FLUCTUACION ANUAL DE CARBOHIDRATOS EN AGUACATE

(Persea americana Mill.) CV COLIN V-33

CARBOHYDRATE CYCLING IN AVOCADO
(Persea americana Mill.) CV COLIN V-33
Ana Mara Castillo Gonzlez1, Mara Teresa Colinas Len1, Mara Luisa Ortega
Delgado2 y Angel Martnez Garza3
RESUMEN
Con el propsito de conocer la fluctuacin anual de carbohidratos en hojas y su
contenido en inflorescencias, y determinar si stos son un factor limitante para la
retencin de flores y de frutos en aguacate Coln V-33, se determinaron
(mensualmente) durante un ao los azcares reductores, no reductores, totales,
almidn y el peso especfico de las hojas de la zona norte y sur de la copa; y los
mismos azcares en las partes apical y basal de las inflorescencias de la floracin de
otoo (octubre) y de invierno (enero). Los carbohidratos en hojas fluctuaron a lo largo
del ao en relacin a la fenologa y a la edad de las hojas, siendo septiembre el mes
con mayor contenido. Los azcares reductores estuvieron un 28% ms concentrados en
la zona sur. El peso especfico tuvo poca fluctuacin y el valor ms bajo (0.01 g cm-2) se
registr en abril. En las inflorescencias se encontr la mayor concentracin en la parte
apical; la floracin de otoo present mayor contenido de azcares totales y no
reductores. La competencia por carbohidratos generada por el traslape de eventos
fenolgicos, limita la retencin de flores pero sobre todo la de frutos.
Palabras clave: Carbohidratos, peso especfico, zonas, competencia.
ABSTRACT
The aim of this work was to evaluate if there were yearly variations in carbohydrate
content of leaves and inflorescences and to determine if it is limiting for retention of
flowers and fruits of avocado Coln V-33. General reducing and non-reducing sugars,
starch and specific weight were determined for leaves (north and south sides of the
canopy) every month, and inflorescences (apical and basal parts) in autumn (October)
and winter (January). Carbohydrates in the leaves varied during the year in relation to
phenology and leaf age, and September had the highest values. Reducing sugars were
28% higher in leaves of the south side. Specific weight showed almost no change and
the lowest value (0.01 g cm-2) was registered in April. In the inflorescences the highest
carbohydrate content was in the apical region; the autumn inflorescences showed higher
total and nonreducing sugars. Phenological events were overlapped, limiting flower
retention but especially fruit retention.
Key words: carbohydrate, specific weight, canopy areas, competition.
1

Universidad Autnoma Chapingo. 56230, Chapingo, Estado de Mxico.

Colegio de Postgraduados. 56230, Montecillo, Estado de Mxico.
3
Colegio de Postgraduados. 56230., Montecillo, Estado de Mxico.
2

45

INTRODUCCION
El aguacate es un cultivo de gran importancia econmica para Mxico. A nivel
mundial nuestro pas es reconocido como el primer productor, con una aportacin a la
produccin mundial de alrededor del 40.28% en una superficie cosechada de 89 747
hectreas, con una produccin de 800 mil toneladas anuales cuyo valor de la
produccin para 1994 fue de 1 183 890 576 pesos (Snchez y Rub, 1994; Anonimo,
1994).
Dentro del marco de desarrollo de la industria aguacatera a nivel mundial, impera
la necesidad de obtener cultivares con alta productividad y elevada calidad de fruto,
fundamentalmente con rboles de porte bajo para reducir los costos del cultivo y
aumentar la produccin por unidad de superficie (Rub, 1992).
El Dr. Salvador Snchez Coln Director de la Fundacin Salvador Snchez ColnCICTAMEX, liber el cultivar Coln V-33, relevante por sus caractersticas de porte bajo
y de produccin de fruto de calidad para exportacin (Snchez, 1987), lo cual adquiere
gran importancia ante la apertura de nuestro pas al comercio internacional. Sin
embargo, este cultivar no escapa al principal problema que aqueja a la mayora de los
cultivares de este frutal, que es la produccin insatisfactoria y alternante.
Las razones del bajo promedio de produccin de los huertos de aguacate son
complejas e incluyen la historia evolutiva, el estado de domesticacin, el gasto
energtico del desarrollo del fruto, la competencia vegetativa-reproductora y la pudricin
de la raz por Phytophthora (Wolstenholme y Whiley, 1992).
Los rboles siempreverdes de importancia econmica tales como: aguacate,
ctricos, mango, litchi, papaya y caf representan una serie particular de estrategias de
crecimiento que les confiere una arquitectura que les permite una separacin parcial,
temporal y espacial del crecimiento vegetativo y el reproductor; sin embargo, las
inflorescencias pseudoterminales (la yema terminal de la inflorescencia es vegetativa)
caractersticas de este modelo pueden dar un crecimiento vegetativo indeseado en el
perodo crtico de amarre de fruto (Wolstenholme,1990; Wolstenholme y Whiley, 1992).
Por otra parte, la mayora de rboles frutales tropicales y subtropicales son
pobremente seleccionados encontrndose en estados tempranos de domesticacin
(Verheij, 1985). Los rboles frutales han sido seleccionados, generalmente, por color,
forma y sabor de su fruto y por facilidad de manejo ms que por su grado de
productividad, dejando de lado la capacidad de produccin de materia seca diaria y
estacional (Wolstenholme, 1990). En general la bsqueda del incremento de la
capacidad fotosinttica, no es, al menos en los ltimos aos, la mejor salida para la
mejora de la productividad en la agricultura (incluyendo cultivos perennifolios), sino que
la mejora se obtendr principalmente de la seleccin para mejorar la distribucin de
recursos al fruto y de la manipulacin de las relaciones
fuente-demanda, lo cual no
es una solucin simple y fcil de lograr.

46

El costo total de carbono del desarrollo de un fruto de aguacate hasta madurez

se ha considerado como ms alto que el de un fruto que predominantemente almacena
azcar (Wolstenholme, 1987). Considerando el alto contenido de aceite de la pulpa, el
bajo contenido de humedad y la presencia de una semilla rica en carbohidratos, se
piensa que este fruto es realmente caro desde el punto de vista energtico
(Wolstenholme y Whiley, 1992).
La competencia entre el crecimiento vegetativo y reproductor, especialmente en
los inicios de la primavera, se ha reconocido como una de las principales limitantes,
para la produccin de aguacate (Wolstenholme et al., 1990; Whiley, 1990). En aguacate
el flujo de crecimiento vegetativo se puede traslapar con el amarre de fruto y el inicio del
crecimiento del mismo.
Por otra parte, Whiley (1990) ha demostrado que las hojas de aguacate Hass se
convierten en exportadores netos cuando alcanzan el 80% de su tamao final, esto es,
despus de ms o menos 40 das. La mxima eficiencia fotosinttica se alcanza
alrededor de los 60 das despus del rompimiento de la yema, cuando la cada de
frutos ya se estabiliz y ha observado tambin una fuerte correlacin entre el pico de
cada de frutos y la fase de demanda del brote en primavera, lo que sugiere que la
disponibilidad de fotosintatos puede estar limitada durante el perodo inicial de amarre
de fruto, al menos, en los subtrpicos hmedos.
El fruto como el estado final de crecimiento de un rgano reproductor, es
comnmente una fuerte demanda por fotosintatos y puede atraer a stos an a
expensas del crecimiento vegetativo (Bollar, 1970). Sin embargo, la flor generalmente
tiene una prioridad menor a la del fruto en atraer fotosintatos, (Ho, 1992).
Los carbohidratos son los principales compuestos de almacenamiento en plantas
perennes. La determinacin directa de almidn en los rboles puede proveer una
medida exacta de la fluctuacin en las reservas. Kaiser y Wolstenholme (1993) hicieron
muestreos mensuales de la corteza del tronco de rboles de aguacate Hass,
encontrando que los niveles de almidn fluctuaron con las diferentes etapas
fenolgicas, con incremento en los niveles de abril a septiembre, alcanzando un
mximo entre septiembre y octubre, 2 a 3 meses despus de que se present el
mximo crecimiento del sistema radical, cayendo los niveles a partir de estos meses, en
coincidencia con el perodo de floracin y amarre de fruto y con el inicio del flujo de
crecimiento vegetativo.
Con base en todo lo anterior, el presente trabajo se plante con los objetivos
siguientes:
1. Conocer la fluctuacin anual del contenido de carbohidratos en relacin a la
fenologa del rbol.
2. Determinar si el contenido de carbohidratos es un factor limitante para la retencin
de flores y de frutos.

47

MATERIALES Y METODOS
Localizacin del huerto
La presente investigacin se llev a cabo en la Parcela la Terraza 1 del Predio la
Cruz perteneciente a la Fundacin Salvador Snchez Coln (CICTAMEX), situada
aproximadamente a 1 Km al sureste de la cabecera municipal de Coatepec Harinas en
el Estado de Mxico. Geogrficamente se ubica en los 184638 de latitud norte y
994638 de longitud oeste, y una altitud de 2 240 msnm con un clima templado subhmedo con lluvias en verano.
Material vegetal empleado
Se utilizaron tres rboles de aguacate cultivar Coln V-33 de 20 aos de edad,
injertados sobre patrones de semilla de la raza mexicana, establecidos en marco real a
una distancia de 5x5. Sometidos a un manejo similar al de una explotacin comercial de
aguacate. Colectndose las muestras a una altura de 1.5 a 2.0 m del suelo.
Determinacin del peso especfico de hojas (PE)
Se hicieron muestreos mensuales de hojas durante 12 meses (de septiembre de
1993 a agosto de 1994). Cada muestra constituda por seis hojas maduras y sanas
colectadas por zona de la copa del rbol (norte y sur), se les midi el rea foliar en un
integrador de rea foliar Li-Cor modelo 3 100, despus se deshidrataron en una estufa
con aire circulante a temperatura constante de 65C durante 48 horas, posteriormente
se les tom el peso seco. El peso especfico (PE), se calcul mediante la relacin del
peso seco/rea foliar.
Determinacin de carbohidratos
Se determinaron azcares solubles totales, azcares reductores y no reductores
en hojas y flores, y almidn en hojas. Para esto entre las 8 y 10 de la maana se
hicieron muestreos mensuales durante un ao (de septiembre de 1993 a agosto de
1994) de hojas maduras y sanas por zona de la copa de cada rbol. Las cuales se
cortaron en pedazos muy pequeos; se tomaron 5 g de este triturado y se pusieron a
hervir durante 5 minutos en etanol al 80% con la finalidad de hacer la fijacin enzimtica
y la extraccin de los azcares solubles; despus las muestras se filtraron y el extracto
alcohlico obtenido se utiliz para la determinacin de azcares y el residuo del material
vegetal se utiliz para la determinacin de almidn.
Por otra parte, se hicieron dos muestreos de inflorescencias por zona y por rbol,
uno en octubre de 1994 y otro en enero de 1995. En ambos muestreos las
inflorescencias colectadas se encontraban en los estados 7 (de alargamiento de
inflorescencias y desarrollo de flores) y 8 (de primera apertura floral) segn la
descripcin de Davenport (1986). Cada inflorescencia se dividi por la mitad,
manejando por separado la parte apical y la basal. Se tomaron 10 g de peso fresco de
cada muestra, los cuales se manejaron igual que las hojas para la extraccin y
cuantificacin de los azcares.

48

Azcares reductores
Esta determinacin se hizo por el mtodo colorimtrico de Nelson (1944) y
Somogyi (1952) leyendo la absorbencia a 565 nm (Neri, 1991) en un espectrofotmetro
Spectronic 21D Milton Roy. Cada muestra se trabaj por triplicado y la concentracin de
azcares se estim a partir de una curva patrn que contena de 15 hasta 150 g de
glucosa.ml-1.
Azcares solubles totales
Esta determinacin se hizo por el mtodo de antrona descrito por Witham et al.
(1971). La antrona utilizada fue Merck y la absorbencia se ley a 600 nm en un
espectrofotmetro Spectronic 21D Milton Roy. Cada muestra se trabaj por triplicado y
la concentracin de azcares totales se estim a partir de una curva patrn que
contena de 20 a 200 g de glucosa.ml-1.
Cabe mencionar que los azcares no reductores se calcularon por la diferencia
entre los totales y los reductores.
Almidn
Esta determinacin se hizo para las muestras de hojas de cada dos meses (seis
determinaciones) y siguiendo la metodologa de hidrlisis del almidn de Ortega y
Rodrguez (1979) sobre el residuo vegetal obtenido de la extraccin de los azcares
solubles totales descrito anteriormente. La determinacin de la concentracin de los
azcares (glucosa) liberados por la hidrlisis del almidn mediante el mtodo de
antrona citado anteriormente. Los valores de glucosa obtenidos por muestra se
multiplicaron por el factor 0.9 para obtener el valor correspondiente al de almidn
(Ortega y Rodrguez, 1979). Los valores son expresados en trminos de porcentaje de
almidn.
Anlisis estadstico
Se realizaron anlisis de varianza, tomando como base un diseo de
tratamientos factorial, en donde los factores fueron zona de la copa del rbol (norte y
sur) y fecha de muestreo para hojas; en el caso de las muestras de flores adems de
los dos factores anteriores se tuvo el factor zona de la inflorescencia (apical y basal). Se
realiz tambin la prueba de medias de Tukey.

49

RESULTADOS Y DISCUSION
Contenido de carbohidratos y peso especfico de hojas
Entre las dos zonas de muestreo, slo se encontraron diferencias estadsticas en
el contenido de azcares reductores los cuales fueron 28.3% ms altos en las hojas de
la zona sur (Cuadro 1), diferencia debida posiblemente a la mayor actividad metablica
de las hojas de esta zona, promovida por el avance en el desarrollo de las estructuras
florales y vegetativas de la misma, ya que en la zona norte la floracin y brotacin
vegetativa se presentaron con un retraso de alrededor de 10 semanas. Estos resultados
indican que la actividad fotosinttica fue similar en ambas zonas de la copa de los
rboles, y que los procesos floral y vegetativo son nicamente ms lentos en la zona
norte que en la sur, tal vez siendo este efecto ms de diferencia de temperatura que de
actividad fotosinttica.
Cuadro 1. Contenido de azcares y peso especfico de hojas de aguacate Coln V-33
por zona de la copa del rbol.
NR
T
PE
Zona
R
-1
-1
-1
(mg gpf )
(mg gpf )
(mg gpf )
(g cm-2)
Norte

8.625 a

66.718 a

75.344 a

0.0131 a

Sur

12.038 b

66.264 a

78.303 a

0.0149 b

DMS

2.186

4.167

5.142

0.0005

Valores con la misma letra dentro de columnas son estadsticamente iguales de acuerdo a la prueba de Tukey
(P0.05).
R=Azcares reductores
NR= Azcares no reductores
T=Azcares solubles totales
PE=Peso especfico

Por otra parte, se encontr el contenido ms alto de azcares totales (97.4 mg

por gramo de peso fresco=mg gpf-1) en septiembre con otros dos picos en diciembre
(87.7 mg gpf-1) y marzo (88 mg gpf-1); un comportamiento similar se encontr en
azcares no reductores, registrndose los valores ms bajos de abril a julio (Figura 1).
Con respecto a los azcares reductores, sus valores a lo largo del ao permanecieron
considerablemente ms bajos que los de los no reductores, con un comportamiento
opuesto a stos (Figura 1), es decir, los niveles ms altos se presentaron cuando los de
los no reductores fueron los ms bajos, (en los meses de abril a junio). El descenso en
el contenido de los azcares totales y no reductores despus de septiembre, coincidi
con la floracin de invierno y el flujo de crecimiento vegetativo de invierno-primavera,
pero este descenso no fue tan significativo como el que se present de abril a julio.
50

Estos resultados se deben posiblemente a la edad de las hojas, ya que stas

pertenecan al ltimo flujo de crecimiento, de tal forma que las hojas estaban en
proceso de maduracin, utilizando los azcares producidos para su propio metabolismo,
por lo que se piensa que dichas hojas se encontraban en la fase de transicin de
demanda a fuente. En otros cultivares de aguacate, esta fase se presenta hasta que la
hoja ha alcanzado el 80% de su expansin total, lo que tarda aproximadamente 40 das
y la mxima actividad fotosinttica se alcanza a los 60 das despus de la apertura de la
yema (Whiley, 1990).
En la misma figura 1 se observa traslape de eventos fenolgicos a lo largo del
ao, como lo han observado diversos autores en otros cultivares de aguacate
(Wolstenholme et al., 1990; Whiley, 1990), presentndose competencia entre la
floracin, el crecimiento vegetativo y el amarre inicial y el desarrollo del fruto,
provocando una pronunciada cada temprana de frutos, que va desde julio hasta
agosto, cuando los brotes vegetativos estn en pleno desarrollo.
El patrn de almacenamiento de almidn en especies perennifolias tienen poca
fluctuacin estacional y en nuestro estudio slo se encontr un pico mximo (2.83%) en
septiembre, bajando en los meses siguientes, con un comportamiento similar al de los
niveles de azcares (Figura 2). Esto puede sugerir que en septiembre la fuerza de la
demanda no es muy fuerte y el producto de fotosntesis se almacena temporalmente en
la hoja en forma de almidn; el descenso en los meses siguientes coincidi con el
perodo de floracin de otoo; sin embargo, en este perodo el PE no vari
considerablemente hasta el mes de abril, en donde se tuvo el menor PE con una
tendencia a incrementarse en los meses siguientes, con el avance de la edad de la hoja
(Figura 3). El PE fue mayor en las hojas de la zona sur (Cuadro 1), lo que significa que
estas hojas formaron ms materia seca (celulosa, almidn, lpidos y protenas), debido
a que estas hojas no tienen sombreado, en tanto que las de la zona norte sufren de
sombreado en las primeras horas de la maana. Se sabe que el PE decrece con el
sombreado y por lo tanto la fotosntesis neta tambin lo hace (Barden, 1978).
Contenido de carbohidratos en inflorescencias
En cuanto al contenido de azcares en las flores no se observ diferencia entre
las zonas del rbol, pero s las hubo entre la parte apical y la basal de las
inflorescencias, aunque slo para el contenido de azcares totales (Cuadro 2), lo que
sugiere una cierta dominancia apical en la inflorescencia por el suministro de azcares,
por lo que posiblemente sea esta zona la que tiene mayor disponibilidad de fotosintatos
para el amarre y desarrollo de fruto. En cuanto al contenido de azcares en la floracin
de otoo y en la de invierno, la primera fue la que present mayor concentracin de
azcares totales y sobre todo de azcares no reductores (los de transporte), en tanto
que la segunda floracin present la ms alta concentracin de azcares reductores
(Cuadro 3). Estas diferencias entre las dos floraciones podran deberse a que la de
otoo tiene mayor aporte de fotosintatos, ya que en septiembre se tienen los ms altos
contenidos de azcares en las hojas (Figura 1), as como de almidn, y en esta poca
hay menos traslape de eventos fenolgicos que en la que se presenta la floracin de
invierno con la que compite el crecimiento vegetativo de invierno-primavera, siendo
51

considerada esta competencia como una de las principales limitantes para la

produccin de aguacate (Wolstenholme et al., 1990; Whiley, 1990). As mismo, a esta
floracin tambin le ejercen competencia por fotosintatos los frutos en crecimiento,
provenientes de la floracin de otoo. Con base en los resultados obtenidos, se puede
pensar que considerando que los valores ms bajos de carbohidratos se presentan el
flujo de crecimiento vegetativo de primavera-verano, la abundante abscisin de flores
no es nicamente provocada por una insuficiencia de carbohidratos y habra que revisar
los aspectos de polinizacin y perodo de polinizacin efectiva as como las conexiones
vasculares, mecanismos hormonales y nutrimentales. En cambio, los bajos contenidos
de carbohidratos podran estar afectando ms directamente el amarre de frutos, ya que
en ese momento crtico se inicia el crecimiento vegetativo de primavera-verano (Figura
1).
Cuadro 2. Contenido de azcares en las zonas apical y basal de las inflorescencias de
aguacate Coln V-33.
No reductores
Totales
Zona
Reductores
-1
-1
(mg gpf )
(mg gpf-1)
(mg gpf )
Apical

25.22 a

31.63 a

56.85 a

Basal

22.35 a

30.54 a

52.89 b

4.64

4.52

3.59

DMS

Valores con la misma letra dentro de columnas son estadsticamente iguales de acuerdo a la prueba de Tukey
(P0.05).

Cuadro 3. Contenido de azcares en inflorescencias de las dos floraciones de aguacate

Coln V-33.
Floracin
Reductores
No reductores
Totales
-1
-1
(mg gpf )
(mg gpf )
(mg gpf-1)
Otoo (Oct-94)

16.77 a

41.63 a

58.41 a

Invierno (Ene-95)

30.80 b

20.53 b

51.33 b

4.64

4.52

3.59

DMS

Valores con la misma letra dentro de columnas son estadsticamente iguales de acuerdo a la prueba de Tukey
(P0.05).

CONCLUSIONES
Con base en los resultados obtenidos, se concluye que el sombreado de la zona
norte de la copa durante las primeras horas de la maana, no afecta,
considerablemente, el contenido foliar de carbohidratos y stos se distribuyen casi
homogneamente en toda la inflorescencia. Sin embargo, la competencia por
carbohidratos entre el flujo vegetativo, la floracin, sobre todo la de invierno y el amarre
de fruto, limita la capacidad de retencin del fruto en el rbol.
52

LITERATURA CITADA
Annimo. 1994. Secretara de Agricultura, Ganadera y Desarrollo Rural. Anuario
Estadstico. Mxico D.F. s/p.
Barden A. J. 1978. Apple leaves, their morphology and photosynthetic potential.
HortScience 13:644-646.
Bollar E. G. 1970. The physiology and nutrition of developing fruits. In:The biochemistry
of fruits and their products. Humes, A. C. (De.). Academic Press. London. pp:387425.
Davenport T. L. 1986. Avocado flowering. Horticultural Reviews 8:257-289.
Ho L. C. 1992. Fruit growth and sink strength. In: Fruit set production: Aspects of
development, environmental physiology and ecology. Marshall, C., and Grace J.
(Eds.). Cambridge Univ. Press. Great Britain. pp: 101-124.
Kaiser C., and B. N. Wolstenholme. 1993. Aspects of late hung Hass avocado (Persea
americana Mill.) fruit in the natal midlands. II. Whole tree starch cycling. South
African Avocado Growers Association Yearbook 16:46-55.
Nelsn N. 1944. A photometric adaptation of the Somogyi method for the determination of
glucose. Journal of Biological Chemistry 153:375-380.
Neri L., C. 1991. Cambios fisiolgicos durante el proceso de senescencia en cladodios
jvenes de nopal (Opuntia Ficus Indica (L.) Miller). Tesis Profesional. Universidad
de Guadalajara, Mxico, 66 p.
Ortega D., M. L. y C. Rodrguez C. 1979. Estudio de carbohidratos en variedades
mexicanas de frijol (Phaseolus vulgaris L. y Phaseolus coccineus L.). Agrociencia
37:33-49.
Rub A., M. 1992. Efecto del anillado de ramas sobre contenido de carbohidratos,
concentracin de N, P, K, crecimiento vegetativo y reproductivo del aguacate
Coln V-33. Tesis de Maestra. Centro de Fruticultura. Colegio de
Postgraduados, Montecillo, Mxico. 73 p.
Snchez C., S. 1987. Nuevas tecnologas en el cultivo del aguacate. Academia
Mexicana de Ingeniera. Especialidad Ingeniera Agronmica. 61 p.
Snchez C., S. y M. Rub A. 1994. Situacin actual del cultivo del aguacate en Mxico.
Memorias de la Fundacin Salvador Snchez Coln-CICTAMEX, S. C. Coatepec
Harinas, Mx. pp: 17-32.
Somogyi M. 1952. Notes on sugar determination. Journal of Biological Chemistry
195:19-23.
53

Verheij E. W. M. 1985. Towards a classification of tropical fruit trees. Acta Horticulturae

175:137-150.
Whiley A. W. 1990. CO2 assimilation of developing shoots of cv Hass avocado (Persea
americana Mill.) a preliminary report.
South African Avocado Growers
Association Yearbook 13:28-30.
Witham F. H., D. F. Blaydes, and R. M. Devlin. 1971. Experiments in plant physiology.
Van Nostrand Reinhold Company. New York. pp:16-18.
Wolstenholme B. N. 1987. Theoretical and applied aspects of avocado yield as affected
by energy budgets and carbon partitioning. South African Avocado Growers
Association Yearbook 10:58-61.
Wolstenholme B. N. 1990. Resource allocation and vegetative reproductive competition:
opportunities for manipulation in evergreen fruit trees. Acta Horticulturae 275:451459.
Wolstenholme B. N., and A. W. Whiley. 1992. Requirements for improved fruiting
efficiency in the avocado tree. Proceedings of Second World Avocado Congress.
pp:161-167.
Wolstenholme B. N., A. W.
Whiley, and J. B. Saranah. 1990. Manipulating
vegetative:reproductive growth in avocado (Persea americana Mill.) with
paclobutrazol foliar sprays. Scientia Horticulturae 41:315-327.

54

120
R

NR

100
80
60
40
20
0
Sep

Oct

Nov

Dic

Ene

Feb

Mar

Abr

May

Jun

Jul

Floracion otoo

Ago
Flo.oto

Crec. vegetativo inv-prim

Floracion invierno
Crec. vegetativo prim-ver

Amarre
Amarre

Figura 1. Fluctuacin anual del contenido de azcares en hojas de

aguacate Coln V-33 en relacin a la fenologa del rbol.

55

3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
Sep

Nov

Ene

Mar

May

Jul

Floracin otoo
Crec. vegetativo inv-prim
Floracin invierno
Amarre

Crec. vegetativo prim-ver

Amarre

Figura 2. Fluctuacin anual del contenido de almidn en hojas de

aguacate Coln V-33 en relacin a la fenologa del rbol.

56

0,02

-2

(g.cm )

0,015

0,01

0,005

0
S

Figura 3. Fluctuacin anual del peso especfico de hojas de

aguacate Coln V-33.

57