 Esporomorfos, 17
510, 511, 536 Ecrinus, 497 Esquizodontos, 75, 78
Daspodos, 208 Ectosteorachis, 160 Estegocfalos, 3, 161, 164, 436,
Daubentonia, 212 Edafosaurios, 172 477
Decpodos, 85, 106 Ediacara, fauna, 18, 132, 382, Estegosaurios, 13, 183, 185
Deinonychus, 181 385 Esteleroideos, 117, 128
Deltatheridium, 196 Edops, 164 Estenohalinos, 135
Deltidio, 62, 63 Edrioaster, 118 Estereospndilos, 163, 164
Dendrocronologa, 8 Edrioasteroideos, 117, 118 Estheria, 103
Dendroideos, 129 Ektopodon, 205 Estilomatforos, 73
Dentalium, 67, 88 Elasmobranquiomorfos, 153 Estlandia, 63
 Estreptoneuros, 73 Gimnospermas, 43, 436, 477, Hiponeuros, 131
Estromatolitos, 14, 15, 53, 384 500 Hipparion, 243
Estromatporos, 5 1 Ginkgoales, 43 Hippopotamus, 2 18, 619
Estruniiformes, 161 Giroporellas, 477, 487 Hippurites, 64, 81, 541
Eulamelibranquios, 78 Girvanella, 54, 141, 142 Hippurtidos, 82, 523
Euloma, 432 Glifostomados, 126 Histricomorfos, 209
Euripsidos, 171, 191 Globigerinas, 24, 25, 318, 593 Histricosferas, 17, 27, 385
Eurihalinos, 135 Globithyris, 136 Holaspis, 110
Euriptridos, 110, 112 Globorotalia, 476, 523, 567, Holaster, 523
Eurypterus, 112, 113 604 Holectpidos, 127
Euscorpiones, 110 Globorotlidos, 262, 278, 552, Holectypus, 127
Eusthenopteron, 10, 11, 160, 559 Holmesina, 208
163, 236 Globotruncana, 264, 308, 323, Holocfalos, 158
Eutineuros, 73 476, 523, 546 Holometbolos, 107
Exogyra, 513, 540 Globotruncnidos, 278, 323, I-loloptychius, 160
Extrasifonados, 93 436, 477, 523 Holsteos, 159
Glossopteris, 39, 40, 209, 265, Holostomas, 73
359, 442, 450, 487, 488, Iloloturias, 30
Fanergamas, 44 501 Holoturoideos, 117
Fayolia, 9 Glyphea, 106 Homalonotus, 109
Fergana, 142 Glyptodon, 208 Hombre, 211, 586, 598, 609
Fig Tree, 16, 17 Gnatstomos, 146, 153, 406, Homeosaurus, 6
Filamentos, 5 10 409, 436, 439 Homeotermia, 182
Filibranquios, 77 Gomphotherium, 244 Homnidos, 213
Filicales, 436 Gondwana, 209 Homo erectus, 219, 222
Filospndilos, 166 Goniatites, 93, 94, 97, 262, 278, habilis, 217, 598, 624
Fispedos, 197 436, 458 neanderthalensis, 221
Fissurella, 70, 72 Goniattidos, 93 sapiens, 217, 219, 625
Fitano, 16 Gonioclymenia, 94 transvaalensis, 222
Flagelados, 385 Gorgonpsidos, 172 Hoplites, 539, 540
Flexibles, 122 Grammatodon, 79 Horneophyton, 33, 34
Font de Gaume, 230 Graptolites, 13, 129, 262, 279, Hovasaurus, 8, 178
Foraminferos, 13, 17, 21, 323, 406, 409, 424, 430, 432, Hudsonaster, 128
354, 477, 510, 511, 559 433, 436 Huellas fsiles, 3
Fsiles, 3 Graptoloideos, 129 Huroniospora, 17
humanos, 218 Gravgrados, 209 Hybodus, 158
moleculares, 16 Greysonia, 14, 15 Hydrobia, 578
qumicos, 16 Grimaldi, raza, 624 Hyenia, 35
Fosilizacin, 3 Gryphaea, 80, 81, 513 Hylopus, 3
Fucoides, 3 12 Gunflint, 17 Ilyopsodus, 19.7, 239
Fungia, 47, 49 Gunflintia, 17 Hyphantoceras, 101
Fusulina, 23, 24 Gymnosolen, 15 Hypoparia, 108
Fusulinas, 262, 278, 279, 335, Gyroceratites, 97 Hyracotherium, 238, 240
406, 436, 477 Gyroporella, 50, 51, 496 Hyrax, 238
Fusulnidos, 23

Hadropithecus, 2 12 Ibero-maurusiense, 229

Galago, 211 Hadrosaurios, 183, 186 Ictiopterigios, 171
Gallatinia, 15 Haliserites, 34 Ictiosaurios, 9, 171, 175, 189,
Gangamopteris, 39, 209, 265, Halobias, 487 191
359, 442, 487 Hamites, 523 Ichthyornis, 194
Ganoideos, 159 Harding, arenisca, 151 Ichthyostega, 162-164, 233, 235,
Gasterpodos, 67, 68, 262, 263, Harpocertidos, 500 237
354, 477, 496, 497, 513, Heliopora, 47, 50, 52 Ichthyostegalia, 161, 164, 235
552, 559, 567, 578, 586, Helix, 73, 578, 579 Iguanodon, 183, 184, 186
597, 598, 619, 620, 627 Helmintoideos, flysch, 4, 312, lguanodntidos, 183
Gastrocaulios, 62, 65 518 Imperforados, 23
Gstrula, 132 Hemiaster, 523 Inadunados, 121, 122
Gaudry, 146 Hepaticaephyton, 33 Inarticulados, 65
Gephyroceras, 97 Hesperornis, 192, 194 Inoceramus, 78, 541
Gerrothorax, 164 Heterocardios, 73 Inostrancevia, 172
Gigantopithecus, 2 19 Heterodontos, 75, 78, 79 Insectvoros, 21 1
Gigantoproductus, 139 Heterostleos, 117 Insectos, 106, 436, 486
Gigantoscorpio, 110 Heterostrceos, 151 Intrasifonados, 93
Gigantostrceos, 110, 439 Hexacoralarios, 47 Invertebrados, 129, 436, 552,
Gilbertsocrinus, 122 Hidrozoos, 47, 50 559, 586
 ndice paleontolgico y ectratigrfico 633
Irboskites, 139 Liblulas, 434 Merychippus, 240, 241
Isodontos, 75, 78 Licfito, 34 Mesenosaurus, 169
Licopodiales, 409, 436 Mesohippus, 13, 240, 241
Licopodfitos, 34, 35 Mesopiteco, 214
laekelaspis, 154 Limnea, 73, 74 Mesosaurus, 188, 189
Jamoytius, 150, 151 Limulus, 110-112 Mesosuquios, 180
Jarvik, 233 Lingula, 61-63, 65, 135, 141, Mesoteutoideos, 89
Jirfidos, 200 432, 493 Metateutoideos, 89
Lingulella, 18, 385 Metoposaurus, Lm. VI11
Liostracus, 108 Metriorhynchus, 180
Kakebakia, 17 Lithofhamninm, 574 Meyendorfinas, 354
Kamptoclymenia, 98 Litopternos, 207 Miacis, 199
Kannemeyeria, 175 Litorinas, 615, 620 Micidos, 199
ICentrurosaurus, 185 Litulidos, 354 Micmastodon, 245
Kenyapithecus, 2 14 Lobobactrites, 97 Micraster, 523, 540
Kiaeraspis, 146, 148, 149 Loftusia, 23 Microcodium, 567
Kjoekkenmoedding, 228 Loris, 21 1 Microfsiles, 436
Kotlassia, 164 Lorisiforme, 2 11 Micropaleontologa, 2 1
Kuehneotherium, 195 Lumley, 223 Microvertebrados, 559
Kujdanowiaspis, 154 Luteciense, 571 Midocpidos, 104
Kurnubia, 354 Lycaenops, 172, 173 Milertidos, 168
Lyginopteris, 38, 41 Mililidos, 21, 23
Lysorophus, 167 Miliolites, 577
Laberintodontos, 161 Lystrosaurus, 176, 210 Millepora, 47, 50
Labidosaurus, 168 Lytoceras, 101 Milleretta, 169
Lagena, 24, 25 Mimacca, 432
Lagenostoma, 38, 41 Mimogoniatites, 97
Lambeosaurus, 184 Macrauchenia, 207 Mioforias, 493
Lamelibranquios, 67, 74, 79, Macrocephalites, 95 Miofridos, 79
80, 262, 263, 308, 323, Macrocnernus, 178 Mioforinas, 487
352, 354, 430, 432, 477, Macroscaphites, 523 Miogipsinas, 24, 25, 552, 557,
487, 495, 496, 513, 518, Madagascar, fauna, 205 586, 593
539, 552, 559, 586, 592, Madreporarios, 47, 48 Miogipsinoides, 557
598, 619, 620 Magellania, 60-62, 64 Miohippus, 239, 241-243
Lamna, 158 Magdaleniense, 218, 227 Miripodos, 439
Lampreas, 146 Magnolia, 44 Mixinoideos, 146
Lartet, 21 1, 223 Malacostrceos, 106 Moeritherium, 202, 243, 244,
Lasanius, 150 Mamferos, 170, 171, 194, 436, 248
Lascaux, 230 486, 552, 572, 586, 598 Moluscos, 67
Lateradulata, 85 Mamut, 619 Momificacin, 8
Latimeria, 160, 248 Manticoceras, 97, 98 Monoclonius, 185
Laurasia, 210 Manticocertidos, 97 Monocotiledneas, 523, 559
Leanchoilia, 114, 115 Marcas estratigrficas, 10 Monograptus, 130, 131, 425
Lebachia, 43 Marelomorfos, 114, 116 Monoplacforos, 67
Lecanites, 99 Marella, 116 Monotocardios, 73
Leiostrceos, 92, 96 Mariopteris, 39 Monotremas, 205
Lemridos, 197, 199, 211 Marsupiales, 198, 205, 206 Morganucodon, 195
Lemuriformes, 2 11 Mastodon, 218, 619, 245 Morganucodontos, 195
Leperditia, 104 Mastodonsaurus, 164, 166 Morphoceras, 93
Leperditicpidos, 104 Mauer, mandbula, 220 Mortillet, De, 223
Lepidocarpon, 35 Mawsonia, 160 Mosa, lagarto, 178
Lepidocntridos, 126 Meandrina, 47, 49 Mosasaurios, 13
Lepidociclinas, 25, 552, 557, Medlicottia, 98 Multituberculados, 196, 197
577 Medullosa, 40 Murex, 74
Lepidodendron, 35, 36, 39, 209, Megahippus, 242 Mururoa, 52, 53
436 Megaladapis, 212 Musciphyton, 33
Lepidpteros, 486 Megalodon, 496 Musteriense, 218, 226
Lepidosiren, 158, 205 Meganeura, 107, 434, Lm. V Mya, 76, 218
Lepidostrobus, 35 Megateuthis, 87 Myliobatis, 158
Lepidotes, 160 Megatherium, 208, 209 Mylodon, 209
Lepisosteus, 159 Mejilln, 77 Myophoria, 135
Lepospndilos, 167 Melonechinus, 124, 126 Mytilus, 75, 77, 518
Leptobos, 2 18 Melontidos, 126
Leptotrachelus, 237 Meraspis, 109
Leroi-Gourhan, 231 Atercenaria, 9 Nannites, 92
Levalloisiense, 226 Merostomas, 110, 111, 114 Nanoparia, 169
 Naroia, 115 Ornitisquios, 180, 183 Pafella, 67, 69, 73
Natantia, 106 Ornitpodos, 183 Paterina, 65
Nautiloideos, 85, 90 Orohippus, 199, 241 Pebble culture, 224
Nautilus, 85, 89, 90 Orthis, 61-65 Peces, 146, 439, 463, 495
Neanderthal, hombre, 221, 624, Orthoceras, 85, 87, 97 acorazados, 321, 406, 434,
625 Ortocertidos, 91, 477 439
Neanderthlidos, 624 Ortofragminas, 552, 557, 559 telesteos, 436, 477
Neantrpidos, 624 Oscillatoria, 17 Pecopteris, 38, 39
Necrolemur, 199, 212 Osteolepiformes, 160, 161 Pecten, 75, 76, 80, 586, 594,
Neobelemntidos, 88 Osteostrceos, 146 596
Neoceratodus, 158, 205 Osteolepis, 160 Pectinibranquios, 73
Neomylodon, 8, 209 Ostracodermos, 146, 406, 436, Pelecpodos, 75
Neopilina, 68 439 Pelicosaurios, 171
Neoplagiaulax, 197 Ostrcodos, 103, 265, 354 Pelmatozoos, 117, 118
Neorraqutomo, 164 Ostrea, 577, 586, 596, 597, 604 Pelomorfosis, 6
Neotremados, 64, 65 Ovibos, 619 Peltephilus, 208
Nerineas, 70, 477, 503 Pennatlidos, 385
Neuropteris, 38, 39 Pentacrinus, 121
Newlandia, 14, 15 Pentamerus, 65
Nimravus, 205 Pachydiscus, 92, Lm. IV Pentremites, 119, 120
Nioboe, 432 Pachynolophus, 24 1 Peradectes, 197
Nipa, 139 Palaeoctopus, 89 Peratherium, 198
Nipponites, 101 Palaeocypris, 104 Perforados, 25
Nodosaria, 24, 25 Palaeodus, 151 Perigord, 222
Norrkoping, 230 Palaeogyrinus, 163, 164 Perigordiense, 227
Notosaurios, 171, 190, 191 Palaeolimulus, 111, 112 Peripatus, 18, 114
Notoungulados, 207 Palaeomastodon, 244, 248 Perisfintidos, 264, 500, 516
Nucula, 77-80 Palaeophonus, 110, 111 Perisodctilos, 197, 199
Nuculoidea, 136 Palaeoryctes, 205 Petalocrinus, 121
Nudibranquios, 73 Palaeotherium, 199 Petrolacosaurus, 167
Nummulites, 21, 25, 264, 278, Palaeotremados, 65 Phacops, 109
335, 341, 552, 559, 577, Paleantrpidos, 624 Pharyngolepis, 149, 150
579. 580 Paleantropos, 624 Phenacodus, 197, 238, 239
Paleobiocenosis, 136 Phiomia, 244
Paleobiologa, 133 Pholadomya, 309
Obulus, 65 Paleoclimatologa, 133, 134 Pholas, 76, 80
Octpodos, 85, 86, 89 Paleocpidos, 104 Phylloceras, 93, 99
Odontopteris, 38, 39 Paleodictipteros, 107 Phyllograptus, 130
Oecoptychius, 95 Paleoecologa, 133 Picnodntidos, 158
Ofiacodontios, 172 Paleohistologa, 7 Pigocaulios, 62, 65
Ofiocistoideos, 117 Paleoicnologa, 3 Pila, 30
Ofiuroideos, 128 Paleomerus, 113 Piltdown, hombre, 22 1
Olenlidos, 381 Paleonscidos, 159 Pinacoceras, 99
Olenellus,*388 Paleoneurologa, 7 Pincevent, 223
Olenopsis, 401, 432 Paleosinecologa, 133 Pinna, 77
Oligokyphus, 175 Paleotemperaturas, 134 Piroterios, 207
Oligopithecus, 2 13 Paleotridos, 199 Pistas cocodriloides, 3
Oncocertidos, 91 Palequnidos, 124, 126 dinosauroides, 3
Onchopristis, 158 Palinologia, 28 estegocefaloides, 3
Onicforos, 114 Palmeras, 566 lacertoides, 3
Opabinia, 116 Paludina, 74 teromorfoides, 3
Ophiacodon, 172 Pampatherium, 208 Pitecantropo de Java, 624
Ophtalmosaurus, 187 Pantolambda, 197 Pifhecanthropus, 219, 624
Opisthoparia, 108 Pantoterios, 195, 196 Pitonellas, 536
Opistobranquios, 73 Paradoxides, 109, 432 Placentarios, 196
Oppelia, 500 Parahippus, 239, 241 Placerias, 175
Orbiculoidea, 65 Parallelodon, 79 Placocystis, 117
Orbitoides, 24, 25, 308, 323, Paranthropus, 2 14, 216 Placodermos, 146, 153, 406,
477, 523 Parapithecus, 214 436, 439
Orbitodidos, 264, 552, 586 Parpsidos, 171 Placodontos, 171, 191
Orbitolina, 23, 24, 264, 483, Parasaurolophus, 184 Placodus, 190
523, 541 Paraustralopifhecus, 2 16 Piacforos, 67
Orbitolnidos, 264, 477 Parawocklumeria, 98 Plaesiomys, 13
Orbitolites, 24, 25 Pareiasaurus, 169 Plagiaulax, 196
Oreopiteco, 213, 623 Parkinsonia, 500 Planorbis, 70, 73
Ornitholestes, 180, 181 Parvancorina, 18 Plnula, 132
 ndice paleontolgico y estratigrfico

Plateosaurus, 180 Protremados, 65 Remigolepis, 149

Platirrinos, 212 Protriton, 167 Reno, 619
Platyceras, 72 Protylopus, 200 Reptantia, 106
Platycrinus, 72 Psaronius, Lm. 11 Reptiles, 167, 171, 273, 312,
Platychisma, 141, 142 Pseudoceratites, 95 434, 436, 501, 523, 528
Plecocystis, 118 Pseudociclaminas, 354 teromorfos, 265, 359, 406,
Plectronoceras, 90, 91 Pseudocidaris, Lm. VI 477, 486, 487
Plesiadapis, 197, 2 12 Pseudocrustceos, 114, 115 Requienia, 81, 82, 310, 523,
Plesianthropus, 2 16 Pseudoctenodontos, 79 541
Plesiosaurios, 171, 189, 191 Pseudogoniatites, 95 Retrosifonados, 93
Pleuracanthus, 157, 158 Pseudoloris, 2 12 Rhabdoceras, 99
Pleurdiros, 178 Pseudoniscus, 112 Rhabdopleura, 129, 131
Pleurotomaria, 69, 72, 73 Psilofitales, 409, 436 Rhamphorhynchus, 187
Plicatula, 78, 540 Psilfitos, 34 Rhinoceros, 6 19
Pliohippus, 24 1, 242 Psilophyton, 33-35 Hhyncholepis, 149
Pliomastodon, 245 Pteranodon, 187, 188 Rhynchonella, 63, 65, 496
Podocpidos, 104 Pteraspidomorfos, 146, 151 Rhynchorthoceras, 9 1
Poliplacdidos, 126 Pteraspis, 151, 152 Rhynchotherium, 245
Poliplacforos, 67 Pteridfitos, 265, 436 Rhynia, 33, 34
Plipos, 263, 354, 513 Pteridospermas, 265, 436, 477 Rhyniella, 106
Polizoos, 59 Pteridospermfitos, 38, 39, 44 Rhyzonetron, 18
Pngidos, 213, 586 Pterocera, 5 13 Richthofenia, 64, 308
Popanoceras, 98 Pterodactylus, 187 Rimula, 70, 72
Porferos, 57 Pterodon, 199 Rincocfalos, 171, 178
Porolepiformes, 160 Pterfitos, 34, 38, 39 Riniofitinas, 34
Porolepis, 160 Pterolepis, 150 Rinoceronte, 6 19
Poromya, 78 Pteronisculus, 159 Kipidistios, 160
Posidonomas, 513 Pteroplax, 164 Rivularia, 17
Potmidos, 73, 74, 578 Pterpodos, 73 Rodaliporas, 536
Prealveolinas, 523 Pterpsidos, 44 Roedores, 197, 199
Preastartdidos, 79 Pterosaurios, 171, 187 Rooneyia, 213
Preheterodontos, 79 Pteranodon, 12 Rouffignac, 230, 231
Prest wichianella, 112 Pteridinium, 18 Rudistas, 55, 81, 264, 308, 310,
Primates, 2 11 Pterobranquios, 13 323, 324, 477, 483, 513,
Primibraquiales, 122 Pterygotus, 112, 113 523, 536, 541
Pristano, 16 Ptictodontos, 558 Rustella, 65
Proartrpodos, 114 Pulmonados, 73
Probainognathus, 194, 195 Purgatorius, 196
Proboscdeos, 202, 243, 586 Pycnostroma, 141 Sabellaria, 50
Procephalaspis, 7 Pygaster, 127 Sagenopteris, 44
Proconsul, 214 Pygope, 516 Salenia, 126
Progalago, 2 11 Pyrgo, 23, 24 Sanmiguela, 45
Prolacerta, 178 Pyrotherium, 207 Sannois, calizas, 571
Prolecanites, 98 Sao, 8, 109
Proparia, 108 Sarcopterigios, 161
Propatagio, 187 Quelicerados, 110, 114 Sarcosuchus, 180, Lm. IX
Propliopithecus, 2 13 Quelonios, 176 Sauripelvianos, 180
Proscorpius, 110 Quilostomas, 49, 60 Saurisquios, 180
Prosifonados, 93 Quinqueloculina, 23, 24, Saurolophus, 183
Prosobranquios, 73 Lm. 1 Saurpodos, 180-182
Protacmon, 237 Quitinozoos, 27 Saurpsidos, 170, 176
Protadelaidea, 18 Sautuola, 230
Protaspis, 109 Scaumenacia, 158
Protaxocrinus, 122 Radiolarios, 17, 27, 318, 327, Scelidotherium, 209
Proteutoideos, 89 336, 385, 510 Sclerodus, 149, 150
Protobranquios, 77 Radiolites, 81, 84 Scutella, 128, 596
Protobatrachus, 167, 233 Radioltidos, 84, 523 Scutosurus, 169
Protoceratops, 8, 185 Ramapithecus, 214, 586, 623 Schizaster, 597
Protodonatos, 107 Ranforrincos, 187 Schizophoria, 12
Protoefemeroideos, 107 Rangea, 18, 385 Schwagerina, 23
Protoescorpiones, 110 Rangifer, 6 19 Sedimentologa, 133
Protopsilofitales, 409 Raqutomos, 163 Sepia, 88 .
Protopterus, 158, 205 Rastrites, 130, 131 Septibranquios, 78
Protoreodon, 200 Ratites, 194 Series de crecimiento, 8
Protortpteros, 107 Receptaculites, 54 Serpula, 49, 97
Protostomas, 131 Reinschia, 30 Serridentinus, 244
636 rndice paleontolgico

Seymouria, 164, 233 Telesteos, 159 Trondheim, 230

Seymouriamorfos, 164 Telotremados, 65 Tropites, 93
Shastites, 99 Tellina, 76 Tryblidium, 67, 68
Sidneyia, 115 Tenrcidos, 205 Tubipora, 47, 49
Sifonostomas, 73 Terpsidos, 170-172 Tupaia, 211
Sigillaria, 35, 36, 39, 209, 436 Terebratella, 65 Tupilakosaurus, 166
Sigillariostrobus, 36 Terebratula, 63, 65, 494 Turbo, 513
Silicoflagelados, 27 Terebratlidos, 477 Turrilites, 101, 523
Simentrodontos, 196 Teredo, 76 Turrifella, 73
Simios, 212 Teriodontos, 172 Tylotoma, 74
Sinantropo de China, 624 Terocfalos, 172 Tyrannosaurus, 180, 18 1,
Sinpsidos, 171 Terpodos, 180 Lm. X
Sinaptosaurios, 171 Terra Amata, 223 Tyrolites, 495
Sinzifosuros, 112 Testicardinos, 60, 62, 65
Sirnidos, 202 Tetonius, 199, 212
Sitgmaria, 356 Tetrabelodon, 248 Uintatherium, 198, 199
Smilodon, 5, 206, Lm XII Tetracoralarios, 51, 477 Unio, 75
Solen, 80 Tetrabranquios, 85, 89 Upsala, 230
Solutrense, 218, 227 Tetragraptus, 130 Uronemus, 158
Somasteroideos, 128 Teutoideos, 89 Uropatagio, 187
Sonninia, 500 Thinnfeldia, 487, 488, 501 Ursus, 619
Soudan, esquistos, 16 Thoatherium, 207
Spalacotherium, 196 Thylacodon, 197
Sphaerocodium, 54 Thylacoleo, 206 l'aranosaurus, 171, 172
Sphenodon, 178 Thylacosmilus, 206 Vasseuria, 87, 88
Sphenopteris, 38, 39 Timanites, 97 Vegetales, 436
Spirifer, 65 Tintnidos, 27, 264 fsiles, 33
Spirorbis, 141 Tintinoideos, 477, 500 Venus, 75, 78, 80
Spiruh, 89 Tirolites, 99 Vermetus, 72, 73
Spirulirostra, 88 Tissotia, 98, 101, 523 Vermilinges, 208
Spirulirostridium, 88 Titanichthys, 155 Vertebrados, 145, 210, 233,
Sporogonifes, 33 Titanophoneus, 172 406, 409, 436, 552, 559,
Spriggina, 18 Titanosuquios, 172 586
Stahleckeria, 175, 176 Tornoceras, 94 Villebrunaster, 128
Stegodon, 245, 246, 248 Toucasia, 55, 81, 82, 310, 523, Viviparus, 74
Stegolophodon, 245, 248 54 1 Volborthella, 90, 9 1
Stegomastodon, 245 Toxaster, 523, 539 Voltzia, 494
Stegosaurus, 184, 185 Toxodon, 206, 207 Volvox, 132
Stenodictya, 106, 107 Tracodntidos, 183
Strombus, 218, 619, 620, 627 Trachodon, 183, 184
Strophomena, 65 Traquiostrceos, 92, 96 Walchia, 43, 442
Strunius, 161 Trematosaurios, 164, 166 Waptia, 115, 116
Struthiomimus, 181 Trepostomas, 60 Williamsonia, 43, 44
Stylonurus, 113 Triassochelys, 178 Worthenia, 496
St yracosaurus, 185 Tribrachidium, 18, 385
Synedra, 28 Triceratops, 185
Triconodon, 196
Triconodontos, 196 Xenartros, 207
Tabulados, 51, 477 Trigonia, 76, ,78 Xenusion, 18
Taeniopteris, 39, 488 Trigonidos, 79 Xifosuros, 110, 111
Tafonom'a, 133 Trilitodontos, 175
Tanatocenosis, 135 Trilobites, 107, 114, 262, 273,
Tangasaurus, 178 278, 279, 381, 406, 409, Yohoia, 116
Tanystropheus, 178 424, 429, 432, 433, 436, Yoldia, 28, 615, 620
Tapes, 76, 620 477. Youngina, 178
Trsidos, 199 Trilobitomorfos, 114
Tarsiformes, 212 Triloculina, 23, 24
Taxodontos, 75, 78 Trilophodon, 244 Zalambdalestes, 196
Tchadanthropus, 217 Trinucleus, 432 Zeuglodon, 202
Tecodontos, 180 Tritylodon, 175 Zinjanthropus, 216
Tectibranquios, 73 Trochiliscus, 141 Zosterofilitinas, 34
Telanthropus, 2 17 Trocholinas, 353, 354 Zosterophyllum, 34
Aalen, margas, 499 Alconera, sierra, 424 Amblavks, cuenca, 578
Aaleniense, 476, 499-500, 5 13, Alcudia, valle, 398 Amrica, 337, 360, 488, 501,
516 Aldan, escudo, 385 525, 586
Abbeviilense, 624 Alemania, 509, 565 Central, 416,: 441, 445, 488,
Abisal, facies, 319 cuenca, 304 502, 525, 526, 560, 587,
zona, 318 Alencon, 329 588, 600, 601
Acadia, fase, 416 Ales, cuenca, 577, 579 d d Norte, 359, 361, 364, 385,
Acadiense, 409, 428 Algarve, 593 391, 412, 413, 440, 441,
Acrecin, zonas, 298 Algnquica, serie, 388 442, 481, 521, 554, 556,
Actualismo, 3 14 Algnquico, 383, 390, 391 559, 615
Actualistica, interpretacin, 369 Alguer, 348 del Sur, 358-361, 394, 397,
Acheulense, 624 Almadn, sinclinales, 459 412-414, 419, 481, 490,
Adamello, granito, 597 Alpes, 291, 310, 31 1, 366, 420, 505, 506, 526-529, 554,
Adelaida, geosinclinal, 4 12 431, 469, 486, 496, 511, 559, 561, 562, 587, 589,
Adelaidense, 399 512, 534-538, 546, 563- 599-602
Adritico, mar, 371 569, 577, 580, 591, 596, Americana, plataforma, 385
Afars, fosa, 599 599, 615, 617, 618 Amrnonitico rosso, 328, 452,
Afebiense, 390, 391, 399 occidentales, 268-270, 367, 501, 518
Afloramiento, 375 368, 491, 496, 508, 515, Amsteliense, 620
lmites, 330 545, 579, 581, 591, 597, Anabar, escudo, 385
Africa, 358-361, 364, 365, 385, 614 Anaglaciales, perodos, 62 1
414, 441, 442, 501, 524, orientales, 372, 496, 614 Ancenis, 427, 466
546, 554, 559, 583, 598, Alpina, cadena, 368, 387 Andaluciense, 604
599, 622, 624 evolucin, 394 Andes, 358, 375, 394, 413,
Africana, placa, 364 facies, 490 419, 443, 446, 488, 490,
Africano, escudo, 386, 391, 394, orognesis, 407, 436, 441 526, 528, 531, 563, 588,
399, 410 Alpino, ciclo, 626 599, 600, 601, 603, 614
Agenais, calizas, 576 edificio, 385 Andina, cuenca, 505, 528
molasas, 577 Alpujrrides, 459, 509, 536, fase, 476, 477, 499, 502, 521
Agnostozoico, 381 567 Andino, geosinclinal, 412, 416
Agout, gneises, 401, 430 Alsacia, 355, 569, 579 Andlau, granito, 454, 464, 467
Aguas ocenicas, 341 cuenca, 577 Angara, 265, 359, 360, 387,
Aix, cuenca, 566, 578, 579 potasa, 566 410, 437, 440, 442, 479,
isla, 541 Altamira, 624 487, 488, 501
yesos, 579 Altiplano, cuenca, 563 Angers, pizarras, 429
Aix-en-Provence, 520, 521 Alto Adigio, 458 Angevino, golfo, 594
Alassac, pizarras, 433 AIIeghanys, 387, 408, 410, 412, Anglobelga, cuenca, 557, 565
Albania, 490, 496, 519 416, 433 Angoumiense, 522, 54 1
Albiense, 277, 332, 476, 521, Allgau, manto, 496 Anhydritgruppe, 494, 495, 497,
522, 540, 542, 545, 546 Allier, 463 498
Albigeois, 576 Allos, 579 Anistropas, capas, 31 1
Albo-cenomaniense, 526, 527, Amazonas, 394, 419, 450, 531, Anistropo, cuerpo, 350
533 561, 603 Animikie, serie, 385, 390, 391
Alborn, mar, 604 Ambert, cuenca, 578 Anisiense, 486, 490, 493, 496
 ndice estratigrfico

Anjou, 539, 540, 590, 594 Armoricana, arenisca, 424 Loira, 541
Annot, areniscas, 326, 580, 585 Armoricano, macizo, 272, 385, Bajociense, 476, 499, 513, 516,
Anomalas magnticas, 298 391, 400, 426, 428, 432, 519, 520
Antrtico, continente, 440 450, 451, 465, 471, 485, Balatg, esquistos, 432
Antrtida, 410, 437 507-509 Balatn, lago, 597
Antefosa, 333, 369 Arrecife, 3 17 Balcanes,, 374, 375, 491, 534,
Antepas, 367, 369 Artico, ocano, 559 591, 596, 597
Antibes, 580 Artinskiense, 435 Baleares, 459
Antillas, 375, 479, 503 Artois, 540 Bltico, escudo, 385, 391, 397,
Anzin, capa, 461, 462 Arverno-vosgiense, zona, 454, 410, 419
Apalaches, 366, 387, 390, 412 467 Banc-Le-Danois, 5 12
Apalachiense, cinturn, 443 Asghill, 409 Barcelona, 5 11
fase, 436 Asia, 554 Barles, afloramientos, 469
Apeninos, 348, 367, 368, 512, Menor, 519 Baronnies, 546, 582
546, 564, 597 Asntica, fase, 409 Barreme, 522, 582
Aporte metasomtico, 292 Asntico, plegamiento, 391 Barremiense, 310, 476, 522,
Apt, calizas margosas, 522 Astenosfera, 360 523, 536, 540-542, 545
cuenca, 542, 578 Asti, arenas amarillas, 584 Barronies, 310, 311
Aptiense, 3 17, 522-525, 53 1, Astiense, 552, 584, 598 Barrot, domo, 431, 469
536, 540, 542, 545, 546 Asturias, 424, 451, 453, 455, Barroubio, arenisca, 432
Apuliano, continente, 372 469-471 Bars, cuesta, 513
Aquitania, arenas conchferas, Astrica, fase, 407, 435, 436, Barton, arcillas, 558
558 454, 459 Bartoniense, 552, 557, 558, 571-
cuenca, 264, 330, 350-354, Asturo-leonesa, zona, 459, 460 576, 579
479, 483, 511-515, 538- Atacama, falla, 599 Basaltos almohadillados, 371
541, 551, 568, 569, 575, Athis, 400, 428 Bath, calizas oolticas, 499
576, 590, 594, 605 Atica, fase, 552, 584 Bathoniense, 350, 352, 476,
golfo, 565, 568, 569, 576, Atlntico, 351, 357, 361, 362, 499, 513, 516, 519, 520
577, 595 364, 479, 482, 483, 501, Batial, facies, 319
molasas, 569 542, 559, 564, 568, 576, zona, 315
Aquitaniense, 274, 278, 301, 594, 619, 626 Batracios, 406, 463
334, 552, 557, 558, 571- Norte, 341, 344, 410, 412, Baux, 596
573, 576, 577, 579, 584, 502, 532, 554, 555 Bazas, arenas, 577
595, 596 Sur, 508, 509, 524, 525 Barn, 495
Arabe-cspica, cuenca, 592 Atlas, 367 Beauce, calizas, 569, 571, 572
Arabia, 559 Atomo estable, 282 Beauchamp, arenas y areniscas,
Aragons, golfo, 565 Atrica, fosa, 485, 542 571
Aral, mar, 590 Aube, arenas y arcillas, 522 Beaujolais, 463, 514
Araucana, fase, 502, 505 Aubrac, meseta, 605 Beaumont, lago, 617
Arcaica, serie, 388 Auge, 540 Bdoule, 542
Arcaico, 383, 390, 391, 393, Aurillac, cuenca, 578 Bedouliense, 542, 546
399 Auriaciense, 624 Begudiense, 543
Arcos insulares, 374, 606 Australia, 358, 361, 365, 385, Behring, istmo, 554, 559
Ardenas, 331, 409, 410, 420, 393, 413, 441, 554, 559 Belem, 531, 561, 603
421, 425, 426, 433-435, Australiano, escudo, 386, 399, Blgica, 454
451, 452, 460-463, 465, 410 Belomoriense, 399
471, 485, 507-509, 512, Austria, 495 Belt, serie, 390
532, 539, 540 Austraca, fase, 222, 377, 476, Beltiense, 390
Arenig, 409, 429, 432 478, 526, 533 Belledonne, 497
Areniscas, 268 Austracos, lagos, 616 Belleville, 574
rojas, 321, 348 Autun, 435 Belluns, surco, 324
nuevas, 442 Autuniense, 435, 455, 463-466, Benioff, plano, 364, 375, 606,
postectnicas, 443 469 625
viejas, 439 Auvers, arenas, 572 Bentnico, 3 15
Arenopeltica, formacin, 397 Auversiense, 277, 558, 571-573 Bergen, 422
Arequipa, macizo, 397, 419 Auxois, 512 Berln, 615
Argelia, 337 Avaloirs, monte, 429 Berriasiense, 522, 536
Argens, 604 Aziliense, 624 Berry, 494, 512, 605
Argentina, 419, 443, 490, 505, Azoico, 265, 381 Btica, cordillera, 367, 458
603 Beyeux, calizas oolticas, 499
Argonne, 539, 540 Biarritz, escarpes, 577
Argoviense, 499, 500, 521 Baie des Trpasss, 466 Biarritziense, 277
Argumentos estratigrficos, 268 Baikal, lago, 391 Bikre, pas, 574
paleontolgicos, 272 Baikaliense, 391, 405 Bikvre, terraza, 618
Arikge, 577 Baja California, golfo, 599 Bikita, 291
Armagnac, molasas, 596 Bajo Adour, 485, 493, 537, 543 Biocenosis, 319
 ndice paleontolgico y ectratgrfico 639
Biocromo, 273 regin, 270, 579 Calloviense, 350, 352, 476, 499,
Biofacies, 349 serie, 269 500, 503, 510, 513, 516,
Biohermo, 317, 323 surco, 260 520
Biostromas, 323 zona, 31 1, 369, 497, 518, 546, Camargue, 604
Bitopo, 319 568 Cambria, 408
Biozona, 261, 264, 265, 273, Brian~onnais,453, 469 Cmbrico, 381, 391, 405-409
498 Brie, caliza, 571, 572, 574 . Campaniense, 274, 522, 540-
Birdseyes, 352, 536 Brienne, margas, 540 544, 575
Birrimiense, 399 Brioude, 578 Campil, capas, 495
Bisecuencias, 3 14 Urioveriense, 290, 385, 39 1, Campine, 453
Blaye, calizas, 576 400, 401, 422, 465 Canad, 292, 526
Blois, 594 Brive, 494, 578 Canadiense, escudo, 390, 391,
Bocage de Mans, 427 Bruay, 462 399, 414, 433
granitos, 400 Bruche, valle, 464 Canales de erosin, 3 12
normando, 427, 428 Bruille, capa, 461 Canaveilles, esquistos, 432
Bocas del Rdano, bauxitas, Bruselas, arenas, 572 Canig, 266
542 Bruseliense, 557, 558, 572 Canjuers, llanos, 516
Bohemia, 420, 450, 451, 455, Buchenstein, capa, 496 Cannes, golfo, 604
507-509, 512, 532, 565, Buenos Aires, 394, 396, 419, Cantbrica, cordillera, 317, 625
582 443 zona, 423, 424, 458, 459, 535
Bois-Gouet, arenas, 575 Buntsandstein, 486, 492-495 Cantbrico, 523, 537
Bolvar, geosinclinal, 563 Burdeos, arenas fosilferas, 584 Cantal, volcn, 605
Bolivia, 450, 603 Burdigaliense, 552, 584, 594, Cantos negros, 536
Bone beds, 495 596 Capucin, 497
Bonneville, 355 Burucamanga, falla, 600 Caradoc, 432, 468
Borde continental apuliano, 375 Butte aux Cailles, 574 Carbonatadas, facies, 424, 425
Bordelais, 577 Buzamientos, 270 Carbonfero, 261, 264, 336,
Boreal, 619 348, 349, 361, 376, 377,
facies, 566 405, 406, 434, 435, 436,
provincia, 483 Cabo, cadena, 365, 442 439, 450, 459
Borgoa, 512 Cabrieres, margas, 597 Cardiff, 453
Bormes, 266 Cadenas geosinclinales, 375 Cardiocartidos, 500
Bosnia, flysch, 546 marginales, 375 Careliense, ciclos, 382, 384
Bosq d'Aubigny, arenas, 604 Cadomiense, 405 Carentan, cuenca, 492
Botniense, 393, 399 cadena, 400 Carga, figuras, 312
Botucatu, areniscas, 490, 531 fase, 409 Caribe, 374, 375, 416, 417, 445,
Boulon, 537 plegamiento, 391 481, 482, 488, 502, 524-
Boulonnais, 5 14, 540 Caen, 272, 329, 391, 427, 512 526, 560, 587, 588, 600,
Bourbon, arenas, 594 Caimn, falla, 600 60 1
cuenca, 578 Caina, areniscas, 531 cuenca, 479, 501
Bouvron, granito, 400 Cajamarca, elevacin, 505 Carixiense, 499, 5 13
Brabante, 425, 454, 460 Calabria, 369, 519 Carnelle, bosques, 574
Bracheux, arenas, 571, 572 Calabriense, 598, 609, 619, 627 Carniense, 476, 486, 493, 496
Brandeburgo, estadio, 615 Calais, Paso, 619 Carptica, facies, 495
Braquipodos, 406 Calatayud, 424 Crpatos, 368, 491, 564, 591,
Brasil, 394, 490, 501, 507 Calcreas, facies, 324, 496 596
Brasileo, ciclo, 396, 397 Calcite compensation depth, Carpentariense, 399
escudo, 385, 410, 414 327 Carry-le-Rouet, 596
Brasilia-Paraguay, cinturn, 396 Calco-andino, volcanismo, 599 Carteret, esquistos, 428
Bray, Pas de, 514, 540 Calchaqui, dorsal, 505 Cascadia, 416
Brechas de flanco, 324, 327 Caledoniana, cadena, 387, 443, Caspio, mar, 590, 591, 597
heterogneas, 324 479 Cassis, 542
intraformacionales, 324 discordancia, 434 Castellane, 521, 545, 546
periarrecifales, 324 evolucin, 394 cuenca, 582
Brkche-Marbre del Tholonet, fase, 410 Castilla, 451, 452
544 orognesis, 407, 436 Castrais, 576, 577
Bresse, arcillas, 604 Caledoniano, ciclo, 279, 406, Castres, 430
Bretaa, 329, 400, 427, 429, 407, 410, 433, 616 Cataglaciales, perodos, 62 1
465, 466, 568, 575, 590 edificio, 385 Catalua, 425
cuenca, 569, 575, 594 geosinclinal, 410, 420 golfo, 591
Bretn, golfo, 594 Calednides, 291, 422 Cucaso, 509, 591
Bretona, fase, 377, 407, 435, Californiano, geosinclinai, 375 Causas actuales, principio, 3 14
436, 452, 463 golfo, 600 Causses, 512
Breuillet, arcosa, 574 Calingasta, graben, 601 Caux, pas, 540
Briancon, cresta de tipo, 328, Calizas, 314 Cenomaniense, 277, 332, 376,
367, 519 Caltelnaudary, estrecho, 577 377, 476, 521-523, 532,
 fndice estratigrfico

Crcega, 458, 469, 470 Champigny, 574

Cordillerano, geosinclinal, 4 12, calizas lacustres, 309
Cenozoica, era, 278, 55 1-607 416 travertino, 571
Centroibrica, zona, 423, 424, Crdoba, macizo, 397 Champlain, fosa, 416
459, 460 Cornes, montagne, 543 Champsaur, arenisca, 580
Cerdea, 303, 348 Cornuailles britnicas, 329, 45 1, Chantilly, bosques, 572
Cerro Rico de Potos, 588 508 Chantonnay, 427, 466
Ccladas, 592 Corrientes, figuras, 312 Chapiza, formacin, 505
Ciclo del agua, 345 Corso-Sardo, conjunto, 348 Charente, 352, 511, 514, 515,
Ciclos orognicos, 271 Cortes, 273 541
sedimentarios, 27 1 Corts, mar, 600 Charleville, 425
Ciclotemas, 356 Corteza, 360 Chartreuse, 596, 618
Cimmeriense, fase, 476, 477, Costa Rica, 586 Chateaulin-Laval, sinclinal, 427,
486, 488, 499 Costras, 627 428, 465
Cineritas, 267 C6te d'Or, 512 Chatillonais, meseta, 512
Cinto, macizo, 470 Cotentin, 330, 428, 465, 491, Chattiense, 301, 571, 572, 576-
Clsticos, 3 14 568, 594, 604, 605 579
Clermont-Ferrand, 578 Coutances, 290 Chelense, 624
Climas, 334, 385, 414 Cratn, 396 Cherburgo, 329
Cobertera, pliegue, 367 Creaciones sucesivas, 272 Chile, 443, 524
Cobleciense, 435 Cresnes, arenas, 571 China, 393
Coblenza, grauwackas, 435 Crest, 596 plataforma, 385
Codo, formacin, 531 Cresta frioulana, 324 Chotts, 330
Coevrons, 430 medioocenica, 357, 358 Chubut, 561
Cognac, 522 tridentina, 324
Coherciniana, fase, 445 Cretcico, 277, 475, 476, 521
Coirons, meseta, 605 Crimea, 477, 521
Crisis paleontolgica, 272 Dcica, cuenca, 592
Colmatacin, perodo, 367 Dachstein, manto, 496
Coloides., 3- 14
-- Cristaoficos, terrenos, 266
Colomb-Bchar, cuenca hullera, Criterios d e polaridad, 3 11 Dahomeyense, 399
Cronologa absoluta, 280, 300, Dakar, 479
454
303
Daniense, 278, 476, 522-524,
Colombia, 443, 450, 603
estratigrfica, 295 531, 538, 540-545, 551,
Colorado, Gran Can, 387,
magntica, 296, 298 558, 561, 563
388, 389, 391 Danubio, 615
Comanche, cuenca, 501 relativa, 259, 303
Crozon, 290 Darien, golfo, 563
Compactacin, figuras, 312 Dax, 493, 495, 577, 596
Compikne, bosques, 572 Crussos, monte, 514 Deauville, 5 14
Concepcin, dorsal, 505 Cuadrados menores, mtodo, Dedouliense, 522
Concordantes, capas, 270 362
Cuarcitas, 425 Delfinado, 580, 596
Concordia, 291 serie, 269
Condroz, 425, 426 Cuaternaria, era, 609-628
Cuenca, 349 surco, 519
anticlinal, 462 zona, 270,311, 496, 515, 545
cabalgamiento, 461 anlisis, 354
depresin, 600 Demanda, sierra, 397, 424
Cone in cone, estructuras, 312 Dendrocronologa, 302
Conglomerados, 441 perialpina, 272
sedimentaria, 330, 332 Densidad de formacin, 338
d e cobalto, 390 Depsitos hulleros, 337
intraformacionales, 33 1 Cuerpos ferromagnticos, 296
Deriva de los continentes, 360,
Coniaciense, 274, 522, 531, 540, Cuise, arenas, 571, 572
Cuisiense, 558, 571 440, 441
54 1 Descomposicin radiactiva, 281
Conjuntos metamrficos, 292 Culm, facies, 333, 340, 463,
Desrticas, facies, 335
Conocimientos indirectos, 332 466, 467, 471
Curie, puntos, 297-299, 346 Desintegracin, 281
Continentales, facies, 315, 448, Deslizamientos intraformaciona-
449, 562, 589 Curva litolgica, 314
Cuttings, 337 les, 324
terrenos, 265 sinsedimentarios, 325
Continuidad, principio, 260, Cuyo, cuenca, 419, 443, 445
Cycas, 406 Deves, meseta, 605
307 Dvoluy, 545, 547, 580
Control estadstico, 294 Devon, 434, 451
experimental, 294 Devnico, 261, 277, 333, 405,
geocronolgico, 295 Chaillot, colinas, 574 406, 434-436, 439, 450,
geogrfico, 295 Chalifert, 309 47 1
geolgico, 295 ChAlosse, 596 Diabasas, 451
por correlacin, 294 Chambaran, meseta, 604, 619 Diabasas-radiolaritas, forma-
Coquilat, margas, 596 Chambre dYAmour,577 cin, 371
Coral, 373 Champ-du-Feu, granito, 464 Diagrafias, 337, 338
Coralgenas, facies, 335 Champagne, 522, 539, 540, 572 Diagrama polnico, 335
Corbieres, 577 Champigneulles, .margas, 5 13 Diamagnticos, cuerpos, 297
 h d i c e paleontolgico y estratigrfico 641
Diapiros, 400 El Pilar, falla, 600 Eugeosinclinal, 366, 367, 373,
Diastemas, 312 Elba, granito, 597 519
Digne, 326, 521 Elster, glaciacin, 618, 620, 621 Eurasia, 360, 364, 553, 559
Diluvium, 55 1 Elster-Saale, interglacial, 620 Eure, 574
Dinamarca, calizas, 522 Embrunais, 320 Euroasitica, placa, 364
Dinant, 425 Emersin, 270 Europa, 361, 397, 419, 440-442,
caliza, 435 Emsiense, 435 483, 490, 507, 508, 531,
cuenca, 460, 461 Enns, ro, 486 554, 556, 563, 590, 614,
Dinantiense, 274, 333, 427, 435, Eocmbrica, glaciacin, 385, 615
439, 440, 452, 460-463, 391 central, geanticlinal, 420
466-468 Eocmbrico, 382, 405 del sur, geosinclinal, 42 1
Dinrides, 368, 372, 374, 375, Eoceno, 268, 332, 551, 552, septentrional, geosinclinal,
509, 512, 519, 534, 546, 556-561, 563, 567, 571, 420
564, 566, 591, 597, 615 574, 575, 577, 579 Eustticas, variaciones, 377
Diois, 310, 311, 546, 582 Eoherciniana, fase, 440, 443, Evaporitas, 330, 334, 348, 415,
Discordancia, 271, 275, 279, 450 438, 484, 556, 566, 599
42 1 Epbole, 273, 274 Evolucin, 369
eparcaica, 388 Epicontinentales, cuencas, 564 Evora, macizo, 398
huroniana, 388 Epinal, 494 Expansin ocenica, 298, 357,
palatina, 405 Epizona, 398 360, 377
Discordia, 29 1 Equilibrio radiactivo, 282 Extensin, 331
Dodecaneso, 592 Equisetales, 406 Extra-glaciales, regiones, 619
Dogger, 277, 350-354, 476, 498- Era, 273, 278
500, 504, 505, 510, 512- Erg, 621
514, 516-520 Eria, 386, 410 Facies, 307, 314, 319, 332, 334,
Doloma lmite, 495 Ermenonville, bosque, 572 349
principal, 496 Erquy-la-Meussaye, 290 argumento, 320
Dolomitas, 495, 496 Erz Gebirge, 454 cambio lateral, 308-309
Dombes, 618 Escala estratigrfica, 268, 276 fsica, 339
Domeriense, 274, 499, 513 radiomtrica, 295 litolgica, 308
Domnonea, 427-429 Escandinavia, 391, 412 mtodo, 321
Donau, glaciacin, 615, 619, Escandinavo, escudo, 399 secuencia, 3 11
620 Escandorgue, meseta, 605 Factor de duracin, 280
Donetz, 453 Escocia, 291, 391, 412, 420, 421 Falaise, 272, 329, 330
Donzere, 311 Escudos, 385 Falemiense, serie, 39 1
Drac, glaciar, 617 Espaa, 317, 364, 534, 622 Falkland, islas, 450
Drag mark, 326 Esparnaciense, 552, 557, 558 Falsas brechas homogneas,
Drome, 545, 546, 596 Espichel, cabo, 593 324
Duda, ro, 419 Espinhacao, ciclo, 396 Famenne, 435
Dunkerque, 620 Espradas, 592 Fammeniense, 435, 459
Duppauergebirge, 606 Esquistos, 425 Faralln, placa, 587
Durance, cuenca, 596 Esquistosa, facies, 496 Farellones, formacin, 563
Duranciense, istmo, 542 Esquistoso-renano, macizo, 421, Farusiense, 399
Durban, cuenca hullera, 468 451, 507-509, 532, 582, Faugeres, manto, 430, 467
Durness, 421 606 montes, 430
Estampiense, 552, 558, 570-579 Faunizona, 261, 264
Estaque, calizas, 579 Fenno-escandinavo, escudo, 410
Estefaniense, 427, 431, 435, Fenno-Sarmatia, 387, 397, 410,
Eaparnaciense, 573 455, 460, 463, 466, 468, 416, 419, 437
Ebro, cuenca, 567 469 Fenouillet, bauxitas, 542
Ecuador, 603 Estefano-Autuniense, 467 monte, 432
Edad, 273 Esterel, riolitas, 470 Figons, arenas, 579
absoluta, 288 Estilolitos, 312 Figuras de corriente, 325
aparente, 292 Estratigrafa, 266, 304, 307, Filiacin radiactiva, 282
del metamorfismo, 293 382 Filn elstico, 275
estratigrfica, 299 Estratigrficos, argumentos, 358 sedimentario, 259
radiocronolgica, 299 Estratonoma, 311 Finicretcica, etapa, 372
real, 292 Estratotipo, 274, 435 Finieocena, etapa, 372
Eemiense, 620 Estrella, sierra, 625 Finijursica, revolucin, 501,
Egea, cuenca, 692 Estras glaciales, 316 509
Egeo, arco, 267, 368 Estromatolitos, 302 Finiordovcica, glaciacin, 407
mar, 371, 590, 592, 597 Etampes, arenas, 558, 570 Finipaleozoica, orognesis, 443
Egipto, 624 Etiopa, 598 Flagstaff, 599
Eifel, 425, 435 Etna, 606 Flamanville, granito, 427, 454,
Eifeliense, 435, 459 Eugeanticlinal, 366, 367, 373 467
El Baul, macizo, 419 Eugenia, formacin, 502 Flandes, 569, 620
642 ndice estratigrfico

Flandriense, transgresin, 620 Givonne, 425 Guinea, golfo, 524

Flexin costera, 591 Glaciaciones, 391, 413, 609 Gnz, glaciacin, 615, 620
Flines, capa, 461 Glaciales, perodos, 621
Florizona, 261, 265 Glaciares, 341
Flute-cast, 312, 317, 325, 326 Giacis, 627 Hadryniense, 390, 399
Fluxin, figuras, 3 12 GLrit, lnea, 386 Halo de radiactividad, 303
Flysch, 268, 270, 301, 311, 319, Globotruncnidos, 552 Hallstatt, calizas, 496
326, 333, 334, 367, 369, Gondwana, 265, 340, 358-360, manto, 496, 547
413, 424, 518, 521, 528, 487, 410, 433, 437, 440- Hamburgo, 615
533, 536, 567, 580 442, 445, 477, 479, 485, Hampshire, cuenca, 565, 572
cretcico, 320 487, 490, 500, 524, 554, Hard-Ground, 269, 270, 275,
negro, 579 559 312, 318, 328. 353
Fondo, pliegue, 367 Goniaiitico rosso, 452 Harz, macizo, 421, .451, 508,
Fontainebleau, arenas, 571, 572, Gothiense, 399 582
578 Gothland, isla, 405, 408 Hauterive, 522
bosques, 573, 574 Gotlandiense, 405, 408 Hauteriviense, 522, 523, 539
Forcalquier, 578, 596 Gouge channel, 312 Haute-Saone, cuenca, 465
Forez, cuenca, 578 Gourepe, calizas, 577 Hbridas, 393, 509
Formaciones rnetagenticas, 3 14 Gourin, pudingas, 400 escudo, 385, 397, 399, 410,
Fosas molsicas, 369 Grabens, 488 419
Fsil de facies, 308 Graded-bedding, 3 12, 350 Helnides, 472
estratigrfico, 261 Gradiente, 369 Helvtica, fase, 552, 558
Fracturacin, 599 magrntico, 369 Helvticos, domos, 5 16
Francia, 425, 460, 479, 483, metamrfico, 369 Helvetiense, 584, 596
493, 512, 534, 538, 568, orognico, 369 Ilmera, 273
594, 604, 605, 618 sedimentario, 369 Hrault, bauxitas, 542
Franco-belga, cuenca, 356 Graissesac, cuenca, 467 1-Ierciniana, cadena, 387, 443,
Frasnes, caliza, 435 Gramat, Causse de, 350, 351 ,,e79
Frasniense, 435 Gran Lago Salado, 355 evolucin, 394
Frehel, cabo, 427 Grandes Antillas, 503, 528, 600 orognesis, 407, 436, 439,
Fronsadais, molasa, 576 Grandes Lagos, 390, 391 441, 443
Fumay, capa, 428 Grandes Rousses, cuencas, 469 Herciniano, ciclo, 279, 406,
Fuveliense, 543 Grandlieu, lago, 330, 541 407, 434, 436, 626
Granitizacin, 382, 460, 467, cinturn, 443
502, 526, 588 edificio, 385
Gabn, 524, 531 Granito, 268, 275, 293, 304 Hesperia, 459
cuenca, 482 Granoclasificacin vertical, 312 Hesprides, 423, 458
Gales, Pas de, 409, 420, 454, Granodioritas, 372, 502, 531 Heterotpicas, facies, 310
508 Granville, tillitas, 400 Hettanges, areniscas, 499
Galicia, 398, 399, 451 Grauwackas, 397, 425, 433, Httangiense, 476, 499, 513,
Gap, 326 451, 459, 488 515. 520
Gardar, serie, 391 Great-Valley, 375, 526 Hillion, granito, 290
Gargas, 542 Grecia, 317, 332, 334, 490, 496, Himaiaya, gnesis, 348
Gargasiense, 522, 542, 546 519 Hoggar, macizo, 386
Garona, 512, 543, 595, 596 Gredos, 625 Holoceno, 61 1, 615
Garumniense, facies, 536 Greenville, 292 Holstein, mar, 620
Gascua, golfo, 364 Grenay, 618 Homogneas, capas, 3 11
Gassi:Touil, 340 Grenoble, 517, 618 Horizontes, 274
Gault, arcillas, 540 Grsivaudan, lago, 6 17 Hortus, yacimiento, 336
Gavrovo, cresta de tipo, 328, Gressly, ley, 308, 314 Hot spots, 357
332, 334, 367 Griottes, 328 Huancayo, 490
zona, 369 Groenlandia, 289, 343, 391, Hudson, can, 319
Gedinne, pudingas, 435 412, 415 Huizachal, 488
Gedinniense, 435 escudo, 385, 410 Hulla, 441
Geocronologa, 295 Groove cast, 326 Hurepoix, 574
nuclear, 302 Guadalbarbo, ro, 459 Huroniense, 393
Georgiense, 409, 428, 432 Guadalquivir, depresin, 593, Hyeres, 432
Geosinclinal, 364, 366-369 604
Germnicas, facies, 491 Guadarrama, 398, 424
Gevaudan, causses, 5 14 Guajira, sierra, 450 Iapetus, 460
Gibraltar, 368, 479, 590, 591, Guapor, cratn, 394 Ibrica, cuenca, 458
604 Guayana, escudo, 394, 414 regin, 535
Gijn, formacin, 490, 505 Guayaquil, golfo, 563, 600 Ibiza, 512
Ginkgo, 406 Guijarros, 354 Iceniense, 620
Givet, caliza, 435 Guil, valle, 469 Identidad paleontolgica, prin-
Givetiense, 435 Guillestre, mrmoles, 5 18 cipio, 261, 267
 h d i c s paleontolgico y eatratigrfico 643
Igharghar, 621 Kenya, 598 498-500, 504, 505, 509,
Iherir, 316, 322 Keuper, 331, 486, 491-493, 495, 510, 513-515, 518, 521
Ile-de-France, 574 497, 498, 520 Licopodiales, 406
Ilerdiense, 567 Kimmeridge, margas, 499 Ligeria, 428
Ilita, 334 Kimmeridgiense, 476, 499-502, Ligeriense, 522, 541
Illinois, glaciacin, 615 509-516, 518, 520 Liguria, 569, 582, 596
India, 358, 361, 554, 559 Klippes sedimentarios, 324 Limagne, cuenca, 355, 578: 579
indicio de enfriamiento, 291 Kolyma, escudo, 385, 410 Lipaliense, intervalo, 381
Indico, ocano, 361, 365, 488, Koungouriense, 435 Lpari, islas, 303, 606
626 Kusel, capa, 464 Lisboa, 593
Indio, escudo, 386, 410 Litofacies, 308, 349
Indonesia, 348, 488 Litosfera, 360
Infracmbrico, 382, 390, 391 Littry, 427, 466
La Quinta, formacin, 490 Lnagres, meseta, 512
lnfralisico, 476, 486 Lacaune, montes, 430, 467
Inframareal, facies, 353 Load cast, 312
Ladiniense, 476, 486, 493, 496
Inglaterra, 412, 454, 457, 509 Lock Assynt, 391
Laffrey, 516 Lodeve, cuenca, 467, 494
lnlandsis, 343, 413, 414 Lagos periglaciales, 301
Inntal, manto, 496 Loess, 621, 622
Laguna, 270
Interglaciales, perodos, 621 Loira, 435, 463, 465, 594, 605
Lagunares, facies, 448, 449 Lombarda, 328
Intermareal, facies, 352 Laize, calizas, 428
Intraandina, cuenca, 563 Lombardo, surco, 324
Lamballe, eftanitas, 385 Londiniense, 557
Intrafosa, 333, 369 Lamelibranquios, 513, 596
Invertebrados, 406 Londres, cuenca, 259, 304, 514,
Landas, 595 532
Irn, 519 Landeniense, 558
Irlanda, 412, 454, 457 Longitud aparente, 362
Langiense, 584
Irumi, 291 Lonquimay, 563
Langogne, cuenca, 578
Iskre, cluse, 618 Lons-le-Saunier, 495
Languedoc, 534, 543, 545, 565,
Isigny, 467 568, 569, 576, 577, 579, Lorena, 493, 494, 512, 513
Islandia, 559 591 Lorient, 575
Islas Britnicas, 393, 509 Lanin, 601 Lorraine, granito, 390
Isocronas, 293 Lanvaux, granito-gneis, 400 Losmarc'h, Pointe, 290
Tsopacas, 349 Lapsos de tiempo, 273 Lotharingiense, 274, 513, 515
Isostasia, 356 Lozkre, arenas, 594
Lara, manto, 563
Isotpicas, facies, 3 10 Ludes, 558
Laramiense, fase, 222, 377, 476,
Istopos, 284 478, 481, 525, 533, 552, Ludiense, 309, 557, 558, 571-
Istropo, cuerpo, 350 574, 576, 579
558
Issoire, 578 Lascaux, 624 Ludlow, 409
ltaborai, cuenca, 561 Lateritas, 334 Lure, 3 11
Italia, 458, 490, 496, 534 Lattorfiense, 558 Lusitaniense, 500, 513
Italo-dinrico, conjunto, 496 Luteciense, 274, 277, 552, 557,
Laure, pasada marina, 462 558, 570-577
lvry-la-Bataille, 574 Laurentia, 386, 410, 416 Luxemburgo, 494, 495, 512
Laurentiano, escudo, 436 Luynes, calizas, 579
Lauzes, 546
Japn, 374, 375 Lyon, 615, 617, 618
Laval, 466
Jnico, mar, 371 Laversines, caliza, 574, 575 Lysa Gora, macizo, 421, 433'
Jotniense, serie, 391, 397, 399 Lebach, capa, 464
Juliano, surco, 324 Lechtal, manto, 496
Juntas de estratificacin, 312 Leipzig, 615 Llandeilo, 409, 424, 430, 432
Jura, 475, 495, 498, 511, 521, Lemnos, 597 Llandovery, 409, 413, 432
537, 538, 618 Lemuria, 554 Llanvirn, 409, 424
Jursico, 277, 340, 475, 476, Lena, 414
498 Lognan, molasa, 596
Len, 398, 456
Leonesa-asturiana occidental, Macedonia, granito, 597
Kabylia, 423 zona, 423, 424 Macizo central francs, 267,
Kaisersthl, 606 Lepidolita, 289 433, 450, 463, 469, 471,
Kansas, glaciacin, 615 Les Eyzies, 624 494, 507-511, 515, 532,
Karadoc, 413 Lesbos, 597 565, 576-578, 582, 605,
Karelo-sveco-fennienses, series, Letharingiense, 499 606, 618
393, 399 Lettenkohle, 495 de Argentera-Mercantour,
Kazakhstan, 41 1 Levallois, 495 326
Kazaniense, 435 Levalloisiense, 624 de los Maures, 267, 425, 432,
Keewatin, serie, 390, 391, 393 Levantamiento de cortes, 350 469
Keewenaw, serie, 390, 391 Lewisiense, 393, 399 Macon, montes, 514
Kelloways, calizas y areniscas, Lherzolitas, 542 Madagascar, 358, 481, 487, 500,
499 Lisico, 277, 340, 476, 477, 554, 559
644 [ndice estratigrfico

Maestrichtiense, 274, 278, 308, provincia, 483 432, 451, 463, 467, 471,
522, 523, 531, 533, 536, Mesogeo, cinturn, 360, 437, 577
540, 541, 543-546, 563, 524, 553, 559, 586, 625 Montaas Rocosas, 387, 390,
566, 575 dominio, 478 501, 526, 613
Magallanes, cuenca, 477, 479, geosinclinal, 414 Montbelleux, 292
507, 528, 531, 563, 588 golfo, 525 Montbrison, cuenca, 578
Magdaleniense, 624 Mesopotamia, 624 Mont-Dore, volcn, 605
Magmtico, plano, 367 Mesozoica, era, 278, 475-549 Monte-Cristo, granito, 597
Magmatismo, 367, 369 Mesozona, 398 Montlimar, 3 10
Magnetismo, 296 Messiniense, 374 Monte Viso, 518
Magnetitas, 297 Metagrauwackas, 398 Montiense, 571
Magog, fosa, 416 Metamorfismo, 367, 369, 460, Montlucon, 578
Maine, 329, 541 467 Montiense, 278, 476, 543, 544,
Malgache, escudo, 410 criterio, 382
Mallorca, 567 varisco, 398
Malm, 277, 476, 498-500, 505, Meteoritos, 289 Montmartre, yeso, 309, 557,
506, 510, 512-514, 516, Meteoros, conglomerados, 585 572, 574
518, 520, 521 Mtodos geofsicos, 345 Montmorency, bosques, 574
Manabi, cuenca, 563 geoqumicos, 339 piedra molea, 571
Mancellia, 289, 428 isotpicos, 339 Montparnasse, 574
Mancha, 329, 492, 565, 568, Meudon, margas, 571 Montpellier, 596
572, 590 Meuse, cuesta, 513 Montserrat, 567
Mans, arenas, 522 Mxico, 416, 443, 445, 488, Morancez, calizas, 571
Manto, 360 502, 503, 526, 560, 561, Moravia, 450, 451
Maran, macizo, 397, 505 587, 599, 600 Morbihan, fsiles, 604
Marcory, arenisca, 401, 432 Mfidi, ro, 313 Morlaix, 427
Marinas, facies, 315, 448, 449, Micritas, 353 Morrenas, 441
562, 589 Microfacies, 308, 352 Morvan, 331, 463, 465
Marines, arenas, 571, 574 Microfsiles, 263 Moscoviense, 435
Marinesiense, 558, 571 Michigan, 414 Motagua, falla, 600
Marly, bosques, 574 Midi, falla, 462 Mouthoumet, macizo, 425, 467,
Marmolata, capa, 496 Milles, arcillas, 579 468, 514
Mrmoles en placas, 546 Minas-Uracanos, ciclo, 396 Movilidad continental, 358
griottes, 467 Mindel, glaciacin, 615, 618- Movilizaciones diferenciales,
Marruecos, 317, 41 1, 479 62 1 292
Marsella, cuenca, 578, 579, 591, Mindel-Riss, interglacial, 614, Mozambique, canal, 487
596 6 16-620 Mud-crack, 312, 352
Mas d'Azil, 624 Minervois, montes, 430 Mulhouse, serie, 579
Mas Saint-Puelles, 576 Miocena, etapa, 372 Mure, cuencas, 469
Matheysine, lagos, 6 17 Mioceno, 265, 551-554, 557, domo, 516
Mauritnides, 415, 443 560, 583, 584, 586, 589, Muriceba, formacin, 53 1
May, sinclinal, 428, 429 591, 592, 594, 596 Muschelkalk, 486, 491-495, 497,
Mazamet, 430
Medio continental, 32 1
Miogeosinclinal, 366, 367
Miomagmticas, zonas, 369
498
Musteriense, 336, 624 -
i '
marino, 323 Misiones, arenisca, 190, 531
nertico, 323 Mississipiense, 435, 439, 440,
pelgico, 323 445, 447, 450 Nahuel Huapi, macizo, 397
Mediterraneense, 55 1 Molan, granito, 400 Namur, cuenca, 425, 460-462
Mediterrneo, 265, 455, 482, Mogreb, cordillera, 452-454 Namuriense, 435, 459, 461, 466,
509, 519, 532, 591, 606, Moine, cabalgamiento, 410, 468
625, 626 420, 421 Nantes, 575, 604
1

Mendic, granito, 401, 430, 432 Molasas, 269, 270, 333, 369, Narcea, 397, 424
Menilmontant, 574 47 1 Nazas, 488
Menorca, 459, 512 vaudoise, 30 1 Nebraska, glaciacin, 615
Meseta ibrica, 397, 424, 451, Molsico, 459 Negra, serie, 398
507-509, 565 Moldanubiense, 450, 451, 454, Negro, mar, 590, 591, 597
Mesiniense, 584, 591, 592, 598 463, 465, 467 Neocimmeriense, fase, 222, 476, !
Mesocretcica, etapa, 372 Mondoedo-Villalba-Lugo, 477, 499, $01, 521, 533
Mesogea, 264, 361, 364, 368, domo, 397 Neocomiense, 308, 476, 522,
372, 374, 386, 387, 410, Monglica, plataforma, 385, 533, 540-542
420, 421, 423, 429, 432, 410 Negeno, 277, 552, 559, 583
433, 451, 479, 481, 485, Mons, caliza, 558 Neohelikiense, 390, 391, 399
488, 501, 507-509, 511, Mont Blanc, 496 Neomolasas, 333, 369
514, 524, 532, 537, 538, Mont d'Or, 514 Neoprmico, 469
541, 626 Montana, 390 Neotectnica, 333, 369, 372,
facies, 566 Montaa Negra, 401, 425, 430, 554, 606, 627
 ndice paleontolgico y ectratigrfico 645
Neo-Riss, 615, 618 Orognico, cinturn, 437, 625 Pardailhan, manto, 430, 467
Neptunismo, 38 1 edificio, 385 Parentis, cuenca, 537, 538
Nertica, facies, 319, 430, 487 Ortocertidos, 406 Pars, caliza, 558, 572
zona, 315 Osani, cuenca, 469 cuenca, 259, 261, 264, 268,
Neubourg, 574 Oscilacin, crestas, 3 12 272, 274, 304, 330, 476,
Neutrn, diagrafa, 338 Osorno, 601 483, 495, 508, 510, 512,
Nevadiense, fase, 476, 477, 481, Ossa Morena, zona, 423, 424, 514, 515, 521, 523, 532,
499, 502, 521 459, 460 538-541, 551, 557, 565-
Nicoya, complejo, 586 Ostende, 620 570, 572-574, 578, 594
Nigritia, 387, 413, 439 Othe, 539 golfo, 557, 569, 576
Nigrtico, continente, 433, 440 Ottweiler, capas, 464 Parnaiba, cuenca, 450, 490, 53 1
escudo, 437 Ouargla, 337, 338 Pasadeniense, fase, 552, 584
Nigritiense, 393, 399 Ouljiense, 620 Passy, colinas, 574
Nivernais, 494 Ouzzaliense, 399 Patagonia, 386, 410, 414, 439,
Niza, golfo, 604 Oxford, margas, 499 450, 490, 531, 561, 601,
Noratlntico, continente, 433, Oxfordiense, 341, 352, 476, 603, 606
437, 440, 501 499, 500, 503, 505, 510. Pebble-culture, 598, 624
Noriense, 476, 486, 490, 496 Pchelbronn, serie, 579
Normanda, 329, 331, 393, 400, Pedroches, 398
427, 466, 512, 540, 574, Oxgeno, istopos, 339 Pelgica, facies, 315, 318, 319,
590, 594 327, 487
Normando, golfo, 594 microfauna, 263
Normando-bretona, cuenca, 568 Pacfico, ocano, 364, 365, 372- sedimentacin, 458
Normaniense, 620 374, 479, 501, 502 serie, 502
Norte, mar del, 565, 568, 572, Paimpol, 427 Pelitas, 268, 330, 334
590, 594 Paine, cerro, 590 Pelitoarenosa, formacin, 424
Nueva Caledonia, 373 Palassou, pudingas, 576, 577 Pelvoux, 497, 580
Nueva Guinea, 373 Palatina, fase, 407, 435, 436, Pendiente del fondo, 324
Nuevas Hbridas, 373, 374 445, 476, 486 local, 324
Nullaginiense, 399 Paleoceno, 558, 561, 567, 571, Pnestin, granito, 400
Numidiense, 347 577 Pennsula ibrica, 397, 423,
Nummultico, 277, 551, 552, Paleoclimas, 348 458, 491, 509, 535, 566,
556, 557 Paleoclimatologa, 336, 345 590, 592, 604, 625
Palegeno, 277, 552, 556, 560- Pensilvaniense, 435, 445, 447,
562 450
Oaxaca, 417, 418 Paleogeografia, 307, 320, 354, Pentevriense, 289, 400
Oca, falla, 600 410 Pequeas Antillas, 56 1
Obduccin, 375 ~aleohelikiense,390, 391, 399 Periandina, cuenca, 587
Ofiolitas, 327, 366, 367, 371, Paleomagnetismo, 266, 298, Periaustraliana, corona ofiolti-
375, 413, 419, 433 346, 360, 387 ca, 373
Ojo de sapo, facies,' 398, 400 Paleomedios, 349 Peridotitas, 371
Oligoceno, 355, 551, 552, 556- Paleontolgicos, argumentos, Perigord, 352, 541
560, 563, 567, 569, 571, 359 Perija, sierra, 450
576, 577, 579, 580, 582 Paleosalinidades, 345 Perodos glaciales, 6 12
Olistolito, 324 Paleotemperaturas, 341, 345 lluviosos, 613
Olistostromas, 324 Paleozoica, era, 278, 405-474 Peripacfico, cinturn, 360, 439,
Oman, cadena, 372, 519 Palinologa, 265, 619 478, 524, 553, 559, 586,
Oncolitos, 353 Palinsptico, mapa, 320 625
Onega, lago, 384 Palmarola, 303 Perm, 434
Oolitos, 267, 349, 353, 354 Pampeana, dorsal, 397, 419, Prmico, 261, 387, 405, 406,
Ordovcico, 405-409 445 434-436, 441, 445, 459,
Organismos calcreos, 384 Panafricano, ciclo, 397 469
carbonosos, 384 Panam, istmo, 359, 553, 554,. Permo-carbonfero, 348, 349,
crecimiento, 301 586, 599 387, 405
Organgenas, facies, 323 Pangea, 347, 349, 360, 361, Permo-trisico, 405
Orgon, 541 366, 387, 393, 416, 439, Persia, 624
Orignac, 596 440, 442, 460, 488, 626 Per, 450, 490, 505, 560
Orleans, arenas, 594 Pannnica, cuenca, 591, 592 Per-Bolivia, cuenca, 419, 445
calizas, 569, 571, 572, 574 Pantelleria, 303 Peruviense, fase, 560, 563
Orognesis, 271, 332, 333, 366, Panthalassa, 360, 361, 387, 439, Piamonte, 311, 496, 518, 519,
377, 414 441, 481 546, 569, 579, 582, 596
laramiense, 559 Pantin, margas, 571 Pic du Midi d'Ossau, 468
transamaznica, 394 Paraguay, 603 Pic d'Ibantelly, 468
Orognica, fase, 525, 528, 559, Paramagnticos, cuerpos, 297 Picarda, 540
586 Paran, cuenca, 419, 450, 490, Piedemonte, 567
la~mica,fase, 531 501, 530, 531, 603 Pikermi, fauna, 597
646 [ndice estratigrfico

Pillow-lavas, 371, 419, 488, 507 Postpas, 369 Rennes, 576, 594
Pincon, 330 Post-wrmiense, transgresin, Representacin, principio, 326
Pindo, 327, 332, 334, 371, 472 620 Resistividad, 338
Pirenaica, fase, 552, 558 Poznan, estadio, 615 Retiense, 278, 476, 486, 488,
Pirineos, 266, 332, 423, 425, Preboreal, 619 495-499, 514, 520
432, 451, 467, 471, 494, Precmbrico, 381-402 Retraccin, 331
495, 511, 514, 523, 537- Prefanergamas, 406 Retro-andinas, cuencas, 531,
539, 542-544, 564, 577, Prepiamontesa, zona, 5 19 563, 587
618, 625 Priaboniense, 277, 326, 557, Revin, capa, 428
Piso, 273, 274 558, 580 Reyran, granitos, 469
Plaisance, margas, 584 Principal, fase, 436 Khnidos, 458
Plaisanciense, 552, 584, 598, Proa, efecto, 360 Rhodesia, 291
599, 604 Profundidad de compensacin Rhodope, macizo, 532
Plan d'Aups, 543 de la calcita, 327 Ribeira, cinturn, 396
Plan de la Tour, granitos, 469 Proterozoico, 278, 381, 383, Rif, 592
Planze de St.-Flour, 605 384, 390, 391, 393, 399 Rifeense, 399
Planze du Czallier, 605 Protoalpino, 458 Rift Valley, 606
Plassac, calizas, 576 Protoatlntico, cierre, 460 Rifts, 298, 299, 357
Plata, cratn de la, 396 Provenza, 266, 310, 337, 431, Rilly, calizas, 571
Plataformas, 385 432, 458, 469, 495, 511, Rimbert, pasada marina, 462
Plat, desierto, 580 521, 534, 537-545, 564, Rin, 565, 615
Pleistoceno, 61 1 578, 579, 582, 583, 585, glaciar, 615
Pleocrosmo, aureolas, 302 617 Ripio, 337
Pliensbach, marga, 499 Provins, calizas, 571
Pliensbachiense, 476, 499, 513- Pteridfitos, 406
515 Pteridosperrnas, 406 Riss, glaciacin, 613, 615, 617-
Pliocena, revolucin, 368, 599 Pudingas, 333 62 1
Plioceno, 265, 359, 551-554, Puebla de Sanabria, 398 Riss-Wrm, interglacial, 618
583, 584, 598, 601-605, Puentes intercontinentales, 347 Roanne, cuenca, 578
625 Puerto Montt, 600 Rocamadour, 350, 351
Po, cuenca, 551 Puget-Thniers, zona, 579 Rocas eruptivas, 303
Poder de difusin, 290 Puisaye, arenas, 540 sedimentarias, 303
Podolia-Azov, macizo, 508, 509, Pulsacin climtica, 414 ultrabsicas, 367
532 Puntos calientes, 357 Rocroi, anticlinal, 425, 428
Poissonikre, pasada marina, Purbeckiense, 499, 500, 508, Rodaniense, fase, 552, 584
461, 462 509, 511, 512, 523, 541 Rdano, 310, 311, 542, 579,
Poitou, 330, 512, 514, 541, Puy, cuenca, 578 582, 622
605 glaciar, 615
Polaridad, 369 golfo, 604
Polarizacin espontnea, 338 Quebec, 390, 391, 416 Rodas, islas, 267
Polgena, capa, 31 1 Quercy, causses, 352, 514, 576 Rognac, calizas, 544
Polos, migracin, 347 Qurigut, granito, 454, 467, Rognaciense, 543, 544
Polonia, 421, 454, 566, 592 468 Rognes, piedra, 596
Polochic, falla, 600 Rojo, mar, 330, 555, 599, 626
Pomerania, estadio, 615, 618 Ronchamp, cuenca, 463
Pntica, cuenca, 592 Radiactividad, 281 Roraima, areniscas, 396
Pontiense, 265, 552; 583, 584, inducida, 338 Rosans, regin, 545, 546
597. 606 natural, 338 Roselln, golfo, 591, 604
Ponto ~ u x k o 583,
, 584 Radiocronologa, 266, 281, 295, Rouen, creta verde, 540
Pontoise, 574 300 Rougiers, 467
Popa, efecto, 360 Radiolaritas, 3 17, 327, 336, Roya, 604
Popocatepetl, 600 369, 413, 425, 433, 488 Rufas, 463, 467
Porfiroides, 398 Raibl, facies, 496 Ruhr, cuenca, 454
Portugal, 459, 460, 479 Rainier, montes, 599 Rumania, 566, 592
Portuguesa meridional, zona, Rambouillet, bosques, 574 Rupeliense, 558
423, 424 Rauraciense, 499, 500, 5 13, 5 19 Rusa, plataforma, 385, 410, 419
Portland, calizas y areniscas, Reconcavo, cuenca, 507 Ruso, escudo, 399
499 Redon, arenas fosilferas, 604
Portlandiense, 476, 499, 500, Redoniense, 594
509, 511, 513, 514, 520, Regiones glaciales, 6 14 Saale, glaciacin, 615, 618, 620
523, 540 Regresin, 271, 330, 331, 376, Saaliense, fase, 407, 435, 436,
Port-Vieux, areniscas, 577 577, 619, 621 457, 460, 463, 465, 475
Postdamiense, 409 Reims, 572 Sabnoisiense, 558
Postfosa, 333, 369 Rejuvenecimiento, 295 Saboya, lagos, 579, 580, 616
Postgeosinclinal, 369 Relajacin neutrnica, 338 Sahara, 316, 393, 399, 412
Postglacial, perodo, 6 15, 6 19 Renano-herciniana, zona, 45 1 Sahariana, plataforma, 414
 ndice paleontolgico y ectratigrfico 647
Saheliense, 583 Sarre, cuenca hullera, 267, 453- Sierra Madre oriental, 528
Saint-Affrique, cuencas hulle- 455, 458, 463, 465, 469 Sierra Nevada, 509, 536, 567,
ras, 467, 494 Sarrebrck, capas, 464 625
Saint-Andr, arcillas, 579 Saubrigues, 596 Silesia, 453, 454
Saint-Cassian, capa, 496 Saucats, arenas 'folsilferas, 577, Silrico, 405-409
Saint-Cast, 289 596 Sima, ,360
Saint-Crpin, 5 18 Save, fase, 552, 558, 584 Simetra centrfuga, 367
Saint-Di, cuenca, 465, 494 Savenay, cuenca, 568 centrpeta, 367
Saint-Estephe, calizas, 576 Saxoniense, facies, 435, 465, Simorre, 596
Saint-Etienne, cuenca, 435, 463 469 Sinemuriense, 476, 499, 513-515
Saint-Flour, cuenca, 578 Saxo-turingia, zona, 471 Sismos, 617
Saint-Gaudens, 596 Sceaux, 573 Skiddaw, 409
Saint-Georges, 454 Scour cast, 312 Slumping, 324, 325
Saint-Grand-le-Puy, calizas, Schaffhausen, 6 15 Soisson, lignitos, 571
577, 579 Schild, 385 Soissonnais, 572
Saint-Henri, arcillas, 579 Schlern, capa, 496 Soleure, facies, 307
Saint-Hippolyte, cuenca, 463 Schlier, facies, 592, 597 Sologne, arenas, 594
Saint-Jean-la-Poterie, arcillas, Schneeberg, 494 Solutrense, 624
604 Seattle, 599 Spa, 426
Saint-Laurs en la Vende, 466 Secuencia adicionada, 327 Spitzberg, 391
. Saint-Leu, bosques, 574
Saint-Ouen, caliza, 571, 572,
fundamental, 327
litolgica, 3 13
Stassfurt, 457
Steige, esquistos, 433
574 negativa, 3 14 Stormberg, 490
Saint-Palais, calizas, 576 positiva, 314 Suaba, facies, 495
Sai~t-Pierrela Cour, 466 Secundaria, era, 475-549 Suabia, 498
Saint-Pons, caliza, 579 Sedimentacin, 271, 292, 369 Subalpino, borde: 516
Saint-Quay, 427 Sedimentario azoico, terreno, Subandina, cuenca, 505, 563
Saint-Raphael, golfo, 604 267 Subatlntico, 619
Saint-Sever, 577 plano, 367 Subboreal, 619
Saint-Vallier, loess, 622 Selva Negra, 451, 485, 508, Subbriansonesa, zona, 5 19
Sainte-Baume, 541 512, 513, 565, 582, 606 Subduccin, 375
Sainte-Genevieve, 574 Semur, calizas, 499, 513 Subpirenaico, golfo, 565
Sainte-Mere-l'Eglise, 330 Sena, 570 Subpirenaica, zona, 568 -
Sainte-Odile, alturas, 494 Senoniense, 274, 376, 476, 522, Subpiso, 274
Sainte-Victoire, macizo, 520, 523, 536, 540, 541, 545, Subsidencia, 355, 366
521, 544 546 Subsistema, 277
Saintonge, 538, 541 Sens, creta blanca, 522 Subvarisca, ante-fosa, 453
Sajonia, 435, 451, 582 Sequaniense, 499, 500 Sudamericano, escudo, 394
Sal, 334 ' Serbia, granito, 597 Sudete, fase, 407, 435, 436, 451,
Salair, 41 1 Sergipe, cuenca, 482, 490, 524, 453, 454, 463
Salairiana, fase, 409, 410 53 1 Suez, istmo, 359, 554
Palies-de-Barn, 495 Serie, 273 Suggariense, 399
Salies-du-Salat, 495 arrtmica, 313 Suizos, lagos,. 616
Salinferas, facies, 335 comprensiva, 268 Sungita, 384
Salisbury, 29 1 condensada, 268, 270 Superficie con figuras biolgi-
Salt Range, 414 continua, 270 cas, 312
Salvador de Baha, 396 discontinua, 270 de alteracin subarea, 3 12
Salles, margas, 596 laguno-lacustre oligocena, de estratificacin, 312
Samfrau, geosinclinal, 4 15 278 de no sedimentacin, 312
San Andrs, falla, 599, 618 pelgica condensada, 3 18 endurecidas, 275
San Luis, cratn, 394 precmbrica, 387 Superior, lago, 384, 385
San Francisco, montes, 599 rtmica, 313 Superposicin, principio, 259
San Sebastin, 567 sedimentaria, 313 Supersecuencia, 3 14
Sannois, margas, 558 virtual, 314 Supramareal, facies, 352
Serpentinas, 419 Surreccin, 577
Sannoisienes, 552, 557, 571-574,
Serravalliense, 584 Suturas, 312
577, 578, 579
Szanne, 571 Svecofenniense, ciclo, 382
Sansan, 596
Santa Marta, falla, 600 Siagne, 604
Santander, 3 17 Sial, 360
Santoniense, 274, 376, 377, 522, Siberia, 336
532, 540-543 Siberiana, plataforma, 385, 410 Tabulados, 406
Sao-Francisco, cratn, 394, 531 Siberiano, continente, 437, 440 Tacnica, fase, 409, 410, 414,
Saone, 435 Sicilia, 347, 368, 622 416, 433
Saoura, 621 Siciliense, 627 Tajo, cuenca, 590
Sarda, fase, 409, 410 Sidobre, granito, 430, 454, 467 Talara, macizo, 505
Sarniense, 400 Siegeniense, 435 Tamarugal, pampa, 600
648 hdice ectratigrfico

Tandil, 396 Torridoniense, 399 Varsovia, 6 15

Tnger, 317 Tortoniense, 583, 584, 591, 596 Varvas, 300
Tanzania, 598, 624 Toulouse, 576 Vasco-pirenaico, golfo, 536
Tapeats, areniscas, 388 Tournaisiense, 435, 459, 460, Vaucluse, bauxitas, 541, 542
Tarannon, 409, 432 467 Velaf, 293, 605
Tardigeosinclinal, 369 Transamaznico, ciclo, 397 Vendas Novas, 460
Tardiglacial, perodo, 6 15, 619 Transgresin, 270, 271, 277, Vende, 329, 330, 401, 422,
Tardiherciniana, fase, 440, 443, 330, 331, 376, 377, 421, 427-429, 450, 454, 455,
458, 488 430, 526, 559, 572, 594, 465-467, 471, 541
Tarditectnico, 372 619, 621 Venecia, 328
Tarkwaienses, series, 393 atlntica, 53 1 Venezuela, 443, 450, 528
Tarn, gargantas, 280 Transgresividad, 270, 33 1, 574 Ventana, sierra, 419, 443, 450
T'asmania, 373, 375 Transvaal, 289 Ventimiglia, golfo, 604
Tassili, 316, 322, 386 Tras os Montes, 398 Ventoux, Mont, 310, 311
Tatariense, 435 Travertin de Champigny, 572 Vercors, 310, 618
Tauro, cadena, 372, 519, 592 Trazas de fisin, 303 Verdon, gargantas, 5 18
Taveyannaz, arenisca, 580 Tremadoc, 409, 424, 425, 429, Vermont, 409, 410, 433
Taymir, 4 11 432 Verrucano, facies, 469, 497
Tchad, 439 Trentino, 458 Vesubio, 385
Tectognesis, 333 Trvaresse, calizas, 579 Vexin, 574
Tectnica, fase, 333, 369, 410, Trisico, 475, 476, 485 Vicoigne, capa, 4'61, 462
526 Trikves, lago, 617 Vichy, 579
Tectnicos, argumentos, 359 Tronador, 60 1 Viena, cuenca, 584, 596, 597
Tectoorognica, fase, 332 Trondhjem, facies, 422 Vietnam, 336, 488
Tell, 592 Troyes, 493 Vigny, calizas, 474-476
Terciaria, era, 55 1-607 Tuchan, cuenca hullera, 468 Vila Boim, 424
Terrnoluminiscencia, 345, 346 Turena, 522, 540, 590, 594 Villa de Cura, formacin, 531
Terra rossa, 334 Turingia, 435, 451, 512 Villa Eugnie, 577
Terranova, 412, 416 Turingio-saxoniense, 435 Villa Rica, 601
Terrazas aluviales, 259 Turoniense, 274, 476, 522, 531, Villafranquiense, 598, 604, 606,
climticas, 621 536, 540-542, 545, 546 609, 619
Terrenos cristaloflicos, 38 1 Villanovienses, facies, 498
primitivos, 381 Vili, cuenca, 465
Terrgena, facies, 315, 318, 319 Villefranche de Rouerge, cuen-
Tesalia, 317, 371 Ubaye, 320 ca, 578
Testigos, 337 Ultradelfinado, zonas, 5 19 Villers, 514, 540
Tethys, 361, 372, 374, 441, 481, Uniformismo, principio, 3 14 Villers-Cotterets, bosques, 574
482, 488, 501, 507, 526 Uraliense, 435 Villos, 490
Tethysiano, geosinclinal, 375 Urbeis, 464 Vindeliciense, cordillera, 491,
golfo, 525 Urgoniense, facies, 222, 310, 497
Tetracoralarios, 406 541, 542, 545 Vindobona, 584
Thanet, arenas, 558 URSS, 609, 615 Vindoboniense, 552, 584, 592-
Thanetiense, 543, 544, 552, Uruguay, cuenca, 53 1 597
557, 558, 570-574 Urville, sinclinal, 428 Violcea, facies, 469
Thann, sinclinal, 463 Uspallata, graben, 601 Vire, 400
Thelles, 574 Utrillas, facies, 536 Virgloriense, 476, 486, 496
Theux, 426 Viseense, 304, 435, 459-461
Thiviers, areniscas, 433 Vishnu, formacin, 388
Tholey, capa, 464 Vstula, glaciacin, 615, 620
Thor, falla, 430 Vaches Noires, 514 Vitrolles, calizas, 544
Thouars, calizas, 499 Vacuidad, perodo, 367 Vitrolliense, facies, 543, 544,
Thul, serie, 391 Val d'Ajols, cuenca, 465 577
Tiempos geolgicos, 288 Val d'Arno, 619 Vittel, 494
Tillitas, 321, 382, 385, 391, Valangins, 522 Vizcaya, golfo, 501, 509, 511-
393, 441, 448 Valanginiense, 500, 522, 523, 515, 524, 532, 537, 538,
Timiskaming, serie, 390, 391, 534, 536, 540, 546 542
393 Valaquia, fase, 552 Vocontienses, facies, 300, 324,
Timor, 441 Valdoniense, 543 546
Tirreniense, transgresin, 620, Valensole, meseta, 597 fosa, 320, 545
627 Valentiense, 409 Vogelsberg, 606
Tirreno, mar, 348 Valois, 572 Volcnicas, facies, 449, '562,
Titnico, 274, 308, 499, 500, Valloire, terraza, 618 589
523, 533, 545 Van der Waals, fuerzas, 290 Volcanismo, 599, 601
Toarciense, 476, 499, 5 12-515 Var, bauxitas, 542, 604, 605 calco-alcalino andesito-basl-
Todos Santos, 488 Vardar, 371, 372, 564 tico, 607
Torridon, serie, 39 1 Varisco, ciclo, 407, 434 Volcanitas, 425
 ndice paleontolgico y estratigrfico 649
Volcanodetrticas, sucesiones, Wenlock, 409 Yucatn, plataforma, 587
424 Werfeniense, 274, 476, 495, 496 Yugoslavia, 490, 496, 519 ,

Volgiense, facies, 499, 509 Westfalia, zona hullera, 435 Yvelines, 574
Vosgos, 425, 433, 450, 451, Westfaliense, 333, 435, 453,
458, 463-465, 470, 471, 455, 459-463, 466-469
485, 494, 512, 513, 565, Wisconsin, glaciacin, 615
582, 606, 618 Woevre, arcillas, 5 13 Zagros, 372, 519
Vraconiense, 522 Wrm, glaciacin, 336, 613, Zaire, 3 13
615, 617, 619-622 Zambia, 291
Zapla, tillitas, 414, 419
Warthe, glaciacin, 615, 618 Zechstein, 457
Weald, 537, 540 Yenissei, 4 14 Zcalo, 367
Wealdiense, facies, 222, 500, Yesos, 330, 334 Zona ispica, 310
509, 523, 532, 536, 541 Ypres, arcillas, 558 subsidente, 358, 366
Wellenkalk, 494 Ypresiense, 552, 557, 558, 572, Zoneografa, 266, 304, 382
Wengen, capa, 496 573, 577 Zonguldak, 453
 LISTA DE MAPAS GENERALES

Esta lista indica solamente los mapas generales representados sistemticamente a fin de
poder situar los mapas de detalle.
La primera cifra es el nmero del tomo.
La segunda cifra es el nmero de la parte: 1, Petrologa; 2, Paleontologa; 3, Estrati-
grafa; 4, Tectnica; 5, Tectonofsica; 6, Morfologa.
La tercera cifra es el nmero del captulo.

I MUNDO Ocanos:
Atlntico, 3, 5, XI; 3, -5, XII
Climatologa Pacfico, 3, 5, XI
~luviosidad;3, 6, XVII indico, 3, 5, XI
Temperaturas, 3, 6, XVII Mares:
Indonesia, 3, 5, XI
Paleogeografa Mediterrneo, 3, 5, XI
Mancha, 3, 5, 'XI
Precmbrico, 2, 3, 111 Volcanes, 1, 1, VI1
Infracmbrico, 2, 3, 111 Cordilleras :
Primario: Cordillera de los Andes, 3, 4, IV
Paleozoico inferior, 2, 3, IV Himalaya, 3, 4, IV
Paleozoico superior, 2, 3, IV
Secundario, 2, 3, V
Terciario, 2, 3, VI 11 - AMRICA
Cuaternario, 2, 3, VI1
Estructura general, 3, 4, IV
Paleoclimafologa California, 3, 4, IV
Infracmbrico, 2, 3, 111 Cordillera caribe, 3, 4, IV
Primario: Mxico, 3, 4, IV
Paleozoico inferior, 2, 3, l,V
Paleozoico superior, 2, 3, IV;
3, 5, XII 111 - ASIA
Secundario, 2, 3, V
Terciario, 2, 3, VI Estructura general, 3, 5, XII
Migracin de los polos, 2, 3, 11;
3, 5, x
IV -EUROPA
Edaf ologa
Paleogeograf a
Mapa de los suelos, 3, 6, XVII
Pri,mario, 2, 3, IV
Paleozoico inferior
Estructura Paleozoico superior:
650 Estructura general, 1, 1, 111; 3, 5, XI Devnico
 Lista de los mapas generales 651
Carbonfero inferior Estructura
Carbonfero medio
Carbonfero superior Cordilleras bticas, 3, 4, VI1
Prmico
Secundario, 2, 3, V
Trisico VI - FRANCIA
Jursico:
Lisico, Dogger
Paleogeografa
Malm
Cretcico: Secundario, 2, 3, V
Cretcico inferior Trisico
Cretcico superior Jursico
Terciario, 2 3, VI Cretcico:
Palegeno Cretcico inferior
Negeno Cretcico superior
Cuaternario, 2, 3, VI1 Terciario, 2, 3, VI
Eoceno
Estructura Oligoceno
Europa, 3, 4, VI1 Mioceno
Europa alpina Plioceno
Mediterrneo medio Cuaternario, 2, 3, VI1
Europa herciniana
Europa caledoniana Geologa regional
Escandinavia Macizos antiguos:
Islas Britnicas Ardenas, 2, 3, IV
vosgos, 2, 3, IV
Morfologa Macizo armoricano:
Morfologa glacial, 2, 3, VII; Precmbrico, 1, 1, 111;
3, 6, XVII 2, 3, 111
Extensin del loess, 1, 1, IV; 2, 3, VI1 Primario, 2, 3, IV
Secundario, 2, 3, V
Macizo central:
V - PENfNSULA IBRICA Zcalo (edades absolutas)
1, 1, VI
Paleogeograf fa Cuencas carbonferas, 2, 3, I V
Cuencas oligocnicas, 2, 3, V I
Precmbrico, 2, 3, 111 Cuencas sedimentarias:
Primario, 2, 3, IV Cuenca de Pars:
Paleozoico inferior Geologa, 2, 3, VI
Paleozoico superior Tectnica, Morfologa, 3, 6 ,
Secundario, 2, 3, V XVI
Trisico Cue:nca de Aquitania, 2, 3, VI
Jursico Cuencas recientes:
Cretcico: Pirheos, 1, 1, V
Cretcico inferior Provenza, 3, 4, IV
Cretcico superior Jura, 3, 4, IV
Terciario, 2, 3, VI Alpes:
Paleogeno Alpes fra.nc;o-italianos, 3, 4, I V
Mioceno Alpes occidentales y orienta-
Plioceno les, 2, 3, V; 3, 4, IV
Cuaternario, 2, 3, VI1 Vulcanismo, 1, 1, VI1