Este documento presenta un resumen meta-analítico de la literatura de neuroimagen sobre las bases cerebrales de las emociones. Los autores comparan el enfoque localizacionista, que sugiere que categorías discretas de emociones se corresponden consistente y específicamente a regiones cerebrales distintas, con el enfoque construccionista, que propone que las categorías de emociones se construyen a partir de redes cerebrales comunes involucradas en operaciones psicológicas básicas. Los resultados del metanálisis muestran poca evidencia
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Este documento presenta un resumen meta-analítico de la literatura de neuroimagen sobre las bases cerebrales de las emociones. Los autores comparan el enfoque localizacionista, que sugiere que categorías discretas de emociones se corresponden consistente y específicamente a regiones cerebrales distintas, con el enfoque construccionista, que propone que las categorías de emociones se construyen a partir de redes cerebrales comunes involucradas en operaciones psicológicas básicas. Los resultados del metanálisis muestran poca evidencia
Este documento presenta un resumen meta-analítico de la literatura de neuroimagen sobre las bases cerebrales de las emociones. Los autores comparan el enfoque localizacionista, que sugiere que categorías discretas de emociones se corresponden consistente y específicamente a regiones cerebrales distintas, con el enfoque construccionista, que propone que las categorías de emociones se construyen a partir de redes cerebrales comunes involucradas en operaciones psicológicas básicas. Los resultados del metanálisis muestran poca evidencia
Este documento presenta un resumen meta-analítico de la literatura de neuroimagen sobre las bases cerebrales de las emociones. Los autores comparan el enfoque localizacionista, que sugiere que categorías discretas de emociones se corresponden consistente y específicamente a regiones cerebrales distintas, con el enfoque construccionista, que propone que las categorías de emociones se construyen a partir de redes cerebrales comunes involucradas en operaciones psicológicas básicas. Los resultados del metanálisis muestran poca evidencia
Pgina 1 doi: 10.1017 / S0140525X11000446 La base cerebral de las emociones: Una revisin meta-analtica Kristen A. Lindquist Departamento de Neurologa de la Escuela de Medicina de Harvard / Hospital General de Massachusetts Hospital / Martinos Center for Biomedical Imaging, Charlestown, MA 02129, y el Departamento de Psicologa de la Universidad de Harvard, Cambridge, MA 02138 [email protected] http://www.nmr.mgh.harvard.edu/ lindqukr / Tor D. Apuesta Departamento de Psicologa y Neurociencia de la Universidad de Colorado, Boulder, CO 80309 [email protected] http://www.psych.colorado.edu/ tor / Hedy Kober Departamento de Psiquiatra, Facultad de Medicina de la Universidad de Yale, New Haven, CT 06519 [email protected] http://medicine.yale.edu/psychiatry/people/hedy_kober.profile Eliza Bienaventuranza-Moreau California Centro Nacional de Investigacin de Primates de la Universidad de California, Davis, CA 95616, y el Departamento de Psiquiatra y Ciencias del Comportamiento, Universidad de California, Davis, CA 95616 [email protected] http://www.elizablissmoreau.com/EBM/home.html Lisa Feldman Barrett Departamento de Psicologa de la Universidad de Northeastern, Boston, MA 02115, y Departamentos de Radiologa y Psiquiatra, Facultad de Medicina de Harvard / Massachusetts General Hospital / Martinos Center for Biomedical Imaging, Charlestown, MA 02129 [email protected] http://www.affective-science.org/ Resumen: Los investigadores se han preguntado cmo el cerebro crea emociones desde los primeros das de la ciencia psicolgica. Con una oleada de estudios en neurociencia afectiva en las ltimas dcadas, los cientficos estn a punto de responder a esta pregunta. En este artculo objetivo, presentamos un Resumen meta-analtica de la literatura de neuroimagen en la emocin humana. Comparamos el enfoque localizacionista (es decir, la hiptesis de que discretas categoras emocin consistente y especficamente corresponden a distintas regiones del cerebro) con el psicolgico enfoque construccionista (es decir, la hiptesis de que discretas categoras de emociones se construyen de ms redes cerebrales en general no especfica a esas categoras) para entender mejor las bases cerebrales de la emocin. Revisamos tanto locationist y psicolgica hiptesis construccionistas de cerebro-emocin correspondencia y reportan los resultados del metanlisis que influyen en estas hiptesis. En general, encontramos poca evidencia de que discretas categoras de emociones se pueden localizar de manera consistente y especficamente al cerebro distinto regiones. En cambio, encontramos evidencia de que es consistente con un enfoque construccionista psicolgica a la mente: Un conjunto de interactuar regiones del cerebro comnmente involucrados en operaciones psicolgicas bsicas tanto de carcter emocional y no emocional son activos durante experiencia de la emocin y la percepcin a travs de una serie de discretas categoras de emociones. Palabras clave: emocin discreta; experiencia de la emocin; percepcin de la emocin; meta-anlisis; neuroimagen; construccin psicolgica 1. Introduccin William James enmarcado la cuestin de la emocin del cerebro correspondiente corresponden- cuando escribi, "de dos cosas en relacin con la emociones, uno debe ser verdad. De cualquier separada y especial centros afectados, a ellos solos, son su cerebro-asiento, o otra cosa que corresponden a procesos que ocurren en el motor y centros sensoriales ya asignadas "(James 1890/1998, p. 473). En este artculo objetivo, que estadsticamente resumimos los ltimos 15 aos de investigacin de neuroimagen sobre la emocin en un intento de determinar cul de estas alternativas es correcta. Examinamos la utilidad de dos modelos diferentes de la emocin que han cada existido desde el comienzo de psicologa.
Page 2 2. Cuenta localizacionista de las bases cerebrales de emocin
Una cuenta localizacionista de emocin asume que la categora emocin y categoras individuales, tales como la ira, el asco, el miedo, la felicidad, la tristeza (y tal vez algunos otros) son considerados por el cuerpo y el cerebro (ver Barrett [2006a] para una discusin). La hiptesis que gua este tipo natural, modelo (Barrett 2006a) o modelo modal (Barrett et al. 2007d) de la emocin es que las diferentes categoras de emociones se refieren a los estados dotados con caractersticas motivacionales que la cognicin y el comportamiento de la unidad. Se supone que estos estados son biolgicamente bsicas y heredadas, y no puede ser dividido en ms psicolgica bsica componentes (Ekman y Cordaro 2011; Izard 2011; Pank- sepp y Watt 2011). A pesar de estos supuestos comunes, hay variabilidad en cmo los diferentes investigadores definir emociones como clases naturales. Algunos tericos hacen hincapi en la caractersticas universales de categoras de emociones, lo que sugiere que cada categora emocin (por ejemplo, la ira) se refiere a una "familia" de estados que comparten una seal universal de distintivo (por ejemplo, facial comportamiento), la fisiologa, eventos antecedentes, subjetiva experiencia, y los pensamientos y recuerdos que se acompaan (Por ejemplo, Ekman y Cordaro 2011). En esta vista, las emociones pueden ser moldeados por la cultura y el aprendizaje, pero todos los seres humanos poseen la capacidad de experimentar y percibir la misma conjunto bsico de categoras de emociones. Otros tericos toman un enfoque de desarrollo y argumentan que todos los nios nacen con un conjunto de " emociones de primer orden "que son reacciones evolutivamente dadas (incluyendo sentimientos, motivaciones y comportamientos) a estmulos especficos. especfico por ejemplo, Izard 2011). El primer Orden de emociones forma el ncleo de los ms elaborados "esquemas emocionales" que se desarrollan con la edad y el aprendizaje y consisten en una composicin compleja combinaciones de emociones, cogniciones y comportamientos. Todava otros tericos hacen hincapi en el aspecto evolutivo de categoras de emociones, y argumentan que las emociones son adaptaciones especficos del comportamiento que se comparten con otros especies de mamiferos y se pasan a travs de la filogenia (por ejemplo, Panksepp 1998; 2007; Panksepp y Watt 2011). Algunos modelos que toman un enfoque de "evaluacin" de la emocin tambin aprovechar amables suposiciones acerca de las emociones naturales (cf. Barrett 2006a) por la hiptesis de que mecanismos dedicados cognicion hacen automticamente significado de un estmulo y activar el correspondiente emocin discreta (por ejemplo, Roseman 1984; Ellsworth y Scherer 2003). Relativamente poco trabajo desde una perspectiva de evaluacin ha investigado las bases cerebrales de la emocin (aunque ver Sander et al. 2003; 2007). Por lo tanto, no hablamos de evaluacin modelos nuevos en este artculo. Todos los modelos de clases naturales comparten el supuesto de que diferentes categoras de emociones tienen sus races en distinta mecanismos en el cerebro y el cuerpo. Los mecanismos subyacentes a categoras discretas de emociones se han discutido como residen dentro de localizaciones anatmicas particulares brutos (por ejemplo, Calder 2003; Ekman 1999) o redes (por ejemplo, Izard 2011; Panksepp 1998) en el cerebro. Estos modelos constituyen una locationist cuenta de la emocin ya que plantean la hiptesis que todos los estados mentales que pertenece a la misma emocin catalticamente gora (por ejemplo, el miedo) se producen por la actividad que es consistente dientemente y especficamente asociado con una arquitectura locale cerebro definido (ver secciones 5.1 hasta 5.4 ms adelante) 1 o redes anatmicamente definidos de locales que se heredan K Risten A. L INDQUIST es un Postdoctoral Fellow en el Harvard University Brain Mind Iniciativa / / Comportamiento y est afiliada a los Departamentos de Neurologa (Harvard Medical School / General de Massachusetts Hospital) y Psicologa (Universidad de Harvard). Ella recibi su AB en 2004 y su doctorado en 2010 Boston College. Su investigacin interdisciplinaria usos sociales cognitivas, psicofisiolgicas, neuropsicolgicas y los mtodos de neuroimagen psicolgi- entiendan cmo las emociones emergen de la combinacin de ms operaciones psicolgicas bsicas. T O D. W AGER es el director de la cognitiva y Affective Neuroscience Laboratory de la Universidad de Colorado, Boulder. Recibi su Ph.D. en cognicin TIVE psicologa, con un enfoque en la neurociencia cognitiva, de la Universidad de Michigan en 2003, se incorpor al la facultad de la Universidad de Columbia como profesor adjunto de Psicologa en 2004, y fue nombrado Asociado Profesor en 2009 En 2010, se uni a la facultad de el Departamento de Psicologa y Neurociencia la Universidad de Colorado, Boulder. Su investigacin se centra en cmo las respuestas a las expectativas de la forma del dolor y las seales emocionales en el cerebro y el cuerpo. Peer publicaciones revisadas incluyen trabajos sobre el cerebro cnico ismos de la analgesia placebo y la regulacin cognitiva de la emocin y la atencin. H EDY K OBER es Profesor Asistente en Psiquiatra, Psicologa y Ciencias Cognitivas en la Universidad de Yale y Director de la Clnica y afectivo Neuro- la ciencia de laboratorio y Director de Investigacin en la Universidad de Yale de Clnica de Neurociencia Teraputica. Ella la recibi BA, MA y M. Phil. en Psicologa de Columbia Universidad. Complet su doctorado en Psicologa con un enfoque en Neurociencia Cognitiva y Afectiva en la Universidad de Columbia en 2009 Su investigacin se centra sobre los mecanismos neurales de cambio psicolgico, regulacin cin del deseo, y la regulacin de las emociones ms general. E LIZA B Liss- M OREAU es un investigador postdoctoral en la Universidad de California, Davis y la California Centro Nacional de Investigacin de Primates. Ella la recibi SB en la biologa y la psicologa en 2002 y su doctorado en psicologa en 2008 en el Boston College. Su la investigacin se centra en la neurobiolgica y fisiolgica fundamentos cal de las diferencias individuales en afectar y la emocin. Ella adopta un enfoque traslacional por modelar el procesamiento afectivo en los seres humanos y no primates humanos. L ISA F ELDMAN B ARRETT es Profesor Distinguido de Psicologa y Director del Interdisciplinary Laboratorio Ciencias Afectivo (IASLab) en Northeast- Universidad ern, con el encargo de investigacin en Escuela de Medicina de Harvard y el Massachusetts General El Hospital. Dr. Barrett recibi su B.Sc. de la Uni versidad de Toronto en 1986 y su doctorado en clnica psicologa de la Universidad de Waterloo en 1992. Su investigacin se centra en la naturaleza de la emocin de ambas perspectivas psicolgicas y la neurociencia, y se inspira en la antropologa, la filosofa, y la lingstica. En 2007, recibi un Nacional Institutos Premio Pioneer del Director de Salud de para su investigacin. Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 122 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Page 3 y compartido con otras especies de mamferos (Panksepp 1998; Panksepp y Watt 2011). No toda clase natural locationist modelos son, sin embargo; Por ejemplo, algunos modelos proponen que cada emocin discreta se activa por un mecanismo hereditario (por ejemplo, un "programa de afectar"; Ekman y Cordaro 2011; Tomkins 1962; 1963) que hace no necesariamente corresponden a un local particular del cerebro sino ms bien a un patrn especfico de nervioso autnomo la actividad del sistema. Gran parte de la investigacin contempornea sobre emocin hace suposiciones locationist; en este artculo nos centrarse en los modelos que plantean la hiptesis de un solo cerebro regiones para ser consistente y especficamente asociados con diferentes categoras de emociones, ya que representan la hiptesis ms frecuente que ha sido probado en el literatura neurociencia cognitiva. Discutimos especfica predicciones del enfoque locationist en la seccin 5, Pruebas de Hiptesis de Brain-Emotion Correspondencia (Vase tambin Fig. 1).
3. Una cuenta construccionista psicolgico del bases cerebrales de la emocin Una cuenta construccionista psicolgico de la emocin asume que las emociones son eventos psicolgicos que surgen de las operaciones psicolgicas ms bsicas que no son especficoas de la emocin. En esta vista, las categoras mentales tales como la ira, la tristeza, el miedo, etctera, no son respetados por el cerebro (ni son las emociones, la percepcin, la cognicin o, por que la materia; 2009a Barrett; Duncan y Barrett 2007; Pessoa 2008). Un enfoque construccionista psicolgica a la emocin es tan antigua como el enfoque locationist, al menos en su forma incipiente (por ejemplo, Wundt, James, y otros principios psiclogos eran constructivistas psicolgicas; ver Gendron y Barrett 2009). Nuestro enfoque construccionista psicolgico contemporno comparte mucho en comn con los enfoques de neurociencia cognitiva acerca argumentando que operaciones bsica psicolgicas son comunes en toda tarea diversa dominios (Cole & Schneider 2007; Dosenbach et al. 2006; Smith et al. 2009; van Snellenberg y la apuesta de 2009; Apuesta et al. 2005; Apuesta & Smith 2003). Como en el hiptesis contexto neural, supone que el funcin psicolgico de las regiones cerebrales individuales est determinadas, en parte, por la red de regiones del cerebro que est disparando con (McIntosh 2004). Tambin es consistente con la evidencia reciente que las redes de gran escala intrnsecas al cerebro interactan para producir eventos psicolgicos (Seeley et al 2007;. Smith et al. 2009; Spreng et al. 2009; ver Deco et al. [2011] para una revisin). En la filosofa de la mente, que es consistente con tanto una identidad token y un enfoque superveniencia de correspondencia mente-cerebro (Barrett 2011) y la enfoque de los mecanismos mentales (Bechtel 2008). Nosotros discutimos el enfoque constructivista psicolgica en un poco ms detalle porque no es familiar para muchos lectores. En nuestro modelo construccionista psicolgico, llamado el "Ley modelo conceptual," las emociones surgen cuando la gente le da sentido a las entradas sensoriales del cuerpo y desde el mundo utilizando el conocimiento de las experiencias anteriores. Las emociones son conceptualizaciones situadas" (cf. Barsalou 2003) porque el significado emergente se adapta a la entorno inmediato y se prepara a la persona para responder a los estmulos sensoriales de una manera que se adapte a la situacin (Barrett 2006b). "actos conceptuales" podra tambin ser llamados "actos de percepcin", ya que se cree que emerger en la conciencia tal como persona visual y auditiva conceptos hacen cuando la informacin sensorial es automtica y esfuerzo- lessly hace significativo el uso del conocimiento previo de experiencia. La idea es que el cerebro hace una inicial prediccin sobre el significado de la matriz sensorial en contexto (Bar 2007), y el error inicial entre este prediccin de arriba hacia abajo y la actividad sensorial es rpidamente minimizada (Friston 2010) para producir un unificado consciente campo. En la construccin psicolgica, todos los estados mentales, ya sea que se experimentan como una instancia de una emocin discreta categora o no, son observadas psicolgica ms bsica Figura 1. Locationist hiptesis de correspondencia Brain-Emotion. A: vista lateral. B: vista sagital en la lnea media. C: Vista ventral. D: Vista coronal. Las regiones cerebrales hiptesis de estar asociado con las categoras de emocin se representan. Aqu representamos los ms populares hiptesis locationist, aunque existen otras hiptesis locationist de cerebro- emocin correspondencia (por ejemplo, Panksepp, 1998). Miedo: la amgdala (amarillo); Repugnancia: nsula (verde); Ira: OFC (herrumbre); Tristeza: ACC (azul). Una versin en color de esta imagen se puede ver en la versin online de este artculo objetivo en http://www.journals.cambridge.org/bbs. Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 123
Pgina 4 operaciones o "ingredientes" de la mente. El objetivo de psicologa es identificar estas operaciones psicolgicas "primitivos psicolgicos", o las descripciones psicolgicas mas bsicas que no se pueden reducir an ms para nada otro mentales (porque en ese momento pasan a describir mecanismos biolgicos). Estas operaciones psicolgicas bsicas no son funcionalmente especfica para cualquier emocin discreta gora gora, o incluso a la categora emocin misma. En lugar de ello, que son funcionalmente selectivos para la emocin en cierta ocasiones. Debido a que nuestro propio modelo es relativamente nuevo, nuestra modelo actual no ha identificado el nivel ms primitivo de descripcin psicolgica, y an no es posible reclamar definitivamente lo que el funcionamiento psicolgico ms bsica ciones de la mente son. Lo que proponemos es un conjunto bsica de dominios de la funcin psicolgica que son una primera aproximacin macin en la trayectoria de un programa de investigacin a ms largo identificar primitivas psicolgicos. Estos sern sin duda refinado a medida que avanza la investigacin en los prximos aos. Una operacin en todos los modelos constructivistas psicolgicos de la emocin es algn tipo de informacin sensorial del cuerpo, tales como somtica cruda, visceral, vascular, y las seales de motor (James 1884), excitacin (Duffy 1957; Mandler 1975; 1990; Schachter & Singer 1962), o afectiva (Harlow y Stagner 1932; Caza de 1941; Wundt 1897/1998). En nuestra visin del enfoque psicolgico construccionista, nos referimos a este dominio psicolgico bsica , como "ncleo afectivo" (Barrett 2006b; Barrett y Bliss- Moreau 2009; Russell 2003; Russell y Barrett 1999). En loga loga, la palabra "afecto" se utiliza para referirse a cualquier cosa que sea emocional. Nucleo afectivo, por otro lado, es un trmino usado para describir la representacin mental de los cambios corporales que a veces se experimenta como sentimientos de plea- hednico Seguro y descontento con algn grado de excitacin (Barrett y Dicha-Moreau 2009; Russell 2003; Russell y Barrett 1999). Nucleo afectivo se realiza, en parte, por los sistemas de control viscerales que los organismos de ayuda se refieren a motivationalmente saliente estmulos en el medio ambiente. Un perifrica funcionamiento sistema nervioso no es necesario para que una persona experimente un estado ncleo afectivo (por ejemplo, Critchley et al. 2001) mientras tienen algunas experiencias previas que les proporcione representaciones del sistema nervioso central de los estados corporales. Sin embargo, en individuos sanos, el ncleo es generalmente afecta acompaado por somatovisceral, cinestsica, propioceptiva tiva, y las fluctuaciones neuroqumicas que tienen lugar dentro el ncleo del cuerpo y estn representados en el cerebro. Los cambios en el ncleo afectan son un barmetro homeosttico - la forma de representar ya sea objetos en el entorno de cuerpo cin son valiosos o no en un contexto dado. El concepto de ncleo afectivo comparte mucho en comn con la idea de que seales corporales constituyen un ingrediente esencial en la vida mental (Por ejemplo, la idea de que est encarnada es imprescindible conciencia ness: Craig 2009; Damasio 1999; la idea de que los sentimientos son una moneda comn para la valoracin de los objetos en el mundo: Cabanac 2002). Suponemos que el ncleo afectivo no es psi- gicamente significativo a menos que se adjunte a un objeto; es hecho significativo a travs de una segunda operacin psicolgica bsica acin, que describimos a continuacin. Todos los modelos constructivistas psicolgicas incluyen un segundo funcionamiento psicolgico bsico por el cual interno sensorial seales o sus sentimientos afectivos asociados son automticamente y sin esfuerzo hace significativo (es decir, con experiencia como relacionada o causada por un evento o un objeto, generalmente en el entorno externo). Los candidatos a este segundo psico- operacin lgica incluye ideas (Wundt 1897/1998), sociales afiliacin (Schachter & Singer 1962), la atribucin (Russell 2003), o, como proponemos en nuestro modelo, la categorizacin como conceptualizacin situado (Barrett 2006b). El proceso de "Conceptualizacin" (y las otras operaciones que el apoyo que, por ejemplo, la atencin ejecutiva) vincula la percepcin de informacin sensorial del mundo con la participacin de el cuerpo para crear un momento psicolgico significativo. En nuestra hiptesis, la gente da automticamente significado del estado de su ncleo afecto participando en una conceptualizacin situado que lo vincula a un objeto o evento. Conceptualizacin es el proceso por el cual las representaciones almacenadas de experiencia previa (es decir, los recuerdos, el conocimiento) se utilizan para dar significado a las sensaciones en el momento (Wilson-Menden- Hall et al. 2011). Una persona puede hacer que la conceptualizacin situada del nucleo de afecto sea un sntoma fsico (por ejemplo, una carrera de corazn), una sensacin sencilla (por ejemplo, sensacin de cansancio o de liquidacin), o una instancia de una categora emocin discreta (por ejemplo, la ira contra miedo). Y en otras ocasiones, el ncleo afectiva es percibida como parte de un objeto en s mismo en lugar de una de reaccin a ella. Para ejemplo, una comida es deliciosa o de mal gusto, una pintura es mosa tiful o chilln, o una persona es agradable o desagradable. Debido a que la hiptesis de que las personas toman significado de su ncleo afecto tiva establece en su contexto, los experimenta como parte de un emocin, percepcin, creencias, o de juicio, una psicolgica cuenta construccionista no se limita a reducir la categora de emocin a afecto positivo o negativo (como a menudo se afirma en los resmenes de "modelos dimensionales de la emocin"; por ejemplo, Fontaine et al. 2007; Keltner et al. 2003). Conceptualizacin se puede decir para producir evaluaciones cognitivas realizando emocin (Barrett et al. 2007c), donde tales evaluaciones son descripciones de las caractersticas o propiedades de emocional experiencia (Clore y Ortony 2008). En muchos valoracin modelos, el supuesto es que el cerebro contiene una serie mecanismos especficos de evaluacin cognitiva (por ejemplo, hay una mecanismo especfico para valorar la novedad de un objeto, o si las metas de uno son bloqueadas) que, cuando se configura en un patrn particular, provocar emociones discretas. En nuestro modelo, que no propone ningn nuevo o nico proceso mental que causa la emocin; en su lugar, se propone un mecanismo (categorizacin) que ha sido bien documentado en la literatura psicolgica y cognitiva neurociencia. Categorizacion (o conceptualizacin) es un proceso fundamental en el cerebro humano que funciona como un cincel, las personas que conducen para asistir a ciertas caractersticas en una matriz sensorial e ignorar otros. Slo algunas de las longitudes de onda de luz que incide sobre nuestra retinas se transforman en objetos vistos, slo algunos de los cambios en la presin del aire registrados en nuestros odos son odo como palabras o la msica, y slo algunos cambios corporales se experimentan como emocin. Para categorizar algo es hacerla significativa. Entonces se hace posible hacer inferencias razonables acerca de esa cosa, para predecir qu hacer con l, y para comunicar nuestra experiencia de ella a otros. Hay debates en curso sobre cmo categorizacin funciona, pero el hecho de que funcione no est en cuestin. En nuestro modelo, la categorizacin en la forma de conceptualizacin situada se realiza en un conjunto de regiones del cerebro que reconstituye experiencias anteriores para su uso en el presente. Este conjunto de regiones del cerebro tambin se ha llamado la "red de memoria episdica" (por ejemplo, Vincent et al 2006.) o el" default red "(por ejemplo, Raichle et al. 2001). Es activo cuando la gente recuerda el pasado (por ejemplo, Buckner y Carroll 2007; Schacter et al. 2007; vase tambin, McDermott et al. [2009] para un meta-anlisis), imagina el futuro (por ejemplo, Addis et al. 2007; vase tambin, Hassabis y Maguire 2009; Moulton y Kosslyn 2009; Schacter et al. 2007), hacen contextual Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 124 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 5 predicciones acerca de los pensamientos de los dems y sentimientos (por ejemplo, como en teora de la mente; Saxe y Kanwisher 2003; ver Mitchell 2009), o hacer sentido de las sensaciones exteroceptivos (por ejemplo, contexto-sensible percepcin visual; Bar et al. 2006; ver Tambin, Bar 2009). En la emocin, hipotetizamos que esta operacin psicolgica hace una prediccin sobre lo que caus cambios en el ncleo afectivo bsicos dentro del cuerpo de uno mismo o lo que caus las claves afectivas (por ejemplo, acciones faciales, cuerpo posturas, o la acstica vocales) en otra persona, y esta prediccin se produce de una manera sensible al contexto (con la como resultado que el ncleo afecta en contexto se clasifica como un instancia de la ira, el asco, el miedo, etc .; Barrett 2006b; 2009b; vase tambin, por ejemplo, Barrett y Kensinger 2010; Lindquist Y 2008a Barrett; Wilson-Mendenhall et al. 2011). Cuando hacer sentido de ncleo afecta, conceptualizacin se basa en las experiencias previas y la percepcin de la emocin para darse cuenta de las gestalts emocionales que forman parte de lo que Edelman llama "el presente recordado" (cf. Edelman 1989; ver Barrett et al. 2007c; Barrett 2009b). Nuestro modelo propone dos operaciones adicionales que son importante a la construccin psicolgica de la emocin. Nuestra hiptesis es que las palabras de emocin que la emocin de anclaje categoras trabajan mano a mano con la conceptualizacin (Barrett 2006b; 2007b Barrett et al.). Palabras de emocin son esencial para nuestro modelo, porque se supone que el instancias de cualquier categora emocin (por ejemplo, la ira) que son creado a partir de los sentimientos afectivos no tienen fuerte estadstica regularidades en el mundo real o firma categora natural lmites (para una discusin de la evidencia emprica, ver Barrett 2006a; 2009; Barrett et al. 2007a). En nuestro vista, categoras de emociones son categoras abstractas que son socialmente construida (Barrett 2009a). Al igual que con todo abstracto categoras, en la ausencia de una fuerte percepcin estadstica regularidades dentro de una categora, los seres humanos utilizan palabras como el pegamento que mantiene la categora de conjunto (Barsalou y Weimer-Hastings 2005). De hecho, incluso los nios rutinariamente utilizar la forma fonolgica de palabras para hacer conceptual inferencias acerca de nuevos objetos que comparten poco perceptual Definiciones Enfoque de tipo natural. Un marco terico para la comprensin de la ontologa de las emociones. Lo natural enfoque de clases asume que categoras de emociones como la ira, la tristeza, el miedo, etctera, mapa en al biolgica categoras que se dan por el cerebro y el cuerpo, y no pueden reducirse a partes psicolgicas ms bsicas. Enfoque Locationist. Muchos modelos nacionales tipo de emocin se ajustan a un enfoque en el que locationist display creta categoras emocin (por ejemplo, la ira) se supone que son consistentemente y especficamente localizada en el cerebro discreta locales o redes anatmicas. Enfoque construccionista de Psicologa. Un marco terico para la comprensin de la ontologa de emociones. El enfoque construccionista psicolgica asume que categoras de emociones como la ira, la tristeza, miedo, y as sucesivamente, son categoras de sentido comn cuyos casos salir de la combinacin de ms bsica operaciones psicolgicas que son los ingredientes comunes de todos los estados mentales. Core afecta. La representacin mental de las sensaciones corporales que a veces son (pero no siempre) con experiencia como sentimientos de placer hednico y descontento con algn grado de excitacin. Core afectar es lo que permite que un organismo saben si algo en el ambiente tiene relevancia motivacional (es decir, que es bueno para l, malo para l, accesible, o evitable). Salvo anormalidad orgnica, ncleo afectar va acompaada de somatovisceral, cinestsica, propioceptiva, y las fluctuaciones neuroqumicas que tienen lugar dentro del ncleo del cuerpo y se alimentan de nuevo a estar representados en el cerebro. Conceptualizacin. El proceso por el cual las sensaciones del cuerpo o mundo externo se hacen significativa en un contexto determinado, utilizando las representaciones de la experiencia previa. Conceptualizacin se produce de una manera situada (como en "tuacin ATED conceptualizacin "; ver Barsalou 2003), basndose en las representaciones de la experiencia previa que se activan por la actual situacin fsica y psicolgica. Atencin Ejecutivo. El proceso mediante el cual algunas representaciones se han mejorado de forma selectiva y otros son suprimida. Esto tambin se conoce como "endgeno", "controlado" o "" la atencin basada en la meta y se puede ejercer tanto volitivamente y sin la experiencia consciente de la voluntad. Atencin Ejecutivo puede dar forma a la actividad en otros procesos, como ncleo afecta, conceptualizacin, o el uso del lenguaje. En el caso de la emocin, la atencin ejecutiva pone en primer plano determinado ncleo sentimientos afectivos y sensaciones sensoriales exteroceptivos en un momento, y guas que conceptualizaciones situados se ejercen para hacer sentido de esas sensaciones en el contexto dado. Palabras la emocin. El conjunto de palabras que muele las categoras abstractas que los seres humanos experimentan y comunicacin cado sobre. En el caso de las categoras abstractas como las emociones, las palabras son "marcadores de posicin de esencias" que ayudan cohere sentimientos, comportamientos y expresiones faciales juntos como instancias de una categora significativa. Espacio de referencia Neural. El conjunto de neuronas que estn involucradas en la realizacin de probabilsticamente una clase de la salud mental eventos (como la ira, o incluso la emocin). Selectividad funcional. Esto ocurre cuando un conjunto de neuronas muestran un aumento consistente en la activacin de uno estado mental (por ejemplo, la ira, el asco, la emocin) o la operacin psicolgica bsica (por ejemplo, la categorizacin, el ncleo afecta) ms que para otros en un instante dado. Las neuronas no son especficos de ningn estado mental, a pesar de que podra ser activado con ms frecuencia en unas que en otras. Selectividad funcional podra ocurrir debido a un cerebro regin soporta una operacin psicolgica ms bsico que ayuda a construir un cierto estado mental (por ejemplo, la amyg- dala admite la deteccin de sensaciones exteroceptivos sobresalientes y es funcionalmente selectivo para la percepcin de temor). Un rea del cerebro podra ser funcionalmente selectivo para un estado mental o incluso una operacin psicolgica bsica en un caso, y por otro estado o el funcionamiento en otra instancia (por ejemplo, la corteza prefrontal ventromedial ayuda para darse cuenta de tanto ncleo afecta y conceptualizacin). Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 125
Pgina 6 similitud (Dewar y Xu 2009; Ferry et al 2010;. Xu 2002), y creemos que los adultos hacen lo mismo. Debido palabras son, en parte, representados a travs de simulaciones situadas de experiencias anteriores (por ejemplo, Simmons et al. 2008), que esperan palabras de emocin a trabajar juntos con la conceptualizacin cuando los perceptores hacen significado de los estados afectivos bsicos. La Atencin Ejecutiva es la cuarta operacin que es particular lar a nuestro enfoque construccionista psicolgica (Barrett 2009a; Barrett et al. 2004). Ayuda a la atencin Ejecutivo dirigir la combinacin de otras operaciones psicolgicas para producir una gestalt emocional. En cualquier punto en el tiempo, la cerebro procesa la informacin del cuerpo (core afecto), la informacin de fuera del cuerpo (exteroceptive informacin sensorial), y representaciones de experiencia previa cias (conceptualizaciones). Por ejemplo, muchos diferente representaciones del pasado puedan volverse activos para hacer es decir de un estado afectivo ncleo. Nuestra hiptesis es que atencin ejecutiva ayuda a determinar qu representaciones se utilizan para hacer significado de ese estado, y que son suprimida (cf. Barrett 2009b; vase Barrett et al 2004, para. una discusin). Atencin Ejecutivo tambin puede controlar qu representaciones sensoriales exteroceptivos son favorecidos por procesamiento adicional, o si el ncleo afecta es consciente sentante resentido de la conciencia. Es importante destacar que la atencin ejecutiva no tiene que ser volitivo o con esfuerzo y puede funcionar bien antes de que se genera la experiencia subjetiva (Barrett et al. 2004). Reconocemos que las operaciones adicionales son ma hbilmente importante para la construccin de la emocin y ser incorporado en nuestro modelo como la investigacin devengan. En el pasado, la mayora de investigadores que encontraron correlatos cerebrales de la emocin suponen que sus resultados eran coherentes con una enfoque locationist (por ejemplo, el enfoque bsico de la emocin) porque stos eran los nicos modelos para mapear psicolgica Unidos a un nivel biolgico de anlisis de una manera que era vinculados a la evolucin. Hiptesis (que construccionistas eran por lo general social, ms que psicolgica) fueron restringida al nivel psicolgico de una manera divorciada de la evolucin. Pero esto es un accidente de la historia. De hecho, hay hiptesis del cerebro muy claras que se desarrollan a partir de un vista construccionista psicolgica (Barrett 2006b), y nuestro enfoque construccionista psicolgica es la primera que attemptsto Mapbasic operationsto psicolgica red cerebral obras que integran las instancias de una categora psicolgica tales como la emocin, o a las categoras subordinadas de la ira, la tristeza, el miedo, el asco, y la felicidad (vase tambin 2006a Barrett; 2006b; 2009a; 2009b; Barrett et al. 2007a; 2007c; Kober et al. 2008). Nuestra hiptesis psicolgica operaciones, en su estado actual, se asocian con asambleas de neuronas dentro de las redes distribuidas (en lugar que un mapeo uno a uno de ingrediente a la red). Nuestra hiptesis es que estas redes se combinan y limitan unos a los otros ingredientes como en una receta, influir y la conformacin de unos a otros en tiempo real de acuerdo con los principios de satisfaccin de restricciones (Barrett et al. 2007d). Con ms investigacin, ser posible identificar el distribuido redes cerebrales que se asocian con la ms bsica operaciones psicolgicas de la mente. Juntas, las redes funcionales que ejemplifican bsica operaciones psicolgicas durante las experiencias emocionales y percepciones forman el espacio de "referencia neural para discreta emocin ". Segn Gerald Edelman (1989), un" neural espacio de referencia "se compone de las neuronas que estn probablemente involucradas en la realizacin de una clase de eventos mentales (Tales como la ira, o incluso la emocin). 2 Las funciones de distintas reas del cerebro dentro del espacio de referencia de los nervios son mejor entendidas dentro del contexto de las otras reas del cerebro a las cuales estn conectados (ya sea anatmica o porque del calendario y la coordinacin de la actividad neuronal) y en trminos de las operaciones psicolgicas bsicas que son funcin cionalmente selectivo para en un caso dado. A diferencia de un locationist enfoque, que plantea la hiptesis de que una sola regin cerebral voluntad ser activado constantemente y, especficamente, a travs de las instancias de una categora nica emocin, una construccionista psicolgica enfoque de la hiptesis de que las mismas reas del cerebro sern activado constantemente a travs de las instancias de una gama de categoras de emociones (y, a pesar de que est fuera del alcance de este artculo, incluso en los estados no emocionales), lo que significa que esa regin del cerebro que no es especfico de ninguna categora de emocin (O incluso a la emocin per se). Nos centramos en el cerebro regiones que creemos que son centros de conexiones en las redes pondiente pondiente a las operaciones psicolgicas bsicas y discutir predicciones especficas en la seccin 5, "Pruebas de Hiptesis de Cerebro-Emotion Correspondencia "(ver tambin. Fig 2). 4. Meta-anlisis de estudios de neuroimagen en emocin En este artculo, nos informan de un meta-anlisis de neuroimagen estudios sobre la emocin para evaluar si los datos son ms coherente con una locationist o una construccin psicolgica cuenta nista de la emocin. En nuestro meta-anlisis, fuerte pruebas para una cuenta locationist se encontrara si instancias de una categora de emocin (por ejemplo, el miedo) son consistente temente y especficamente asociado con aumento de la actividad en una regin del cerebro (o un conjunto de regiones dentro de una anatmicamente red inspirado) a travs de neuroimagen publicado estudios. La consistencia se refiere al hecho de que una regin del cerebro muestra una mayor actividad para cada instancia de una emocin categora (por ejemplo, la amgdala muestra una mayor actividad cada vez que una persona experimenta una instancia de la categora miedo). La especificidad se refiere al hecho de que una regin del cerebro dada est activo para las instancias de una (y slo una) emocin gora gora (por ejemplo, la amgdala no muestra aumento de la actividad cuando una persona est experimentando un caso de rabia, disgusto, felicidad o tristeza). El apoyo a un psicolgico cal vista construccionista, en cambio, que se encontrara si la regin (s) misma cerebro estaban involucrados en la realizacin de casos de varias categoras de emociones - y, Ade- ms, si la regin (s) del cerebro son ms generalmente importante a la realizacin de una operacin psicolgica bsica (por ejemplo, el ncleo afectar, conceptualizacin, la lengua, o la ejecutiva atencin cin). Desde esta perspectiva, no esperaramos instancias de cualquier categora emocin sean especficamente relacionada con una mayor activacin en una sola regin del cerebro o un conjunto de regiones. Una regin del cerebro podra ser funcionalmente selectiva para una categora determinada emocin en un caso dado, Sin embargo, debido a que ayuda a realizar una operacin ms bsica que contribuye al estado emergente. En 2005, comenzamos nuestro proyecto meta-analtica para investigar las bases cerebrales de la emocin. Desde entonces, hemos publicado una captulo (Apuesta et al., 2008) y dos documentos (Barrett et al. 2007c; Kober et al. 2008) informar nuestros resultados para los estudios de neuroimgenes de la emocin discreta y afectan que salieron entre 1990 y 2005 El apoyo a una enfoque construccionista psicolgica a la emocin, nos encontrado que el espacio de referencia para la emocin y los nervios afectan podra inductivamente analizado en seis distribuido Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 126 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 7 grupos funcionales de las regiones del cerebro (es decir, regiones consistente dientemente co-activado en los estudios) utilizando una serie de multidi- escalamiento dimensional y anlisis de cluster (Kober et al. 2008) (Ver Fig. 3). Estos grupos funcionales se pueden asignar a las operaciones psicolgicas hiptesis de que derivada de los datos de comportamiento (por ejemplo, Barrett 2006). 4.1. Estrategia de anlisis En el presente artculo, hemos ampliado en nuestra meta inicial esfuerzos analticos para comparar directamente la locationist frente el enfoque construccionista psicolgica de neuroimagen bio de los estudios de la emocin discreta. Una descripcin detallada de nuestros mtodos meta-analticos y Figura S1 se incluyen en los materiales complementarios (disponible en: http: // www.journals.cambridge.org/bbs2012008). Al comparar estas hiptesis, se estn comparando una hiptesis con requisitos empricos muy especficos (es decir, la evidencia de consistencia y especificidad en el cerebro-emocin correspondencia dencia) a una hiptesis con ms flexible emprica requisitos (es decir, la evidencia de mltiples operaciones a travs de mltiples categoras). Dada la popularidad de Figura 2. psicolgicos construccionistas hiptesis de correspondencia Brain- Emotion. A: vista lateral. B: vista sagital en la lnea media. C: Vista ventral. D: Vista coronal. Las regiones cerebrales plantearon la hiptesis de que se asocia con se representan operaciones psicolgicas. En algunos casos, se presenta slo la clave del cerebro regiones dentro de las redes que han sido empricamente vinculadas a nuestras operaciones psicolgicas hiptesis. En los casos donde el todo red cerebral no se representa, sealamos a los lectores a la literatura relevante. Afecta Core (rosa): amgdala, nsula, MOFC (Bas 10m, 11m, 13a, b, 14r, c), lOFC (BA 47, 12, 13l, m, 11l), ACC (Bas, 32, 24, 25) , tlamo, hipotlamo, la cama ncleo de la estra terminal, prosencfalo basal, PAG. Conceptualizacin (prpura): CPFVM (Bas 11, 25, 32, 34), DMPFC (BA 9, 10p), lbulo temporal medial * (Hipocampo, la corteza entorrinal, la corteza del hipocampo), cngulo posterior corteza / rea retrosplenial (BA 23, 31). Idioma (verde): CPFVL (Bas 44, 45, 46), el lbulo temporal anterior (BA 38); para adicional regiones, ver Vigneau et al. (2006). Atencin Ejecutivo (naranja): DLPFC (BA 9, 10, 46), CPFVL (BA 44, 45, 46); para adicional regiones ven Corbetta y Shulman, (2002); Dosenbach et al. (2006); Apuesta et al. (2004). ( * esta estructura no es visible en esta vista de la cerebro). Una versin en color de esta imagen se puede ver en la versin online de este artculo objetivo en http://www.journals.cambridge.org/bbs. Figura 3. Kober et al. (2008) Las agrupaciones funcionales. Kober et al. (2008) seis grupos funcionales son consistentes con los ingredientes la hiptesis de nuestro modelo construccionista psicolgica. Las reas del cerebro que forman el "grupo lmbico ncleo" y "paralmbico lateral grupo "son parte de la red que ayuda a constituir ncleo afecta. Aspectos del "grupo posterior medial" y "grupo medial PFC" son parte de la red involucrados con la conceptualizacin. reas en el "grupo de control cognitivo / motor" son consistentes con la redes que soportan el lenguaje y la atencin ejecutiva. Adems, un "occipital / grupo visual" tambin se identific como parte de la espacio de referencia neural de la emocin. Corteza visual tiene conectividad con las reas involucradas en el ncleo afectivo (por ejemplo, la amgdala, orbitofrontal corteza; Amaral y Precio 1984; Barrett & Bar 2009; Pessoa y Adolphs 2010), y hay una creciente evidencia de que el ncleo de una persona estado afectivo modula la actividad en la corteza visual primaria (Damaraju et al. 2009). Core afecta incluso da forma a los aspectos de la visual percepcin que van desde la sensibilidad al contraste (Phelps et al. 2006) a la conciencia visual (Anderson et al. 2011). Una versin en color de este imagen se puede ver en la versin online de este artculo objetivo en http://www.journals.cambridge.org/bbs. Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 127
Pgina 8 modelos locationist de emocin, que toman las decisiones de anlisis que favorecieron una prueba clara e imparcial de la locationist enfoque, aunque nosotros desventaja en la prueba de la alcance y el poder de la construccionista psicolgica enfoque. Despus de actualizar nuestra base de datos para incluir papeles entre 2006 y 2007, tomamos muestras exclusivamente estudios que centrado en las experiencias emocionales discretas o percepciones para aumentar la probabilidad de que nos bamos a encontrar en consonancia y localizaciones especficas del cerebro correspondiente a estos gora ras, en caso de existir (ver Cuadros S1 y S2 en materiales suplementarios para obtener detalles sobre la inclusin criterios y bases de datos; disponible en: http: //www.journals. cambridge.org/bbs2012008). Tambin llevamos a cabo una nmero de anlisis estadsticos con el potencial para producir evidencia a favor de una cuenta locationist (se indica en la siguiente seccin). 4.1.1. El espacio de referencia neural para la emocin discreta. Comenzamos por estimar el espacio de referencia neural para pantalla emocin Creta. Este espacio se refiere a las regiones del cerebro que muestran un aumento consistente en la activacin de la experiencia o la percepcin de los casos de rabia, tristeza, miedo, disgusto, y la felicidad. Una regin del cerebro podra aparecer en este espacio debido a que su activacin aumenta constantemente en los estudios de una emocin discreta categora, pero otros no, algunos gora ras, pero no en otros, o todas las categoras de la emocin. Alternativo nativamente, una regin del cerebro podra aparecer en este espacio, incluso cuando no siempre se han incrementado la activacin durante cualquier categora emocin discreta per se, sino porque tiene aumentos constantes durante las instancias de la entera categora emocin (por ejemplo, la regin del cerebro muestra consistente aumentos en la activacin en algunos pero no todos los estudios de experiencia de la ira, la percepcin de la ira, la experiencia de miedo, miedo percepcin, y as sucesivamente, de modo que la regin es consistentemente activado a travs de la categora de emocin, pero no es especfico de cualquier categora emocin discreta). Nuestra referencia neural derivados cia espacio para la emocin discreta (Fig 4;. vase tambin el cuadro S3 en materiales complementarios, disponible en: http: // www. journals.cambridge.org/bbs2012008) se parece mucho la reportada en Kober et al. (2008), incluso cuando limitante nuestro anlisis a los estudios de la emocin discreta e incluyendo documentos de 2006-2007. A continuacin, hemos examinado si cualquier categora emocin eran ms propensos a estar asociado con mayor actividad en ciertas reas del cerebro que en otros. 4.1.2. Anlisis de densidad . Dentro de la referencia neural espacio, primero se realizaron bsquedas en el cerebro para voxels con activacin ms consistente (a menos de 10 mm) para las instancias de una categora emocin que para todos los dems (por ejemplo, para voxels que alcanzaron-sabios tasa de error familiares corregidos seal signifi- en la comparacin [percepcin temor frente percepcin cin de otras categoras]). Este anlisis produjo una serie de los mapas estadsticos que reflejen si cada voxel fue activado con mayor frecuencia en los estudios de cada emocin gora gora frente al promedio de los otros, representando los diferentes nmeros de estudios en diferentes categoras y el tipo de inters bsico de la activacin de fondo a travs de la cerebro para cada categora de emocin. Estos anlisis son Estn- dard de neuroimagen meta-anlisis (ver Apuesta et al. 2007) y se describen en detalle en el complementaria materiales. Los anlisis de densidad de hablar de si aumenta en una regin del cerebro se asocian consistentemente con la experiencia o la percepcin de las instancias de una emocin gora gora. Esto proporciona un tipo de informacin sobre el la coherencia y la especificidad de la actividad cerebral particular, para categoras emocin al considerar la actividad en cada Figura 4 El espacio de referencia para Neural Emocin discreta. El espacio de referencia neural (frase acuada por Edelman [1989]) es el conjunto de las regiones cerebrales activadas consistente en todos los estudios de evaluacin de la experiencia o la percepcin de la ira, el asco, el miedo, la felicidad y la tristeza (es decir, la categora de la emocin de orden superior). Las regiones del cerebro en amarillo superaron el umbral de altura (p, 05) y en las regiones en naranja supera el umbral ms estricto a base de medida (p, 001). Regiones en color rosa y magenta corresponden a menor medida- umbrales basados y no se discuten en este artculo. La corteza es de color gris, los accumbens del tronco cerebral y el ncleo son de color verde, la amgdala es azul y el cerebelo es el morado. Una versin en color de esta imagen se puede ver en la versin online de este artculo objetivo en http://www.journals.cambridge.org/bbs. Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 128 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Page 9 regin, para cada tipo de emocin, con relacin al fondo activacin niveles vacin de todo el cerebro. 4.1.3. x 2 anlisis . A continuacin probaron los voxels identificados en el anlisis de la densidad ms preguntando si haba cualquier diferencia absoluta en la proporcin de contrastes activacin cual ha creado cerca de los voxels (menos de 10 mm) para cada emocin categora frente a los otros. Esto se logr utilizando x 2 anlisis sobre la tabla de contingencia que consiste en el recuento de estudio contrasta mostrando activacin en o alrededor de stos voxels compararon para estudiar contrastes sin tal activacin vaciones para la categora emocin objetivo versus otro gora ras. Este anlisis produjo una serie de mapas estadsticos que refleja si cada voxel se acti- con ms frecuencia vada en los estudios de cada categora de la emocin frente a la promedio de los dems, independientemente de activaciones en otros lugares en el cerebro. Tanto la densidad y x 2 anlisis de hablar de si el aumento de activaciones en un conjunto de voxels que se asocian consistentemente con la experiencia o la percepcin de las instancias de una categora emocin tambin son funcionalmente selectivos 3 para ese categora emocin. Una regin que es funcionalmente selectivo para los casos de una categora de emocin mostraran voxels que son significativos tanto en el anlisis de la densidad y x 2 anlisis. Existe especificidad funcional si voxels activados selectivamente para las instancias de una categora emocin tambin nunca mostrar mayor actividad durante instancias de cualquier otras categoras de emociones. No se encontr evidencia de especificidad funcional con respecto a cualquier categora de emocin en nuestros anlisis (es decir, todas las regiones que se activ por una Categora emocin se activa durante al menos otro catalticamente gora). Por lo tanto, nuestros resultados slo hablan funcional selectividad. 4.1.3. Regresiones logsticas . Finalmente, en un tercer conjunto de los anlisis se utiliz una serie de regresiones logsticas paso a paso para preguntar qu categoras de emocin y experimental mtodos predicen una mayor actividad en las regiones de interaccin est. Presentamos los odds ratios para estas regresiones (En la Tabla S6 en los materiales complementarios, disponible en http://www.journals.cambridge.org/bbs2012008) o la por ciento de aumento en las probabilidades de que una variable predijo bien aumento de la actividad en un rea del cerebro o ningn aumento en un rea del cerebro (en la fig. 5). 4 Las regresiones logsticas hablan tanto la consistencia y especificidad de una mayor activacin cerebral vacin. Se observa consistencia cuando cualquier significativamente variables signi predijo una mayor actividad en un rea del cerebro dado. La especificidad se observa cuando una variable significativamente predijo una mayor actividad en un rea del cerebro dado, sino todo otros predijeron significativamente sin un aumento en la actividad. Si una variable no fue un predictor significativo, entonces es a veces se asocia con aumento de la actividad, y es alguien veces no. 5. hiptesis Pruebas de cerebro-emocin correspondencia 5.1. La amgdala Segn una hiptesis locationist, la amgdala (Fig. 1, amarillo) es o bien el locus cerebral del miedo o es el ms eje importante en un circuito del miedo. Esta hipte- amgdala-miedo nesis fue ms claramente popularizado por neuro-conductual mostrando el trabajo de la ciencia que la amgdala (en particular, el ncleo central) apoya los cambios cardiovasculares que se producen cuando las ratas se congelan o sobresalto en respuesta a tonos previamente asociados con shock (llamado "el aprendizaje del miedo": Figura 5. Resultados de regresin logstica. Los resultados seleccionados a partir de las regresiones logsticas se presentan (por hallazgos adicionales, consulte la Tabla S6 en materiales complementarios). Crculos con los valores positivos representan un aumento del 100% en las probabilidades de que una variable predijo un aumento de la actividad en esa rea del cerebro. Crculos con los valores negativos representan un aumento del 100% en las probabilidades de que una variable predijo que no lo hara un aumento de la actividad en esa rea del cerebro. Leyenda: Lneas azules: hemisferio izquierdo; Lneas Verdes: hemisferio derecho. Puntas de flecha de cambio% en las cuotas es mayor que los valores representados en esta figura. Abreviaturas: OFC: corteza orbitofrontal; DLPFC: dorsolateral prefrontal corteza; ATL: lbulo temporal anterior; CPFVL: la corteza prefrontal ventrolateral; DMPFC: corteza prefrontal dorsomedial; AMCC: anterior corteza cingulada mediados-; SAAC: ACC subgenual. Una versin en color de esta imagen se puede ver en la versin online de este artculo objetivo en http://www.journals.cambridge.org/bbs. Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 129
Pgina 10 LeDoux et al. 1983; 1985; 1990; para revisiones ver Fanselow Y Poulous 2005; Fendt y Fanselow 1999; LeDoux 2007; Ohman 2009; y "el miedo de sobresalto potenciada": Davis 1992; Hitchcock & Davis, 1986; 1987; vase Davis et al. 2008; Fendt y Fanselow 1999). La estimulacin elctrica de la amgdala provoca un comportamiento defensivo en ratas (por ejemplo, retirarse; Maskati y Zbrozyna 1989) y mejora sobresaltan a acstica estmulos (Rosen & Davis 1988). El hipte- amgdala-miedo nesis se fortaleci an ms por la evidencia de que los humanos muestran una mayor actividad de la amgdala a los tonos neutros que se han vinculado previamente con explosiones de ruido nocivos (Es decir, "el aprendizaje del miedo"; LaBar et al 1998.). Los individuos con Las lesiones de la amgdala (LaBar et al. 1995) o atrofia (Bechara et al. 1995) muestran alteracin de las respuestas de conductancia de la piel durante "el aprendizaje del miedo" y tienen dificultades para percibir casos de miedo en voces (Brierley et al 2004;. de Scott et al. 1997, pero ver, Adolphs y Tranel 1999; Anderson & Phelps 1998), los rganos (Sprengelmeyer et al 1999;. Pero ver, Atkinson et al. 2007), y los rostros sorprendidos con amplia ojos (por ejemplo, Adolphs et al 1994;. 1995; 1999; aunque ver, Adolphs et al. 2005; Tsuchiya et al. 2009). Un individuo con lesiones de la amgdala bilateral no informaron temerosos experiencias cuando se coloca en estrecho contacto con serpientes, . araas, o cuando se asustan (Feinstein et al 2011; aunque ver, Anderson & Phelps 2002). Por ltimo, la amgdala es implicado en la psicopatologa que implica la experiencia de la ansiedad en los seres humanos (para una revisin, ver Damsa et al. 2009; para una revisin meta-analtica, ver Etkin y Apuesta 2007). De acuerdo con una vista construccionista psicolgica, la amgdala es parte de la red distribuida que ayuda a darse cuenta ncleo afecta (Fig. 2, panel D, rosa brillante) porque est implicado en la sealizacin si sensorial exteroceptiva informacin es relevante motivacional (por puntos de vista similares ver Adolphs 2008; 2009; Duncan y Barrett 2007; Pessoa 2010b; Pessoa y Adolphs 2010; Sander et al. 2003; Whalen 2007; Whalen 1998). La amgdala es ms probabilidad de ser activo cuando el resto del cerebro no pueden fcil predecir lo que significan las sensaciones, qu hacer al respecto ellos, o qu valor que tienen en ese contexto. Saliente objetos o acontecimientos influyen en el estado del cuerpo de un organismo en un manera que se puede experimentar como sentimientos afectivos bsicos (Barrett y la dicha-Moreau 2009). Tambin pueden causar la amgdala seal a otras partes del cerebro para sostener procesamiento por lo que la incertidumbre sobre el estmulo puede ser resuelto (Whalen 2007). Como resultado de ello, afectar se pueden configurar considerarse una fuente de atencin en el cerebro (Barrett & Bar 2009; Duncan y Barrett 2007; Pessoa 2008; 2010b; Vuil- leumier 2005; Vuilleumier y Conductor 2007). Desde un punto de vista psicolgico construccionista, miedo- estmulos que inducen podran caer en la clase de incertidumbre y por lo tanto, los estmulos salientes, pero la amgdala no es especfica a la categora de miedo. De acuerdo con este punto de vista, la amyg- dala est implicada de forma rutinaria en la orientacin de las respuestas a moti- estmulos vationally pertinentes (Holland & Gallagher 1999). Estmulos novedosos (por ejemplo, Blackford et al 2010;. Breiter et al. 1996; Moriguchi et al. 2010; Schwartz et al. 2003; Weierich et al. 2010; Wilson & Rollo de 1993; Wright et al. 2003; 2006; 2008), los estmulos de incertidumbre (por ejemplo, Herry et al. 2007), y estmulos inusuales (por ejemplo, Blackford et al. 2010) activacin robustamente Vate la amgdala y producir respuestas cardiovasculares asociado con cambios afectivos (Mendes et al. 2007). Las lesiones de la amgdala interrumpen respuestas normales a la novedad y la incertidumbre en los mamferos (por ejemplo, la dicha-Moreau et al. 2010; Burns et al. 1996; Mason et al. 2006; Missilin y Ropartz 1981; Najman y Ashe 1974; para revisiones, vase Knight & Grabowecky 1999; Petrides 2007). Las personas con lesiones de la amgdala no asignan automticamente atencin cin a los estmulos aversivos (Anderson & Phelps 2001) y estmulos socialmente relevantes (Kennedy y Adolphs 2010), como hacer individuos con amgdalas intactas. Respuestas de la amgdala habituarse rpidamente (Breiter et al 1996;. Bchel et al 1999.; Fischer et al. 2003; Whalen et al. 2004; Wright et al. 2001), lo que sugiere que la amgdala est implicada en la atencin a estmulos salientes, sino que pone en tela de juicio la idea de que el amgdala es necesario temer per se (por una idea similar, vase Adolphs 2008; 2010; Pessoa y Adolphs 2010; Todd & Anderson 2009; Whalen 2007). 5 El papel de la amgdala en la deteccin motivationally saliente estmulos tambin explicara por qu el aumento de actividad de la amgdala se observa en casos que no implican la experiencia del miedo, por ejemplo, cuando los estmulos se experimentan como subjetivo tivamente despertar (por ejemplo, Bradley et al 2001;. Weierich et al. 2010), intensa (por ejemplo, Bach et al. 2008), emocional "Impactante" (por ejemplo, Ewbank et al. 2009), o de valor (Jenison et al., 2011). Por otra parte, no todos los casos de miedo se acompaan de una mayor actividad de la amgdala (una revisin, vase Suvak y Barrett 2011). Por ejemplo, algunos comportamientos que las ratas se desempean en contextos peligrosos son no amgdala-dependiente (por ejemplo, evitar la ubicacin de un amenaza: Vazdarjanova y McGaugh 1998; "Correr defensiva ing ", donde las camas se inici en la direccin de la amenaza: Kopchia et al. 1992). En los seres humanos, pngase amenazando textos carentes de estmulos visuales sobresalientes (por ejemplo, la preparacin de dar un discurso frente a una audiencia), en realidad producen deactivatations en la amgdala (Apuesta et al 2009a.; 2009b). Adems, la estimulacin elctrica de la amgdala produce una gama de experiencias en los seres humanos, poniendo en cuestionar la idea de que la amgdala est relacionada especficamente a instancias del miedo (Bancaud et al 1994;. Gloor 1990; Halgren et al. 1978). Nuestros resultados meta-analticos eran incompatibles con una ubicacin hiptesis nista de la funcin de la amgdala, pero eran ms concentrada consistente con la hiptesis construccionista psicolgica. Nuestro anlisis revel que la densidad, en comparacin con otras regiones del cerebro, dentro de los voxels tanto amgdala tenan ms concentrada persis- incrementos en la activacin durante los casos de miedo per- cepcin que durante la percepcin de cualquier otra emocin categora (Tabla 1). Estos voxels no eran funcionalmente especfico para casos de percibir el miedo, sin embargo. Un insig- sig- x 2 anlisis revel que los voxels con coherente aumenta en casos de activacin durante la percepcin de miedo eran igualmente propensos a tener una mayor actividad durante instancias de otras categoras de emociones (ver fig. 6 para la proporcin de estudio contrasta en la base de datos para cada uno categora de la emocin que se asocia con aumento de la actividad en la derecha [R] amgdala; vase la fig. S2 en el complementaria el material, disponible en http://www.journals.cambridge.org/ bbs2012008, por la izquierda [L] amgdala). Adems, casos de experiencia temor no mostraron una consistente aumento en la activacin ya sea en la amgdala cuando se compara a lo que se esperara por azar en otras regiones del el cerebro. Sin embargo, en comparacin con otras regiones del cerebro, voxels dentro de la amgdala bilateral tenido aumentos ms consistentes en la activacin durante casos de experiencia de disgusto durante la experiencia de otras categoras de emociones (Tabla 1). A x 2 anlisis revel que estos voxels fueron funcionalmente selectivo para la experiencia de disgusto, como no haba ms probabilidades de ser una mayor actividad en los Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 130 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 11 Tabla 1. regiones del cerebro con un aumento constante de la actividad asociada con la experiencia o la percepcin de la emocin discreta Categoras de anlisis de densidad Coordenadas (MNI) Volumen (Voxels) Regin BA Umbral Contraste x y z Amgdala-Miedo Hiptesis L. amgdala Altura Experiencia Repugnancia 232 22 220 2 220 24 222 124 La percepcin del miedo 230 22 224 1 224 22 212 360 Percepcin Sad 230 24 220 1 R. amgdala Altura Experiencia Repugnancia 26 0 222 121 La percepcin del miedo 24 24 212 250 Insula-Repugnancia Hiptesis L. a. insula Altura Experiencia Anger 242 22 22 2 Extensin Percepcin Repugnancia 226 22 212 252 R. a. nsula / R. lOFC Altura Percepcin Repugnancia 38 20 4 37 OFC-Anger Hiptesis L. lOFC 11 Altura Experiencia Repugnancia 230 36 218 167 ACC-Tristeza Hiptesis AMCC 24 Extensin La percepcin del miedo 22 16 22 196 Conceptualizacin Entorrinal dorsal L. 34 Altura Experiencia Repugnancia 216 2 216 1 218 0 214 1 Altura Experiencia Sad 224 2 212 19 L. hipocampo Altura Percepcin Sad 228 210 220 1 Entorrinal dorsal R. 34 Altura Percepcin Anger 18 212 216 27 Altura La percepcin del miedo 14 26 212 1 DMPFC 9 Extensin Experiencia feliz 22 44 20 324 Altura Experiencia Sad 2 50 38 1 El control ejecutivo R. CPFVL 44 Altura Percepcin Repugnancia 46 18 10 71 L. CPFVL 9 Altura Percepcin Anger 252 12 24 27 R. DLPFC 9 Altura Percepcin Anger 54 22 28 130 Procesamiento Sensorial exteroceptivos R. parastriate 18 Altura Percepcin Anger 52 276 22 2 48 276 0 1 42 286 2 3 Altura Experiencia Miedo 8 296 4 10 L. peristriate 19 Extensin Percepcin Anger 248 280 28 197 L. occipitotemporal 37 Altura Experiencia Repugnancia 244 258 212 7 Extensin Percepcin Anger 244 254 220 232 250 262 6 254 R. occipitotemporal 37 Altura Percepcin Anger 44 256 224 1 40 256 220 1 40 254 214 7 L. temporal media 21 Altura Experiencia Miedo 252 270 8 72 Extensin Percepcin Sad 266 248 8 323 R. temporal media 21 Experiencia Sad 52 210 216 2 Uncus Altura La percepcin del miedo 230 4 222 5 Otros R. SMA 6 Altura Percepcin Anger 44 22 56 1 R. putamen Altura Experiencia Sad 26 4 24 1 28 8 22 3 22 4 22 1 PAG Altura Experiencia Sad 0 238 210 1 Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 131
Pgina 12 voxels durante casos de experiencia disgusto que durante la experiencia de la ira, el miedo, la felicidad o la tristeza (Tabla 2). Esos voxels no eran funcionalmente especfico para casos de experiencia disgusto, sin embargo (figura 6;. Fig. S2). Finalmente, en comparacin con otras regiones del cerebro, en un voxel L. amgdala tuvo aumentos ms consistentes en la activacin durante las instancias de sadnessperception que durante la persona cepcin de otras categoras de emociones (Tabla 1). Un insignif- icant x 2 anlisis revel que este no era voxel funcionalmente selectivo para casos de tristeza, sin embargo. Nuestras regresiones logsticas confirmaron y ampliaron a nuestra densidad y x 2 hallazgos. No haba ms probabilidades de ser aumento de la actividad en la amgdala cuando los participantes L. fueron percibir casos de casos de miedo o que experimentan de disgusto que al percibir o experimentar cualquier otra categoras de emociones (Figura 5;. Tabla S6). Estos hallazgos son consistentes con la hiptesis construccionista psicolgica que la amgdala responde a los estmulos perceptuales sobresalientes porque contrastes en nuestra base de datos que evala la percepcin cin del miedo y de la experiencia de disgusto tenda a utilizar visual estmulos que son nuevas o poco familiares para los participantes. 6 Hallazgos de la amgdala R. tambin apoyado una construccin psicolgica vista nista. El aumento de la actividad en la amgdala R. eran probable cuando los participantes estaban experimentando o percibir instancias de cualquier categora emocin son muy molestos (es decir, ira, asco, miedo) (figura 5;. Tabla S6). No era probable que ningn aumento de la actividad en la amgdala cuando L. participacin pantalones estaban centrando en su estado interno (es decir, cuando experiencia de la emocin fue inducida a travs de la retirada de un personal evento y las imgenes mentales; Higo. 5; Tabla S6). Este hallazgo replica evidencia meta-analtica previa (Costafreda et al. 2008) y es consistente con nuestra hiptesis de que la amyg- dala responde preferentemente a exteroceptive saliente (vs. interoceptivos) sensaciones. 5.2. La nsula anterior Cuentas Locationist la hiptesis de que la nsula anterior (Fig. 1, verde) es la base de disgusto cerebro (por ejemplo, Jabbi et al. 2008; Mimbre et al. 2003; para revisiones, vase Calder et al. 2001; Calder 2003), basado en la creencia de que Repugnancia evolucionado a partir de un rechazo reflejo comida primitiva (Rozin et al. 2000) o corporal aversin a la enfermedad amenaza (Por ejemplo, Curtis et al. 2004). Los individuos con daos a la nsula anterior y los ganglios basales tienen dificultades para percibir casos de disgusto en caricaturas faciales y vocales (Adolphs et al. 2003; Calder et al. 2000). Tambin informan riencia cing menos asco en respuesta a escenarios acerca del cuerpo pro conductos, violacin de sobres, y los animales que normalmente evocan disgusto en personas con nsulas intactas (Calder et al. 2000). Los individuos con enfermedades neurodegenerativas que afectan a la nsula y los ganglios basales (como la enfermedad de Huntington y Parkinson enfermedad de hijo) tambin muestran experiencias disminuidas de disgusto para malolientes olores (Mitchell et al. 2005) y tienen cil cultad percibir casos de disgusto en los rostros de los dems (Por ejemplo, Kipps et al 2007;. Sprenglemeyer et al 1996;. 1998; Suzuki et al. 2006; ver Calder et al. 2001; Sprengelmeyer 2007, para una revisin), aunque la especificidad de estos hallazgos permanece en cuestin (por ejemplo, Calder et al 2010;. Milders et al. 2003). Los pacientes que recibieron estimulacin elctrica a la nsula anterior inform sensaciones viscerales consistente con (pero no especfica a) la experiencia de disgusto (por ejemplo, Figura 6 Proporcin de Contrastes de estudio con una mayor activacin en Cuatro reas clave del cerebro. Los ejes-y trazar la proporcin de estudio contrastes en nuestra base de datos que se haba incrementado la activacin dentro de los 10 mm de esa rea del cerebro. Los ejes x denotan el tipo de contraste separados por experiencia (exp) y percepcin (por). Todas las regiones del cerebro estn representados en el hemisferio derecho. Ver Figuras S2 y S3 en suplementario materiales, disponibles en http://www.journals.cambridge.org/bbs2012008, por regiones adicionales. Una versin en color de esta imagen puede ser se ve en la versin online de este artculo objetivo en http://www.journals.cambridge.org/bbs. Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 132 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 13 sensaciones en el estmago o en la garganta, oler o saborear algo malo, nuseas; Penfield y Faulk 1955). En una hiptesis construccionista psicolgica, la nsula anterior juega un papel clave en la representacin de ncleo afecto sentimientos tivos en la conciencia (. figura 2, panel D, de color rosa oscuro). La nsula anterior se cree que participan en la toma de conciencia dad de las sensaciones corporales (Craig 2002) y sentimiento afectivo Ings (Craig 2009). A veces sensaciones del cuerpo se experimentan como sntomas fsicos, pero ms a menudo son experimentados como los estados que tienen algn hednico tono y nivel de excitacin. A veces los afectiva sentimientos se experimentan como emocin. En la medida en que estados cerebrales correspondientes a los casos de disgusto sentantes resentir consecuencia de un estmulo para el cuerpo, entonces el nsula anterior mostrar un aumento de la activacin. De hecho, una ingrediente clave en los estados mentales etiqueta "asco" es probablemente una representacin de cmo un objeto afectar a la vsceras. En apoyo de una construccionista psicolgica vista, la activacin de la nsula anterior se observa en un nmero de tareas que implican el conocimiento de los estados del cuerpo, pero no asco per se. La nsula anterior muestra una mayor activacin vacin en la conciencia del movimiento del cuerpo (por ejemplo, Tsakiris Cuadro 2 regiones del cerebro con un aumento constante de la actividad asociada con la experiencia o la percepcin de la emocin discreta Categoras en x 2 Los anlisis Coordenadas (MNI) Volumen (Voxels) Regin BA Contraste x y z Amgdala-Miedo Hiptesis L. amgdala Experiencia Repugnancia 220 26 224 50 232 22 220 2 R. amgdala Experiencia Repugnancia 26 2 220 59 Insula-Repugnancia Hiptesis L. a. insula Experiencia Anger 244 20 22 1 R. a. insula Percepcin Repugnancia 42 14 4 4 34 20 6 3 36 18 2 1 OFC-Anger Hiptesis L. lOFC 11 Experiencia Repugnancia 230 36 218 167 R. lOFC 47 Percepcin Repugnancia 38 22 0 8 Otras regiones en el espacio de referencia neural Conceptualizacin L. corteza entorrinal 34 Experiencia Repugnancia 226 26 220 1 Experiencia Sad 224 2 212 10 R. corteza entorrinal 34 Percepcin Anger 16 210 216 23 DMPFC 9 Experiencia Sad 2 50 38 1 Atencin Ejecutivo L. CPFVL 9 Percepcin Anger 252 14 24 27 R. CPFVL 44 Percepcin Repugnancia 46 20 10 66 R. DLPFC 9 Percepcin Anger 54 22 28 130 Exteroceptivos sensorial Procesamiento R. parastriate 18 Percepcin Anger 52 276 22 2 48 276 0 1 42 286 2 3 Experiencia Miedo 8 296 4 10 L. occipitotemporal 37 Experiencia Repugnancia 246 258 214 1 242 258 210 1 R. occipitotemporal 37 Experiencia Miedo 48 272 2 127 Percepcin Anger 44 256 224 1 38 252 214 6 L. temporal media 21 Experiencia Miedo 252 270 8 72 R. temporal media 21 Experiencia Sad 52 210 216 2 Otros R. SMA 6 Percepcin Anger 44 22 56 1 R. putamen Experiencia Sad 26 4 24 1 28 8 22 3 22 4 22 1 PAG Experiencia Sad 0 238 210 1 Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 133
Pgina 14 et al. 2007), la distensin gstrica (por ejemplo, Wang et al. 2008), y orgasmo (por ejemplo, Ortigue et al. 2007). La estimulacin elctrica de la nsula produce sensaciones acordes con la categora disgusto, sino que tambin produce una gama de otros sen- visceral zaciones incluyendo sensaciones de movimiento, espasmos, calor y hormigueo en los labios, la lengua, los dientes, los brazos, las manos, y dedos (Penfield y Falk, 1955). Dorsal nsula anterior es tambin un centro en una red a gran escala involucrados en lo que tiene ha llamado un sistema de atencin ventral (Corbetta y Shulman 2002, Corbetta et al. 2008) que gua la atencin asignacin y orientacin (por ejemplo, Eckert et al. 2009). Estos hallazgos apuntan de nuevo a la idea de que el cuerpo-base sensorial seales constituyen una fuente de atencin en el cerebro. Ourmeta-analyticfindingswereinconsistentwiththeloca- nista cuenta de que la nsula anterior es la sede cerebral de asco, pero fueron ms coherentes con el consentimiento psicolgica structionist cuenta de que la actividad se correlaciona con la nsula interocepcin y la conciencia de los sentimientos afectivos. Nuestra anlisis de densidad revelaron que, en comparacin con otro cerebro regiones, voxels dentro del derecho [R.] nsula anterior tena aumentos ms consistentes en la activacin durante los casos de percepcin disgusto que durante la percepcin de cualquier otra categora emocin (Tabla 1). Nuestra x 2 anlisis revel que slo cuatro de los voxels identificados en el anlisis de la densidad mostr selectividad funcional para las instancias de disgusto percepcin cin (Tabla 2), sin embargo, andincreasedactivityinR.insulawas no especfica a los casos de percepcin disgusto (Fig. 6). Nuestra logisticregressionfindingsfortheR.anteriorinsulawerecon- consistente con la hiptesis construccionista psicolgico que la nsula apoya la representacin de los sentimientos afectivos bsicos. IncreasedactivityinR.anteriorinsulawaslikelywhenpartici- pantalones estaban evaluando explcitamente sus sentimientos y repre- cin en la conciencia (Fig. 5, Tabla S6). Los casos de disgusto percepcin podra implicar constantemente en aumento de la activacin la nsula porque las personas son ms propensas a simular visceral estados (tales como los asociados con el intestino y la comida rechazos cin) al percibir comportamientos faciales caracterizados por una nariz arrugada y el labio rizado (es decir, la repugnancia por va oral; Angyal 1941; vase tambin, Rozin et al. 2008; von dem Hagen et al. 2009). En comparacin con otras regiones del cerebro, un mayor espacio medida de voxels dentro de la izquierda [L.] nsula anterior tena cin persis- incrementos en la activacin durante los casos de disgusto experiencia que durante la experiencia de cualquier otra categora emocin (Tabla 1). En comparacin con otro cerebro regiones, dos voxels en L. nsula anterior tambin tuvieron ms concentrada persis- incrementos en la activacin durante los casos de clera experiencia que durante la experiencia de cualquier otra emocin (Tabla 1; slo un voxel mostr seleccin funcional tividad, ver Tabla 2). Nuestras regresiones logsticas replican este conclusin general. El aumento de actividad en la nsula anterior era L. ms probable cuando los participantes estaban experimentando un instancia de la ira que cuando estaban experimentando cualquier otra categora emocin (figura 5;. Tabla S6). Estos hallazgos, junto con los resultados posteriores (vase secc. 5.3 para el orbitario corteza tofrontal, secc. 5.6 para el lbulo temporal anterior y la corteza prefrontal ventrolateral, y 5,7 para el dorso- la corteza prefrontal lateral) sugieren que los casos de clera estn asociados con una mayor actividad en un amplio conjunto de reas en el frontal izquierdo y lbulos temporales. 5.3. La corteza orbitofrontal Cuentas Locationist enlazan la corteza orbitofrontal (OFC) para ira (Fig. 1, moho), aunque la OFC es una estructura grande y es cierto que se ha relacionado con muchos otros psicolgico fenmenos cal. El apoyo principal para la OFC-ira hiptesis se deriva de anteriores revisiones meta-analticas de la literatura de neuroimagen (Murphy et al 2003;. Vytal y Hamann 2010). Los estudios que utilizaron electroencefalografa (EEG) tambin asociar los casos de clera con el prefrontal corteza (PFC). 7 El uso de EEG, actividad en el PFC izquierda es asociado con casos de experiencia ira en respuesta a un insulto (Harmon-Jones y Sigelman 2001) y con la disposicin de la personalidad de experimentar sentimientos de enojo (Harmon-Jones y Allen 1998). Otra evidencia para una Hiptesis OFC-ira es ms circunstancial. Para ejemplo, hay un cuerpo de evidencia que vincula la OFC a agresin. Est lejos de ser claro que la agresin es un UNAM- ndice biguo de toda la categora de ira, sin embargo. Los animales no humanos agreden en un nmero de diferentes cin textos (por ejemplo, la agresin maternal, la agresin sexual, depredacin agresin tory, agresin defensiva; Moyer 1968); slo algunos de los cuales estn asociados con el concepto llamado "La ira" en Ingls. Los seres humanos hacen una serie de cosas en la ira, slo algunas de las cuales constituyen agresin. Con esa salvedad, hay ciertamente pruebas que vinculan aument actividad en la OFC a la agresin. La actividad del EEG en el izquierda PFC se asocia con una mayor tendencia a retali- comi hacia otra persona despus de un insulto (por asig- nacin l o ella una dosis de salsa picante desagradable en una supuesta ing Prueba de gustos; Harmon-Jones y Sigelman 2001). Agresivo comportamiento en ratas se asocia con aumento de la actividad en el prosencfalo ventral (incluyendo el OFC) (Ferris et al. 2008). Cierta evidencia lesin es consistente con la idea que la OFC produce la agresin en monos, porque Lesiones OFC reducen la agresin (hacia los seres humanos: Mantequilla Y Snyder 1972; Kamback 1973; hacia otros monos: Raleigh et al. 1979). La mayora de los estudios de lesiones encontrar que los monos (por ejemplo, Deets et al 1970;. Machado y Bache- valier 2006; Raleigh et al. 1979) y ratas (de Bruin et al. 1983) son ms agresivos con sus congneres siguiente Las lesiones de la OFC, sin embargo. Del mismo modo, la estimulacin elctrica de la OFC lateral (lOFC; en gatos: Siegel et al 1975.) y la OFC medial (MOFC; en gatos: Siegel et al 1974, y. en ratas: de Bruin 1990) inhibe, en lugar de causas, agresin comportamiento sive. Los seres humanos con lesiones en el ventromedial PFC (que contiene la OFC) se frustran ms fcilmente y participar en ms verbal (pero no fsico) agresin sin que hacen los sujetos neurolgicamente intactos (Grafman et al. 1996). Psicopata y Trastorno antisocial estn marcadas por aumento de la agresividad y corresponden al estructural (por ejemplo, Raine et al. 2000) y funcionales (por ejemplo, Glenn et al 2009.; Harenski et al. 2009) los cambios en el MOFC (Yang y Raine 2009). Menos estudios han relacionado la lOFC a comportamiento agresivo en los seres humanos, pero un estudio encontr que individuos con trastorno lmite de la personalidad que han bajado (BA 47) la actividad lOFC lnea de base son ms propensos a agredir a otros (Goyer et al. 1994). Una vista construccionista psicolgica plantea la hiptesis de que porciones de la OFC juegan un papel en el ncleo afecta como un sitio que integra exteroceptive y interoceptivo sensorial informacin para guiar el comportamiento. Juntos, informacin sensorial cin del mundo y de la informacin sensorial del cuerpo orientar la respuesta de un organismo para el medio ambiente y deje que se dedican a la conducta que est bien afinado para el contexto (definida tanto por los alrededores externos y los objetivos del organismo). Con las conexiones de la lOFC a las modalidades sensoriales (por ejemplo, Barbas 1988; Rollos 1999, ver Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 134 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 15 Kringelbach & Rollo 2004) y las conexiones de la MOFC a reas involucradas en el control visceral (por ejemplo, Carmichael y Precio 1995; Eblen y Graybiel 1995; Ongur y Price 1998; 2000; Rempel-Clower y Barbas de 1998; ver Kringelbach & Rollo [2004] para una revisin), la OFC es anatmicamente muy adecuado para realizar esta funcin. No estamos afirmando que esta es la Funcin especfica de la OFC, sino slo que se trata de una regin del cerebro que es importante para la realizacin de esta funcin. Consistente con la idea de que la OFC une interna y externa la informacin sensorial, la lOFC y la MOFC haber sido vinculado a aprendizaje asociativo (Rollos et al 1994;. 1996) la toma de decisiones (por ejemplo, Bechara et al 1996;. 2000; Koenigs et al. 2007) y el aprendizaje reversin, en el que la recompensa valores asociados con las opciones de eleccin se invierten y animales deben aprender el valor de la recompensa actual (Chudasama Y Robbins 2003; Hornak et al. 2004; Rudebeck y Murray 2008). La incapacidad de integrar adecuadamente exteroceptive e informacin interoceptivo resultar en un comportamiento que no es apropiado para ese contexto, explica la alteracin comportamiento social no agresivo (por ejemplo, la cerveza y otros, 2003;. Eslin- ger y Damasio 1985; Ahorro y Damasio 1991; vase Damasio et al. 1990) y la agresin (Grafman et al. 1996) observado en individuos con dao OFC. Nuestros resultados meta-analticos eran incompatibles con el hiptesis locationist que la OFC es la sede cerebral de ira. En comparacin con voxels dentro de otras regiones del cerebro, voxels dentro de la OFC no tenan ms consistente aumenta durante las instancias de experiencia ira o percepcin cin que en cualquier otra categora emocin. Ms bien, como en comparacin con los voxels dentro de otras regiones del cerebro, voxels dentro del lOFC izquierda tuvo aumentos ms consistentes en activacin vacin durante casos de experiencia disgusto que durante la experiencia de otras categoras de emociones (Tabla 1). Voxels dentro de la lOFC derecha, en comparacin con los voxels en otras regiones del cerebro, tuvieron aumentos ms consistentes en la activacin durante los casos de percepcin de disgusto durante la percepcin de otras categoras de emociones (Tabla 1). x 2 anlisis indicaron que haba una cierta funcin selectividad cional para las instancias de experiencia disgusto y la percepcin de los voxels en la derecha y la izquierda que lOFC se identificaron, respectivamente, en el anlisis de la densidad. Actividad en el lOFC derecha y la izquierda no era especfico para los casos de experiencia disgusto o percepcin, sin embargo (Fig 6.; Higo. S2). Nuestras regresiones logsticas confirmaron que cuando pacin participan- fueron percibiendo una instancia de disgusto, no haba ms probabilidades de ser mayor actividad en el lOFC derecho de cuando los participantes perciban instancias de cualquier otro categora emocin (figura 5;. Tabla S6). Nuestras regresiones logsticas revelaron que el aumento de la actividad en el lOFC izquierda fue ms probable cuando los participantes eran experimentar casos de clera que al experimentar instancias de cualquier otra categora de emocin (Fig 5.; Tabla S6). Aunque en s mismo, este hallazgo ofrece apoyo parcial a la hiptesis OFC-ira, nuestro otro resultados del metanlisis indican que el aumento de la actividad en el hemisferio izquierdo durante casos de clera no es restringida a la OFC, o incluso la corteza prefrontal (vase secta. 5.2, "La nsula anterior," secta. 5.6, "Anterior temperatura lbulo poral y la corteza prefrontal ventrolateral, "y secc. 5.7, "corteza prefrontal dorsolateral"). Adems, nuestra regresiones logsticas revelaron que el aumento de la actividad en el a izquierda y derecha lOFC era probable cuando los participantes eran experimentando una serie de exteroceptive (estmulos auditivos, imgenes visuales) y interoceptivo (experiencia o percepcin de ncleo de alta excitacin afecta) sensaciones (Fig 5.; Tabla S6). Este hallazgo es consistente con la psicolgica hiptesis construccionista que OFC juega un ms general papel en la integracin de las sensaciones heteromodal. 5.4. La corteza cingulada anterior Cuentas Locationist presumen que anterior pregenual corteza cingulada (PACC; BA 24, 32) y subgenual corteza cingulada anterior (SACC, BA 25) son el cerebro base de la tristeza (Fig. 1, azul). El PACC y SACC han conocido funcin afectiva y se cree que instanciado comieron las respuestas visceromotores observaron durante clsica acondicionado, el dolor y los comportamientos afectivos (Devinksy et al. 1995; Vogt 2005). La hiptesis ACC-tristeza, como la hiptesis OFC-ira, deriva el apoyo de meta-anlisis previos de la literatura de neuroimagen (por ejemplo, Murphy et al. 2003; Phan et al. 2002). En el comportamiento literatura neurociencia, PACC se ha relacionado con tristeza debido a su papel en la produccin de las vocalizaciones que los animales infantiles hacen cuando se separa de su madre (por ejemplo, MacLean y Newman 1988; ver Panksepp 1998; 2007); el vnculo entre vocalizaciones y lactantes desagradable afectar en cuestin son, sin embargo (Blumberg y Sokoloff 2001). Un estudio en humanos encontr que PACC lesiones (incluyendo lesiones a prefrontal dorsomedial corteza) producir hipersensibilidad y un aumento de diez dencia a llorar en los eventos tristes (Hornak et al. 2003). Si el PACC participaron en crear instancias de tristeza, a continuacin, las lesiones de esta estructura debera abolir la tendencia a llorar en los eventos tristes. Estos resultados son por lo tanto ms coherente con la idea de que PACC regula casos de tristeza. Por ltimo, el PACC est implicado en el dolor, quizs porque es compatible con la sensacin de "sufrimiento" (cf. Vogt 2005). El Sacc, por otra parte, ha sido vinculado a la tristeza por su papel en la depresin. Clnica la depresin se caracteriza por cambios estructurales y funcionales en SACC (ver Gotlib & Hamilton [2008] para una revisin), aunque la depresin clnica implica muchos sntomas por encima y ms all de la experiencia de la tristeza (Coyne 1994). La estimulacin elctrica de la SACC alivia intract- depresin poder mediante la reduccin de los sentimientos de apata y anhe- donia, la normalizacin de los trastornos del sueo, y la disminucin de alteraciones motoras gruesas (por ejemplo, Mayberg et al. 2005). Nuestra hiptesis construccionista psicolgico se basa en la literatura neurociencia muestran que PACC, SACC, y la ms dorsal corteza midcingulate anterior (AMCC) (Vogt 1993;. Vogt et al 2003) participan en distinta operaciones psicolgicas relacionadas con la realizacin de ncleo afecta. En nuestro punto de vista, el PACC y SACC (junto con el adyacente posterior MOFC) son sitios corticales para la regulacin visceral que ayuda a darse cuenta de un estado afectivo ncleo durante motivado accin (Devinksy et al. 1995) (Fig. 2, panel B, rosas de luz). Por lo tanto, podemos predecir una mayor activacin en PACC y Sacc travs de una variedad de instancias emocionales. El papel hipottico de SACC en la regulacin somatovisceral estados podran explicar por qu SACC est involucrado en lo afectivo cambios que acompaan a la depresin (por ejemplo, Drevets et al. 1992; ver Gotlib & Hamilton 2008) y la mana (Por ejemplo, Fountoulakis et al. 2008), y por qu estimulacin elctrica cin de esta regin ayuda a aliviar la depresin crnica (Mayberg, et al., 2005). La AMCC (. Fig 2, panel B, rosa empolvado) se cree que juega un papel en la ejecutiva la atencin y el compromiso motor durante la respuesta Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 135
Pgina 16 seleccin (. Mansouri et al 2009; Rushworth et al 2007.). En este punto de vista, AMCC ofrece fuentes de sensorial exteroceptive informacin (de proyecciones talmicas;. Barbas et al 1991) y la informacin sensorial interna (de la nsula; Mesulam y Mufson 1982) para dirigir la atencin y el motor respuestas (a travs de proyecciones a PFC lateral y el apoyo rea motora complementaria; por ejemplo, Barbas y Pandya 1989; para revisiones, ver Devinsky et al. 1995; Paus 2001). Estos analgica conexiones anatmica pueden explicar por qu la AMCC es parte de una red cerebral intrnseca que muestra aumento de la actividad cuando los estmulos en el ambiente son personalmente saliente (Seeley et al., 2007). Tambin explican por qu la AMCC es responsable de la resolucin de seleccin de la accin en situaciones de que implique una informacin sensorial en conflicto (por ejemplo, Grinband et al. 2011; Milham et al. 2001; Nelson et al. 2003; ver Banich 2009; Shackman et al. 2011; van Snellenberg y Apuesta 2009). Por extensin, como visceromotor (es decir, auto- nmico) rea de control SACC / PACC podra estar involucrado en resolver que las entradas sensoriales influyen en el cuerpo cuando hay mltiples fuentes de informacin sensorial que puede influir Ence estado el cuerpo de un organismo. Nuestra evidencia meta-analtica es incompatible con la locationist cuenta de que la ACC es la base del cerebro de tristeza, pero ms consistente con un cin psicolgica hiptesis structionist de la funcin ACC. En comparacin con voxels en otras regiones del cerebro, voxels dentro del SACC, PACC y AMCC no tena ms consistente aumenta cuando los participantes estaban experimentando o perceiv- ing casos de tristeza que durante cualquier otra emocin gora gora (Fig. 6). En comparacin con los voxels en otro cerebro regiones, una mayor extensin espacial de voxels dentro del AMCC tuvo aumentos consistentes en la activacin durante instancias de percepcin miedo que la percepcin de cualquier otra categora emocin (Tabla 1). La amgdala, que responde a motivacionalmente sensorial exteroceptive saliente estmulos (vase secc. 5.1 "La amgdala"), los proyectos de este rea de la AMCC (Vogt y Pandya 1987), por lo que es posible que el aumento de la actividad aqu refleja preparacin de la respuesta a sobresalientes estmulos en el ambiente. Nuestras regresiones logsticas revelaron que los aumentos en SACC era probable cuando los participantes se dedicaban a la cognitiva carga (figura 5;. Tabla S6). Ocurri tpicamente carga cognitiva en estudios en los que se peda a los participantes a asistir a sentimientos afectivos bsicos (por ejemplo, se centran en sus sentimientos, la tasa de sus sentimientos) o estmulos afectivos (por ejemplo, se centran en un afecto estmulo tiva, la tasa de un estmulo 'valor emocional) y lo que Es posible que este hallazgo es indicativo de la dcada de Sacc papel en crear instancias de sentimientos afectivos bsicos. Aumento actividad en el SACC fue marginalmente (p, 0.09) probablemente cuando los participantes estaban evaluando sus sentimientos, de nuevo en consonancia con el papel de esta zona como un reglamento visceromotor sitio. Finalmente, de acuerdo con una seleccin de la respuesta hipte- nesis de la funcin AMCC, aumento de la actividad en la AMCC era probable que cuando los participantes se dedicaban a cognitiva carga (figura 5;. Tabla S6). 5.5. Corteza prefrontal dorsomedial, temporal medial lbulo, y la corteza retrosplenial / cingulada posterior corteza Nuestro enfoque construccionista psicolgica hiptesis que una serie de otras regiones del cerebro son importantes para realizable ing casos de experiencia de la emocin y de la percepcin, incluyendo la corteza prefrontal dorsomedial (DMPFC), la corteza prefrontal ventromedial (CPFVM), medial lbulo temporal (MTL), y la corteza retroesplenial / posterior cingulada corteza (PCC) (Fig. 2, panel B, morados), que estn asociados con la operacin psicolgica de concepcin descontextualizacin. Como parte del proceso de construccin de significados a cabo de seales sensoriales, que postula que estas reas del cerebro utilizar representaciones almacenadas de experiencias previas para hacer significado de insumos afectivos bsicos que vienen del auto o la observacin de otros. Vistas Locationist no presumen funciones especficas para estas regiones del cerebro en las emociones porque se considera por lo general que tienen una funcin "cognitiva", en la medida en que apoyan la memoria (Vincent et al. 2006), la percepcin de objetos (Bar 2009), y la teora de la mente (Mitch- ell 2009). En nuestra opinin, estas regiones del cerebro no debera necesariamente tener una mayor participacin en las instancias de una categora de la emocin que otra, aunque es de esperar que sean parte de la referencia neural ms general espacio para la emocin discreta. Como predijimos, nuestros resultados meta-analticas revelaron que regiones de la red conceptualizacin como DMPFC, MTL, y la corteza retrosplenial (Buckner et al., 2008) fueron parte del espacio de referencia neural para la emocin discreta (Fig. 4). 8 Nuestros hallazgos indican que la conceptualizacin red es integral en la experiencia y percepcin de pantalla emociones concretas, y son consistentes con la hiptesis (en Barrett 2006b; 2009a; 2009b) que experiencia episdica antes cia ayuda a dar forma experimentado o percibido afecta en casos significativos de emocin. A pesar de la participacin en general en la emocin (Fig 1.; Higo. S3), hubo cierta selectividad funcional para las instancias de determinadas categoras de emociones en los centros dentro de la conceptualizacin lizacin de la red. Por ejemplo, a travs de anlisis de nuestra densidad y regresiones logsticas, se encontr que las instancias de la experiencia de tristeza (Tablas 1 y 2) y la experiencia de felicidad (Tabla 1) se asocia con cada uno relativamente mayores aumentos consistentes en la activacin de las zonas de DMPFC que otras categoras de emociones. Consistente con el papel de la conceptualizacin en la simulacin de experiencia episdica cia (Schacter et al 2007.), nuestras regresiones logsticas revel que una mayor actividad en DMPFC era probable cuando los participantes estaban participando en inducciones emocin que implica el recuerdo y pelculas (Fig. 5). El aumento de actividad en probablemente algunos grupos de DMPFC fue cuando los participantes se percibe la emocin en la cara, el cuerpo o voces. Este hallazgo es consistente con la construccionista psicolgica hiptesis de que se trajo la red conceptualizacin de soportar cuando las conductas faciales afectivas son percibidas como emocional. Otros grupos de DMPFC mostraron un opuesto patrn: Cuando los participantes se percibe la emocin, aumento de la actividad en DMPFC no era probable (Tabla S6). Del mismo modo que la percepcin de los dems y pensar autorreferencial implicar la superposicin de aspectos an distintos de DMPFC (Ochsner et al. 2004a), algunos aspectos de DMPFC podra ser funcionalmente selectivo para la conceptualizacin durante percepcin de la emocin mientras que otros apoyan conceptuar cin durante la experiencia emocin. Varias categoras de emociones tambin se asociaron con aumentos consistentes en la activacin en el MTL (Tablas 1 Y 2; ver Tabla S6). Nuestras regresiones logsticas revelaron que, como en el DMPFC, mayor actividad en la cadera derecha del hipocampo era probable que ocurra cuando los participantes perciben cualquier instancia de la emocin en la cara, el cuerpo o la voz. Aumento la actividad en el hipocampo izquierdo, por otra parte, era probable que ocurra cuando los participantes perciben los casos de Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 136 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 17 miedo (Tabla S6). Este hallazgo es ms probable que est relacionada a la codificacin de los estmulos ms destacados en la memoria de la simulacin experiencias previas, como la amgdala tambin haban aumentado actividad durante los casos de percepcin miedo y que se conoce tener conectividad funcional con el hipocampo durante la codificacin de los estmulos salientes (Kensinger y Corkin 2004). 5.6. Lbulo temporal anterior y prefrontal ventrolateral corteza De acuerdo a una cuenta construccionista psicolgica, red obras apoyar idioma (por ejemplo, Vigneau et al. 2006) debe mostrar constantemente una mayor actividad durante casos de experiencia de la emocin y la percepcin como lin- conceptos ticamente fundadas se ejercen para hacer significado de los sentimientos afectivos bsicos. En las cuentas locationist, idioma se piensa que es un epifenmeno a discretas emocin (Ekman y Cordaro 2011), aunque reciente tamiento estudios conductuales muestran que la percepcin categrica de discreta la emocin se apoya en el lenguaje (Fugate et al 2010.; Roberson y Davidoff 2000; Roberson et al. 2007). En consonancia con el enfoque constructivista psicolgica, nodos dentro de las redes de apoyo de idiomas eran parte de el espacio de referencia neural para la emocin discreta (Fig. 4) En particular, el lbulo temporal anterior (ATL) y venture trolateral corteza prefrontal (CPFVL) (Fig. 2, paneles A, B, C, verde) tuvieron aumentos constantes en la actividad a travs estudios de la emocin discreta. El ATL admite el idioma como un rea de asociacin heteromodal involucrado en la representacin tacin de conceptos (Lambon Ralph et al 2009;. Pobric et al. 2007; Rogers et al. 2004) y la ATL derecho ha sido implicado en la representacin de conceptos abstractos sociales (Por ejemplo, Zahn et al., 2009). Los pacientes con demencia semntica atrofia focal a la ATL, dificultad para la utilizacin semntica conocimiento, y presentan dficits en la percepcin de la emocin (Rosen et al., 2004) y la empata (Rankin et al. 2006). reas de la CPFVL, por otro lado, estn implicados en las tareas de procesamiento semntico (por ejemplo, Gitelman et al. 2005), categorizacin de los objetos (por ejemplo, Freedman et al. 2001), repre- resentacin de la informacin basado en funciones para abstracto categoras (por ejemplo, Freedman et al 2002;. ver Miller et al. 2002), la seleccin entre respuesta incompatible representacin taciones (por ejemplo, Badre & Wagner 2007;. Schnur et al 2009), y la inhibicin de respuestas (Aaron et al. 2004). Es por lo fore no est claro que el papel del CPFVL es funcionalmente especfica con el lenguaje, pero sin duda es funcionalmente selectivo para idioma en ciertos casos. El CPFVL tambin ayuda composicin premio de la red frontoparietal ventral que se cree que estar involucrados en dirigir la atencin a los estmulos sobresalientes en el medio ambiente (Corbetta y Shulman 2002; Corbetta et al. 2008), lo que sugiere un papel ms general para esta regin en atencin ejecutiva. En comparacin con otras regiones del cerebro, voxels dentro del ATL no tuvo aumentos ms consistentes durante instancias de una categora emocin que otros (Fig. S3). Nuestras regresiones logsticas sugirieron que el aumento de la actividad en el ATL izquierda fue ms probable cuando los participantes eran experimentando un caso de clera que cualquier otro categora de emocin, sin embargo (figura 5;. Tabla S6). Instancias de la ira experiencia hasta involucrar reas en todo el izquierda lbulos frontal y temporal (vase secc. 5.2, "El anterior nsula, "secta. 5.3, "La corteza orbitofrontal," y secc. 5.7, "Corteza prefrontal dorsolateral"). El aumento de la actividad en el derecho ATL, por otra parte, era probable cuando los participantes fueron la evaluacin de un estmulo (es decir, la determinacin de la emocional es decir de una cara, voz o imagen; Tabla S6). Este hallazgo es consistente con la hiptesis de que el lenguaje se pone tener en la construccin de percepciones emocionales del externamente sensaciones oceptive. Nuestros anlisis revelaron que la densidad en comparacin con voxels dentro de otras regiones del cerebro, los voxels dentro de la derecha CPFVL tuvo aumentos ms consistentes durante las instancias de la percepcin disgusto que durante la percepcin de cualquier otra categora de emocin; se confirmaron estos hallazgos con una regresin logstica (Tabla 1, Tabla S6). x 2 anlisis revel que un subconjunto de los voxels identificado en el anlisis de la densidad eran funcionalmente selectivos para las instancias de la percepcin disgusto (Tabla 2), aunque no eran especfica a los casos de disgusto (Fig. S3). El ms hallazgo comn en nuestras regresiones logsticas vinculadas aumentos en el CPFVL izquierda a casos en los que participacin pantalones estaban pagando explcitamente la atencin sobre informacin emocional macin (Fig. 5, Tabla S6). Como en otros frontal izquierda y reas temporales (ver arts. 5.2, "La nsula anterior," 5.3, "La corteza orbitofrontal," 5.6 ", el lbulo temporal anterior y la corteza prefrontal ventrolateral "), aumento de la actividad en la CPFVL quedaba era probable cuando los participantes fueron experi- ferencias o percibir casos de clera. 5.7. Corteza prefrontal dorsolateral De acuerdo a una cuenta construccionista psicolgica, red obras apoyar la atencin ejecutiva (vase Miller y Cohen 2001; Petrides 2005; para un meta-anlisis, ver la apuesta y Smith 2003) debe mostrar constantemente una mayor actividad durante las instancias de experiencia de la emocin y la percepcin porque la atencin ejecutiva dirige otra psicolgica operaciones durante la construccin de la emocin. Locationist cuentas no proponen roles especficos para estas redes en la emocin, aunque podran permitir que las redes de apoyo portar la atencin ejecutiva participar en la regulacin de emocin despus de que se genera (como en Ochsner et al 2004b.; Urry et al. 2006). 9 De acuerdo con nuestra construccionista psicolgica hiptesis, los nodos dentro de las redes de apoyo ejecutivo atencin fueron parte del espacio de referencia neural de pantalla emocin Creta. En particular, el CPFVL y dorsolateral corteza prefrontal (crtex prefrontal dorsolateral) (Fig. 2, Grupo A, de naranja y rayas verdes / naranja) tuvo aumentos constantes en la actividad entre los estudios de la emocin discreta. El crtex prefrontal dorsolateral es parte de la red frontoparietal dorsal que se piensa que es involucrado en top-down, la seleccin dirigida por objetivos para respuestas (Corbetta y Shulman 2002; Corbetta et al. 2008). De acuerdo con esta conectividad funcional, bila- eral DLPFC es conocido por estar involucrado en la memoria de trabajo (Por ejemplo, Champod y Petrides 2007; Constantinidis et al. 2002) y en el control dirigido a un objetivo de la atencin (por ejemplo, Rainer et al. 1998; ver Miller 2000). Nosotros predijimos que DLPFC sera parte de la neural espacio de referencia para la emocin (Fig. 4), ya que estos voxels sera activo durante los estados mentales en los que los participantes asistieron a los sentimientos emocionales o percepciones (es decir, cuando los participantes tenan que mantener la informacin afectiva en cuenta en ordenar a categorizarlo). De acuerdo con esta prediccin, aumento de la actividad en el crtex prefrontal dorsolateral derecha era probable cuando pacin participan- estaban evaluando explcitamente estmulos (Figura 5.; Tabla S6). Nuestra densidad anlisis tambin revel que a medida Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 137
Pgina 18 en comparacin con los voxels dentro de otras regiones del cerebro, voxels en el crtex prefrontal dorsolateral derecho tenan ms probabilidades de haber aumentado actividad durante los casos de clera que cualquier percepcin otras categoras de emociones (Tabla 1). Nuestra x 2 anlisis indicacin dic que algunos de estos voxels eran funcionalmente selectivos a la percepcin de los casos de clera (Tabla 2), aunque no eran especficos para percibir casos de clera (Fig. S3). 5.8. El gris periaqueducal El gris periaqueducal (PAG) est implicado en la regulacin los sustratos autonmicas que permiten la adaptacin del comportamiento taciones como la congelacin, huida, la vocalizacin, y reproductiva comportamiento productivo (por ejemplo, Carrive et al 1989;. Behbehani 1995; Gregg y Siegel 2001; Kim et al. 1993; Lovick 1992; Mobbs et al. 2007; Van der Horst & Holstege 1998) y tambin enva proyecciones de nuevo a sitios corticales interviene en la regulacin de activaciones viscerales en el cuerpo (. An et al 1998; Mantyh 1983). Se cree que ciertas adaptaciones estn asociados con cierta emocin categoras (por ejemplo, los animales se congelan en el miedo, agreden con ira) pero tales vnculos estn lejos de ser empricamente claro. Los humanos (Al igual que otros mamferos) hacer muchas cosas durante las instancias de la ira, por ejemplo. A veces los humanos gritar, a veces golpean, a veces se quedan muy quietos, ya veces sonren. Incluso las ratas hacen muchas cosas en una sola emocin Categora: Frente a una amenaza, las ratas pueden congelar (Por ejemplo, LeDoux et al. 1990), huir (Vazdarjanova y McGaugh 1998), o se dedican a "pisar defensiva" donde patada ropa de cama en la direccin de un conocido amenaza (Reynolds y Berridge 2002; 2003; 2008). En todos los estos casos, la actividad PAG y la autonmica asociada afirma que produce, son uncidos a la accin, y no a la categora emocin. Como resultado, un construccin- psicolgica ista actividad PAG enfoque vistas como no especficamente involucrado en los casos de la emocin. Un enfoque locationist ha vinculado el PAG para circuitos distintos correspondientes a diversas categoras de emociones: ira, el miedo, la alegra, la angustia, el amor y la lujuria (Panksepp, 1998). En una construccin psicolgica enfoque, el supuesto es que un circuito dedicado dada para una adaptacin del comportamiento especfico (por ejemplo, retirada) ser estar activo en una serie de categoras de emociones (por ejemplo, un persona puede retirar en casos de tanto miedo y la ira), y diferentes circuitos dedicados dentro de la PAG (por ejemplo, lucha, huida) estar activo dentro de las instancias de una sola categora emocin dependiendo de cul adaptacin conductual tacin es ms relevante para el contexto inmediato. Prueba ninguna hiptesis sobre la especificidad de un subcor- regin tical como el PAG es prcticamente imposible, dado las limitaciones espaciales y temporales de las imgenes cerebrales. Sin embargo, es interesante observar que el PAG era consistentemente activado dentro del espacio de referencia para neural discreta emocin (a pesar de que los sujetos yacan quietos y no participar en cualquier accin fsica abierta; vase la fig. S4 en el material complementario, disponible en http: //www.jour- nals.cambridge.org/bbs2012008). Por otra parte, no lo hicimos encontrar evidencia de especificidad funcional para el PAG en nuestra meta-anlisis. Es posible que, dada la resolucin pro blemas, diferentes circuitos dentro de la PAG eran especficamente activa de las emociones discretas. Dicho esto, tambin es del todo plausibles de los datos de comportamiento que los seres humanos, al igual que animales, llevan a cabo una serie de acciones dentro de un solo gora gora, y realizar la misma accin, a veces a travs de gora ras (incluso si no coincide con nuestros estereotipos de enlaces emocin-accin). En este meta-anlisis, el aumento de actividad en la PAG no corresponde a ningn particular, emocin categora ms que otro (aunque los casos de la experiencia de la tristeza se asociaron con consistente tes incrementos en la activacin en un voxel dentro PAG ventral; Tablas 1 y 2). Las regresiones logsticas demostraron que aumento de la actividad en el PAG era probable cuando los participantes estaban experimentando o percibir una instancia de cualquier alto categora emocin excitacin (Tabla S6). De acuerdo con esta encontrar, la actividad en un grupo aparte de PAG era probable cuando los participantes estaban experimentando casos de miedo (Tabla S6). En un meta-anlisis anterior, encontramos que el PAG era ms probable que tenga una mayor actividad durante emociones desagradables (Apuesta et al., 2008). Desde categoras emocin todo de alta excitacin en nuestra base de datos eran desagradable (por ejemplo, el miedo, la ira, el asco), nuestros resultados actuales son consistentes con la apuesta et al. (2008). La investigacin futura debe sondear si el PAG muestra preferentemente aumento de la actividad durante los estados desagradables, altamente estados excitados, o durante los estados que son desagradables y muy excitado. 5.9. Corteza visual Desde nuestro enfoque construccin psicolgica, lo haramos No se sorprenda al observar que los voxels dentro de la corteza visual (O cualquier modalidad sensorial) presentaron aumento de activacin durante emocin. En su forma ms bsica, nuestra hiptesis es que emocin surge como una conceptualizacin situada de sensaciones internas del cuerpo y sensaciones externas del mundo para crear una experiencia consciente unificada del yo en su contexto. De hecho, las regiones de la corteza visual fueron algunos de los ms frecuentes en aparecer en nuestro meta-analgica hallazgos lticos (replican varios meta-anlisis recientes; por ejemplo, Fusar-Poli et al. 2009; Kober et al. 2008; Vytal y Hamann 2010). Est ms all del alcance de este artculo para discutir estos resultados en detalle, pero encontramos que los casos de experiencia temor, la percepcin ira y disgusto experiencia cia se asociaron consistentemente con una mayor actividad en las regiones de la corteza visual que van desde V2 a aso- visual corteza acin (Tablas 1 y 2). Nuestras regresiones logsticas revel que la activacin en la corteza visual no era ms que una subproducto de los mtodos utilizados. Aunque el aumento la actividad en la corteza visual era probable cuando los mtodos visual fueron utilizados (por ejemplo, imgenes, rostros, estudios de percepcin; ver Tabla S6), tambin era probable en los estudios de desagradable, emociones de alta excitacin (por ejemplo, miedo, disgusto, desagradable emociones de manera ms general; Tabla S6). Juntos, estos hallazgo Ings indican que las experiencias o percepciones de desagradable categoras emocin se realizan por los estados cerebrales que incluyen aumento de la actividad en la corteza visual. Ver Gendron et al. (En preparacin) para una discusin. 6. Conclusin Hace ms de un siglo, William James escribi: "Una ciencia de la las relaciones de la mente y el cerebro deben mostrar cmo la primaria ingredientes de la antigua corresponden a la primaria funciones de este ltimo, "(James 1890/1998, p. 28). James crean que las emociones, los pensamientos y los recuerdos son gora ras derivados de sentido comn con las instancias que no requieren centros cerebrales especiales. Con respecto a emocin, l escribi, "sensacional, asociativa, y el motor Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 138 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 19 elementos son todo lo que [el cerebro] necesita contener "para producir la variedad de estados mentales que corresponden a nuestra composicin categoras monsense de emocin (cf. James 1890/1998, p. 473). Vista de James presagi moderna psicolgica modelos constructivistas de la mente y las conclusiones de nuestra revisin meta-analtica, que son en gran medida de acuerdo con este enfoque. Nuestros hallazgos son consistentes con la idea de que las categoras de emocin son tipos no naturales que son respetados por el cerebro. El hecho de que algunos de los regiones que reportamos tambin aparecen en los metanlisis de otra dominios de tareas (por ejemplo, la simulacin de la accin y la percepcin, Grezes y Decety 2001; la memoria autobiogrfica, Svoboda et al. 2006; la toma de decisiones, Krain et al. 2006; control ejecutivo, Owen et al. 2005; Apuesta & Smith 2003; Apuesta et al. 2004; idioma, Vigneau et al. 2006; procesamiento autorreferencial, Northoff 2006) significa que estas regiones no son especficos de emocin per se, y estn tambin participa en la constitucin de otro cognitivo y percepcin eventos tuales (para una discusin de las redes de dominio general, ver Dosenbach et al. 2006; Nelson et al. 2010; Spreng et al. 2009; van Snellenberg y Apuesta 2009). Tales hallazgos muestran que incluso categoras como la emocin, la cognicin y la persona cepcin no son respetados por el cerebro (Barrett 2009a; Duncan y Barrett 2007; Pessoa 2008). De acuerdo con las predicciones de James, nuestro meta-analticos revisin no encontr pruebas slidas para una hipte- locationist nesis de cerebro-emocin correspondencia (vase la Tabla 3 para un resumen de las conclusiones). En todos los casos en un cerebro regin mostr incrementos consistentes en la activacin durante instancias de una categora emocin discreta (por ejemplo, la amgdala en los casos de percepcin miedo), este aumento no fue especfico para esa categora, no apoyar una locationist clave suposicin. Algunas regiones del cerebro mostraron seleccin funcional tividad de los casos de ciertas categoras de emociones; estas hallazgo Ings quizs sealar a las diferencias en el contenido de mentales estados (por ejemplo, los casos de rabia experiencia a menudo implican enfoque de la motivacin, los casos de percepcin disgusto menudo implican la simulacin de la activacin corporal, y las instancias de la percepcin temor a menudo implican la deteccin de inusual y por lo tanto, los estmulos salientes). Nuestros hallazgos meta-anlisis fueron relativamente ms consistente ent con las operaciones psicolgicas que tenemos cin ingredientes considerarse de emocin aqu y en otros documentos (Por ejemplo, Barrett 2006b; 2009; Barrett et al 2007a;. Kober et al. 2008; Lindquist y Barrett 2008a; Apuesta et al. 2008). En Kober et al. (2008), que insinu la existencia de las operaciones psicolgicas bsicas en el cin psicolgica construccin de la emocin. En otras discusiones tericas (Barrett 2009) la hiptesis explcitamente la necesidad de de nivel medio categoras cientficas que describen el ms ingredientes psicolgicos bsicos de la mente por referencia la biologa y la psicologa popular, al explicar cmo estados mentales como las experiencias emocionales y percepciones surgir (por un punto de vista similar, vase Cacioppo et al. 2008). Este Artculo de destino es el primero en investigar la medida en que regiones cerebrales asociadas con psicolgica bsica dominios muestran aumentos consistentes en la activacin en neuroi- Maging estudios de discretas categoras de emociones, a pesar de una gama de variables metodolgicas. Por supuesto, ms trabajo que hay que hacer para afinar y perfeccionar nuestras concepciones de las operaciones que son psicolgicamente ms primitiva y para asignarlos a las redes en el cerebro, pero esto es un comienzo. En particular, se observ aumentos acordes de activacin vacin en las regiones del cerebro implicadas en la conceptualizacin Cuadro 3 Resumen de las regiones del cerebro Mostrando Consistente Los aumentos en la activacin durante los estados mentales y metodolgica Manipulaciones Variable Area Modo La experiencia de emocin R. lOFC Percepcin de emocin DMPFC / DACC R. hipocampo L. CPFVL R. peristriate R. occipitotemporal Afectar Alta excitacin emociones R. amgdala R. lOFC PAG Desagradable emociones L. peristriate Emocin Ira experiencia L a. ins. * L. a. ins. L. lOFC L. CPFVL L. ATL Ira percepcin L. VLFPC * R. corteza entorrinal R. DLPFC R. parastriate R. occipitotemporal Motora suplementaria R. zona Repugnancia experiencia L. amgdala * R. amgdala L. corteza entorrinal R. lOFC L. occipitotemporal * Repugnancia percepcin R. lOFC * R. a. ins AMCC L. CPFVL R. CPFVL * R. peristriate R. occipitotemporal Miedo experiencia PAG R. peristriate R. parastriate R. occipitotemporal * L. temporal media Miedo percepcin L. amgdala L. corteza entorrinal R. corteza entorrinal L. hipocampo R. temporal media Felicidad experiencia L. peristriate Tristeza experiencia L. corteza entorrinal DMPFC R. temporal media R. putamen (Continuacin) Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 139
Pgina 20 (Simulacin de experiencias episdicas anteriores), idioma (sentante resentacin y recuperacin de conceptos semnticos), y ejecucin TIVE atencin (atencin volitiva y la memoria de trabajo), lo que sugiere que estas ms funciones "cognitivos" juegan un papel de rutina en la construccin de experiencias y percepciones de la emocin. Por ejemplo, el aumento de la activacin en el DMPFC se observ cuando los participantes percibieron instancias de la emocin en los rostros de los dems. El aumento de la activacin en el ATL se observ cuando los participantes se centraron en estmulos emocionales. El aumento de la actividad en el CPFVL ocurrido cuando los participantes se centraron en lo afectivo contenido de los sentimientos o percibidas instancias de emocin en la cara de otra persona. El aumento de la actividad en el crtex prefrontal dorsolateral ocurrido cuando los participantes evaluaron la emocional contenido de un estmulo. Una interpretacin de estos hallazgos es que son simplemente el resultado de los tipos de psicolgico Se les pide a los participantes tareas cal para realizar en el escner durante los estudios de neuroimgenes de la emocin (por ejemplo, memoria, etiquetado ing, seleccin de respuesta), y que a causa de los lmites de neuroimagen, estas influencias no pueden separarse de una emocin en s. Sin embargo, todos los datos en nuestro meta-anlisis fueron derivado de la emocin frente contrastes neutros, lo que significa que, independientemente de la tarea en cuestin, la activacin en estos reas del cerebro era mayor cuando los participantes fueron riencias cing o percibir una categora de emocin que cuando estaban experimentando o percibir en un control neutral estado. La actividad en estas regiones del cerebro es por lo tanto integral a la produccin de las instancias de la emocin. Nuestros resultados sugieren la necesidad de perfeccionar y aadir operaciones psicolgicas adicionales a nuestro modelo. As como atencin ejecutiva se ha analizado en un conjunto de pantalla redes tinguishable (por ejemplo, Corbetta y Shulman 2002; Corbetta et al. 2008; Dosenbach et al. 2007; Seeley et al. 2007), podramos perfeccionar ncleo afecta en un conjunto de redes ms pequeas que corresponden a an ms bsico mecanismos. Por ejemplo, podramos encontrar redes separables Obras correspondientes a acercarse frente avoidance- estados relacionados. Nuestros hallazgos sugieren que las regiones del cerebro en el izquierda PFC podra ser candidatos para una red involucrados en enfoque de la motivacin porque las regiones en el lateral izquierdo PFC (incluyendo la anterior y mediados de la nsula, CPFVL, DLPFC y OFC) se observaron consistentemente durante casos de la experiencia de la ira. Esta hiptesis es coherente con una gran cantidad de evidencia EEG asociar el PFC izquierda con la experiencia de los casos de clera (Harmon-Jones y Allen 1997; Harmon-Jones y Sigelman 2001) y el enfoque de la motivacin ms general (Amodio, et al. 2008; Fox 1991; Sutton y Davidson, 1997). Futuro investigaciones meta-analticas deben investigar el grado a la que el PFC izquierda y regiones subcorticales apoyo prominencia de incentivo (por ejemplo, tegmento ventral, la amgdala, y aspectos del ncleo accumbens y ventral palli- dum; ver Berridge y Robinson 2003) comprenden una red para relacionada enfoque afectar dentro de la operacin de ncleo afectar. Tambin podramos aadir ingredientes para procesador cantar sensaciones sensoriales exteroceptivos a nuestro terico marco desde la corteza visual fue uno de los ms frecuente cuencia activado regiones cerebrales en nuestro meta-anlisis de pantalla emociones concretas. Sensaciones sensoriales exteroceptivos son tambin componentes importantes de otros tipos de estados mentales (por ejemplo, la percepcin, la memoria, los juicios). 6.1. Interpretaciones alternas Por supuesto, hay explicaciones alternativas para qu lo hicimos no encontrar pruebas slidas en apoyo de un marco locationist trabajo. En primer lugar, es posible que la neuroimagen no es as adecuado para producir pruebas para la especializacin funcional para emocin en el cerebro debido a sus limitaciones espaciales. Es por lo tanto, sigue siendo posible que los cientficos encontrarn funcin especializacin cional para la emocin en un nivel ms refinado de anlisis espacial (por ejemplo, a nivel de los circuitos ms pequeos o incluso columnas de neuronas corticales). Si bien esto siempre sigue siendo una posibilidad, es importante sealar que incluso el regiones cerebrales ms altamente especializados (por ejemplo, visual primaria corteza) contiene neuronas que participan en diferentes asambleas neuronales asociadas con diferentes funciones Tabla 3 (continuacin) Variable Area PAG Tipos Mtodo Recall PACC DMPFC / AMCC Auditivo R. lOFC R. CPFVL R. ATL Imgenes R. occipitotemporal R. temporal media Visual R. peristriate L. occipitotemporal Estmulos Fotos L. lOFC R. peristriate R. occipitotemporal Caras L. CPFVL Pelculas DMPFC / AMCC L. peristriate R. occipitotemporal R. temporal media Otros Psicolgica Variables Evaluacin de sentimientos R. a. ins SACC Evaluacin de estmulo R. ATL R. DLPFC PAG L. peristriate L. occipitotemporal En primer plano afectar L. CPFVL L. peristriate La carga cognitiva SACC AMCC Los estados mentales son estados asociados a presentar frente a la percepcin de pantalla emociones concretas, la experiencia y la percepcin del afecto, la experiencia o la percepcin de categoras de emociones discretas individuales, y mental estados relacionados con los tipos de mtodos, tipos de estmulo y otra psicolgica variables. Las regiones del cerebro asociadas consistentemente con los estados mentales en el x 2 anlisis y regresiones logsticas se enumeran. Declaracin Mental asociaciones cerebrales observados en el x 2 anlisis se imprimen en tipo de letra normal. Resultados de regresin logstica estn en negrita cara. Asociaciones regin cerebral del estado mental observados en ambos tipos de analgica lisis estn marcados con un asterisco ( * ). Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 140 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 21 (Por ejemplo, Basole et al. 2003). Esto hace fuerte locationist interpretaciones de la funcin cerebral son poco probables si tales interpretaciones tratan de encontrar especificidad para psicolgica categoras (en particular a nivel de la columna cortical). En lugar de ello, la idea de reutilizacin neural (por ejemplo, Anderson 2010) es coherente con el modelo construccionista psicolgico de correspondencia cerebro-emocin. La neuroimagen tambin tiene limitaciones temporales. Se toma unos segundos para que un BOLD respuesta se materialice y no sabemos si las emociones son episodios que se extienden durante muchos segundos o son los estados ms instantneas que el fuego y se resuelven en ese marco de tiempo. Es posible que los cientficos podran encontrar especializacin funcional de emocin a la ms refinada nivel de anlisis temporal (por ejemplo, utilizando la grabacin de una sola clula), aunque estas pruebas an no se ha revelado. Por otra parte, nos parece poco probable que la neuroimagen y sola clula grabaciones estn midiendo totalmente diferentes fenmenos. Ms probablemente, son mtodos que se complementan otro (por ejemplo, Horowitz 2005). En segundo lugar, sigue siendo una posibilidad que no hemos podido localizar a un bases cerebrales especficas para categoras discretas emocin PORQUE categoras de emociones se representan como redes anatmicas de regiones del cerebro. Algunos investigadores plantean la hiptesis de que anlisis de "estado de reposo" 10 de la funcin del cerebro, lo que revelar las redes anatmicas intrnsecas que crnicamente apoyar los procesos fundamentales del cerebro, estn influidos por conexiones anatmicas (Deco et al., 2011). Si la emocin categoras fueron apoyados por determinado anatmicamente, heredados redes, entonces debe haber redes intrnsecas que COR- responder a las regiones cerebrales activas durante la experiencia o la percepcin de las instancias de la ira, la tristeza, el miedo y otras categoras de emociones. Hasta la fecha, sin embargo, no hay tal intrin- sic redes se han identificado en un amplio inductiva estudios de dicha organizacin cerebral (por ejemplo, Smith et al. 2009). En cambio, las redes intrnsecos que tienen hasta el momento han identificado parecido oso a lo psicolgico dominios que son la hiptesis de una construccin psicolgica vista nista (ver grupos funcionales en Kober et al., 2008). Por ejemplo, la "red por defecto" que se activa cuando un persona no es probado por un estmulo externo en fMRI experimentos (Buckner y Vincent 2007; Raichle et al. 2001) no slo es importante para la construccin de representaciones del pasado y el futuro, sino tambin para construir sentante resentaciones de experiencia de la emocin y de la percepcin de la momento. Algunas partes de las redes intrnsecas para "personal relevancia "(por ejemplo, Seeley et al. 2007) y" control ejecutivo " (Por ejemplo, Corbetta y Shulman 2002;. Seeley et al 2007) aparecer anatmicamente similares a regiones del cerebro que nos observado en nuestro meta-anlisis tambin. Por supuesto, hay evidencia para el cerebro ms limitado cuito cuits que corresponden a adaptaciones conductuales especficos en mamferos. Existe evidencia bien documentada para el circuitos anatmicos subyacentes acciones especficas tales como vocalizaciones (Jrgens 2009), la conducta maternal (por ejemplo, recuperacin de las cras, el aseo, la construccin del nido, y de enfermera; Numan 2007), la congelacin (Fanselow y Poulos 2005), sobresalto (Davis et al. 2008;. Lang et al 2000), ataque (Blanchard acelgas y Blanchard 2003) y el comportamiento apetitivo (Ber- canto y Kringelbach 2008; Shultz 2006), por nombrar slo pocos. En nuestra opinin, estos son slo otro juego de funcionamiento bsico ciones y no son, en s mismos, evidencia de que hay circuitos anatmico distinto para psico complejo categoras lgicas tales como la tristeza, el amor, el miedo, la ira, o avaricia (cada uno de los cuales podra contener instancias de una gama de comportamientos) (Barrett et al. 2007a). Animales producen acciones en una forma de maximizar sus resultados en un determinado contexto, por lo que muchos comportamientos diferentes se pueden asociar con una categora de emocin discreta dada; hay variedad en los comportamientos y los autonmicos que pueblan cualquier dada la categora emocin. A veces, para hacer que su hallazgo Ings ms accesibles, los investigadores equiparar una especfica comportamiento y su sistema de circuitos (por ejemplo, la congelacin en la cara de un peligro incierto) con una categora de emocin (por ejemplo, miedo). El problema con esta lgica es que limita la deficiencia nicin de un complejo de categora psicolgica a uno o dos comportamientos. Si el miedo se define por la congelacin, a continuacin, es el miedo no que ocurre en momentos en que una rata huye, ataques, patadas acostarse en un depredador, o evita un rincn desconocido de un laberinto? O cuando los humanos eviten un callejn oscuro, el bungee salto, recuerda los hechos del 11 de septiembre de bloqueo la puerta por la noche, o proteger con contrasea su banco cuentas? Como cada una de estas acciones est asociado con un diferentes redes neuronales, que uno es el miedo red? Si son todas las redes del miedo, entonces cul es la valor cientfico de la categora de miedo para explicar comportamiento? Si discretas categoras emocin no estn asociados con un locale especfica del cerebro, o incluso una anatmicamente inspirada de red que puede ser heredada, todava es posible que un anlisis de clasificacin de patrones de datos en nuestro meta-analtica de base podra revelar que cada categora emocin es sentante resentido por una combinacin especfica de regiones del cerebro que co-activar juntos en el tiempo como una unidad funcional. Hicimos no probar esta hiptesis, aunque estamos en el proceso de de desarrollar estas tcnicas de nuestro software paquete. En la medida en que dichos patrones son ampliamente pantalla contribuido a travs del cerebro, sin embargo (en lugar de ser organizado anatmicamente como unidades hereditarias), como funcin redes nalmente definidos para las categoras de emocin (Es decir, las redes que slo se combinan en un contexto dado a producir un determinado tipo de estado mental) sera coherente con un construccionista psicolgica (en oposicin a una ubicacin nista) vista. Es posible que nos fue posible encontrar pruebas para el cerebro base de emociones discretas debido a que los mtodos empleados en neuroimagen estudios (o el laboratorio para el caso) no provocan de forma fiable el tipo de emocin discreta experiencia cias observa en el mundo real. Despus de todo, muchos cientficos creen que las emociones implican accin (o tendencias de accin), y durante los experimentos de exploracin participantes deben estar muy quieto. Aunque esto sigue siendo siempre una posibilidad, no creen que es un problema grave. En primer lugar, incluso cuando se pide a los participantes que se encuentran todava en un escner, todava observar rutinariamente aumentos en la actividad PAG en emocin. El PAG es necesaria para la accin motivada patrones en los animales, por lo que estos hallazgos sostienen contra la cri- escepti- que las emociones invocadas en el escner son superficiales. En el que se les pide Incluso los estudios a la gente a imaginar un escenario emocional probablemente a crear experiencias reales (como alguien sabe que se ha convertido inmerso en un trastorno mental ensoacin). Por ltimo, y quizs lo ms importante, nuestra observacin que existen activaciones cerebrales comunes a travs de la emocin gora ras se hicieron eco en el patrn de resultados para otro (no-cerebro) medidas de emocin. Desde el comienzo de psicologa, los investigadores han puesto en duda la idea de que desconecte creta categoras emocin se asociaron con un sencillo, patrn de diagnstico de la respuesta en el cerebro y el cuerpo (por ejemplo, Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 141
Pgina 22 Duffy 1934; Caza de 1941; James 1884; una revisin de tales teoras, ver Gendron y Barrett 2009). Ms recientemente, un nmero de revisiones empricas (Barrett 2006a; Barrett et al. 2007a; Mauss y Robinson 2009; Ortony y Turner 1990; Russell 2003) han puesto de relieve la disconfirmatoria evidencia: Diferentes categoras de emociones discretas no son distinguido por patrones distintos de la fisiologa perifrica (Cacioppo et al 2000;. Mauss y Robinson 2009), facial movimientos musculares (Cacioppo et al 2000;. Russell, Bachor- owski y Fernndez-Dols 2003), la acstica vocales (Bachor- owski y Owren 1995; 2006a Barrett; Russell, Bachorowski y Fernndez-Dols 2003) o por subcortical circuitos en el cerebro de los mamferos (Barrett 2006a; Barrett et al. 2007a). La presente revisin meta-analtica se suma a esta literatura mediante la demostracin de que las categoras de emocin no se asignan a lugares discretas del cerebro en el cerebro humano tampoco. En su lugar, la evidencia de nuestro meta-anlisis, as como los estudios de emocin que utilizan psicofisiolgico medidas, las medidas objetivas de la cara y la voz, y la experiencia subjetiva de la emocin, todos apuntan a la idea emociones que emergen de un conjunto de operaciones bsicas ms (Cf. Barrett 2006b). Como metodologas neurocientficas pro- Congreso, ser cada vez ms importante para los cientficos formular un marco conceptual viable para el mapeo las emociones en el cerebro. Nuestros hallazgos sugieren que un psico- enfoque construccionista lgica podra ofrecer slo un fra- tales mework. Vistas Locationist podran estar profundamente arraigados en comn, que hace que el correspondiente cientfica modelos particularmente convincente, pero no coinciden la evidencia cientfica en cualquier dominio de medicin para emocin. 6.2. Direcciones futuras en la bsqueda de las bases cerebrales de la emocin A pesar del nfasis del campo en vistas locationist (que inspirado a muchos de los experimentos utilizados en nuestro meta- anlisis), se encontr que la mayor parte de la evidencia emprica es ms consistente con la hiptesis de que las emociones surgir de la interaccin de factores psicolgicos ms bsicos operaciones. Nuestra hiptesis es que estas operaciones y sus correspondientes redes neuronales influencia y con- colar entre s para producir una variedad de estados cerebrales que corresponden a una variedad de estados emocionales. Para totalmente explorar el poder de un construccionista psicolgica enfoque en futuras investigaciones, los investigadores pueden combinar tcnicas de neuroimagen tradicionales con mtodos que hacer ms suposiciones basadas en la red sobre funcin cerebral cin (por ejemplo, anlisis de patrones multivoxel: Haxby et al 2001;. Multivariado Partial Least Squares Anlisis: McIntosh et al. 1996) (ver Schienle y Schafer [2009] para adicional anlisis se acerca). Los investigadores tambin pueden utilizar descansando anlisis del estado para identificar las redes funcionales que son intrnsecos al cerebro y compara los del task- conjuntos relacionados de las reas del cerebro que se encuentran a travs de neuroimagen Ging experimentos (por ejemplo, Smith et al. 2009). Finalmente, investigadores deben emplear estudios que la captura y el modelo la variabilidad inherente en la coleccin de instancias que formar una categora de emociones como la ira, el asco, el miedo, y as sucesivamente (por ejemplo, Wilson-Mendenhall et al. 2011). La mayora estudios en nuestra base de datos utilizan estmulos y la induccin loga niquesthatinvokethemosttypical - andevencaricatured - los casos de una categora de emocin. Sin embargo, la experiencia diaria nos dice que existe una gran variabilidad en los casos de la ira, el asco, el miedo, la felicidad y la tristeza que nos experi- cia, y la investigacin lo confirma. Por ejemplo, una instancia de disgusto que se produce cuando otros miran comen repulsiva alimentos implica un estado cerebral diferente que una instancia de disgusto que ocurre al mirar operaciones quirrgicas (Harrison et al., 2010). Estados cerebrales que ocurren durante instancias del miedo y la ira se describen mejor por una interfaz accin entre el contenido de la experiencia (por ejemplo, si el estado est marcado temor frente a la ira) y la contexto en el que se produjo (por ejemplo, un vs. fsica sociales contexto) (Wilson-Mendenhall et al. 2011). 7. Unificar la mente Un enfoque construccionista psicolgico no es slo un enfoque viable para la comprensin de la base de cerebro emocin, pero tambin podra ofrecer una nueva psicolgica ontologa de un enfoque a la comprensin neurocientfica la mente. Si un enfoque construccionista psicolgica a la mente es correcta, a continuacin, algunos de los de tiempo de la psicologa distinciones populares honrados convierten pantalla fenomenolgica distinciones. Esto tiene implicaciones para la comprensin de un gama de fenmenos psicolgicos, incluida la decisin decisiones, la atencin, la percepcin visual, la enfermedad mental, y quizs incluso la conciencia en general. En efecto, esfuerzos similares estn surgiendo en otra psicolgica dominios (Fuster 2006; Poldrack et al 2009;. Precio y Friston 2005; Warnick et al. 2010). Segn un vista construccionista psicolgico de la mente, la emocin no influye en la cognicin en la toma de decisiones como una bola de billar ejerce influencia sobre otra. En cambio, el punto de vista sugiere que el ncleo afecta, conceptualizacin y atencin ejecutiva (y tal vez otra psicolgica operaciones) cooperan para lograr un resultado conductual. Si este es el caso, entonces no podra suponer que la emocin y la cognicin enfrentarn en el cerebro cuando un persona toma la decisin moral que sacrificar una vida para salvar a muchos (por ejemplo, Greene et al. 2004), o que los consumidores las decisiones se basan en la competencia afectiva y representaciones racionales (por ejemplo, Knutson et al. 2007). En su lugar, podramos suponer que afectan y ejecutiva atencin cin no son ms que diferentes fuentes de la atencin en el cerebro, en lugar de procesos que difieren en especie (Barrett 2009b; Vuilleumier y Conductor 2007). Sentir y ver podra no ser tan clara como se supone normalmente (Barrett & Bar 2009; Duncan y Barrett 2007). Incluso las concepciones sobre el procesamiento contra "interna" "externa" comenzar a romperse cuando se tiene en cuenta el hecho de que Ingredientes "internos" como afectan y conceptuar acin forma a la manera misma en que exteroceptivos entrada sensorial se realiza como percepciones por el cerebro (Bar 2009; Barrett & Bar 2009). A cin psicolgica marco structionist de la mente de este modo comienza a derribar los supuestos ms firmes de nuestra composicin categoras monsense. Al hacer esto, que traza una diferente pero apasionante camino hacia adelante para la ciencia de la mente. MATERIALES COMPLEMENTARIOS Figura S1: http://www.journals.cambridge.org/bbs2012008 Figura S2: http://www.journals.cambridge.org/bbs2012008 Figura S3: http://www.journals.cambridge.org/bbs2012008 Figura S4: http://www.journals.cambridge.org/bbs2012008 Tabla S1: http://www.journals.cambridge.org/bbs2012008 Cuadro S2: http://www.journals.cambridge.org/bbs2012008 Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 142 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 23 Tabla S3: http://www.journals.cambridge.org/bbs2012008 Tabla S4: http://www.journals.cambridge.org/bbs2012008 Tabla S5: http://www.journals.cambridge.org/bbs2012008 Tabla S6: http://www.journals.cambridge.org/bbs2012008 Referencia para el material complementario: http://www.journals.cambridge.org/bbs2012009 AGRADECIMIENTOS Agradecemos Amitai Shenhav por sus incursiones en el amygda- de la del papel en la incertidumbre, Natasha Sarkisian para ella asesoramiento en la regresin logstica, y Kurt Gray por su ayuda con la figura 5. Tambin agradecemos a James Russell, Elizabeth Kensinger, Hiram Brownell, Jerry Clore, y Stephan Hamann quien coment sobre un borrador anterior de este cante guin. Este proyecto fue apoyado por una Ciencia Nacional Foundation (NSF) de Postgrado de Becas de Investigacin y Harvard University mente / cerebro / Comportamiento Iniciativa Post- doctoral Fellowship a Kristen Lindquist; un NSF Graduate Becas de Investigacin para Hedy Kober; una subvencin NSF (NSF 0631637) y el Instituto Nacional de Salud Mental (NIMH) subvencin (R01MH076136) a Tor apuesta; y un Institutos Nacionales de la Salud Pioneer (NIH) Director Premio (DP1OD003312), un Instituto Nacional sobre el Envejecimiento (NIA) subvencin (R01 AG030311), y un Reasearch Ejrcito Institute (ARI) contrato (W91WAW-08-C-0018) a Lisa Feldman Barrett. Los puntos de vista, opiniones y / o hallazgos contenida en este artculo son de exclusiva responsabilidad de los autores y no debe ser interpretado como un servicio oficial del el Ejrcito o el Departamento de Defensa Posicin, la poltica, o decisin. NOTAS 1. Estas hiptesis se han inspirado, en gran parte, por BE- investigacin de la neurociencia conductual de los animales no humanos que tiene mapeado cuidadosamente los circuitos para las adaptaciones de comportamiento que ocurrir en respuesta a los desafos ambientales especficos (por ejemplo, congelacin, ataque, vocalizaciones). Una variante de una vista locationist se centra en los circuitos para adaptar su comportamiento, como la congelacin ing, escapando, agredir, y as sucesivamente (por ejemplo, LeDoux 2007; Pank- sepp 1998), y se supone que una adaptacin del comportamiento est en el ncleo de cada categora discreta emocin. Sin embargo, este uno -una correspondencia entre una adaptacin del comportamiento y un categora emocin discreta ha sido cuestionada sobre la base de que muestra la investigacin existente que los mamferos como las ratas muestran una variedad de comportamientos basados en lo que es ms eficaz en un determinado contexto (para la discusin, Barrett 2009a; Barrett et al 2007a.). 2. Por ejemplo, debido a que las neuronas dentro de la amgdala son parte del espacio de referencia neural para la emocin discreta, podemos decir con cierta duda que la amgdala es probable que tener una mayor activacin cuando una persona est experimentando o persona ceiving ninguna emocin. Esto no significa que la amgdala es necesaria para todos y cada instancia de emocin o incluso que que es especfico a la emocin, sin embargo. Estas ideas se distinguen nuestra enfoque de las cuentas locationist que asumir que las neuronas dentro de un rea determinada del cerebro (por ejemplo, la amgdala) son consistentemente y especficamente relacionada con una determinada categora de estado mental (Por ejemplo, "miedo"). 3. Aqu utilizamos la expresin "funcionalmente selectiva" en el sentido de que un rea del cerebro puede tener alguna preferencia por ciertos estados mentales, incluso si no es especfico a ese estado mental. Selectividad funcional dad podra ocurrir debido a un rea del cerebro es compatible con una ms bsica operacin psicolgica que ayuda a construir una cierta estado mental (por ejemplo, la amgdala admite la deteccin de sobresaliente sensaciones exteroceptivos y es funcionalmente selectivo para casos de miedo). Selectividad funcional no se refiere a especi- especifici-, sin embargo. Un rea del cerebro podra ser funcionalmente selectivo para un estado mental o incluso una operacin psicolgica bsica en un caso, y otro estado u operacin en otra instancia. Selectividad funcional es distinta del concepto de "selectivo influencia "(cf. Sternberg 2001), donde ser un rea del cerebro involucrado en un estado mental (por ejemplo, una instancia de miedo) pero no otro (por ejemplo, una instancia de la ira) se toma como evidencia de modularidad. 4. Por ejemplo, dado que hay un aumento en la activacin en la amgdala, la probabilidad de que una persona est experimentando el miedo podra ser 0,7. La probabilidad de que l o ella est experimentando otra emocin (por ejemplo, la ira, el asco, la felicidad o la tristeza) es 1 2 0,7 0,3 . El odds ratio 0,7 / 0,3 2,33. Esto significa que, dada la mayor activacin de la amgdala, las probabilidades son de 2,33 a 1 que la persona est experimentando el miedo. En este caso, la experiencia del miedo es 113% ms de probabilidades de predecir aumento de la activacin en el amgdala que cualquier otro estado de emocin. 5. Estos hallazgos podran explicar el papel de la amgydala en "el miedo aprendizaje "sin asumir que la amgdala es especfico de el miedo. En el "aprendizaje miedo", por ejemplo, la actividad de la amgdala refleja respuestas de orientacin que se producen cuando un organismo aprende a asociar un estmulo neutro con un estmulo ya saliente. La amgdala contribuye a la produccin de la piel conductividad respuestas asis- (SCR) (Laine et al., 2009) utilizan para indexar "miedo de aprendizaje. "respuestas de la amgdala estn asociados con SCR que ocurrir inmediatamente despus de la aparicin de una estimulacin acondicionado lus, lo que sugiere que la amgdala est particularmente involucrado en atencin durante el aprendizaje, pero quizs no la formacin de asociaciones (Cheng et al 2007;. tambin ver Blakeslee [1979] y Spinks et al. [1985] para la evidencia de que covary SCR con cambios en la atencin). Esta cuenta de orientacin hara tambin explicar por qu se observa aumento de la actividad de la amgdala cuando animales aprenden a asociar estmulos neutros con resultados gratificantes viene (por ejemplo, Paton et al 2006;. para una revisin ver Murray 2007), por qu la actividad de la amgdala se corresponde con evaluativos goles en la presencia tanto de estmulos positivos y negativos (por ejemplo, Cunning- jamn et al. 2008; Paton et al. 2006), y por qu la estimulacin del amgdala facilita orientar respuestas como de sobresalto (Rosen Y Davis 1988). En conjunto, estos resultados dejan claro por qu el amgdala es tan ubicua implicada en BE- sociales mamferos conducta (es decir, la conducta sexual masculina y femenina, tamiento maternal ior, la agresin; vase Newman 1999). 6. Ms de 90% (53/57) de estudio contrasta valorar el temor persona cepcin en nuestra base de datos utilizada caras que no son familiares para sobresalt estudiantes universitarios (que suelen ser los participantes en la neuroimagen estudios de muestras sanas) (Whalen et al. 2001) y son altamente despertar (por ejemplo, Russell y Bullock 1986). Aproximadamente el 35% (15 / 43) de estudio contrasta la evaluacin de la experiencia de disgusto presentado participantes con imgenes que fueron novela (es decir, con poca frecuencia expe- mentado en el mundo industrializado) y son muy molestos (es decir, pngase contaminacin que contiene, partes del cuerpo mutiladas, gusanos, etc). 7. hallazgos del EEG no asociar los casos de clera con OFC especficamente, probablemente porque EEG no se recupera fcilmente la actividad en el sector orbital. 8. El OFC medial (MOFC) y la Sacc, que son ms generalmente parte de CPFVM, eran parte de la referencia neural espacio y se presentan en secciones separadas. Aspectos de los CPFVM que no incluyen MOFC / SACC formaban parte de la espacio de referencia de los nervios, pero no fueron significativas en los umbrales mostramos en este artculo. 9. En algunos tratamientos tericos de la emocin, la emocin regulacin mento se piensa que es un evento psicolgico separado de generacin de emocin, con correlatos neurales distintivas; en un enfoque construccionista psicolgica, sin embargo, los procesos son las mismas porque no hay distincin conceptual entre la generacin y la regulacin (Gross & Barrett 2011). 10. o redes de "estado de reposo" "por defecto" se evidencian como correspondiente las relaciones entre las seales de baja frecuencia en los datos fMRI que son grabada cuando no hay estmulo o tarea externa. Estas redes obras se cree que son intrnseca en el cerebro humano. Para una revisin de las redes intrnsecas y su funcin, consulte Deco et al. (2011). Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 143
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Elementos principales de la experiencia subjetiva sentimientos y deseos: Imagine la emocional cctel doi: 10.1017 / S0140525X11001579 Ross W. Buck Departamento de Ciencias de la Comunicacin y Psicologa, Universidad de Connecticut, Storrs, CT 06269 a 1085. [email protected] http://coms.uconn.edu/directory/faculty/rbuck/index.htm Resumen: primario afecta existe a nivel ecolgico-comunicativa de anlisis, y por lo tanto no se pueden identificar con regiones especficas del cerebro. La vista construccionista favorecida en el artculo objetivo, que las emociones emerger de "procesos psicolgicos ms bsicos", no especifica el naturaleza de estos procesos. Estos procesos ms bsicos pueden realmente implicar sistemas neuroqumicos especficos, es decir, motivational- primaria sistemas emocionales (primos), asociados con sentimientos especficos y deseos que se combinan para formar el "cctel" de la emocin experimentada. Lindquist et al. ofrecer una compilacin excepcional, organizacin, y la presentacin de los resultados de los estudios de neuroimagen humanos relacionados con la emocin. Su estudio es de gran inters como una revisin y un resumen de los datos empricos de esta creciente rea de investigacin. La interpretacin de estos datos, sin embargo, es errnea. Critica un modelo llamado locationist ese cerebro especfica regiones se asocian consistentemente con emocin especfica gora ras e informes poca evidencia de este tipo de asociaciones. Sin embargo, nadie tiene la visin simplista del cerebro-la emocin relaciones ilustradas en la Figura 1. artculo objetivo Es un "Hombre de paja". Visitas como las de Panksepp (1998) que une categoras de emociones especficas con las redes cerebrales no estn inconsist- ent con el patrn de resultados que se resumen en este artculo. En efecto, el patrn ilustrado en la Figura 3 de los soportes del artculo objetivo la vista clsica del cerebro y de la emocin que data de Papez (1937) y MacLean (1993): ricamente interconectado estructura lmbica turas asociada con la experiencia emocional subjetiva, y se concentr conectada con muchas otras reas del cerebro. De hecho, la diferenciacin de lmbico central, lateral lmbico, y la corteza prefrontal medial (PFC) subsistemas de la Figura 3 no es a diferencia de diferenciacin de MacLean ciacin de-subcortical reptil, egosta-paleomamfero, y subsistemas prosocial-paleomamfero. La bsqueda para encontrar lugares especficos del cerebro asociadas con la primaria afecta - la felicidad, la tristeza, el miedo, la ira y disgusto - es fuera de lugar debido a que el principal afecta existe en una reserva ecolgica en lugar de una bio / nivel fisiolgico de anlisis (Buck 1984; 2010). Se miden adecuadamente en el nivel de comunicacin cacin - pantalla y pre-sintona - ya que tradicionalmente han sido en la investigacin en las pantallas faciales. La alternativa favorecida "construccionista psicolgica" vista asume que las emociones "surgen de ms bsica psicolgica operaciones que no son especficos de la emocin "(artculo objetivo, secta. 3, prr. 1). Sin embargo, la naturaleza de estos mecanismos es claro. La nocin de ncleo afecta, que afectan todos puede ser reducido a las dimensiones de valencia y excitacin, no es til. Sin embargo, la conclusin de que las emociones emergen de ms procesos bsicos pueden estar en la marca. Hay neuro especfica sistemas qumicos subyacente primaria motivacional-emocional sistemas o primos (Buck 1985; 1999). Estos incluyen neurotransmisin Mitter molculas y receptores que varan en nmero y sensibilidad tividad. La activacin de nmeros primos se asocia con , sentimientos y deseos subjetivamente experimentadas especficos, como demostrado por los efectos de las drogas psicoactivas en los animales, incluidos los seres humanos (Buck 1999). Muchos tales moles transmisor ecules son pptidos, productos directos de los genes en el envo neuronas. Pptidos especficos estn asociados con subjetividad especfica tivamente sentimientos y deseos (Pert 1997) con experiencia, y como el origen de los pptidos es los genes, subjetivamente experimentados afecta la funcin como "voces de los genes." Los genes son siempre murmurando y susurrando, generando un fondo complejo de sentimientos y deseos, pero al igual que la sensacin de nuestros zapatos en nuestra pies, rara vez prestan atencin. Por supuesto, a veces los genes gritar y gritar, y nuestros sentimientos y deseos dominan cin conciencia. Los genes no nos controlan a travs de estos sentimientos y deseos, pero s nos engatusar. Primes mdulos constituyen, por as decirlo, que, aunque disociacin capaz, en principio, son altamente interactivos y combinar contri- ute a experiencias subjetivas complejas tales como los asociados con primaria afecta. Por ejemplo, la experiencia subjetiva asociado con el miedo que podra estar compuesto de un neuro variables qumica "cctel" que podran combinar vinculante diazepam-inhibidor tor (DBI: el "pptido ansiedad"), la liberacin de corticotropina hormona (CRH: el estrs), la colecistoquinina (CCK: pnico), entre otros (Buck 2010). Del mismo modo, el amor es sin duda una afectacin primaria a nivel ecolgico, asociado con pantallas ntimos (comodidad de contactos, las feromonas). Las experiencias subjetivas asociado con el amor puede estar asociada con un neuroqumico cctel incluyendo altos endorfinas (euforia), gonadotropina liberadora de la hormona (GnRH: el erotismo), la dopamina (DA: excitacin cin), oxitocina (OXY: crianza); vasopresina (AVP: proteccin tividad), CRH (estrs); y baja la serotonina (5-HT: presentacin) (Ver Ortigue et al 2010;. Panksepp 1998). Entendimiento de estos sistemas, sus bases evolutivos y genticos, su interrelaciones complejas, y su funcin comunicativa en la interaccin social est avanzando a buen ritmo. Por lo tanto, la afirmacin de que la emocin requiere una construccin cuenta nista puede ser exacta, pero es un neuroqumico, biomo- construccin lecular: podra decirse, "cocktail" es un trmino mejor. Adems, esta versin de la posicin locationist est de lleno en la marca: sistemas neuroqumicos que se pueden especificar, o primos, son constituyentes elementos del cctel afectivos. Hay un gorila de 500 libras al acecho en gran parte no reconocida en este artculo, y ms en general en la literatura sobre el cerebro y emocin: es decir, la lateralizacin cerebral. Derecha y en el lado izquierdo mecanismos cerebrales se distinguen en la presentacin de la resultados empricos de Lindquist et al., y hay muchos tal diferencia cias, incluyendo un espacio aparentemente mayor referencia neural asociaciones ATED con emociones en el derecho que en el hemisferio izquierdo en el vista ventral en su Figura 4. Sin embargo, hay poca discusin de el significado de estas diferencias. La discusin de la amgdala y el miedo no tenga en cuenta la evidencia de lateralizacin amgdala, incluyendo ing diferencias sexuales. Mientras que la amgdala derecha ha sido particular larmente asociado con el miedo, hay sugerencias de que la izquierda amgdala puede estar involucrado en el funcionamiento socio-emocional. Hay es evidencia de hipoactivacin amgdala izquierda en el Sndrome de Asperger (. AS: Ashwin et al 2007) y la hiperactivacin en Borderline Person- Trastorno lidad (BPD:. Donegan et al 2003; Koenigsberg et al 2009.). Aunque estas condiciones tienen, histricamente, rara vez se ha comparado uno con el otro, la evidencia de que estn relacionados con la misma rea del cerebro pone de relieve el hecho de que en muchos aspectos de sus sntomas son opuestas. Major como sntomas incluyen un olvido de otras personas: la falta de empata y reciprocidad socio-emocional, y una preferencia por actividades solitarias. En contraste, BPD implica una especie de hipervigilancia socio-emocional, a menudo incluyendo frentica esfuerzos para evitar la separacin real o imaginario, rechazo o abandono cin. Estos resultados son, a su vez coherente con el sexo observada Diferencias: los hombres tienden a ser emocionalmente indiferente y hembras emocionalmente hipervigilantes. Por lo tanto, "la batalla de los sexos". Esta evidencia, que la amgdala izquierda est implicado en la funcin namiento de lo que podra denominarse un "cerebro social", es consistente con sugerencias de que el hemisferio izquierdo est asociado con pro emociones sociales (Buck 2002; Ross et al 1994.). La evidencia en el artculo objetivo, esa experiencia la ira es a menudo asociada con procesamiento del lado izquierdo, no es incompatible con el presente, como la ira a menudo funciona como una emocin prosocial. Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 144 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 25 La comprensin de la emocin: Lecciones de la ansiedad doi: 10.1017 / S0140525X11001464 Katherine S. Button, un Glyn Lewis, un y Marcus R. Munafo` b un Escuela de Medicina Social y Comunitaria de la Universidad de Bristol, Bristol, BS8 2BN, Reino Unido; b Escuela de Psicologa Experimental de la Universidad de Bristol, Bristol BS8 1TU, Reino Unido. [email protected] [email protected] [email protected] http://www.bristol.ac.uk/psychiatry http://www.bristol.ac.uk/expsych/research/brain/targ Resumen: Estamos de acuerdo en que la conceptualizacin es clave en la comprensin las bases cerebrales de la emocin. Sostenemos que al combinar la emocin facial reconocimiento con experiencia de la emocin subjetiva, Lindquist et al. subestimar la importancia de la predisposicin biolgica en la emocin. Nosotros utilizar ejemplos de los trastornos de ansiedad para ilustrar la distincin entre estos dos fenmenos, haciendo hincapi en la importancia de la hardware emocional y el aprendizaje contextual. Lindquist et al. Meta-anlisis refuta convincentemente la fuerte cuenta locationist de las bases cerebrales de la emocin. Sin embargo, se necesita no busque ms all de las innumerables presentaciones diferentes de trastornos de ansiedad a ver que la experiencia de emociones tales como el miedo es muy peculiar. Como comportamiento se origina en el cerebro, esta idiosincrasia debe reflejarse a nivel neuronal, y estamos de acuerdo con Lindquist et del al. nfasis en el contexto y aprendizajes previos en formacin de la experiencia emocional. Este proceso, mencionado por Lindquist et al. como conceptualizacin, ha sido descrito extensamente en modelos cognitivos del trastorno psiquitrico en trminos de esquema (por ejemplo, Beck y Emery 1985). Sin embargo, la universalidad del reconocimiento de la emocin facial y la intercultural ubicuidad de los trastornos de ansiedad, sugieren que el hardware emocional es ms importante que Lindquist et al. sugerir. Estamos de acuerdo en que las emociones bsicas descritas por Lindquist et al. es poco probable que represente el emocional psicolgica ms bsico procesos en el cerebro. Sin embargo, mediante la combinacin de la emocin facial reconocimiento con experiencia de la emocin subjetiva, Lindquist et al. subestimar la importancia de hardware biolgico en nocimiento facial nicin. Hay pruebas slidas de que las expresiones faciales son universales seales sociales, y la lectura de las expresiones emocionales en los dems es con- servido en todas las culturas (Ekman, 1973), aunque con cierto contexto cultural restricciones (Elfenbein y Ambady 2002). La evidencia sugiere que los seres humanos estn preparados biolgicamente para el reconocimiento de la expresin facial. Lactantes de 5-7 meses pueden distinguir confiablemente entre ms emocin expresiones faciales, y estn empezando a mostrar como un adulto preferencias de atencin para las emociones de amenaza como el miedo (por revisar, ver Leppnen & Nelson 2009). Alrededor de esta edad, los bebs tambin muestran un aumento de respuestas de sobresalto a las sondas acsticas en la presin cia de enojado, relativa a feliz, caras (Balaban 1995). La investigacin realizada por Schofield et al. (2007) reproducido por nosotros mismos (es decir, Botn et al., Resultados no publicados) ha encontrado que la ansiedad social es no asociado con diferencias en el reconocimiento de expresiones faciales, pero se asocia con diferencias en las atribuciones de costo personal para esas mismas expresiones. Se han encontrado resultados similares en todo trastornos de ansiedad; reconocimiento de la emocin no vara como una funcin de ansiedad, mientras que otros procesos, como la atencin, son seleccin tivamente mejorado para amenazas emociones como la ira (para una revisin, ver Bar-Haim et al. 2007). Estos hallazgos sugieren que la cara reconocimiento de la expresin es relativamente robusto a las influencias de esquema de ansiedad. Adems, ilustran cmo diferentes Pat- golondrinas de mar de las respuestas neurales pueden surgir durante la sencilla emocin cara tareas debido a procesos como la atribucin y la atencin de visualizacin. La universalidad del sndrome clnico de los trastornos de ansiedad (Por ejemplo, Horwath y Weissman 2000) sugiere que hardware emocional cermica tambin es importante en la experiencia subjetiva emocin. Vulnerabilidad capacidad de los trastornos de ansiedad es heredable (Hettema et al. 2001). La evidencia de que las personas no fbicas reportan el mayor nmero aversivo experiencias con un miedo-estmulo como lo hacen las personas que son fbico de ese estmulo (Ehlers et al 1994;. Merckelbach et al. 1992) sugiere que factores distintos de aprendizaje contextual son importante en las respuestas de miedo. Sin embargo, en comparacin con la relativa robustez de reconocimiento facial emocin, emociones subjetivas son fuertemente influenciada por esquema de ansiedad, ya que tienen la ms amplia funcin de guiar la percepcin de, y las respuestas a, el medio cin (Cosmides y Tooby 2000; Damasio 1996). Las variaciones en las respuestas fisiolgicas que caracterizan diferentes trastornos de ansiedad proporcionan evidencia de la influencia de los esquema de la ansiedad en la experiencia subjetiva emocin. Especfica fobias se caracterizan por autonmica basal relativamente normal actividad, con fuertes elevaciones de la actividad autonmica en la presencia de la situacin fbica (por ejemplo, Hofmann et al. 1995). Este patrn de la activacin est en consonancia con la especificidad del esquema fbica (por ejemplo, los temores de araa) al estmulo fbico (por ejemplo, las araas). Por el contrario, ansiedad generalizada y de ansiedad social generalizada estn asociados con esquemas que involucraban a la preocupacin excesiva acerca de la preocupacin y el temor a la burla y el rechazo social, respetabilidad vamente. Como tal, una gama mucho ms amplia de estmulos y ruminative pensamientos pueden desencadenar la ansiedad, lo que se refleja en una general la excitacin de lnea de base elevada observada en el eje hipotlamo-pitu- eje mili--suprarrenales y simptico de activacin de la mdula suprarrenal (Para una revisin, ver Craske 2003). Este aumento de la excitacin de lnea de base se asocia con una hipervigilancia de amenaza. Sin embargo, las respuestas a factores de estrs agudo en la ansiedad generalizada no difieren de forma fiable de los controles, y se preocupan crnicas muestran en realidad variacin reducida bilidad en la frecuencia cardiaca y conductancia de la piel durante psicolgica estrs (. Hoehnsaric et al 1989; 1995). McNeil et al. (1993) encontraron que la vergenza y la vergenza resultar en la disminucin de la actividad cardiovascular, lo que sugiere que en tiempos de miedo social la respuesta vergenza parasimptico compite con la respuesta de miedo simptico, resultando en un atenuadas frecuencia cardaca aumenta en personas con fobias sociales. Estos procesos conflictivos de la vergenza y el miedo es probable que sean refleja en patrones de actividad cerebral, que ilustra la complejidad de la experiencia subjetiva emocin. Reconociendo las expresiones faciales es muy conservadas, y la influencia del esquema de la ansiedad en este proceso es relativamente sutil. Por el contrario, la experiencia de la ansiedad y el miedo es muy idiosyn- crtica, lo que refleja una influencia mucho mayor de aprendizaje contextual y los sistemas de creencias, a que se refiere como esquema. Dada la idiosincrasia de temer las experiencias, se refleja en la diversidad de fisiolgica respuestas sealadas anteriormente, estamos de acuerdo con Lindquist et al. que sub- experiencia emocional subjetivo es probable que sea altamente socialmente cin truido. Sin embargo, la evidencia no apoya Lindquist et del al. reclamacin de la construccin social de la emocin bsica miento nicin, sugiriendo en cambio que los humanos estn preparados biolgicamente para el reconocimiento de la expresin facial. El modelo locationist fuerte no puede explicar las diferencias observado en el reconocimiento de emociones y la experiencia subjetiva. Tampoco puede explicar la idiosincrasia de la experiencia emocional. Estamos de acuerdo con Lindquist et al. en la necesidad de identificar el bsico procesos psicolgicos que sustentan la emocin. Sin embargo, en tratando de abarcar toda la complejidad de las emociones humanas en un solo modelo, el resultado carece de valor predictivo. Si aceptamos que la emocin subjetiva se construye socialmente, entonces los modelos que abordar la cuestin de qu emociones son y cmo son sentante resentido en el cerebro son intiles. Un enfoque ms fructfero el establecimiento de las bases cerebrales de la emocin (y la cognicin en general) es tal vez de preguntar lo que hace una determinada regin del cerebro, y por qu. La superacin de la experiencia de la emocin / dicotoma expresin doi: 10.1017 / S0140525X11001476 Fausto Caruana a, b y Vittorio Gallese un un Departamento de Neurociencias de la Seccin de Fisiologa, Facultad de Medicina y Ciruga de la Universidad de Parma, Universita` di Parma, 43100 Parma, Italia; b Cerebro Centro Social y Motor Cognicin, Instituto Italiano de Tecnologa, 43100 Parma, Italia. Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 145
Pgina 26 [email protected] [email protected] http://www.unipr.it/arpa/mirror/english/staff/caruana.htm [email protected] http://www.unipr.it/arpa/mirror/english/staff/gallese.htm Resumen: Desafiamos a la experiencia clsica / expresin dicotmica cuenta de las emociones, segn el cual experimentar y expresar una emocin son dos procesos independientes. Al respaldar Dewey y Cuentas de Mead de emociones y capitalizando reciente emprica resultados, proponemos que la expresin es parte de lo emocional experiencia. Esta propuesta desafa parte de lo puramente constructivista enfoque respaldado por los autores del artculo de destino. Un aspecto esencial de Lindquist et del al. Propuesta en el objetivo artculo se refiere al ataque contra el intento clsico de funcionalmente parcellate el cerebro, segn la cual, dado un lingsticamente proceso mental descrito, un rea especfica del cerebro que se sustenta se puede encontrar. Desde el punto de vista experimental, el endoso cin de una cuenta de "una palabra-un rea" como de lo mental dominio ya ha mostrado sus lmites en el caso de la cog- clsico Descripcin nitivist del cog- sociales procesos mentales subyacentes nicin. De acuerdo con este punto de vista, los sitios especficos del cerebro han sido postulado para apoyar la atribucin de estados mentales a otros por medio de actitudes proposicionales lingstica-como, estimulacin Lating la bsqueda de una teora de los mdulos cerebrales de la mente leyendo. Estamos de acuerdo con los autores que una transposicin de tales idioma a sitios del cerebro podra dificultar la comprensin de la cerebro, y apreciamos plenamente su opinin de que las palabras son "marcadores de posicin de la esencia" (artculo objetivo, seccin 3., ver "Definiciones"), ayudando a crear categoras en la ausencia de una fuerte estadstica regularidades. El hecho de que diferentes palabras designan diferentes estados emocionales no implica necesariamente que tales estados pueden ser asignada directamente en ubicaciones especficas del cerebro. Lindquist et al. enmarcar esta crtica dentro de la locationist-cin debate structionist, apoya la opinin de que las emociones individuales son no representado en regiones especficas del cerebro, sino que son consti- tuido por las operaciones psicolgicas bsicas comunes a travs de diferentes dominios emocionales. A pesar de la visin intrigante que proponen, Sin embargo, los autores no pueden describir lo que, de acuerdo con un location- enfoque de IST, un sitio cortical para una determinada emocin se supone que repre- resentir. Esta omisin debilita el enfoque locationist, lo que lo convierte ms fcil criticarlo. Consideremos el caso de la nsula. Los autores afirman que un enfoque locationist describe la nsula como regin donde se procesa disgusto; este punto de vista se compara entonces con un con- structionist enfoque, segn el cual la nsula est involucrado en "representacin de los sentimientos afectivos bsicos en la conciencia" (. secta 5.2., prr. 2). Considerando que la propuesta constructivista se explica claramente, no es tan comprensible lo que, de acuerdo con la locationist enfoque, la nsula se supone que procesar ("instancias que perciben de disgusto, "secta. 5.2., Prr. 1, cursiva en el original). En nuestra opinin, esta incertidumbre se encuentra conectado a la perspectiva que tener una emocin es un "acto de percepcin" (ver art. 3, prr. 2) durante el cual la emocin "emerge en la conciencia." De acuerdo con la perspectiva clsica de los autores parecen aprueba, experimentando una emocin dada es similar a tener un sen- cin, es decir, que significa sentirse algo. Sin embargo, en su ver, a diferencia de sensaciones, emociones dependen de la Ncleo "interno" del mundo o, para usar la descripcin de los autores, " afecta. "De ello se desprende que experimentar y expresar un determinado emocin son dos procesos diferentes e independientes. El ver que las emociones sentimiento es una actividad sensorial, totalmente independencia dente de su expresin motora, es una vieja idea entre los estudiosos de las emociones. En su trabajo seminal, Darwin (1872) considera la emocin como un sentimiento que precede a la expresin emocional, mientras que James (1884) considera la emocin como un sentimiento como consecuencia de la expresin emocional. En ambos casos, la salida del motor no es considerado como parte de la emocin misma. El patrimonio de Las opiniones de Darwin y de James fuertemente influenciadas contempornea neurocientficos, que en su mayora aceptan la experiencia / expresin dicotoma, teniendo en cuenta la experiencia emocional como una especfica tipo de actividad sensorial (Craig 2002; Critchley et al., 2004; Damasio 1999). Esta perspectiva est claramente respald tambin por la autores del artculo de destino. Una perspectiva alternativa se ofreci, sin embargo, por Dewey (1894) y Mead (1895; 1934). Tanto Dewey y Mead explcitamente criticado la dicotoma de la experiencia / expresin subrayando la la falta de cualquier prueba de la existencia previa de las emociones con respecto a la respuesta emocional. En cambio, sugirieron que el comportamiento conectado a una emocin especfica es parte de la emocin misma. Los patrones sensoriales activan directamente el motor representaciones asociadas con esa emocin especfica y esto partido sensorio-motor es la emocin. El vnculo entre la experiencia cia y de expresin ha sido parcialmente reconocido por la reciente neu- estudios roscientific. Inyeccin de Botox en los msculos faciales disminuye la fuerza de la experiencia emocional (Davis et al. 2010). Actividad en la amgdala izquierda y en el tronco cerebral se reduce durante imi- cin de la expresin facial de enojo, si el Botox se inyecta en el msculos de la frente (Hennenlotter et al. 2009). Este efecto probablemente reduce tanto la entrada sensorial y la salida visceromotor cin controlado por estas estructuras. Incluso inducir la produccin de un expresin emocional, o la postura, mejora el corresponsal experiencia emocional y las influencias del proceso normal de la informacin emocional (Niedenthal 2007). An ms dramtico es el caso de la nsula, descrito por Lindquist et al. como una regin implicada en la representacin mental de las sensaciones corporales. Recientemente, se demostr que dos diferentes comportamientos emocionales pueden ser evocados por el microsti- intracortical formulacin (ICMS) de dos sectores diferentes del macaco insula (Caruana et al. 2011). ICMS del sector anterior del nsula evoca un comportamiento relacionado con disgusto-complejo, caracterizado por un componente motor (mueca de asco) y un complejo dependiente del contexto comportamiento (la negativa de los alimentos durante la estimulacin). ICMS aplicado a un sector ms posterior de la nsula produce un comportamiento afiliativo (chasquido de los labios). Dado el carcter correlativo de las imgenes del cerebro, este enfoque apenas aclara el posible papel causal de una regin del cerebro en un comportamiento emocional especfico. La eleccin de los autores a restringir su anlisis slo para neuroimagen, aunque hace para prctica razones, debilita el resultado de su propuesta. De hecho, electro pasado estudios fisiolgicos demostraron que la estimulacin de diferentes regiones del cerebro relacionadas con las emociones, produce diferentes comportamientos relacionada con emociones especficas (para una revisin, ver Frijda 1986). Es no est claro cmo podra explicar un punto de vista puramente constructivista para estos datos. El locationist / debate construccionista enormemente podran beneficiarse a partir de la superacin de la distincin experiencia de la emocin / expresin, como ya ha sucedido en otros campos de la neurociencia cognitiva, tal como en el caso de la experiencia perceptual de objetos, espacio, y acciones (ver Gallese y Sinigaglia, en prensa). Si una especfica patrn sensorial coincide directamente con una salida del motor (facial expresin, reaccin visceromotor), tiene sentido para predecir el existencia de cerebro especfica representaciones sensorio-motoras relacionadas a diferentes estados emocionales. Este locationist o constructivista?
Una cuenta de construccionista emocional trastornos doi: 10.1017 / S0140525X11001488 Anglique DO Cramer, un Kenneth S. Kendler, b y Denny Borsboom un un Departamento de Psicologa de la Facultad de Ciencias Sociales y del Comportamiento, Universidad de Amsterdam, 1018 BM msterdam, Pases Bajos; b Departamento de Psiquiatra de la Universidad Commonwealth de Virginia y Virginia Instituto de Psiquiatra y Gentica, Richmond, VA 23298-0126. angecramer @ gmail.com / AOJCramer @ uva.nl www.aojcramer.com [email protected] [email protected] http://sites.google.com/site/borsboomdenny/dennyborsboom Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 146 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 27 Resumen: Lindquist et al. presentar un caso fuerte para un construccionista cuenta de la emocin. En primer lugar, elaboramos sobre las ramificaciones que una cuenta construccionista de emociones podra tener para el psiquitrico trastornos con trastornos emocionales como elementos centrales. En segundo lugar, reflexionar sobre las similitudes entre Lindquist et del al. de modelo y de reciente los intentos de formulacin de trastornos psiquitricos como redes de causalmente sntomas relacionados. El miedo no es localizado en la amgdala, ni tristeza exclusivamente surgir en la corteza cingulada anterior. Desafortunadamente para Gall (Gall Y Spurzheim 1835), y los defensores ms recientes, que hipte- esized que las reas cerebrales individuales (ms tarde conocidos como "cuito particular, cuits "; ver Kandel y Squire 1992) corresponden a funciones individuales (por ejemplo, las habilidades aritmticas), sentimientos (por ejemplo, el orgullo) o actitudes (por ejemplo, fiabilidad giosity); perspectivas locationist en tales funciones, sentimientos, y actitudes y su hiptesis de "firma" nica en el cerebro vuelta cada vez ms a un error (por ejemplo, Bartolom 2004; Poldrack 2006). Asimismo, como Lindquist et al. convincentemente argumentan, las emociones no son reconocidos por el cerebro como dere- separada lazos y, como tal, no cada uno tiene su propio asiento y activacin nica vacin firma en el cerebro. En lugar de ello, Lindquist et al. presente una fuerte para una perspectiva construccionista en la que las emociones se componen de mltiples procesos ms bsicos, que son cada uno asociado a su propia ubicacin y la activacin de la firma en el cerebro. Los resultados combinados de estos procesos resultan en la experiencia individual de una emocin particular. Si Lindquist et al. Perspectiva construccionista es una precisa representacin de la relacin entre las emociones y el cerebro, lo que podra tener ramificaciones esto para los trastornos psiquitricos que tienen trastornos emocionales como elementos fundamentales? Entre otras procesos, Lindquist et al. distinguir entre el ncleo afectar (es decir, representacin mental de las representaciones corporales) y conceptualizacin zacin (es decir, las sensaciones del cuerpo o mundo externo que estn hecho significativo). La depresin mayor (DM) es una pantalla psiquitrico ordenar con "tristeza" como uno de los elementos centrales, y es as sabido que, en muchos casos, un episodio de MD est precedida por acontecimientos vitales estresantes, como problemas matrimoniales o de salud (por ejemplo, Kendler et al. 1999). Aunque tales acontecimientos de la vida son potencialmente muy aversivo en la naturaleza, la mayora de las personas no desarrollan una episodio de MD despus de experimentar ellos: Por qu son algunos personas tan gravemente afectados por un evento estresante en su vida mientras que la mayora de los otros no lo son? Una explicacin podra ser que en las personas que desarrollan un episodio de MD despus de un evento estresante en su vida la proceso de conceptualizacin es disfuncional; mayora de la gente lo hara responder con algo de tristeza despus de una pelea con su cnyuge (es decir, Ncleo "normal" afecta), pero en las personas con DM, este evento es excesivamente conceptualizado negativamente ("Mira, incluso mi marido hace No me ames "). Esta hiptesis es consistente con clnica observaciones que los pacientes con MD a menudo se involucran en exceso rumia acerca de eventos pasados (por ejemplo, Roelofs et al 2008a;. 2008b). Por otro lado, en los trastornos con "miedo" como un elemento central, el proceso central afectar podra haber ido mal. Los pacientes con una fobia especfica son extremadamente temeroso de ciertos objetos (por ejemplo, agujas hipodrmicas), situaciones (por ejemplo, volar un avin), o animales (por ejemplo, araas) que no provocan la misma respuesta en la mayora de las otras personas. Cuando se enfrentan con, por ejemplo, una araa, los pacientes con una fobia para ese objeto responder con diversas sensaciones corporales (por ejemplo, sudoracin profusa, palpitaciones del corazn ciones) a ese objeto, mientras que las personas sin la fobia voluntad no experimentar tales sensaciones corporales; en trminos de la Lindquist et al. perspectiva, fbicos especficos reaccionan con excesiva ncleo afecta a los objetos fbicos comparacin con los pacientes no fbicos. Distinguir los trastornos emocionales en trminos de Lindquist et al. procesos propuestos podran implicar un cambio en la clnica neurociencia desde la bsqueda de la zona cerebral disfuncional causando un trastorno en particular a la bsqueda de que las reas del cerebro hacen no funcionamiento conjunto ptimo de percibir e interpretar externamente estmulos nales (por ejemplo, vamos a encontrar que la red conceptualizacin es demasiado activo en pacientes con MD?). Esta implicacin de Lindquist et del al. trabajo, que los trastornos psiquitricos no es probable que sean se explica en trminos de un rea cerebral disfuncional, lleva una sorprendente parecido con los recientes intentos de formulacin de la psiquiatra trastornos tricas como las redes de sntomas relacionados causalmente (Bors- boom de 2008; Cramer et al. 2010; Kendler et al. 2011). En el enfoque de red, los trastornos psiquitricos son la hiptesis de derivan de la interaccin directa entre los sntomas (por ejemplo, sensacin de cansado dormir mucho problemas de concentracin) en lugar de de una disfuncin biolgica subyacente (por ejemplo, disfuncin de la serotonina funcin hace que todos los sntomas de MD). Como tal, cada sntoma es una entidad autnoma causal y es poco probable que tales entidades compartir los mismos mecanismos etiolgicos exactas: Por ejemplo, sntoma toms como el insomnio y la fatiga son propensos rigen por homeo- procesos estticos, mientras que los sntomas como sentimientos de culpa y estado de nimo deprimido son ms propensos regulado por los procesos cognitivos (Por ejemplo, la rumia). Esta hiptesis tambin se encuentra en el corazn de un teora en la que los trastornos psiquitricos son propiedad mecanicista clusters (PSM): redes de refuerzo mutuo de nismo causal meca- en mltiples niveles de explicacin (por ejemplo, sntomas, cerebro). Cada una de estas conceptualizaciones sugiere que no existen delineaciones duros entre los trastornos, como los procesos que llevar adelante las perturbaciones en una red es improbable que sean cin multado a un nico conjunto de sntomas (es decir, tener un transdiagnstico carcter). Por lo tanto, cuenta construccionista Lindquist et del al. Es sugerente de reforzar mutuamente las redes a nivel cerebral que, cuando funcionando de manera ptima, resultar en la experiencia subjetiva de una emocin particular apropiado (por ejemplo, el miedo al enfrentarse con un oso grizzly enojado). Sin embargo, si una o ms de dichas redes no funcionan ptimamente juntos, el resultado puede ser una inapropiada comi emocin (por ejemplo, el miedo excesivo cuando se enfrentan a una araa). Posteriormente, el enfoque de red (es decir, que se refuerzan mutuamente redes a nivel de los sntomas), explica por qu, por ejemplo, una disfuncin funcional proceso central afectar no da lugar a una fobia especfica pero los resultados en el miedo excesivo de un objeto o situacin en particular: otros sntomas de una fobia especfica, por ejemplo evitando la objeto o situacin temida, son el resultado del temor excesivo (es decir, un sntoma que causa la otra). Una forma de investigar este hiptesis es mediante la recopilacin de datos de series temporales intensas con el que se puede controlar con precisin el desarrollo de sntomas (y interacciones entre ellos) con el tiempo. Este enfoque puede ser com- combinado con escaneos fMRI frecuentes con el fin de vincular, por ejemplo, activacin excesiva de la red conceptualizacin, a la posterior desarrollo de los sntomas de MD.
Emociones como rganos de la mente doi: 10.1017 / S0140525X11001695 Beatrice de Gelder un y Mathieu Vandenbulcke b un Neurociencia Cognitiva y Afectiva Lab, Universidad de Tilburg, 5000 LE Tilburg, Pases Bajos; b Departamento de Neurociencias de la Divisin de Psiquiatra, Facultad de Medicina de la Universidad de Lovaina, 3000 Leuven, Blgica. [email protected] www.beatricedegelder.com [email protected] Resumen: En asuntos de la mente, la oposicin entre lo que es mente hecho o en el interior y natural o fuera de la mente est obligada a fallar. Lindquist et al. construir su anlisis en un fuerte contraste entre el naturalismo, que rechazan, y el psicologismo, que respaldan. Desafiamos a esta oposicin e indicamos psicologismo cmo adoptar para combatir una visin naturalista de la mente emocional / reas del cerebro es autodestructiva. Desarrollamos brevemente la visin alternativa de las emociones como rganos mentales. Lindquist et al. desafiar a la opinin de que la emocin ms familiarizado palabras y las experiencias emocionales lingsticamente expresadas son en ltima instancia, los tipos naturales que se encuentran en el cerebro / mente, a que se refiere como "naturalismo", para abreviar. El naturalismo se refiere tradicionalmente a la opinin de que algunas de las entidades de las razones de la mente con y decide acerca existir fuera del e independiente de estos Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 147
Pgina 28 operaciones mentales. Vamos a etiquetamos este naturalismo fisicalista. Sin embargo, cuando se utiliza el naturalismo para referirse a entidades putativo en la mente / cerebro, la situacin es mucho ms compleja. Menta- cion naturalismo Listic a diferencia fisicalista naturalismo, parece postulan que hay entidades en la mente que no son mente hecho. Como Lindquist et al. presentarla, por el naturalismo emociones bsicas son tales entidades independientes de la mente. Las emociones, en el naturalista ver el desafo autores, representan independiente de la mente o para categoras biolgicas, que son esencialmente presente en la mente cerebro. El psicologismo, por el contrario, no construir sobre cualquier cosa dado que no sean sus propias operaciones, que son los mismos sea cual sea el tema en cuestin. Curiosamente, la descripcin de la vista alternativa Lindquist et al. endosar, constructivismo psicolgico, consiste en su totalidad operaciones mentales de contenido general, que operan a travs de las entradas que no son necesariamente emocional. As, otros aspectos aparte, el cin contraste los autores establecer es entre el determinismo emocional y indeterminismo emocional de bloques de construccin de la mente. Las contradicciones inherentes de una meta-zona-centrado anlisis. Lindquist et al. son con razn fundamental del enfoque que ha sido destacado en la mayora de imgenes del cerebro estudios de los aspirantes para localizar la base neurofuncional de cada sola emocin en un rea del cerebro dedicada. Por ejemplo, el amyg- dala era la zona de miedo, la nsula era la zona de disgusto, y as sucesivamente. Los metanlisis heredan los puntos dbiles del todava que no alcance el tcnicas de imagen cerebral perfectos y no puede sino apoyar y las amplifican. fMRI estudios varan ampliamente en propiedades del escner, en los entornos, en los diseos y en las tareas, incluyendo la participacin de atencin, la conciencia, y estmulos o condiciones de contraste. El meta-anlisis explota los mismos procedimientos previstos en el ataque de utilizando los niveles de activacin positivos de aisladas reas cerebrales propios obtenido en una amplia variedad de estudios. La cin meta-analtica conclusin de que algunas reas juegan o no juegan su anticipado papel, no invalida su papel, y este papel puede o no aparecen en el anlisis de resonancia magntica funcional. Por ejemplo, la amgdala fue mostrado repetidamente a desempear un papel en el procesamiento de emocional estmulos, y los estudios de imagen cerebral del autismo son consistentes con esto. Sin embargo, los pacientes con sndrome de Urbach-Wiethe tienen una dficit importante de la amgdala basolateral, sin embargo, no muestran signos de comportamiento autista. Hay muchos ms ejemplos que ilustran que no existe una relacin rgida entre un rea del cerebro y una funcional dficit. Pero la sugerencia de atribuir funciones a una red ms bien que a una sola rea es probable que una peticin de principio. Se necesita otro enfoque a las emociones. Debe ser posible para evitar el naturalismo ingenuo y psicologismo extrema. Las emociones son rganos de la mente. Las emociones son la mente / cuerpo adaptacin taciones, evolucionado en contextos naturales y sociales (en una parte especfico de la especie forma). Como las emociones sirven para diferentes objetivos, han evolucionado junto a la otra y las habitarn cerebrales recursos / cuerpo de diferentes maneras para adaptarse a sus metas (Panksepp 1998). Sin embargo, en contraste a muchos enfoques, diferentes emociones son interdependientes y interrelacionados. No creemos que las emociones deben esperar neuroa- diseccin natomical para probar que funcionan como cooperante entidades distintas, incluso si distinciones funcionales se pueden hacer y aparecer en los sntomas clnicos. Sabemos que esto no es realista con las tcnicas actuales de neuroimagen funcional. Por ejemplo, emociones diferentes producen diferentes expresiones faciales en un pre- manera previsible, aunque podemos suponer razonablemente que somos no en el momento de distinguir entre la actividad motora asociado con enojado contra las expresiones de miedo. En el mismo misma manera, la activacin y la sensacin visceral asociado se ser diferente entre el asco y la ira, pero es poco probable que estas experiencias emocionales se pueden desligar espacialmente por sus respuestas somatosensoriales corticales. En nuestra opinin, las emociones incluir un sistema neuronal distribuido, y se centra en su composicin componentes, ya sea de una o de un locationist cin psicolgica perspectiva structionist, es igualmente e inherentemente reduccionista. En primer lugar, el constructivismo psicolgico reduce emociones a una suma de partes, ignorando que un componente neuronal particular, ejerce su en relacin con la funcin y, a veces impulsado por la otra componentes del sistema de emocin individual (por ejemplo, Benuzzi et al. 2009; Liang et al. 2009). Esta conectividad emocin especfica patrn es una caracterstica esencial y obligatoria de las emociones. En segundo lugar, mediante la atribucin de una operacin psicolgica especfica a un componente anatmico bruto, los grados de libertad de la funcin cional contribucin de este componente a un particular, emocional se reducen estado. Por ejemplo, la amgdala puede ser seal de motivacin prominencia cional en algunos casos, pero puede contribuir crticamente a la respuesta de miedo en otros. Los pacientes con epilepsia causada por esclerosis de la amgdala, por ejemplo, puede experimentar una intensa temer durante sus crisis, en ausencia de cualquier objeto relevante (Van Paesschen et al., 2001). , La activacin de tercera emocin especfica a nivel celular en los estudios de mono (Kuraoka y Nakamura 2007) contradice un tanto la postulacin de genricos regional operaciones que se realizan por el constructivismo psicolgico. Del mismo modo que los rganos tienen diferentes funciones en el cuerpo, las emociones servir a diferentes funciones en la mente. La terminologa tradicional de las emociones bsicas como afirma es de hecho apropiado para atrapar a estos funciones. Ellos no abarcan slo una red de reas cerebrales, como estos picos de activacin son la punta del iceberg. Debajo de la neu- hechos rofunctional reveladas por estudios de imgenes cerebrales de neurotypi- temas calora, son hechos estructurales, inhibitoria y excitatoria modulaciones en redes dinmicas, firmas endocrinolgicas, engramas de comportamiento establecidas por filogentico y ontogentico experiencia, y as sucesivamente. Lo ms importante en este contexto, la funcin cin de un rgano, en este caso las emociones las mentes ', tiene que ser entenderse en relacin a los otros y de la totalidad. As como el cuerpo no puede ser reducido a una coleccin de independiente rganos, las emociones actan en concierto, y si en la salud o en la enfermedad, que deben ser considerados en conjunto. Balanced o desequilibrada, la interaccin entre los rganos emocin hace y rompe el auto. Uno todava puede llamar a esto "psicologismo" pero entonces cualquier punto de vista sobre las emociones es "psicologismo". Un enfoque riguroso para probar la hiptesis construccionistas de la funcin cerebral doi: 10.1017 / S0140525X1100149X Gopikrishna Deshpande, un K. Sathian, b Xiaoping Hu, c y Joseph A. Buckhalt d un Universidad de Auburn Centro de Investigacin MRI, Departamento de Elctrica y Ingeniera Informtica y el Departamento de Psicologa de la Universidad de Auburn, Auburn, AL 36849; b Departamentos de Neurologa, Medicina de Rehabilitacin, y Psicologa de la Universidad de Emory, Atlanta VAMC y Rehabilitacin R & D Center de Excelencia, Atlanta, GA 30322; c Departamento de Biomdica Coulter Ingeniera en el Instituto de Tecnologa de Georgia, y el Centro de Sistemas Imaging, la Universidad de Emory, Atlanta, GA 30322; d Departamento de Especial Educacin, Rehabilitacin y Consejera de la Facultad de Educacin, Auburn Universidad, Auburn, AL 36849 hasta 5222. [email protected] http://www.eng.auburn.edu/users/gzd0005/ [email protected] http://neurology.emory.edu/Faculty/Sathian.htm [email protected] http://www.bme.emory.edu/ Xhu / [email protected] http://www.auburn.edu/ buckhja / Resumen: Aunque el artculo de destino proporciona una fuerte evidencia en contra de la vista locationist, pruebas de la vista construccionista no es concluyente, porque co-activacin de regiones cerebrales no implica necesariamente conectividad entre ellos. Nosotros proponemos un enfoque riguroso en el que la conectividad entre las regiones co-activado se modela usando primero exploratoria de causalidad de Granger, y luego confirmado mediante dinmica modelado causal o modelado bayesiano. Lindquist et al. tratar de distinguir entre locationist y con- modelos structionist de emocin por la realizacin de un meta-anlisis de activaciones cerebrales durante varios tipos de estmulos emocionales. Loga hablando odologically, el descubrimiento de las reas cerebrales activadas mediante el modelo lineal general se orienta principalmente hacia la Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 148 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 29 marco locationist porque es un mtodo univariado, que asume que cada vxel de series de tiempo es independiente de los dems. Sin embargo, la interaccin entre series de tiempo voxel de diferentes regiones del cerebro es imprescindible para el modelo constructivista de trabajo. En consecuencia, cualquier evidencia de la construccionista modelo a partir de un anlisis de activaciones es tenue e indirecta. Por lo tanto, en nuestra opinin, a pesar de este artculo de destino proporciona fuerte evidencia en contra de la opinin de locationist, la evidencia de el enfoque constructivista no es concluyente. Los autores hacen oferta la posibilidad futura de clasificacin de patrones de la meta-analtica asociaciones que muestra la base de datos entre la categora emocional y una conjunto de regiones del cerebro co-activado. Esto podra ser un paso adelante, pero todava no modela directamente las interacciones entre los regiones del cerebro. Aqu presentamos un enfoque riguroso para probar la construccin vista nista. Si un conjunto de regiones del cerebro co-activar en respuesta a una estmulo externo de valor emocional, entonces debe ser significativa la transferencia de informacin entre las regiones no puede co-activado. Por ejemplo, un estmulo miedo puede activar el primero sensorial regiones, que transmiten esa informacin a la amgdala, que determina el estmulo para ser motivacionalmente saliente. El nsula puede codificar la reaccin visceral a l y luego transmitir a la corteza orbitofrontal. La informacin de la visceral nsula, la informacin de relevancia de la amgdala, y el ejecutivo atencin por parte de la corteza prefrontal dorsolateral, todos pueden con- punto en la corteza orbitofrontal (o alguna otra rea prefrontal) e integrarse para crear la experiencia del miedo (o cualquier otro emocin). La hiptesis construccionista predice que diferentes regiones codifican algunas operaciones psicolgicas bsicas, que, cuando se integra, "se siente" como diferentes emociones. En el cionado cionado ejemplo, la co-activacin de un conjunto de regiones del cerebro es slo una condicin necesaria para la vista construccionista, pero no es suficiencia ciente. Slo un modelo que puede capturar y cuantificar la task- conectividad asociada entre regiones pueden proporcionar suficiente evidencia para la hiptesis construccionista. A continuacin se describen cmo tales modelos podra ser utilizado para probar directamente la construccin hiptesis nista. Anlisis de causalidad de Granger (GCA) se basa en el principio de que si la actividad ms all de la regin A puede predecir el presente y el futuro la actividad de la regin B, entonces A debe tener una influencia causal sobre B. Tradicionalmente, GC se obtiene a partir del vector autorregresivo modelo en el que se da GC de la serie de tiempo j a la serie i de tiempo por el elemento ij de la matriz de coeficiente (Deshpande et al. 2009). GCA es totalmente impulsado por los datos, la acogida de un gran conjunto de series temporales en el modelo, y es sobre todo un exploracin tcnica tory. Se han propuesto muchas mejoras a la ACG, tales como correlacin purgado / GC dinmico / no lineal (Deshpande et al. 2010; Marinazzo et al. 2008; Sato et al. 2006) y hemodinmica NAMIC deconvolucin (Havlicek et al 2011;. Ryali et al 2011.), que han aumentado la aplicabilidad de GCA a la IRMf. Por Por otro lado, el modelado causal dinmico se basa en el modelado comprensin acostado causalidad neuronal utilizando ecuaciones de espacio de estado y bayesiano inferencia para comparar pruebas modelo. Aunque dinmico modelado causal est restringido por el nmero de series de tiempo (hasta a 8), es una tcnica de confirmacin robusto. Proponemos composicin uso combinado de la ACG y el modelado causal dinmico para probar la hiptesis construccionista. En primer lugar, GCA se podra emplear en series de tiempo a partir de un gran nmero de nodos, similar a la nmero utilizado en el artculo objetivo, siempre hay suficiente sub proyectos para este tipo de anlisis para ser alimentados adecuadamente. El uso de un procedimiento de reduccin de la red iterativo tenemos previamente pro planteado (Deshpande et al. 2008), la gran red exploratoria podra reducirse a una red ms pequea mediante la eliminacin de red redundancias, lo que podra entonces ser confirmadas por cualquiera modelado causal dinmico (si la red tiene menos reducida de 8 nodos) u otros mtodos tales como tau de Patel (t) (Sathian et al. 2011), que no se basa en principios autorregresivos sino ms bien en la inferencia bayesiana. De esta manera, evidencia convergente dencia puede obtenerse a partir de mltiples y distintas metodologas para cuantificar la magnitud y direccin de la conectividad entre las regiones cerebrales co-activado. Tal anlisis podra proporcionar pruebas suficientes de la hiptesis construccionista. En el apartado 6.1 del artculo objetivo, el apartado 2, los autores sugieren que los estudios de los estados de reposo sern tiles en la determinacin si hay redes funcionales "intrnsecos" que corresponden a categoras emocin u operaciones psicolgicas bsicas subyacentes ellos. Aqu nos ocupamos de algunos avances metodolgicos pertinentes en la investigacin fMRI en esta direccin. Mientras que la mayora de neuroimagen estudios de las redes estatales de descanso se han concentrado en funcional conectividad basa en la correlacin instantnea (que es un no influencia direccional) en una nica red, que investig tanto conectividad funcional y conectividad efectiva (que es un influencia direccional) de cuatro redes en estado de reposo diferentes utilizando un nico modelo multivariado (Deshpande et al. 2011). Este permitido una explicacin de las operaciones psicolgicas bsicas durante el estado de reposo, como la memoria episdica, autorreferencial procesamiento y cognitiva integracin en trminos de Path- significativa maneras en la red. Creemos que este estudio proporcionar seal ideas sig- para probar la hiptesis construccionista utilizando de datos en estado de reposo.
Participacin emocional en musical y conductas no musicales doi: 10.1017 / S0140525X11001506 Martin Frederick Gardiner Centro para el Estudio del Desarrollo Humano de la Universidad de Brown, Providence, RI 02912. [email protected] Resumen: La existencia de similitudes de activacin general del cerebro, especficamente durante las operaciones psicolgicas comunes emocionales y otros (discutido por Lindquist et al.), apoya la propuesta de que la emocin participa continuamente en el ajuste dinmico de comportamiento. La propuesta participacin puede aclarar la relacin de la emocin al musical experiencia. Msica, a su vez, puede ayudar a explorar esa participacin. Lindquist et del al. Anlisis de datos en el artculo de destino puede apoyar continua en lugar de participacin episdica de la emocin en "Compromiso mentales" (Gardiner 2008c), mi terminologa para la accin funcional del cerebro que genera comportamiento. Estudio de los componentes emocionales de la experiencia musical (Gardiner 2003; 2008b; Juslin y Vastfjall 2008) puede ayudar a desarrollar nuestra comprensin de la participacin emocional en mentales compromiso, una vez que agrandar orientacin terica hacia pruebas musical. Juslin y Vastfjall y otros buscan funciones especficas dentro de la msica odo que evocan la emocin. Pero para dar cuenta de gran parte de la riqueza, variedad y sutileza de emocin dentro de la experiencia musical (Dewey 1934/1980), que debe ver la emocin generada ms generalmente por integrante participacin en, en lugar de la respuesta a la msica. Emocin (Damasio 1999) est relacionado con un ajuste de cuerpo fisiologa y la activacin del cerebro y la restauracin que mantiene equilibrio homeosttico general y al mismo tiempo hacer frente a la tamiento necesidades conductuales de un organismo. Actividades del cuerpo y del cerebro son mercados shaled para huir, luchar, o perseguir a un compaero, con la restauracin que tiene lugar durante la relajacin y el descanso. Pero activacin y restaurador acin debe ser abordado y equilibrada a travs de cada tamiento Estado conductuales, como la recuperacin de todos los nervios despus ilustra fusilamiento. Al menos en los seres humanos, la conciencia en relacin con la emocin (Damasio 1999) debe tener un papel importante. Emocin y sentimiento reflejar (James y Lange 1922) y la influencia (Cannon 1929) ajustes del cuerpo y del cerebro fisiologa, pero los detalles de cmo se produce este todava no estn totalmente resueltos. Emociones incluyen no slo las emociones primarias de la felicidad, tristeza, miedo, ira, sorpresa y disgusto (Damasio 1999), pero emociones tambin sociales como la vergenza, celos, culpa y Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 149
Pgina 30 orgullo, y emociones de fondo, tales como el bienestar, malestar general, la calma, y la tensin. La emocin y el sentimiento por lo tanto la preocupacin no slo ajustes fisiolgicos ms corto plazo, sino que tambin tienen influencia sobre los ajustes a largo plazo de la conducta. Variety, mezclas, y fluctuacin de los estados con experiencia puede frustrar la clasificacin verbal, pero la experiencia normal muestra ausencia de roturas en la emocin y el sentimiento. La deteccin de estmulos sensoriales especficos que indique una necesidad crtica para la accin puede desencadenar una respuesta emocional casi inmediata (Damasio 1999; LeDoux 1996), pero, especialmente en seres humanos, reaccin emocional a la mayora de los estmulos depende en gran medida del contexto. Consideremos ahora la calma, la paz, y la admiracin de la belleza de un puede experimentar mientras caminaba en silencio a travs de un hermoso bosque. Componentes emocionales similares pueden ser experimentados durante lo Trminos Dewey la experiencia musical (Dewey 1934/1980), Producido como uno progresa a una rtmica-caminar lento ("Andante") paso a travs de escuchar msica a principios de el "andante" de la Sonata para piano KV 283 de Mozart, mientras admira su belleza, o an ms, si uno es capaz de moverse fcilmente a travs de la la actividad de tocar esta msica mientras que consciente de su belleza. Aqu, la similitud en los estmulos sensoriales llegar a uno durante estos actividades no musicales y musicales no pueden dar cuenta de cualquier simi- laridad de la emocin experimentada. Sin embargo, tanto la no-musical y actividades musicales implican progresin a travs de la actividad en un tasa "andante", similar rtmica y para que el cuerpo y el cerebro bien puede hacer el ajuste fisiolgico similar. Ambas actividades involucrar a la conciencia y la reaccin emocional al disfrute de la belleza. Y tanto bien puede implicar la emocin registrarse y interactuar con la facilidad y la falta de impedimento con la que BE- conducta progresa. Como ilustra este ejemplo, la participacin de los emocin en conductas no musicales puede ayudarnos a comprender su implicacin en conductas musicales tambin. La creciente evidencia relacionada emocin al ajuste de fsica loga para mantener la homeostasis (Damasio 1999) nos debe dirigir hacia el desarrollo de nuestra comprensin de las conexiones entre los detalles de compromiso mental y las emociones. Cada acto de compromiso mental, si produce el comportamiento motor o no, depende de y pueden tambin afectar a la fisiologa as de cerebro y el cuerpo. Propongo que la acumulacin de pruebas implica que gran parte de acoplamiento mental, implica la interaccin dentro de los complejos que incorporan niveles interconectados de compromiso (vase tambin, Chase & Simon 1973; DeGroot 1965). Actos motores de orden superior, tales como la expresin de una frase verbal o la reproduccin de un frase meldica, se construyen a partir de actos motores de menor nivel que generan las declaraciones de los fonemas, o la reproduccin de msica individuales notas. Actos relacionados con el habla o escucha msica son actos tanto de compromiso mental, son actos que producen cuencia motor consecuencias tales como hablar o cantar. La estructura dinmica de estos actos de compromiso compuesto hacen continuas demandas en el cerebro y la fisiologa del cuerpo. Si, efectivamente, la emocin est ntimamente relacionados con el ajuste a las demandas sobre la fisiologa, como el trabajo para ms de un siglo implica, entonces sera muy til para los seres humanos y otras criaturas que han evolucionado no slo la numerosa escalar los ajustes relacionados con las emociones que ya son cada vez ms bien entendido, sino tambin como una profunda implicacin de emocionalmente ajuste fisiolgico detallada relacionada interactuar con mentales compromiso en todos sus niveles, sobre los que menos se sabe hasta el momento. La influencia y la interaccin con la emocin viene plausiblemente, Propongo, en todos los niveles del compromiso mental que nentes sitely genera comportamiento - este incluyendo los ms altos niveles de compromiso que genera la actividad coordinada por las considerables perodos de tiempo, tales como, discutido en el ejemplo, caminar a travs de un bosque, o tocar una pieza de msica (vase tambin Clynes 1977). Participacin detallada de emocin a todos los niveles de engage- mentales cin es, por supuesto, muy difcil de explorar. Aqu creo que msica en su rica conexin con la experiencia emocional nos puede dar muchas ventanas importantes de oportunidad. Como un ejemplo, considere la medida en que aparentemente cambios sutiles en la msica pueden conducir a llamativos cambios de positivo a las experiencias emocionales negativas. El emociones positivas experimentadas en el ejercicio de escuchar o jugando el comienzo de la KV Mozart Sonata para piano 283 andante escrito en la tonalidad de Do Mayor puede cambiar inmediatamente a emociones negativas de tristeza melanclica si uno toca esta msica, o escucha que desempe, en cambio, en la tonalidad de Do menor, incluso si todo otras caractersticas de la actuacin permanecen sin cambios. El cambio musical implica slo una pequea diferencia en cierta crtico notas musicales, en particular, todos los E bajaron a mi bemol. Un opuesto efecto puede ser demostrado con la apertura de la Mozart Piano Sonata KV 310 en La menor, donde la experiencia de intenso dolor - Relacionado, sospecho, a la muerte de la madre de Mozart - es inmediata tamente cambi a una sensacin de triunfo y alegra si la pieza es jugado en La Mayor. Trazo tales diferencias en la emocin a distintos cias en las escalas musicales, que afectan a las tensiones y su liberacin dentro de melodas y armonas asociados, las escalas mayores la promocin de un sentido de movimiento hacia delante y hacia arriba, y menor quienes impulsan ms abajo y contra el movimiento hacia delante. Negativo tivos emociones como la tristeza o el dolor pueden entonces reflejar, en parte, el sentido de la obstruccin al movimiento continuo que la msica ilustra. La humanidad puede msica bien han desarrollado (ver Gardiner 2000; 2003; 2008a; 2008b; 2008c; Gardner et al. 1996) para producir experiencias que explotaban ms para su propio beneficio su evolucionaron capacidades para el compromiso mental, incluyendo importante compromiso que conlleve la emocin. Debemos seguir utilizando nuestra creaciones musicales para estudiar ms a nosotros mismos. RECONOCIMIENTO Este comentario fue preparado con el apoyo del Popplestone Fundacin.
Qu puede neuroimagen metanlisis realmente nos dicen acerca de la naturaleza de la emocin? doi: 10.1017 / S0140525X11001701 Stephan Hamann Departamento de Psicologa de la Universidad de Emory, Atlanta, GA 30322. [email protected] http://hamann.weebly.com/ Resumen: En Vytal y Hamann (2010) se inform de una neuroimagen meta-anlisis que encontraron que las emociones bsicas se pueden distinguir por su activacin cerebral se correlaciona, en marcado contraste con Lindquist et al. de conclusiones del artculo de destino. Aqu, se discuten las implicaciones de estos hallazgos para entender la emocin, esbozan limitaciones del uso de meta- anlisis y de neuroimagen como la nica base para decidir entre vistas emocin, y sugieren que estos puntos de vista son esencialmente compatibles y podra ser adaptado y combinado en una emocin integrada marco. Lindquist et al. presentar una respuesta innovadora a la cuestin de cmo el cerebro humano genera emociones, en la forma de su modelo conceptual acto (CAM). Este modelo combina encarnaba la cognicin, la construccin psicolgica, y otros enfoques en un marco terico impresionante y arrollador, que proporciona un contrapunto interesante a los modelos ms establecidos. La CAM ofrece una perspectiva fresca y seguramente va a generar debate y discusin que promueva nueva terico muy necesaria desarrollo cal y estudios empricos en esta rea. Me gustara distinguir aqu entre los mritos de la CAM y el enfoque meta-analtico concreto llevado a demostrar apoyo a la misma en el artculo de destino. En este comentario, me concentro en este ltimo y delinear cmo nuestra reciente meta-anlisis (Vytal y Hamann 2010), que encontraron resultados apoyando la bsica Ver emocin, sugiere importantes limitaciones para el uso de meta-analgica lisis como prueba para decidir entre las vistas emocin. A continuacin, sugieren que para evaluar correctamente los diferentes puntos de vista de la emocin, neuroi- Maging evidencia por s sola no es suficiente y debe ser apoyo complementado por mtodos que pueden identificar funcionalmente esencial regiones. Por ltimo, sugiero cmo estos puntos de vista, que a menudo Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 150 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 31 elegida como incompatible, podran combinarse en una integracin marco emocin rallado. Meta-anlisis de conflicto sobre el apoyo a las emociones bsicas. Nuestra meta-anlisis, utilizando un mtodo diferente pero relacionado (Laird et al. 2005), apoya la conclusin de que las emociones bsicas tienen consistente ent y discriminables (especficas) correlatos cerebrales (Vytal y Hamann 2010). Estos resultados, resumidos en la Figura 1 de este comentario, mostr que cada par de emociones bsicas (por ejemplo, HAP piness vs fear`) podan distinguirse por diferencias en el regional probabilidad de activacin cerebral (ver Vytal y Hamann 2010 para ms detalles). En marcado contraste, Lindquist et al. Del meta-anlisis no encontr evidencia de especificidad. Cules son las implicaciones de estos hallazgos discordantes? Uno implicacin es que los resultados de los meta-anlisis pueden ser fuertemente influencia mentado por suposiciones iniciales, las opciones de anlisis y decisin cri- teria, y que se debe tener cuidado cuando se basa en slo Un enfoque. Por ejemplo, para abordar la especificidad, se utiliz una enfoque estndar para establecer la capacidad de discriminacin por estadstica camente contraste mapas de activacin para cada posible par de emociones. En su anlisis ms comparable, Lindquist et al. utiliza un enfoque diferente pero igualmente aceptables, contrastando emociones individuales con el promedio de todas las otras emociones. Estos criterios de decisin diferentes significan necesariamente la diferente conclusiones en algunos casos. Aunque los autores incluyen otros anlisis, stos se derivan del mismo anlisis de la densidad. El hecho que los diferentes meta-anlisis que utilizan mtodos estndar puede llevar a conclusiones opuestas sugiere que puede ser prematuro con- conclusin de que la CAM es apoyado por neuroimagen meta-anlisis. Diferentes criterios y definiciones complican la comparacin de vistas. Ms all de la cuestin de los mtodos de metanlisis se encuentra otra problema bsico para comparar vistas emocin: ampliamente diferentes criterios. Los criterios para el apoyo a las emociones bsicas son estrictas y muy especficos, mientras que los de CAM son indulgentes y muy flexible. Los autores reconocen estos problemas y tomar medidas para contrarrestar este sesgo cuando sea posible. Fundamentalmente, sin embargo, no se proporciona ninguna evidencia para confirmar que estos pasos son en realidad efectiva. Sin esas pruebas, sera nuevamente parecer prematuro para sacar conclusiones firmes. Una cuestin relacionada con la forma en la emocin bsica (locationist) Vistas se definen. El objetivo del artculo se centra exclusivamente en las pruebas de la la versin ms limitada: las regiones cerebrales individuales asociados unvocamente con las emociones bsicas especficas. Sin embargo, la literatura reciente sugiere que la mayora de los investigadores reconocen que neuroimagen emociones surgen de redes de dos o ms regiones. Para ejemplo, actividad de la amgdala aumenta junto con el aumento excitacin emocional a travs de una amplia gama de emociones, tanto agradable y desagradable (Hamann et al. 2002). Dada esta contraprueba conocida, parece poco probable que investigadores de neuroimagen ms bien informadas afirmaran que la amgdala es slo responden al miedo, o que la amgdala activacin vacin no estara asociada con otras emociones. El hecho de que Conclusiones Lindquist et del al. No se aplican a puntos de vista bsicos emocin que las implementaciones de red postulado limita significativamente la alcance de las conclusiones del artculo objetivo, relativo a la intensidad debates. De hecho, el artculo objetivo deja abierta la posibilidad que las emociones bsicas se pueden basar en redes cerebrales. Teniendo en cuenta la convergencia de la evidencia de otros mtodos es esencial. Una consideracin final es que la neuroimagen slo puede establecer asociaciones entre las emociones y las regiones del cerebro activacin vacin, no si estas regiones son funcionalmente esencial para una la emocin en lugar de ser inesencial, simplemente activados co regiones. Debido a que el enfoque del debate sobre la emocin es Figura 1 (Hamann). Resumen de las regiones del cerebro cuya actividad discrimina entre cada par de emociones bsicas en nuestra anterior meta-anlisis. (Resultados adaptadas de Vytal y Hamann 2010) Cada regin de color muestra las regiones del cerebro donde una estadstica directa contraste meta-analtica de la probabilidad de activacin distingue significativamente entre pares de emociones bsicas. Los colores se superponen en una imagen del cerebro norma anatmica MRI en el Instituto Neurolgico de Montreal (MNI) el espacio, con el derecho de las imgenes que muestran el hemisferio derecho. Nmeros azules indican el nivel inferior-superior (z). Cuando los colores se superponen se combinan de forma aditiva; por ejemplo, superposicin de color rojo y azul a la igualdad de prpura). Para mayor claridad, los 10 contrastes por pares se muestran en tres grupos separados. Panel superior: Rojo: la felicidad vs disgusto; Verde: la felicidad vs tristeza; Azul: la felicidad vs ira. Panel central: Red: tristeza frente a la ira; Verde: el miedo frente a disgusto; Azul: el miedo frente a la felicidad. Panel inferior: Rojo: tristeza frente a disgusto; Verde: el miedo frente a la ira; Azul: la ira contra la repugnancia; Oro: el miedo frente a la tristeza. Una versin en color de esta imagen se puede ver en la versin online de este artculo de destino en http: // www.journals.cambridge.org/bbs. Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 151
Pgina 32 procesos esenciales para la generacin de emociones cerebrales, se deduce que evaluar adecuadamente las pruebas para los diferentes puntos de vista de la emocin, que ser fundamental tener en cuenta la convergencia de la evidencia de los mtodos que puede establecer si las regiones del cerebro son funcionalmente esencial para la emocin. Tales mtodos incluyen estudios de pacientes con cerebro lesiones, y estimulacin de mtodos tales como el cerebro intracraneal estimulacin. Resumen. Los criterios antes mencionados sugieren que Lindquist et al. Del meta-anlisis tiene algunas limitaciones importantes. Estas limitaciones plantear inquietudes acerca de la interpretacin de las conclusiones del metanlisis el apoyo a la CAM como y que constituyen pruebas en su contra puntos de vista bsicos emocin. Las dos vistas de emocin en el blanco artculo ha sido lanzado con frecuencia como incompatibles entre s, composicin peting visitas. Sin embargo, un enfoque alternativo podra ser la de explorar cmo los elementos de ambos puntos de vista se pueden combinar, creando una vista hbrida que combine las ventajas clave de ambos. A sntesis parece posible. Si Lindquist et al. Meta-anlisis tuvo apoyado la existencia de una emocin bsica, por ejemplo, miedo, es probable que esto podra ser acomodado dentro de la flexin CAM ible. Si el ncleo afectar se propone ser una habilidad innata "dado por naturaleza "(Barrett et al. 2007a), y el ncleo de afecto puede evolucionar a incluir otras distinciones como el acercamiento / evitacin, es cin concebible que otras distinciones, tal vez algunos se asemejan bsica emociones, podra ser englobadas dentro del ncleo afectan. En conclusin, lo ms destacado de este reflexivo e intrigante artculo son su elaboracin de la CAM y su discusin de mecanismos neurales de la emocin. La CAM es una bucin importante cin a los debates de larga data sobre la naturaleza de la emocin, inde- pendiente de las posibles preocupaciones sobre las pruebas correspondientes en el orientar artculo. La interaccin entre estos modelos y otros visitas le ayudarn a desencadenar la evolucin de las nuevas teoras neurocientficas acerca de cmo el cerebro humano genera emociones.
Construccionismo psicolgica y cultural neurociencia doi: 10.1017 / S0140525X11001713 Lisa A. Hechtman, un Narun Pornpattananangkul, un y Joan Y. Chiao a, b un Departamento de Psicologa de la Universidad de Northwestern, Evanston, IL 60208; b Noroeste Programa Interdepartamental de Neurociencia, Evanston, IL 60208. [email protected] [email protected] [email protected] http://culturalneuro.psych.northwestern.edu/Lab_Website/ Welcome.html Resumen: Lindquist et al. argumentan que las categoras emocionales no se asignan a regiones distintas en el cerebro, sino ms bien, surgen de psicolgica bsica procesos, incluyendo la conceptualizacin, la atencin ejecutiva, y el ncleo afectar. Aqu, utilizamos ejemplos de la neurociencia cultural al argumentar que construccionismo psicolgica, no locationism, capta lo esencial papel de la emocin en el cerebro social y cultural. Sorprendentemente, varias regiones revisados por Lindquist et al. no son slo intervengan en la percepcin y la experiencia de las emociones, pero son las mismas regiones neuronales implicados con mayor frecuencia en comportamientos sociales. Aqu, sostenemos que la cultura como el ms amplio forma de comportamiento social depende - y evolucion a lo largo de con - los mecanismos neurales subyacentes generales emocin. Especficamente camente, utilizamos los hallazgos de la neurociencia culturales sobre de vigilantes emocional lanza y la empata para ilustrar que los mecanismos generales, en lugar que los mdulos emocionales especficas, soportan nuestra forma de pensar, sentir, y comportarse de nuestros mundos sociales. Implicando a los procesos bsicos de la atencin ejecutiva y el ncleo afectar en contextos sociales, la investigacin en neurociencias culturales revela una relacin entre el colectivismo y la vigilancia emocional. Especficamente, los participantes imprimadas con valores colectivistas respondido con mayor rapidez a los estmulos de miedo relevante en un punto- sonda tarea (Chiao y Lee 2011). Esto se ve apoyado por una cruzada estudio cultural de japons, estadounidense de origen japons, y Caucsico- Participantes estadounidenses, lo que demuestra que los japoneses, en relacin con Los estadounidenses de raza, ya sea, mostrar mayor actividad de la amgdala en respuesta a estmulos emocionales negativos (Chiao et al. 2011). Fur- Thermore, biculturales asitico-americanos cebados con colectivista valores muestran una mayor respuesta a la amgdala emocional negativo estmulos, lo que indica que el estar ya sea en un individualista o colectiva mentalidad culturales tivistic provoca una culturalmente congruente emocional efecto (Hechtman et al., 2011). Interpretamos estos resultados como una sugerencia de que el colectivismo requiere una mayor vigilancia emocional (en un construccionista de marco, ncleo afecto y atencin ejecutiva). Por ejemplo, naciones colectivistas histricamente han tenido los niveles ms altos de amenaza ambiental, como el aumento de la prevalencia de patgenos, que puede requerir una vigilancia para la supervivencia (Fincher et al. 2008). Por otra parte, las culturas colectivistas tpicamente colocan un fuerte nfasis en la pertenencia al grupo y la jerarqua (Fincher et al. 2008). Estas fuertes restricciones sobre el comportamiento social adecuado pueden requerir una mayor atencin a las seales negativas en la propia medio ambiente, con el fin de corregir el comportamiento de uno y traer tamiento ior en lnea con las normas sociales. Sobre la base de esta evolucin perspectiva, los factores genticos pueden ser paralelas y apoyo de la cultura influencia en la emocin. Por ejemplo, la evidencia reciente sugiere que el gen transportador de la serotonina (5-HTTLPR) - conocido por regular la neurotransmisin en el amygadala y otra regiones que apoyan la vigilancia emocional (Munafo et al 2008.) - puede tener co-evolucionaron junto con los valores culturales de individualismo ismo-colectivismo (Chiao y Blizinsky 2010). Especficamente, collecti- naciones vistic tienen una mayor proporcin de individuos que llevan la S en comparacin con el alelo L de la 5-HTTLPR (Chiao y Blizinsky 2010). Portadores S-alelo muestran una mayor respuesta de la amgdala a estmulos negativos (Hariri et al. 2002), en paralelo con la cultura efectos. Por tanto, proponemos que los factores genticos y culturales han ejercido influencia evolutiva mutua en los sistemas neuronales atencin subyacente y el ncleo afectan. Como indica esta vista coevolutionary cultura-gen, el cionados genes mencionados hallazgos sobre la amgdala y asociados pueden ser interpretado como mecanismos tuning cin emocional bsica de las personas procesos. Esto es consistente con una vista de la amgdala no simplemente apoyando una categora discreta emocin, pero como un centro que modula otras regiones para crear un estado no especfico de vigilancia emocional (Davis y Whalen 2001). Del mismo modo, desde la amgdala sirve tpicamente una importante funcin social (Adolphs 2010), su actividad que permite a los programas culturales comportamientos basados en el contexto ambiental. En total, la amyg- dala funciona como un modulador de la emocional y atencional procesos. Una vista locationist de emocin, por lo tanto no cuenta de cmo el cerebro evolucion y cmo se lleva a cabo su respuestas a las demandas socioculturales y ambientales. Adems de la moderacin de la vigilancia emocional, la cultura da forma a otra procesos cognitivos sociales que implica ncleo afecta y conceptuar acin. En particular, la cultura influye en los mecanismos neurales comprensin mentirosos coordinacin grupal y conductas de ayuda, como la empata y pro-socialidad (Boyd y Richerson 2009). Cuando la empata con los sentimientos de los dems, las personas contratan la nsula bilateral, la corteza cingulada anterior (ACC), y las cortezas somatosensoriales tanto durante la percepcin y la experiencia de los dems 'emocional estados (Lamm et al. 2011). Adems, la respuesta neural es mejorada dentro de las regiones del cerebro asociadas con la mentalizacin, como la corteza prefrontal medial, lo que probablemente refleja la contratacin de procesos de auto-relacionados para la comprensin y compartir los estados emocionales de los dems (Frith y Frith, 2006). Respuesta neural en el cerebro emptico es modulada por una nmero de factores socioculturales, incluyendo la dominancia social orientacin (SDO) (Chiao et al. 2009), las actitudes raciales implcitas (IAT; Avenanti et al 2010;. Bruneau y Saxe 2010), identificacin racial ficacin (MEIM; Mathur et al 2010.), y el racismo moderno (MR; Gutsell y Inzlicht, en prensa). En concreto, las personas con fuerte Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 152 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 33 preferencia jerarqua social (es decir, alta SDO) muestran menos ACC y actividad nsula cuando empatizar con el dolor ajeno. Adems, personas con fuertes prejuicios raciales IAT muestran una reduccin sensorimo- tor respuesta a los miembros fuera del grupo (Avenanti et al. 2010). Ms all de ACC y la actividad nsula, MEIM predice extraordinaria en-grupo empata en los afroamericanos, indexada por el aumento de actividad en la corteza prefrontal medial (MPFC) (Mathur et al. 2010). Adems, MEIM se asocia con el modo por defecto actividad de la red dentro de las estructuras de la lnea media cortical (Mathur et al., en prensa). Finalmente, Gutsell y Inzlicht (en prensa) demuestra trar la asociacin entre la RM y la asimetra prefrontal. Similar a las funciones propuestas de la amgdala, cnico neural ismos subyacentes empata se puede interpretar desde un evolucionista perspectiva aria. En trminos constructivistas, procesos de ncleo afectar (por ejemplo, en el CAC y la nsula) y conceptualizacin (por ejemplo, en el MPFC) dar lugar a la empata, que canaliza las personas de emociones hacia los dems a travs de re-experiencia de sus sentimientos. Procesos de empata, entonces, pueden haber evolucionado para apoyar pro comportamientos sociales en los grupos y, a su vez, pueden haber coevolucionado con las estructuras socioculturales intrincados. Por ejemplo, sociocultural restricciones sobre el sentimiento de empata (por ejemplo, SDO, IAT racial, MEIM, y MR) debera generar (y han sido habilitadas por) sentimientos diferenciales para otros basado en grupo y / o el estado. Aqu la modulacin de diversos procesos (por ejemplo, el ncleo afecta y conceptualizacin) apoyo puertos ambos sentimientos hacia diferenciales y conceptos diferenciales aproximadamente, a otras personas. Puntos de vista localista de la emocin no puede dar cuenta de el convergente mltiple, los procesos en forma socialmente crucialmente involucrados en el sentimiento de empata. En resumen, el uso de trabajo neurociencia cultural de vigilantes emocional lanza y la empata, nos ilustran que tanto social y emocional conductas son producto de procesos bsicos que son culturalmente y en forma de medio ambiente. Esta visin de proceso, asumiendo evol- utionary desarrollo de la construccin psicolgica fundamental bloques, representa la gran solapamiento en la vida social y emocional regiones del cerebro. En conjunto, la investigacin en neurociencia cultural contabilidad cin de la evolucin de las formas culturalmente apropiadas de emocin, apoya vistas constructivistas, pero no localistas, en la emocin.
Otras rutas a psicolgica construccionismo doi: 10.1017 / S0140525X11001518 Courtney Humeny, Deirdre Kelly y Andrew Brook Instituto de Ciencias Cognitivas de la Universidad de Carleton, Ottawa, Ontario K1S 5B6, Canad. [email protected] [email protected] [email protected] www.carleton.ca/ abrook Resumen: En este comentario, hacemos dos cosas. En primer lugar, se esboza dos nuevas rutas hacia el construccionismo psicolgica. Son complementarios a Lindquist et al. metanlisis y tienen el potencial para agregar nuevo pruebas. En segundo lugar, nos fijamos en una especie difcil de caso para construccionismo, a saber, las anomalas emocionales donde no estn correlacionados, y probablemente relevante, anomalas cerebrales. Los psicpatas son nuestro ejemplo. Lindquist et al. demuestran que hay poca evidencia de una enfoque locationist a la emocin. Nosotros tambin pensamos que la evidencia apunta hacia el construccionismo psicolgica, la opinin de que emociones de un cierto tipo se construyen fuera de carcter ms general estructuras del cerebro cuya funcin no es especfica a las emociones de ese tipo, o incluso a las emociones en absoluto. No hay mucha evidencia que las emociones estn localizados en regiones especficas, nicas de la cerebro dedicado a un tipo particular de emocin solo y sin otra funcin cognitiva. Incluso hay menos evidencia de la mo- ularity que a menudo ha acompaado a la hiptesis de la localizacin. Este comentario tiene como objetivo aadir dos cosas. En primer lugar, le sugerimos que hay otras rutas a la misma conclusin construccionista. Nosotros esbozar dos. Son complementarios a los meta-anlisis de Lindquist et al. y tienen el potencial para aadir un considerable cantidad de nuevas pruebas. En segundo lugar, nos fijamos en lo que es quizs el tipo ms difcil de la caja para el construccionismo, a saber, la existencia de anomalas emocionales cuando haya pruebas para especfico, altamente correlacionados, y probablemente cerebral relevante anomalas. Hemos elegido los psicpatas como nuestro ejemplo. Una ruta adicional a pruebas sobre el construccionismo sera buscar en "detalles de la tarea", es decir, los detalles de los contexto de las ocurrencias individuales de un tipo de emocin. Considere ira. La ira puede ser producida por muchos modos de entrada: ver, or, recordando, que me digan. Algunas situaciones que conducen a la ira son ms difciles de entender que otras (por ejemplo, imponen un una mayor carga cognitiva; Lindquist et al. tocar este tema en seccin 5.4, prr. 4). En el extremo de salida, la manera en que la ira se expresa vara enormemente de un caso a otro, en especial En todas las culturas, gneros, y grupos socio-econmicos (Ekman 1993; Cheng et al. 2005). A veces la ira se expresa en agresin fsica, a veces en la agresin verbal, a veces en menosprecio (de los cuales hay a su vez muchas formas), a veces en la pasividad, a veces en forma deliberada mitigado afectar ("fro ness "). (Lindquist et al. Tocan en esto tambin [art. 6.1, prr. 3], pero no hacen nada con la observacin. De hecho, no es an claro si para ellos la expresin es parte de la emocin.) Por lo tanto, nuestra pregunta es: Como estas diferentes formas de expresar la ira son casi con toda seguridad asociada con muy diferentes regiones del cerebro, existen regiones o sub-regiones activadas en todo los diferentes tipos y contextos de la ira? Si ninguna regin o sub- regin se activa a travs de todas las diferencias de entrada, cognitivo la demanda y la produccin, que seran importantes pruebas ms para el construccionismo. Se podra utilizar caractersticas especficas de trabajo en un nmero de otras maneras. Para ejemplo, se podra mirar a los casos en que la expresin es aproximadamente cin constante a travs de los sucesos y lo subyace muy diferente emociones. O uno podra tratar de factorizar diferencias en el cerebro activacin asociada con diferentes razones para un determinado tipo de emocin, o debidas a tipo de personalidad o trastorno psicolgico. Otra forma de generar datos relevantes para el construccionismo sera buscar en casos en los que un estmulo genera un juicio Ment sobre una emocin en lugar de la emocin misma; para ejemplo, donde una cara se interpreta como la expresin de ira, pero no hace que el sujeto se sienta enojado. En el relativamente unemo- cional juicio sobre el estmulo, son las mismas reas activa como cuando el sujeto se siente realmente enojado? En el mismo sentido, hay casos en los que esperaramos una cara debe interpretarse como la expresin de la ira, pero algunos sujetos interpretan en su lugar como la expresin de dolor. Se activan las mismas reas como cuando los sujetos interpretan caras en lnea con nuestras expectativas como expresar la ira? Y qu hay de activacin asociada con diferencias de protocolo experimental (tiempo de reaccin o decodificacin, enmascaramiento o ningn enmascaramiento, las variaciones en la intensidad emocional de El estmulo, y / o diferencias entre los diferentes tipos de estimulacin conjunto lus, modalidad visual [ver vs. audiencia], y el nivel de habilidades cognitivas carga)? Las preguntas de investigacin detrs de los estudios especficos de trabajo son: (1) Con respecto a una determinada emocin, cules son los patrones de activacin para diferentes patrones de visin, la cognicin y expresin? Y, (2) Se prestan estos patrones ningn apoyo a la localizacin hiptesis? Los psicpatas, en quien anomalas emocionales llamativos son fuertemente correlacionada con las anomalas especficas del cerebro, parecen fos construccionismo lenge. Las anomalas emocionales asociados con psicopata incluyen insensibilidad o falta de empata, la falta de el remordimiento y la culpa, y poco profundo afecto (Cleckley 1982; Hare 1991). En cuanto a aspectos especficos de la tarea, los psicpatas a menudo reaccionan diferente temente de los no psicpatas a los estmulos con carga emocional. El anomalas emocionales en los psicpatas suelen ser especficos para temer (Blair et al., 2001). Muestran poca reaccin de sobresalto en el miedo tuacin ciones (Patrick et al., 1993) y la mala decodificacin de miedo facial expresiones (Blair et al. 2004) en comparacin con los no psicpatas. Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 153
Pgina 34 Tambin presente con una capacidad distorsionada para asignar la atencin en un manera que refleje el contenido emocional de los estmulos (Lorenz y Newman 2002; Newman et al. 2010). (Este ltimo ya apunta al construccionismo.) Qu pasa con el subyacente, la activacin cerebral en correlacin? Mientras las anomalas sugieren amgdala disfuncin y hay de hecho evidencia de esto (Blair 2005; 2008), la evidencia conductual apoya firmemente el construccionismo - de hecho, ms de lind- Quist et al. reconocer plenamente. Asocian el psicpata de agresin con ira (secc. 5.3, prr. 1). De hecho, hay mucho ms variabilidad en los psicpatas que esto. En los psicpatas, agresin Sion tiende a jugar un papel instrumental en comparacin con el reactivo papel que juega generalmente en los no psicpatas (Hart y Hare 1996). La agresin parece ser cmo los psicpatas responden a una amplia variedad de situaciones sobre las que tienen una amplia variedad de sentimiento Ings. Si esto es cierto, la agresin en ellos es probable que se asocie con una amplia gama de emociones, no slo la ira. Esta conclusin apoya el construccionismo. Por lo tanto, no slo la psicopata no amenaza psicolgica construccionismo, que ofrece soporte para la vista. Esperamos que el mismo ser cierto para otros sndromes que han parecido algunos ofrecen pruebas para la localizacin. Andamios emociones y lenguaje en evolucin doi: 10.1017 / S0140525X1100152X Eva Jablonka un y Simona Ginsburg b un Instituto Cohn de Historia y Filosofa de la Ciencia e Ideas, Tel Aviv Universidad, Tel Aviv 69978, Israel; b Departamento de Ciencias Naturales, El Abra Universidad de Israel, Raanana 43107, Israel. [email protected] [email protected] Resumen: Se sugiere que, en los animales, el sistema central-afectar est vinculada a disposiciones conductuales parcialmente asimiladas que actan como desarrollo andamios para la construccin ontogentica de las emociones. Tambin proponemos que en los seres humanos la evolucin del lenguaje alterado el control de emociones, lo que lleva a las categoras que se pueden capturar adecuadamente slo por emocin-palabras. Estamos en sintona con el enfoque constructivista de las emociones poner hacia adelante en el artculo objetivo, "La base cerebral de las emociones: Un meta- revisin analtica. "Los resultados de Lindquist et al. meta-anlisis son consistente con otros estudios de imgenes comparativas, y con qu se sabe acerca de la exploracin de la estabilizacin inherentemente plstico procesos que ocurren en el sistema nervioso durante el desarrollo y el aprendizaje. De manera ms general, los resultados estn en lnea con la creciente evidencia de que elementos comunes en los altos niveles de organizacin son la base por las redes variables que slo tienen resem- familia blance entre s: Los componentes de las redes proporcionar en lugar de facilitar las condiciones necesarias o suficientes para propiedades de nivel macro. Queremos sugerir dos formas en interpretacin de los datos que los autores se puede complementar. En primer lugar, se sugiere agregar a su modelo un factor que ayuda a explicar lo que Barrett (2006b) ha llamado la "emocin paradoja" - la discrepancia entre la similitud percibida que somete y observadores encuentran entre los casos de "emociones bsicas" y el extrema variabilidad entre los correlatos neuronales y fisiolgicas de tales casos. En segundo lugar, nos expandimos en el papel del lenguaje en la construccin de categoras emocionales humanos. Pensamos que Lindquist et del al. Modelo no proporciona una completa solucin a la paradoja emocional. La analoga con gora de color ras, que tambin son categoras construidas, no es convincente porque los affordances biolgicos en este sistema visual - especfica receptores para diferentes longitudes de onda - no tienen una contraparte en el modelo de los autores describen. Creemos que tal contraparte existe, y que es lo que James denomina "Instinto": desarrollado disposiciones conductuales, que, cuando el BE- conducta que conducen primero se suscit, son los andamios de desarrollo para la construccin de comportamientos motores habituales y emociones (James 1890/1950, Ch. 24). Consideramos "instintos" jamesianos parcialmente disposiciones asimilados genticamente que se desarrollaron en formas que hacen sus manifestaciones tpicas de comportamiento requieren relativamente poco de aprendizaje (inicial). Ejemplos en los mamferos estn congelando, estimulacin del apetito, y as sucesivamente. En animales normales tales comportamientos, ya que se practican, son constituido por reacciones motoras coordinadas especficas que tienen las relaciones de retroalimentacin con sensaciones viscerales encuadernados - con cuerpo experiencias. En otras palabras, en un principio, la Patente comportamiento estereotipado charranes tienen inevitablemente pondiente afectiva ms o menos estereotipados lates - "por primera vez-sentimientos", que son, por ejemplo, los sentimientos que surgen como un ratn se congela por primera vez, o como la gallina primero se sienta en un huevo (vase James 1890/1950, caps. 24 y 25). Lo primero; sentimientos de tiempo son categoras no emocionales, y, aunque similares, no son idnticos entre los individuos de una especie (Debido a la naturaleza del desarrollo temprano). Creemos que actan como andamios para lo que, sobre la base de la experiencia ontogentica ENCE y el aprendizaje, ms tarde convertido en una categora emocional particular, (Por ejemplo, la congelacin-miedo). Segn nuestro punto de vista, un experimentado, madura ratn tiene ms de un ncleo inicial en general afecta; tiene desarrollo construido categoras emocionales, aunque estas categoras son mucho ms estrechas que las de los humanos, y no se describen adecuadamente en trminos de emocin-palabras humanas (Como el miedo o el amor). Ellos se describen mejor en trminos vinculada a las respuestas estereotipadas, por lo que un ratn puede decirse tener una emocin de congelacin, o una-care-emocin maternal. Estos categoras emocionales son generalmente similares a pero nunca idntica a los sentimientos por primera vez: El sentimiento especfico por primera vez de la congelacin vuelve enriquecido y afinado durante la ontogenia de cada ratn medida que interacta con los depredadores (Ginsburg y Jablonka 2007a; 2007b; 2010a). En algunos casos, la emocin asociada con esos andamios se pueden cambiar ms all del reconocimiento: para ejemplo, un perro macho puede estar condicionado a reaccionar con una evitacin Ance reaccin a una perra en celo (Gottlieb 1992), pero en no humano animales esto suele ocurrir slo bajo extrema o atpica condiciones. Por lo tanto, estamos de acuerdo con Lindquist et al. que las emociones de los animales no humanos, como los de los humanos, se construyen durante ontogenia de la corriente de sentimiento homeosttico constantemente evaluado Ings (core-afecto). Estos son lo que Lamarck llama "sentimientos" (Lamarck 1809/1914, Libro III, pp. 333-34), y creemos aparecieron muy temprano en la evolucin de los animales (Ginsburg y Jablonka 2010a; 2010b). Sin embargo, creemos que a medida que los sentimientos que son la consecuencia de las actividades ocurriendo como "instintivo" respuestas se generan, forman una de las entradas que construyen categoras emocionales. Forman Estos estados dinmicos afectivas iniciales slo un andamio de desarrollo, pero las "estructuras" construidas sobre esta andamio suelen tener suficientes familiar parecido ser cimiento nocido como pertenecientes a una categora emocional particular. Tomando tenerlas en cuenta invalidar la "emocin paradoja" menos paradjica. Aunque predisposiciones innatas pueden ayudar a la hora de explicar la canalizacin del estereotpico no simblicamente mediada expresiones de las emociones, que comparten la opinin Lindquist et al. que las fichas cubiertas por categoras emocionales construidos por lenguaje, que incluyen una amplia gama de comportamientos y estados subjetivos, pueden tener muy poco en comn con cada uno s, excepto por sus referencias simblicas. Nos gustara ampliar en este punto desde un punto de vista evolutivo. El evolucin del lenguaje, lo que llev a la capacidad de comunicarse acerca de la no-aqu y la no-ahora, engendrado profunda alteraciones en el perfil emocional de los seres humanos. Esta fue la cin secuencia de, en primer lugar, la ampliacin de la anchura de un individuo de experiencias provocadas por el intercambio de las experiencias de los dems a travs de la comunicacin lingstica; segundo, el acompaamiento desarrollo de autobiografas personales, lo que aument la la coherencia y la especificidad de las experiencias individuales; tercero, la formacin de valores sociales y las nuevas emociones sociales; y cuarto, el control (a menudo la inhibicin) de los disparadores afectivos de accin, de las unidades relacionadas con afectar a travs de la comunicacin lingstica. Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 154 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 35 Aunque el control de las unidades tiene races antiguas relacionadas con la evolucin de la memoria episdica, uso de herramientas, y el recuerdo-de-la planificacin, la capacidad humana de comunicarse acerca de la necessi- imaginado tated un aumento de esta capacidad inhibitoria y en su regulacin, y permiti la transferencia metafrica de los smbolos, la creacin de nuevos categoras en todos los mbitos de la experiencia humana. Todos estos conducido a categoras emocionales, que, como Lindquist et al. convincentemente argumentar, se mantienen unidos por la emocin-palabras, y puede ser capturado adecuadamente slo por los smbolos.
El cerebro de dormir y la base neural de emociones doi: 10.1017 / S0140525X11001531 Roumen Kirov, un Serge Brand, b Vasil Kolev, un y Juliana Yordanova un un Instituto de Neurobiologa de la Academia de Ciencias de Bulgaria, Sofia 1113, Bulgaria; b Hospital Psiquitrico de la Universidad de Basilea, Basilea 4012, Suiza. [email protected] [email protected] http://www.bio.bas.bg/neurobiology/ [email protected] http://www.upkbs.ch [email protected] http://www.bio.bas.bg/ cneurodyn / [email protected] http://www.bio.bas.bg/ cneurodyn / Resumen: Adems de vigilia activa, se generan emociones y experimentado en una variedad de diferentes estados funcionalmente tales como los de sueo, durante el cual la estimulacin externa y el control cognitivo se carece. La base neural de las emociones se puede especificar con respecto a la multitud de los estados del cerebro relacionadas con las emociones, as como la clara y neuro etapas psicodinmicas (generacin y regulacin) de la experiencia emocional. De acuerdo con el "modelo conceptual acto," la experiencia emocional es resultado de una operacin psicolgica complejo denominado "situado conceptualizacin ", lo que da un contexto significativo para una bsica ncleo afecta. Conceptualizacin se gua por cognicin fundamental procesos tivas como la recuperacin de las representaciones de memoria almacenados y la atencin ejecutiva. En consecuencia, la base neural de la emocin procesado se declar a ser representado por una variedad de interactuar regiones del cerebro, que tradicionalmente estn asociados con tanto bsica operaciones psicolgicas y la experiencia emocional. En sustancial , negociando el papel de la conceptualizacin, el modelo tiene en cuenta la estados activos del cerebro humano de vigilia, durante los cuales goal conductas dirigidas inducen un contexto pertinente. Crticamente, categoras de emociones se pueden generar durante cerebro estados que difieren esencialmente de raz activa en ese goal redes de control ejecutivo dirigidas no estn activos. Neuroimagen estudios han demostrado que las reas del cerebro, incluyendo el dorso- cortezas prefrontales laterales (CPFDL), cortezas parietal, precuneus, corteza cingulada posterior (PCC), y la corteza visual primaria, todos que apoyan las funciones cognitivas superiores y el control ejecutivo (Fuster 2006), se suprime durante el movimiento ocular rpido (REM) del sueo en comparacin con estela; mientras que la cingulada anterior corteza tarde (ACC), la corteza orbitofrontal (OFC), amygdaloid composicin complejos, tegmento pontino, la corteza del hipocampo, y cortezas visuales extraestriadas son ms activos en el sueo REM que en vigilia y sueo no REM (Braun et al 1997;. 1998; Maquet et al. 1996; Nofzinger et al. 1997) (vase nuestra Figure1a). Sin embargo, intencin experiencia emocional sive existe durante el sueo REM, y el categoras emocionales del sueo REM no difieren de los experimentado durante estela (Fosse et al 2004;. Hobson et al. 2000; McNamara et al. 2010; Stickgold et al. 2001; Walker & van der Helm 2009). Es importante destacar que, en el sueo REM, emociones emerger fuera de contexto de comportamiento dirigido a metas y bajo un falta de insumos externos. Adems, su conceptualizacin y goal referencia dirigido son difcil de alcanzar (Fosse et al 2004;. Hobson 1999; 2009; Hobson et al. 2000) como lo implica el fuerte apoyo DLFC compresin durante el sueo REM. En el sueo no-REM, y en particular en el sueo de ondas lentas (SWS), la actividad de todas estas reas del cerebro se suprime (Braun et al. 1997; Maquet et al. 1996; Nofzinger et al. 1997) y la experiencia mental, cia es extremadamente escasa (Hobson y Pace-Schott 2002). Nonethe- menos, a pesar de los informes de sueo no-REM suelen ser pensamiento- como (Hobson 1999; Hobson et al 2000.), signos de emociones que refleja preocupaciones actuales de un individuo pueden ser detectados (Foulkes 1962; Hobson et al. 2000). Por otra parte, los terrores nocturnos (pavor Nocturnos) caracterizada por un sentimiento general de miedo acompaada por una intensa de descarga autonmica, tpicamente ocurrir durante la fase ms profunda 4 de SWS (Gastaut y Broughton 1964; Gottesmann 2010). Por lo tanto, sub- sustancialmente diferentes estados cerebrales como las de raz, y no REM y el sueo REM - caracteriza tambin por las diferencias dramticas en mentalidad, la neuroqumica, la conectividad y sealizacin neuroelctrica ing (Gottesmann 1999; Hobson y Pace-Schott 2002; Hobson et al. 2000; Stickgold et al. 2001; Tononi & Koch 2008) - puede todo proporcionar una base neural de la experiencia de gora emocional distinta ras. Adems, en una variedad de estela disfuncional Estados asociados con dficits psicopatolgicos y neurolgicos, alteraciones dormir (Por ejemplo, Benca et al., 1992) o la falta de sueo (Van der Helm et al. 2010; Yoo et al. 2007), en el que las regiones crticas del cerebro y / o sus conexiones son alterados funcionalmente (sobre-activado o de- activado), se conserva la generacin de emocin, aunque subjetiva experiencia emocional puede ser modulada (Walker 2009). Relacionadas con el Estado, en particular relacionada con el sueo, emociones pueden ser vistos en el contexto de dos conceptos existentes con respecto a la pantalla distincin entre el procesamiento consciente y no consciente de emociones y los neurodinmica de la percepcin emocional: (1) Se proporciona aumento de la evidencia para la coexistencia de dos distintos sistemas neuronales en el cerebro de vigilia, que subserve consciente y procesamiento no consciente de las emociones (Morris et al 1998;. Vuilleu- Mier et al. 2001). Percepcin no consciente de los estmulos emocionales se ha asociado con la integridad funcional de un subcortical red, incluidos los accumbens pulvinar, amgdala, ncleo, gris periacueductal y el locus coeruleus (Morris et al 1999.; Tamietto y de Gelder 2010; Williams et al. 2006) (vase nuestra Figura 1b), que puede funcionar de manera independiente de las reas corticales. Se propone que esta red que incorpora tambin la ACC y OFC (fig. 1b) se establece genticamente y filogenticamente adaptable, y puede, a travs de las influencias de alimentacin directa rpidos, mejorar el procesamiento de pre-atento de las seales emocionales durante la conducta dirigida a metas. Es slo durante estela que un retroalimentacin cortical ejecutivo se sugiere ejercer modulacin inhibitoria cin sobre las reas subcorticales relacionadas con las emociones (tamietto y de Gelder 2010). Es de destacar que los principales componentes de la no sistema emocional consciente se sobreactiva durante el sueo REM relativa a despertar (ACC, OFC, y la amgdala - ver figura 1.) lo que implica procesamiento mejorado de emocin dentro de este sistema debido a la falta de modulacin inhibitoria de las reas corticales cognitivas. (2) Emocin Se propone la percepcin que ser sustentada por tres neurophysiologi- etapas Cal: (i) identificacin de significado emocional de informacin macin; (Ii) la produccin de estado afectivo que incluye la generacin del autonmico, neuroendocrino, y las respuestas neuromusculares y las respuestas subjetivas de la experiencia emocional; y (iii) regulacin cin del estado afectivo (Phillips et al., 2003). Dentro de estos conceptos, la experiencia fisiolgica y subjetiva marcadores indican que los estados afectivos se generan durante el sueo (Hobson y Pace-Schott 2002), pero no estn regulados por la correspondiente regiones ticos (Fig. 1). Generacin Emocin durante el sueo es totalmente impulsado por la informacin interna, se ve afectado por las operaciones inervan la interaccin con el ambiente externo (Hobson 1999). Por lo tanto, las categoras emocionales emergentes puede no ser un producto de integracin en lnea de evaluacin contexto actual (Como Lindquist et al. Sugerir en el artculo de objetivo). Ms bien, emocional experiencia del sueo refleja el funcionamiento del local (Tononi & Koch 2008) o la conciencia primaria (protoconsciousness) definida como sencilla la conciencia de la percepcin y las emociones (Hobson 2009). Wearguethatemotionsemergeinavarietyofdistinctbrainstates. Los mecanismos neuronales de la emocin generacin son diferentes de los los mecanismos neurales de regulacin emocional, con este ltimo Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 155
Pgina 36 ser capaz de modular la produccin de emocin slo durante consciente procesamiento. Sugerimos que el sustrato neural de gora emocional egoriescanbeidentifiedadequatelybyexploringdifferentfunctional los estados del cerebro, en el que la generacin de la emocin no puede ser dominada por theexecutivecontrolmechanisms.Thus, modelsofthebrainbasisof emocin sera demarcar los sustratos neurales de la emocin generacin acin, la experiencia emocional y la regulacin emocional.
Factores de la emocin y la personalidad influyen en la respuesta neural a los estmulos emocionales doi: 10.1017 / S0140525X11001725 Fionnuala C. Murphy, Michael P. Ewbank, y Andrew J. Calder Consejo de Investigacin Mdica, Cognicin y Ciencias del Cerebro de la Unidad, Cambridge CB2 7EF, Reino Unido. [email protected] http://www.mrc-cbu.cam.ac.uk/ [email protected] http://www.mrc-cbu.cam.ac.uk/ [email protected] http://www.mrc-cbu.cam.ac.uk/ Resumen: Lindquist et al. evaluar las pruebas neural para locationist frente cuentas de la construccin psicolgica de la emocin humana. Una gran cantidad de investigaciones experimentales y clnicos muestran que las diferencias individuales en la emocin y la influencia de la personalidad procesamiento de las emociones. Estos factores Tambin puede influir en la respuesta del cerebro a los estmulos emocionales. A Por lo tanto, la sntesis de los datos de neuroimagen pertinentes deben tomar estos factores en consideracin. Lindquist et al. abordar el debate de larga data en relacin con la representacin de la emocin a un nivel neural. Han utilizado soph- tcnicas meta-analticas isticated para determinar en qu medida que los honores cerebrales locationist frente cin psicolgica cuentas structionist de emocin. Su anlisis incluye estudios de percepcin de la emocin y la experiencia que depender de una serie de diferentes estmulos, modalidades y procesos cognitivos, centrndose en los estudios que se dirigen a las emociones discretas, o bsicos,: ira, asco, miedo, tristeza y felicidad. Llegan a la conclusin de que el datos muestran promesa en lo que respecta a la construccin psicolgica cuentas de la emocin mientras que proporciona poca evidencia para cualquier con- coherente o correspondencia especfica entre la emocin discreta gora ras y distintas regiones del cerebro o redes. Los autores han contribuido la mayor meta-anlisis de neu- roimaging estudios de emocin hasta la fecha, y un cin psicolgica marco construccin ofrece una perspectiva valiosa sobre la literatura neurociencia afectiva. En particular, ofrece la poten- DEBIDO AL fructfero cruce con los modelos tericos existentes en la la cognicin y la literatura emocin que hacen hincapi en la presencia de mltiples rutas a nivel funcional a la generacin de la emocin, tales como esquema, proposicional, analgico, y sentante asociativo sistemas resentational (SPAARS) (Power y Dalgleish 2008) y subsistemas cognitivos interactan (ICS) (Teasdale y Barnard 1993). No obstante, nos parece que a pesar de la riqueza de la neuroimagen estudios dedicados a delinear las bases cerebrales de la emocin, es pre- madura a concluir que las reas particulares del cerebro no tienen una preferencia papel encia en la codificacin de determinados atributos emocionales. Antes aceptar esta posicin, las explicaciones alternativas para la falta de pruebas locationist debe recibir una consideracin cuidadosa. Lindquist et al. plantear varias posibilidades a s mismos - que neuroi- funcional maging tiene limitaciones espaciales y temporales, que la emocin discreta categoras podrn ser representados en las redes (y no especfica regiones del cerebro) no identifican mediante los anlisis actuales, o que el mtodos usados para ubicar la emocin en los estudios individuales no podrn captar la complejidad o la fenomenologa de pro emocional procesos y experiencia en la vida real. Tambin se debe considerar que en lugar de reflejar la respuesta absoluta dentro de una red de las regiones, diferentes procesos emocionales pueden depender de inter acciones (o cambios en la conectividad) entre estas regiones. Para esto, nos gustara aadir que la neuroimagen, mientras que puede establecer asociaciones entre la activacin de determinadas cerebro regiones o redes y especial funcin emocional o cognitiva ciones, no puede establecer la necesidad de esas regiones del cerebro para funciones particulares. Demostracin de la ltima requiere, por ejemplo, dirigido estudios neuropsicolgicos de los pacientes con lesin cerebral sostenida a regiones neurales focales. Esta perspectiva tiene importantes implicaciones para la interpretacin de la neuroi- datos maging. Incluso en los casos de neuroimagen muestra poca especificidad de la funcin para una determinada regin del cerebro o de la red, todava podra ser el caso de que los estudios de lesiones compatibles con una vista locationist por demostrado strating que una regin dada es particularmente importante para uno Figura 1 (Kirov). Patrones de activacin regional: (A) Azul (nmeros blancos) y rojo (nmeros negros) indican reas que muestran regiones desactivacin y la hiperactivacin, respectivamente, durante el sueo REM en comparacin con despertar (modificacin de Hobson 2009). (B) Sistema de la emocin de procesamiento no consciente (modificacin de tamietto y de Gelder 2010). ACC: corteza cingulada anterior; OFC: orbitofrontal corteza; Parahipocmpica Parahipp .:; DLPFC: corteza prefrontal dorsolateral; PCC: la corteza cingulada posterior; Prim .: primaria; NA: ncleo accumbens; PAG: gris periacueductal; LC: locus coeruleus. Una versin en color de esta imagen se puede ver en http: // www.journals.cambridge.org/bbs. Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 156 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 37 categora emocin. Por esta razn, neuroimagen evidencia sobre su sola no puede resolver este problema y debe ser considerado en conjuncin cin con estudios de lesiones humanas y animales correspondientes. Finalmente, la gran mayora de los estudios de neuroimagen han estudiado respuestas neuronales a los estmulos emocionales en personas sanas que no se preseleccionan segn criterios especficos. Sin embargo, hay una tremenda variabilidad en la medida en que saludable individuos varan en su experiencia de emociones particulares o tendencias de accin, como la ansiedad o la activacin conductual. A la riqueza de la investigacin cognitiva y conductual ha demostrado que las diferencias individuales en el estado de nimo y la personalidad relevante dimensiones influyen en la forma en que procesan los individuos estmulos emocionales. Por ejemplo, los estudios de comportamiento en clnica y las poblaciones no-clnicos muestran que las diferencias individuales en ansiedad determinar la respuesta conductual a emocional estmulos de transporte amenaza (Bar-Haim et al. 2007). La variacin individual ha recibido poca atencin en la neu- roimaging literatura. Sin embargo, se ha sugerido que la contabilidad cin de las diferencias individuales en el estado de nimo y la personalidad relevante dimensiones pueden revelar aspectos de la funcin neural no es fcilmente evidente en los estudios que adoptan sustraccin basada en el grupo estndar contrastes (Calder et al. 2011). Para ilustrar, neuroimagen funcional estudios Ging han demostrado que los niveles de ansiedad en poblacin no clnica ciones se correlacionan positivamente con la respuesta de la amgdala al miedo caras, sobre todo cuando estos estmulos son desatendidos o presentado conciencia exterior (Bishop et al. 2004). Por otra parte, aunque aproximadamente el 40% de los estudios en neuroimagen anterior meta-anlisis no encuentran una respuesta de la amgdala a la temerosa facial expresiones (Murphy et al 2003;. Phan et al., 2002), una reciente revisin mostr que todos los estudios de investigacin de la influencia de la ansiedad en la respuesta cerebral a los rostros temerosos identificado la amgdala rea, independientemente de que el estudio mostr una amgdala respuesta (miedo, menos contraste neutro) a travs de todo el grupo (Calder et al., 2011). La ansiedad tambin influye en la respuesta de la amgdala para visualizacin de seales faciales de ira (Ewbank et al. 2010). Fundamentalmente, este efecto slo se encuentra cuando los rostros enojados estn mirando hacia, pero no lejos de, el observador, lo que sugiere que la actividad de la amgdala no est relacionada con una expresin facial especfico, sino que el grado de amenaza percibida. Una relacin tambin se ha encontrado entre la respuesta nsula anterior ventral a las imgenes de repugnante alimentos y la variacin en la sensibilidad rasgo disgusto (Calder et al. 2007). Estos resultados no hacen necesario que la amgdala o nsula o, de hecho, otras regiones, estn asociados con la amenaza y el disgusto especficamente. Ms bien, estas regiones pueden estar asociados con ms atributos emocionales abstractos en los que estas emociones pesan en gran medida, pero no exclusivamente (Calder et al. 2007). En esta medida, no estamos en desacuerdo con Lindquist et al. conclusin de que la cerebro puede no respetar discretas categoras de emociones en s. Ninguna: theless, pensamos que sera prematuro sobre la base de neuroimagen datos Ging solo para decir que la amgdala, por ejemplo, no desempear un papel preferencial en la codificacin de un atributo emocional particular. Estudios como los sealados aqu sugieren que la aparente inconsistencias observadas en la literatura pueden ser atribuibles a variacin de las dimensiones psicolgicas que son significativos y rel- Evant a la emocin particular en consideracin. El papel desempeado por estos factores individuales de diferencia, por tanto, debe recibir un cuidadoso escrutinio y consideracin antes de que podamos concluir que las categoras de emocin son tipos no naturales que son respetadas por el cerebro. Las emociones de la cognicin "ms alto" 1 doi: 10.1017 / S0140525X11001555 Leonid Perlovsky La Universidad de Harvard, Athinoula A. Martinos Center for Biomedical Imaging, Charlestown, MA 02129; y la Fuerza Area de Investigacin Laboratorio WPAFB, OH 45433. [email protected] http://leonid-perlovsky.com/ Resumen: El artculo de destino por Lindquist et al. considera discreta emociones. Este comentario sostiene que stos no son ms que una pequea parte de habilidades emocionales humanas, nos unifica con los animales. Exclusivamente humana emociones son emociones estticas relacionadas con la necesidad de que el conocimiento de la cognicin "alta", incluyendo las emociones de la hermosa, cognitivo disonancias y las emociones musicales. Este comentario toca en su funciones cognitivas y orgenes. El artculo diana por Lindquist et al. contribuye a la riqueza de informacin macin a los estudios de las emociones, y para la psicologa en general. Sin embargo, yo esperara que tal artculo en profundidad sobre las emociones para abordar, emociones cognitivas especficamente humanos "superiores". Mientras que en los ltimos emociones a menudo se consideraron irrelevantes u opuesto a la cognicin, la investigacin reciente enfatiza cerrado las relaciones entre los dos (Adolphs et al 2002;. Bechara y Damasio 2002; Bradley et al. 2001; Damasio 1995; Duncan y Barrett 2007; Grossberg y Levine 1987; Mayer et al. 2008; Ochsner & Phelps de 2007; 2006c Perlovsky). Emociones discretas discapacidades discute en el artculo son limitadas en nmero y por lo tanto representan slo una pequea parte de las capacidades emocionales humanas. Especficamente humana emociones estn relacionadas con "alta" la cognicin. Como veremos ms adelante, su nmero es muy grande, y por eso se les llama "continua". Emociones musicales (Juslin y Vstfjll 2008) son un ejemplo de "cin emociones continuas "que establecen los seres humanos aparte del reino animal. Sin embargo, el artculo entero objetivo se dedica exclusivamente a discretas emociones que aparecen en la percepcin de objetos concretos. He aqu algunas citas del artculo de apoyo a este punto: "Las emociones surgen cuando las personas hacen lo que significa de entrada sensorial del cuerpo y del mundo ". (art. 3, prr. 2) "Las emociones son 'conceptualizaciones situadas' ... porque el emergente significado se adapta a la realidad local ". (art. 3, prr. 2) "Core afecta ... es un trmino usado para describir la representacin mental de cambios corporales ". (art. 3, prr. 4) Estas declaraciones pueden referirse casi por igual a los animales o los seres humanos. El artculo destinatario no considere emociones relacionadas a conceptos abstractos. Ninguna emocin del placer de la comprensin es discutido; por ejemplo, que la comprensin de que un objeto sea alimentos podra ser emocionalmente agradable para un animal hambriento o humano. Pero comprensin tambin es agradable en s mismo, de lo contrario no habra ninguna motivacin para comprender conceptos abstractos. Entendimiento el significado de la vida de uno es emocionalmente agradable; una simplificada razn es que esto es necesario para concentrar los esfuerzos de uno en las metas ms importantes. Esta emocin, segn Kant (1790), se relaciona con las emociones de la hermosa. Kant explica que las emociones estticas estn relacionadas con el conocimiento. Emociones cognitivas "superiores" Especficamente humanos, especialmente emociones musicales, han sido llamados "misteriosa" por los pensadores desde Aristteles a Darwin y por loga evolutiva contempornea psiclogos (Aristteles 1995; Bola 2008; Darwin 1871, Masataka 2008). Sin embargo, "mayores" emociones cognitivas han sido estudiados por muchos autores. Voy a mencionar slo algunas referencias: las emociones de disonancia cognitiva (Cabanac et al, en prensa;. Festinger 1957; Haidt 2001; Levine 2009; Levine & Perlovsky 2010; van Veen et al. 2009), las emociones musicales (Cross & Morley 2008; Juslin y Vstfjll 2008; Levitin 2006; Panksepp y Bernatzky 2002; Patel 2008; Perlovsky 2010d; 2010c; Purwins et al. 2008; Sloboda y Juslin 2001; Trainor 2008), y las emociones de la prosodia idioma (Buchanan et al 2000;. Davis et al, 1996;. Deacon 1989; Perlovsky 2006a; 2006b; 2009b). Incluso cuando se habla de las emociones en las voces, Lindquist et al. no reconocerlos como posiblemente diferente de las emociones discretas. Sin embargo, la voz de los lenguajes humanos conlleva una carga emocional importante diferente de la de las emociones discretas. Las emociones en el lenguaje sonidos son similares a las emociones en la poesa y canciones, y (entre otras cosas) nos motivan a relacionar el lenguaje suena a su significado Ings (Perlovsky 2009b; 2010c). Animales relacionan sonidos de voz a significados de forma automtica; en la mente de un animal de los sonidos de la voz son inseparables de los significados. Los seres humanos han de estar motivados para hacer esto (Deacon 1989; Seyfarth y Cheney 2003a). Emociones relacionado con el conocimiento de los conceptos abstractos se han discutido Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 157
Pgina 38 en Cacioppo et al. (1996), Levine y Perlovsky (2008; 2010), Per- Lovsky (2009b; 2010c), y Perlovsky et al. (2010), y las emociones relacionados con la creatividad discutido en Levine y Perlovsky (2010), Lubart y Getz (1997), y Pfenninger y Shubik (2001). "Las emociones de la hermosa" se discuten en Biederman y Buques (2006), Dorfman et al. (2006), Perlovsky (2002; 2006c; 2010b; 2010a), Tooby y Cosmides (2001), y en Silvia (2005). Sin embargo, la "bella" es mencionado slo una vez en el artculo de destino: "Una pintura es hermosa" (art. 3, prr. 5). Emociones relacionadas a lo bello no se mencionan. En los estudios Perlovsky antes citada, he hablado de la evidencia y otros estudios relativos "emociones de la hermosa", como se discute por Kant, a la necesidad de conocimiento; esttica cnico emocional ismos son esenciales en cada acto de la percepcin y la cognicin; en la nivel de percepcin que son autnomas y por debajo del umbral de la conciencia, a niveles "superiores" de la cognicin podran ser experimentado como emociones conscientes; estn en interaccin complicada accin con los debates culturales de estas emociones en el lenguaje (Que por lo general son ms conscientes). El origen de esttica mecanismos emocionales es en la necesidad de adaptar representacin mental, taciones sobre hormign condiciones que nos rodean. Las contradicciones entre unidades y conocimientos bsicos, as como en el sistema de conocimiento borde, provocan emociones de disonancias cognitivas. Una necesidad de resolver estas contradicciones emocional se relaciona con el origen de la msica. (Estas emociones son por lo general "continuo" porque el nmero de contradicciones, y por lo tanto el nmero de emociones, es combinacin torially grande; Spinoza [1677/2005] fue el primero en mencionar que emociones varan en funcin del objeto de referencia.) Lindquist et al. mencionar en conclusin que las emociones y cog- definicin podra ser un proceso unificado: [W] e no podra asumir que la emocin y la cognicin enfrentarn en el cerebro ... o que los consumidores las decisiones se basan en la competencia afecto tiva y representaciones racionales .. .. En su lugar, podramos suponer que el afecto y la atencin ejecutiva no son ms que diferentes fuentes de atencin en el cerebro .... El sentimiento y la visin pueden no ser tan distinto como es tpicamente camente asumi. (Artculo objetivo, secc. 7, prr. 1) Pero no hay discusin se dedic a las emociones relacionadas con la cognicin Percepcin "por encima" de los objetos concretos. Una oportunidad para estudiar especficamente emociones cognitivas "altos" humanos se ha perdido. NOTA 1. Esta es una obra del Gobierno de Estados Unidos y no est sujeta a proteccin de derechos de autor en los Estados Unidos.
Ms all de las regiones del cerebro: perspectiva de la red de interacciones cognicin-emocin doi: 10.1017 / S0140525X11001567 Luiz Pessoa Departamento de Psicologa de la Universidad de Maryland, College Park, MD 20742. [email protected] http://emotioncognition.org Resumen: Lindquist et al. brindar un argumento convincente en contra de lo que ellos llaman la cuenta locationist de emocin. Su enfoque cuantitativo con elegancia ilustra las deficiencias de este punto de vista todava arraigada. Aqu, discutir cmo una perspectiva de red avanzar nuestra comprensin de asignaciones de estructura-funcin en general, y la relacin entre emocin y la cognicin en el cerebro. La manera ms simple de conceptualizar la asignacin entre rea del cerebro y el comportamiento es asumir una correlacin uno a uno entre un rea y su funcin (por ejemplo, la amgdala, -. miedo). Es fcilmente evidente, sin embargo, que las regiones del cerebro estn involucradas en muchas funciones, y que las funciones se llevan a cabo por muchas regiones. Ms en general, Por lo tanto, el mapeo entre la funcin structureand es a la vez plur- ipotent (uno a muchos) y degenerada (many-to-one). La combinacin nacin de los dos indica que no hay "necesario y suficientes "las regiones del cerebro. Sobre la base de estas ideas, he argumentado en otra parte que se necesita una perspectiva de red para la comprensin cin de las interacciones entre la emocin, la motivacin, la percepcin, y la cognicin (Pessoa 2008; 2009; 2010a; Pessoa y Engelmann 2010). En pocas palabras, las redes de regiones cerebrales apoyan colectivamente portamiento viors (Fig. 1). Por lo tanto, la propia red es la unidad, no el cerebro regin. Procesos P que apoyan el comportamiento no se aplican por un rea individual, sino ms bien por la interaccin de mltiples reas, que son reclutados de forma dinmica en las asambleas multi-regin. Utilizo el trmino "proceso" en lugar de "funcin" o "cmputo" porque un proceso emerge de las interacciones entre las regiones, como en "propiedad emergente" (Bressler y Menon 2010). Ade- ms, un proceso es visto como una descripcin til de la externa funcionamiento de la red, y no necesariamente como un interno fijo clculo ejecutado por la red (Thompson 2007; Thompson y Varela 2001). En este contexto, la sugerencia de lind- Quist et al. de primitivas psicolgicos es problemtico, ya que la mente no debe ser visto como una construccin de los componentes atmicos en el de manera que los fsicos conciben de la materia, por ejemplo. Considerando que es necesaria una perspectiva de red para una caracterizacin ms completa izacin de la mente-cerebro, no debe ser visto como una panacea. Para uno, los desafos planteados por la de muchos a muchos mapeo entre regiones y funciones no se disuelve por la perspectiva de la red. De hecho, no hay que anticipar una asignacin uno a uno cuando el se adopta el enfoque de red - en contra de la tendencia reciente de redes de etiquetado con funciones especficas; ver ejemplos en Bressler y Menon (2010). Adems, la descomposicin de las regiones del cerebro en trminos de grupos significativos, como los generados por composicin comunidad de investigacin algoritmos (Newman 2010), por s misma no revelar "verdaderos" sub-redes. Dada la heterrquica y multicultural relacin relacional entre las regiones, mltiples descomposiciones ofrecer diferentes "cortes" del espacio total conectividad. En lo que sigue, se discuten brevemente algunas repercusiones de una red perspectiva a la comprensin de la relacin entre la emocin y la cognicin. En primer lugar, dadas las amplias interacciones entre regiones del cerebro, la nfasis cambia de tratar de entender el cerebro regin a la vez, a la comprensin de cmo las coaliciones de regiones apoyar la mente-cerebro. En la medida en regiones del cerebro no son la unidad de inters, no deberan ser vistos como "cognitivo" o "emocionalmente al. "Tradicionalmente, sin embargo, las regiones cuya funcin consiste en procesos homeostticos y / o representaciones corporales han sido frecuentemente vistos como "emocional", mientras que las regiones cuya funcin est menos alineado con dichos procesos han sido vistos como "cognitiva". Figura 1 (Pessoa). Mapeo estructura-funcin. Las redes son Cuando las reas formados dinmicamente (A 1 , A N , A z ) Coalescer en agrupaciones temporalmente estable. Zona A N (En negro) es parte de mltiples redes. P i , P j procesos (vase el texto). Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 158 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 39 En segundo lugar, las caractersticas arquitectnicas del cerebro son tales que que proporcionan gran oportunidad para inter cognitivo-emocional acciones (Modha y Singh 2010). Estas interacciones se sugieren involucrar a todos los territorios cerebrales. Por ejemplo, extensa comunicacin cacin entre la amgdala y la corteza visual existe, y eferente proyecciones de la amgdala llegan casi todos los niveles de la corteza visual (Amaral et al., 2003). Por lo tanto, el procesamiento visual tiene lugar dentro de un contexto que se define por las seales que se producen en la amgdala (As como la corteza orbitofrontal, pulvinar, y otra regiones), incluidos los vinculados a la significacin afectiva (Pessoa Y Adolphs 2010). Por lo tanto, la visin es visin nunca pura, pero es visin afectiva - incluso en el nivel de la corteza visual primaria (Damaraju et al 2009;. Padmala y Pessoa 2008). Cognitivo- interacciones emocionales tambin abundan en la corteza prefrontal, que se cree que participan en los clculos abstractos que estn ms alejados de la periferia sensorial. Ms en general, dado inter-regin interactividad, y el hecho de que las redes se entremezclan seales de diverso origen, aunque una caracterizacin del cerebro se necesita la funcin en trminos de redes, las propias redes estn mejor conceptualizado como tampoco "cognitiva", ni "emocional". En tercer lugar, las regiones que son importantes para el procesamiento afectivo parecen estar extremadamente bien conectado (por ejemplo, Petrovich et al. 2001; Swanson 2000). Esto sugiere que estas regiones tienen importantes papeles de "cuasi-globales" y que este es un importante caracterstica de esta clase de regin. Sin embargo, las regiones tradicionalmente descrito como "emocional" no son los nicos que son altamente conectado. Regiones altamente conectados se encuentran pasantes el cerebro, incluso en el occipital, temporal, parietal y lbulos frontales, adems de la nsula, la corteza cingulada, tlamo, y regiones en la base del cerebro (Modha y Singh 2010). En cuarto lugar, destacando slo las interacciones entre las regiones cerebrales que son compatibles con las conexiones estructurales directos, robustos es errnea lder. Por un lado, la fuerza de la conectividad funcional es igualmente importantes, y a veces se desvan de la fuerza de la estructura conexin tural (Miel et al. 2007). Las caractersticas arquitectnicas de Garanta el primer golpe de la rpida integracin de la informacin incluso cuando robusta estructural conexiones no estn presentes, y apoyan las interacciones funcionales que son fuertemente dependientes del contexto. Esto se ilustra, por ejemplo, por la propiedad de "una etapa" de la amgdala prefrontal-cin conectividad - seales amgdala alcanzan casi todas las regiones prefrontales dentro de un solo paso conectividad (ver Averbeck y Seo 2008). Quinto, en conjunto, estas consideraciones sugieren que el mente-cerebro no se puede descomponer en trminos de emocin y cognicin cin. En otras palabras, la base neural de la emocin y la cognicin debe ser visto como menos gobernado por las propiedades intrnsecas a sitios especficos y ms por las interacciones entre mltiples cerebro regiones. En este sentido, la emocin y la cognicin son funcionalmente integracin sistemas ralladas, a saber, que impacten en ms o menos continua operaciones de cada uno (Bechtel y Richardson 2010). Como sugerida por Bechtel y Richardson, "El problema entonces no es uno de aislar los mecanismos localizadas, pero de exhibir la organizacin y el constitutivos funciones ... [A] n explicacin en trminos de organizacin suplanta la localizacin directa "(. p 151).
La construccin de la experiencia emocional requiere la integracin de implcito y explcito procesos emocionales doi: 10.1017 / S0140525X11001737 Markus Quirin un y Richard D. Carril b un Instituto de Psicologa de la Universidad de Osnabrck, 49074 Osnabrck, Alemania; b Departamento de Psiquiatra de la Universidad de Arizona, Tucson, AZ 85.724-5002. [email protected] http://www.motivationlab.uni-osnabrueck.de [email protected] http://www.psychiatry.arizona.edu/faculty/richard-d-lane-md-phd Resumen: A pesar de que estamos de acuerdo en que un enfoque constructivista emocional experiencia tiene sentido, proponemos que implcita (visceromotor y somatomotriz) procesos emocionales son disociables de explcita (Atencin y reflexin) los procesos emocionales, y que la conciencia la experiencia de la emocin requiere una integracin de los dos. Evaluaciones de la emocin implcita y la conciencia emocional puede ser de utilidad en el investigacin neurocientfica de la emocin. Lindquist et al. son dignos de elogio por meticulosamente que inte- ing revisiones completas de la teora bsica de la emocin con detalle meta-anlisis de la neuroimagen de la literatura emocin. El uso de la literatura existente neuroimagen, que argumentan de manera convincente que las pruebas de neuroimagen no admite la locationist ver que los circuitos cerebrales especficos subyacen especfica emocional experiencias o percepciones. Aunque esta conclusin no es necesariamente la ltima palabra sobre la cuestin, tal como reconoce los autores, dado el estado temprano de la tecnologa de imgenes cerebrales, el artculo de destino hace un caso convincente de que la formulacin alternativa ciones de las bases neuronales de la emocin y la experiencia emocional son necesarios. En general estamos de acuerdo con Lindquist et al. que un constructivista aproximacin a la experiencia emocional tiene sentido. De hecho, en 1987 uno de nosotros describe un modelo constructivista de emocional experiencia impulsada por idioma (Lane & Schwartz, 1987). Dnde No estamos de acuerdo, sin embargo, es en el contenido especfico de la constructi- modelo vist que se propone. A lo largo de su artculo, Lindquist et al. asumir que la emocin debe, como mnimo, estar asociado con la experiencia consciente o representacin mental de emocin ("core afectar") que se valencia y se asocia con cierto grado de excitacin. Los autores tambin sostienen que una mayor diferencia ciacin de los resultados de la experiencia de gora lingstico determinado ras de emocin especfica que no tienen ninguna existencia real en la naturaleza. Si bien estamos de acuerdo en que la experiencia diferenciada de emocin es en gran parte impulsado por idioma, nuestra principal preocupacin es que la naturaleza del proceso de la construccin de experiencia emocional cia es, en nuestra opinin, ms complejo que Lindquist et al. valer. Con el descubrimiento de que la gran mayora de la cognicin no ocurrir conscientemente, y que cada uno de los pasos en la generacin y desarrollo de una respuesta emocional implica informacin pro procesamiento de algn tipo, uno de nosotros ha argumentado que la distincin entre los procesos implcitos y explcitos, la piedra angular de neurociencia cognitiva moderna, tambin se aplica a la emocin (Carril Y de Nadel 2000). De acuerdo con esta perspectiva, el visceromotor y manifestaciones somatomotriz de emocin pueden ocurrir en el falta de experiencia emocional, y constituyen implcita respuestas emocionales. En la actualidad existe una literatura considerable apoyo a este punto de vista. En una revisin integral de la experiencia emocional, Lambie y Marcel (2002) lleg a la conclusin de que un modelo de dos niveles de emocional experiencia se necesita que puede dar cuenta de inconsciente emocin, es decir, las respuestas emocionales sin experiencia consciente cia o de conciencia (vase tambin Kihlstrom et al 2000;. Carril 2008; LeDoux 1996). En los ltimos 25 aos ms o menos, la investigacin acadmica se ha realizado sobre implcita afecta, es decir, afecto espontnea reacciones tivos asociados con cambios en la fisiologa perifrica y / o comportamiento que no estn asociados con conciencia emocional experiencias (cf. Quirin et al, 2009a;. Winkielman y Berridge 2004; Zajonc 2000). Lindquist et al. no discuta el potencial relevancia de esta distincin entre implcito y explcito procesamiento de las emociones para el anlisis de los correlatos neurales de la emocin. Por otra parte, muchas dcadas de investigacin anterior a la era moderna de neuroimagen demostr la evocacin de visc- va- y somatomotriz expresiones de emocin de estimulacin del tronco enceflico estudios lacin de animales de laboratorio (LeDoux, 1996). Aunque estos fenmenos no pueden ser cientficamente vinculadas a reportable experiencias, sin embargo, son la expresin corporal de emocin. Creemos que la emocin implcita, que consiste en la vis ceromotor y somatomotriz expresiones de emocin, que puede o no ser valencia, constituyen la base sobre la que experiencia emocional ms diferenciadas se construye. Por otra parte, Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 159
Pgina 40 estructuras subcorticales, incluyendo el tlamo, hipotlamo, amgdala, y gris periacueductal probable es que contribuyen a la generacin de respuestas emocionales indiferenciadas que no son asociado a las experiencias emocionales (Lane 2008). Muchos de cerebros estructuras del tallo no se visualizan bien-utilizando imgenes moderna tcnicas, que pueden ayudar a explicar la escasa importancia de estos fenmenos por Lindquist et al. De acuerdo con esta perspectiva alternativa, la experiencia consciente cia de la emocin (que podra incluir ncleo afecta) requiere composicin comunicacin entre subcortical y estructuras corticales, tanto paralmbico (cingulada anterior, la nsula, la corteza orbitofrontal) y neocortical (corteza prefrontal medial). Durante conciencia atencional ness, cuando los individuos se centran explcitamente en sus reacciones afectivas, la corteza cingulada anterior dorsal est activo (ver Phan et al. [2004] para un meta-anlisis), Por otra parte, tres diferentes estudios de imagen han demostrado que los individuos sanos que son ms conscientes emocionalmente participar la corteza cingulada anterior corteza, en particular la parte dorsal, en mayor medida durante la excitacin emocional (Frewen et al. 2008;. Lane et al 1998; McRae et al. 2008). Adems, la conciencia reflexiva de emocin implica la creacin e integracin de sentante conceptual resentaciones de experiencias emocionales que afectarn a la interpretacin de futuras experiencias emocionales. Conciencia reflexiva ness normalmente requiere la participacin de las estructuras en el paracin- sulcus gulate incluyendo la corteza prefrontal dorsomedial (Gusnard et al 2001;. Lane et al 1997;.. Ochsner et al 2004a). Estos dos niveles de procesamiento explcito se superponen a e integrado con los procesos afectivos implcitos. En este sentido, conciencia emocional experimentando es un proceso constructivo que integra implcita y explcita afectan. Proponemos que la investigacin de la forma afectiva primaria procesos se desarrollan para convertirse en experiencias emocionales en toda regla puede proporcionar informacin adicional sobre el grado en que las emociones se construyen psicolgicamente. En este contexto, en relacin implcita medidas de emocin, tales como el implcito Positivo y Negativo Afectan Test (Quirin et al. 2009a) para la actividad cerebral podran ser prome- ising. Cabe destacar que la estructura factorial de esta prueba indirecta confiable se divide en dos tipos de afectar implcita, positivo y negativo (Ver tambin Cacioppo et al, 1999;. Gray & McNaughton 2000; Watson et al. 1999), lo que sugiere que la valencia se convierte en parte de respuestas emocionales antes de la construccin de emocional experiencia (ver Quirin et al. [2009b] para las relaciones de implcito pero no explcito afectan con cortisol; Tambin ver Zajonc 2000). Fur- Thermore, los correlatos neurales de las respuestas emocionales pueden ser investigado como una funcin de las diferencias individuales en emocional conciencia (Lane et al., 1990). Tales enfoques pueden contribuir para el desenredo de los componentes funcionales de la emocin, incluidos los procesos somticos (activacin fisiolgica perifrica y tendencias de accin), experiencias emocionales especficas de un solo tipo, mezclas de experiencia emocional, as como la regulacin procesos, todos los cuales estn tpicamente implicados en afectiva respuestas y sus correlatos neuronales.
Un enfoque de sistemas para las bases cerebrales de emocin tambin las necesidades de desarrollo y vistas locationist - el caso del sndrome de Tourette Sndrome doi: 10.1017 / S0140525X11001580 Aribert Rothenberger Departamento de Psiquiatra Infantil y Adolescente de la Universidad de Goettingen, D-37075 Gttingen, Alemania. [email protected] http://wwwuser.gwdg.de/ ukyk / Resumen: La cercana de los fenmenos somatosensoriales y emocional estados pueden extenderse crticamente en una perspectiva clnica refirindose con el Sndrome de Tourette (TS). Dos ejemplos se discuten en este Comentario: (1) el enfoque del desarrollo neurolgico a la pre y post-tic sensoriomotora insta, y (2) el tratamiento con TS cerebral profunda estimulacin. Se muestra que en el TS, ambos puntos de vista (locationist y construccionista) necesita ser combinado a lo largo de la vida til con el fin de conseguir una imagen ms realista de las bases cerebrales de la emocin. Lindquist et al. referirme a la cercana de la interaccin y entre los fenmenos somatosensoriales y estados emocionales (vase apuntar artculo, secc. 5.2). Se refieren a la nsula anterior como basada en el cuerpo, afectivamente guiado sistema de atencin, y por lo tanto presentar la nsula como un espacio integrador para ciertos aspectos de la la emocin, la cognicin, y el movimiento, apoyando su construccionista punto de vista. Me gustara expresar crticamente este aspecto en una persona clnica perspectiva a partir de datos procedentes de la investigacin en sndrome de Tourette (TS), una trastorno neuropsiquitrico complejo del desarrollo con motor y tics vocales como sntomas principales (Cath et al 2011;. Mller-Vahl et al. 2011; Roessner et al. 2011a; 2011b; Verdellen et al. 2011). Adems de sus tics manifiestos, TS muestra un ritmo de batera encubierta de senso fenmenos motores, tales como impulsos internos desagradables, con el consentimiento secuencia de representar un tic con el fin de llegar a un "justo" somatosensorial sensacin para los pacientes poseen bienestar corporal. Hasta el momento, se supone que la nsula (en concierto con el apoyo rea motora complementaria y cngulo anterior) juega un centro papel en este sentido (Mnchau et al. 2011). Esto encaja con la hecho de que la estimulacin elctrica a la nsula anterior puede conducir a sensaciones viscerales tales como sensaciones de movimiento, tensin, espasmo nervioso cin, y hormigueo (vase secc. 5.2 del artculo de destino), que puede ser reportados por los pacientes con TS como un anuncio de un tic. Es probable que en la nsula TS representa la fisiopatolgico vnculo entre la perturbacin de la "sensoriomotora-loop" relacionada con la disonancia sensoriomotora, que TS pacientes pueden cuenta de alrededor de sus tics, y el "afecto-loop" relacionado con cognicin tivo-emocional disonancia en el comportamiento obsesivo-compulsivo / pantalla orden (Rothenberger et al. 2007), lo que explica por qu el "slo- procedimiento correcto "en el TS, aunque imita ritualizada-compulsivo comportamiento, prevalece sin ninguna ansiedad. La conciencia de seal del cuerpo pre-tic general de TS aparece alrededor la edad de 10 aos (es decir, varios aos despus de tic-inicio), siguen muy de cerca guido con el tiempo por la conciencia especfica de pre interior y fenmenos sensoriomotoras post-tic (incluyendo urgencias). No existe relacin entre estos fenmenos y la duracin de la TS. Por lo tanto, el desarrollo del cerebro cognitivo habitual es el ms importante factor de con el fin de explicar esta observacin (Banaschewski et al. 2003). Esto pone de manifiesto que se podra optimizar la construccionista hiptesis durante el uso de un enfoque del desarrollo neurolgico. Uno debe considerar que los sistemas cerebrales locales son secuencialmente ms y ms coordinado para finalmente formar alto funcionamiento, redes cerebrales construccionista flexibles sin perder locationist cuentas. Este punto de vista se puede representar mejor mirando el cerebro como un sistema oscilatorio (Rothenberger 2009). Otro ejemplo de TS puede mostrar cmo y locationist cin enfoques structionist necesitan mutuamente. "En 1999, por primera tiempo (tlamo) estimulacin cerebral profunda (DBS) se sugiri como una opcin teraputica alternativa para resistente al tratamiento, gravemente los pacientes afectados con el ST "(Mller-Vahl et al. 2011). La diferente objetivos locales utilizados (por ejemplo, el globo plido internus, ncleo accum- bens) conducir a resultados clnicos ms o menos similares. Esto es probablemente porque todos los objetivos seleccionados pertenecen a la ventral del cuerpo estriado-thalamo-circuiteras corticales, que se cree que es la disfuncin bsica sistema cional en TS. La historia DBS aclara que ciertos locales "Nodos" o "zonas" pueden ser esenciales para ciertos sistemas del cerebro, lo que sugiere una vista locationista dentro de un enfoque construccionista. En suma, el caso de TS, con su complejo de la neurobiologa y BE- conducta, subraya que ambos puntos de vista (locationist y construccin- IST) necesita ser combinado a lo largo de la vida til con el fin de obtener una imagen ms realista de las bases cerebrales de las emociones, las cogniciones, y movimientos. En este sentido, estoy de acuerdo con los autores que, Adems de estas consideraciones, el contexto actual es tambin muy importantes caractersticas contextuales, ya que incluso subliminales pueden predisponer inconscientemente la biologa de sistemas cerebrales en el trabajo (Banaschewski et al. 2008). Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 160 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 41 El papel de la amgdala en el apreciativa cerebro doi: 10.1017 / S0140525X11001592 David Sander Laboratorio para el Estudio de la Emocin Elicitation y Expresin, Departamento de Psicologa, FPSE y Centro Suizo para las Ciencias Afectivas, Universidad de Ginebra, CH-1205 Ginebra, Suiza. [email protected] http://www.unige.ch/fapse/EmotionLab http://www.affective-sciences.org/ Resumen: Lindquist et al. convincente argumentar que los implementos cerebrales operaciones psicolgicas que son constitutivos de la emocin en lugar de mdulos subserving emociones discretas. Sin embargo, la naturaleza de tales operaciones psicolgicas est abierto a debate. Sostengo que considerar teoras de evaluacin pueden ofrecer interpretaciones alternativas de la los datos de neuroimagen con respecto a las operaciones psicolgicos implicados. Neurociencia afectiva ha ampliado considerablemente nuestro conocimiento del cerebro emocional durante las ltimas dos dcadas. La mayora de los trabajo en este mbito ha consistido en la bsqueda de dedicacin discreta sistemas cerebrales subyacentes cadas cada emocin bsica, utilizando como evidencia dencia ya sea disociaciones neuropsicolgicas (ver Calder et al. Resultados de 2001) o de imagen cerebral (ver Vytal y Hamann 2010). Aunque este enfoque ha ampliado nuestro conocimiento de la cerebro emocional, ha sido fuertemente cuestionada por tanto emprica Resultados de cal y anlisis conceptuales (para ms detalles, ver Sander, en prensa). Dado que la investigacin sobre las bases cerebrales de la emocin tiene slo en raras ocasiones ha considerado explcitamente en relacin con psicolgica teoras de la emocin, el objetivo general del artculo de destino actual por Lindquist et al. es muy beneficioso para la investigacin emocin. Lindquist et al. convincentemente sostenemos que debemos tener en cuenta cmo el cerebro implementa operaciones psicolgicas que son con- constitutiva de la emocin en lugar de mdulos subserving discreta emociones. Sin embargo, la naturaleza de esas operaciones psicolgicas est abierto a debate. Los autores slo se oponen a su bienestar psicolgico vista construccionista a la vista locationist. Aqu, argumento que teoras de evaluacin proporcionan interpretaciones alternativas a las que ofrece tanto la perspectiva de las emociones bsicas y por la autores. Lindquist et al. no tienen en cuenta lo que puede ser visto como la tercera tradicin de investigacin importante, adems de "emocin bsica" modelos y "bsicos" afectar a los modelos: a saber, los modelos de evaluacin. Como justificacin, los autores sostienen que: "Relativamente poco de trabajo de una perspectiva de evaluacin ha investigado las bases cerebrales de emocin (aunque ver Sander et al 2003;. 2007). Por lo tanto, no discutir los modelos de evaluacin ms en este artculo "(art. 2, prr. 2). Siento que, si bien un enfoque neurociencia afectiva a los mecanismos de evaluacin es relativamente reciente (vase Sander et al. 2005), muchos mecanismos de evaluacin (por ejemplo, la deteccin de la novedad, intrin- agradabilidad sic, o meta-relevancia) han sido de hecho el foco de intensa investigacin emprica en neurociencia cognitiva y afectiva la ciencia, pero por lo general sin links que hace directamente a emocin elicitacin (ver Sander, en prensa). Adems, algunos estudios han probado de manera explcita las hiptesis de evaluacin impulsado por (por ejemplo, Grandjean y Scherer 2008). Como se describe a continuacin, analgica conceptual lisis y la investigacin emprica tambin han apuntado a un papel de particular estructuras cerebrales lares (por ejemplo, la amgdala) en la evaluacin especfica mecanismos (por ejemplo, deteccin de relevancia). Cuando Lindquist et al. no considerar interpretaciones alternativas de sus resultados (. secta 6.1), que consideran metodolgica alternativa interpretaciones cal de la ausencia de hallazgos de apoyo bsico teoras de emociones, pero no consideran alternativa conceptual interpretaciones de la presencia de sus hallazgos meta-analticos. Considere la posibilidad de conclusin de los autores en relacin con la regin del cerebro que ms claramente se ha asociado con la emocin en la literatura tura: la amgdala. Los autores escriben que su meta-analtica hallazgo "es consistente con nuestra hiptesis de que la amgdala responde preferentemente a exteroceptive saliente (vs. interoceptivo) sensaciones "(secta. 5.1, prr. 6). Atribuir un papel clave a la amyg- dala en el procesamiento de la prominencia de los estmulos exteroceptiva de hecho caracteriza esta estructura del cerebro con respecto a una especfica operacin psicolgica, en lugar de a una emocin bsica. Histricamente camente, la amgdala se asocia tpicamente con una emocin: el miedo. Asociacin de una emocin bsica para un sistema cerebral especfico fue consistentes con los modelos emocin bsica (ver Ekman 1999, p. 50). Una opinin comn ha sido que la amgdala es fundamental para un "temor sistema ", o incluso un" mdulo de miedo "(Ohman y Mineka 2001). Sin embargo, la falta de evidencia emprica a la conclusin de que la amgdala es especfico de miedo llevado a los estudiosos como Kringelbach y Berridge (2009) para considerar que equiparar la amgdala con el miedo es uno de esos "ecuaciones demasiado simples entre neurociencia la biologa y la psicologa que se funden en el mito "(. p 481). En el marco de las teoras de valoracin de la emocin, y Sander colegas han argumentado que el perfil computacional del amyg- dala se caracteriza mejor como la deteccin de defecto de estmulos evaluados , teniendo en cuenta las preocupaciones como relevantes del individuo actuales, como objetivos, necesidades y valores (Sander et al 2003;. consulta, Sander, en prensa). La idea de que la amgdala es crtica para la deteccin de la relevancia es basado en los modelos de evaluacin de la emocin (ver Frijda 1986, p. 390; Sander et al. 2005). Por lo tanto, una interpretacin alternativa de la funcin de la amgdala que no abogan por una especfica papel de la amgdala, por miedo se puede ofrecer desde una valoracin persona perspectiva. Creo que hay una interesante distincin entre nuestro anlisis de la funcin de la amgdala y gerencias de los autores gestion que la amgdala est asociada con la operacin psicolgica acin de "ncleo afecta" (vase la figura 2 del artculo objetivo). En efecto, Lindquist et al. Definir "ncleo afecta" como la representacin mental de las sensaciones corporales que pueden ser experimentados como los sentimientos de placer hednico y descontento con algn grado de excitacin. Sin embargo, la nocin de que una sensacin corporal es mentalmente sentante resentido implica que una respuesta del cuerpo se ha suscitado ante interocepcin podra conducir a sentimientos experimentados. En nuestro cuenta, deteccin de relevancia se supone que es primaria a la representacin mental de las sensaciones corporales, ya que se supone estar involucrado en la estimulacin de la respuesta emocional, incluyendo cin de la generacin de sensaciones corporales. Al considerar la concepcin descontextualizacin / categorizacin, Lindquist et al. "La hiptesis de que esta operacin psicolgica hace una prediccin sobre la causa cambios afectivos bsicas dentro del propio cuerpo de uno o qu caus la seales afectivas (por ejemplo, acciones faciales, posturas del cuerpo o de la acstica vocal) en otra persona "(art. 3, prr. 6). Por contraste, las teoras de evaluacin no estn normalmente ocupa de cmo un individuo predice la causa de un cambio afectivo, sino ms bien, con la forma de una relevante evento realmente causa un cambio afectivo (ver moros 2009; Scherer y Ellsworth 2009). Cuando los autores atribuyen una prominencia funcin de procesamiento a la amgdala, hace que un terico crtico diferencia si consideran que el papel de la prominencia en (1) catego- Perso un evento externo como una posible causa de la ya presente ncleo afecta, o ms bien en (2) la evaluacin sensible al contexto de un evento como una funcin de las preocupaciones actuales de la persona, que causa un cambio en la respuesta afectiva, estando el ltimo muy en lnea con las teoras de valoracin de la emocin. Especializacin funcional no requiere una uno-a-uno entre las regiones del cerebro y emociones doi: 10.1017 / S0140525X11001749 Andrea Scarantino Departamento de Filosofa y Neurociencias del Instituto, del estado de Georgia Universidad, Atlanta, GA 30302. [email protected] https://sites.google.com/site/andreascarantinoswebsite/ Resumen: Lindquist et al. han asumido que la especializacin funcional requiere una asignacin de uno a uno entre las regiones del cerebro y discreta emociones. Este supuesto est en tensin con el hecho de que las regiones pueden Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 161
Pgina 42 tienen mltiples funciones en el contexto de diferente, posiblemente distribuida, redes. Una vez que abrimos la puerta a otras formas de funcional especializacin, los datos de neuroimagen ya no favorecen construccionista modelos sobre los modelos de clases naturales. De acuerdo con los modelos de clases naturales, existen emociones discretas "en el cerebro o del cuerpo y provocan cambios en sensorial, perceptivo, motor, y salidas fisiolgicas "(Barrett 2005, p. 257). De acuerdo a modelos construccionistas psicolgicos, emociones discretas carecen neural y firmas corporales, y "no tienen estatus ontolgico como entidades causales "(Barrett 2006a, p. 46). Lindquist et al. Del especfico propuesta es que las emociones surgen cuando un estado ms bsico del ncleo afectar - una mezcla de valores hedonistas y excitacin - se conceptualiza como una instancia de una categora discreta emocin como el miedo o la ira. Los dos modelos hacen diferentes predicciones sobre el relacin entre el cerebro y las emociones. Modelos amables Naturales postular sistemas cerebrales funcionalmente especializados responsables de la la produccin de las salidas de las emociones discretas distintas. Con- modelos structionist no postulan como funcionalmente especializada sistemas cerebrales, suponiendo que las emociones surgen a partir de cerebro sistemas dedicados a los procesos psicolgicos ms bsicos (por ejemplo, ncleo afectar, categorizacin). Lindquist et al. tomar datos de neuroimagen para favorecer construccionista modelos sobre los modelos de clases naturales. Esto se debe a que consideran este ltimo que se ha comprometido a lo que yo llamo locationism radical, la hiptesis de que las emociones discretas consistente y especficamente corresponden a las distintas regiones del cerebro. Una regin del cerebro corresponde a una emocin constante en caso de que muestre un incremento activacin vacin para cada instancia de esa emocin, y en concreto slo en caso de que muestra un aumento de la activacin slo para las instancias de ese emocin. Esto equivale a postular un uno-a-uno mapeo entre las regiones cerebrales individuales y discretas categoras de emociones. Lindquist et al. han argumentado que no hay nadie de uno a correspondencia entre regiones cerebrales individuales y emociones discretas tales como el miedo, el asco, la ira, y as sucesivamente. Por ejemplo, el amydgala no muestra una mayor activacin en todos y slo los casos de miedo; la nsula anterior no muestra un aumento de la activacin en todo y slo casos de disgusto; la corteza orbitofrontal no muestra incrementos activacin en todos y slo los casos de clera; el anterior pregenual corteza cingulada y subgenual corteza cingulada anterior no lo hacen tienen una mayor activacin en todos y slo los casos de tristeza. En Al mismo tiempo, las regiones del cerebro puede ser funcionalmente selectivo para ciertas emociones discretas: pueden producirse preferentemente - en lugar no exclusivamente - cuando se produce una emocin discreta particular. Estoy de acuerdo que locationism radical es falsa, y que las regiones nes consistentemente activadas por las emociones discretas son, en el mejor, funcionalmente selectiva para ellos. Pero no considero que se trata de una huelga fatal contra los modelos de clases naturales, y una razn para convertirse en una construccin tivist. Modelos amables naturales pueden apoyar hiptesis sobre funcin cional especializacin distinta de locationism radical que estn compatible con los datos de neuroimagen. Mi sugerencia principal es que debemos centrarnos en las redes ms que en las regiones individuales del cerebro. Esto es porque el cerebro regiones no disponen de funciones de forma aislada, sino en el contexto de las redes a las que pertenecen (cf. Pessoa 2008). Por otra parte, no debemos esperar que las redes funcionalmente especializada trabaja para ser perfectamente localizable anatmicamente. Specializ- Funcional acin puede ser multilocal (Mundale 2002) en lugar de radicalmente localizado: las regiones del cerebro cuya activacin conjunta juega un determinado funcin puede, en principio, se distribuir a travs del cerebro. Lindquist et al. estn abiertos a la posibilidad de que puede haber "Ampliamente distribuido" redes para las emociones discretas, pero sostienen que su existencia "sera consistente con una psicolgica construccionista ... vista "(art. 6.1, prr. 4). Estoy totalmente en desacuerdo. El constructivismo postula que las emociones discretas no son causales dere- lazos en su propio derecho, sino ms bien, los efectos de psico ms bsica procesos lgicos. La existencia de redes de discreta emociones seran atacar el corazn de esta idea, reivindicando en lugar de la propuesta especie natural que las emociones discretas tienen estatus ontolgico como entidades causales y son impulsados por distintivo, aunque distribuidos, mecanismos neurales. Una vez que cambiamos a un enfoque de redes, un uno-a-uno mapeo entre las regiones cerebrales individuales y emociones discretas ya no es la prueba de fuego para la especializacin funcional. Entendido en trminos generales, la especializacin funcional tiene que ver con la existencia regiones de discretas fsicamente en el cerebro - posiblemente distribuidores ted - que juegan a la vez una funcin que no se juega por otra regiones fsicamente discretas. El punto es que un funcionalmente especializada regin cerebral X puede desempear ms de una funcin, dependiendo de qu otras regiones es co-activa con, sin este cuestionamiento que X cumple una funcin especfica cin en el contexto de una red dada en un momento dado. Incluso las regiones del cerebro comnmente considerados como paradigmas de especializacin funcional puede cumplir mltiples funciones dependiendo cin en las redes con las que estn afiliados. Para ejemplo, el rea de Broca ha sido considerado funcionalmente especializada para el lenguaje, pero tambin participa en otra funcin ciones, tales como la preparacin de movimiento y la secuencia de accin (Cf. Anderson 2007). Como Lindquist et al. sealar, incluso la corteza visual primaria contiene "las neuronas que participan en diferentes asambleas neuronales asociados con diferentes funciones " (Art. 6.1, prr. 1). Sin embargo, seguimos considerando que funcionalmente especializada zado para la visin. Esto me lleva a cuestionar el principio de que "[s] poyo para un vista construccionista psicolgica .. .WOULD puede encontrar si el regin (s) misma cerebro estaban involucrados en la realizacin de las instancias de varias categoras de la emocin - y, adems, si el cerebro regin (s) son ms generalmente importante para la realizacin de una base operacin psicolgica "(art. 4, prr. 1). Si una regin del cerebro puede tener una funcin en una red en un momento determinado sin est dedicada exclusivamente a esa funcin en todo momento, es difcil ver por qu alguna regin X no poda ser funcionalmente especializado para, digamos, asco - buenos candidatos para este rol sera regiones constante y selectivamente activados por disgusto - a pesar del hecho de que X no es funcionalmente especfico para disgusto. El hecho de que una regin del cerebro puede estar implicado en redes obras asociadas con otras emociones discretas y con ms procesos psicolgicos bsicos es compatible con el hecho de que en un momento especfico es funcionalmente especializada en la produccin asco (u otra emocin discreta). Estas observaciones parecen sugerir que los defensores de la clase natural modelos deben plantear la hiptesis de una correspondencia uno-a-muchos entre regiones individuales del cerebro y el miedo, la ira, el asco, y otras emociones. Las cosas son, en mi opinin, ms complicada, porque nuestro actual ontologa de emociones discretas es ms probable inapropiado para el estudio de la especializacin funcional. He argumentado en otra parte que las categoras de emocin popular son demasiado heterogneos para cientficos fines, y deben ser divididos en subcate- ms homognea goras tipos que capturan tericamente distintas de emocin, tipos de temer, tipos de ira, y as sucesivamente (Scarantino, en prensa). Esto es para decir que el mapeo entre regiones cerebrales individuales y el miedo, la ira, el asco, y as sucesivamente, puede en ltima instancia, llegar a ser muchos-a-muchos. No slo podra el (posiblemente distribuida) red obras funcionalmente especializada para una emocin discreta dada incluir las regiones del cerebro que desempean otras funciones en otro emocional y redes no-emocionales (el aspecto de uno a muchos), pero no Tambin podra haber mltiples redes cerebrales funcionalmente especializados para la ira, por miedo, por asco, y as sucesivamente (el aspecto de muchos a uno). Esto pondra en cuestin la oportunidad de utilizar popular categoras de emociones para el estudio de las emociones discretas. Ya sea que estas especulaciones resulten ser correctas a los restos ser determinada empricamente. Lo que podemos decir en este momento es que los datos de neuroimagen todava tienen que inclinar la balanza, ya sea para construccin modelos tivist o especie natural, y que ambos enfoques continan que vale la pena perseguir en nuestros esfuerzos para entender las bases cerebrales de las emociones. AGRADECIMIENTOS Doy las gracias a Billy Brady para informacin til sobre un proyecto anterior. Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 162 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 43 Hallazgos son consistentes con la neurologa teoras de valoracin de la emocin; pero cumple su cerebro construccionismo "respeto"? doi: 10.1017 / S0140525X11001750 Klaus R. Scherer Centro Suizo para Ciencias Afectivas (CPEA), Universidad de Ginebra, CH- 1205 Ginebra, Suiza. [email protected] http://www.affective-sciences.org/user/scherer Resumen: Rechazo Lindquist et al reclamo implcito de que toda emocin. teoras distintas de las construccionistas se suscriben a un "cerebro enfoque locationist ". Los mecanismos neurales que subyacen relevancia la deteccin, la recompensa, la atencin, la conceptualizacin, o el uso del lenguaje son consistente con muchas teoras de la emocin, en particular componencial teoras de evaluacin. Tambin cuestiono la afirmacin de los autores de que el meta- anlisis informan proporciona soporte para los supuestos especficos de teoras constructivistas. Lindquist et al. sobre todo utilizar su impresionante meta-anlisis para con- Trast su enfoque construccionista con toda otra emocin The- sorios, que se acredita con una cuenta de "locationist" ("discreta categoras de emociones [...] se localizan de manera consistente y especficamente que arquitectnicamente se define locales o redes cerebrales anatmicas "; ver "Definiciones" cuadro en la seccin 3). Esta es una misrepresenta- bruto cin de las arquitecturas de las teoras clsicas de emocin, muchos de que sugieren que los episodios de emocin son impulsados por interaccin compleja acciones de mltiples sistemas mentales y somticos (cognitivas, moti- observacio-, autonmico, motor) que no estn especializados para la emocin. Esto se opone a la asuncin de los centros cerebrales de emocin especfica. En consecuencia, la premisa fundamental de los autores es insostenible, los resultados de su meta-anlisis es consistente con muchos diferentes teoras emocin (Moros de 2009). Esto es particularmente cierto para las teoras de evaluacin componenciales (Ver Ellsworth y Scherer 2003; Roseman 2011; Roseman y Smith 2001), que Lindquist et al. crdito con un locationist cuenta (vase secc. 2, prr. 1). Por ejemplo, el componente modelo de proceso (CPM) de la emocin (Scherer, 1984; 1986; 2001; 2009b) postula que el dinmico desarrollo de episodios de emocin es impulsado por los procesos de evaluacin paralelos en diferentes niveles de cerebro organizacin que secuencialmente evaluar objetos y eventos para su novedad, amenidad intrnseca, y la meta de condiciones favorables; y para compatibilidad con el autoconcepto, las normas sociales y valores, y la individuales de afrontamiento potencial. Estas evaluaciones son criterios de contenido, mecanismos no especializados para la emocin, basados en general maquinaria de procesamiento de informacin del cerebro (la percepcin, asociacin, a juego esquema, la comprobacin de errores de prediccin, catego- zacin, la inferencia). Por ejemplo, contrariamente a Lindquist et al. Del reclamo (. secta 3, prr. 5), la comprobacin de la novedad no es un nuevo, nico, -emocin especfica operacin mental - hay muchos estudios sobre procesamiento de la novedad en el plano cognitivo (ver Ranganath & Rainer 2003) y neurociencia afectiva (Balderston et al. 2011). Los resultados de la evaluacin acumulativa producen cambios en varios subsistemas del organismo, incluyendo la motivacin sistema (tendencias de accin, por ejemplo, el enfoque / evitacin), apoyo sistema (endocrino, autonmico y nervioso somtico), y el sistema de monitoreo (sensacin subjetiva). Estos corporal patrones de respuesta son realimentados de forma recursiva en la valoracin proceso a travs interocepcin. Esta sincronizacin de evaluacin impulsado por nizacin de los subsistemas que no estn especializados para la emocin, pero tienen funciones especficas para las distintas necesidades del organismo, constituye el episodio emocin. El sistema de monitorizacin integracin rejillas de informacin propioceptiva sobre los cambios en diferentes sistemas, produciendo representaciones mentales nicas (qualia). Si el nivel de sincronizacin subsistema es suficientemente alta, la proceso de la emocin puede entrar conciencia y generar categ- orization (que puede ser no lingstico) y - si el contexto requiere la comunicacin de la emocin a los dems - el etiquetado con palabras de emocin o metforas (Grandjean et al., 2008; Scherer, 2009b). Esta arquitectura es "construccionista" en el diccionario sentido de la palabra. Contrariamente a Lindquist et del al. Reclamacin (art. 2,. Prrafo 2) que un enfoque de evaluacin plantea la hiptesis de que "nismo cognitivo dedicado meca- hacen automticamente significado de un estmulo y el gatillo la correspondiente emocin discreta ", el CPM incluye todo niveles de procesamiento (de motor sensorial a proposicional) y no asume mecanismos dedicados o un nmero limitado de desconexin automtica, emociones discretas. Por el contrario, la CPM permite un nmero casi infinito de diferentes emociones episodios, dado el carcter recursivo, emergente de la secuencial configuracin-cial acumulado de los resultados de evaluacin y consecuente modelado de sistemas de respuesta (Scherer, 1984). Esta arquitectura Tambin representa la prevalencia de las emociones mezclados o mixtos (Por ejemplo, vase Scherer y Ceschi 2000;. Siemer et al 2007). Tambin contrariamente a la afirmacin de los autores (secta. 2, prr. 2), varios se han hecho intentos para reunir apoyo para la neurociencia predicciones de evaluacin (Sander et al 2005;. Scherer 1993; Scherer y Peper 2001). Por otra parte, muchas hiptesis CPM se han probado experimentalmente usando mtodos de la neurociencia. Por ejemplo, Grandjean y Scherer (2008), usando EEG, chron- ometrically confirmado la secuencia predicha de la novedad, intrin- agradabilidad sic, y cheques de gol de conducencia. Dan Glauser y Scherer (2008) demostr que la experiencia consciente de sentir una emocin se asocia con la onda cerebral especfica oscilacin ciones (ver Scherer [2009b] para una revisin reciente de emprica evidencia de predicciones CPM). Meta-anlisis de los autores se presta ms apoyo a la CPM (Cuya arquitectura hace que sea incompatible con locationist supuestos). Por ejemplo, la deteccin de relevancia de bajo nivel en el amgdala, la representacin interoceptivo en la nsula, la integracin de los subsistemas de la corteza orbitofrontal (OFC) o redes de relaciones TIVE de atencin o conceptualizacin, es enteramente consistente con la arquitectura del modelo. Como la mayora de las teoras de la emocin suponen, implcita o explcitamente, que en muchos contextos, experiencia emocional cias se clasifican, conceptualizan y etiquetan (ver Scherer . 2009b, pp 1318-1324), cualquier evidencia de los mecanismos cerebrales subser- ving estas operaciones es igualmente consistente con esas teoras. Demostracin de las bases neurales de la categorizacin o conceptualizacin no privilegia ninguna teora sobre por qu o cundo categorizaciones y conceptualizaciones conducen a efectos especficos. Uno se pregunta si el meta-anlisis apoya especfica afirmaciones de la teora de los autores, lo que supone que un "conceptual acto que se necesita "para constituir la emocin. Este "acto de definicin" es inmune a la evidencia emprica de ningn tipo. Contrariamente a estable- uso cido, limita el plazo para conceptualizado subjetiva experiencia o sentimiento, excluyendo as objetivamente mensurable episodios de emocin en los animales no humanos, los nios no verbales, y las personas normales que no pueden o no conceptualizar episodios tales como sentimientos de emocin. Adems, el meta-anlisis no revela evidencia rigurosa dencia de "ncleo afectar," presume de ser un sentimiento fundamental arquitectura organizada como una valencia ortogonal excitacin sistema. Como valencia generalmente se considera una nizacin fundamental nizar criterio de la afectividad, cualquier evidencia de los mecanismos del cerebro procesamiento de valencia en cuestin sea compatible con prcticamente todos los The- ories de emocin. No se presta mayor credibilidad a la mono- ltica "ncleo afecta" nocin. Los autores admiten que el ncleo afectar podra tener que ser roto abajo en los mecanismos ms bsicos, como enfoques frente estados relacionados con la evitacin-(secc. 6, prr. 5). Estas tendencias a la accin (Frijda 2007) se postula por la mayora de las teoras de la emocin, y la mecanismos cerebrales subyacentes estn entre los primeros que han sido examinados (Davidson 1993). Los autores tambin afirman que el amyg- dala "se da cuenta" ncleo afecta (sobre todo cuando "el resto del cerebro no se puede predecir fcilmente qu sensaciones significan, "secta. 5.1, prr. 2) mediante la deteccin de relevancia (que ellos llaman "relevancia", que cubre slo un aspecto de relevancia). Esta posicin, junto con nfasis en el "sentido de hacer" del cerebro de exteroceptive y informacin interoceptivo, se acerca a una rudimentaria Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 163
Pgina 44 teora de la valoracin componencial, aunque vagas referencias a categorizacin y conceptualizacin ligada al contexto no instalaciones desarrollo tate de predicciones nomotticos comprobables. Invariantes de la emocin humana doi: 10.1017 / S0140525X11001609 Paul E. Smaldino y Jeffrey C. Schank Departamento de Psicologa de la Universidad de California-Davis, Davis, CA 95616. [email protected] http://psychology.ucdavis.edu/Grads/pesmaldino/ [email protected] http://psychology.ucdavis.edu/faculty/Schank/ Resumen: Debido a la complejidad de las respuestas emocionales humanas, invariantes deben buscarse no en las respuestas a s mismos, sino en su mecanismos generadores. Lindquist et al. mostrar que funcional locationism es un callejn sin salida terico; su mecanicista propuesto marco es un primer paso hacia mejores modelos de conducta emocional. Advertimos, sin embargo, que las emociones pueden todava ser cuasi-naturales tipos de percepcin. Hierba de Simon (1990) propuso hace ms de veinte aos que el problema de la identificacin de los invariantes de la conducta humana es cumplimiento cado por el hecho de que las personas son sistemas adaptativos con muy comportamiento flexible. Invariantes deben por lo tanto ser no buscaron en los propios comportamientos, sino en los mecanismos que gua los procesos de adaptacin individual: los mecanismos de ligencia gencia. Esta postura apoy la bsqueda de modelos mecanicistas de la cognicin, en forma de modelos computacionales (Baars y Franklin 2009; Francs 1995; Holland et al. 1986; Newell 1990; Rumelhart et al. 1986; Simon 1979). Los investigadores han llegado a ser cada vez ms conscientes de que las emociones no puede considerarse separable de la cognicin (Damasio 2000; Dolan 2002; LeDoux, 1996; Phelps 2006). Los estados emocionales son la lente a travs del cual las percepciones se convierten en pensamientos, y pensamientos se convierten en acciones. Una comprensin ms profunda de comportamiento humano requiere de la incorporacin de la emocin en nuestra modelos mecanicistas. Adaptamos la proposicin de Simon as: El problema con la identificacin de categoras emocionales invariantes es composicin plicado por el hecho de que las personas son sistemas adaptativos, cuyos emociones son muy flexibles. Por lo tanto, deben ser invariantes buscado en los mecanismos que les permiten producir estos sentimiento Ings - los mecanismos de respuestas afectivas. Lindquist et al. demostrar que locationism, y un estricto apego a una vista tipo natural de las emociones, es probable que un callejn sin salida terico. Ms importante an, tratan de sustituir una visin modular de emocin estados con un modelo mecanicista de cmo esos estados llegado a ser generado. El modelo que se propone es vaga, quiz necesariamente as, categoras emocionales son emergentes fenmenos de un sistema muy complejo. Puede haber fallas en su modelo, y puede eventualmente ser desechado en favor de un modelo mejor. Es claro, sin embargo, que la incorporacin de emociones en una comprensin mecanicista de la cognicin requiere un modelo generativo de los estados emocionales. Los invariantes de emociones deben ser no se encuentra en las categoras emocionales discretas, pero en mecanismos que generan respuestas emocionales. Una perspectiva funcionalista de las emociones como clases naturales asume, como mnimo, que cada emocin (o "familia de emociones "; Ekman 1992) est controlado por un cognicin independiente sistema tivo, incluso si estos sistemas no estn aislados locationally. Este es un modelo de organizacin que es atractivo en su claridad y sencillez, pero que nos parece poco probable. El arquitectura cognitiva del cerebro es un sistema de gran complejidad en forma de millones de aos de evolucin. Es poco probable que el aparicin de cada emocin implic un cional evolutiva separada yectoria, cada uno con sus propias presiones de seleccin y filogentica camino. En lugar de ello, consideramos mucho ms plausible la evolucin de un generativo, sistema emocional multiuso. Esto es apoyado por el principio de que es mucho ms fcil de evolucionar una auto-organizacin sistema complejo que puede adaptarse a ambientes variados que a especificar un mdulo nico para todas las contingencias (Kauffman 1995; Schank 2002). Aunque las emociones pueden no representar las especies naturales, en trminos de la organizacin del cerebro, advertimos contra el despido completa de la idea de categoras bsicas afectivos; emociones pueden existir como tipo de percepcin cuasi naturales sin necesidad funcional locationism. Hay un reconocimiento intercultural del significado expresiones emocionales de (Ekman, 1989), aunque estas expresiones debe ser exagerada para ser identificado (Barrett 2006a). Esto puede reflexionar ms sobre la percepcin de las emociones que por su expresin. Los seres humanos son los clasificadores de patrones naturales, y la capacidad de detectar fcilmente grandes categoras de emocin facial expresiones tiene sentido desde una perspectiva adaptacionista (Daly y Wilson 1995). Los animales sociales estn bien servidos por la evaluacin rpida de significado detrs de las expresiones emocionales de los dems, aunque rpido mapeo significa una prdida de informacin matizada. La visin de un cin federar corriendo hacia ti con una mirada de horror pnico produce una reaccin completamente diferente de su parte de una mirada emocin de alegra. Creemos que es poco probable que gora emocional ras son impulsados en gran medida por el lenguaje, segn lo propuesto por Lindquist et al., as como por Barrett y sus colegas previamente (Barrett et al. 2007b). La identificacin rpida de las seales emocionales es claramente de adaptacin, posiblemente an ms para las personas sin lenguaje, y, adems, est presente en los primates no humanos (Tate et al. 2006). Si recurrente familias de las seales se vuelven fuertemente asociados con ciertos tipos de respuestas, la evolucin puede seleccionar mayor reconocimiento de esas seales por parte del observador, y, si la transmisin exitosa es adaptativa, pro ms precisa la produccin por parte del transmisor (Bateson 2004; Maynard Smith & Harper 2003). Por lo tanto, la identificacin rpida de importancia seales emocionales tantes pueden encarnar tipo cuasi-naturales como emergente propiedades de accin rpida los sistemas de respuesta, y nos parece que esta hiptesis no ha sido daado por Lindquist et al. anlisis. Por ltimo, esperamos que este artculo de destino representa el primer paso hacia rigurosamente probados modelos generativos de la emocin. Aunque podemos decir poco acerca de esto aqu, la comprensin de la naturaleza de emociones es de vital importancia para la produccin de modelos explcitos de el comportamiento social humano y animal, que es a su vez crucial para hacerse una idea de las predicciones y de nuestro mundo. Un acercamiento entre la emocin y la cognicin: la amgdala, la emocin y la auto relevancia en episdica-autobiogrfica memoria doi: 10.1017 / S0140525X11001543 Angelica Staniloiu a, b y Hans J. Markowitsch un un Departamento de Psicologa Fisiolgica de la Universidad de Bielefeld, 33501 Bielefeld, Alemania; b Centro para la Adiccin y la Salud Mental, Toronto, Ontario M5T 1R8, Canada. [email protected] [email protected] http://uni-bielefeld.de/psychologie/ae/AE14/HOMEPAGE/ Markowitsch_home.html Resumen: Lindquist et al. sealar que no todos temen casos conducen a la actividad de la amgdala mayor y, en cambio, seleccione los roles de la amgdala en la deteccin "motivationally saliente" o "emocionalmente estmulos impactantes ". Mediante la revisin de la investigacin sobre las funciones de la amgdala en la memoria episdica-autobiogrfica, hacemos hincapi adems en la participacin de la amgdala en la codificacin de la relevancia subjetiva y extraer el significado biolgico y social de los estmulos. Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 164 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 45 Como Lindquist et al. describir, oscilaciones entre la localizacin y anti-localizacin de las funciones caracterizan la investigacin del cerebro. Localidades zationists argumentan que las lesiones cerebrales circunscritas pueden abolir una funcin a lo largo de un perodo de vida. Citado con frecuencia es el paciente HM que, despus de someterse a la reseccin bilateral del medial lbulos temporales, desarrollado amnesia antergrada de toda la vida (Mar- kowitsch y Staniloiu, en prensa). Datos de neuroimagen funcional tambin apuntan a regiones especializadas siendo activados selectivamente durante el procesamiento de la cara (Kanwisher 2010). En el otro polo de la dialctica, Chow (1967) argumentaron que si una lesin en el cerebro regin no tiene ningn efecto especial en una funcin, no se pueden configurar concluy que esta regin es irrelevante para esa funcin en la no individuos daados. En segundo lugar, si una lesin hace influir en la persona rendimiento de una tarea, esto no significa que esa regin es el nico estructura implicados en la tarea. Y por ltimo, y quizs lo ms importancia tante, el dao del tejido cerebral no puede aclarar la funcin de un cerebro rea, porque destruye lo que pretende estudiar - que el cerebro rea. Estudios de imagen funcional, que muestran que generalizada regiones del cerebro se activan incluso cuando se realizan tareas son simples, y los experimentos electrofisiolgicos (Bartlett y John 1973; John 1972) vistas de apoyo del cerebro que acta en un -Gestalt como la moda. En general, ninguna regin del cerebro puede actuar solo en vivo, y, sobre todo para las funciones ms complejas, una multitud de regiones del cerebro actuar en concierto o dentro de una red neural (Cramon y Markowitsch 1992; Fink et al. 1996; Markowitsch 1994; Schulte-Rther et al. 2010; Staniloiu y Markowitsch 2010). Esto ya se sugiri por Papez en 1937 en su artculo seminal titulado "Una propuesta mecanismo de la emocin "(Papez [1937], pasado por alto por la lind- Quist et al. en el artculo de objetivo). Procesamiento de episdica-autobiogrfica memorias grficas requiere atencin y concentracin, auto- la reflexin y la coloracin emocional (Markowitsch y Staniloiu, en prensa) (ver nuestro fig. 1). Evaluacin Emocional y etiquetado son importantes tanto para lucro macin y la recuperacin de recuerdos episdicos-autobiogrfica, y participan regiones del sistema lmbico (Markowitsch 1999). Dentro de estas regiones, la amgdala constituye una piedra angular como representa el principal centro para canalizar la informacin sensorial de significacin personal biolgica o social para el almacenamiento en redes ubicados principalmente en reas neocorticales. Los estudios de comportamiento persona formado en los pacientes con enfermedad de Urbach-Wiethe, una rara gentica condicin que conduce a la calcificacin bilateral de la amgdala (Cahill et al 1995;.. Markowitsch et al 1994) hacen hincapi en el papel de la amgdala para evaluar la relevancia de los nuevos entrantes informacin y extraer las porciones que aparecen pena ser recordado. Varios neuroimagen combinado y estudios de comportamiento de sujetos sanos o pacientes mostraron el compromiso de la amgdala en -episdica autobiogrfica mnemotcnico procesamiento. Cerebro mapeo de la evolucin temporal de la episdica-autobiogrfica recuperacin de la memoria revel la modulacin de la actividad de la amgdala por juicios de intensidad emocional de la memoria autobiogrfica. Esto ocurri al principio del proceso de recuperacin, antes (saludable) los participantes en el estudio sealaron el conjunto completo de autobiogrfico memorias grficas (Daselaar et al. 2008). Este hallazgo es congruencia ent con la funcin propuesta de la amgdala en la carga sensorial informacin con las seales emocionales adecuadas, a fin de orientar bsqueda de xito para la recuperacin y emocionalmente significativo eventos (Markowitsch y Staniloiu 2011). No todas las investigaciones de neuroimagen funcional de episodic- recuperacin de la memoria autobiogrfica evidenciado activacin de la amgdala vacin, debido a las diferencias en la metodologa de memoria de prueba, limitaciones tcnicas de imagen ', la falta de control para la recuperacin perspectiva, o habituacin de respuestas de la amgdala a emocionalmente al material sobre el tiempo (Markowitsch y Staniloiu 2011). Un aumento de la actividad de la amgdala derecha se encontr en sujetos que recupera memorias episdicas-autobiogrficos de un perspectiva de primera persona, en comparacin con aquellos que recupera desde una perspectiva de tercera persona (Eich et al. 2009), lo que sugiere un mayor grado de emocionalmente percibida subjetivamente lidad asociada con el primer tipo de recuerdos. Neuroimagen estudios mostraron activacin de la amgdala como una funcin de relevancia personal o auto-implicacin del recordado material. Un estudio que compar la recuperacin de autobiographi- episodios cal con la recuperacin de los "episodios" ficticios revelaron la activacin de la amgdala slo durante el retiro de personal - es decir, autnticos - eventos, mientras que el recuerdo de ficticia materia activa slo la zona retrosplenial / precuneus (Marshall kowitsch et al. 2000). Relevancia personal mejorada amgdala actividad durante la retirada del evento aterrador de septiembre 11, 2001 (Sharot et al. 2007). Estos resultados sugieren que la amgdala tiene funciones en la codificacin la relevancia subjetiva y la prominencia social y biolgica de la estmulos, lo que podra reflejarse en su estructura y hodology. Los ncleos amigdalinos estn fuertemente conectados con subcortical y reas corticales, incluyendo regiones que participan en la auto-referencial Figura 1 (Staniloiu y Markowitsch). Un bosquejo esquemtico de una red neuronal consta de tres subgrupos que interactan. Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 165
Pgina 46 procesamiento, tales como la corteza prefrontal ventro-medial. Desde el neocrtex, fibras derivadas de la posterior multisensorial aso- acin corteza, pero en parte tambin de las regiones sensoriales primarias (olfac- cin), proyecto de la amgdala. Posteriormente, la amgdala recibe preprocesado en gran medida la informacin sensorial, que a su vez proporciona una base para la amgdala para extraer el personal y biolgica importancia social del medio ambiente. Sin embargo, la amyg- dala no es la nica estructura que juega un papel en este proceso de evaluacin. Un tndem de trabajo puede, por ejemplo, existir entre la amgdala y el ncleo septal. Una amgdala daada amortigua evaluacin emocional (Siebert et al., 2003), mientras que ncleos septales daadas realzan (Cramon y Markowitsch 2000). Un paciente con daos septal, por ejemplo, no podra tOL- eRate escuchar una historia emocional con valencia negativa contenido, debido a la abrumadora emocionalidad percibida (Cramon et al., 1993). En conclusin, nuestros resultados de pacientes con Urbach-Wiethe enfermedad y del estudio de la memoria episdica-autobiogrfica con diversas tcnicas de imagen funcional en diferentes poblacin ciones, apoyan Lindquist et al. opinin de que la amgdala no es simplemente una estructura del cerebro emocional, sino que integra la emocin con la cognicin. Este punto de vista fue, en nuestro caso, en forma significativa por el trabajo con pacientes con lesiones de la amgdala relativamente selectivos. Esta obra habilitada la verificacin de hiptesis, que puede no tener sido posible simplemente recurrir a los datos de los estudios de imagen. A pesar de usar diversos modelos matemticos para interpretar funcin los datos de formacin de imgenes de resonancia magntica cional, todava es difcil inferir la causalidad de la funcin de estructura de correlaciones obtenidas con imgenes del cerebro; por lo tanto, loga experimental adicional tcnicas (por ejemplo, la estimulacin magntica transcraneal) pueden necesitar ser utilizado para confirmar si una regin del cerebro es necesario o especfica para una funcin dada. Sintiendo la presin: Predecir el tercer dimensin del ncleo afecta doi: 10.1017 / S0140525X11001610 Mog Stapleton Facultad de Filosofa, Psicologa y Ciencias del Lenguaje de la Universidad de Edinburgh, Edimburgo EH8 9AD, Reino Unido. [email protected] http://edinburgh.academia.edu/MogStapleton Resumen: Este comentario (1) plantea la cuestin acerca de la posible fusin de ncleo afecta a la representacin neural de interoceptivo cambios en lo que respecta a si el valor biolgico es subpersonal o deben ser experimentado, y (2) propone que la tercera dimensin de Wundt de ncleo afectar - cepa relajacin - puede explicarse en el modelo de destino bajo un modelo predictivo generalizado de atencin. Estoy muy en sintona con el modelo de la emocin previa sentada por Lindquist et al. en el artculo de objetivo, que con xito consigue integrar datos psicolgicos en la emocin con la corriente hallazgos de la neurociencia, y ofrece la posibilidad de puesta a tierra ing cuentas fenomenolgicas de la intencionalidad y el estado de nimo en la biologa de los afectos. Mis puntos en este comentario son, por tanto, no pretende ser crticas al modelo. Ofrezco lugar una aclaracin pregunta catory, y una propuesta para el desarrollo del modelo ms. Empiezo marcando una preocupacin por la posible fusin de ncleo afecta a las representaciones de la informacin aferente homeosttico macin. Core afecto es un fenmeno explcitamente psicolgica, sin embargo, el texto de destino es a veces ambiguo en cuanto a si denota: (1) un estado emocional psicolgica, (2) la representacin interoceptive de la informacin, o (3) el estado corporal real. Para ejemplo, tomar esta declaracin de la discusin de situado cin ceptualisation en la seccin 3: En la emocin, la hiptesis de que esta operacin psicolgica hace que un prediccin acerca de lo que caus cambios afectivos bsicos dentro de la propia propio cuerpo o lo que hizo que las seales afectivas [..]. en otra persona. (Art. 3, prr. 6). Aqu, "el propio cuerpo" debe significar tanto el cuerpo fisiolgico o el cerebro. La primera opcin parece confundir ncleo afecta (la sensacin de cambios fisiolgicos) Con afecta (la fisiolgica cambia a s mismos). La segunda opcin implica el citado declaracin debe decir, "una prediccin sobre la causa principal cambios afectivos, que surgen como resultado de cambios en la propia cuerpo est representado en el cerebro. "Pero si es as, entonces es claro si la prediccin se basa el cin situado ceptualisation se supone que preocuparse cambios corporales, el sentante resentacin de esos cambios, o la sensacin de esos cambios. Algunas aclaraciones aqu sera de gran ayuda. Aunque estoy de acuerdo en que el ncleo afecta se fundamenta en interocepcin, confundir los dos riesgos que oscurecen los mecanismos para repre- ing valor biolgico; es que (1) ncleo afecta - la sensacin de la interfaz informacin oceptive - que est vinculado a la informacin sensorial, o (2) la representacin neural de la informacin interoceptive? Es podra sugerir que el sentimiento de la interoceptivo cambia slo es la representacin de esos cambios, pero parece improbable que esto es lo que los autores afirman, ya esto significara que el uso de la "sensacin" no necesariamente implica que esta informacin se experiment. Si bien esto no es un uso sin precedentes del trmino (vase Damasio 1999), la autores afirman especficamente en el artculo de destino que afecta ncleo es un fenmeno psicolgico que se presenta siempre en experiencia, ya sea en primer o segundo plano. Este plantea una pregunta importante: Es el valor biolgico que es que se imponga sobre el medio ambiente como resultado de situado concepcin tualisation un valor experimentado o puede limitarse a algunos dominio sub-personal? La segunda cuestin que quiero plantear se refiere a la dimensin siones de ncleo afectan. Barrett ha argumentado en otra parte (Barrett y Dicha-Moreau 2009) que las dimensiones originales de Wundt de afecto debe ser traducido como valencia, la excitacin y la intensidad. Pero Barrett y Bienaventuranza-Moreau rechazan intensidad como una dimensin, argumentando que se realiza por los extremos de las dimensiones de valencia y excitacin. Aunque Wundt habla de intensidad y calidad en lo que respecta a los sistemas afectivo y sensacionales, que hace no hacerlo de una manera tal como para sugerir que se trata de la dimensin siones de afectar (ver Wundt 1897, art. 3). Dimensiones de Wundt de sentimientos son: (1) agradable y displacer; (2) despertar y someter; y (3) la tensin y la relajacin (Wundt 1897, secta. 7.7). Aunque (1) y (2) mapa cuidadosamente a valencia y excitacin, respectivamente, como Barrett y Bienaventuranza-Moreau sugieren, que no creo que (3) mapas en la intensidad. Sugiero ms bien que, cuando es una dimensin afectiva distinta probable que la excitacin basarse en el ala aferente del continuo - pero variando - actividad del sistema nervioso simptico, y valencia puede estar conectado a tierra en el aspecto motor del homeo- bucle esttica / interoceptivo (cuenta de su relacin con estados de aproximacin / retirada), tercera dimensin de Wundt de afecto puede basarse en la fuerza con la que la prediccin se est reduciendo error. De acuerdo con el marco de codificacin predictiva generalizada para neurociencia (Bar 2009a; Friston 2009; Friston y Kiebel 2009), sensaciones inesperadas motivan intrnsecamente en virtud de la La funcin del sistema nervioso es reducir el error en las predicciones. De acuerdo con una historia as, cualquier sensacin de que no estaba previsto ser inherentemente motivar al sistema, ya sea para moverse y actuar, o para actualizar su hiptesis sobre la causa de la predicho sensaciones. Accin y / o cambio de hiptesis tienen el mandato hasta que no haya error y la sensacin que corresponde a que se predijo. Feldman y Friston (2010) argumentan que atencin puede ser el proceso de optimizacin de la post-sinptica Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 166 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 47 capacidad de respuesta de las unidades informantes errores de prediccin. Lo que esto significa en la prctica es que si el sistema considera alguna informacin sensorial macin como de alto grado (por lo tanto fiable), puede aumentar la ganancia en El error de las unidades de informe de error de prediccin, lo que permite a aadirse peso a que los datos sensoriales. En tal caso, las unidades de codificacin que el error de convertirse en altamente sensible (ganancia sinptica). Este medios que ejercen una mayor fuerza por la cual para resolver la prediccin errores. El reflector de la atencin por lo tanto se pone progresivamente ms fino hasta que todos los errores de prediccin se han resuelto, o un error de mayor surge otra parte. Propongo que las direcciones de tensin y relajacin pondiente responden a la fuerza y resolucin de ganancia sinptica como lo demuestra en la atencin y la correspondiente experiencia afectiva de est dibujado hacia aquello que capta nuestra atencin, o nos libera. Esto encaja Lindquist et del al. Modelo convincente de -muchas capas que generan predicciones conceptualizaciones situados. Tambin incorpora cuidadosamente fenmenos atencionales en la ms operaciones bsicas de la prediccin y la experiencia correspondiente dentro del dominio de ncleo afectar. RECONOCIMIENTO Doy las gracias a Andy Clark y Dave Ward por sus comentarios y tiles sugerencias sobre una versin anterior de este comentario. Qu hay en un beb-grito? Locationist y marcos constructivistas en el cerebro de los padres respuestas doi: 10.1017 / S0140525X11001762 James E. Swain y S. Shaun Ho Departamento de Psiquiatra de la Universidad de la Escuela de Medicina de Michigan Ann Arbor, MI 48109. [email protected] [email protected] http://myprofile.cos.com/jameseswain Resumen: las respuestas del cerebro a los estmulos de los padres del beb constituyen una nica modelo para el estudio de los marcos cerebro-base de la emocin. Resultados para baby-grito y estmulos imagen pueden encajar tanto con locationist y psicolgica hiptesis construccionista. Adems, la utilidad de cualquiera de los modelos puede depender de tiempo despus del parto y la relacin. Efectos endocrinos Tambin puede ser crtico para los modelos precisos para evaluar el riesgo de la salud mental y tratamiento. Para diferir con Lindquist et al., Quizs ambos locationist y con- structionist marcos para la base del cerebro de la emocin parental tener utilidad, dependiendo de los parmetros de estmulo, el calendario, y relacin. Por ejemplo, considere el beb-grito, una sola seal primaria que para un nio, no es capaz de complejo interactivo seales sociales, debe servir para atraer la atencin de los nuevos padres a riesgo de respuestas de los padres adversos o depredadores de dibujo (Soltis 2004; Swain et al 2004.). Hasta el momento, no hay evidencia de que las bases cerebrales de las emociones de los padres del beb-cry-suscit puede encajar con locationism; que implica un simple conjunto de circuitos, incluyendo la amgdala y la nsula. Varios grupos han estado estudiando las bases cerebrales de la respuesta materna al beb-grito y relacionados comportamientos dentro de un marco relativamente locationist (Swain et al. 2007). Inicialmente, el circuito thalamocingulate para la emocin con el apoyo de respuesta y la regulacin en los mamferos (Lorber- Baum et al. 2002; MacLean, 1990), pero varios otros cerebral regiones, incluyendo partes de la amgdala, la nsula y el cuerpo estriado / ncleo accumbens (NA) tambin se han demostrado para responder a baby-grito (Swain et al. 2011). Las respuestas en el frontal medial corteza y el cuerpo estriado tambin predicen el estado de nimo de los padres y la ansiedad (Swain et al. 2008). Sin embargo, ya que el beb desarrolla seales sociales matizadas en el contexto de una unin cada vez mayor, construccionista psicolgica marcos para comprender las respuestas cerebrales de los padres a beb estmulos, de conformidad con Lindquist et al., puede ser ms de Crditos caso, en el que las emociones se pueden provocar que estn ntimamente ligada a las experiencias previas y la conceptualizacin. Por ejemplo, a principios acontecimientos de la vida pueden influir en la actividad cerebral cortical actual en regiones, que no han sido objeto de la literatura de roedores. Algunas de estas conexiones han sido recientemente discutido con respecto a la sensibilidad materna. (Para revisiones exhaustivas, consulte Barrett & Fleming 2011; Swain 2011). En apoyo de tal efectos de la vida temprana en las funciones cerebrales complejas, un estudio reciente ha demostrado que la estructura del cerebro materna y respuestas funcionales al propio beb de la madre est llorando en el posparto temprano perodo vari de acuerdo a la atencin materna percibida madres calidad en su propia infancia de acuerdo con un construccionista marco (Kim et al. 2010b). En este estudio, las madres que reportaron haber recibido mayor atencin materna en la infancia mostraron mayor densidad de la materia gris, en una gama de ms alto cortical y las reas de la funcin ejecutiva, incluida la nsula, superior y circunvoluciones media frontal, giro orbital, la circunvolucin temporal superior, y giro fusiforme. Sorprendentemente, algunos de estos morfolgica y funcional cambios en el cerebro materna tambin se asocian con el consentimiento conceptualizacin actual de pensamientos maternas positivas hacia sus bebs (Kim et al. 2010a). En esta primera longitudinal prospectivo estudio final, el volumen de materia gris aumenta durante los primeros meses postparto (2-4 semanas hasta 3-4 meses) en la nsula, pre- corteza frontal, los lbulos parietales, y las reas del cerebro medio. Hay que seguir trabajando necesaria para elaborar el marco construccionista de relacin entre los pensamientos positivos realizados en paralelo sobre el beb de uno y aumento de volumen de la materia gris en el ncleo mltiple afecta a regiones de el hipotlamo, sustancia negra, y la amgdala, o para apoyo locationist se acerca con certeza apartado experimental paradigmas (Kim et al. 2010a). Al evaluar locationist frente marcos constructivistas de las bases cerebrales de la emocin, un meta-anlisis de imgenes del cerebro estudios pueden ser informados por los aportes crticos de cierta hormonas apenas comienza a ser incluidos en este tipo de estudios. Para ejemplo, sostenemos que mltiples sistemas hormonales relacionados con motivacin de los padres, incluyendo la oxitocina, debe ser considerada en marcos de las bases cerebrales de la emocin. La neurohormona oxitocina, por ejemplo, es uno de los principales factores que explica las variaciones en la regulacin de las emociones de los padres durante el padre- interacciones infantiles (Feldman et al. 2010). Otro aspecto de un regulacin de la emocin nueva de la madre es su reciente modalidad de parto, de tal manera que vaginal o cesrea estn asociados con mayor oxitocina (Marchini et al. 1988). Consistente con esto, madres que han tenido partos vaginales muestran mayor cerebro respuestas a baby-gritos en la nsula, el cuerpo estriado, y anterior CIN- corteza gulate (Swain et al. 2008) que las madres que han tenido partos por cesrea. Adems, independientemente del tipo de entrega, madres que se sabe que muestran mayor oxitocina durante la lactancia (Nissen et al., 1996), tambin tienen respuestas cerebrales superiores a su beb del propio llanto que las madres con frmula de alimentacin, en el nsula, el cuerpo estriado, la amgdala y la circunvolucin frontal superior (Kim et al. 2011). Aunque requiere de replicacin, estos experimentos apoyar un marco construccionista que incluye la hormona niveles - adems de las respuestas cerebrales maternas en el cngulo, cuerpo estriado, hipotlamo y cuando muestran imgenes de bebs, algunos de que las respuestas varan con las diferencias individuales en la oxitocina y apego concurrente (Strathearn et al. 2009). De hecho, la dimensin clave de las respuestas hormonales en desarrollo cin de un marco global para la comprensin del cerebro base de emociones est subrayado por una relacin causal entre la oxitocina y las respuestas del cerebro de las mujeres, en dos recientes estudios. En primer lugar, en un ensayo de control aleatorio (Riem et al. 2011), experimentalmente elevados oxitocina versus placebo result en aumento de las respuestas a los gritos de los bebs no relacionados, en el circunvolucin frontal inferior y la nsula, y la disminucin de las respuestas en la amgdala derecha. Este estudio muestra que la oxitocina puede modular conductas maternas, es decir, aumentar la motivacin positiva por sensibilidad Apetitosas actividad nsula de provisin de cuidados y reducir la motivacin negativa Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 167
Pgina 48 desensibilizando respuestas de la amgdala relacionados con la ansiedad. En segundo lugar, en un estudio de Naber et al. (2010), la administracin de oxitocina aumenta emociones y conductas de los padres sensibles, evaluados por videoconferencia sesin de juego grabado. De hecho, las imgenes infantiles por s mismos tienen ha demostrado que ejercen modulacin similar de cerebros maternas (Bartels y Zeki 2004;. Strathearn et al 2008). El uso de la beb-grito para estimular las emociones en los padres pueden presentar algunos problemas a la fra- construccionista psicolgica mework, y requieren locationism para ciertos paradigmas. Quizs a continuacin, tambin, locationism todava puede ser til en la comprensin de la efectos de las intervenciones - como para los complejos multi-sistema y efectos temporizados. De hecho, algunos estudios recientes interpretan datos de imgenes cerebrales sobre las respuestas bsicas de la cara (Canli et al. 2005) o efectos de la intervencin en los circuitos de respuesta a las emociones de acuerdo a un modelo locationist, si el uso estructural o funcional enfoques (Chua et al 2011;. Peterson y Weissman 2011). En ltima instancia, ms investigacin, incluyendo probablemente endocrino parmetros, es necesario aclarar la utilidad de locationist frente marcos constructivistas de acuerdo a diferentes paradigmas. AGRADECIMIENTOS James E. Swain es apoyado por una beca de la Alianza Nacional para la Investigacin sobre la Esquizofrenia y la Depresin, la Klingenstein Tercera Fundacin Generacin. Tanto el Dr. Swain y el Dr. Ho son apoyados por subvenciones del Instituto Nacional de Salud de las Minoras y Salud Disparidades (NIMHD) otorgan no. IRC2MD004767-01, y la y la Instituto Michigan de Investigacin Clnica de la Salud, subvencin no. UL1RR024986. Construcciones narrativas y la historia de vida problema en el cerebro-emociones relaciones doi: 10.1017 / S0140525X11001622 Zsolt Unoka, un Eszter Bern, b y Csaba pleh c un Departamento de Psiquiatra y Psicoterapia de la Universidad Semmelweis, 1083 Budapest, Hungra; b Departamento de Psicologa, Pter Pzmny Catlica Universidad, 2087 Piliscsaba, Hungra; c Departamento de Ciencia Cognitiva, Budapest la Universidad de Tecnologa y Economa, 1111 Budapest, Hungra, y el Departamento de Ciencias Cognitivas de la Universidad Central Europea, Budapest, Hungra. [email protected] [email protected] [email protected] www.plehcsaba.hu Resumen: Las reacciones emocionales son bastante flexible, debido al esquema similar organizacin de situaciones socio-emocionales complejos. Algunos datos sobre desarrollo emocin, y en ciertas condiciones patolgicas tales como alexitimia, dar ms apoyo a la visin constructivista psicolgica presentada por Lindquist et al. Organizacin narrativa es una clave componente de esta organizacin esquemtica. La naturaleza de la auto- relacionados organizacin narrativa proporciona andamiaje a la dependencia contextual de las emociones. Lindquist et al. argumentar muy claramente por un psicolgicamente cin truido visin de la emocin por su re-anlisis de la enorme y todava creciente literatura neuroimagen en las emociones, y por desafiar los puntos de vista locationist. Nuestro objetivo es recordar que argumento mentos para la flexibilidad contextual y determinacin social son se encuentran tambin en la literatura sobre el desarrollo y la emocin determinacin cultural. Emociones en la transmisin normal. En la transmisin de culturales normas sobre el comportamiento emocin, las emociones se encuentran en un escena de refuerzo en la socializacin. Los mdicos pueden reaccionar a las expresiones emocionales de los bebs y los nios con la recompensa, castigo, primordial, negligencia o ampliacin (O'Neal y Magai 2005). Respuesta positiva de los padres a la emocin ofrece modelos para las estrategias de regulacin emocional adaptativa (Gottman et al. 1997), ayudando a los nios a perfeccionar y ensayar la emocin habilidades de gestin. Sin embargo, la emocin no deseada expresin puede ser encontrado con el rechazo o la crtica, de los padres que hacen no fomentar la capacidad de identificar y comunicar las emociones, o que puede animar a la supresin de la emocin, o el uso de estrategias de regulacin emocional de evitacin o agresivos (Eisenberg et al. 1996; Gergely y Watson 1999; Kench y Irwin 2000). Como En consecuencia, las emociones positivas o negativas no deseadas pueden no diferenciar adecuadamente, permaneciendo indiferenciada, o ser asociada con otra emocin. Emocionalmente Primaria representaciones del self-otro afines resultantes de este proceso (Gergely y Unoka 2008) se insertan en mayor estrechamiento contextual estructuras rativo. Estos a su vez crear auto-sentante autobiogrfica resentaciones (Beran y Unoka 2005), en correlacin con la activacin de redes distribuidas en el cerebro (Conway 2005). Narrativas y emociones. Varios estudios, tales como el de Oppenheim et al. (1997), han demostrado que la organizacin narrativa, como se revela en la narracin conjunta de nios de 4-5 aos de edad y sus padres, se correlaciona con la integridad emocional. Sin embargo, la formacin de estructuras narrativas contextuales de las emociones puede da lugar a resultados patolgicos cuando se ven afectados por la estricta cultura normas relativas a la pantalla la emocin (por ejemplo, Allan y Gilbert 2002; Chaplin et al. 2005; Le et al. 2002), temperatura especfica cuidador-nio constelaciones perament (por ejemplo, Coplan et al. 2009), y el cuidador patologas de la regulacin de las emociones (por ejemplo, Gergely y Unoka 2008; Seda et al. 2011). En este ltimo caso, el cuidador, debido a su / su trastorno mental propia (por ejemplo, depresin, psicosis, la personalidad trastornos) es incapaz de ayudar al nio a aprender a regular su / su respuestas emocionales propios. La cultura juega un papel central en la configuracin de cmo las emociones son experimentado y expresado. Ciertas culturas o subculturas restringir la experiencia abierta y expresin de las emociones, que puede resultar en la patologa de la alexitimia: una dificultad en identify- cin de los sentimientos y distinguirlos de las sensaciones corporales, as como una dificultad en la comunicacin de las emociones a los dems (Le et al. 2002). La alexitimia se encontr asociado con rencia cultades en la deteccin de la expresin facial de enojo, tristeza, y el miedo (Prkachin et al. 2009). La alexitimia fue tambin negativamente correlaciona con la activacin de caras tristes y felices en varios regiones cerebrales (Reker et al. 2010), que se describen por lind- Quist et al. como las regiones del cerebro que forma parte de la periferia la realizacin de la red de ncleo afecta. Por lo tanto, como consecuencia de esta tipo de socializacin, las emociones negativas pueden permanecer undifferen- ciado, y esto se correlaciona con un cerebro menos diferenciado activacin patrn vacin, que aparecera en los estudios de resonancia magntica funcional. Expresin de la ira determinado por la clasificacin social es otro punto en la diferenciacin de las emociones en contextos sociales. Ocurrencia de negativa compleja afecta los patrones es evidente en la sensibilidad a la humillaciones sociales (Gilbert & Miles 2000): sensacin de ansiedad o desconectar tressed de haber sido puesto abajo est altamente correlacionado con sentimiento enojado / irritada. Allan y Gilbert (2002) encontraron que la auto-percepcin ciones de rango inferior y sentirse atrapado afecta ira supresin sin. El rango de la meta tambin afecta a la expresin de la ira: La gente que responde airadamente a humillaciones sociales tienden a suprimir su enojo ms cuando se siente frustrado por un rango ms alto de destino, en comparacin con un rango inferior. Este resultado est de acuerdo con estudios en animales de agresin que muestran variaciones marcadas en la agresin expresada arriba y abajo de las filas (Archer, 1988). En respuesta al estmulo de una expresin facial de enojo en una estudio fMRI, las reacciones cerebrales de las personas dentro de un ranking rgida esquema relacional ser diferente para una persona de menor rango en comparacin con una de rango superior. Las personas con un auto sumisa esquema en su narrativa autorrepresentacin reaccionara con miedo, mientras que aquellos con un auto-esquema dominante reaccionaran con ira. Por lo tanto, adems de la activacin de emocin, una Facial- estmulo expresin activa una auto-otra relacin social esquema - un modelo interaccional, que activa diferentes redes neuronales del cerebro. La representacin de orden de rango y la reaccin apropiado para la expresin facial de la enojado otra est incrustado en narrativas auto-representaciones, que se complica an ms por las normas culturales relativas emocin expresin apropiado. Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 168 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 49 Las reacciones de los padres a las emociones del nio tambin juegan un importante socializar papel en el desarrollo de la auto-emocional de los nios regulacin (Eisenberg et al., 1996). Las madres con una historia de la depresin infantil son menos propensas que las madres sin tales la historia para responder de manera de apoyo a la negativa de los nios emociones, y son ms propensos a magnificar, sancionar o negligencia emociones negativas (Seda et al. 2011). Estas respuestas de los padres un ao ms tarde se asociaron con la internalizacin de sntoma de los nios toms, lo que sugiere que en el desarrollo de la internalizacin patologas, la socializacin atpica de la emocin pueden jugar un papel. Por lo tanto, si el cuidador rechaza pantalla de un negativo del nio emocin, como la ira, entonces puede llegar a ser asociada con otras emociones, como el miedo, la ansiedad de separacin, o la culpa, debido a su contexto introducido en estructuras narrativas. El ira esquema de tales individuos incluye el miedo, y relacionado auto-a otro-y otros-a la libre representaciones afectivas (Gergely Y Unoka 2008). Trastornos de internalizacin, el estilo de apego evitativo, y adultos trastornos de la personalidad por evitacin y dependientes son ejemplos de Tal asociacin de las emociones. Estos scripts emocin plantean el problema metodolgico que la emocin activa en el entorno experimental consistir en la activacin rpida de dos emociones - la ira y el miedo, por ejemplo, ya que comparten una red neuronal comn. En consecuencia, debido a la baja temperatura resolucin poral de fMRI, la neuronal se correlaciona de los dos emociones apenas se pueden diferenciar. Todos estos factores sugieren que el constructi- psicolgica vism sugerido por Lindquist et al. se puede dar una ms detallada interpretacin socio-cultural en este sentido. El relativista y interpretacin contextual proporcionada por la base del cerebro para emociones podran converger con contextuali- desarrollo y clnica interpretaciones tuales. Desactivacin neuronal es igualmente importante para procesamiento emocional comprensin doi: 10.1017 / S0140525X11001634 Jacob M. Vigil, Amber Dukes, y Patrick Coulombe Departamento de Psicologa de la Universidad de Nuevo Mxico, Albuquerque, NM 87.131-1161. [email protected] http://www.unm.edu/ psych / facultad / sm_vigil.html [email protected] [email protected] Resumen: En sus anlisis de los correlatos neurales de la discreta emocionalidad, Lindquist et al. no tienen en cuenta los numerosos inconvenientes para inferir los procesos psicolgicos basados en disponible actualmente tecnologa neurometra cognitiva. Los autores tambin desproporcionadamente enfatizar la importancia de la activacin neuronal durante la desactivacin, que, en nuestra opinin, limita el alcance y la utilidad de sus conclusiones. Aunque elogiamos Lindquist et al. para hacer frente a varios reas ambiciosos de investigacin, incluyendo la activacin neuronal de la discreta emociones, tenemos varias reservas con emprico de los autores supuestos cal, y con sus posteriores conclusiones, que nos deja con ms preguntas que respuestas. Una preocupacin es que tratamiento de los autores no incorpor las numerosas dibujo espaldas a inferir procesos psicolgicos basados en la actualidad disponible la tecnologa neurometra cognitiva. Cerebro Convencional dispositivos de imagen, por ejemplo, tienen relativamente pobre res- temporal lucin, en comparacin con la transferencia elctrico real e inter-neur- comunicacin onal. La incapacidad para controlar precisamente el secuencia temporal de la actividad cerebral localizada combinada con las limitaciones espaciales de estas tcnicas limita severamente la capacidad de medir la energa de cmo el medio ambiente (por ejemplo, task- estmulos inducidos) se transforma en energa psicolgica. More- ms, los individuos muestran una gran variabilidad en la colocacin anatmica (Amunts et al. 2004), y an no est claro hasta qu punto y en qu punto los tipos de datos que se vienen para inferir cerebro activacin vacin (por ejemplo, oxgeno en relacin flujo sanguneo) son representativos de, y se puede utilizar para mapear la estructura, etapas, y votaciones de, redes neuronales. Otra limitacin importante de los anlisis actuales de los autores (Y de la literatura de la neurociencia cognitiva ms amplia como conjunto) es el nfasis desproporcionado en la medicin del cerebro activacin vacin frente a la desactivacin cerebro. Estos esfuerzos se basan, en parte, en la perspectiva de que el funcionamiento psicolgico (tanto excitatorios y la coccin inhibitoria) requiere procesos de activacin, y que el ausencia de actividad neural implica la no existencia de psicolgico funcionamiento cal. Sin embargo, est bien establecido que ciertos comporta- viors, tales como permanecer quieto con los ojos cerrados o pasivamente viendo un estmulo visual - las condiciones de control de referencia estndar en neu- roimaging experimentos - se asocian con una disminucin regional la actividad cerebral (Raichle et al. 2001). Las investigaciones de la visual y cortezas auditivas han demostrado asimismo la desactivacin recproco cuando la otra regin se activa (Laurienti et al 2002;. Lewis et al. 2000). Tomasi y sus colegas (2006) interpretan cruzada inhibicin modal como la desactivacin intencional de contra-cerebro regiones, as como para disminuir la interferencia de no relevante procesos neuronales (Tomasi et al. 2006). Lindquist et al. no con- Sider el concepto de desactivacin intencional en sus anlisis, ni hacen que consideran cmo las regiones, tales como la corteza cingulada anterior corteza (ACC), que hacen equilibrios entre la facilitacin ya sea cognitivo o procesamiento emocional (una sola funcin es posible en un momento dado) pueden haber afectado a sus resultados (Drevets y Raichle 1998). Dificultad de la tarea, posiblemente relacionadas con diferencial recuperacin de la memoria remota, influye en la actividad del CAC (Paus et al. 1998), y las tareas que requieren mayores exigencias cognitivas pueden con- encontrado los anlisis destinados a medir el procesamiento emocional. En otras palabras, la desactivacin del cerebro puede proporcionar tan importancia informacin tant como los patrones de activacin proporcionan para la comprensin mecanismos de procesamiento de la emocin (vase tambin Davidson 1998; David- hijo y Irwin 1999). Consideremos el caso de activacin de la amgdala, que es un concomitante bien establecido de procesamiento amenaza y la posterior obtencin de las respuestas de miedo y asco, como la autores muestran. Lo que los autores no abordan, sin embargo, es el importancia de la desactivacin de la amgdala, que los autores tambin espectculo es indicativa de experimentar la ira y la alegra. Esto hace sentido, como la ira y la alegra son demostrativos de empoderamiento, y se producen por lo tanto, sistemticamente en respuesta a la evaluacin de los estmulos no amenazantes (Vigil 2009). Lesin y de neuroimagen los estudios demuestran que la activacin de la amgdala es necesario para detectar desconfianza, y cuando la amgdala est desactivado o alterado, indicacin individuos son ms propensos a inferir la honradez y la desercin benigna buye en otros (por ejemplo, Adolphs et al 1998;. ENGELL et al 2007.; Winston et al. 2002; Zald 2003). Por tanto, es probable que el inhi- prohibi- o ausencia de actividad de la amgdala pueden facilitar especializada y los elementos funcionales de la cognicin social, en particular en situaciones sociales que favorecen la cooperacin sobre la conducta de evitacin estrategias. Por desgracia, estamos sin inspiracin por la utilidad de los autores ' descrito actualmente "ley modelo conceptual" de emocionalmente discreta lidad, que podra decirse que se puede interpretar como otra forma de "localizacin modelo nista ", sustituyendo constructos psicolgicos ms amplios (Por ejemplo, los recuerdos, el conocimiento) de las construcciones ms especficas (por ejemplo, clases naturales) que los autores argumentan en contra. Por otra parte, ncleo de la hiptesis de los autores de que "la gente hace lo que significa" fuera de estados fisiolgicos, posteriormente resultantes en experiencia emocional cias, es indistinguible de un modelo de simulacin encarnada- de procesamiento emocional (por ejemplo, ver Niedenthal et al. 2010), que hemos argumentado en contra de otra parte (Vigil y Coulombe 2010). En particular, hemos demostrado que las meras evaluaciones de impresiones bsicas rasgo de honradez y capacidad son tanto necesaria y suficiente para predecir disposiciones interpersonales (Por ejemplo, de afiliarse o evitar;. Vase, por ejemplo, Cacioppo et al 1999; Gray 1994; Lang et al. 1990) y discretas reacciones emocionales (por ejemplo, senta repugnancia frente a la simpata) hacia los dems (vase tambin, por ejemplo, Fiske Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 169
Pgina 50 et al. 2006; Rosenberg et al. 1968; Todorov 2008; Vigil 2009; Woj- ciszke 2005). Por lo tanto, el recurso a la experiencia previa y significado personal de un contexto determinado, no siempre puede ser necesario para explicar cmo y por qu emocional y afectivo ms amplio procesamiento de comportamiento se produce. Lindquist et al. han construido su argumento de que si los criterios para que no se cumplen el argumento locationist, se supone que apoyo a la perspectiva construccionista psicolgica. Este es engaosa, y no reconoce otras explicaciones posibles. Una explicacin alternativa, de muchos, es de HC Barrett (2005) analoga que los mdulos cognitivos utilizan un sistema de comparacin de plantillas similar a la utilizada por las enzimas. En los modelos modulares de humana la cognicin no es necesario que la actividad cerebral se localiza en reas especficas a travs de los participantes debido a factores tales como la plasticidad y las capacidades de reorganizacin del cerebro en respuesta a la lesin (Por ejemplo, HC Barrett 2005; HC Barrett y Kurzban 2006; Mar- deber 1984; Robertson y Murre 1999). La modularidad es un centro concepto del modelo computacional de la mente, y aunque hay desacuerdo en cuanto a la medida en que la mente es modular, existe un amplio consenso de que es al menos algo modularizado (por ejemplo, Barrett y Kurzban 2006; Hagen 2005). La investigacin futura que puede incorporar nologa multidimensional tcnicas, tales como tcnicas basadas en la activacin (por ejemplo, de neuroimagen) y tcnicas basadas en la interrupcin (por ejemplo, lesin temporal mtodos), eventualmente dilucidar la forma y funcin de pantalla emocionalidad creta, as como orientar el desarrollo de clnica aplicaciones para la investigacin neuroscentific cognitivo (por ejemplo, Pouratian et al. 2003; Rorden y Karnath 2004). Timing: Un ingrediente clave que falta en el tpico Estudios de resonancia magntica funcional de la emocin doi: 10.1017 / S0140525X11001646 Christian E. Waugh y James A. Schirillo Departamento de Psicologa de la Universidad de Wake Forest, en Winston- Salem, NC 27109-7778. [email protected] [email protected] emolab.psych.wfu.edu Resumen: Lindquist et al. proporcionar un resumen convincente del cerebro bases de la aparicin de la emocin. Sus conclusiones, sin embargo, son limitado por las tcnicas tpicas de fMRI que no evalan una clave ingrediente en la experiencia emocional - temporizacin. Se discute la importancia de la coordinacin en las teoras de la emocin, as como las implicaciones de dinmica temporal neuronales para construccionismo psicolgico. Lindquist et al. han avanzado una revisin muy cuidadosa de la bases cerebrales de la emocin recogidas de neuroimagen. Su resumen debe ser de utilidad para los investigadores interesados en la comprensin de las funciones de las regiones del cerebro implicadas con emociones. Tambin creemos que el estado actual de la neuroimagen evidencia apoya bastante convincente para su psicolgico teora construccionista cal de las emociones. Sostenemos, sin embargo, que el estado actual de las pruebas de neuroimagen, aunque necesaria, es no es suficiente para apoyar plenamente su teora. Neuroimagen tiene hasta el momento slo proporcion una instantnea de la aparicin inicial de emocin, mientras se ignora uno de los elementos ms fundamentales experiencia emocional de - tiempo. Emociones suceden en el tiempo: desde la evaluacin inicial de un acontecimiento emocional que puede ocurrir dentro de cientos de milisegundos (Schupp et al. 2000) a los estados de nimo inducidos por eventos que pueden soportar por semanas (McCullough et al., 2007). Aunque a menudo ignorado empricamente, el tiempo es un parmetro importante en la mayora The- importante ories de emocin. Proceso-modelos de la emocin han enfatizado que las emociones perduran y cambian con el tiempo, y que temporal enfoques para la comprensin de las emociones debe producir descubrimientos acerca de cmo se procesan fundamentalmente emociones (Larsen et al. 2009). Por ejemplo, se ha demostrado que soportar ya experiencias emocionales pueden predecirse por la importancia y intensidad inicial de la situacin emocin inductora (Verduyn et al. 2009). Ms all de la reactividad emocional, el tiempo tambin ha demostrado crtica- cal para comprender la regulacin emocional (Gross 2001). Ya sea que la gente disfruta de la vida social, psicolgico y fisiolgico beneficios de la reevaluacin cognitiva (vs. supresin) depende, en parte, de cuando intentan regular su emocin (Gross 2001). Por ltimo, y sobre todo relevante para el presente objetivo artculo, se ha sugerido que el momento de emocin es un mecanismo clave que subyace en las bases neurales de diferencias individuales cias en la experiencia emocional (Davidson 1998). A pesar de la evidente importancia de la coordinacin en la comprensin experiencia emocional, se ha ignorado en su mayora en neuroimagen estudios Ging. La razn es simple: imn funcional tradicional La resonancia ntico (fMRI) tcnicas estadsticas no lo hacen estimar el tiempo. La abrumadora mayora de los anlisis de fMRI modelar los datos con hemodinmica cannica a base de gamma funciones de respuesta (HRF) (Friston et al. 1994). Cuando estos HRF cannicas se usan para modelar los datos, slo una pacin dime- - altura - se admiten diferencias. Los parmetros temporales de la HRF, tales como el retardo y la dispersin, son tpicamente fija, que no permite la estimacin de la posible temperatura porales dinmica del subyacente dependencia de sangre nivel de oxigenacin dent respuesta (BOLD). Hay un retraso de la actividad neuronal a BOLD respuesta medible (Bandettini et al. 1993), por lo que estos HRF invariantes en el tiempo slo evalan la actividad neuronal hipottico produzcan en el primer segundo despus de la aparicin de estmulo al tiempo que no para dar cuenta de las respuestas neurales o neuronales retraso significativamente respuestas de mayor duracin. Esto significa que los estudios de resonancia magntica funcional de emocin en gran parte no captan el desarrollo de emocionalmente Al experiencia ms all de la respuesta inicial a la emocional estmulo. Estudios recientes que han utilizado HRF variables en el tiempo muestran por qu la estimacin de las caractersticas temporales de la respuesta BOLD puede resultar crtico para probar conclusiones Lindquist et del al.. En un estudio, se utilizado la suma de tres curvas inversa-logit como de tiempo variando HRF (Lindquist y Apuesta 2007) para examinar cmo el durante cin de la actividad BOLD se refiere a la intensidad de la percepcin subjetiva de la experiencia emocional (Waugh et al. 2010). En primer lugar, se encontr que los la nsula exhibi extendi la duracin de la actividad BOLD a ms intensas imgenes negativas. Lindquist et al. han propuesto que la nsula, como parte del ncleo de red afecta, representa visc- excitacin eral. Esto sugiere que aunque la excitacin visceral puede ocurrir rpidamente, tambin puede mantenerse durante un periodo significativo de tiempo y, tal vez, conducen a la activacin nsula sostenida. En segundo lugar, encontramos que las regiones a lo largo de la lnea media cortical, la pre-medial corteza frontal (mPFC) y la corteza cingulada posterior (CCP), tambin duracin prolongada de la actividad exhibi BOLD a la intensa negativo imgenes. En conjunto con Lindquist et de al. Propuesta que stos regiones estn asociados con la conceptualizacin situada de experiencias emocionales, este hallazgo sugiere que en una intensa situaciones emocionales estas estructuras pueden mantenerse activos a conti- monitorear aliado el sentido de la situacin al auto. De hecho, en Otro estudio que examin las respuestas neuronales durante perodos largos (2 minutos) de amenaza evaluativa sociales, el crtex prefrontal medial se encontr para mantenerse activo durante toda la duracin del perodo de estrs (Apuesta et al. 2009b). Estos hallazgos - que la nsula y la exhibicin de la lnea media cortical duracin prolongada de activacin durante la intensa emocin - oferta un ejemplo de cmo la estimacin de temporizacin de la emocin podra apoyar o desafiar Lindquist et al. argumento construccionista psicolgica cin. Un argumento a favor sera que cada uno de estos regiones pueden ser responsables de ciertos constructos psicolgicos que, aunque perdurable en el tiempo, no hacer fundamentalmente cambiar. Por lo tanto, una instantnea de una emocin en cualquier punto de tiempo despus de la aparicin inicial todava podra ser una construccin de estos separable construye. Un desafo potencial a este argumento sera que estos sistemas se comportan de manera muy diferente en el tiempo. Aunque la funcin de "dar sentido" de las regiones de la lnea media cortical pueden persistir en el tiempo, el mismo lo que significa que este sistema Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 170 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 51 genera puede cambiar cualitativamente. A travs de estos cambios en los sentido, la lnea media cortical podra alterar la red de activo regiones por mejorar o reducir selectivamente la entrada desde regiones de acuerdo a la relevancia de su psicolgico asociado construcciones de cal en el sentido estn realizando sobre la situacin. Para ejemplo, la red de constructos asocia con la inicial respuesta a una potencial situacin de ira que desencadenaban (por ejemplo, la prominencia, atencin, motivacin) puede, con el tiempo, llegar a ser en forma de correlacionar responden a la creciente "ira-ness" de la situacin (por ejemplo, motiv- acin, la agencia). Las formulaciones anteriores son bastante especulativo; de hecho, es incluso claro si, si es correcta, que apoyaran Lindquist et al. del argumento construccionista. Nuestro propsito en su presentacin es simplemente hacer hincapi en la importancia de evaluar temporal caractersticas de las respuestas neuronales a la emocin. Emociones desarrollan con el tiempo, y entender precisamente cmo lo hacen se espera mejorar considerablemente nuestra comprensin de cmo se CON- truido en el cerebro. Necesidad de ms evolutiva y perspectiva de desarrollo en base mecanismos emocionales doi: 10.1017 / S0140525X11001658 Glenn Weisfeld un y Peter LaFreniere b un Departamento de Psicologa de la Universidad Estatal de Wayne, Detroit, MI 48202; b Departamento de Psicologa de la Universidad de Maine, Orono, ME 04469. [email protected] www.clas.wayne.edu/unit-facultad-detail.asp?FacultyID402 [email protected] . Resumen: Lindquist et al meta-anlisis se centra en los seres humanos adultos; la modelo emocin autores podra ser reforzada por considerar la investigacin en los bebs y los animales, destacando la importancia del lmbico sistema. La dependencia de la teora James-Lange es cuestionable; emociones tpicamente ocurrir instantneamente, con la dependencia dudosa en corporal retroalimentacin para afectar. Una evidencia ms fuerte para la localizacin podra ser obtenido usando trminos emocionales ms precisos y localizacin alterativa mtodos. Pensamos Lindquist et del al. Modelo se beneficiara de un mayor perspectiva evolutiva y del desarrollo (cf. Tinbergen 1951). La atencin a las emociones en lactantes y otras especies hara resaltar la continuidad de los mecanismos emocionales de ancestral las especies y los bebs hasta los adultos humanos. Entonces, podra ser ms peso dado a los mecanismos del sistema lmbico y menos a los procesos corticales. Ciertamente, la gente utiliza la corteza para identificar emocionalmente relevante estmulos sobre la base de aprendizaje conceptual y cognitivo interpretacin, pero el sistema lmbico reacciona emocionalmente a descontrolada estmulos condicionados, como los gustos y las expresiones faciales, a nes estmulos condicionados, y al estmulo familiaridad (Campos y Barrett 1984; Zajonc 1994). Los autores afirman que "las palabras de emocin son esenciales para nuestra modelo "(art. 3, prr. 7) y afirman que los bebs poseen suficiente capacidad de lenguaje para experimentar la emocin, pero muchas emociones surgir por los 9 meses de edad. Emociones infantiles, tales como el miedo, desarrollar a travs de programas epigenticos segn un preciso, uniforme versal calendario (LaFreniere 2000; 2010; Sroufe 1996) as antes de la aparicin del lenguaje. Los nios pequeos dependen principalmente de sub- mecanismos conductuales corticales y no lingsticas (infans, L., sin habla), para el registro y la comunicacin de su especfica necesidades emocionales. Del mismo modo, los vertebrados dependen en gran medida de indocto, lmbico las respuestas del sistema para ejecutar las conductas emocionales especficos tales como la lucha contra un rival (Butler & Hodos 2005; Tinbergen 1951). Iden- ficar particulares necesidades de adaptacin no est completamente entregado a los caprichos de la interpretacin cognitiva y experiencia. Reptiles, carece de un neocrtex y las capacidades cognitivas abstractas, sin embargo, poseer los sistemas emocionales para el vuelo, el ataque y la alimentacin. Especfica comportamientos emocionales y estructuras cerebrales muestran una considerable cin continuidad a travs de los mamferos (Panksepp, 1998). Mamferos poseen recompensa y castigo reas lmbicas (Olds y Milner 1954) hom- ologous a estructuras que, cuando son estimulados en pacientes conscientes, obtener informes de concreto afecta (la ira: King 1961; miedo: Gloor 1997; la apreciacin del humor: Negro 1982; Martin 1950). Especfica afecta tambin surgir durante las convulsiones psicomotoras (Gloor 1997). El hecho de que el cerebro a menudo registra instante especfico afecta debilita la afirmacin de que es necesario para la interpretacin afectiva experiencia. Los autores se refieren a la interpretacin de la retroalimentacin sensorial atrs del cuerpo y respaldar la posicin de James-Lange que afecta a ocurrir despus de la conducta motivada y acompaante cambios viscerales. Presumiblemente, discreta afecta evolucion para dirigir adaptativos conducta motivada, por lo que habra poco beneficio de decirle al cerebro lo que debe hacer despus de haber actuado. En Ejemplo de James, por qu huyen de un oso de ser necesario por temor - Si se congel de terror, sera no tener miedo? La gente puede reflexionar sobre su miedo despus de escapar, pero por lo general reportan tener sido aterrorizado inmediatamente. Cannon (1927) y Bard (1928) desafiaron James-Lange con que muestra la investigacin de laboratorio que afectan precede ajuste visceral mentos. Retroalimentacin visceral tarda varios segundos - pero afecta son instantnea de retroalimentacin, por lo visceral no puede ser el principal fuente de afecto. En animales de experimentacin transeccin espinal y los pacientes, las respuestas conductuales y afectivas autoinformes son apropiado para la situacin. Hacer ejercicios con su visc- cambios va- no provocan en particular afecta. Por supuesto, corporal de entrada inicia algunos efectos, tales como la glucosa en sangre bajo o contracciones del estmago que suscitan el hambre. Pero el hambre no se activen Amenazadas siguiente interpretacin de los ajustes de alimentacin o viscerales a la ingesta de alimentos. La evidencia reciente apoyo Cannon y Bard viene de LeDoux (1996). Un mamfero recibe informacin emocionalmente relevante macin a travs de sistemas sensoriales que activan el tlamo. All, una evaluacin rpida de la informacin se lleva a cabo. Si el estmulo constituye un estmulo condicionado o incondicionado de, por ejemplo, el miedo, una rata exhibe la panoplia de respuestas de miedo. El ncleo central de la amgdala organiza los diversos facetas de la respuesta emocional. El gris central activa la conducta manifiesta de congelacin, y el hipotlamo iniciados visc- ajustes va- tales como aumento del ritmo cardaco. Pero el miedo viene primero: la amgdala afectivamente sensible presumiblemente registros el miedo antes de que ocurran estos eventos conductuales y viscerales. El modelo de LeDoux no incluye retroalimentacin de la voluntaria msculos o vsceras en el sistema lmbico. Con el neocrtex eliminado, una rata todava responder a liberadores miedo apropiadas o acondicionado estmulos. Con el neocrtex intacta, hace discriminaciones ms sutiles de estos estmulos; no puede exhibir el miedo de un tono diferente de la que estaba condicionado a temer. El neocrtex tambin permite respuestas motoras ms fino. As que la neo corteza slo refina el comportamiento emocional, pero no es lo esencial mecanismo, que es lmbico. Pero por qu es que gran parte del cerebro, incluyendo la corteza cerebral, activacin vada por un estmulo emocional? Comportamiento observable consiste abordar las necesidades emocionales especficas seriatim. Al igual que otros animales, damos de comer, dormir, aparearse, defendernos, competir, y as sucesivamente a travs del da. Utilizamos nuestro neocrtex para realizar estas portamiento viors ms eficientemente, pero nuestro comportamiento est motivado por la sistema lmbico. Debido a que es para el cumplimiento de la diversidad biolgica necesidades que, sin duda, nuestros cerebros evolucionaron, grandes reas de la cerebro, incluyendo las reas de lenguaje, se movilizan por el emocional estmulos, especialmente las verbales. Atendemos de forma selectiva para, recordar, y reaccionar a los estmulos emocionalmente sobresalientes. Estas reacciones incluyen no slo afectan sino tambin visceral, hormonal, expresivo, cognitiva, mnemnica, y las respuestas de comportamiento manifiestos. Esta ancha activacin propagacin del cerebro hace que sea difcil determinar afecto experiencia tiva, especialmente teniendo en cuenta las dificultades tcnicas de neuroimagen estructuras subcorticales. Afecta puede ser mejor Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 171
Pgina 52 localizada por la estimulacin del cerebro, las lesiones experimentales, y clnica investigacin. Otro problema es que las estructuras cerebrales estudiadas son altamente diferenciada. La amgdala tiene 15 ncleos (Gloor 1997) y es implicado en la agresin y la conducta sexual, no slo miedo. El corteza orbitofrontal est involucrado en el orgullo y la vergenza (Fuster 1997), as como la ira. Anlisis anatmico Finer podra revelar especificidad ms emocional. Tambin problemtico son los trminos emocionales en Lindquist et al. meta-anlisis. Mientras que la amgdala se activa en el miedo, el miedo a dando un discurso desactiva la amgdala. Esto es comprensible si se piensa en la amgdala como mediadora miedo de dao corporal, No miedo de cualquier resultado desagradable, como la vergenza en este caso (que podra activar la corteza orbitofrontal). Muchos investigadores se basaron en Ekman y Friesen de (1971) Lista de los seis emociones con expresiones faciales universales. Otras emociones tener ninguna expresin facial distinta, como Ekman (1994a) recono- filo, y algunas expresiones faciales - la felicidad y la tristeza - se puede observar despus de cualquier experiencia agradable o desagradable. Ms localizacin especfica podra resultar del uso de ms precisa trminos emocionales. Respuesta de los autores Cules son las emociones y cmo se crean en el cerebro? Kristen A. Lindquist, a, b Tor D. Wager, c Eliza Bienaventuranza-Moreau, d, e Hedy Kober, f y Lisa Feldman Barrett g, h doi: 10.1017 / S0140525X1100183X un Departamento de Neurologa de la Escuela de Medicina de Harvard / Hospital General de Massachusetts Hospital / Martinos Center for Biomedical Imaging, Charlestown, MA 02129, y b Departamento de Psicologa de la Universidad de Harvard, Cambridge, MA 02138; c Departamento de Psicologa y Neurociencia de la Universidad de Colorado, Boulder, CO 80309; d California National Primate Research Center, Universidad de California, Davis, CA 95616, y e Departamento de Psiquiatra y Comportamiento Ciencias de la Universidad de California, Davis, CA 95616; f Departamento de Psiquiatra, Escuela Universitaria de Medicina de Yale, New Haven, CT 06519; g Departamento de Psicologa de la Universidad de Northeastern, Boston, MA 02115, y h Departamentos de Radiologa y Psiquiatra, Facultad de Medicina de Harvard / Hospital General de Massachusetts Hospital / Martinos Center for Biomedical Imaging, Charlestown, MA 02129. [email protected] http://www.nmr.mgh.harvard.edu/ lindqukr / [email protected] http://www.psych.colorado.edu/ tor / [email protected] http://www.elizablissmoreau.com/ [email protected] http://medicine.yale.edu/psychiatry/people/hedy_kober.profile [email protected] http://www.affective-science.org/ Resumen: En nuestra respuesta, nos aclara importante terico diferencias entre emocin bsica y psicolgica enfoques de construccin. Evaluamos el estado emprico de el enfoque bsico emocin, se estudie si se requiere localizacin cerebro, si la localizacin se puede observar con mejores herramientas de anlisis, y si las pruebas para las emociones bsicas existe en otros tipos de medidas. Luego retomamos el tema de la si las hiptesis clave de la construccin psicolgica son apoyado por nuestros resultados del metanlisis. Cerramos por elaboracin de sugerencias comentarista para la investigacin futura. Filsofos, psiclogos y neurocientficos tienen debatido sobre la naturaleza de la emocin durante siglos porque toca en nuestras preguntas ms preciados. Haga emociones nos muestran que ser el mismo o diferente del resto de la reino animal? Respondemos de forma automtica y reflexivamente al mundo o tenemos libre albedro? Es poss- ible tener una ciencia objetiva de los fenmenos subjetivos? Cmo podemos mapear las descripciones psicolgicas al fsico mediciones? Estas cuestiones bsicas son la base de los comentarios sobre nuestro artculo de destino. Estamos agradecidos por los comentarios que hacen reflexionar que nos proporcionan con la oportunidad de aclarar conceptos errneos, rectificar ambigedades, puntos de direccin de la discordia, y discutir sugerencias interesantes para las aplicaciones y direcciones futuras de nuestro modelo. R1. Las emociones bsicas frente psicolgica construccin: clarificacin terica Durante varios siglos, los filsofos debatieron mentales si la mente humana est poblada por rganos mentales, cada uno produce un tipo especfico de contenido mental ("Psicologa de las facultades", por ejemplo, Broca 1861/2003; Gall y Spurzheim 1809), o si se organiza como un conjunto de elementos ms bsicos, de dominio general que juntos una variedad de estados mentales (por ejemplo, Hartley 1749; Herbart 1809; Thorndike 1923; para revisiones, ver Klein 1970; Uttal 2001). Como la psicologa se traslad desde la filosofa a la emprica ciencia, este debate fue absorbida por su terico rector supuestos calora, sobre todo en los escritos sobre la naturaleza de emocin. Algunos autores sostenan que cierta emocin gora ras tienen el estado de las facultades mentales: independiente y autnoma, cableada e innata, y psicolgico mente elemental (por ejemplo, Allport 1924; Lange 1885/1912; McDougall 1908). En los tiempos modernos, este enfoque tiene se conoce como el enfoque de la emocin bsica (por ejemplo, Ekman 1972; 1992; Ekman y Cordaro 2011; Izard, 1977; 1990; 2011; Lewis 2005; Panksepp 1998; 2007; Panksepp Y Watt 2011; Tracy et al. 2010) o de la clase natural enfoque (cf. Barrett 2006a). Otros argumentaron que las emociones se produce a partir de un conjunto ms bsico de la psicolgica elementos (por ejemplo, Duffy 1934; James 1890; Wundt 1897 / 1998). Recientemente, este enfoque se ha conocido como la enfoque de la construccin psicolgica de la emocin (por ejemplo, Barrett 2006b; Russell 2003; para una discusin, vase Gendron y Barrett 2009). As como hay variedad en cualquiera de las categoras, tanto bsico modelos de emocin y de la construccin psicolgica vienen en una variedad de sabores (Tabla R1). Estos matices pueden hacer la literatura emocin difcil de entender para los que no estn inmersos en su historia y debates. La mayora rel- Evant a la discusin que nos ocupa, no hay acuerdo dentro del enfoque bsico emocin sobre lo que hace ciertas emociones (pero no otros) bsico (tambin ver Ortony Y Turner 1990). Algunos sostienen una fuerte hipte- localizacin nesis, de tal manera que todos los episodios emocionales perteneciente a una categora nica emocin (por ejemplo, el miedo) son causados por los nervios respuestas en una ubicacin anatmica definida (por ejemplo, Calder 2003; Davis 1992; Ekman 1999; Ohman y Mineka 2001). Otros modelos la hiptesis de que cada uno bsico emocin debe estar localizado en el disparo de un (por lo general) circuito subcortical (por ejemplo, Izard 2011; Panksepp 1998). An otros creen que las emociones no tienen que ser localizados en el cerebro para ser clases naturales (por ejemplo, Ekman y Cordaro, 2011; Lewis 2005). Estos ltimos modelos tienen otras hiptesis acerca de lo que hace que las emociones bsicas biolgicamente con naturalmente de rally lmites definidos (por ejemplo, patrones sincronizados de respuesta autonmica, expresiones faciales especficos, etc), y Respuesta / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 172 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 53 Tabla R1. Supuestos e hiptesis comprobables en emocin bsica y psicolgicos Modelos Construccin Caractersticas Emocin Bsica Construccin de Psicologa Posicin Los comentaristas Posicin Los comentaristas 1. Timing A Las emociones estn acotadas eventos mentales que desplegar linealmente con el tiempo. Sander Scherer Waugh y Schirillo Vigil et al. Las emociones no son eventos con un comienzo claro, medio y fin. Core afecta es constantemente cambiar en una corriente constante, como es conceptualizacin, y los dos (junto con otros ingredientes) se influyen mutuamente de acuerdo a una lgica de satisfaccin de restricciones. 2. Singularidad H Cada categora emocin se refiere a un nico estado mental. Estos estados son mentales facultades - que son diferentes en especie una de la otra, y desde cogniciones y percepciones. Gardiner Sander Scherer Vigil et al. Emocin, cognicin y la percepcin son mentales categoras que no son respetados por el cerebro; son categoras ontolgicamente subjetivos que una mente occidental utiliza para clasificar su propia estados mentales. Mentes en otras culturas analizan sus estados mentales en el uso de otras categoras. Perlovsky Pessoa Smaldino y Schank 3. Modularidad H Las emociones se disparan en una condicin para su aplicabilidad manera una vez un estmulo o su interpretacin ocurrir. Caruana y Gallesse Gardiner Jablonka y Ginsburg Sander Scherer Swain y Ho Vigil et al. Waugh y Schirillo Weisfeld y LaFreniere Las emociones se construyen. Esta construccin puede ser iniciado por un cambio en el ncleo afectar o cebado algunos conceptualizacin. A veces los cambios en el ncleo de afecto se conceptualiza como la emocin y en otras ocasiones se conceptualizan como algn otro tipo de estado mental. Una mente puede tener la capacidad de mostrar una emocin sin emociones siendo tipos distintos de mecanismos. Cramer et al. Deshpande et al. Humeny et al. 4. Comportamiento A Las emociones son adaptaciones de comportamiento a desafos ambientales especficos. Caruana y Gallesse Jablonka y Ginsburg Weiseld y LaFreniere Las emociones se definen como comportamientos cuando el objetivo es poner de relieve la forma en humanos y no humanos animales son similares. animales experimentan afectar. Este es un movimiento de definicin que no puede ser empricamente probado (podemos probar si existen adaptaciones de comportamiento entre las especies, pero no que son la definicin adecuada de emocin). Reducir ontolgicamente emociones a adaptaciones del comportamiento limita la cientfica comprensin de la emocin en los seres humanos. 5. diagnstico Suites H Las emociones tienen nica y especfica manifestaciones, tales como juegos de facial acciones que sealan el estado interno de la emoter, los patrones fisiolgicos, o firmas neuroqumicos. Estos sincronizadas y coordinadas "suites" de Buck Botn et al. Caruana y Gallesse de Gelder y Vandenbucke Jablonka y Ginsburg Categoras Emociones (por ejemplo, la ira, la tristeza, el miedo) hacer no ocurre con los patrones consistentes y especficos de acciones faciales, fisiologa perifrica, o neuroqumicos. Acciones faciales pueden ser utilizados para simbolizar una emocin. Humeny et al. (Continuacin) Respuesta / Lindquist et al .: El cerebro base de emocin BEH A Viora L Y BRA EN SCIEN CES (2012) 35: 3 173
Pgina 54 Cuadro R1 (Continuacin) Caractersticas Emocin Bsica Construccin de Psicologa Posicin Los comentaristas Posicin Los comentaristas la respuesta se puede utilizar para diagnosticar el presencia de una emocin. Quirin y Carril Scherer Smaldino y Schank Weisfeld y LaFreniere 6. Variabilidad H Variacin de las respuestas dentro de un solo categora emocin se debe a error o la regulacin de la medida despus el hecho. de Gelder y Vandenbucke Murphy et al. Scarantino Vigil et al. Weisfeld y LaFreniere La variabilidad dentro de una misma categora de la emocin es la regla, no la excepcin. En la emocin (por ejemplo, ira), la gente se siente y hacer muchas cosas. Las respuestas estn en sintona con el contexto situacional (Y fisiologa sigue el comportamiento). Botn et al. Humeny et al. Smaldino y Schank Unoka et al. 7. Conciencia H Las emociones surgen de automtica mecanismos y pueden estar inconsciente, Aunque la experiencia de la emocin puede ocurrir en seres humanos. Kirov et al. Swain y Ho El conocimiento conceptual conforma ncleo afecta de forma automtica, aunque puede ser aplicado a travs de medios deliberados conscientes. El resultante estado mental es siempre consciente experimentado. A veces la emocin es experimentado como una propiedad del mundo (por ejemplo, un persona es ofensivo, una situacin es amenazante, etc En otras ocasiones, una emocin puede ser etiquetados de forma explcita con una palabra emocin y experimentado como uno de reaccin al mundo. Quirin y Carril 8. Localizacin H Las emociones se asocian consistentemente con islas especficas de activacin cerebral .... Caruana y Gallesse Kirov et al. Weisfeld y LaFreniere Las emociones no se corresponden en constante y formas especficas a una mayor actividad dentro ubicaciones especficas del cerebro. Cramer et al. de Gelder y Vandenbucke Deshpande et al. Humeny et al. Stanilou y Markowitsch Sander Smaldino y Schank Vigil et al. H ... O la activacin en especfico, heredable circuitos cerebrales o redes Hamann Murphy et al. Rothenberger Scarantino Swain y Ho Una emocin, al igual que todos los estados mentales, se produce como estado del cerebro que es una convergencia dinmica de interactuando redes. Deshpande et al. Hechtman et al. Pessoa 9. Evolucin A Las emociones son adaptaciones heredadas que animales humanos y no humanos comparten. de Gelder y Vandenbucke La arquitectura de la mente humana es sin duda esculpida por factores evolutivos importantes, pero es muy poco probable que cada emocin surgido como su propio mecanismo, con su propia Perlovsky Respuesta / Lindquist et al .: El cerebro base de emocin 174 BEHA VIORAL Y CEREBRO CIENCIAS (2012 ) 35: 3
Pgina 55 se discute el estatus emprico de estas otras hiptesis ms adelante en la seccin R2. Para el resto de la presente seccin, utilizar la tabla R1 para lanzar una discusin de los comentarios que tienen que ver con las ideas bsicas de emocin o para contrastarlas con construccin psicolgica. Durante esta discusin, hacen hincapi en cmo los dos enfoques se comparan en su supuestos y definiciones (ideas que no son empricos cally verificable; por ejemplo, "las emociones son comportamientos"), as como sus hiptesis (ideas que pueden ser probados con datos; conjuntos por ejemplo, "las emociones se coordinan de la fisiologa, accin y sentimiento "). R1.1. Dicotomas falsas Al afirmar que las emociones son adaptaciones evolutivas (De Gelder y Vandenbulcke; Jablonka y Ginsburg; Smaldino y Schank; Weisfeld y LaFreniere), los investigadores a menudo asumen errneamente que la emocin bsica enfoque es el enfoque evolutivo y psicolgico que construccin lgica no tiene en cuenta la evolucin como tante tante. En realidad, ambos enfoques asumen que el humano mente fue esculpida por fuerzas evolutivas, pero en cuestin es qu, exactamente, evolucionado (por ejemplo, las emociones o la ms bsica ingredientes psicolgicos que crean emociones?). Del mismo modo, es tentador suponer que el bsico enfoque de la emocin es un enfoque de las ciencias naturales, mientras que el enfoque de la construccin psicolgica se involucra en el relativismo extremo (de Gelder y Vanden- Bulcke). Nuestro modelo intenta atravesar la biologa-loga loga brecha tomando la posicin de que (1) elementos psicolgicos se pueden asignar a la actividad en el del sistema nervioso (pero probablemente no en el anatmico bruto o en un nivel de 1: forma 1); (2) la funcin biolgica de un regin del cerebro individuo siempre puede ser descrito por su conexiones anatmicas, pero su funcin psicolgica tambin debe incluir sus conexiones funcionales (o contexto neural; McIntosh 2000); y (3) la emocin gora ras, como complejos categoras psicolgicas, no son funciones psicolgicas - que son colecciones de psico- eventos lgicos que se explican mejor como combinaciones de bloques de construccin psicolgica ms bsicos. Estos edificios bloques pueden ser localizados en el nivel de una o anatmica red funcional. Los ingredientes psicolgicos nosotros han propuesto en el artculo de objetivo y respuesta a Componente comen- (ncleo afectan, conceptualizacin, lenguaje, atencin ejecutiva, y la percepcin sensorial) son un primer aproximacin, y esperamos que estos ingredientes se perfeccionar con la investigacin futura. Una idea relacionada es que el enfoque bsico es la emocin cientficamente ventajoso porque es ms fcil emprica camente refutar (por ejemplo, una hiptesis locationist) cuando com- comparacin con la construccin psicolgica ms flexible enfoque (Hamann). El fra- construccin psicolgica mework es flexible por su diseo, sin embargo, explcitamente cuenta de la variabilidad observada en encuestado emocional ing (Barrett 2009a). Dado que delineamos nuestro modelo en imprimir hace slo cinco aos, y que construccin psicolgica cin, como un enfoque cientfico definible a la emocin, slo tiene ha articulado dentro de la ltima dcada (por ejemplo, Barrett 2006a; Russell 2003), 1 no es de extraar que ms evidencia dencia es necesaria antes de que podamos estar seguros de su validez (Vase la seccin. R3.1). Adems, la construccin psicolgica seleccin presiones, a lo largo de su propio evolutivo camino. Jablonka Y Ginsburg Smaldino Y Schank Weisfeld Y LaFreniere 10. Generacin vs. Reglamento H Emocin generacin procesos son distinta desde los usado en emot ion regulacin. Reglamento es sensibles a contexto, pero generacin es no. Kirov et al. Quirin Y Carril Smaldino Y Schank Waugh Y Schirillo Weisfeld Y LaFreniere Buck Emotio n generacin y regulacin son realizado por la misma conjunto de procesos. Como situado conceptualizaciones, tanto emocional experiencias y em ocin percepciones son sensibles a contexto. Cra mer et al. Nota. A
suposicin. H
hiptesis. Respuesta / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 175
Pgina 56 es ms difcil de probar, precisamente porque debemos hacerlo medir la variabilidad (en lugar de buscar un pequeo conjunto de resultados estables) y debemos demostrar que esta variabilidad es cientficamente significativo y no debido a un error. Dicho esto, No es el caso de que cualquier conjunto de hiptesis har. El un hiptesis a priori que se trata en nuestro artculo objetivo era que el mismas regiones del cerebro seran constantemente activo durante una gama de experiencias y percepciones emocionales, como nos que se encuentra en nuestro meta-anlisis. En otros trabajos, que postula que estas regiones se vuelven funcionalmente acoplados en mul- tiple, redes a gran escala y que stos interconectado redes son las unidades funcionales pertinentes que constituyen la mente humana (ver Barrett 2009a). Tenemos ms pro plantean que estas redes configurar dinmicamente durante una instancia de la emocin (por ejemplo, una instancia de la ira), pero que la configuracin precisa estara vinculado a una situacin especfica contexto, en lugar de una amplia categora psicolgica (por ejemplo, ira) (Wilson-Mendenhall et al. 2011). Tambin es fcil suponer que los enfoques bsicos emocin encontrar valor cientfico en categoras como la ira, el asco, el miedo, y as sucesivamente, pero que los modelos de construccin psicolgicos no (de Gelder y Vandenbulcke; Smaldino y Schank). De hecho, a menudo se asume que psicolgica modelos de construccin ms que reducir las emociones discretas a dimensiones afectivas simples de valencia y arousal (de Gelder y Vandenbulcke; Buck; Scherer). Pero psicolgicamente construccin cal es un intento explcito de integrar dimensin sional y enfoques categricos a la emocin. Todos modelos de construccin psicolgicos suponen que, en su ncleo, la experiencia emocional y percepciones contienen una sentante resentacin del estado somatovisceral del cuerpo 2 (Un punto que tanto Stapleton y Sander cuestin). 3 Sentante Corporales resentaciones entonces se hacen significativos como instancias de pantalla emocin hormign (o como las cogniciones, las percepciones, o incluso sntomas fsicos) (cf. Barrett 2009b). Nuestra hiptesis es que estas categoras mentales a s mismos no se dan por naturaleza, pero vivimos en la mente del perceptor: predecimos que no existe una distincin fiable, objetiva entre emociones, cogniciones, percepciones, o sntomas fsicos como tipos de categoras mentales, aunque el individuo instancias de una categora varan (Barrett 2009b; Barrett & Bar 2009; Duncan y Barrett 2007; Pessoa 2008; ver tambin el comentario de Pessoa). Las instancias de estas categoras son los fenmenos tanto, es importante explicarse, pero las emociones, las cogniciones, las percepciones, o sntomas fsicos no son causas o procesos. Debido a que una caracterstica clave de la construccin psicolgica es la hiptesis de que el cambio de las representaciones del cuerpo son transformado en una emocin discreta a travs de algn tipo de proceso que significa de decisiones, 4 hay una tentacin de asumir que este significado de decisiones es deliberada, con esfuerzo, y el acto de etiquetado consciente (Quirin y Lane; Scherer; Smaldino y Schank; Weisfeld y LaFre- niere), mientras que la hiptesis bsica es que la emocin emociones se generan automticamente. Sin embargo, nuestra psicolgico enfoque de construccin de cal la hiptesis de que conceptual el conocimiento da forma a las sensaciones del cuerpo de forma automtica, sin esfuerzo y de forma continua, al igual que de arriba hacia abajo conceptual el conocimiento se convierte longitudes de onda de la luz en imgenes y objetos, y las vibraciones del aire en las voces, msica y ruidos. Por supuesto, hay aspectos pre-conceptuales para persona cepcin por cualquier definicin razonable de la concepcin. Pero sin el conocimiento conceptual, la gente est "por experiencia ciego ". R1.2. Similitudes Mistaken Varios comentaristas asumieron que nuestro psicolgica enfoque se basa en la construccin de la mquina de Descartes meta- fora infiriendo que los ingredientes psicolgicos son encap- partes no aisla- pero interactuantes (ver de Gelder y Vandenbulcke; Pessoa; Vigil, duques, y Coulombe [Vigil et al.]). Los modelos bsicos emocin ciertamente usan este metfora en el supuesto de que las emociones funcionan como cnico ismos en una mquina. Nuestro modelo no se basa en tradicional modelos mecanicistas de la mente, sin embargo, y en vez incorpora suposiciones sobre satisfaccin de restricciones (Barrett 2011a;. 2007d Barrett et al) (ver figura R1.). En con- satisfaccin restric-, dos o ms procesos tienen un no lineal influencia una sobre otra, de tal manera que ejercen mutua influencia (Lea et al. 1997) (pero vase Lewis [2005] para una enfoque bsico emocin que utiliza conceptos similares en lugar de una metfora de la mquina). 5 Un enfoque bsico emocin reduce generalmente ontolgicamente (Es decir, redefine) emociones a sus causas (localizaciones cerebrales o circuitos) o partes (un comportamiento, por ejemplo, Jablonka y Ginsburg, Weisfeld y LaFreniere). Es tentador suponer que modelos de construccin psicolgicos tambin reducen necesariamente emociones a sus ingredientes (de Gelder y Vanden- Bulcke), y, de hecho, algunos lo hacen (por ejemplo, Duffy 1957; James 1884; Russell 2003). Nuestro modelo, sin embargo, hace explcita uso del concepto de emergencia (vase Barrett 2006b; 2011a; Tambin ver Wundt 1897), y por lo que suponemos explcitamente que las emociones no pueden ser meramente redefinidos como su ingrediente padres (cf. Gross & Barrett 2011). En lugar de ello, nuestro modelo causalmente reduce las emociones del disparo neuronal (cf. Barrett et al., 2007d). Adems, en nuestro modelo, ingredientes psicolgicos son descripciones de lo que las redes cerebrales estn haciendo a una nivel psicolgico, ya que se combinan para producir emergente fenmenos mentales (como los casos de clera, la memoria, creencias, etc .; ver Figura R2). El concepto de "psicolgico primitivo "podra ser til para describir un nivel bsico de operacin psicolgica (por ejemplo, la conceptualizacin) sin reducindolo a algo biolgico (por ejemplo, pngase funcional conectividad entre las reas corticales de la lnea media). Como pasa el tiempo en, la investigacin revelar si stos psicolgica descripciones son "primitivos" o si algo an psicolgicamente ms se necesita bsico. R1.3. Otros enfoques tericos Los comentaristas Scherer y Sander argumentan que habamos dejado el enfoque de la evaluacin de la comprensin de la naturaleza y funcin de la emocin. Como sealamos en nuestro artculo de destino, lo hicimos no incluye una discusin de los modelos de evaluacin, ya que normalmente no contienen hiptesis especficas acerca de si emociones se generan en lugares especficos, anatmicamente circuitos definidos, o redes que interactan de dominio general. Por otra parte, no hemos incluido la evaluacin acerca de Cuadro R1 porque estos modelos vienen en dos Var- definible ieties (causal y modelos de evaluacin constitutivos; discutidos en Barrett et al. 2007c) que hacen que sea difcil de asimilar en un solo enfoque terico. Variantes causales asumen evaluaciones tienen el poder de coordinar y sincronizar todos los aspectos de una respuesta emocional (Grandjean y Scherer 2008; Scherer 2009a; y el comentario de Scherer aqu) y por lo tanto, son ms similares a los enfoques bsicos emocin. Modelos constitutivos tratan de evaluaciones como descripciones de experiencia durante los episodios emocionales y estn mucho ms cerca Respuesta / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 176 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 57 a las cuentas de la construccin psicolgica (por ejemplo, Clore y Ortony 2000; 2008) (cf. Gross & Barrett 2011). Nuestro enfoque de construccin psicolgica tambin puede ser diferenciado de otros modelos en la literatura emocin con la que comparte un parecido pasajero. En respuesta a Vigil et al., Sealamos que nuestra construccin psicolgica la vista (que se basa en la idea de encarnado, situado conceptualizacin) es distinta de otra encarnada Figura R1. Nuestro modelo construccionista psicolgica postula que afecta ncleo (rojo), la informacin sensorial del mundo (negro), y conceptual conocimiento (incluyendo el lenguaje - azul) limitar mutuamente para producir un estado emergente que se puede medir como una discreta emocin (prpura). En un caso dado de la emocin (por ejemplo, la ira), la constelacin de medidas tendr un patrn, y en otro ejemplo, se necesita un modelo diferente. Una versin en color de esta imagen se puede ver en la versin online de este artculo de destino en: http: // www.journals.cambridge.org/bbs. Figura R2. Redes intrnsecos derivados de reposo anlisis de conectividad funcional estatales que utilizaban picos de Vytal y Hamann de (2010) meta-analtica ira, asco, miedo y tristeza contrasta como semillas. Amarillo indica que 4/4 redes solapan espacialmente en ese rea. Naranja claro indica superposicin espacial de 3.4 redes. El color naranja indica superposicin espacial de 4.2 redes. Rojo indica que no hay superposicin espacial. Una versin en color de esta imagen se puede ver en http://www.journals.cambridge.org/bbs. Respuesta / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 177
Pgina 58 modelos de simulacin (por ejemplo, Damasio 2000; Niedenthal 2007) que asumen las emociones son biolgicamente categoras bsicas con marcadores somticos diferenciados. En respuesta a Quirin y Lane, observamos que nuestro modelo tambin es distinto de cognicin de Lane modelo-tivo del desarrollo de la conciencia emocional (Carril Y Schwartz, 1987) en el que se utiliza el lenguaje para sistemticamente camente diferenciar respuestas afectivas globales (para una ms discusin detallada, consulte Lindquist y Barrett 2008b). R2. El estado emprica de la emocin bsica enfoque Habiendo aclarado estos puntos tericos, nos dirigimos ahora comentarios que se centran en la situacin emprica de la enfoque bsico emocin. Varios comentaristas tienen sugirieron que las categoras emocin de hecho se pueden localizar a lugares especficos del cerebro, sino que la evidencia en este sentido fue oscurecido por las deficiencias en las tcnicas de resonancia magntica funcional, pro blemas con nuestro enfoque meta-analtico, u otras variables. Otros argumentan que la evidencia de la emocin bsica es mejor observado en las respuestas distintas de las que se producen en el cerebro. En esta seccin, nos dirigimos a los dos tipos de cuestiones. R2.1. Las emociones pueden ser localizados en el cerebro especfica ubicaciones R2.1.1. Las emociones pueden ser localizados en lugares del cerebro si no fuera por los problemas con la resolucin temporal de fMRI . Varios comentaristas plantean la cuestin de si los mtodos de resonancia magntica funcional proporcionan una prueba adecuada de la bases cerebrales de la emocin, porque tienen pobres temporal resolucin. Estamos de acuerdo en que la resolucin temporal ms fina sera ventajoso en el estudio de la funcin psicolgica ciones del cerebro, a pesar de que apuntan a la estimulacin cerebral estudios que tambin fallan en encontrar evidencia de que las emociones pueden se localiza en determinadas localizaciones cerebrales (secta. R2.3.4). Estos comentarios plantean una cuestin ms profunda, sin embargo: escritores tienen creencias acerca del momento de emocin que son una cuestin de definicin y no puede ser probado empricamente. La idoneidad de fMRI para el estudio de la emocin viene a cmo se define la emocin en el primer lugar. Una premisa subyacente en algunos comentarios es que las emociones son eventos rpidos que no pueden ser capturados por pobre resolucin temporal de fMRI y los lmites de una lenta respuesta hemodinmica (Unoka, Bern, y pleh [Unoka et al.]; Vigil et al .; Weisfeld y LaFrenier). La preocupacin es que "los centros de emocin" desencadenan muy rpidamente despus de encontrarse con un estmulo y regulatorio reas cerebrales fuego slo despus de centros de emocin. Si esto fuera el caso, entonces dependiente del nivel de oxgeno de la sangre (BOLD) la respuesta podra ser demasiado lenta para capturar la emocin generacin y la regulacin como eventos separados. Ambos pro produccin y regulacin seran errneamente incluidos en el mismo mapa de contraste, lo que lleva a la conclusin equivocada sobre la naturaleza de la emocin. Desafortunadamente, no se poss- ible para probar empricamente cun corto es una emocin, pero lgicamente camente, tal vez no tenga sentido para definir la emocin como un breve, prealimentar exclusivamente evento. Consideremos, por ejemplo, que casi al instante despus de un estmulo visual es pre- SENTED, hay retroalimentacin dinmica y reentrante procesador cantan entre las regiones corticales y subcorticales (Duncan y Barrett 2007; Lamme y Roelfsema 2000; Pessoa y Adolphs 2010; pero mira, de Gelder et al. 2011) que hacen imprctico separar puramente bottom-up y top- influencias abajo en la visin. Del mismo modo, no podra hacer sentido intentar separar una primera respuesta de regula- procesos ory en emocin, ya que estas distinciones pueden ser ms subjetivo y basado en cuando se producen en el tiempo en relacin con inicio del estmulo, en lugar de en mecanicista diferencias (cf. Gross & Barrett 2011). Por el contrario, otros comentaristas (Waugh y Schirillo) creen que la fMRI es problemtico porque las emociones son episodios que evolucionan con el tiempo, y fMRI slo captura el primer segundo de la respuesta neuronal despus del inicio del estmulo. El tiempo es sin duda una importante fuente de informacin. Sin embargo, como se inform en Waugh et al. (2010), las diferencias entre los resultados de su inversa sensible al tiempo modelizacin logit y el tradicional (gamma) hemodinmica funcin de respuesta de modelado (HRF) no fueron sustanciales suficiente para invalidar los estudios resumidos en nuestra meta-anlisis, es decir que es posible aprender alguien cosa sobre la emocin de los anlisis BOLD estndar. Es siempre es posible que las variables no medidas tales como el tiempo va a diferenciar ms claramente las categoras de emocin entre s, pero la carga de la prueba recae sobre aquellos que desear encontrar tales efectos (es decir, el punto de vista bsico emocin es no la hiptesis nula). Otra preocupacin fue planteada por Vigil et al., Que son escptico de que los cambios en la seal BOLD se pueden utilizar para mapear la dinmica de la activacin neural. Esto no es una nueva punto en el debate sobre si la neuroimagen puede contri- ute a la comprensin de la mente humana. Aunque investigacin activa est en curso y es necesario, BOLD seales durante fMRI hacen, de hecho, las medidas de integracin de los partidos rallado actividad sinptica en la gran mayora de los casos, como se evidencia denced por ambos estudios directos (por ejemplo, Logothetis et al. 2001) y la convergencia entre los estudios en animales y humanos meta-anlisis a travs de muchos campos (ver Van Snellenberg y Apuesta 2009). Adems, todas las tcnicas de investigacin tiene algn tipo de limitacin. Electrofisiologa es sospechoso porque no mide o modelo neuroqumica. Mediciones neuroqumicos no consideran elctrica la actividad en detalle. Lesin estudios proporcionan informacin limitada acerca de la funcin normativa. Todos los estudios con animales no humanos son limitado debido a que sus sbditos no tienen cerebros humanos, que difieren sustancialmente en la estructura y la conectividad (Ver Streider 2005). Todos los estudios en humanos se limitan porque las mediciones disponibles son grueso y el potencial para la manipulacin directa del cerebro es limitado. Neuroi- Maging datos son por tanto tiles en la medida en que convergen con otros mtodos y / o proporcionar informacin de prctica valor, y en este sentido, nuestro meta-anlisis proporciona una fuente til de informacin. Es notable que nuestra meta resultados analticos son consistentes con los metanlisis y SUM- Maries de la investigacin en otros dominios de medicin (en el cara y cuerpo) que tambin fallan en encontrar un fuerte apoyo a la hiptesis de que las categoras de la emocin son clases naturales (por ejemplo, Bachorowski y Owren 1995; Barrett 2006b; Barrett et al. 2007a; Barrett et al. 2011; Cacioppo et al. 2000; Ortony y Turner 1990; Mauss y Robinson 2009; Russell et al. 2003), mientras que al mismo tiempo ser ampliamente compatibles con un enfoque de construccin psicolgica a la emocin (Vase la seccin. R3). R2.1.2. fMRI no tiene la resolucin espacial para identificar localizaciones cerebrales de la emocin . Varios comentaristas dores creer que fMRI tiene una resolucin espacial insuficiente Respuesta / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 178 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 59 para revelar ubicaciones emocin en el cerebro, en el supuesto que los circuitos emocionales residen en ncleos subcorticales (Buck; Quirin y Lane; Weisfeld y LaFreniere) que se tades culto a la imagen con niveles normales de resolucin. Se trata de un cuestin emprica si los mtodos de imagen con mejor precisin espacial podra localizar emocin diferente gora ras a los cambios en el cerebro medio y el tronco cerebral o ncleos conjuntos de ncleos, pero varias observaciones nos hacen predecir que tal resultado es poco probable. En primer lugar, aunque subcorti- neuronas cas son necesarias para cierta adaptacin conductual taciones (por ejemplo, la congelacin, huida, lucha) en no humano animales, no est claro que hay un uno-a-uno correspondencia dencia entre estas adaptaciones y categoras de emociones (Vase la seccin. R2.3.1.). En segundo lugar, algunas estructuras subcorticales que son importantes para la emocin (por ejemplo, el hipotlamo lateral) tener una estructura anatmica ms difusa en el adulto cerebro humano que en un ser humano o no humano infante cerebro animal (Saper 2012), por lo que es difcil encontrar localizacin clara. En tercer lugar, la evidencia existente no es coherente con la hiptesis de que los niveles ms finos de la resolucin espacial revelar la localizacin cerebral de diferentes emociones gora ras. Por ejemplo, en las grabaciones de clulas individuales dentro de la cerebro del mono rhesus, neuronas durante toda la amgdala responder preferentemente a los gritos de los otros monos sino tambin responder a arrullos (sonidos positivos) y sonidos indicacin agresin cando (Kuraoka y Nakamura 2007). Tomado juntos, estudios como este sugieren que no importa la grado de resolucin espacial, el cerebro muy probable hace No contiene neuronas "ira" o neuronas "miedo". Tal vez lo ms importante, la hiptesis de que las emociones se subcorticalmente generado y regulado por el mero corteza se basa en una visin anticuada de la evolucin del cerebro (Para una discusin ms amplia, vase Barrett et al. 2007a). Buck tiene razn cuando escribe que nuestra meta-anlisis identifica muchas de las estructuras cerebrales examinadas por Papez (1937) y MacLean (1952). Pero al igual que todos los modelos de la organizacin del cerebro que se basan en una escala filogentica, Concepto de cerebro triuno de MacLean no es correcta (Striedter 2005). Algunos de los cambios en la conectividad que se produjeron durante la evolucin humana (por ejemplo, las conexiones de la de largo alcance entre el isocortex y subcortical y la mdula espinal ncleos autonmicos descritas en An et al. 1998; Ongur y Precio 2000) producir el tipo de procesamiento reentrante que es ms consistente con una construccin psicolgica cuenta. R2.1.3. Las comparaciones por pares dentro de nuestro meta-anlisis habra revelado evidencia de localizaciones emocin. Comentarista Hamann cree que tendramos encontrado mejor evidencia de la emocin biolgicamente bsica gora pares ras en nuestro meta-anlisis si hubiramos realizado comparaciones entre todas las categoras. Vytal y Hamann (2010) realizaron estas comparaciones y conocer, como lo hicieron, que las categoras emocin fueron consistentemente pero no especficamente asociado a una mayor actividad en cierta regiones del cerebro. Por ejemplo, sealan que tanto la ira, en comparacin con la tristeza y asco en comparacin a la felicidad, se asociaron con una mayor activacin en una regin en la circunvolucin frontal inferior izquierda (BA 47). Aunque los picos s mismos no se superponen, que son representante de grupos ms amplios que se solapan. A punto similar puede hacerse para la actividad registrada en el nsula izquierda, nsula derecha, ganglios basales derecho, y la amgdala en Vytal y (2010) meta-anlisis de Hamann. Su hallazgos, como la nuestra, por lo tanto, son ms consistentes con nuestro enfoque de la construccin psicolgica que emocional experiencias y percepciones son casos complejos construidos de configuraciones de bloques de construccin. R2.1.4. Desactivaciones neurales podran ayudar a identificar cerebro lugares para la emocin . Los comentaristas Vigil et al. argumentar que las desactivaciones neural (que no se incluyeron en nuestros resmenes metaanalticos) podran potencialmente dar evidencia dencia de la inhibicin intermodal entre las reas del cerebro que revelara apoyo para una vista locationist de emocin. Estamos de acuerdo en que desactivaciones contribuirn a una mayor composicin imagen completa de las bases cerebrales de la emocin, y nos la bienvenida a nuevas investigaciones que demuestra su utilidad en resmenes meta-analticos. Una cuestin conceptual que debe ser abordado, sin embargo, es lo que el desactivaciones son en relacin con (es decir, si existe realmente una lnea de base estado del cerebro; Stark y Squire 2001). "El descanso", para ejemplo, significa que el cerebro no est siendo investigado por un estmulo externo, pero durante "descansar" una gran cantidad de diferentes procesos mentales estn en juego, incluyendo la memoria episdica recuperacin y auto-reflexin (Andrews-Hanna et al., 2010). En un punto ms especfico, Vigil et al. malinterpretado nuestra regresiones logsticas como mostrando que la amgdala era desac- tivated durante la percepcin ira. De hecho, la logstica regresiones indican si se asocia una variable con un aumento (beta positivo) o disminucin (negativo beta) en la frecuencia de activacin. Por lo tanto, el hallazgo de que percepcin ira tena un valor beta negativo significa que predijo un "0" para la activacin de la amgdala (frente a la prediccin un "1"), lo que significa que la percepcin ira se asoci con activacin menos frecuente de la amgdala izquierda de otra categoras de emociones en promedio. R2.1.5. Evidencia de lugares emocin es oscurecida por menos de estudios de imgenes cerebrales perfectos que contribuyen los sumarios del meta-analticos . Aunque estamos de acuerdo con De Gelder y Vandenbulcke en la "basura en - basura regla "para el meta-anlisis, hay dos grandes formas en que el "todo meta-analtica" es mayor que el suma de sus partes (es decir, los estudios individuales). En primer lugar, meta anlisis puede eliminar a los falsos positivos (que son frecuentes en los estudios de neuroimagen; ver Apuesta et al. 2007; Yarkoni 2009) y la interpretacin enfoque en las activaciones que estn observado constantemente. En segundo lugar, los meta-anlisis puede ofrecer una imagen de si la activacin es coherente especficas de una categora u otra emocin, que INDIVI- estudios uales pueden rara vez, si alguna vez, (es decir, es raro encontrar estudios que incluyen cinco categoras de experiencia emociones). R2.1.6. Las diferencias individuales pueden oscurecer la evidencia para las localizaciones cerebrales de la emocin . Los comentaristas Murphy, Ewbank, y Calder [Murphy et al.] Sugieren que la variacin en las variables de nivel persona como la personalidad podran afectar la capacidad de los investigadores para encontrar consistente y aumentos especficos de actividad cerebral asociados con discreta emociones. Siempre es una posibilidad de que un tercero, el modelo no- variable est agregando ms ruido a la seal, lo que impide investigadores de la bsqueda de un efecto. Sin embargo, de acuerdo con un vista emocin bsica, los mecanismos y experiencias de la emocin se supone que ser universal (Ekman, 1972; 1992; Ekman y Cordaro 2011; Izard 2011). La idea que la personalidad produce variacin en la emocional Respuesta / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 179
Pgina 60 experiencia y la percepcin es ms consistente con un enfoque construccin psicolgica. Por ejemplo, Hace casi dos dcadas, nuestro laboratorio document individuo diferencias en la especificidad con la que la gente usa palabras de emocin para describir la experiencia (denominado "emocional granularidad "; Barrett 1998; 2004; Feldman 1995), incluso aunque los investigadores a menudo asumen que la ira, el asco, la tristeza y otras emociones son bsicas en una Roschian (1973) sentido. Para algunas personas, sin embargo, agradable y desagradable parecen ser ms cognitivamente categoras bsicas. Para otros, las categoras subordinadas, como la frustracin y agi- tacin, y deprimido, malhumorado, ansioso aterrorizada, y as sucesivamente, podra ser cognitivamente bsica (Lindquist y Barrett 2008b). Aunque las respuestas neurales pueden darse cuenta de la emocin diferentes para personas que difieren en granularidad emocional (una idea que an no se ha probado), la evidencia disponible nos hace escpticos de que cualquiera de estas categoras son biolgicamente camente bsica y respetado por el cerebro. R2.1.7. Otros "mejores" categoras de emociones podran permitir evidencia de la localizacin cerebral . Varios comentaristas especular sobre una variedad de maneras de clasificar emocin catalticamente ras, en la presuncin de que debe haber ciertas clases de emociones que tendrn especial valor biolgico estado: "animales / bsico" frente a "/" emociones humanas complejas (Jablonka y Ginsburg; Perlovsky); "Universal" frente a emociones "no universales" (Weisfeld y Lafreniere); Frente a "las emociones no sociales" "sociales" (Jablonka y Gins- burg); o "puros" versus "mezclados" / emociones "mixtas" (Scherer). Weisfeld y LaFreniere especulan adems que optamos por estudiar las bases cerebrales de la ira, asco, miedo, la felicidad y la tristeza, porque stas son las categoras con las expresiones faciales especficos. De hecho, hemos elegido estos gora ras, porque en medio de desacuerdos sobre qu emociones se supone que son biolgicamente bsica (Ortony Y Turner 1990), la mayora de los investigadores bsicos emocin estn de acuerdo que estos cinco se supone que son innatos, universalmente experimentado, y especies en general (por ejemplo, Ekman 1972; 1994b; Ekman y Cordaro 2011; Izard, 1977; 2011). Por lo tanto, estas categoras emocin sera ms probable que mostrando un fuerte localizacin si existe. Scarantino sostiene que la ira, asco, miedo, felicidad, y categoras tristeza son demasiado heterogneos para cada dar evidencia de locationism (de acuerdo con nuestra psicolgica enfoque de construccin), y en lugar de pro plantea que los investigadores emocin deben afinar cada gora gora en ms homogneas categoras subordinadas (por ejemplo, diferentes tipos de ira) que produciran mejor evidencia dencia para locationism. Scarantino no ofrece ninguna cin sugerencias concretas sobre cmo identificar estas categoras una priori, sin embargo. Una posibilidad es que la promesa de contexto desempea un papel importante en la caracterizacin de sub significativa categoras ordenadas (Barrett 2006a; Barrett et al 2007b.; Barrett et al. 2011). Por ejemplo, un reciente neuroimagen estudio de nuestro grupo pidi a los participantes a construir un variedad de experiencias dentro de dos emocin gora diferente ras (vs. miedo ira) en dos contextos diferentes (sico ical vs contextos sociales). Las representaciones neurales de miedo y la ira en gran medida se superponen, pero no hubo distintivo respuestas neuronales para fsica frente a las instancias sociales (Wilson-Mendenhall et al. 2011). Contexto tambin parece ser importante cuando se busca fisiolgica perifrica correlatos de la emocin (Kreibig 2010). Por lo tanto, puede ser fructfero pensar en contexto como un tipo de ingrediente en emocin. R2.1.8. Las emociones pueden ser localizadas a las redes en lugar que las regiones anatmicas . Una vez que un 1: 1 correspondencia dencia entre las regiones anatmicas y emocin gora ras se descarta, una serie de otras posibilidades para emociones de localizacin permanecen. Por ejemplo, los comentaristas Hamann, Murphy et al., Rothenberger, Scarantino, y Swain y Ho todos sugieren que cada categora de emocin es una clase natural si se asocia consistentemente con aumento de la actividad dentro de una red de regiones cerebrales, en lugar de dentro de un conjunto acotado anatmicamente especfica de voxels en una localizacin anatmica bruto. De hecho, el campo de la neurociencia cognitiva se ha estado moviendo constantemente hacia la conclusin de que las funciones psicolgicas son describe mejor a nivel de las redes que a nivel de regiones cerebrales individuales. Nuestros comentaristas no CON- Sider la distincin, sin embargo, entre una cableada, analgica red anatmica y funcional de una red dinmica que es generado sobre la marcha durante una experiencia emocional o percepcin. Esta distincin es crucial para la evaluacin de un emocin bsica en comparacin con una construccin psicolgica enfoque. Es tentador para reclamar evidencia de bsica emociones por simplemente mostrando que cualquier patrn de activacin cerebral vacin distingue los casos de la categora emocin de otro (por ejemplo, como lo hizo Vytal y Hamann 2010); Sin embargo, simplemente mostrando alguna diferencia no es suficiente apoyo a la visin bsica emocin. Una hiptesis clave de la enfoque bsico emocin es que las emociones son innatas, y esto podra significar que las redes de emocin, ya sea que son locales o de amplia distribucin, debe ser anatmicamente definido, intrnseca al cerebro humano, y presente en otros animales. Una red dinmica, funcional podra ser apoyo de una versin dbil de las emociones bsicas, pero slo en la medida en que es coherente y especficamente activa durante las instancias de una categora nica emocin. Uno de los medios de comprobacin de que las categoras emocin puede ser localizada en redes estables es investigar "estado de reposo" redes, que se evidencian como los patrones de correlacin en baja frecuencia fluctuaciones de la seal BOLD en todo un conjunto de voxels cuando los participantes no estn siendo comprobados por un externo estmulo. Estos datos ponen de manifiesto una serie de gran escala distri- redes descentrali- zada que son anatmicamente restringido y intrin- sic al cerebro humano (Buckner 2010; Deco et al 2011;. Fox Y Raichle 2007; Vincent et al. 2007). Un nmero de redes cerebro las obras se han identificado en varias ocasiones y la tarea relacionada la actividad en estas redes se ha observado en tareas que involucrar a la atencin, por defecto la actividad mental, y de motivacin prominencia (Smith et al 2009;. Seeley et al 2007;. Vicente et al. 2007). Decenas de estos estudios han sido pu- ci, y nadie ha identificado nada que remotamente parece que las redes bsicas de emocin. En lugar de ello, emocionalmente tareas relacionadas parecen involucrar a la red de "default" (Andrews-Hanna et al., 2010) o lo que hemos llamado la Red "conceptual". El grado de conectividad dentro de un "Red de representacin del cuerpo" (con centros de operaciones en la ventral nsula anterior y pregenual corteza cingulada anterior [ACC]) se correlaciona con las diferencias individuales en negativo afectar (Seeley et al., 2007) y la intensidad del afectiva experiencia en respuesta a las imgenes negativas (Touroutoglou et al., en prensa). En un reciente anlisis, tomamos los picos que fueron activados constantemente para cada categora de la emocin Respuesta / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 180 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 61 en Vytal y de Hamann (2010) meta-anlisis y los utiliz como semillas en un anlisis de conectividad funcional del estado de reposo datos. Cada semilla / conjunto de semillas produce una red intrnseca, pero estas redes se superponen en gran medida de todo lo negativo categoras de emociones (por ejemplo, la ira, el asco, el miedo, la tristeza); solapamiento fue mayor en la nsula anterior ventral, lateral corteza orbitofrontal, la corteza cingulada anterior dorsal, y tlamo (Touroutoglou et al, en preparacin;. y ver nuestra Figura 2 en la pgina 127). En lugar de proporcionar evidencia de redes nicas para las emociones bsicas, estos hallazgos son con- coherente con nuestra hiptesis acerca ncleo afectar. R2.2. Localizacin no se requiere para la base de cerebro clases naturales de la emocin Algunos comentaristas han criticado nuestra caracterizacin del punto de vista bsico emocin argumentando que tales modelos no requieren emociones que se localiza en el cerebro especfica regiones. Estrictamente hablando, estn en lo correcto - para una categora de la emocin de ser una clase natural, debe tener la firma lmites de la biologa que existen independientemente de percepcin cin y hay dos formas de cumplir este criterio (Barrett 2006a;. Barrett et al 2007a). En primer lugar, todas las instancias de una categora debe ser causado por el mismo nismo biolgico nismo (es decir, deben ser homloga) o segunda, todo casos deben compartir un marcador distintivo o coleccin de propiedades (es decir, deben ser anlogo). Cuando la prueba por analoga, es crucial que las medidas son objetivamente tiva e independiente de un perceptor (por ejemplo, electro-facial mediciones miogrficas son preferibles a los juicios de accin facial; cambios elctricos en musculares o autonmica sistemas son preferibles a los juicios de la conducta). Muchos escritores definen las emociones como "bsica" sobre la base de alguna versin tanto de homologa y analoga (por ejemplo, Allport 1924; McDou- biliar 1908/1926; Panksepp 1998; Tomkins 1962; 1963; Tracy et al. 2010), mientras que algunos se centran en la homologa (Ekman y Cordaro 2011; Griffiths 1997; Izard 2011) y otros se centran en la analoga (por ejemplo, Buck; Levenson 1994; 2003; Lewis 2005; Roseman 2011). Nuestro hallazgo meta-analtica Ings, junto con nuestra revisin de la literatura estimulacin cerebral tura (Barrett et al. 2007a), no son compatibles con la hiptesis que las categoras de emocin son clases naturales por homologa. Muchos comentarios ms empricos demuestran que las emociones no puede considerarse clases naturales por analoga (en crono orden lgico: James 1890/1998; Duffy 1934; Caza de 1941; Mandler 1975; Ortony y Turner 1990; Turner y Ortony 1992; Cacioppo et al. 2000; Russell 2003; 2006a Barrett; Barrett et al. 2007a; Kagan 2007; Mauss y Robinson 2009). Aunque varios estudios individuales indican que categoras de emociones se pueden distinguir por diferentes respuestas, muchos otros estudios no apoyan tales reclamaciones, generalmente porque no se encuentran diferencias ms all valencia y / o la excitacin (Barrett 2006a). Incluso los estudios que encuentran diferencias no producen evidencia de que las emociones son clases naturales por analoga, porque la patrn preciso de las diferencias no se replica desde un estudio a otro. R2.2.1. La produccin de las acciones faciales revelar clases naturales de la emocin . Los comentaristas Caruana y Gallese, de Gelder y Vandenbulcke y Vigil et al. todo escriba que cada categora tiene su propia emocin universal, expresin. Esta es una creencia profundamente arraigada en la psicologa, pero desde hace muchos aos no hay pruebas de lo contrario. Con- bebs genitalmente ciegos (Fraiberg 1977) y los nios (Galati et al. 2001; Roch-Levecq 2006) que no son capaces de aprender producir visualmente slo un nmero limitado de la predicho acciones faciales que se supone que se produzca en prototpica expresiones emocionales; casi nunca producen una configuracin completa de las unidades de actuacin faciales predichos (Pero por otra parte tampoco lo hacen los adultos con deficiencia visual; Galati et al. 1997). Cuidadosos estudios de laboratorio muestran que 4 meses de edad no producen pantallas faciales especficos para la ira, el miedo, disgusto y tristeza (por ejemplo, Bennett et al 2002;. 2004; para una revisar, ver Camras y Fatani 2008; Camras y persianas 2010) a pesar de las acciones faciales infantiles dan evidencia de valencia y arousal (Dinehart et al. 2005). Incluso 11- bebs meses de edad no pueden producir el predicho facial las acciones en respuesta a un evento emocional (por ejemplo, en contextos diseada para provocar la ira y el miedo) (Camras et al. 2007). Aunque algunos investigadores continan a adherirse a la hiptesis de que las expresiones se desarrollen segn la pre-pro horarios programados de desarrollo emocional (por ejemplo, LaFreniere 2000; 2010; Sroufe 1997; y Weisfeld y LaFreniere en su comentario), muchos desarrollismo istas ahora adoptar un funcionalista ms flexible o dinmica enfoque de sistemas para el desarrollo emocional (por ejemplo, Bennett et al. 2002; 2004; Camras y Fatani 2008, Camras Y Witherington 2005, Dickson et al. 1998; Saarni et al. 2006) que no requiere de las emociones para ser clases naturales. Los resultados en los nios son consistentes con la emocin pro resultados de produccin que muestran que los adultos no lo hacen de forma rutinaria producir expresiones especficas en el laboratorio cuando se se espera que (el uso de medidas objetivas de la electro-facial miografa; Cacioppo et al. 2000). Una hiptesis es que acciones faciales son, pues, los smbolos para la comunicacin ms que las seales de estado interno del emoter (cf. Barrett 2011b; Fridlund 1994), ya que se producen en gran medida cuando otras personas estn presentes o implcitos (Fernndez-Dols y Ruiz-Belda 1995; Fridlund 1994). Esta investigacin tambin se hace eco de lo que se ha observado con los animales no humanos. Los primates no humanos, por ejemplo, no de forma automtica producir expresiones vocales menos que estn en contextos sociales (Seyfarth y Cheney 2003). Por supuesto, el campo sigue en espera estudio etolgico cuidado (ms all de la obra de Eibl-Eibesfeldt) explorar si los seres humanos en realidad hacen especfica expresiones en casos de la vida real de la emocin. R2.2.2. La percepcin de las acciones faciales revelar clases naturales de la emocin . Los comentaristas Buck y Button, Lewis y Munafo` [Button et al.] Y Smaldino Y Schank escribir que las expresiones emocionales pueden ser universal Sally reconocido, y esto es a menudo utilizado como criterio para mostrando que existen biolgicamente emociones bsicas. Una vez ms, hay una cantidad considerable de investigacin en contrario. Los estudios que afirman evidencia de percepcin de la emocin en los bebs y los nios por lo general confunden afectar (agradable o estados desagradables con algn grado de excitacin) y muestra emociones concretas (ira, tristeza, miedo, disgusto, etc). (Incidencia dentalmente, un argumento similar puede hacerse acerca de la investigacin la evaluacin de potenciales relacionados con eventos [ERP] en respuesta a caras emocionales; ver Barrett et al. 2007b para una discusin). Por ejemplo, los bebs de 5 meses de edad se vean ms largas en sobresalto (O con el ceo fruncido, o poner mala cara) se enfrenta despus de habituar a caras sonrientes (por ejemplo, Bornstein y Arterberry 2003), pero este aumento de tiempo mirando slo da evidencia de que Respuesta / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 181
Pgina 62 los bebs pueden distinguir entre rostros de diferente valencia. Los bebs se vean ms largas en una cara mala cara despus de la habituacin a rostros ceudos (o viceversa) (por ejemplo, Flom y Bahrick 2007), pero esto da evidencia de que los bebs pueden categorizar las caras en trminos de la excitacin. Los estudios muestran que los bebs tienden a mostrar una atencin sesgada a caricaturas temerosos por encima de otras categoras (por ejemplo, Bornstein y Arterberry 2003), pero este hallazgo podra ser impulsado por el hecho de que bebs rara vez ven a la gente hacer estas configura- facial ciones. Por ejemplo, los bebs se ven igual de largo en inusual configuraciones faciales y caricaturas temerosos (Dicorcia y Urry, en preparacin). Por ltimo, es importante descartar que los nios perciben las diferencias estructurales en las caras sin saber lo que significan. Diecisiete semanas de edad distinguir entre las caras que muestra los dientes, si los caras son de la misma categora de la emocin (por ejemplo, tanto caras felices) o no (por ejemplo, una feliz y la cara de mala leche) (Caron et al., 1985). Estos hallazgos con bebs son consistente ent con los hallazgos de percepcin emocin con jvenes nios Dren muestra que los nios son incapaces de reconocer emocin en las caras hasta que hayan aprendido la asociada emocin concepto (para revisiones, ver Russell y Widen 2002; Ampliar y Russell 2008a; 2008b). Tambin est claro que los primates no humanos perciben pantalla emociones concretas. Se ha argumentado que no humano primates perciben emociones discretas basadas en los hallazgos a partir de experimentos-match-a muestra en la que los animales seleccionar una cara que coincide con una cara de destino (es decir, la percepcin coincidencia). Los chimpancs son capaces de igualar un negativo cara de destino (por ejemplo, "mostrando los dientes") cuando los estmulos faciales opciones incluyen la cara negativa de un juego (es decir, una "mostrando los dientes") y una cara neutra (Parr et al. 1998). Per- rendimiento es inconsistente, sin embargo, cuando los estmulos opciones son las dos caras negativas (por ejemplo, una "cara mostrando los dientes" con una "cara grito"; Parr et al. 1998). Macaco Rhesus monos tambin tienen el mayor xito cuando son capaces de diferenciar entre dos opciones estmulos basados en afectivo (positivo o negativo) de valor. Los macacos son capaz de seleccionar correctamente el partido por una cara positiva (es decir, "Jugar cara") en aproximadamente el 80% de los ensayos cuando los dos opciones estmulos son una "obra cara" y sea un neutral o un cara negativa (Parr y Heintz 2009). En contraste, igualando la precisin de las caras negativas es extremadamente bajo (50%) y inconsistente cuando las opciones son otras caras negativas, la cara positiva ("jugar cara"), o las caras neutras (Parr y Heintz 2009). Estos hallazgos sugieren que pri- no humano compaeros son fcilmente capaces de distinguir rostros que comunidades cate seal afectiva de aquellos que no lo hacen, pero los datos no proporcionan una clara evidencia de que los chimpancs son cate- gorizing caras en trminos de su contenido emocional discreta. Adultos perciben automticamente emociones en la cara, pero con un montn de informacin conceptual. Los seres humanos son "naturales clasificadores de patrones "(para usar las palabras Smaldino y Schank de) e incluimos habitualmente muchas fuentes de informacin como parte de los patrones, incluyendo situacin descrita y de arriba hacia abajo conocimiento conceptual (vase Barrett et al 2007b;. 2011). Para ejemplo, los estudios muestran que las personas de diferente cultura turas puede reconocer universalmente cierta prototpico expresiones (por ejemplo, Ekman et al. 1987) tienen metodolgica caractersticas que producen altos niveles de percepcin de la emocin precisin (Russell 1994). Por ejemplo, los mejores resultados se logran cuando los perceptores son presentados con un plantea pintura facial de las emociones (por ejemplo, una cara ceuda) a lo largo de con una lista de entre dos y seis palabras de emocin, y a continuacin, se le pide que elija el que mejor se adapte a la palabra cara. Cuando las palabras de emocin se retiran del riencia iment o cuando los perceptores son incapaces de procesar su significado, la gente est significativamente afectada en su capacidad para percibir la emocin, incluso en las caras que se supone que ser los ms claros ejemplos de expresiones emocionales (por ejemplo, Fugate et al. 2010; Gendron et al, en prensa.; Lindquist et al. 2006; Naab y Russell 2007; Roberson et al. 1999; Russell et al. 1993; para revisiones, ver Barrett et al. 2007b; 2011; Roberson et al. 2010; Russell 1994). R2.2.3. Neuroqumicos revelarn tipos naturales de emocin . Segn Buck, sentimientos emocionales discretos surgen de combinaciones o "ccteles" de neuroqumicos. Esta es una especulacin interesante, y proporciona una va para la nueva generacin de hiptesis dentro de un cin psicolgica enfoque de construccin. La diferencia entre nuestro punto de vista y Vista de Buck, sin embargo, es que l cree que la ira, la felicidad, miedo, y as sucesivamente tienen estatus ontolgico especial (Buck 1999) en el que cada corresponden a la secrecin de una particular patrn lar de neuropptidos. No conocemos ninguna investigacin para fecha que ha evaluado de forma sistemtica si emocional experiencias estn vinculadas a patrones especficos de neuroqumi- secrecin de cal de una manera consistente y especfica, aunque hay pruebas contra la afirmacin de que Buck especfica neuroqumicos corresponden a "afecta primaria" (por ejemplo, vase Berridge y Robinson 1998; Horvitz 2000; 2002; Salamone et al. 2005; 2007; 2009; Schultz et al. 1993; Wise 2005; para una revisin, vase Barrett et al. 2007a). Como Swain y Ho sugieren, la investigacin futura debera abordar la relacin entre la actividad cerebral y la secrecin de hormonas. R2.3. Otros datos que puedan revelar la existencia de emociones como clases naturales R2.3.1. La investigacin con animales no humanos proporciona evidencia de tipos naturales de la emocin en el cerebro. Los comentaristas Jablonka y Ginsburg presentan la idea que los circuitos neuronales del comportamiento proporciona evidencia de la bases cerebrales de la emocin. Como observamos en la Tabla R1, se trata de una deficiencia definicin, basada en suposiciones sobre la continuidad entre animales humansandother, pero itisnot una hiptesis comprobable. Una cuidadosa investigacin de la neurociencia conductual muestra que hay son circuitos neuronales especficos que controlan la adaptacin conductual taciones (acciones altamente heredables, especies-general de que un animal realiza de supervivencia o reproduccin), pero este trabajo no ofrece necesariamente evidencia para apoyar la afirmacin de que las categoras de emocin son clases naturales. Por ejemplo, aos de estudio cuidadoso han confirmado que la amgdala playsacrucialroleinseveralbehavioraladaptationsinvolved en la respuesta a la amenaza (por ejemplo, la congelacin en respuesta a un tono que fue emparejado previamente con una descarga elctrica: Fanselow Y Poulos 2005; Fendt y Fanselow 1999; LeDoux 2007; una mayor respuesta de sobresalto como una funcin de un peligro de muerte o estmulo negativo: por ejemplo, Davis 1992). Sin embargo, como sealamos en nuestro apuntar artculo, un animal puede mostrar muchos adaptacin conductual taciones en respuesta a una amenaza, y no todas ellas implican congelacin o de sobresalto potenciada. Las ratas evitar la ubicacin de amenaza incierta cuando estn libres para moverse, tal como en una cmara de pruebas con varios brazos (por ejemplo, Vazdarjanova Y McGaugh 1998). Las ratas se "defensivamente pisar" pateando ropa de cama hacia un objeto amenazador (por ejemplo, Kopchia et al. 1992; Reynolds y Berridge 2008). En otras ocasiones, una rata atacar un objeto amenazador, tratando de saltar sobre ella Respuesta / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 182 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 63 y morderlo (por ejemplo, Blanchard et al. 1989). Cada una de estas acciones (Congelacin, de sobresalto potenciada, evitacin, pisando defensiva, y la agresin) depende de circuitos diferente. Dada esta heterogeneidad, es difcil afirmar que no humano la investigacin con animales ha identificado las bases cerebrales del miedo, a menos que estemos dispuestos a asumir que hay muchos temen cir- cuits. Incluso entonces, cmo sabemos a ciencia cierta que la defensiva la agresin es el miedo (en lugar de la ira), o que la congelacin de una amenaza incierta es el miedo (vs. sorpresa)? R2.3.2. La actividad cerebral durante el sueo revela evidencia de ubicaciones emocin en el cerebro . Los comentaristas Kirov, Marca, Kolev, y Yordanova (Kirov et al.) Afirman que una vista de la construccin psicolgica de la emocin se desconecta confirmado por la observacin de que las personas han aumentado actividad en las regiones lmbicas durante el sueo y que reportar emociones durante los sueos, incluso en la ausencia de la actividad en las redes que soportan la atencin ejecutiva. Es sabe que la cognicin de vigilia puede influir en los informes de sueos (por ejemplo, la gente utiliza para informar soando en negro y blanco antes de la televisin en color fue inventado), por lo que uno cuestin obvia en Kirov et del al. lgica es que las personas son despierto cuando denuncian esas experiencias. Por lo tanto, la no puede excluirse que la gente agrega detalle conceptual en Retrospect mientras informaban de los fuertes sentimientos afectivos que fueron evocados durante los sueos. El punto ms profundo es que conceptualizaciones situados no requieren atencin ejecutiva cin, como Kirov et al. presumir; ms bien, la atencin es controlada requerida para suprimir detalle conceptual ajena y mantener a los contenidos de la experiencia emocional de ser disfuncin regulado de la situacin (o incoherente y extrao, ya menudo ocurre en los sueos). El hecho de que la gente suea (es decir, recuperar representaciones almacenadas del pasado y combinarlos en nuevas formas) es un testimonio del hecho de que un cerebro soando est creando situado conceptuar ciones. De hecho, las regiones del cerebro que constituyen el "default" red estn activas durante el sueo (aunque parecen fuego diferente cuando una persona est dormida que cuando despierto; Horovitz et al. 2009). Por ltimo, un aspecto clave de nuestra enfoque construccin psicolgica es ese individuo regiones del cerebro no tienen una sola funcin psicolgica; por lo tanto, es posible que, por ejemplo, la amgdala es no provocando emocin en el sueo, o incluso el procesamiento de novedad o relevancia per se, sino que cumple una funcin para producir y mantener el sueo REM (por ejemplo, Calvo et al. 1987; Sanford et al. 1995; Smith & Young 1980). En efecto, se argumenta que las reas lmbicas participan en el sueo porque estn involucrados en la consolidacin de lo aprendido materiales (Maquet 2000), o tal vez incluso aprendi emocionalmente al material de (Nishida et al. 2009) durante los perodos REM. R2.3.3. Los datos clnicos pueden proporcionar evidencia de la emocin ubicaciones en el cerebro . Aunque Button et al., Murphy et al., Swain y Ho, y Rothenberger todos encuentran valor en nuestro enfoque construccin psicolgica, cada uno sugerir que los estudios de pacientes clnicos podran proporcionar evidencia dencia de la existencia de emociones biolgicamente bsicas. Aunque estamos de acuerdo en que cualquier cuenta de las bases cerebrales de emocin debe incluir pruebas de los individuos que son que sufre de la vida emocional alterado debido a psi- patologa, hay un nmero de razones para ser escpticos que los datos clnicos revelan especies naturales categoras de emociones cuando la investigacin bsica no lo hace. En primer lugar, muchos nstico psiquitrico categoras diag- tienen una fuerte co-morbilidad o comparten similares sntomas como mal regulada afectan, problemas con cin conceptualizacin, de los dficits en la funcin ejecutiva. En segundo lugar, muchos implican alteraciones en las mismas regiones del cerebro. En tercer lugar, y quizs lo ms importante, muchos cientficos recono- nocer que las actuales categoras de diagnstico psiquitrico, al igual que otros categoras psicolgicas complejas (por ejemplo, la ira, la tristeza, el miedo), son heterogneos y los productos de las causas ms generales que podra ir mal (Cramer, Kendler, y Borsboom [Cramer et al.]). Un cambio de paradigma est ocurriendo en riencia psicopatologa imental hacia un transdiagnstico enfoque que intenta identificar el psicolgico y bloques de construccin biolgicos que son comunes a muchos tipos de la psicopatologa (por ejemplo, Fairholme et al 2010;. Harvey et al. 2004; Kendler y Parnas 2008; Sanislow et al. 2010), y las cuentas de la construccin psicolgica de la enfermedad mental estn empezando a aparecer (Kring 2008; Suvak y Barrett 2011). R2.3.4. La estimulacin cerebral profunda o neuropsicolgicas resultados dan evidencia de ubicaciones en la emocin cerebro . Los comentaristas Caruana y Gallese, Staniloiu y Markowitsch, Hamman, Murphy et al., Y Weisfeld Y LaFreniere apuntan a la importancia de la estimulacin cerebral cin y / o hallazgos neuropsicolgicos para evaluar la bases cerebrales de la emocin. Debido a limitaciones de espacio, no puede reportar una revisin exhaustiva de esta literatura, aunque hemos repasado en otras partes (Barrett et al. 2007a). Una mirada cuidadosa a la literatura, sin embargo, indica que los hallazgos son ms consistentes con psicolgica construccin que con locationism (en particular, consulte Halgren et al. 1978; Sem-Jacobson 1968; Valenstein 1974). Por ejemplo, despus de su estimulacin cerebral cuidado estudio, Halgren et al. (1978) lleg a la conclusin, "No hay aparente tendencia ent para cualquier categora de los fenmenos mentales para ser evocada ms fcilmente desde cualquier sitio en particular "(p. 97). Ms estudios recientes de la estimulacin cerebral proporcionan cin similares conclusiones (por ejemplo, ver Blomstedt et al. [2008] en el enlace entre la depresin y la estimulacin de la subtalmico ncleo [STN], en combinacin con otros estudios que muestran que la estimulacin de la STN no es especfica para la depresin [Bejjani et al. 1999; 2000; Doshi et al. 2002; Kulisevsky et al. 2002; Limousin et al. 1995; Romito et al. 2002]). R3. El estatus emprico de lo psicolgico enfoque de la construccin En esta seccin, se discute cmo la evidencia cientfica apoya el enfoque de la construccin psicolgica, aclarando donde sus hiptesis principales son apoyados por nuestro hallazgo meta-analtica Ings y donde se requiere investigacin futura. R3.1. Utilidad de los meta-anlisis de pruebas psicolgicas construccionismo Los comentaristas de Gelder y Vandenbulcke plantean la cuestin de si un meta-anlisis de neuroimagen investigacin es una forma til para evaluar la base del cerebro de emocin. Les preocupa que la variacin metodolgica entre los estudios individuales pueden limitar el grado de consistente rencia que se puede observar en los resmenes de meta-analticos. Aunque esto puede ser cierto, es importante recordar que nos hizo encontrar un poco de coherencia en las activaciones cerebrales para cada categora de la emocin; La cuestin es que las activaciones no eran especficos para cualquier categora emocin. Este patrn de Respuesta / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3 183
Pgina 64 resultados (de consistencia sin especificidad) se hace ms dra- matic por el hecho de que la mayora de los estudios se dirigieron los ms casos tpicos de la experiencia emocional y la percepcin. Desde contexto influye en la representacin neural de emocin (Wilson-Mendenhall et al. 2011), es muy probable que una muestra razonable de casos cotidianos de la experiencia y la percepcin producira activaciones menos consistentes. No obstante, estamos de acuerdo con Deshpande, Sathian, Hu, y Buckhalt (Deshpande et al.) Y Pessoa que psicolgica basada en la red de construccin cal sera mejor prueba utilizando enfoques. Conceptos y mtodos de neuroinformtica y la neurociencia de sistemas son una va natural para una psico- enfoque de construccin lgica. Nologa clasificacin formal tcnicas, tales como los utilizados en estadstica (o "mquina") aprendizaje, en principio, podra ser utilizado para descubrir que tipos de categoras psicolgicas son ms consistentemente y respetado especficamente en el cerebro (Mitchell et al., 2008; Yarkoni et al. 2011), lo que podra proporcionar nuevas pruebas de localizacin nista contra construccionista se acerca a la emocin. Hamann se pregunta si los resultados del metanlisis proporcionar pruebas suficientes de una construccin psicolgica enfoque a la emocin, pero por supuesto hay un anlisis nico dentro un nico dominio de medicin es siempre suficiente. El hecho que todos los mtodos tienen limitaciones hace que sea importante utilizar varios tipos de mtodos para poner a prueba a priori de principios hiptesis. Hemos probado nuestra construccin- psicolgica vista de IST de la emocin en nuestro propio laboratorio utilizando tamiento estudios conductuales de los adultos normales (por ejemplo, Fugate et al 2010.; Gendron et al, en prensa.; Lindquist y Barrett 2008a; Lind- Quist et al. 2006; Lindquist et al., En preparacin) y de pacientes la lesin (por ejemplo, Lindquist et al., en revisin), como as como los estudios de neuroimagen individuales (por ejemplo, Wilson- hombres- denhall et al. 2011). Esperamos un momento en que son los resultados de ms experimentos para dibujar. Scherer se pregunta si los resultados del metanlisis apoyar una valoracin ms que una construccin psicolgica modelo de la emocin. Se plantea una serie de teora profunda preguntas acerca de la naturaleza de la causalidad psicolgica y explicacin. En opinin de Scherer, avalos son psicolgicos eventos (o cheques) que se implementan por (o uno podra decir, construido por) los mecanismos de dominio general (como la funcin ejecutiva, la categorizacin, la prediccin minimizando error, etc). Desde nuestra hiptesis es que las emociones son con- truido a partir de tales mecanismos, lo que proporciona una valiosa oportunidad de explorar la similitud conceptual entre nuestros dos modelos. Si las evaluaciones describen lo que se siente al tener un tipo particular de experiencia (es decir, son los "contenidos" de experiencia), como Scherer afirma en su comentario, a continuacin, hay muy poca diferencia en las predicciones ofrecidos por nuestro punto de vista de la construccin psicolgica y su visin de tasacin, aunque Scherer tendra que ser claro acerca de lo que su nivel adicional de descripcin psicolgica (es decir, las evaluaciones) contribuye en trminos de poder terico o predictivo. Si tasaciones, describen los procesos que causan emociones (es decir, son mecanismos causales) (ver Grandjean y Scherer 2008; Sander et al. 2005; Scherer 2009a), sin embargo, es thenit necess- ary para evaluar empricamente que las descripciones psicolgicas son ms eficaces - nuestros ingredientes o valoraciones de Scherer. R3.2. Otra evidencia consistente con psicolgica construccionismo Estbamos muy contentos de leer que los comentaristas encontraron una enfoque construccionista psicolgica para ser coherente con y generativa de su propio trabajo. Por ejemplo, Jablonka y Ginsburg discutir el importante papel de lengua en la emocin, lo que sugiere que el lenguaje desarrollo cin y la capacidad de comunicar emociones tienen con- contribuido al xito evolutivo de los seres humanos. Quirin y Lane tambin citar la importancia del lenguaje en la emocin, sealando que, en su opinin, el lenguaje ayuda a diferenciar una respuesta afectiva en general, no especfica en complejo, pantalla experiencias emocionales Creta. Gardiner seala fascinat- ing investigacin sobre las respuestas emocionales a la msica que son consistente con nuestro enfoque construccin psicolgica. Staniloiu y Markowitsch sealan que psicolgica construccin es consistente con neuropsicolgico y investigacin en neuroimagen episdica-autobiogrfica de memoria, mientras que un nmero de otros comentaristas (Cramer et al .; Humeny, Kelly, y Brook [Humeny et al].; Rothenberger; Unoka et al.) Apuntan a la simi- ridades entre la construccin psicolgica y un transformador aproximacin diagnstica a la psicopatologa. Otros comentaristas ven nuestros ingredientes psicolgicos como una va til para la diferencia entendimiento intercultural cias en la emocin. Los estudios transculturales son importantes para nuestro modelo construccionista psicolgica porque ayudar a revelar si el ncleo afecta, conceptualizacin, atencin ejecutiva, y el lenguaje son psicolgicos universales ingredientes cos de la mente. Por ejemplo, Unoka et al. argumentan que existen diferencias transculturales claras en emocin conocimiento que puede dar forma a cmo los individuos de diferentes culturas experiencia central afectan. Hechtman, Pornpattananangkul, y Chiao (Hechtman et al.) sugieren que los ingredientes de ncleo afectan, conceptuar acin, y la atencin ejecutiva tienen el poder de explicar diferencias en la actividad cerebral observados en los individuos de diferentes culturas. Una pregunta que nos encontramos particular cialmente interesante es si existe una variacin cultural en ciertas categoras de emociones que pueden ser bsicas en una cognicin tiva (Rosch 1973) en lugar de en un sentido biolgico. "Universalidad Minimal" (cf. Russell 1995) podra existir porque muchas culturas fueron objeto de seleccin similar presiones (por ejemplo, viven en grandes grupos) y por lo tanto desarrollo conceptos ses similares emocin (Barrett 2006b). Otros conceptos de emocin sern diferentes en distintas culturas. Incluso el mismas categoras emocin pueden contener contenido diferente en todas las culturas (por ejemplo, la tristeza es una experiencia de fsica Agona en ruso, pero la prdida en Ingls; Wierzbicka 2009; para revisiones, ver Mesquita y Frijda 1992; Mesquita y Walker 2003; Russell 1991; Wierzbicka 1992). R4. Observaciones finales Nuestra meta-anlisis prob una versin simple de la facultad loga loga: si las categoras emocin mapa para activacin consistente vaciones en lugares especficos del cerebro. Nuestra meta-anlisis, junto con algunos de la otra investigacin citada en nuestra respuesta, pone esta vista para descansar. Aunque el metanlisis no fue optimizado para probar una vista de la construccin psicolgica de emocin, sus conclusiones fueron en gran medida coherente con esta enfoque. Con el tiempo, el enfoque seguir siendo refinado, y la comprensin de la dinmica de los nervios que crear estados mentales progresarn. Por ahora, la psicolgica enfoque de construccin de cal es til porque se disuelve edad controversias, tiene sentido de rompecabezas persistentes en la literatura emprica (por ejemplo, Barrett 2006a; 2009a), y Respuesta / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin 184 Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
Pgina 65 a veces genera hiptesis que violan el sentido comn. Por ejemplo, como Scherer observa correctamente, la hiptesis Se requiere que el lenguaje de las experiencias emocionales y personales excepciones significa que los animales, los nios, o personas sin lenguaje no experimentara o percibir discreta emociones (aunque creemos que experimentan ncleo afectan) (ver Lindquist et al. [objeto de examen] para una emprica ejemplo). Mientras que Scherer ve esto como una crtica de nuestra modelo, que lo ven como una implicacin interesante. En nuestro vista, la existencia de la emocin en s depende de la percibi- ver. Para un perceptor humano, que tiene un concepto de la ira, un gruendo perro est enojado. Desde la perspectiva del perro, la ira no existe; un perro est participando en una adaptacin del comportamiento que se unis en yugo con el contexto especfico. Pero trate de decirle a una mascota dueo que su perro no experimenta enojo - es como decirle a alguien que el cielo no es realmente azul. Percepciones son de gran alcance, precisamente porque suelen enmascaran el nismo meca- que los producen. NOTAS 1. Las races de la fecha construccionismo psicolgico de vuelta al comienzo cin de la psicologa, sin embargo (ver Gendron y Barrett 2009). 2. La naturaleza exacta de esta activacin fsica se describe a veces como somticos cruda, visceral, vasculares y motoras seales (James 1884), la excitacin (Duffy 1957; Mandler 1975; 1990; Schachter & Singer 1962), o la representacin mental de estas seales como afectan (Wundt 1897; Harlow y Stagner 1932; Caza 1941) o ncleo afectan (Barrett 2006b; Barrett y Dicha-Moreau 2009; Russell 2003; Russell y Barrett 1999). 3. Stapleton se pregunta cmo corporales informacin y afectar estn relacionados. Desde la poca de Wundt y James, psiclogos y fisilogos se han de discutir sobre este mismo asunto (para una evaluacin emprica de su relacin, vase Barrett et al. 2004; Wiens 2005). Maravillas Sander cmo afectar puede ocurrir antes de la experiencia de la novedad, pero evidencia emprica dencia de nuestro laboratorio sugieren que ambos afectan y la novedad son pro transformados en la misma circuitera neuronal, lo que sugiere que no son propiedades secuenciales de experiencia (por ejemplo, Moriguchi et al 2011;. Weierich et al. 2010). La excitacin regulada por la amgdala puede ser experimentado como ya sea los sentimientos o la novedad afectivos. 4. Los candidatos para la creacin de sentido incluyen ideas (Wundt 1897), sociales afiliacin (Schachter & Singer 1962), la atribucin (Russell 2003) o, como proponer en nuestro modelo, conceptualizacin y categorizacin (Barrett 2006a; 2009b; Barrett et al. 2007a; 2007b; Lindquist y Barrett 2008a; 2008b). 5. relacin con esto, el enfoque bsico emocin generalmente asume que emociones se desarrollan de forma lineal (un objeto desencadena un cerebro dedicada ubicacin o circuito, que produce cambios coordinados en el comportamiento, persona fisiologa ipheral, y as sucesivamente), y a menudo se supone que psicolgica propone la construccin de una secuencia lineal, as (primero un cambio en el ncleo afecta, entonces este cambio se hace significativa por algn proceso adicional, como categorizacin). No proponemos cualquier secuencia lineal, sin embargo. Aunque sin duda hay casos en que los seres humanos conceptualizacin ncleo alize afecta despus de los hechos (es decir, eliminar ambigedades una sensacin en la boca del el estmago como el hambre vs nerviosismo), tambin hay casos donde categora de conocimiento (preparado por la situacin) provoca un cambio en el ncleo afectar. Muy a menudo, el ncleo afecta y conceptualizacin son mutuamente restringir el uno al otro sobre la base de la situacin (ver Figura R1). Referencias [Las letras "a" y "r" antes de las iniciales del autor representan artculo objetivo y referencias de respuesta, respectivamente] Addis, DR, Wong, AT & Schacter, DL (2007) Recordando el pasado y imaginar el futuro: los sustratos neurales comunes y diferenciadas durante evento construccin y elaboracin. Neuropsychologia 45: 1363-1377. Disponible en: http://www.ncbi.nlm.nih.gov.ezp prod1.hul.harvard.edu/pubmed-. [Akal] Adolphs, R. (2008) El miedo, enfrenta, y la amgdala humana. Current Opinion in Neurobiologa 18: 166-72. Disponible en: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/ 18655833. [Akal] Adolphs, R. (2009) El cerebro social: base neural de conocimiento social. Anual Revisin de Psicologa 60: 693-716. Disponible en: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ PubMed / 18771388. [Akal]