Conejos 2

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El C011el0

69

Capitulo 4

Gentica y seleccin

INTRODUCCION

de los congresos mundiales de cunicultura

El conejo domstico procede de la especie

(Rouvier, 1980; Matheron y Poujardieu, 1984;


Rochambeau, 1988). Sin embargo, los conocimientos adquiridos en las condiciones de cra en
Europa no son aplicables para el desarrollo de la
cra en los pases en desarrollo. El mejoramiento
gentico debe explotar all el material animal
disponible, procedente de las poblaciones locales o importadas y aclimatadas, para responder

Oryctolagns cuniculus, que es originario de la


parte occidental de la cuenca del Mediterrneo
(Espaa y norte de Africa). Los conejos salvajes

pertenecen a otras especies (Sylvilagus,


Coprolagits,Nesolagus y Brachylagns). La domesticacin del conejo es relativamente reciente y la

mayora de las razas han sido producidas por el


hombre hace solamente 200 300 aos. Hay,
pues, pocas poblaciones locales que sean antiguas y estn adaptadas a las condiciones locales.
Desde el comienzo de siglo el conejo ha sido
utilizado como animal experimental por los especialistas en gentica y fisiologa. Sin embargo, es
preciso llegar a Venge (1950) para tener los primeros resultados de gentica cuantitativa en su estu-

dio sobre la influencia materna en el peso de los


conejos a su nacimiento. Estos trabajos han abierto el camino a las investigaciones sobre mejoramiento gentico del conejo para la produccin de
carne. Dichos trabajos han sido perfeccionados y
desarrollados, a partir de 1961, por los investigadores del INRA de Francia, y, ms recientemente,
por otros laboratorios de investigacin de diversos pases. Sin pretender ser exhaustivos se pueden citar el equipo de la universidad de Zagazig
en Egipto, los equipos de Gdll y de Kaposvar
en Hungra, el equipo de Iztnanagar en la India,
los equipos de Miln y Viterbo en Italia, los equipos de Valencia, Zaragoza y Barcelona en Espaa,
el equipo de Normal en Estados Unidos, los equipos chinos y especialmente el de Shangai, el equipo de Nitra en Eslovaquia, el equipo de Cracovia

en Polonia. La excelente obra bibliogrfica de

mejor a los objetivos que hay que analizar y


definir en cada caso. Los conocimientos sobre la
biologa y la gentica del conejo debern permitir a cada pas interesado analizar el inters del
conejo para responder a sus necesidades dentro
del marco de las dificultades del medio (fsico,
socioeconmico y cultural). Ciertamente, es preciso dar preferencia a los estudios sobre el desarrollo del criadero rural y familiar en pequeos

grupos, en sistemas de cra de bajo costo de


inversin, que utilicen los recursos locales, rela-

tivamente econmicos y autnomos, con una


preocupacin de productividad suficiente.
GENETICA DE LAS RAZAS

Y POBLACIONES DE CONEJOS

Nocin de raza
Entre las mltiples definiciones de la nocin de
raza es preciso recordar la de Quittet: La raza es,

dentro de una especie, un grupo de individuos


que tienen en comn un determinado nmero de
caracteres morfolgicos y fisiolgicos que perpetan cuando se reproducen entre s.
Para tener una idea de la originalidad gentica

de las diferentes razas se puede estudiar su


origen. Esto se ha hecho en los Cahiers du

Robinson (1958), en Genetic studies of the rabbit,


que sienta bases genticas y fisiolgicas, est ya
superada.
Los trabajos realizados en gentica del conejo

Conservatoire (N 1, marzo de 1981) para 34


de ellas. Sin embargo, es difcil definir qu es
una raza y describir la historia de la misma.

se han actualizado constantemente con ocasin

seleccin artificial y de la seleccin natural

Una raza resulta de los efectos conjugados de la

70

Gentica y seleccin

(adaptacin al medio). La seleccin artificial


puede basarse en mltiples criterios a veces sin

relacin con la productividad zootcnica; se


pueden seleccionar los animales en condiciones
artificiales de cra o no, puede cambiarse el medio

en el transcurso del tiempo, etc.


Las razas y poblaciones de conejos pueden
tambin caracterizarse por su frecuencia gnica.
Esto es posible para los genes identificables por
sus efectos visibles o sus efectos mayores sobre
la produccin. Se clasifican en el primer grupo
los genes de coloracin y de estructura del pelo.
Cuando los medios de observacin se perfeccionaron, se estudiaron los genes que determinan
los grupos sanguneos, los polimorfismos bioqumicos de protenas y las anomalas hereditarias (Zaragoza et al., 1990).
Las poblaciones de conejos se pueden definir
por sus cualidades respecto a determinados ca-

racteres cuantitativos. Estos caracteres, tales


como el tamao de la carnada o el peso en el
momento del destete, dependen de la accin de
gran nmero de genes no identificables. Se supone adems que estos genes influyen poco en

la variabilidad global, y que actan en forma


independiente los unos de los otros. Estas son
las hiptesis clsicas de la gentica cuantitativa.
Tambin el medio ambiente influye sobre estos
caracteres. Para caracterizar una poblacin, es
necesario describir cuidadosamente las caractersticas del medio y precisar la cantidad de los
reproductores, la orientacin de la seleccin, el
origen de la poblacin y su zona de extensin.
Los genes del conejo son transportados por los
cromosomas que se organizan en 22 pares (2n =
44). Se han descrito alrededor de 60 marcadores.
Se trata sea de genes a efecto visible (genes de
coloracin o de pelaje, anomalas morfolgicas,
etc.), sea de genes codificadores para molculas
cuyo efecto biolgico se estudia. Estas dos orientaciones difcilmente se encuentran, porque los
equipos utilizan frecuentemente un solo tipo de
marcador. Entre los marcadores descritos, 37 se
han colocado sobre ocho autosomas y sobre el
cromosoma X; 23 de los marcadores constituyen
seis grupos de enlace y seis marcadores no han
podido localizarse todava. El conjunto de estos

marcadores se encuentra repartido en la mayora de los 22 pares de cromosomas del conejo.


Sin embargo, raramente se han podido ensayar
las relaciones entre los marcadores biolgicos y
los genes de coloracin o de pelaje.
La experiencia demuestra que el conejo puede
soportar un aumento progresivo y lento de la
consanguinidad pero, en la prctica, para poblaciones de efectivos limitados, se han buscado planes de acoplamiento que reduzcan al mnimo la

magnitud y la velocidad de aumento de la consanguinidad de los animales (Rochambeau, 1990).

Las razas creadas por los genetistas


seleccionadores o aficionados de Europa occidental y de los Estados Unidos se caracterizan
actualmente por los tipos oficiales. Por ejemplo,
el libro de la Federacin Francesa de Cunicultura

(FFC) sobre los tipos de las razas de conejos


describe ms de 40. Cada raza se ha creado
partiendo de animales de una poblacin local o
regional, o por cruce entre razas ya existentes, o

incluso a partir de una mutacin de color o de


estructura del pelaje. Una seleccin masiva en
funcin de la talla y la morfologa corporal ha
diferenciado las razas gigantes, medias, pequeas y muy pequeas. Es interesante estudiar el
origen de las razas para descubrir si pueden
corresponder a los conjuntos genticos originales e investigar sus caractersticas.
Las caractersticas de los animales propios de
un tipo de raza, como la talla corporal, la forma
compacta o no, el color y la densidad del pelaje,
la importancia de los apndices (orejas en el
conejo) pueden estar en relacin con una resistencia a las variaciones climatolgicas. En efecto, los factores intrnsecos del animal como el
pelaje y la piel, la superficie corporal y el peso,
intervienen en su homeotermia. Por lo tanto,
conviene indicar aqu el determinismo gentico,
conocido actualmente, de las variaciones de
coloracin y de estructura del pelaje. Es ms, los
criadores han tenido siempre gran inters por la
coloracin del pelaje.

Gentica de la coloracin y estructura del pelaje en las razas de conejos. A partir de 1930, en
The genetics of the domestic rabbit, Castle describe

El conejo

71

estructura del pelo, ms una mutacin de la coloracin amarilla de la grasa abdominal, as como dos

El gen C es necesario para el desarrollo de los pigmentos en la piel, el pellejo,


los ojos y por tanto para la expresin de la
coloracin. El gen recesivo c inhibe esta ex-

grupos de ligamentos. Es cmodo comenzar por

presin de la coloracin, que conduce al

describir el tipo de coloracin del conejo sil-

albinismo en los homocigotos recesivos cc.


Existen varios alelos en este locus, citados en
el orden de dominantes a recesivos, stos

seis mutaciones de coloracin y dos mutaciones

del moteado del pelaje, tres mutaciones de la

vestre para poner de manifiesto los efectos de las


diferentes mutaciones. Tres tipos de pelos forman

la capa: lana churra, pelos ms largos, rectores,


tiesos en su base; las barbas, pelos tectores, ms
numerosos, que constituyen el grueso de la capa;
comparten un folculo piloso con el vello, pelos
ms cortos que constituyen la subpiel.
El conejo de coloracin de tipo silvestre, llamada, agut, tiene una piel dorsal gris con una
superficie ventral mucho ms clara o blanca. La
lana churra es negra en toda su longitud, pero
aparecen con un negro oscuro en su extremidad
y se aclaran azulndose hacia su base. Las barbas tienen zonas negras en las extremidades y
estn atravesadas en su mitad por una banda de
color amarillo; se aclaran azulndose en su base.
Las fibras de la subpiel son azuladas en su base
y con franjas amarillas en su extremo. Por tanto,
la coloracin se debe bsicamente a la distribu-

cin de los pigmentos negro (eumelanina) y


amarillo (feomelanina) en los pelos (especialmente en las barbas) y en el conjunto del pelaje
(caras dorsales y laterales en relacin con las
caras ventrales). Diferentes mutaciones en varios lugares modifican esta coloracin.

Presentamos aqu la notacin


internacional de los alelos. Arnold (1984) nos
proporciona la correspondencia con el sistema
La coloracin.

alemn.
agut. La mutacin no agut a produce animales que no tienen pelos listados por
la banda amarilla y que no tienen la superficie ventral ms clara. Por tanto, su coloracin
es uniforme. A es dominante en relacin con
a. Se ha descrito un 3el alelo en este locus at
Locus A,

(patrn tan), recesivo en relacin con A y


dominante en relacin con a.
Locus B, pigmento negro. Un alelo recesivo
b conduce a que un pigmento de color marrn chocolate sustituya al negro en la piel de
tipo silvestre.

Locus C.

son:

C: expresin completa de la coloracin;


cc": chinchilla, supresin de la coloracin en
la banda rayada intermedia del pelo;
c": Himalaya, nicamente los pelos de las
extremidades del cuerpo estn coloreados
de negro; la expresin de este gen depende
de la temperatura ambiente;

c: albinismo. Este locus de albinismo es


episttico sobre los dems loci de coloracin. El genotipo cc oculta la expresin de

los genes de coloracin situados en los


dems loci.
Dilucin D, d. El alelo mutante d, recesivo,

afecta a la intensidad de la pigmentacin


causando una dilucin de los grnulos de los
pigmentos. El alelo dominante D conduce a

una densidad normal de la pigmentacin.


El homocigoto recesivo dd corresponde al
genotipo de conejos de tipo azul (negro
diluido en azul) o castao claro (amarillo
diluido en castao claro)
Extensin normal del negro E o extensin
del amarillo e. La mutacin que da el gen

conduce a una extensin del pigmento


amarillo en el pelo, que sustituye ms o
menos al pigmento negro (o marrn). Las
e

razas de color gris, negro o marrn tienen el

gen E. Las razas amarillas y rojas son


homocigotos recesivos
Locus

ce.

del Blanco de Viena. Los conejos Blanco

de Viena tienen una piel completamente sin


pigmentar pero tienen ojos azules. El gen original se llama V, su forma mutante v. Los conejos Blanco de Viena son por tanto homocigotos

recesivos vv. Los cruces con conejos albinos


dan descendientes de color.
Mutaciones que provocan un pelaje moteado.
Estas se refieren al locus del English (En,

Gentica y seleccin

72

en) y del Dutch (Du, du). El conejo Mariposa

tiene el genotipo heterocigoto En, en. El gen

En es incompletamente dominante; los


homocigotos En En son ms blancos que los
heterocigotos, y los homocigotos recesivos son

ms negros. El genotipo de la coloracin del


conejo Mariposa (llamado Checker Giant en
ingls y Papillon en francs) no puede fijar-

se. En el otro locus mencionado, el genotipo


cludu determina la cintura blanca que se observa en el conejo Holands (Dutch en ingls).
La estructura del pelaje. Se conocen tres mutaciones principales.

Angora. Es una mutacin autosomal recesiva

que se traduce en una prolongacin de la


duracin del crecimiento del pelo. La velocidad de crecimiento sigue siendo la misma y al

final el pelo es ms largo. El gen salvaje


(L dominante) se ha mutado en un alelo
recesivo I (angora). El apareamiento de dos
Angoras da siempre descendientes Angoras.

ficas. a partir de las cuales se han diferenciado


todas las dems;
razas obtenidas por seleccin artificial a partir
de las precedentes, por ejemplo: Leonada de

Borgoa, Neozelandesa Roja y Blanca, Plateada de Champagne;


razas sintticas obtenidas por un cruzamiento
racional de varias razas, por ejemplo: Blanca
de Bouscat, Californiana;
*razas mendelianas, obtenidas por fijacin de
un carcter nuevo, con determinacin gentica
simple, aparecido por mutacin, por ejemplo:
Castorrex, Satin, Japonesa.

Es cmodo agrupar las razas segn su talla


adulta. Adems, la talla est en relacin con los
caracteres de produccin: precocidad, prolificidad,
velocidad de crecimiento ponderal y rapidez para
alcanzar la madurez. Es interesante tener en cuenta

para una talla adulta dada el origen de la raza.


Razas pesadas. El peso adulto rebasa los 5 kg. La

Algunas veces, de dos conejos de pelo normal

fecundidad es generalmente dbil. El potencial


dc crecimiento de las razas pesadas se puede

puede resultar una descendencia en parte

explotar especialmente en los cruzamientos. Cabe

Angora. Ello indica que los dos progenitores


eran heterozigotos Ll.
Rex. Es una mutacin autosomal recesiva que
provoca la desaparicin casi completa de los
pelos. El velln tiene pues un aspecto diferen-

citar el Blier Francs, el Gigante Blanco de

te con los pelos mas cortos. El gen rex se


simboliza por r, el alelo salvaje dominante

gro, etc. Con arreglo a su conformacin, es un

por R.

Piel desnuda. Se trata de una mutacin


recesiva, frecuentemente letal.

El conocimiento de estos principales loci


permite determinar el genotipo de coloracin y

Bouscat, el Gigante de Flandes y el Gigante Mariposa Francs.

El color de la piel del conejo Blier es muy


variado: blanco, agut, gris hierro, mariposa, neconejo apto para producir carne. Sin embargo, lo
cran nicamente los cunicultores deportivos y, al

menos en Francia, se encuentra por lo tanto en


pequeas poblaciones de pocos individuos. Los
conejos Blier estn mejor implantados en los
dems pases europeos (Alemania, Dinamarca).

estructura del pelaje de las razas de conejos. Has-

El Gigante Blanco de Bouscat es una raza sint-

ta el momento, se han encontrado muy pocas

tica albina. Es un conejo de gran tamao, muy


conocido por su prolificidad y velocidad de cre-

relaciones entre genes con efectos visibles sobre la


coloracin del pelaje y las caractersticas zootcnicas, pero se han realizado muy pocas investigaciones en este sentido. Los genes angora y rex se

explotan evidentemente para la produccin de


pelo angora y pieles rex.
Grupos de razas segn la talla adulta y su origen.
Existen diferentes tipos de razas:
*razas primitivas o primarias, o incluso geogr-

cimiento en las condiciones de criadero de granja


francs tradicional.
El Gigante de Flandes, oriundo de Blgica y del

Flandes francs se presenta con muchas


coloraciones de pelaje. Es uno de los mayores
conejos (el peso adulto puede alcanzar 7 kg) y se
utiliza todava en el criadero de granja. Esta raza
puede constituir una reserva de genes interesante

para mejorar el crecimiento; su cra como raza

73

El conejo

pura puede tenerse en cuenta con ese objeto.


Razas medias. El peso adulto vara entre 3,5 y 4,5

kg. Las razas medias constituyen la base de las


poblaciones, estirpes o razas de conejos utilizados
para la produccin intensiva de carne de Europa

occidental. Son las ms numerosas; se citarn


aqu slo algunos ejemplos. Existen conejos Plateados en muchos pases (Plateado Ingls, Plateado Alemn); estas variedades se diferencian del

Plateado de Champagne por su talla adulta (el


Plateado Ingls es ms ligero), y su coloracin.
El Plateado de Champagne es un ejemplo, como
el Leonado de Borgoa, de una raza seleccionada
desde hace mucho tiempo partiendo de una poblacin regional (de Champagne). Este conejo es
conocido, adems de las caractersticas de su piel

antiguamente apreciada, por sus aptitudes de


reproduccin: prolificidad elevada, gran crecimiento y gran desarrollo muscular, y por la calidad de la carne. Se cra en Francia en granjas y,
por lo general, sobre cama. Esta raza se ha comenzado a estudiar en condiciones de cra ms intensiva.
El Leonado de Borgoa es tambin una raza de

origen regional (de Borgoa), que est ampliamente difundida en Francia y en otros pases
europeos (Italia, Blgica, Suiza). La Asociacin de

Criadores de Conejos Leonado de Borgoa ha


escrito un libro genealgico de esta raza y se
ocupa de su seleccin como raza pura.
La Neozelandesa Roja, explotada inicialmente
en California, ha sido seleccionada all de forma
comparable a la seleccin realizada en Francia
con el Leonado de Borgoa, con la diferencia de
que en los Estados Unidos se introdujo muy pron-

to y de forma generalizada el criadero con tela


metlica, mientras que no ha ocurrido lo mismo
en Francia para los conejos de raza.
La Californiana es una raza americana, de tipo
sinttico, que fue presentada por primera vez en
California, en 1928. Se trat de obtener un conejo

para carne con una piel muy buena. Los individuos adultos pesan de 3,6 a 4 kg.
La Neozelandesa Blanca es una raza oriunda
de los Estados Unidos. Desdende de conejos coloreados, entre los que estn los albinos. Ha sido
seleccionada desde el primer momento, en los

grandes criaderos productores de carne del sur de


California (regin de San Diego), especialmente

teniendo en cuenta las cualidades zootcnicas:


prolificidad, aptitudes maternales de las hembras, velocidad de crecimiento y precocidad del
desarrollo corporal para sacrificarlos a la edad de
56 das, con objeto de producir canales ligeras. El
peso adulto es del orden de 4 kg, un poco superior
al de la Californiana. La Neozelandesa Blanca ha
servido de base para los primeros estudios sobre
el conejo como animal zootcnico hechos por la

Estacin de Fontana en California (Rollins y


Casady, 1967). Esta raza se difundi en Europa
occidental y en el resto del mundo desde 1960,
cuando se desarroll la cra del conejo sobre tela
metlica.
El conejo Gran Chinchilla criado en Europa es

de origen alemn. El adulto pesa 4,5 kg. Puede


seleccionarse para carne y para piel.
Razas ligeras. Son razas cuyo peso adulto oscila
entre 2,5 y 3 kg: Pequeo Ruso, Pequeo Chinchilla, Holands, Habana Francs, etc.

Al conejo Ruso se le llama tambin conejo


Himalayo. Este conejo blanco con extremidades

negras es oriundo de China, desde donde fue


llevado a Rusia y despus a Polonia. En efecto,
lleva la mutacin del gene himalayo ch.
Las razas ligeras tienen en general un desarrollo corporal muy precoz y algunas veces excelentes aptitudes maternales. Siendo las necesidades alimenticias cuantitativas menores que las
de las razas medias y gigantes, pueden utilizarse para cruzamientos o incluso como raza pura
en los pases en desarrollo, si se desean producir
canales ligeras (1 a 1,2 kg), pero muy carnosas.
Razas pequeas. Tienen pesos adultos del orden de 1 kg y estn representadas principalmente por el conejo Polaco, en sus diferentes variedades de coloracin del pelaje. La seleccin sobre
la pequeez del tamao ha conducido en estas

razas a una prolificidad muy escasa y a una


disminucin muy grande de la velocidad del
crecimiento. Estas razas no son utilizables para
la produccin de carne. Pueden servir para la
seleccin deportiva, para las necesidades experimentales de investigacin o para producir
conejos caseros (razas muy pequeas).

Gentica y seleccin

74

Poblaciones locales y estirpes


Por lo general, los animales de raza nicamente
se cran en pequeas poblaciones, y los programas de seleccin de razas basados en los caracteres zootcnicos estn slo en sus comienzos.
Por este motivo, las razas pueden constituir una
reserva gentica interesante de la que se podr
echar mano para mejorar una poblacin local.
La mayor parte de los conejos utilizados para la
produccin comercial de carne pertenecen a poblaciones de animales que pueden parecerse a tal
o cual raza (pero parecerse nicamente, sin responder a los criterios de origen y de tipo de la
raza), o no parecerse a ninguna raza. Se trata de
conejos comunes, grises, moteados o blancos,
obtenidos de distintos cruzamientos no planificados (criadero en granja francs), o que pertenecen
alas poblaciones locales. Los pases en desarrollo
pueden disponer de poblaciones locales, por ejem-

plo, el conejo Balad del Sudn (balad, del


rabe, donde significa indgena o local), el Malts
de Tnez, el conejo Criollo de Guadalupe. Si los
pases en desarrollo tratan de fomentar la cra del
conejo deben dedicarse ante todo a identificar las
poblaciones locales que puedan existir, investigar
sus caractersticas biolgicas, zootcnicas, de adaptacin al medio, y tener en cuenta su seleccin y
el mejor sistema de utilizacin.

En ciertos pases donde la cra de conejo domstico es reciente (al mximo hace decenas de
arios), no existen poblaciones locales bien definidas. Se trata de poblaciones muy polimorfas
resultantes de mltiples cruces realizados sin
una lnea directriz a partir de animales de raza
pura importados. Estas poblaciones tienen con
frecuencia un potencial limitado y no se adaptan al medio local. Sin embargo, hay que estudiarlos antes de tomar la decisin de suprimirlos.

Hay, por ltimo estirpes de conejos. La estirpe constituye una poblacin genticamente cerrada, de efectivos limitados, en la que no se han

introducido elementos del exterior durante


muchas generaciones. Las caractersticas de una
estirpe son por tanto el nmero de reproductores, el ario y el modo de creacin y, en su caso,
el modo de efectuar los acoplamientos (estirpe

seleccionada o no). Estas estirpes pueden encon-

trarse en los laboratorios de investigacin que


las conservan para estudiar sus caractersticas
biolgicas y zootcnicas a fin de obtener su mejor
utilizacin para la seleccin. As, el INRA (Cen-

tro de Toulouse) realiza experimentos de selec-

cin sobre las estirpes (Cuadro 28). Los


seleccionadores privados seleccionan tambin
las estirpes de conejos de la misma forma que se
hace la seleccin avcola desde 1930. Pero algunos criadores o pequeos grupos de criadores, a
nivel de un pueblo por ejemplo, pueden haber
creado igualmente una estirpe sin pretenderlo.
Algunos laboratorios de investigacin (como
el Jackson Laboratory, Bar Harbor, Maine, Estados Unidos) mantienen estirpes o lneas consanguneas de conejos que utilizan exclusivamente
como animales de laboratorio.

Cuando los criaderos de conejos de una regin los cran tradicionalmente, utilizan una
poblacin local. Las caractersticas ecolgicas de
la regin y del sistema de produccin, as como

las intervenciones de los criadores, modelan el


patrimonio gentico de la poblacin. Lentamente la poblacin evoluciona. A excepcin de algu-

nos casos particulares, queda abierta a las poblaciones que existen a su alrededor. Ello frena
la marcha hacia la uniformidad, pero ofrece

una variabilidad gentica nueva a la seleccin natural y/o artificial.


La fase siguiente de evolucin es la raza. La
accin del criador es muy importante: define un
modelo y busca los animales ms conformes a
este modelo. La influencia de las caractersticas
ecolgicas de la regin y del sistema de produccin es menor que para las poblaciones. Las
razas generalmente son ms homogneas que
las poblaciones. Esta seleccin para conformarse a un modelo entraa a veces excesos. Los
criaderos buscan nicamente caractersticas exteriores y olvidan los caracteres de produccin.
Practican apareamientos entre individuos muy
emparentados para aumentar la impresin visual de la homogeneidad de los animales.
La ltima fase de evolucin es la estirpe. El
nmero de animales fundadores es ms escaso (algunas decenas de cada sexo), y la estir-

El conejo

75

CUADRO 28

Caractersticas de algunas estirpes experimentales del INRA


Estirpe y origen racial

Criterios
de seleccin

Mtodos
de seleccin

Nmero de
generaciones

Tamao de la
poblacin

Indice

33 machos

1077

Tamao de la

Neozelandesa Blanca

carnada al destete

121 hembras

9077

Estirpe silvestre

22 machos
44 hembras

12

24 machos
64 hembras

18

Del mismo origen que el 1077


2066

Tamao de la

Californiana

carnada al nacer

Indice

18

y Gran Ruso

pe intercambia muy pocos genes con las po-

blaciones vecinas. Adems una estirpe se


somete generalmente a una seleccin artificial para un pequeo nmero de criterios.
Las estirpes son a menudo ms homogneas
genticamente que las razas.
Caractersticas zootcnicas
de las razas de conejos
La expresin de estas caractersticas depende

del medio y del criador. Comparando los


resultados obtenidos en varios medios y lugares geogrficamente diferentes, se pueden
deducir las caractersticas generales de las razas. La prolificidad de los conejos, su velocidad
de crecimiento y el desarrollo histolgico de los

gazapos constituyen tres grupos de caracteres


zootcnicos esenciales.

Fecundidad. La fecundidad se define como el


resultado de la fertilidad (nmero de partos por

coneja y por unidad de tiempo) y de la


prolificidad (nmero de gazapos por parto).
La prolificidad vara considerablemente en
funcin de diversos factores propios o ajenos al
animal. El tamao de la camada aumenta por
trmino medio en un 10-20 por ciento entre la
primera y la segunda carnada de una coneja;
experimenta un crecimiento ms limitado de la
segunda a la tercera; permanece estacionario
hasta la cuarta carnada y a continuacin puede
disminuir.
La consanguinidad del vulo y de la coneja
pueden reducir la prolificidad. Esta depende de

la estacin y del ritmo de reproduccin impuesto a la coneja. Sin embargo, para las conejas de
buena salud y alimentadas norrrialmente, some-

tidas a un perodo de iluminacin de 12 a 14


horas al da, la prolificidad parece ser una carac-

terstica vinculada a la talla adulta. En efecto,


por trmino medio, el potencial de ovulacin
aumenta con esta ltima. El primer lmite a la
prolificidad es la tasa de ovulacin (nmero de
vulos desprendidos) y despus la viabilidad
de los blastocistos y de los embriones hasta el
nacimiento.
A partir de 1932, Gregory seala que el tamao de la camada est en funcin del nmero de
vulos desprendidos despus de la cubricin y

que dicho numero depende, segn la raza, del


tamao corporal: 3,97 para la coneja de raza
Polaca y 12,88 para la Gigante de Flandes, siendo los tamaos de las camadas al nacer de 3,24
y 10,17 respectivamente. Las razas pequeas y
ligeras son en general menos prolficas que las
medianas y grandes. En el Sudn, Elamin (1978)
da las medias siguientes para las tres razas Balad, Californiana y Neozelandesa Blanca:
Balad

Californiana

Nmero de
gazapos nacidos
por carnada (total)

4,7

7,10

7,49

Nmero de
gazapos nacidos
vivos por carnada

3,5

6,67

6,94

Neozel a nd esa
Blanca

Gentica y seleccin

76

Matheron y Dolet (J986) han analizado los


resultados de 682 hembras en 10 criaderos situa-

dos en Guadalupe en las Antillas Francesas.


Seleccionaron primero hembras criollas de
tamao pequeo. Como es difcil encontrar estas hembras, los criadores las compraron en la
ciudad y realizaron numerosos cruzamientos.
Seleccionaron luego hembras Neozelandesas
Blancas y hembras diversas de las que no es

posible indicar ms detalles. En estos cruzamientos complejos, los criadores utilizaron, en


ms de dos estirpes precedentes, las razas Plateada de Champagne, Leonada de Borgoa, Blan-

ca de Bouscat, Mariposa, etc. El Cuadro 29


muestra que las hembras Neozelandesas son
ms frtiles y mas prolficas. Este resultado con-

Tirma las grandes cualidades de adaptacin de


esta raza a condiciones locales caracterizadas
por una higrometra y una temperatura elevadas. La mortalidad entre el nacimiento y el destete sigue siendo elevada, lo que indica el am-

plio margen de los progresos posibles. Las


hembras criollas tienen una prolificidad ms
escasa, pero una mejor viabilidad que las hembras diversas. La diferencia de -0,78 al nacer
no es mayor de -0,12 al destete. La escasa viabilidad nacimiento-destete de los gazapos nacidos de hembras diversas es sorprendente. La
bibliografa indica que esas hembras mestizas se
benefician a menudo de los efectos favorables
de la heterosis y de la complementariedad, aunque este resultado nos recuerda que no siempre

es as. Por otra parte es posible que las razas


elegidas y los cruzamientos realizados no hayan
sido acertados.
Pez Campos et al. (1980) dan los parmetros

en este captulo. La gran mortalidad (11,6 por


ciento) se explica aqu por las condiciones del
criadero.
El desarrollo de sistemas de gestin tcnicoeconmica en Espaa y Francia proporciona una

serie de resultados que describen la evolucin


de la productividad en los criaderos de produccin. Por ejemplo, en una muestra que el Instituto Tcnico de Avicultura de Francia ha seguido de cerca el tamao de la camada (nmero de
conejos nacidos vivos) ha pasado de 7,2 a 7,8
entre 1974 y 1986, y ha llegado a 8,6 en 1992.
En el Cuadro 32 se resumen otros resultados de
comparacin entre razas en condiciones de cria-

dero de tipo rural o en pases del sur. Hemos


dejado expresamente de lado las numerosas comparaciones realizadas en Europa y en los Estados

Unidos entre las razas medianas como la


Neozelandesa Blanca y la Californiana. Podemos
remitirnos por ejemplo a la sntesis de Rochambeau
(1988). En estos cuadros se subraya la importan-

cia de los estudios realizados en la India y en


Egipto. Desafortunadamente, se han realizado
pocos estudios sobre las poblaciones locales. Son

numerosos los autores que se ocupan de la


Neozelandesa Blanca y la Californiana, pero se
debe subrayar que se trata de pruebas bastante
diferentes. Como los autores precisan muy raramente el origen de sus animales, es difcil utilizarlos como base para efectuar relaciones. Cabe sos-

pechar que esas diversas poblaciones blancas


tienen en comn solamente el fenotipo de la coloracin. En este cuadro se observa adems el inters por ciertas poblaciones gigantes presentes

criadas en el Centro Nacional Cuncola de

en la India y en Egipto. Convendra conocer la


forma adulta de esas poblaciones para saber el
grupo original de esas razas gigantes. Adems,
son tambin dignas de inters poblaciones como
la Chinchilla Rusa o el Sandi.

Irapuato (Mxico), zona de clima tropical templado por la altitud (1 800 m).
Ponce de Len (1977) obtiene los resultados
presentados en el Cuadro 31 para cuatro razas
estudiadas en condiciones de criadero en Cuba,

Componentes biolgicos de la pro lificidad. La


caracterizacin de estos componentes en las razas y las poblaciones locales ofrecen indicaciones -tiles para elegir las mejores estrategias de

zootcnicos (Cuadro 30) de las razas Neozelandesa Blanca, Californiana, Chinchilla y Rex,

es decir, en un clima tropical hmedo. Las


caractersticas de esas razas y de ese criadero
se definen con mayor precisin ms adelante

utilizacin. Para ello, se cuenta el nmero de


cuerpos hiteos presentes en el ovario para estimar la tasa de ovulacin. Se cuenta luego el

77

El conejo

CUADRO 29
Resultados obtenidos con hembras de tres tipos genticos en los criaderos de Guadalupe
Mortalidad (%)

Tamao de la carnada

Razas
Efectivo

Indice de
gestacin

Nacidos Destetados Nacimiento


vivos

Nacidos
en total

Nacimiento destete

Total

(Ti)

Diversas

2 159

75

7,33

6,72

4,54

32

38

78

71

6,55

6,21

4,42

29

32

291

80

7,44

6,71

5,14

10

23

31

2 528

76

7,32

6,70

4,60

31

37

NS

NS

2,78

2,86

Criollas

Neozelandesa Blanca
Total

Importancia
del efecto
raza
Desviacin tipo

NS

3,00

Fuente: Matheron y Dolet, 1986.

CUADRO 30
Parmetros zootcnicos medios de cuatro razas criadas

en el Centro Nacional Cunicola de Irapuato (Mxico)


Nmero de Edad en la
Nmero de
Nmero de
primera
gazapos nacidos
gazapos
gazapos
destetados por cubricin
nacidos por
vivos por
carnada
(das)
carnada
carnada

Peso en la
primera
cubricin

Numero de
carnadas
estudiadas

Nmero
de conejas

(kg)

Neozelands

8,5

8,0

6,5

1,44

3,49

3 723

600

Californiano

8,0

7,2

5,8

140

3,50

1 090

200

Chinchilla

8,7

8,1

6,0

132

3,39

562

140

Rex

6,8

6,3

5,1

153

3,02

554

120

CUADRO 31

Tamaos de camada observados en Cuba en cuatro razas


Numero de
gazapos
nacidos por
carnada

Nmero de
gazapos
nacidos vivos
por carnada

(total)

Semigigante Blanca

9,3

8,2

Californiana

7,8

6,6

Neozelandesa Blanca

7,0

6,2

Chinchilla

7,6

6,4

Fuente: Ponce de Len, 1977.

78

Gentica y seleccin

nmero de sitios de implantacin y el nmero


de embriones vivos y muertos para evaluar la
viabilidad embrionaria. El conocimiento del tamao de la carnada al nacer completa la estimacin de la viabilidad fetal. Observando el
tracto de la hembra despus de la implantacin
de los embriones, implantacin que tiene lugar
siete das despus del parto y antes del 15" da
de gestacin, se puede estimar, al mismo tiem-

po, la tasa de ovulacin y la viabilidad


embrionaria. El mtodo ms simple consiste en
hacer una laparatoma, es decir se practica una
apertura en el flanco de la hembra para observar los ovarios y el tero. Este mtodo obliga
las ms de las veces a sacrificar la hembra, por
lo que actualmente se prefiere la laparascopia.
La utilizacin de un endoscopio reduce consi-

les Pequeo Ruso. Los coeficientes de variacin (v.


%), relacin de la desviacin tipo fenotpica sobre

la media, son caractersticas de la variabilidad


intrarracial de dichos caracteres, para un sistema
de alimentacin dado. Esta variabilidad es mayor
para los conejos jvenes Neozelandeses que para
los Pequeos Rusos.
Se observa igualmente una variacin, entre razas

medias, de los resultados de crecimiento y de


composicin anatmica de las canales de animales sacrificados a la misma edad. A ttulo de

actividad productiva normal despus de la


operacin, a la vez que permite numerosas

ejemplo, en el Cuadro 36 se facilitan los resultados relativos a los gazapos Leonado de Borgoa,
Plateado de Champagne y Gran Ruso, para ejemplares sacrificados a los 84 das. La raza Plateado
de Champagne tiene excelentes caractersticas de
crecimiento y de desarrollo de los tejidos muscular y graso para la produccin de carne, seguida
por la raza Leonado de Borgoa.
La velocidad de crecimiento ponderal y de los
principales tejidos depende de las caractersticas

observaciones en la misma hembra. Los cua-

biolgicas de la raza y de los factores de cra como

dros 33 y 34 muestran las diferencias existentes


entre estirpes. Adems, la clasificacin de las
estirpes vara entre la ovulacin y el nacimiento; por ejemplo, la estirpe 2066 resulta penalizada por su escasa viabilidad preimplantatoria
(Cuadro 33).

la alimentacin. Por lo tanto, parece preferible,


para caracterizar una raza en un medio de cra
dado, considerar los grados de madurez en peso,
que se definen como el peso a una edad dada
dividido por el peso adulto. Las razas ms interesantes en el plano zootcnico sern las que alcancen ms rpidamente un porcentaje elevado de su
peso adulto y que, al mismo tiempo, lleguen rpidamente al peso en vivo solicitado por el mercado. Puede resultar interesante utilizar las razas
ligeras, como raza pura o, mejor an, cruzadas
con razas medias, en caso de que el mercado pida
una canal ligera con un buen desarrollo muscular
y una calidad gustativa de la carne con suficiente
grasa.

derablemente los efectos perjudiciales en las


hembras, de forma que pueden continuar una

Velocidad de crecimiento ponderal y composicin corporal. Para los conejos alimentados sin
deficiencias alimentarias demasiado acusadas, la
velocidad de crecimiento del animal joven est
muy en correlacin con la talla y el peso adulto.
Los valores medios de los pesos de los gazapos en

edades sucesivas, de 28 a 78 das, as como los


pesos en canal a los 78 das, se facilitan a ttulo
indicativo en el Cuadro 35 para las razas Pequeo
Ruso y Neozelandesa. Aparece claramente que la
velocidad de crecimiento de los gazapos Pequeo
Ruso (peso adulto: 2,5 kg) es menor que la de los
gazapos Neozelandeses (peso adulto: 4 kg). Adems, la raza Neozelandesa Blanca presenta a los
78 das un grado de madurez ms elevado que la
raza Pequeo Ruso; en efecto, su peso en vivo a

los 78 das representa el 63 por ciento del peso


vivo adulto frente al 59 por ciento para los anima-

GENETICA DE LOS CARACTERES

ZOOTECNICOS

El mejoramiento gentico de los caracteres de


inters zootcnico de los conejos en sus ambientes de cra se basa en la variabilidad gentica
observada en esos medios. Este se manifiesta
entre animales dc la misma raza o de la misma
poblacin local, entre razas y entre poblaciones,
o entre los cruzamientos mismos. Dicha variabi-

WIN
121W

9 IW
121W

81W
121W

12 IW
39 IW

Khalil et cl.,

1985, Egipto

Kosba et 01.,
1985, Egipto

Nuez et al

Kosba et al.,

WLS

BLS

WLS

1987, Egipto

Damodar y Jatkar,

1985, India

BLS

WLS

BLS

WLS

BLS

WLS

BLS

Khali et al.,

1987, Egipto

Lahiri y Mahajan,

1983 y 1984, India

Nuez et al.,

1985, Brasil

Rahumathulla
et al., 1986, India

6,5*
4,9*

5,7*
3,7*

1,10*

0,63*

1,00*

0,44*

Gigante
de
Bouscat

87
79

Balad
Gris

93
100

Roja

Balad

67
78

98

107

93

83

107

97

111

Baladi Califor- ChinAmarilla niana chilla

115

99

2,2*

1,0*

Blanco

Gigante
de Flandes

134
115

95

61

116

Gigante
Chinchilla

115

141

111

Gris

98
95

102

98

Blanco

Gigante Gigante

116
123

Giza
Blanco

95

104

102
114

Norfolk

5,3*

5,9*
3,6*

7,8*
4,8*

8,0*

4,9*
4,2*

2,8*

1,6*

1,9*

Blanca

94

NeoSandy
zelandesa

Nota: La cifra seguida de un asterisco indica el valor de referencia efectivo o en kilogramos; los otros valores se expresan en porcentaje con relacin a esta referencia.
WIN = peso individual al destete; xIW = peso individual a las x semanas; BLS = tamao de la carnada al nacer; WLS = tamao de la carnada al destete.
Fuente: Rochambeau, 1988.

BLS

1981, URSS

GugushyRi,

BLS

Afifi et Amara,

1988, Egipto

1985, Brasil

101W

Caracteres

1985, India

Damodar y Jatkar,

Autores

Sntesis de algunas comparaciones raciales segn el peso individual al destete, el peso individual
a las x semanas, el tamao de la carnada al nacer y al destete

CUADRO 32

111

102

100

chilla
Rusa

Chin-

Gentica y seleccin

80

CUADRO 33

Componentes de tamao de la carnada en tres estirpes experimentales del INRA


Estirpe
2066

1077

9077

Indice de ovulacin

14,5

13,8

13,0

Nmero de embriones
implantados

11,1

12,0

11,0

vivos a los 15 das

9,8

10,4

9,7

Nmero de gazapos
vivos + muertos
al nacer

8,0

8,2

8,4

Nmero de embriones

Fuente: Bolet et al., 1990.

CUADRO 34

Componentes de tamao de la carnada en una muestra


de 233 hembras de la estirpe V de la Universidad de Valencia
Media

Desviacin tipo

Indice de ovulacin

15,0

2,1

Nmero de embriones implantados

12,9

2,6

Nmero de embriones vivos a los 12 das

12,6

2,6

Nmero de gazapos vivos

10,0

2,8

muertos al nacer

Fuente: Santagreu, 1992.

lidad explica las diferencias genticas que la


seleccin y el cruzamiento tienen por objeto
explotar. Es preciso definir el objeto de dicha

das, representan operaciones zootcnicas importantes que exigen del cunicultor mucho cuidado y
tiempo. En la cra enjaula, la coneja debe darse al

explotacin.
Se trata aqu de discutir los modos de explotacin de la variabilidad gentica para un sistema
de cra en pequeas poblaciones que utilicen preferentemente los recursos locales. Las posibilidades de mejoramiento de una especie dependen de
sus caractersticas biolgicas y del dominio que se
pueda tener de la reproduccin, as como de los
parmetros genticos calculados para los caracteres que se quieran seleccionar.

macho para la monta y, para ello, llevarla a la

Caractersticas biolgicas
Dominio de la reproduccin. La obtencin de una
camada por hembra, y de una sucesin de cama-

jaula del macho. Aunque, en teora, a partir de la


madurez sexual, la coneja pueda darse al macho

en cualquier momento, salvo durante la gestacin, la coneja no siempre lo acepta. Una aceptacin del macho seguida de una sola monta condu-

ce a una camada en el 70-80 por ciento de los


casos. Esta tasa est sometida a variaciones individuales debidas al estado fisiolgico, a la estacin, a la raza y al medio ambiente. En la Figura

17 se resumen las funciones respectivas del


macho y de la hembra sobre la determinacin
gentica del tamao de la camada al destete en el
conejo.

El canelo

81

CUADRO 35

Variabilidad del peso de los gazapos de 28 a 78 das


y de los pesos en canal, para dos razas
Pequeo Ruso

Neozelandesa

v(%)

v(%)

Peso en vivo (g)

Edad (das)
28

428

31

485

38

599

26

12

761

16

582

1 013

14

45

770

1 248

13

52

933

1 568

15

59

1 105

10

1 860

14

66

1 245

10

2 066

11

73

1 387

10

2 300

10

78

1 476

10

2 503

10

Peso en canal (g)


78

911

1 364

Nota: Animales criados en el INRA (Centro de Toulouse), en criadero racional y destetados a los 28 das; carcasas con
cabeza y despojos; (x = promedio; v=coeficiente de variacin).

CUADRO 36

Valores medios para el peso en vivo a los 84 das, el peso en canal, la relacin
peso de msculos/peso de huesos, el peso del tejido graso en canal, de gazapos
de las razas Leonado de Borgoa, Plateado de Champagne y Gran Ruso
Leonado de
Borgoa

Plateado de
Cham.pagne

Gran
Ruso

Peso en vivo a los 84 das (g)

2 143

2 460

2 055

Peso en canal (g)

1 305

1 588

1 287

Peso de msculos/peso de huesos

Peso del tejido graso en canal (g)


Fuente:

4,3
86

4,5
107

4,0
73

Rouvier, 1970.

La primera etapa indispensable para la obtencin de una carnada es la cubricin. Para

la realizacin de la misma, el macho y la


hembra intervienen por impulso de su calor
sexual. Las bases biolgicas de la libido son
poco conocidas en el conejo. Esta disminuye

cuando la temperatura es elevada (28 a 30


C). Esto explica que en poca de calor, se
deba dar la hembra al macho por la maana
muy temprano, perodo en que el calor sexual

parece ser mayor que ms tarde durante el


da.

Gentica y seleccin

82

La coneja interviene de forma importante en la


prolificidad por su puesta ovular (+10 horas despus de la monta), pero el macho interviene por
su parte por el poder fecundante de su esperma
(+16 horas despus de la monta). A continuacin,
el macho y la hembra intervienen por igual mediante sus genes de viabilidad y crecimiento pre-

natal transmitidos al huevo, pudiendo el crecimiento conducir a un efecto de heterosis sobre


dicha viabilidad del huevo, del blastocisto y del
embrin. La hembra interviene adems por su
medio materno uterino que condiciona especialmente la alimentacin de los embriones. Por lo
tanto, se puede afirmar que el macho tiene un
efecto sobre el tamao de las camadas de las
conejas cubiertas.
La prolificidad de la coneja es una caractersti-

ca racial, pero con variaciones individuales importantes (de 1 a 18 gazapos nacidos por carnada). Una vez que ha nacido la carnada, hay que
hacerla llegar al destete. El cunicultor, por la proteccin que procura a los gazapos y la alimentacin que da a la madre, y los animales viabilidad
de los gazapos, comportamiento maternal y aptitud lechera de las conejas factores importantes
que condicionan el nmero de gazapos destetados.

La viabilidad de los gazapos en las carnadas,


entre nacimiento y destete, para una raza de talla
adulta dada, depende del nmero de individuos
nacidos vivos (prolificidad), como se indica en el
Cuadro 37.

el gazapo ha mamado, se lo puede separar de la


madre durante 24 horas, lo que permite poder
hacerle viajar fcilmente despus de confiarlo a
una madre adoptiva.
Debido a sus caractersticas biolgicas (ovulacin provocada por el acoplamiento, aceptacin
del macho desde el da del parto, ausencia de
anestro durante la lactacin, anestro estacional
poco marcado, etc.), la coneja ofrece mltiples
posibilidades desde el punto de vista del ritmo
terico de reproduccin.
A ttulo de ejemplo, en el Cuadro 38 se dan los
resultados obtenidos hasta el destete conforme a tres

ritmos de reproduccin, en un sistema de cra en


gran escala en Mxico.

Como conclusin, la hembra y el macho tienen por tanto un potencial muy elevado de reproduccin, como lo confirman las investigaciones ms recientes. Este potencial puede valorarse

en 150 conejos producidos por coneja y ao;


pero para alcanzar efectivamente este resultado
en el plano zoo tcnico se necesitarn todava
arios de investigacin y un gran conocimiento

de los factores del medio. Para la cra en los


pases en desarrollo, conviene actualmente orientarse hacia la utilizacin de las poblaciones locales con ritmos de reproduccin poco intensivos
en los que slo se conocen los factores esenciales
del medio. Ser necesario, por lo tanto, comenzar por el mejoramiento de las tcnicas tradicio-

nales y de las poblaciones locales cuando las

La viabilidad nacimiento-destete permanece


casi constante para camadas de 3 a 9 gazapos

haya.

nacidos vivos. Las camadas pequeas (1 2 gazapos nacidos vivos) no permiten el mantenimiento
de un medio ambiente favorable para la supervi-

El crecimiento de los tejidos. Como han demostrado los trabajos de Cantier et al. (1969), sobre
el conejo joven en crecimiento, lo primero que se

vencia. A partir de 12 gazapos nacidos vivos,

desarrolla es el tejido seo, despus el tejido


muscular y finalmente el tejido graso. En una
poblacin de conejos comunes de un peso adulto medio (4 kg), el esqueleto se desarrolla rpidamente hasta un peso en vivo de 1 kg, y su
crecimiento contina ms lentamente hasta un
peso de 4 kg. El tejido muscular crece, en peso,
muy rpidamente hasta un peso en vivo de 2,3
a 2,6 kg; a continuacin, dicho crecimiento es
muy lento. El aumento de peso de los tejidos
adiposos es sumamente rpido a partir del peso

existe un mximo de gazapos destetados de 8,60.

Ello determina las reglas para la prctica de la


adopcin a fin de mejorar el nmero de gazapos
destetados. Los gazapos transferidos proceden de

camadas de pequeo tamao (1 2 gazapos),


pero sobre todo de gran tamao (ms de 10). Sin
embargo, la adopcin supone un nmero de conejos suficiente, para tener camadas contemporneas y un buen conocimiento de las condiciones
maternas. Despus del nacimiento y una vez que

El conejo

83

FIGURA 17
Funciones respectivas del macho y de la hembra en la determinacin gentica del tamario de la camada en el destete
MACHO

HUEVO

HEMBRA

Tiempos

JO

JO + 10 h

JO + 16 h

Calor sexual

Calor sexual

4
Fecundacin

Viabilidad y crecimiento
prenatales transmitidos
al huevo

Puente
ovular

Viabilidad y crecimiento
prenatales transmitidos
al huevo

Medio materno uterino


J30
Viabilidad y crecimiento
postnatales transmitidos
al huevo
Viabilidad y crecimiento
postnatales transmitidos
al huevo

J60

Medio materno postnatal


(produccin lechera,
cualidades maternales, etc )

"911F

Fticiitc. Mathet on y Maulon, 1979

en vivo de 2,1 kg (Cuadro 39). Teniendo en cuenta

las diferencias de velocidad de crecimiento


ponderal global debido a las variaciones de peso
adulto entre razas, o a la alimentacin, los conejos
deben sacrificarse cuando pesen del 50 al 60 por
ciento del peso adulto caracterstico de la raza o

de la poblacin a la que pertenezcan, a fin de


obtener a la vez un grado ptimo en la composicin de la canal y de eficacia en la utilizacin de
los alimentos suministrados y consumidos.

El suministro de una alimentacin demasiado


pobre, al retrasar el crecimiento ponderal global, conduce a un aumento del ndice de consumo (cantidad de alimento necesario para producir 1 kg de aumento de peso). Esto puede no ser

un inconveniente en un sistema de cra que

utilice los recursos locales para la alimentacin


de los conejos en crecimiento. Sin embargo, en el
interior de la poblacin, los animales de mayor

crecimiento, a la edad o con el peso para el


sacrificio, tendrn la mejor composicin de la
canal (relacin msculo /hueso, porcentaje de
grasa). La carne del conejo joven es naturalmente magra y no hay que temer un exceso de grasa.
La edad y el peso ptimos para el sacrificio hay

que estudiarlos en funcin de los objetivos del


mercado y de las condiciones de cra y de alimentacin de la poblacin animal utilizada.
Efectos de los genes y del medio

La mayor parte de los caracteres cuantitativos


de inters zootcnico, fecundidad, viabilidad, cre-

Gentica y seleccin

84

CUADRO 37

Viabilidad nacimiento-destete de los gazapos en funcin


del tamao de la carnada de nacimiento
Nmero de camadas

Nmero de gazapos
nacidos vivos
por carnada

Nmero de gazapos
destetados
por carnada

Viabilidad
nacimiento-destete
(%,)

171

0,35

35

321

1,37

68

487

2,43

81

634

3,23

81

1 035

4,06

81

1 784

5,05

84

2 741

5,80

83

3 837

6,68

83

3 753

7,34

82

2 857

10

7,82

78

1 343

11

8,21

75

676

12

8,57

71

221

13

8,59

66

63

14

8,60

61

6,41

80

Media general

8,01

Nota: Resultados registrados para una gestin tcnica de criaderos racionales de produccin, en la regin
en Francia.

ed iod fa-Pi rineos

Roustan el al., 1980.

cimiento, etc., tienen un determinismo gentico


que es polignico y estn ademas sometidos a los
efectos del medio. La resultante de los efectos de
los genes (valor genotpico) y de los efectos del
medio sobre WA carcter es su valor fenotpico. El
valor genotpico resulta de los efectos de los genes

en varios loci. El medio tiene mltiples componentes: clima, hbitat y microclima a nivel de los
animales; temperatura, humedad, velocidad del
aire, material de cra, tcnicas de cra y de alimentacin, factor humano (cunicultor). La determina-

No se puede observar directamente el valor


gentico de un individuo, sino solamente el resultado, es decir, se puede evaluar el valor fenotpico.

El modelo clsico de la gentica cuantitativa se


basa en la hiptesis de que el valor fenotpico es
la suma del valor gentico y de los efectos del
medio. Este modelo supone la independencia de
la gentica y del medio. Segn este modelo, el
valor gentico es el resultado, por una parte, de la
suma de los efectos de los genes (valor gentico

aditivo) y por otra parte, de los efectos de

cin de la parte de variacin gentica de los carac-

interaccin de los genes situados en el mismo

teres interesa al seleccionador y al cunicultor,


desde dos puntos de vista: la explotacin de la

loczis (dominancia) o en loci diferentes (epistasia).

variabilidad gentica entre animales de la misma

ma por su regresin de los resultados de ese

raza o poblacin y la que exista entre razas y

individuo y de su parentela. En un programa de


seleccin lo que se pretende es lograr un progreso

poblaciones.

El valor gentico aditivo de un individuo se esti-

E/ conejo

85

CUADRO 38

Comparacin de tres ritmos de reproduccin


Lotes

Caracteres zootcnicos

Nmero de conejas en reproduccin en cada lote

75

75

75

Edad de los gazapos en el destete

28

35

42

Presentacin de la coneja al macho despus


del parto (das)

10

17

Tasa de aceptacin del macho (%)

85

84

87

Tasa de gestacin (%)

61

84

87

Nmero terico de camadas por coneja y ao

9,0

8,0

6,95

Estimacin del nmero de camadas por jaula de madre y ao

7,9

7,5

6,6

Nmero de gazapos nacidos por carnada

7,6

7,6

7,7

Nmero de gazapos nacidos vivos por carnada

6,8

6,9

7,0

Nmero de gazapos destetados por camada

5,7

5,9

5,8

Peso medio de los gazapos al destete (g)

520

760

990

(das)

Fuente: Centro Nacional Cuncola de Irapuato (Mxico).

gentico, es decir, aumentar el valor gentico

tamaos de las camadas tienen una heredabilidad

aditivo medio de la poblacin.

de 0,10 aproximadamente. La heredabilidad es


ms elevada para los pesos en la edad tipo (0,20-

Heredabilidad y correlaciones genticas. El pro-

0,30), y ms an, a medida que el animal envejece

greso gentico depende en gran medida de la


parte de la variancia que es de origen gentico

y va reducindose la influencia materna. Entre


0,30 y 0,40, se encuentra la velocidad de crecimiento despus del destete y la eficacia de la

aditivo. Este coeficiente se llama heredabilidad,

y se calcula como la relacin de la variancia


gentica aditiva respecto de la variancia total.

La heredabilidad vara, pues, de O a 1. La


heredabilidad es tambin el coeficiente de regresin del valor gentico aditivo de un individuo
respecto a su propio rendimiento. Por ltimo, la
heredabilidad vara en funcin del carcter, pero
tambin de la poblacin estudiada y del medio.
Vara sobre todo con las frecuencias genticas y
cambia en una poblacin seleccionada.
La Figura 18 presenta la heredabilidad de los
principales caracteres de inters zootcnico. Las
heredabilidades se representan en un crculo que
tiene su origen a la izquierda. La fertilidad de las
hembras tiene una heredabilid a d cercana a O.
Luego, a medida que se desplaza en el sentido de
las agujas del reloj, la heredabilidad aumenta. Los

alimentacin enjaulas colectivas. Ms all de 0,40,

existen caracteres como el peso de la canal, la


relacin msculos/hueso, la alimentacin en
jaula colectiva, el rendimiento al momento del
sacrificio. Es necesario mantenerse muy crticos
ante estas estimaciones; a la dificultad de estima-

cin de una relacin de variancia con los datos

disponibles se aaden las variaciones de la


heredabilidad en el tiempo y en el espacio. Para
ilustrar ese fenmeno es til el estudio realizado

en 1988 por Rochambeau: para el nmero de


gazapos nacidos vivos, la heredabilidad vara todava entre O y 0,40 cuando se retiran las estimaciones del cuarto superior y del cuarto inferior.

Para el peso individual a las 14 semanas, la


heredabilidad vara entre 0,20 y 0,80 en las
mismas condiciones.

Gentica y seleccin

86

CUADRO 39

Coeficiente de alometria de los principales rganos y tejidos, e indicacin de pesos


corporales crticos (sin contenido digestivo) observados en los conejos machos
Peso

corporal

Tracto
digestivo

Piel

Tejido

Esqueleto

Msculos

Hgado

adiposo

(g)

1,13

650

0,44
0,82

850

0,91

950

1,25

1000

1,20

046

1,87

0,86
1700

0,55
2100

0,47

3,21

2450

0,50
Fuente: Cantier et al., 1969, citados por Ouhayoun, 1989.

Variabilidad gentica entre razas y poblacio-

parentales puras. Dicha heterosis puede referirse

nes. La comparacin de razas en un mismo medio


de cra puede hacer que aparezcan particularidades zootcnicas que son debidas a las diferencias

al gazapo (su viabilidad por ejemplo), o a la


coneja cruzada (su prolificidad, su produccin
lechera por ejemplo), o al macho cruzado (su

entre los valores genotpicos medios de los animales de las razas en ese medio. Por consiguiente,
las comparaciones raciales son muy tiles en los
medios de produccin. Se pueden comparar las

vigor, su ardor sexual y su fertilidad). Los carac-

razas o poblaciones locales con las razas mejoradas


en otro pas y las condiciones de cra. La explota-

teres sometidos a la dominancia, as como los


caracteres de reproduccin son los ms susceptibles de beneficiarse de la heterosis. Esto podr
ponerse de manifiesto si las poblaciones que se
cruzan son genticamente diferentes, lo que no

cin de las diferencias raciales se hace esencialmente mediante cruzamiento. No todos los cru-

siempre podr apreciarse por el estudio

zamientos son ventajosos; stos deben ser

ras. Los animales cruzados son siempre ms

sometidos a ensayos. La ventaja del cruzamiento

heterocigticos que los animales de dos poblaciones parientes. El estado heterocigoto lleva
consigo una mejor adaptacin a las condiciones
de medios variables y difciles. Por lo tanto, el
cruzamiento puede ser til para mejorar la cra
del conejo en los pases en desarrollo, pero los

se debe principalmente a la heterosis y a la


complementariedad entre razas diferentes.
Heterosis. Hay heterosis cuando los resultados
zootcnicos de los animales cruzados son superiores a la media de los animales de las dos razas

fenotpico de las razas o de las poblaciones pu-

87

El conejo

FIGURA 18
Heredabilidades y correlaciones genticas de caracteies de produccin en el conejo

0,20

__

0,10

Peso individual al
destete

0,30
Peso individual a
los 70 das

Tamao de la
camada al destete

++

++

Tamao de la
camada al nacer

Velocidad de crecimiento
al destete

Eficacia alimentaria en
jaulas colectivas

0,0

Fertilidad de
la hembra

++

0,40
Peso en
canal
Relacin
msculos/
huesos

Rendimiento
en el sacrificio

0,70'

++

++

Consumo en jaulas
colectivas

0,50

0,60
0
+o+o--

correlacin comprendida entre -0,20 y +0,20


correlacin comprendida entre 0,20 y 0,40 (signo + o -)
correlacin superior a 0,40 (signo + o -)

Fuente Masoero, 1982

ensayos de cruzamiento deben estar planificados, y se recomienda utilizar poblaciones locales cuando las haya.
Complementariedad. El cruzamiento permite
explotar la complementariedad entre las razas o
poblaciones que estn cruzadas. La complementariedad concierne a los dos grupos de caracteres, relativos a la madre y a los gazapos, que
contribuyen a la obtencin de un peso de carne
por conejo y por unidad de tiempo o por ao.

En el cruzamiento, la complementariedad trata


de asociar: bien sea los caracteres globales relativos a la madre y a los productos; o bien una
combinacin favorable de efectos que se suman
a los componentes de un carcter global.
En el primer caso, se cruzarn machos de una
raza de gran potencial de crecimiento con las

conejas de otra raza o poblacin interesante


por su fecundidad, sus cualidades maternas

y su adaptacin al medio de cra. La

88

Gentica y seleccin

complementariedad puede tambin influir en


los caracteres que componen un carcter global.
As, la tasa de ovulacin y la viabilidad de los

huevos y embriones son los componentes del


tamao de la carnada al nacer (prolificidad). La
prolificidad y la viabilidad nacimiento-destete
son los componentes del tamao de la carnada
al destete. Por lo tanto, se podrn buscar cruzamientos que reagrupen, a nivel de una coneja
cruzada, uria tasa de ovulacin elevada y una
gran viabilidad embrionaria, caractersticas estas que pueden en cambio ser antagnicas dentro de una poblacin.
Experimentaciones sobre cruzamientos. Los efec-

tos de heterosis y de complementariedad no son


sistemticos. Por consiguiente, es preciso ponerlos de relieve mediante la realizacin de planes
de cruzamiento. Consideremos una poblacin A
y una poblacin B. Es conveniente comparar las
dos poblaciones puras (A x A) y (B x B) con los
dos cruzamientos recprocos (A x B) y (B x A), de
forma que se evidencian los efectos maternos y
los de las abuelas.
Para ilustrar intuitivamente lo que es un efecto materno, supongamos que la razaA tiene un
peso adulto de 6 kg y la raza B un peso adulto
de 3 kg. Crucemos un macho A con una hembra
B, un macho B con una hembra A, y comparemos el peso de los gazapos al destete. Los gazapos AB tienen por trmino medio el mismo patrimonio gentico que los gazapos BA, puesto

que en los dos casos este patrimonio proviene

mitad de su padre y mitad de su madre. Sin


embargo, estos gazapos viven en un medio
ambiente diferente; las hembras A tienen un
tero ms grande y una produccin de leche
ms elevada y producen por lo tanto gazapos
ms pesados al destete. As, teniendo el mismo
patrimonio gentico, los gazapos BA pesan ms

al 'momento del destete que los gazapos AB


debido a efectos maternos ms favorables. Para
una definicin ms rigurosa, hay que referirse a
Matheron y Maulon (1979). Es conveniente es-

tudiar luego dos generaciones sucesivas de


cruzamientos para poner de manifiesto los efectos de heterosis directas sobre los caracteres de
los gazapos y los efectos de la heterosis sobre los

efectos maternos que influyen en los caracteres


de la hembra. La primera generacin comprende los cruzamientos (A x A), (B x B), (A x B) y
(B x A); la segunda generacin consiste en acoplar dos hembras puras AA y BB y dos hembras
mestizas AB y BA con machos de una tercera
estirpe C. Si el nmero de poblaciones que han

de estudiarse es superior a dos, el nmero de


genotipos que habr de compararse en la segun-

da generacin aumenta con el cuadrado del


nmero de poblaciones.
Los resultados de un experimento realizado
en el INRA (Centro de Tolouse), en 1987 y 1989,
sirven de ejemplo. El experimento se desarrolla
en tres etapas e intervienen las estirpes 1077,
9077 y 2066, que se presentan en el Cuadro 28.
En la primera etapa se realiza un plan de apareamiento factorial entre machos y hembras de
tres estirpes: se cruzan machos de cada genotipo
(1077,9077 y 2066) con hembras de cada genotipo
(1077, 9077 y 2066) para obtener dos camadas de

nueve genotipos (tres genotipos puros y seis


genotipos mestizos). En la segunda etapa se
aparean hembras de estos nueve genotipos con
machos de tres genotipos puros. En la ltima

etapa, se aparean estas mismas hembras con


machos pertenecientes a dos estirpes de cruzamiento terminal de origen diferente. En cada etapa, se controlan las tres primeras camadas de la
hembra. Las hembras son sacrificadas luego durante la gestacin de su cuarta carnada para estudiar los componentes del tamao de la carnada.
En el Cuadro 40 se comparan los resultados
de las hembras puras y los de las hembras mestizas. Se observa en conjunto la superioridad de
las hembras mestizas, que aumenta de la ovulacin al destete, pasando del 1 al 13 por ciento. Se
constatan adems las diferencias entre las estirpes puras y las hembras mestizas. Los anlisis
que siguen tienen por finalidad explicar estas
diferencias, de manera que se pueda determinarlas mejor a continuacin. Las hembras 2066
tienen un ndice de ovulacin mejor, pero esta
ventaja desaparece a partir del estadio siguiente. Las estirpes 2066 y 1077 tienen resultados
semejantes; en cambio, la estirpe 9077 presenta
resultados inferiores.

El conejo

Los genotipos mestizos que tienen genes del


origen 2066 tienen tambin un ndice de ovulacin ms elevado. Esta ventaja se mantiene hasta el destete, en que los genotipos 2066 x 1077 y
1077 x 2066 confirman su superioridad. La uti-

lizacin de hembras mestizas aumenta


significativamente el tamao de la camada.

En el Cuadro 41 se analizan estos mismos


resultados en trminos de efectos genticos. Por
lo que respecta a los efectos genticos directos,
se observa un efecto desfavorable de la estirpe

2066 sobre el nmero de lugares de implantacin y un efecto favorable de la estirpe 9077


sobre el tamao de la carnada al nacer. En lo que
se refiere a los efectos maternos, el efecto desfa-

vorable de la estirpe 9077 sobre el nmero de


lugares de implantacin contrasta con el efecto
favorable de la estirpe 1077 sobre el tamao de
la carnada al destete. Si los efectos de heterosis
directa son escasos, la heterosis materna es importante respecto al nmero de lugares de implantacin. Se mantiene hasta el destete para
llegar al 16 por ciento entre las estirpes 1077 y
2066.

Los resultados experimentales en el cruzamiento, que son particularmente interesantes


para la eleccin de una estrategia de utilizacin
ptima del material animal, son especficos de

las poblaciones animales estudiadas y no


generalizables, por ejemplo, para el conjunto de

los animales de una raza. En cambio, pueden


caracterizar poblaciones locales o estirpes y, por
ello, permitir la eleccin de su forma de utiliza-

cin ptima en raza pura y en cruzamiento.


Aportacin de los cruzamientos para la cra en
pases tropicales: Las bases biolgicas de la superioridad de los cruzamientos habr que buscarlas entre las poblaciones animales de que se
disponga, en los diferentes medios de cra. Algunos estudios de cruzamientos entre razas se

han realizado con verdadera amplitud en los


pases tropicales. Se menciona aqu un experimento realizado eri Cuba, antes de resumir los
resultados obtenidos en Egipto.
Estos estudios se han hecho con animales de
razas importadas y aclimatadas, y no con pobla-

89

clones de conejos locales. Sealan un mejoramiento de la produccin de carne mediante la


utilizacin del mejor cruce. A ttulo de ejemplo,
el Instituto de Ciencia Animal de Cuba efectu
en 1969-1971 un cruzamiento rotatorio entre las
razas Semigigante Blanca, Californiana, Neozelandesa Blanca y Chinchilla. Se analizaron
los caracteres de tamao de la camada al nacer,
y al destete y de pesos de la carnada al destete.
La experiencia se desarroll en perodo seco
(noviembre-abril, temperatura media 22,2 C
y humedad 75,2 por ciento), y en perodo de
lluvia (temperatura media 26,1 C y humedad
77,7 por ciento). Los animales de las cuatro razas procedan de importaciones recientes del
Canad y de animales criados desde haca mu-

cho tiempo en Cuba. Las caractersticas


ponderales adultas se indican en el Cuadro 42.
Los animales se criaron en conejeras idnticas a
las utilizadas en el sur de California: jaulas met-

licas con nidales de madera, colocadas en dos


filas de un solo piso y bajo techo, en un local
abierto por sus cuatro costados. Este hbitat, si
bien protege a los animales de los rayos directos
del sol, no es suficiente en clima tropical hmedo
para la proteccin contra la lluvia y el viento, lo
cual explica la gran mortalidad de gazapos observada antes del destete. El sistema de produccin
utilizado fue extensivo, efectundose el destete
de los gazapos a la edad de 45 das, y la cubricin
despus del destete. Los resultados medios del

tamao de la carnada indican una prolificidad


normal para las razas de dicha talla adulta (7,45
gazapos nacidos en total por carnada), una mortalidad despus del nacimiento un poco ms elevada que la normal (ms del 10 por ciento), y
sobre todo una gran mortalidad nacimiento-destete (2,5 gazapos destetados por carnada nacida).
Esto se debe a la mala proteccin contra el viento
y la lluvia de los gazapos en el nido y a la insuficiente aliMentacin de las conejas lactantes. Por
tanto, es interesante conocer la aportacin de los
cruzamientos en estas difciles condiciones de cra.

La comparacin de las razas utilizadas en


estado puro demuestra que la Semigigante Blan-

ca pierde menos camadas entre el nacimiento y


el destete que las dems, y que en conjunto con

Gentica y seleccin

90

CUADRO 40

Rendimientos medios de hembras de nueve genotipos por los componentes


del tamao de la camada medidos en diferentes fases
Genotipo de
hembras'

Nmero de
Nmero de lugares
cuerpos amarillos
de implantacin

Tamao de la
carnada al destete

Tamao de la
carnada al nacer

9077 x 9077

13,0

11,0

7,8

6,9

2066 x 2066

14,5

11,1

8,5

7,2

1077 x 1077

13,8

12,0

8,6

7,5

Media

13,8

11,4

8,6

7,5

2066 x 1077

15,2

13,4

9,9

8,7

1077 x 2066

15,3

13,1

9,9

8,8

1077 x 9077

12,4

10,9

8,5

7,4

9077 x 1077

12,7

11,0

8,8

7,8

9077 x 2066

13,5

11,9

8,7

7,9

2066 x 9077

15,0

12,5

9,4

8,3

Media

14,0(+1%)

12,1 (+6%)

9,2 (+11%)

8,1 (+13%)

'En orden sucesivo, genotipo del padre, luego el de la madre.


Fuente: Brun et al., 1992.

CUADRO 41

Parmetros genticos del tamao de la camada medidos


en diferentes fases entre la ovulacin y el destete
Parmetros

Efectos

genticos
directos

Genotipos

Nmero de lugares
de implantacin

Tamao de la
camada al nacer

9077
2066

0,8
- 1,2
0,4

0,4

0,3

-0,4

-0,2

0,0

-0,1

- 0,9
0,5
0,4

- 0,8

- 0,4
0,0
0,4

1077

Efectos

9077

maternales

2066
1077

0,5
0,3

Tamao de la
carnada al destete

Heterosis

2066x 1077

directa

1077 x 9077
9077 x 2066

-1
-1

0
6

2066 x 1077
1077 x 9077
9077 x 2066

15

15

16

-4

10

15

Heterosis

maternal
Fuente: Brun et al., 1992.

El conejo

91

esta raza se obtiene el mayor peso de los gazapos destetados. Entre los cruzamientos simples,

EL MEJORAMIENTO GENETICO:
SELECCION Y CRUZAMIENTO

los cruzamientos recprocos de las razas Los pases del sur de Europa occidental (Francia,
Neozelandesa Blanca y Semigigante Blanca dan
medias ms elevadas para el nmero de individuos destetados y menor mortalidad total de los
gazapos. La utilizacin de las conejas cruzadas

obtenidas de estos acoplamientos con machos


de la raza Californiana permiten aumentar, igual-

mente, la productividad numrica. La coneja


cruzada Semigigante Blanca X Chinchilla es la
ms productiva.
Afifi y Khalil (1992) han hecho una sntesis de

los resultados de una serie de nuevos experimentos realizados en Egipto y publicados entre
1971 y 1990. Se trata de comparaciones entre
razas puras y cruzamientos partiendo de poblaciones locales o importadas. La lista de las razas
utilizadas es larga: Bouscat, Chinchilla, Giza
Blanca, Balad Blanca, Roja y Amarilla, Gigante
de Flandes Gris y Blanco, Neozelandesa Blanca

y Californiana. Los protocolos incluyen gran


nmero de cruzamientos simples pero, desgraciadamente, muy pocos con hembras mestizas.
Los autores de esta sntesis concluyen que las
razas locales (Giza Blanca, Balad) muestran una

superioridad respecto a los caracteres que aparecen antes del nacimiento; las razas importadas
(Neozelandesa Blanca, Californiana, Bouscat)
son mejores respecto a los caracteres que aparecen despus del nacimiento. Esta sntesis aporta

adems gran nmero de estimaciones de


heterosis directas que nosotros hemos resumido
en el Cuadro 43. Los experimentos confirman

que, en los medios en que se realizaron estos


experimentos, los efectos de heterosis directas
son escasos para los caracteres estudiados. Excluidos el valor medio dei 15 por ciento para el
peso de la carnada al nacimiento y del 7 por
ciento para el tamao de la camada al destete,
todos los dems valores son inferiores al 5 por
ciento. Son decididamente cercanos a cero para

el peso individual a 4 y 12 semanas y para la


viabilidad despus del destete. Por el contrario,
las heterosis maternas son ms elevadas, si bien
el reducido nmero de resultados disponible no
nos permite sacar conclusiones categricas.

Italia y Espaa) estn emprendiendo programas


de mejoramiento gentico para responder a las
necesidades de una cra intensiva en condiciones
de clima templado. Para un objetivo de cra en
pequeas unidades (de 5 a 60 conejas madres), en
condiciones de cra diferentes, los animales seleccionados en Europa occidental no son precisamente los mejores. Son poblaciones de conejos

locales y de conejos criados a partir de


reproductores de diferentes poblaciones importadas que deban servir de base para el mejoramiento.

Para que sea eficaz, el mejoramiento gentico


debe hacerse en un cuadro colectivo y contar con
apoyo cientfico y tcnico de organismos de investigacin-desarrollo del pas. La colectividad
en cuestin puede ser un grupo de pueblos, una
provincia o un pas. El mejoramiento gentico es
una operacin compleja y costosa; la colectividad
debe ser bastante grande para sostener su costo y
para movilizar los servicios de apoyo competente
necesarios. El mejoramiento gentico requiere una
especializacin tcnica. Por tanto, deber haber

cunicultores-seleccionadores y cunicultores-

utilizadores, y posiblemente, cunicultoresmultiplicadores entre ambos. Si bien los esquemas piramidales utilizados en Europa occidental
son eficaces en su contexto muy particular, no
pueden generalizarse para todos los dems. Cada
uno deber concebir las modalidades que correspondan mejor a la sociologa de los cunicultores
del pas, modalidades que debern orientarse a
lograr una buena eficacia gentica. Los seleccionadores debern ser, ante todo, excelentes criadores que utilicen el sistema de cra, de alimentacin
y las instalaciones de cra que estn adaptadas al
pas. Por consiguiente, es preciso evitar una sofisticacin de las instalaciones de seleccin, por ser

su objetivo seleccionar en medios de cra cuyo


nivel tcnico corresponda a los mejores criaderos
de produccin. Sobretodo, la profilaxis higinica
y sanitaria del criadero de seleccin deber ser
ejemplar. Una cra de seleccin deber ser eficaz
como cra de produccin. Unicamente los gastos

Gentica y seleccin

92

CUADRO 42

Peso en vivo adulto de cuatro razas utilizadas en una muestra


de cruce en Cuba, en 1969-1971
Peso de hembras
(kg)

Peso de machos

Sem gigante Blanco

4,05

3,95

Californiana

4,05

3,87

Neozelandesa

3,80

3,90

Chinchilla

3,98

4,20

Raza

(kg)

suplementarios en que se incurra por las opera-

aumentar la productividad numrica por co-

ciones tcnicas de seleccin se cargarn a la colectividad de criadores que se beneficien del mejora-

neja y ario, o por jaula de coneja y ario;

aumentar la velocidad de crecimiento que

miento gentico obtenido. El esfuerzo de

permita alcanzar ms rpidamente el peso de

investigacin que trate de defr un programa de


mejoramiento gentico bien adaptado a las necesidades de un pas debe correr a cargo de iu-ia
colectividad ms amplia. Existen diferentes tipos

sacrificio y la mejora de la calidad de las


canales y de la carne.
El establecimiento de un formulario de seleccin exige la eleccin de un mtodo y el estudio

de organizacin. Mxico, con la ayuda de Francia,


ha creado entre 1976y 1982 un sistema piramidal
con una estacin de seleccin nacional controlada
por un organismo pblico, estaciones regionales
de multiplicacin y organismos de desarrollo que
difunden los reproductores en los criaderos familiares. Se pueden concebir tambin otros diferen-

de su eficacia terica. El cruzamiento permite

tes.

nuacin se tratarn los puntos siguientes: los


mtodos de seleccin; las estrategias de cruza-

Los organismos de investigacin-desarrollo


deben preocuparse de: i) estudiar la eficacia real
de los mtodos de seleccin y de crear material
gentico nuevo para mejorar la cra en el pas; y
ii) buscar los mejores planes de utilizacin de las
poblaciones animales, locales y exgenas, y para
ello realizar estudios de comparacin de razas y
de experimentacin de cruces, as como las operaciones de ensayo de estirpes.

obtener mejoras adicionales con respecto a la seleccin interna de la poblacin. Sin embargo, el
progreso gentico debido al cruzamiento no es
acumulable de generacin en generacin, como
lo es el debido a la seleccin, salvo en el caso de
seleccin para mejorar el cruzamiento. A conti-

miento; la organizacin del mejoramiento gentico.

Mtodos de seleccin
Caracteres que se han de seleccionar y' criterios de
seleccin. Entre los caracteres que se han de selec-

cionar, los dos ms importantes se refieren a la


fecundidad y al crecimiento ponderal.
Fecundidad. Uno de los objetivos principales es

La seleccin trata de mejorar los resultados

el aumento de la productividad numrica por

actuando sobre el valor gentico de los animales,


mientras que las tcnicas de cra y de alimentacin permiten expresar dicho valor. En realidad,
el mejoramiento de las tcnicas de cra y de ali-

jaula de madre y ao. Este carcter global depen-

mentacin, por una parte, y el mejoramiento

estas cras en pequeas unidades el destete a los


42 das, la presentacin de las conejas al macho a
partir del 24 da despus del parto y una tasa de
gestacin media del 70'pr ciento, se obte. ,drd un

gentico, por otra, deben realizarse simultneamente. En estas condiciones, la seleccin y el cruce se dirigirn a dos objetivos principales:

de del cunicultor, del animal y del medio. El


cunicultor debe fijar el ritmo terico de reproduccin de sus hembras. Si se programa para

El conejo

93

CUADRO 43

Distribucin de los efectos de heterosis directos y maternales en una serie


de experimentos de cruce realizados en Egipto (en porcentaje)
Reparticin de efectos de heterosis

Caracter
N'

Tamao de la

carnada al nacer

43

43
6

Peso de la

32

Peso de la

Peso individual
a las 5 semanas

36

Peso individual
a las 12 semanas

32

Viabilidad entre

17

4 y 12 semanas

0<
5

5<

10<

11

1520
4

Media
5
1

4
5
7

14

15

11

34
4

carnada al destete

-5<

Tamao de la
carnada al destete

carnada al nacer

-10<

6
2

11

10

5
13

'N = nmero de estimaciones. Para cada caracter, los efectos de heterosis directas se mencionan en la 1
de heterosis maternales en la 2 lnea.

3
1

12

lnea y los efectos

Fticntc: Afifi y Khalil, 1992.

resultado medio de seis partos por coneja y ario.

Cuando se elimine una coneja, ser sustituida


inmediatamente por una hembra joven apta para
ser cubierta. Si la tasa de renovacin de los anima-

les es del 100 por ciento por ario, el nmero de


camadas conseguidas por jaula de madre y ario
ser del orden de 5,5. Si se destetan seis gazapos

por parto como media y se cran 5,5 hasta el


sacrificio o la reproduccin, esto corresponder a
un objetivo de partida aproximado de 30 conejos
criados por jaula de madre y ario.
Este objetivo modesto puede alcanzarse en cria-

deros de pequeo tamao con un sistema de


alimentacin que no consista exclusivamente en
alimento compuesto granulado. Una presentacin tarda de la coneja al macho (a partir del 24
da) permite retrasar la edad del destete en caso
necesario. Si el objetivo mencionado se alcanza
fcilmente o si se comprueba que es demasiado
modesto en relacin con el potencial de los animales y con las condiciones del medio ambiente
que se les facilitan, siempre es posible una aceleracin del ritmo de reproduccin. Entonces se

podr elegir el ritmo de presentacin al macho a


partir del 17 da posterior al parto y el de destete
a los 35 42 das. Esto dar una camada suple-

mentaria por jaula de madre y ario, y se podr


alcanzar un objetivo de 35 gazapos producidos
por jaula de madre y ario. Un ritmo de reproduccin ms intensivo podr conducir a un objetivo
inicial de 40 50 gazapos producidos por jaula de

madre y ario, pero para muchos pases es un


objetivo poco realista.

Cualquiera que sea el ritmo de reproduccin


adoptado, es importante tener conejas que acepten al macho, fecundas, capaces de dar muchas
camadas de gran nmero de gazapos destetados.
Esto requiere tener en cuenta un conjunto de
caracteres: tasa de aceptacin del macho, tasa de
gestacin, prolificidad, viabilidad de los gazapos,
produccin lechera, longevidad. Estos caracteres

y aptitudes pueden reunirse en un criterio de


seleccin sinttica, que ser el promedio de gazapos destetados por carnada en el curso de las tres
primeras carnadas obtenidas en un tiempo mximo definido. En efecto, los resultados obtenidos

Gentica y seleccin

94

en el curso de las tres primeras camadas guardan

estrecha correlacin con la produccin de una


coneja durante toda su vida. En la prctica, se
podr proceder segn el principio siguiente:
"A partir de la segunda camada de una coneja,
calcular su indice de seleccin segn el mime-

ro de gazapos destetados como media por


carnada.

'Dividir dicho ndice, por ejemplo, por el nmero de das transcurridos entre el primer
parto y el ensimo (si se trata del ndice sobre
n carnadas). Se obtendr as un ndice de la
productividad numrica.
0A continuacin, se compararn las conejas que

hayan tenido el mismo nmero de camadas


con el valor de dicho indice.
Como el destete puede ser ms o menos tardo,

se podr tornar corno nmero de gazapos


destetados, el nmero de las camadas a la edad de
28 das, lo que permitir conocer ms rpidamente la estimacin del valor gentico de una coneja.

Un sistema todava ms sencillo de eleccin

velocidad de crecimiento despus del destete


permitir reducir indirectamente la cantidad de
materia seca necesaria para la obtencin de un
kilogramo de ganancia de peso en vivo.
Los caracteres de rendimiento al momento del
sacrificio, calidad de las canales (distribucin carne/hueso, cantidad de grasa) y calidad gustativa
de la carne, son difciles de medir y de seleccionar, porque para ello es necesario sacrificar los
animales y se requieren condiciones experimentales bien definidas. No se buscar una seleccin
directa para estos caracteres en el interior de la
poblacin. Se comprobara, sobre las muestras, el
nivel medio de las poblaciones animales utilizadas para dichos caracteres.
Control de los rendimientos y gestin tcnica de
la informacin. En una poblacin de seleccin, es

necesario identificar individualmente cada


reproductor; valorar los caracteres zootcnicos
necesarios para la gestin zootcnica y gentica
del ganado y registrarlos con miras a su explota-

de reproductores, que puede hacerse directamen-

cin.

te en el criadero, es el que se menciona en el

La identificacin de todos los gazapos se hace


al momento del destete, es decir, cuando se les
separa de la madre, mediante un nmero de iden-

Captulo 9.
Crecimiento pondera'. El otro grupo de caracte-

res que se han de seleccionar es el relativo al

edad del sacrificio, por ejemplo, 70 das. Se calcular la diferencia entre el peso individual a los 70
das y el peso individual en el momento del des-

tificacin escrito en un marbete aplicado en la


oreja o tatuado en la oreja misma. El nmero
adjudicado a cada individuo puede estar constituido por el milsimo del ao de nacimiento (93
para 1993), seguido de un nmero de orden de
identificacin dado durante el ao. Segn el tamao de la poblacin, los individuos pueden

tete, que se dividir por el intervalo de tiempo

tener un nmero de cinco o seis cifras (hasta 999

entre estas dos fechas. Por consiguiente, el objetivo esencial es el mejoramiento de la velocidad de
crecimiento despus del destete. No es necesario
medir la cantidad de alimento consumido, salvo

9999 nacimientos por ao). En las fichas de

con fines experimentales o de comparacin de


tipos genticos para una seleccin basada en la
eficacia del aprovechamiento alimentario. La
medida de la cantidad de alimento consumido, o
de materia seca ingerida, es difcil, y su interpretacin en trminos de eficacia del aprovechamiento

Una poblacin de conejos se administra con


tres tipos de fichas: fichas de hembras, fichas de
machos y fichas de camadas. Las fichas de machos y las de hembras comienzan con la identificacin del productor, que comprende el nmero
de su padre y de su madre. Se anota luego el

alimentario no es sencilla cuando los animales

nmero de la jaula donde se encuentra ese

estn alimentados partiendo de recursos forrajeros


locales y variados; adems, el mejoramiento de la

reproductor para poder localizarlo con ms facilidad en el criadero. Se anota por ltimo la fecha

crecimiento ponderal. Se podr tomar como criterio de seleccin la velocidad de crecimiento me-

dio diario entre el destete a una edad dada y la

registro, dicho nmero podr completarse con un


nmero que indique el tipo gentico (raza o cruzamiento).

El conejo

y el coeficiente de reforma del reproductor.


En la ficha de la hembra (vase Figura 45, pg.
177), se indica:
'fecha de las montas (da, mes y ario);

*nmero de identificacin del macho que ha


efectuado la monta;
*resultado del ensayo de gestacin por palpacin abdominal;
la fecha y el resultado del parto: fecundidad de
la coneja, nmero de conejos nacidos vivos y

nacidos muertos (en realidad, encontrados


vivos o muertos en la primera visita al nido
despus del parto), nmero de conejos aadidos o retirados a la camada dentro de las 36
horas siguientes al parto;

la fecha del destete, nmero de conejos


destetados por parto y el peso de la carnada
destetada.
En la ficha del macho (vase Figura 46, pg.
178), se indica:
*fecha de las montas (da, mes y ao);
*nmero de la hembra montada, el resultado de

la palpacin y, eventualmente, el nmero de


gazapos nacidos vivos y nacidos muertos si la
coneja ha dado a luz.
Esta ficha retorna informaciones de la ficha de
la hembra. Sin embargo, es muy til para seguir,

para cada macho, la tasa de gestacin y la


prolificidad de las conejas montadas.
En la ficha de la carnada se indica:
la fecha de nacimiento de la carnada, el nmero del padre y el de la madre de la carnada, la
fecha del destete;
*para cada gazapo: el nmero del gazapo, su
peso al momento del destete, la fecha de la
pesada y el peso antes del sacrificio.
En cada ficha, habr una columna de Observaciones donde el cunicultor podr indicar informaciones complementarias (edad sanitaria del
animal, por ejemplo). Estas fichas estn concebidas para un uso manual o informatizado previa
codificacin Sirven para la gestin zootcnica diaria
del criadero, para la gestin gentica y para eventuales experimentos.
Existen programas informticos que recogen estas

95

cin de montas, palpaciones, partos, destetes) y que


calculan los diferentes balances de produccin

Eleccin del mtodo de seleccin. Una vez elegidos los objetivos y los criterios de seleccin, hay
que determinar el mtodo de seleccin que ase-

gura el mximo progreso gentico. El progreso

gentico se establece en funcin de tres


parmetros: la intensidad de la seleccin, la precisin de la seleccin y el intervalo entre generaciones.

La intensidad de la seleccin depende del


porcentaje de individuos conservados. Por ejemplo, si se pesan 100 conejos y se eligen 10 para

reproductores, sacrificando los otros, esos 10


representan el 10 por ciento.
La precisin de la seleccin depende de la
heredabilidad del carcter, del nmero de medidas
realizadas y de la relacin de parentesco que existe
entre el candidato a la seleccin y el sujeto sobre el
cual se han efectuado las medidas. As, para una
seleccin sobre el tamao de la camada, la precisin
aumenta si se anotan los resultados de las tres primeras camadas y no simplemente los de la primera. Al
contrario, para una seleccin basada en el rendimiento al momento del sacrificio, por ejemplo, la
precisin disminuye si la medida se refiere a cinco
semihermanos del candidato y no a cinco hermanos,
propiamente dichos.
El intervalo entre generaciones es la edad de los
padres al nacer su descendiente mediano. Este intervalo aumenta si se eligen las hembras despus de la
tercera camada, en lugar de elegirlas despus de la
primera. Obsrvese la oposicin entre la preocupacin por acrecentar la precisiny el deseo de reducir
el intervalo entre generaciones.
El progreso gentico depende por ltimo de la
variancia gentica aditiva del carcter, parmetro
que aqu se supone constante.
Hay cuatro mtodos de seleccin
seleccin masiva o individual: se mide el criterio
sobre el candidato a la seleccin;
seleccin basada en la ascendencia: se miden los
ascendientes del candidato (padres, abuelos, etc.);
e seleccin basada en los colaterales: se miden los

informaciones da a da, que elaboran planes de

colaterales del candidato (hermanos, semi-

trabajo para el cunicultor (especialmente la planifica-

hermanos, etc.);

Gentica y seleccin

96

e seleccinbasada en la descendencia: se miden los


descendientes del candidato (hijos, etc.).

Para mejorar el crecimiento despus del destete, se elige como criterio de seleccin la velo-

En el Cuadro 44 se resumen las ventajas y los

cidad de crecimiento despus del destete. El


criterio es medible en los dos sexos y presenta

inconvenientes de cada mtodo en relacin con los


tres parmetros que determinan el progreso gentico.
Estos mtodos son complementarios. La seleccin
basada en la ascendencia ofrece la posibilidad de
realizar una primera clasificacin de los candidatos
a la seleccin, cuando se conocen las genealogas y
los rendimientos de los progenitores. Sin embargo,
esta seleccin es poco precisa. La seleccinmasiva es
el mtodo ms sencillo y mds eficaz; por eso se le da
preferencia. La seleccin basada en los colaterales es
ms compleja; es til para acrecentar la precisin
cuando el carcter seleccionado es poco hereditario

(tamao de la camada) o cuando para medirlo es

una heredabilidad mediana. Se procede luego a


una simple seleccin masiva. Para no deteriorar

la capacidad de reproducirse de la estirpe, se


seleccionan reproductores de camadas pertene-

cientes a nmeros de parto superior a 1, y de


aqullas en que el nmero de nacidos vivos no
es inferior a 4 5.
El cunicultor que renueva sus animales seleccionando las camadas mejores por lo que res-

pecta al tamao de la carnada elegir, de las


camadas de estas hembras, los gazapos ms
pesados a la edad del sacrificio. En todo caso,

necesario sacrificar el animal. La seleccin basada en


la descendencia se utiliza poco con el conejo, porque

este tipo de seleccin prev la eliminacin de los

hace aumentar en gran medida el intervalo entre

rio.

gazapos cuyo estado de salud no es satisfacto-

generaciones y resulta muy costosa.

En el Cuadro 45 se resumen los resultados de


algunos experimentos de seleccin realizados con el
conejo. En l se observa que la seleccin es eficaz para

aumentar el tamao de la camada y la velocidad del


crecimiento despus del destete. Sin embargo, los
progresos respecto al tamao de la carnada son las
mas de las veces escasos. Para realizar una buena
seleccin, es indispensable dominar bien las tcnicas
de cra del conejo, as como la recoleccin y gestin de

informaciones genealgicas y de las cualidades, y el


ciclo de seleccin
Resumiendo diferentes estudios tericos, cabe formular las siguientes recomendaciones prcticas.

Para mejorar el tamao de la carnada, se elige


como criterio de seleccin el tamao de la camada al nacer o al destete. Se aplica este criterio en
las tres primeras carnadas de las hembras. Para
aumentar la precisin sin aumentar el intervalo
entre generaciones, se tienen en cuenta los resultados de las hermanas y de las semihermanas de

la candidata. Se repite con los conejos nacidos


de la 2' y 3a camadas de hembras. Una gestin

con generaciones separadas, como la que se


describe ms adelante, aumenta la eficacia de la
seleccin, pero requiere capacidades de criadero considerables. Es, pues, ilusorio realizar la seleccin si no se dispone de los medios necesarios.

Renovacin de los animales de raza pura y planes de apareamiento. Deben considerarse varios
casos: el de una cra de seleccin en la que se
realice una seleccin combinada basada en el
tamao de la carnada (caso 1), o una seleccin
masiva basada en el mismo carcter, bien para
una cantidad importante de reproductores (200
conejas) en la estirpe (caso 2), o bien para grupos
pequeos de animales (caso 3).
Caso 1. Seleccin de una estirpe basada en el
tamao de la carnada al destete (INRA, Centro de
Toulouse), seleccin combinada y generaciones se-

paradas. El plan terico prev que el ganado se


lleve en bandas de reproduccin separadas, constituyendo cada banda una generacin. De cada
generacin, se utilizarn para la reproduccin
196 hembras con un lote de 42 machos. El 25 por
ciento de estas hembras se seleccionarn basndose en los resultados de las tres primeras carna-

das, con un ritmo terico de reproduccin que


permita un intervalo de generacin de 10 meses.
Cada hembra seleccionada dar como media
cuatro hijas para renovacin, estructurndose
los animales en familias de hermanas carnales y
hermanastras de padre. El plan de acoplamiento
se har segn la constitucin de los grupos de
reproduccin. El Cuadro 46 indica que las hem-

El conejo

97

CUADRO 44

Comparacin de la eficacia de cuatro mtodos de seleccin


Seleccin
masiva

Seleccin por

Seleccin por
colaterales

Seleccin por

ascendencia

Intensidad

Media

Fuerte

Media

Dbil

Precisin

Media

Dbil

Media/
fuerte

Fuerte

Intervalo entre
generaciones

Medio

Dbil

Medio

Fuerte

bras de cada una de las 14 familias estn distri-

buidas en 14 grupos de reproduccin de tres


machos (uno utilizado, ms dos de sustitucin)
y de 14 hembras. En cada grupo stas se elegirn
al azar, a razn de una por familia, entre el lote
de las 196 hembras.
Este plan de apareamiento permite la utilizacin del valor gentico de cada hembra partien-

do de sus propios resultados y de los de las


hembras emparentadas (promedio de familia).
Se puede realizar con menos de 14 familias y 14
grupos de reproduccin (por ejemplo, 10), lo
que corresponde a una cantidad total de 100
hembras reproductoras). El sistema de grupos
de reproduccin presenta la ventaja prctica de
corresponder a un dispositivo en bloque para la
representacin de las familias en las jaulas de
madres en el criadero. Las 14 jaulas de hembras
y las 3 de machos se colocarn en el criadero,
una al lado de la otra y en lnea.
La gestin en generaciones separadas presenta numerosas ventajas: al ser los animales comparados contemporneos, es fcil calcular los
ndices de seleccin y la estimacin de los progresos genticos. Adems, permite realizar interrupciones sanitarias entre cada generacin.
No obstante, este sistema tiene tambin diversos inconvenientes. Cuando la fecundidad de
las hembras es demasiado escasa, no es posible
hacer nacer una generacin en un perodo de
dos meses. Adems, este sistema no se presta a
una utilizacin ptima de las jaulas disponibles,
por lo que el coeficiente de ocupacin es bajo.
Por eso, muchos seleccionadores prefieren una
gestin en generaciones superpuestas (caso 2),

descendencia

pero, para que resulte eficaz, este sistema requiere unas normas de gestin muy rigurosas.
Caso 2. Seleccin de una estirpe 'basada en el
crecimiento despus del destete y en Infecundidad de

las hembras, (IRTA de Barcelona, Espaa), seleccin masiva y generaciones superpuestas. La pobla-

cin seleccionada comprende seis grupos de


reproduccin que comprenden 16 hembras y
5machos. Como en el caso precedente, los machos se quedan en su grupo de reproduccin y
un padre es reemplazado por uno de sus hijos.
En cambio, las hembras cambian de grupo: la
hija de una hembra no deber estar jams en el
mismo grupo de su madre.
La seleccin se desarrolla en dos fases. En la
primera, se punta a las hembras por el peso de
su carnada al destete. Solamente de las hembras
que ocupan el 20 por ciento superior de la clasificacin podrn tomarse machos para la reproduccin. En cambio podrn tomarse hembras de
las que ocupan el 50 por ciento superior. No se
deja descendencia de las hembras de primero y
segundo parto ni tampoco de las hembras clasificadas en el 20 por ciento inferior. Las hembras
-

cuya puntuacin es negativa son eliminadas


apenas se disponga de hembras de renovacin.
Adems, se desechan todas las hembras despus de su quinto parto. Sucede igual con los
machos que superan la edad de 13 meses.
La segunda fase de la seleccin consiste en
elegir los futuros reproductores, que debern
proceder, por supuesto, de conejas seleccionadas precedentemente. Los animales que se seleccionarn al final sern los que registren la
mejor ganancia de peso diario entre el destete y

98

Gentica y seleccin

CUADRO 45

Resultados de algunos experimentos de seleccin realizados con el conejo


Autores

Caracteres
seleccionados

Progresos genticos
por generacin'

Ejemplares de
la estirpe

Nmero de
generaciones

Poujardieu et al.,

Tamao de

+ 0,05

33 M et 121 F

18

(1993)

la carnada
+ 0,10

24 M et 120 F
24 M et 120 F

11

+0,03
id.

+ 0,35
- 0,43'

20 M et 40 F
20 M et 40 F

4
4

id.

- 0,05

22 M et 110 F

46 g et + 2,4%

12 M et 30 F

75 g et +3,4 %
108 g et - 4,3%2

20 M et 20 F
20 M et 20 F

4
4

27 g et 2,0%
23 g et 1,6%

15 M et 60 F
15 M et 60 F

12
8

Baselga eta!,,

id,

(1993)

Mgheni y Christensen,
(1985)

Narayan et al,,

(1985)

Rochambeau et al.,
(1989)

Mgheni y Christensen,

Peso

individual al
sacrificio

id,

(1985)

Estany et al.,
(1992)

id.

+
+

'Expresada en valor bruto y eventualmente en porcentaje de la carnada.


'Seleccin para disminuir el valor de los caracteres seleccionados.
Nota: M = machos; F = hembras.

la venta. Se conservar el 25 por ciento de las


hembras y el 15 por ciento de los machos de la
poblacin destetada de cada lote, con el fin de
satisfacer las necesidades de animales de reno-

hembras que estaban respectivamente dentro de los

vacin.

reproductores destinados a la renovacin de los animales de seleccin, ser preciso definir su plan de
acoplamiento. Esto puede hacerse al azar, evitando

Este conjunto de reglas que definen la seleccin y


la eliminacin de los reproductores permite mantener la poblacinen equilibrio demogrfico y aumentar en consecuencia la eficacia de la seleccin.
Caso 3. Conservacin de la estirpe de ejemplares limitados. A veces es til conservar estirpes o poblaciones

de ejemplares muy limitados. Matheron y Chevalet

(1977) han propuesto un mtodo de gestin apto

grupos i-1, i-2, i-3 e i-4 en la generacin n.


Este mtodo se ilustra en la Figura 19.

En conclusin, una vez que se han elegido los

los acoplamientos entre animales emparentados,

hermanos-hermanas carnales, hermanastroshermanastras, hijo-madre, padre-hija. Es costumbre,


desde el punto de vista de los acoplamientos en el
criadero, repartir los reproductores en las jaulas segn los grupos de reproduccin y tener en cuenta el

para este caso; es el mtodo que INRA ha utilizado


para manejar la muestra 9077.
La estirpe se compone de 11 grupos de reproduccin que comprenden un macho y cuatro hembras.

origen familiar en el reparto. Dicha familia es el


grupo de reproduccin de origen Un grupo de reproduccin est compuesto por 2 3 jaulas de ma-

Al pasar de una generacin a la siguiente, cada

est compuesto de pocos ejemplares).

chos y 10 14 jaulas de hembras (o menos si el grupo

macho deja un solo hijo y cada hembra una sola hija.

El macho del grupo i es un hijo del macho de


grupo i de la generacin precedente. Su madre es
seleccionada al azar de entre las hembras del grupo
de reproduccin. Las cuatro hembras que forman el
grupo i en la generacin n + 1 son hijas de cuatro

Estrategias de cruzamiento
Se examinarn aqu tres sistemas diferentes de cruzamiento.
Cruzamiento simple o cruzamiento de dos razas.
Las hembras de una poblacin local o de una raza

El conejo

99

CUADRO 46

Constitucin de los grupos de reproduccin a partir de los orgenes familiares


1,1

62,1

d3,1

6'14,1

Familia 1

91,1

91,2

91,3

91,14

1,1

d 1,2

d 1,3

Familia 2

92,1

92,2

92,3

22,14

92,1

d 2,2

d 2,3

Familia 3

93,1

93,2

93,3

93,14

d 3,2

d 3,3

Familia 14

9 14,1

2 14,2

914,3

914,14

614,1

14,2

14,3

G2

G3

G14

Gl

3,1

Machos de

Machos
utilizados

sustitucin

Fuente: Matheron y Rouvier, 1977.

A se cruzarn con los machos de una raza C, para


mejorar el crecimiento y el desarrollo muscular
de los conejos destinados a la carnicera y producir un efecto de heterosis sobre la productividad
numrica de las conejas. En este sistema, el criador podr efectuar los acoplamientos en raza pura
A con una fraccin (20 por ciento) de sus animales

para autorrenovar las hembras y utilizar las dems hembras en cruzamiento terminal con los
machos C que podr adquirir de un seleccionador. Todos los productos de dicho cruzamiento se
destinarn a la carnicera.
Cruzamiento doble o cruzamiento de tres razas.

Los reproductores de dos poblaciones A y B se


cruzan para obtener una hembra cruzada AB que

zamientos dobles D x AB, D x BC y D x AC. Se


observa primero que existen diferencias conside-

rables de produccin entre estirpes puras. Por


otra parte, el cruzamiento simple mejora en gene-

ral los resultados. No obstante, la mejor de las


estirpes puras sigue siendo competitiva. Por ltimo, el cruzamiento entre un macho de 4a estirpe,
estirpe D, y hembras mestizas AB, BC o AC aumenta todava la productividad. Este es el sistema ms productivo, pero es tambin el ms complejo de manejar.
Cruzamientos rotativos y alternativos. Partiendo
de varias poblaciones locales y razas destinadas a
mejorarlas, por ejemplo, A, B, C, el criador podr
poner en prctica el sistema siguiente:

se utiliza en cruzamiento terminal con los machos

de una raza C. El primer cruzamiento puede

macho B

hembra A

hacerse entre los machos B de una raza mejoradora del formato, la prolificidad y las aptitudes
maternales, y las hembras de una poblacin local

macho C

hembra BA

macho A

hembra CBA

macho B

hembra ACBA

A. Este sistema exige que el cunicultor se abastezca completamente de reproductoras hembras AB


y machos C de seleccionadores o multiplicadores,
lo cual exige una organizacin muy estructurada.

Este sistema puede complicarse mediante la utilizacin de machos C, cruzados, ellos mismos,

etc.

El inters de este sistema radica en que se

segn un mtodo utilizado corrientemente en

puede aprovechar

avicultura.
En el Cuadro 47 se presentan los resultados de
una comparacin de tres estirpes puras, A, B y C,
de cruzamientos simples AB, BC y AC, y de cru-

puede producir sus hembras de renovacin,


limitndose a la adquisicin de reproductores
machos en el exterior. Cuando se utiliza este

la heterosis y la
complementariedad yen que el propio cunicultor

100

Gentica y seleccin

FIGURA 19
Constitucin de grupos de la generacin n + 1 a partir de individuos tomados de grupos de reproduccin de la
generacin n

coco
Gni+jwil

sistema con dos razas nicamente, se trata de un


cruzamiento alternativo.
Los sistemas 1 y 3 expuestos anteriormente,

de la heterosis inicial. Se puede constituir una


estirpe sinttica partiendo de un nmero varia-

en los que el cunicultor tiene que adquirir sus

to aqu, pero tambin dos o cuatro.

machos mej oradores pero puede seleccionar sus


hembras mediante una seleccin en su criadero,

se adaptan bien a las pequeas unidades de

Si los animales de la generacin F1 son homogneos, aparecen numerosas recombinaciones genticas en F2, F3, etc. Estas recombinaciones descu-

produccin.

bren una nueva variabilidad gentica explotable

Estirpe sinttica. Hay muchos pases, en que

para la creacin de una estirpe productiva y


adaptada a las condiciones locales. Para que

existen pocas o ninguna poblacin cunicular. Si


existe, se trata de poblaciones provenientes de
animales importados anrquicamente hace unas

decenas de arios atrs, cruzados despus sin


tener en cuenta una estrategia de conjunto. Si
bien esta poblacin ha podido adquirir una cierta adaptacin a las condiciones locales, posee un
potencial gentico inicial limitado. Para estos
pases, la creacin de estirpes sintticas es una
alternativa interesante.
Para crear una estirpe sinttica, se parte por
ejemplo de un macho de estirpe C y se aparea
con una hembra mestiza AB. Se obtienen animales F1 que se cruzan entre s para obtener un F2,
que a su vez dar origen a un F3, etc. La estirpe

inicial se beneficia de la complementariedad


entre las estirpes A, B y C, as como de la mitad

ble de estirpes o de razas: tres en el caso expues-

estas recombinaciones aparezcan completamen-

te, ser necesario abstenerse tericamente de


seleccionar durante 2n generaciones, en que n
representa el nmero de estirpes utilizadas. En
nuestro ejemplo 2n = 8. Se ve, pues, claramente
por qu el nmero de estirpes rara vez superar
el nmero de 3 4.
Como estirpes fundadoras de esas poblacio-

nes sintticas se pueden elegir animales


emparentados, nacidos segn los planes de seleccin franceses, italianos o espaoles. Se parte
as con dos estirpes que tienen un buen potencial de productividad, se seleccionan luego por
seleccin natural los animales que se adaptan
mejor a las condiciones locales. En un pas determinado, se crean dos o tres estirpes sintticas
de este tipo, adems de eventuales estirpes loca-

101

El conejo

CUADRO 47

Resultados de un experimento de cruce entre cuatro estirpes


Macho
padre
de la
carnada

Hembra
madre
de la
carnada

Tamao de Tasa de
la carnada gestacin
al
destete

(%)

4,9
5,6
5,6

73

PR

PR

CA

CA

NZ

NZ

PR
PR

CA
NZ

6,7
6,6

CA
CA

PR

6,1

NZ

NZ
NZ

PR

5,7
5,5
6,2

LB

PROA

LB

PR.NZ

LB
LB

CA.PR
CA.NZ

LB

NZ.PR

LB

NZ.CA

CA

5,9
6,9
7,2
6,8
6,7
4,9

Nmero
anual de
camadas
por hembra

Peso
Numero de
gazapos
individual
destetados por al destete
hembra y ario
(g)

Peso

individual
(g)

7,6
6,9

38
38

63

7,3

41

422
562
609

56

6,9
7,3

567
622
398
633
490
584
572
542
553
600
645
629

2 022
2 055

56

7,9

46
48
47
42
42
42

73

7,7
7,8
7,7

46
54
55

6,9
8,0

47

76
73
56
79
57

7,7
7,3
7,7

7,0

54
34

Indice de

productividad
numrica

a los 77 das

56

63
73
63
73

Indice de
fecundidad

110
110
118

100
154
174

1 956
2 035
1 736
2 316

129
137
132

1 768

120
120

159
175
143
175
132

1 455

2 237
2 348

2 269

1 988

2 158
2 156
2 220

121

133
155
157
135
153
100

171

184

200
195
183

205
140

Nota: PR = Pequeo Ruso; CA = Californiano; NZ = Neozelands Blanco; LB = Leonado de Borgoa.


Fuente: Vrillon et al., 1979.

les ya existentes. Se realiza luego un experimento de cruzamiento para comparar estas estirpes
y elegir una estrategia de explotacin en cruzamiento.

de conejo. Despus de 30 arios, el INRA colabora

Organizacin del mejoramiento gentico


En esta parte nos proponemos explicar, basn-

con el Instituto Tcnico de Avicultura y de los


Animales de Corral (ITAVI) para acumular conocimientos y racionalizar la cra de conejo.
Existen gestiones tcnico-econmicas y gestiones tcnicas individuales para conocer los rendimientos de los criadores de produccin. Ade-

donos en el estudio de un ejemplo, cmo se

ms, Francia posee ms de 40razas puras de

ordenan los elementos tcnicos descritos en este


captulo para elaborar un plan de mejoramiento
gentico. Analizaremos el caso de Francia, res-

conejos, seleccionados con gran cuidado.


e:Qu tipo de cunicultura? La cunicultura fran-

pondiendo a las preguntas que se pueden formular.

cunicultores producen carne para vender a los

El caso de Francia

con jaulas de telas metlicas y un sistema de


bebedero automtico. El alimento granulado

Cul es la situacin inicial? Existe en Francia una

cesa es una cunicultura racional donde los


carniceros. El criadero modelo posee 200 hembras o ms, varias construcciones especializadas

larga tradicin de produccin y de consumo de


carne de conejo. Los cunicultores se organizaron
en grupos de productores formando una federacin nacional, la FENALAP. Los productores
constituyen una corporacin con las otras familias profesionales, principalmente los fabrican-

completo se compra al por mayor. El cunicultor

tes de alimentos y de materiales, los

semanas. Lo conejos se sacrifican con 2,2 a 2,4 kg

seleccionadores, los mataderos. El mercado se


organiza con una cotizacin nacional de la carne

de peso y se venden al por mayor en forma de


canales enteros.

compra tambin reproductores mejorados y


aplica un sistema de profilaxis higinica y sanitaria. El ritmo de reproduccin es intensivo, es
decir, la monta en los das que siguen al parto

(0 a 12) y el destete al cabo de cuatro o cinco

102

Gentica y seleccin

Qu objetivos? Los objetivos fluyen naturalmente del anlisis expuesto. Se buscan conejos
aptos para este criadero racional: una hembra
que destete un gran nmero de gazapos de bastante peso para llegar rpidamente al peso comercial y un macho que transmita a sus descendientes un buen potencial de cruzamiento, as
como una buena calidad de la canal. Esta presentacin simplificada se limita al objetivo principal, en torno al cual hay otros objetivos secundarios para una diversificacin de mercado.
Qu tipo de organizacin? Francia ha elegido
un esquema piramidal (Figura 20) para crear,
acumular y difundir el progreso gentico anlo-

go al que existe en avicultura. Las empresas


privadas seleccionan estirpes que se utilizan en
cruzamientos para reproducir gazapos para carne. Las estirpes hembras se seleccionan por su
fecundidad; las estirpes machos se seleccionan por su potencial de cruzamiento despus
del destete y por su calidad de la canal.
Estas sociedades privadas controlan redes de
criaderos de multiplicacin que cruzan las estir-

pes puras para producir hembras mestizas y


machos de cruzamiento terminal, parientes del
conejo para matanza.

Los productores de carne compran estos


reproductores mejorados. Hoy en da, la etapa
de multiplicacin de estirpes hembras se realiza frecuentemente en criaderos de produccin.
El cunicultor compra el macho abuelo B y la
hembra abuela C (Figura 21). Cada vez ms, los
reproductores se compran a la edad de un da, y
el cunicultor los hace adoptar a su llegada al
criadero por hembras con buena aptitud maternal. Estas dos tcnicas reducen el riesgo de trans-

mitir enfermedades y de que surjan problemas


sanitarios.
Los principales inconvenientes de estos planes

son el riesgo sanitario y la carga de trabajo que


comporta su organizacin. Para controlar el riesgo, la FENALAP y los seleccionadores se adhieren voluntariamente a un estatuto que define los
derechos y las obligaciones de cada miembro. Las
principales disposiciones comprenden una visita

de una comisin de expertos a los criaderos de


seleccin y de multiplicacin cada dos aos, la

utilizacin de una gestin tcnico-econmica por

los mismos criaderos y una atencin de la


FENALAP a las quejas de los cunicultores.
El esquema piramidal asegura el fomento y la
acumulacin de conocimientos genticos para los
seleccionadores, la difusin de estos conocimientos y su utilizacin por parte de los productores.
Este esquema funciona solamente en el contexto
tcnico, econmico y cientfico descrito.

Anlisis del problema a escala nacional o regio-

nal. Nuestra hiptesis inicial es que no existe


solucin transportable sin previa reflexin. Los
fracasos registrados en estos ltimos aos en diversos pases, tanto respecto del conejo como de
otros animales, confirman esta hiptesis. El anlisis de la situacin gira en torno a cuatro cuestiones:

Cudl es la situacin inicial? Existe una tradi-

cin de cra y/o de consumo de conejo? Existen criaderos, poblaciones cuncolas locales,
poblaciones importadas? Cules son las tc-

nicas, los lugares, los materiales utilizados


por los criadores? Qu potencial tienen las
poblaciones existentes? Cmo se organiza la
comercializacin? Existen fabricantes de alimentos, de materiales de construccin, mataderos, seleccionadores, veterinarios compe-

tentes en cunicultura? Existen organismos


de investigacin, de desarrollo y de enseanza competentes en cunicultura? Qu opinan
las autoridades pblicas acerca del conejo?
Qu funcin creen que han de desempear
los conejos en las producciones de animales?
Qu tipo de cunicultura? Cul es el objeti-

vo de los cunicultores: autoconsumo, exportacin, venta en el mercado local? Qu di-

mensin de criadero? Qu tipo de


construccin, de materiales, de alimentacin
de reproductores, de profilaxis? Qu ritmo
de reproduccin? Qu peso y qu edad para
el sacrificio? Qu organizacin y qu formacin para los cunicultores?
Cules son los objetivos de seleccin? La res-

puesta es sencilla: un conejo adaptado a las


condiciones que acaban de exponerse.
Qu organizacin? Es preferible la organi-

103

El conejo

FIGURA 20
Esquema piramidal de creacin y de difusin de progreso gentico en el conem

Cras de seleccin
Creacin y acumulacin de
progreso gentico

Cras de multiplicacin
Difusin de progreso gentico

Cras de produccin
Utilizacin de progreso gentico

zacin colectiva por su eficacia. El esquema

piramidal con seleccionadores privados es


una de las posibles soluciones. Los criaderos
manejados colectivamente pueden reemplazar a los seleccionadores privados. Existen
otras estrategias menos jerrquicas, menos
rgidas y mejor adaptadas a las condiciones
locales.

Esta misma pregunta puede desglosarse en


varias otras: Quin crea el progreso gentico?
Existe un depsito de progresos genticos?
Quin difunde los progresos genticos? Deben hacerse cruzamientos? Quin financia

el costo de la seleccin y de la difusin?


Cmo controlar el estado sanitario, las cualidades de adaptacin y el nivel de produccin de los animales?
CONCLUSION

El conejo domstico es ms limitado y menos


utilizado que las dems especies de mamferos
domsticos explotados tradicionalmente para
atender a las necesidades de carne, leche, lana y
pieles. Sin embargo, su plasticidad gentica es
grande y, por ello, parece que se puede adaptar
con una productividad zootcnica suficiente a

Estirpes puras
Bisabuelos (BIS)

Abuelos (ABU)

Padres (P)

una gama muy variada de medios de cra.


Las investigaciones sobre el comportamiento
zootcnico del conejo y sobre el desarrollo de su

cra son recientes (comenzaron hace menos de

40 arios), aun cuando Ls investigaciones


genticas sean ms antiguas. En el campo de la
cra y de la seleccin, esto puede ser tanto una
ventaja como un inconveniente. Ventaja porque
la tendencia a importar recetas prescindiendo
del estudio de los problemas propios del pas
ser menor, y porque la variabilidad gentica
permite adaptar la explotacin a las condiciones
locales. Inconveniente, si bien relativo, porque
ser preciso establecer la directriz de mejoramiento gentico adaptada a las necesidades del
pas. La limitacin esencial es la dependencia
frente al medio de cra, el cual debe ser estudiado y luego dominado.
La ventaja de la cra del conejo reside en la
plasticidad gentica de la especie y en la rapidez
de su ciclo biolgico. Dicha plasticidad est en
funcin de una variabilidad gentica que tiene
su origen en una domesticacin reciente y en
una ausencia de seleccin artificial intensa para
un objetivo especializado. Esto ha permitido la
obtencin rpida de razas muy diferentes en su

1 04

Gentica y seleccin

FIGURA 21
Utilizacin de diferentes esitrpes en un esquema piramidal

Seleccin d

Estirpe A

Estirpe C

Incremento y
calidad carnicera
de canales

Fecundidad

Multiplicacin

Produccin

Abuelos

cr A

Padres

Gazapos de carnicera

tamao adulto y en la cantidad de msculo de


un animal (variacin de 1 a8 del peso adulto). La
prolificidad de la coneja depende esencialmente
de la raza. Para las razas de talla adulta comparable, la prolificidad media depende poco del medio. Por lo tanto, se podr utilizar dicha caracterstica en el estudio del aprovechamiento de las
poblaciones locales.
Para iniciar el desarrollo de la cra del conejo,
o para mejorarla, se dispone de diferentes razas
y poblaciones. Pero debern dominarse previamente un mnimo de factores del medio; para lo
dems, el conejo tendr que adaptarse al medio
fsico y humano.
En la mayor parte de los pases en desarrollo,

estudio del comportamiento zootcnico de las poblaciones locales puras y cruzadas, entre s y con
animales de razas importadas. Siendo las poblaciones locales, en general, de pequeo tamao y
de menor prolificidad, se podrn estudiar los componentes biolgicos de dicha prolificidad as como
el aumento progresivo del tamao mediante cruzamientos adecuados, con objeto de aumentar la
productividad. Cuando existan poblaciones locales, debern conservarse y seleccionarse siempre
en el seno de la poblacin para mejorar los resultados en los medios de produccin.
Las tcnicas tradicionales de cra y de control

de la patologa tendrn que perfeccionarse progresivamente. En primer lugar, un mejoramienhay que enfocar la explotacin del conejo a la to importante provendr de la eliminacin de
inversa de la explotacin industrial. En esta lti- los errores de cra y de seleccin sealados en
ma se practica una cra muy intensiva fuera del esta obra. Por consiguiente, a partir de un ansuelo y se dominan todos los factores relativos a lisis de las limitaciones del medio, de los factola produccin. Esto lleva consigo la necesidad de res limitativos locales, de la bsqueda del grado
efectuar estudios sobre el medio de cra en cada ptimo de productividad alcanzado en condipas (estudios tcnicos sobre la alimentacin par- ciones bien estudiadas, as como de la calificatiendo de los recursos locales, estudios genticos, cin profesional de los responsables locales que
sociolgicos), y de una formacin de los criado- sern los ms capacitados para encauzar el desares. En el plano del mejoramiento gentico, se rrollo de la cra es como podr definirse el mepodr hacer hincapi, en primer lugar, sobre el joramiento de la especie. De esta forma se utili-

El conejo

zar con provecho el potencial biolgico del


animal en funcin de las condiciones del medio.
Esto no excluye, si se desea, el desarrollo de una
cra intensiva para una produccin industrial de

1O5

carne, en la que los costos, incidencias econmicas y niveles de productividad alcanzados puedan conocerse perfectamente.

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