Biología de Roedores

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Serie Enfermedades Transmisibles

Mdulo I
Biologa de
los roedores
MODULO I BIOLOGIA DE LOS ROEDORES
JOS PRIOTTO
ANDREA STEINMANN
1. Caractersticas generales de los roedores
Los roedores constituyen uno de los grupos de
mamferos ms fecundos y numerosos de la Tierra,
debido a la extraordinaria capacidad de crecer que
tienen sus poblaciones. Se encuentran agrupados en
el Orden Rodentia y se caracterizan por poseer, en
la parte anterior de la boca, dos incisivos superiores
y dos incisivos inferiores, grandes, fuertes y curvos.
Estos dientes, que crecen constantemente, se hallan
separados de los dientes laterales por un amplio
espacio (diastema) (Figura I.1).
El Orden Rodentia abarca aproximadamente 1.700
especies, lo que representa el 40% de los mamferos
conocidos. Se considera que al menos 10% de las
especies tienen importancia econmica y/o sanitaria.
Entre las especies ms conocidas se encuentran
los ratones, las ratas, los carpinchos, las vizcachas,
las nutrias, las chinchillas, las ardillas, los cuises
y los castores. Es importante tener en cuenta que
los conejos y las liebres no son roedores sino que
pertenecen al Orden Lagomorfa.
Unas de las caractersticas ms importantes
de algunas de las especies de roedores son la
adaptabilidad y la flexibilidad del comportamiento
individual. El mejor ejemplo de esto lo constituyen
los roedores que se encuentran estrechamente
relacionados al hombre (roedores comensales) como
la rata parda, noruega o de agua (Rattus norvegicus),
la rata negra o de los tejados (Rattus rattus) y el
ratn domstico (Mus domesticus, M.musculus) los
cuales se han dispersado a travs de todo el mundo,
aprovechando sus diseos corporales simples, una
alta tasa reproductiva, una alimentacin generalista
y un patrn de comportamiento sofisticado que
les permiti evitar los ms astutos intentos para su
erradicacin.
Figura I.1: Vista lateral del crneo de un roedor.
Molares
incisivos
Superiores
incisivos
Inferiores
12
Dentro del amplio grupo de los roedores, en este
manual trataremos principalmente sobre los
murinos como por ejemplo R.rattus, R.norvegicus
y M.domesticus (llamados en conjunto roedores
comensales, cuando comparten los alimentos y
las viviendas del hombre) y los sigmodontinos
como por ejemplo Calomys musculinus, Calomys
laucha, Akodon azarae, Oligoryzomys flavescens
y O.longicaudatus. Vulgarmente a las especies
de Rattus se las llama ratas, mientras que Mus y
las especies de sigmodontinos tratadas en este
manual son llamadas lauchas o ratones.
1.1. Atributos sensoriales y fsicos de los roedores
Los roedores son animales principalmente
nocturnos y por lo tanto tienen habilidades
especiales para alcanzar y localizar el alimento
y refugio, y para escapar de los predadores en
la oscuridad. El conocimiento sobre la respuesta
de los roedores a su ambiente puede ayudar a
explicar sus patrones de comportamiento, y
permitirnos proponer o establecer mtodos de
control.
1.1.1. HABILIDADES SENSORIALES
Olfato:
Los roedores tienen un sentido del olfato muy
agudo;estn moviendo continuamente sus
cabezas y olfateando. Dejan rastros de olor
que usan para guiar sus movimientos alrededor
de sus reas vitales (Mdulo III 1.1.3). Se ha
observado que las heces, orina y secreciones
genitales contribuyen a dejar rastros de olor,
y que estos rastros son detectados y pueden
ser seguidos o evitados por otros individuos.
As, el olor es importante en la distincin entre
individuos extraos, familiares y en la deteccin
de la pareja para la actividad sexual. Tambin
las marcas de olor juegan un papel importante
en la territorialidad de muchas especies lo cual
puede afectar su control. El agudo sentido
del olfato que tienen los roedores en muchos
casos les permite evitar trampas, cebos,
venenos o cualquier otro elemento que se
utilice para detectarlos o controlarlos. Algunas
especies responden innatamente al olor de los
predadores y del hombre, lo que les permite su
evasin.
El ratn domstico (M.domesticus) vive en
grupos familiares territoriales constituidos por
la pareja reproductiva y sus cras. Estos grupos
marcan sus reas vitales con orina formando una
red de olores que les permite luego superar, en
total oscuridad, estrechos puentes. Los machos
dominantes y las hembras reproductivas crean
estalagmitas olfatorias de 3 centmetros de alto
que anuncian la presencia de sus territorios a
sus cras y animales vecinos, mostrando as su
dominancia y estado reproductivo.

Tacto:
El sentido del tacto est muy desarrollado,
ayudando a los roedores en sus movimientos
en la oscuridad. Los bigotes o vibrisas (pelos
modificados), estn en constante movimiento
durante la exploracin, contactando el suelo,
paredes y cualquier objeto prximo. Esto los ayuda
a decidir la direccin a seguir y los previene de los
obstculos que se presentan en su camino.
Odo:
Los roedores tienen un agudo sentido del
odo y son extremadamente sensibles a ruidos
repentinos o imprevistos. Adems de escuchar
en el rango audible para los humanos, pueden
captar sonidos ultrasnicos incluyendo los
emitidos por ellos mismos en ese rango (entre 22
kHz y 90 kHz). Ciertos ultrasonidos son usados
para comunicaciones sociales.
Visin:
Los ojos de los roedores estn especializados
para la visin nocturna; tienen alta sensibilidad a
la luz pero pobre agudeza visual. De esta manera,
los roedores tienen habilidad para reconocer
formas simples y para discernir cambios en
muy escasa luz. Pueden detectar movimientos
a distancias superiores a los 10m y pueden
distinguir entre patrones simples y objetos
de diferente tamao. Tambin tienen buena
percepcin de la profundidad y son capaces de
evaluar correctamente el esfuerzo requerido para
realizar cualquier tipo de saltos.
Aparentemente no detectan los colores, captndolos
como variantes de grises. El amarillo y el verde
probablemente sean los colores ms atractivos
siendo percibidos como grises claros. Esto hace que
estos colores sean utilizados en la coloracin de los
cebos txicos, colores que permiten, por otro lado,
repeler a las aves. Los roedores son relativamente
insensibles a la luz roja y, en la oscuridad, es
posible observarlos con ese tipo de luz sin provocar
disturbios en sus comportamientos.
Gusto:
El sentido del gusto est altamente desarrollado.
Tienen una gran habilidad para detectar cantidades
mnimas de sustancias amargas, cidas, txicas o
desagradables, lo cual complica el control con
cebos txicos.
1.1.2. HABILIDADES FSICAS
Cavar:
Este comportamiento es muy variable entre las
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distintas especies de roedores. La rata parda
(R.norvegicus) es cavcola y cava fcilmente en
el suelo cuando se le da la oportunidad. Las
madrigueras excavadas raramente exceden los
50cm de profundidad, aunque pueden llegar a
cavar 2 3m a travs del suelo suelto sin dificultad.
Los sistemas de madrigueras son a menudo
extendidos, conectndose a travs de tneles y
varias bocas de salida. La rata negra (R.rattus)
cava slo ocasionalmente en lugares libres de
ratas pardas. El ratn domstico (M.domesticus)
y los roedores sigmodontinos (como por ejemplo:
Calomys musculinus, C.laucha, Akodon azarae y
Oligoryzomys flavescens) generalmente utilizan
hoyos naturales, y slo hacen cuevas poco
profundas cuando no disponen de otros refugios
o lugares para nidificar.
Trepar:
Los roedores en general son buenos trepadores,
en especial la rata negra (R.rattus). sta es
muy diestra para trepar sobre cualquier tipo de
vegetacin, paredes rugosas y de ladrillos, postes
de telfonos, caeras. Adems pueden caminar y
correr sobre tendidos de alambres, y son capaces
de descender de cabeza por una superficie
rugosa. Trepan asistidos por sus prominentes
almohadillas plantares, las uas y la cola, la cual
es usada para apoyo y balance. Los roedores
sigmodontinos tambin son buenos trepadores,
destacndose principalmente aquellos que tienen
colas largas como O.flavescens y O.longicaudatus,
los que pueden trepar por diferentes tipos de
estructuras construidas por el hombre y por la
vegetacin. C.musculinus trepa hbilmente en
diversos tipos de vegetacin herbcea.
Saltar:
Una rata parda adulta puede saltar verticalmente
hasta 77cm y horizontalmente puede cubrir una
distancia mayor a los 2,4 m. Los ratones domsticos
adultos pueden saltar hasta 25 cm horizontalmente.
Entre los roedores sigmodontinos, O.flavescens
y O.longicaudatus se caracterizan por tener las
patas posteriores largas lo que le permite, ante una
situacin de peligro, desplazarse a saltos.
Roer:
Los incisivos superiores e inferiores de los roedores
crecen constantemente, siendo desgastados
al estar siempre royendo. Roen semillas, frutos,
madera as como tambin cualquier material
que es sensible a sus poderosos incisivos. Esto
incluye la totalidad de los plsticos y la mayora
de las paredes, planchas de aluminio, concreto,
asfalto. Las chapas galvanizadas y mallas de
hierro son generalmente resistentes al ataque de
los roedores.
Nadar y bucear:
Los roedores en general son buenos nadadores.
La rata parda tiene un hbitat semiacutico; ellas
viven frecuentemente a lo largo de ros y arroyos,
en reas pantanosas, en sistemas de cloacas
y en otros lugares hmedos. Podran nadar
entre 50 y 70hs. antes de quedar exhaustas.
Pueden permanecer bajo el agua por encima
de los 30 segundos, lo que les facilita nadar a
travs de caeras, emergiendo dentro de las
casas y edificios. La velocidad de la natacin
vara entre 0,7 y los 1,4km/h, dependiendo de
la especie. Existen algunas evidencias que
indican que O.flacescens podra tener hbitos
acuticos debido a que fue una de las pocas
especies capturadas despus de la ocurrencia
de inundaciones en islas del Delta del Paran.
1.2. Comportamiento de los roedores
El comportamiento de los roedores es complejo
y por lo tanto aqu slo se consideran algunos
aspectos generales relacionados con la
alimentacin, movimiento, organizacin social y
reproduccin.
1.2.1. PATRONES DE ORIENTACIN Y MOVIMIENTOS
Los roedores ejercen una permanente actividad de
exploracin dentro de sus reas o dominios vitales
(Mdulo III 1.1.3). Ellos constantemente exploran
en su ambiente, tanto los elementos u objetos
conocidos como los nuevos, ya sea olfateando,
investigando, degustando y probando alimentos
o lquidos que encuentran a su paso. El resultado
final de esta actividad exploratoria es familiarizarse
con una amplia variedad de situaciones en su
ambiente inmediato. Es un proceso de aprendizaje
por el cual la respuesta del organismo se modifica
como resultado de la experiencia. Un tipo de
aprendizaje es la asociacin que frecuentemente
implica ensayo y error. En la Figura I.2 se presenta
un dibujo esquemtico del dominio vital.
Figura I.2: Dominio vital de una rata noruega y la ubicacin
correcta de sebos y trampas.
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Los detalles de caminos, obstculos, lugares de
ocultamiento, y localizacin de alimento y agua
son memorizados y aprendidos. Pueden tambin
detectar rpidamente y evitar cualquier objeto
extrao que sea encontrado en su ambiente
familiar. De esta manera, a veces, evitan por
horas y en oportunidades por das utilizar un
camino en donde se le ha colocado un elemento
no familiar en el trayecto. En general se propone
que los objetos nuevos como cebos, trampas,
etc. sean colocados cerca de los caminos
de los roedores, pero nunca sobre el camino
cortndoles el paso.
En el punto 1.1.3 del Mdulo III se presentan
ejemplos de tamaos de dominios vitales de
diferentes especies de roedores murinos y
sigmodontinos.

1.2.2. ALIMENTO Y COMPORTAMIENTO ALIMENTARIO
De todos los componentes de la biologa de los
roedores, su comportamiento alimentario (qu,
cundo, dnde y cmo comen) es un factor de
gran importancia. Los roedores comensales
pueden causar toda clase de problemas, pero
el conflicto ms comn surge debido a que ellos
comen y/o daan nuestro alimento. Adems,
como la utilizacin de cebos envenenados
es un mtodo muy difundido para combatir
a los roedores plaga, el conocimiento de su
comportamiento y preferencia alimentaria permite
programar campaas de envenenamiento sobre
una base racional.
Los roedores comensales tienen patrones
de gusto similares a los humanos, y tienden
a seleccionar una dieta nutricionalmente
balanceada cuando se le da a elegir entre
un amplio rango de alimentos diferentes.
Se alimentan de cereales, semillas, carne y
pescados, huevos cocidos y algunos frutos.
Una rata parda adulta come por da
aproximadamente 25g (de 8 a 10% de su peso
corporal) de alimentos hmedos, y entre 39 y
40g diarios cuando son cereales. Requieren
de 15 a 30ml de agua por da cuando se
alimentan de productos sin contenido de agua.
Los pequeos roedores como M.domesticus y
algunos sigmodontinos, comen slo de 3 a 4g
de alimento por da, observndose que pueden
sobrevivir hasta con 0,3ml de agua por da.
Algunos estudios en Mus han mostrado que
estos animales pueden sobrevivir por meses
sin agua, con una dieta de semillas.
Las ratas (R.rattus y R.norvegicus) son de
hbitos alimentarios ms regulares que los
ratones domsticos (M.domesticus) y de campo
(C.musculinus, C.laucha, A.azarae, O.flavescens,
O.longicaudatus), tendiendo a comer alimentos
ubicados en lugares conocidos. Sin embargo,
en principio ambos tipos de roedores toman
cautelosamente slo pequeas cantidades de
alimentos nuevos, adquiriendo informacin
sobre el gusto y valor nutricional de lo ingerido.
El traslado de comida, cuando sta se presenta
en forma de grandes partculas o pellets o
cuando el cebo est incluido en bolsas o sachets,
parece estar directamente ligado a transportar el
alimento a un lugar seguro para comer, antes
que para almacenarlo cuando escasee.
1.2.3. COMPORTAMIENTO Y ORGANIZACIN SOCIAL
La tendencia a asociarse con animales de la
misma especie se denomina gregarismo y ste
suele variar en intensidad y caractersticas
segn las especies, edades y sexos. La
asociacin entre individuos puede darse como
respuesta a algn factor externo (alimento
y agua), y este agrupamiento carece de
coherencia social (por ejemplo, no hay un
sistema de jerarquas). Otras especies forman
asociaciones de individuos que presentan una
cierta continuidad y estructuracin, incluyendo
a veces un sistema de jerarquas. Pueden as
dividirse en grupos sociales abiertos, que
presentan una estructura lo suficientemente
laxa como para permitir la entrada o salida
de diferentes individuos, o en grupos sociales
cerrados. Estos ltimos son fuertemente
estructurados y no se permite el ingreso de
nuevos individuos e incluso puede propiciarse
la expulsin del grupo de ciertos individuos. A
los diferentes grupos sociales en los que se
subdivide una determinada poblacin se los
denomina unidades sociales.
Las unidades sociales que ocupan una
determinada zona interactan entre s de
forma ms o menos estrecha, dando lugar a
diferentes patrones de distribucin espacial
(reas vitales exclusivas o no, diferentes grados
de superposicin de las mismas). Dentro de
este contexto, la territorialidad acta como
una importante fuerza determinante del tipo de
relaciones espaciales (Mdulo III 1.1).
Los roedores en general estn organizados
en grupos sociales que involucran un
comportamiento territorial y jerrquico. Machos
o hembras, dependiendo de la especie, son
territoriales bajo diversas condiciones de densidad
poblacional, defendiendo madrigueras, caminos
y lugares de nidificacin. Grupos de machos
15
adultos establecidos en un rea particular,
pueden colaborar entre ellos para desplazar de
su territorio a otros machos extraos. Los ataques
directos suelen ser generalmente evitados,
adoptando los subordinados una actitud sumisa
frente a los machos dominantes.
Las tres especies de roedores comensales
(R.norvegicus, R.rattus y M.domesticus)
tienden a formar colonias (mdulo V.5). Los
ratones domsticos (M.domesticus) forman
subgrupos o clanes que estn tpicamente
constitudos por un macho dominante, de 2
a 5 hembras reproductivas, 3 o ms machos
subordinados y un cierto nmero de juveniles.
Los roedores sigmodontinos por lo general
forman grupos familiares de un macho con
varias hembras, en los cuales los animales
jvenes pueden alcanzar la maduracin sexual
y dispersarse o bien mantenerse en el grupo
familiar retardando su madurez sexual.
1.2.4. REPRODUCCIN
En ambientes naturales, los roedores murinos y
sigmodontinos se reproducen estacionalmente.
La estacin reproductiva comienza a mediados
de septiembre y se extiende hasta mayo,
variando esto segn las especies y las
condiciones ambientales de las diferentes
zonas geogrficas. Sin embargo, la laucha
domstica es una excepcin cuando vive en
asociacin con el hombre, porque ste genera
condiciones adecuadas para que se reproduzca
todo el ao.
Es probable que la extensin de la luz durante
el da (perodos de luz solar largos en el verano
y cortos en el invierno) sea un fuerte factor
controlador de la estimulacin e inhibicin de
la actividad reproductiva en la mayora de las
especies de ratas y ratones. Otros factores
tales como la nutricin, la temperatura y otros
factores sociales pueden anular los efectos de la
extensin de la luz.
La mayora de las especies de roedores tienen un
sistema de apareamiento en el cual un macho se
aparea con muchas hembras (sistema polignico
o promiscuo). As, los machos dominan pequeos
grupos de hembras reproductivas, pudiendo
dividirse las poblaciones en pequeas unidades
reproductivas. Los individuos de la misma
unidad reproductiva son reconocidos por su olor.
Los roedores murinos y sigmodontinos son
reproductores prolficos, producen en general
4 o ms cras en cada camada y por lo general
tienen varias camadas por estacin reproductiva.
M.domesticus, puede alcanzar la madurez sexual
o producir descendencia a las 5 6 semanas de
su nacimiento. Por su capacidad reproductiva
muchas especies se convierten en plagas cuando
las condiciones ambientales son favorables.
En la Tabla I.1 se presentan las principales
caractersticas del ciclo reproductivo de las
especies de roedores murinos.
En esta tabla 1 se presentan rangos de valores
que dependen de la edad y de condiciones
ambientales como disponibilidad de alimento,
agua y refugio, como as tambin de la densidad
poblacional. Por ejemplo, con respecto al
tamao de camada, las hembras jvenes por lo
general tienen camadas ms pequeas que las
hembras adultas; adems las camadas nacidas
al comienzo del perodo reproductivo, cuando
las condiciones ambientales son ptimas y las
densidades poblacionales son bajas, suelen
ser diferentes que al final.
Las poblaciones de roedores sigmodontinos se
renuevan anualmente. En zonas templadas el
ciclo reproductivo abarca un perodo de 6 a 8
meses comenzando en primavera (septiembre
- octubre) y finalizando en otoo (abril - mayo).
En estudios de semicautividad realizados en
campo se observ que el 50% de las hembras
capturadas de C.musculinus alcanzan su
maduracin sexual entre los 40 y 50 das de
edad. El tamao promedio de camada para
C.musculinus es de 5, 4 cras por parto (rango
1 a 15) y tiene un perodo de gestacin de
21 das. En A.azarae, la maduracin sexual
se alcanza entre los 75 y 85 das de edad, el
nmero promedio de cras por camada es de 5,1
(rango 2 a 8) y tienen un perodo de gestacin
de 25 das.

2. Caractersticas morfolgicas y de hbitat
de roedores murinos y sigmodontinos
En este punto slo se mencionan caractersticas
generales de las principales especies de roedores
que habitan en reas urbanas, periurbanas y rural
involucradas o que se sospecha su participacin
en zoonosis en Argentina.

2.1. Roedores murinos: R.rattus, R.norvegicus,
M.domesticus.
2.1.1. RATTUS NORVEGICUS
Denominada tambin rata comn, parda, de
agua o de Noruega (Figura I.3). Esta especie se
distribuye en zonas templadas, subtropicales
y tropicales de los 5 continentes. Es la ms
grande de las ratas. Un animal adulto mide
16
entre 34 y 47cm de largo, incluyendo la cola,
y pesa aproximadamente entre 300 a ms de
400gr. Es de color pardo leonado, variando a
veces a gris oscuro o pardo rojizo, con el vientre
grisceo o blanco amarillento. Su pelaje es
corto, spero y tieso, pero no tan rgido como
el de la rata negra. Las orejas son relativamente
pequeas, redondeadas, peludas y pegadas
a la cabeza. La cola es igual o ms corta que
la cabeza ms el cuerpo, oscura por arriba
y clara por debajo presentando un anillado
poco marcado. Los ojos son pequeos y el
hocico es chato. Es un roedor que prefiere los
lugares hmedos y/o cercanos al agua. Por ello
habita en las costas de los ros y arroyos, en los
sistemas de desages, en las cloacas. Como
es un buen nadador, le es fcil desplazarse
en el agua. Cava muy bien, pero es un mal
trepador. Habita preferentemente fuera de las
viviendas, en madrigueras que construye cerca
de alcantarillas y desages, o que excava en
el suelo. Estas excavaciones constituyen un
sistema de galeras de varias bocas, en el fondo
del cual instala el nido. Son animales nocturnos
y omnvoros. Sus excrementos son cilndricos y
miden hasta 20mm. Una rata joven puede pasar
a travs de un orificio de 25mm de dimetro.
de 30cm y hasta 45cm de largo con la cola
incluida. Pesa de 120 a 350gr. Su pelaje, ms
liso y suave que el de R.norvegicus, vara entre
el gris claro y el gris oscuro, siendo casi negro
en la cabeza y el lomo. El pelaje del vientre
es de color blanco. Las orejas son grandes,
sobresalientes y prcticamente carecen de
pelo. La cola, uniformemente oscura y de
anillado muy marcado, es ms larga que el
cuerpo ms la cabeza. Los ojos son grandes
y prominentes y el hocico es puntiagudo. Es
un roedor que habita en las cercanas de las
viviendas o dentro de ellas. Se lo encuentra
preferentemente en los sistemas de desages y
de cloacas, en los basurales, en lugares donde
se almacenan vveres, en las paredes y techos
de las casas, en huecos de rboles. Es un
animal de activa vida nocturna. Hace sus nidos
en lugares poco accesibles (paredes, techos,
stanos, desvanes, rboles, plantas trepadoras)
y los confecciona con restos de cualquier
material, tales como trapos, hilos, pajas, aserrn
de madera. Rara vez hace sus madrigueras en
la tierra, pero cuando esto ocurre construye
un nido central con galeras de acceso de 5 a
6 cm de dimetro, cuyas bocas disimula con
restos vegetales y tierra. Es muy buen trepador
y muy gil (es capaz de saltar hasta ms de
80cm de altura). Son animales omnvoros. Sus
excrementos son fusiformes y miden hasta
12mm. Un animal joven puede atravesar orificios
menores de 25mm de dimetro.
Tabla I.1: Caractersticas reproductivas de los roedores murinos.
Figura I.3: Rattus norvegicus (Rata noruega). Una rata
noruega adulta mide de 19 a 25 cm de longitud (cabeza +
cuerpo) y su cola mide de 16 a 20 cm.
Figura I.4: Rattus rattus (Rata de los tejados). Una rata de los
tejados adulta mide de 17 a 20 cm (cabeza + cuerpo) y su
cola mide de 20 a 25 cm.
2.1.2. RATTUS RATTUS
Denominada tambin rata negra o rata de los
tejados (Figura I.4). Se distribuye en zonas
templadas, subtropicales y tropicales de los
5 continentes. Un animal adulto mide ms
17
2.1.3. MUS DOMESTICUS
Denominado comunmente ratn domstico,
ratn comn o laucha casera (Figura I.5).
La distribucin de esta especie comprende
Amrica, frica y Australia. Es un roedor
relativamente pequeo. La longitud de un animal
adulto, incluyendo la cola, es de unos 13 a
19cm. Pesa entre 15 y 20gr. Su pelaje, corto,
suave y lustroso, es de color pardo claro a pardo
grisceo oscuro, con la regin ventral ms clara.
La cabeza es alargada, con orejas grandes y
redondas. La cola es ms larga que el cuerpo
ms la cabeza y es uniformemente oscura, poco
peluda y con anillos bien marcados. Los ojos
son pequeos. El hocico es puntiagudo. Es un
roedor que habita dentro de las casas o en sus
inmediaciones, pero con frecuencia, tambin
invade los campos cultivados. Su coloracin
puede ser diferente entre los que habitan en las
viviendas y los que se encuentran en hbitats
silvestres. Es eminentemente terrestre, buen
corredor y trepa con facilidad. Anida en galeras
poco profundas que cava en el suelo o bajo
pisos de madera, as como tambin en tabiques
o paredes de material. Su nido es tosco y poco
prolijo, y lo prepara con trozos de tela, papeles
y otros desperdicios, que dispone conformando
una especie de bola hueca en cuyo interior pare
sus cras. Son nocturnos. Su rgimen alimentario
es omnvoro y son muy resistentes a la falta de
agua.
son grandes y redondeadas, cubiertas de pelo en
forma pareja y detrs de las mismas se observan
pequeos mechones de pelo blanco. Esta especie
habita preferentemente en los campos de cultivos
y sus bordes, y en los terraplenes de ferrocarril.
En hbitats urbanos se lo encuentra en bordes
de cursos de agua y grandes reas donde crece
la vegetacin espontnea as como tambin en
banquinas de caminos. Viven en nidos simples
que construyen con pastos tiernos entrelazados.
Desarrollan su actividad en horas crepusculares y
nocturnas. Esta especie es omnvora con una alta
proporcin de semillas en su dieta.

Figura I.5: Mus domesticus (Ratn domstico). La longitud
total de un ratn domstico adulto es de 13 a 19 cm
(cabeza + cuerpo + cola).
2.2.2. CALOMYS LAUCHA
Se lo conoce como laucha de campo o laucha
chica (Figura I.7). Esta especie se distribuye
desde la regin central de Brasil, el sudeste
de Bolivia, oeste de Paraguay y Uruguay, hasta
la provincia de Ro Negro en Argentina. Los
individuos adultos pesan entre 9 y 15gr. La
longitud total de un animal adulto vara entre
12 y 14cm. La cola es ms corta que el cuerpo
ms la cabeza. La coloracin dorsal es marrn
a marrn claro, contrastando ntidamente con
el vientre de color blanco grisceo. Las orejas
son cortas y redondas con penachos blancos
y sus patas son blancas con pelaje corto y
suave. Esta especie habita preferentemente en
campos de cultivo, pero tambin se lo encuentra
en los bordes de los cultivos y terraplenes
de ferrocarril. Es de hbitos crepusculares
y nocturnos. La dieta de esta especie est
constituida principalmente por artrpodos y
semillas.
Figura I.6: Calomys musculinus (Laucha de campo).
La longitud total de la laucha de campo adulta es
aproximadamente de 16 a 20 cm (cabeza + cuerpo + cola).
2.2. Roedores sigmodontinos: C.musculinus, C.laucha,
A.azarae, O.flavescens y O.longicaudatus.
2.2.1. CALOMYS MUSCULINUS
Vulgarmente se lo llama laucha de campo (Figura
I.6). Esta especie se distribuye en el este de
Paraguay y en toda la regin norte y centro de
Argentina hasta El Chubut. Los individuos adultos
pesan entre 17 y 26gr. La longitud total de un
animal adulto es de 16 a 20cm. La cola es ms
larga que el cuerpo ms la cabeza. Su pelaje es
corto y suave, de color gris en la cabeza y lomo y de
color blanco en el vientre, sin contraste marcado
entre los flancos y el vientre. Los ojos son grandes
y el hocico ms o menos puntiagudo. Las orejas
Figura I.7: Calomys laucha (Laucha de campo). La longitud
total de la laucha de campo adulta es aproximadamente de
12 a 14 cm (cabeza + cuerpo + cola).
18
2.2.3. AKODON AZARAE
Vulgarmente se lo conoce como ratn pampeano
(Figura I.8), se distribuye desde el extremo sur
de Brasil, en Bolivia, Uruguay, Paraguay, hasta
la regin central de Argentina. Los individuos
adultos pesan entre 22 y 31 gr. La cola es corta.
Su pelaje, ms largo que el de C.musculinus es
de color pardo, con gradaciones entre el pardo
rojizo y el pardo amarillento en la cabeza y lomo.
Las bases de los pelos dorsales tienen color
gris plomizo. El pelaje del vientre es ms claro,
de color pardo grisceo a pardo amarillento, sin
contraste marcado con el pelaje de los flancos.
Las orejas son muy peludas y pequeas, y
se disponen pegadas a la cabeza. El hocico
es ms puntiagudo que el de C.musculinus.
A.azarae es abundante en pastizales, bordes de
cultivos y terraplenes de ferrocarril. Posee nidos
superficiales, aprovechando ocasionalmente
cuevas poco profundas. Esta especie es
primariamente nocturna, aunque se observan
individuos en actividad durante la mayor parte
del da. La dieta vara a lo largo del ao, pero se
puede caracterizar como omnvora con una alta
proporcin de insectos.
2.2.4. OLIGORYZOMYS FLAVESCENS
Se distribuye desde el sureste de Brasil, Uruguay
y en Argentina hasta la provincia de Ro Negro.
Se lo suele llamar colilargo o coludo ya que
su mejor caracterizacin es la gran longitud
de la cola, que supera el tamao del cuerpo
ms la cabeza. El largo de la cola vara entre
los 9,8 cm y 12,9 cm en juveniles y adultos
respectivamente (Figura I.9). Son de tamao
pequeo, sus patas son relativamente largas y
las orejas cortas y cubiertas de pelos. El pelaje
es largo y de coloracin relativamente uniforme.
El dorso es pardusco amarillento, los flancos de
un amarillento un poco ms intenso. El vientre
es blanco amarillento y su cola es oscura
dorsalmente y clara ventralmente. Se lo observa
en hbitats prximos al agua como bordes
de arroyos, y tambin en bordes de bosques,
terraplenes de ferrocarril y bordes de cultivos.
Utiliza los espacios prximos a rocas, aunque
se lo encuentra ms frecuentemente debajo de
la vegetacin herbcea tupida. Es de hbitos
tanto diurnos como nocturnos y se alimenta de
vegetales, semillas e insectos.

Figura I.8: Akodon azarae (Ratn pampeano). La longitud
total del ratn pampeano adulto es aproximadamente de 15 a
17 cm (cabeza + cuerpo + cola).
Figura I.9: Oligoryzomys flavescens (Colilargo). Un colilargo
adulto mide de 8 y 12 cm de longitud (cabeza + cuerpo) y su
cola mide de 9,8 a 12,9 cm.
Figura I.10: Oligoryzomys longicaudatus (Colilargo comn).
Un colilargo adulto mide de 8 y 12 cm de longitud (cabeza +
cuerpo) y su cola mide de 11 a 15 cm. (Imagen modificada de
www.cdc.gov).
2.2.5. OLIGORYZOMYS LONGICAUDATUS
Vulgarmente se lo llama colilargo comn y se
distribuye en Chile desde los 25 de latitud sur
hasta la Isla de Tierra del Fuego. En Argentina
se lo encuentra a lo largo de los Andes desde
la provincia de Jujuy hasta la provincia de Santa
Cruz. El largo de la cabeza y el cuerpo vara
entre 8 y 12 cm y el largo de la cola entre 11 y
15 cm. Se diferencia de O.flavescens por tener
las orejas ms grandes y menos peludas; dorso
marcado fuertemente con pelos negruzcos y
vientre ms grisceo. Su coloracin general
es marrn ocrcea con matices rojizos (Figura
I.10). Es comn en los bosques hmedos y de
transicin principalmente cerca de los cursos
de agua. Es omnvoro, semiarborcola y tiene
hbitos nocturnos.
19
MODULO II CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES DE ROEDORES
JOS PRIOTTO
Mdulo II
Crecimiento de
las poblaciones
de roedores
1. Dinmica de las poblaciones de roedores
El conocimiento de la dinmica de las poblaciones
nos permite comprender cmo las poblaciones de
roedores cambian en el tiempo y de un lugar a otro, y
cmo estas poblaciones interactan con su ambiente.
Para comprender la dinmica de las poblaciones es
necesario introducir una serie de conceptos.
1.1. Qu entendemos por poblacin?
Una poblacin est definida como un grupo de
individuos de la misma especie que ocupan un
espacio particular. Los lmites en el espacio y en el
tiempo de una poblacin son imprecisos o vagos,
y generalmente los fija el operador arbitrariamente.
Por ejemplo podemos hablar de la poblacin de
M.domesticus del baldo, del barrio de una ciudad o de
una ciudad. En cualquiera de los casos, la poblacin
tiene una estructura espacial, lo que significa que
dentro de un lmite geogrfico los individuos viven en
manchones de hbitat apropiados y su abundancia
puede variar con la disponibilidad de alimento y
refugio, los predadores, los sitios de reproduccin y
otros factores ecolgicos dentro de ese hbitat.
1.2. Cmo se establece y desarrolla una poblacin de
roedores en un ambiente?
Imaginemos un ambiente cualquiera, por ejemplo
un baldo, en el cual en un determinado momento
en el tiempo (t) no haba ningn roedor, es decir
que el nmero de roedores en ese baldo (N) en ese
momento (t) era igual a cero (N
t
= 0). Supongamos
que, posteriormente, en el tiempo t
+1
, llega al baldo
un grupo de roedores de una determinada especie,
que vienen desplazndose desde otro hbitat, y
encuentran all las condiciones de refugio y alimento
adecuadas para establecerse. Entonces, el nmero
de roedores (N) que posee en ese momento (t
+1
) el
baldo estar dado por el nmero de individuos que
hicieron de colonizadores.
N
t + 1
= nmero de colonizadores
Qu podra pasar en el futuro inmediato con
esa poblacin?. Si en el grupo colonizador se
encontraban representados los dos sexos y la poca
del ao es la adecuada, muy probablemente, los
individuos comenzarn a aparearse, y al poco tiempo
(t
+2
), nacern las cras (B). Ahora en ese tiempo (t
+2
)
el nmero de individuos de la poblacin (N
t+ 2
) va a
ser igual a:

N
t + 2
= N
t + 1
+ B
20
donde:
N
t + 2:
es el nmero de individuos de la poblacin
en el tiempo t
+2
.
N
t+1:
es el nmero de individuos que haban
llegado como colonizadores.
B: es el nmero de cras nacidas de las parejas
de colonizadores.
Pero, en ese perodo que va entre t
+1
y t
+ 2

tambin podran haber llegado a ese ambiente
ms roedores de otros lugares (inmigrantes).
Entonces el N
t + 2
sera ahora igual a:
N
t + 2
= N
t + 1
+ B + I
donde:
I: es el nmero de individuos inmigrantes
que llegaron nuevos a ese ambiente entre los
tiempos t
+1
y t
+2
.
Pero, esto no es todo lo que ocurre en la
poblacin debido a que stas no slo crecen.
En el tiempo que hemos considerado podran
haber ocurrido otros hechos como, por ejemplo,
muerte de algunos individuos y/o emigracin de
algunos individuos de ese ambiente; entonces
el nmero de individuos (N
t + 2
) que se habra
registrado en el tiempo t
+2
estara dado por:

N
t + 2
= N
t + 1
+ B + I E M
Donde:
E: es igual al nmero de individuos emigrantes
de esa poblacin.
M: es el nmero de individuos de la poblacin
que murieron en el perodo t
+1
t
+2
.

De esta manera, podemos ver que el nmero de
individuos en un tiempo cualquiera (t
nx
), salvo
en el tiempo inicial (t), es igual al nmero de
individuos que haba en el tiempo anterior (t
n-1
)
ms el nmero de individuos que nacieron, ms
los que inmigraron, menos los individuos que se
fueron, menos los que murieron entre t
n-1
y t
nx
.
Generalizando, podramos decir que existen
cuatro parmetros principales que afectan la
densidad de una poblacin: la natalidad, la
mortalidad, la inmigracin y la emigracin.
Inmigracin
Emigracin
Mortalidad Abundancia Natalidad
( + )
( - )
( + ) ( - )
Imaginmonos estos procesos actuando
permanentemente. Si registrramos la densidad
poblacional durante muchos aos, en distintos
tiempos, podramos dibujar una lnea que
represente el comportamiento o trayectoria de
los valores numricos de la poblacin como se
muestra en la Figura II.1
Figura II.1: Curva de crecimiento para una poblacin
de roedores que no ha sido sometida a ningn tipo de
intervencin. Adaptado de Frantz y Davis (1991).
N
m
e
r
o

d
e

r
o
e
d
o
r
e
s
Tiempo
Capacidad de carga
Umbral de dao
Si observamos detenidamente la Figura II.1
vamos a advertir que los valores de abundancia
poblacional de estos animales en un hbitat,
despus que llegaron a un determinado punto
comienzan a oscilar alrededor de un valor al
que se lo denomina capacidad de carga (K) del
ambiente. Esta capacidad de carga es el nmero
de roedores que puede ser sostenido por un
ambiente en particular, y depende de factores
ambientales (o factores limitantes) como los
refugios (lugares donde los animales nidifican,
almacenan alimentos, mantienen sus cras),
el alimento y el agua. La poblacin al crecer
puede exceder momentneamente el valor de
la capacidad de carga y luego disminuye a
puntos por debajo del nivel de equilibrio. Esta
disminucin se produce por un decrecimiento de
la natalidad y de la inmigracin y por un aumento
de la mortalidad y de la emigracin. Este tipo
de crecimiento poblacional se llama logstico
(sigmoide), y est relacionado a que el ambiente
posee recursos limitados.
1.3. Cmo crecen las poblaciones?
Si nos preguntamos en cuntos animales creci
la poblacin del baldo entre un tiempo t y un
tiempo t
+1
ello implicara establecer la diferencia
de los nmeros de roedores (N) entre cada uno
de esos tiempos; N
t + 1
- N
t
= Incremento
poblacional. Sin embargo, esa diferencia no
respondera el interrogante inicial: cmo creci
la poblacin?, sino al de: en cuntos individuos
creci la poblacin?.
Si una poblacin que est en un ambiente
favorable comienza a incrementar numricamente,
y queremos conocer qu forma tomar
21
ese incremento y cmo representar esto
matemticamente, deberamos realizar una
relacin diferente entre los N poblacionales.
Cuando entre los tiempos t y t
+1
en la poblacin
slo se produjo una generacin de individuos, el
clculo para determinar cmo creci es:
N
t+1
= R
0

N
t
donde:
N
t ,
es el tamao de la poblacin en el tiempo t.
N
t+1,
es el tamao de la poblacin en el tiempo t
+1 .
R
0,
Se denomina tasa de incremento poblacional
y es la proporcin en que se incrementa una
poblacin en una unidad de tiempo, o en una
generacin.
Para poder calcular el tamao de la poblacin en
el tiempo t
+1
, a la ecuacin anterior podramos
escribirla tambin de esta manera:

N
t+1
= R
0
. N
t

Veamos ahora un ejemplo para una poblacin
que crece en un lugar donde los recursos
son ilimitados y donde la tasa de incremento
poblacional (R
0
) es constante en todas las
generaciones.
Por ejemplo, R
0
= 1,5 y N
t
= 10; entonces
N
t+1
= 1,5 . 10 = 15
Este N
t+1
(15) ser el N
t
de comienzo de la
generacin 2 y, al cabo de cinco generaciones
tendramos lo que se observa en la tabla II.1:
Si ubicramos estos nmeros en un grfico de
coordenadas tipo XY, y uniramos los puntos con
una lnea observaramos que ella toma la forma
de una curva de crecimiento de tipo geomtrico
o exponencial (Figura II.2).
Una poblacin con crecimiento geomtrico
crece como si el ambiente no fuera limitado
en recursos y no hay ningn registro en
la poblacin de que los recursos se estn
agotando. Sin embargo, al agotarse los recursos
Figura II.2: Curvas de crecimiento geomtrico o exponencial
para poblaciones que crecen a diferentes tasas de
incremento (R) en un ambiente donde la disponibilidad de
recurso no est limitada.
T
a
m
a
o

d
e

l
a

p
o
b
l
a
c
i
n
Generaciones
80
70
60
50
40
30
20
10
0
0 1 2 3 4 5
Ro= 1,5
Ro= 1,25
Ro= 1,05
la poblacin colapsa, cayendo abruptamente
sus nmeros poblacionales. Luego, si vuelve
a haber recursos disponibles, la poblacin
volver a crecer rpidamente y nuevamente lo
har en forma geomtrica debido a que una
de las caractersticas de estas poblaciones es
crecer sin poseer ningn mecanismo propio de
regulacin de su tamao poblacional.
En la realidad, en la mayora de las poblaciones
animales la tasa de crecimiento no es constante
sino variable, y al no ser ilimitados los recursos
donde ellas estn establecidas, la forma de la
curva describe un crecimiento logstico (Figura
II.1).
Recordemos tambin que las propiedades
fisiolgicas y de comportamiento de los
individuos varan con la edad, con el ambiente
en el que se encuentran y particularmente con
la densidad. En relacin a la variacin de la tasa
de incremento poblacional con la densidad,
se puede decir en forma general, que a bajas
densidades las tasas de incremento poblacional
sern altas, y que a altas densidades, las tasas
disminuirn por una variedad de causas, como
disminucin del alimento, o estrs generado por
interaccin con individuos de la misma especie,
o enfermedades.
El modelo de crecimiento logstico incorpora
la nocin de competencia intraespecfica por
Tabla II.1: Valores de N
t
y N
t+1
para una poblacin que crece a una tasa (R
0
) de 1,5 durante cinco generaciones.
GENERACION R
O
Nt Nt+1= R
O

.Nt
0 10
1 1,5 10 15
2 1,5 15 22,5
3 1,5 22.5 33,7
4 1,5 33.7 50,55
5 1,5 50.55 75,83
22
recursos limitados, actuando en la poblacin
como un mecanismo que mantiene los nmeros
poblacionales en torno a su capacidad de carga.

1.4. Los procesos que determinan las abundancias
poblacionales, actan con la misma intensidad en
cualquier lugar y poca del ao?
La respuesta a la pregunta es no. Cada uno
de esos procesos (natalidad, inmigracin,
mortalidad y emigracin), est condicionado por
distintos factores del ambiente (particularmente
temperatura, refugio y alimento, predacin,
enfermedades, competencia), los cuales varan
en el espacio y en el tiempo.
La variacin de esos factores en el ao conduce a
que existan perodos en el que los individuos de la
poblacin se reproducen y otros perodos en los
que no lo hacen, perodos en los que tienen mayor
o menor mortalidad, perodos en los que migran y
otros en los que reciben inmigrantes, produciendo
densidades diferentes a lo largo del ao. Por otro
lado, la variacin de los factores ambientales entre
los aos genera densidades diferentes entre ellos
para una misma estacin y lugar. Estos procesos
dan origen a fluctuaciones estacionales (dentro
de un mismo ao) e interanuales (entre aos),
generando una curva de abundancia como se
muestra en la Figura II. 3.
Durante la primavera y el verano de cada ao se
observan los menores valores de abundancia,
mientras que las mayores abundancias se
registran hacia finales de otoo. Con respecto
a la variacin interanual los aos 91, 95, 96
y 99 fueron los de ms altas abundancias
comparados con los aos restantes.
sostener mayor cantidad de roedores, es decir
tendr una mayor capacidad de carga (K).
Vemos as que, bsicamente, en un cierto tamao
poblacional se involucran factores limitantes
(temperatura, refugio, alimento), interactuando
con fuerzas poblacionales (reproduccin,
mortalidad, emigraciones e inmigraciones).
Adems, los individuos de una poblacin no se
encuentran solos en la naturaleza, sino que estn
involucrados en un conjunto de individuos de
otras muchas especies; estas especies pueden
ser afectadas por la presencia o ausencia y la
interaccin de unas y otras. Los resultados de
estas interacciones interespecficas pueden
producir cambios directos en la densidad.
1.5. Dinmica poblacional y demografa
En este punto tomaremos algunos de los
conceptos de dinmica poblacional mencionados
y los analizaremos en relacin a las condiciones
ambientales, resaltando la potencialidad que
tienen diferentes poblaciones de incrementar su
abundancia.
Algunos ambientes favorecen a las especies
con reproduccin explosiva; estos ambientes
son por lo general impredecibles y en ellos la
disponibilidad de recursos puede ser superada
por la demanda. Esto mismo puede ocurrir
en ambientes donde los primeros individuos
colonizadores no sufren escasez de recursos
y su xito reproductivo no est restringido por
su habilidad competitiva o por la densidad
poblacional. As, la mejor forma de capitalizar la
abundancia de recursos que ofrece un ambiente
es la produccin de muchas cras tan rpido
como sea posible mientras las condiciones
ambientales son buenas. Este tipo de ambiente
es llamado de seleccin r y las especies cuyos
ciclos de vida siguen este patrn se las llama r
estrategas. En general los ratones y ratas murinos
y sigmodontinos son ejemplos de especies r
estrategas porque tienen tasas de reproduccin
explosivas, al menos intermitentemente, una alta
densidad poblacional y por lo general una baja
supervivencia individual.
En contraste, los animales en ambientes
estables o estacionalmente predecibles utilizan
al mximo los recursos. En estas circunstancias
la abundancia y la demanda de recursos estn
balanceadas, y la poblacin est limitada por la
disponibilidad de alimento y espacio (refugio,
lugar para nidificar). La nica forma de prosperar
en relacin a los competidores es aprovechando
de una forma ms eficiente los recursos. Bajo
esta circunstancia, el nfasis est en la calidad
Figura II.3: Variaciones anuales e interanuales de las
abundancias poblacionales de roedores en terraplenes de
ferrocarril, desde enero de 1991 a febrero de 2000.
Tiempo
A
b
u
n
d
a
n
c
i
a
0
2
4
6
8
10
12
14
17
20
22
24
29
e
n
e

9
1
m
a
y

9
1
s
e
p

9
1
e
n
e

9
2
m
a
y

9
2
s
e
p

9
2
f
e
b

9
3
m
a
y

9
3
s
e
p

9
3
e
n
e

9
4
m
a
y

9
4
s
e
p

9
4
e
n
e

9
5
m
a
y

9
5
o
c
t

9
5
f
e
b

9
6
m
a
y

9
6
s
e
p

9
6
e
n
e

9
7
m
a
y

9
7
s
e
p

9
7
f
e
b

9
8
m
a
y

9
8
s
e
p

9
8
e
n
e

9
9
j
u
n

9
9
Por otro lado, la variacin espacial de los factores
ambientales significa que entre dos ambientes
(supongamos baldos), el que cuente con una
mayor cantidad de refugios, mayor cantidad
de alimento y agua, podr, potencialmente,
23
Tabla II. 2: Comparacin entre especies r y k estrategas.
r ESTRATEGAS k ESTRATEGAS
Ambientes Inestables e impredecibles Estables y predecibles
Recursos La disponibilidad supera la demanda La disponibilidad est balanceada
(Alimento y refugio) con la demanda
Exito reproductivo No restringido por la habilidad competitiva Restringido por la habilidad competitiva
y la densidad poblacional y la densidad poblacional
Nmero de cras Producen muchas cras mientras las Producen pocas cras y son
condiciones ambientales son favorables dependientes de la habilidad competitiva
de los padres
Crecimiento poblacional Irruptivo Logstico
de los animales y no la cantidad. Los padres se
aseguran un mayor nmero de descendientes
invirtiendo tiempo y energa en pocas cras y
estas son muy dependientes de la habilidad
competitiva de sus padres. A estas especies se
las denomina de seleccin k.
La distincin entre seleccin r y k es relativa, una
rata parda (R.norvegicus) es de seleccin r en
relacin a un carpincho, pero es de seleccin
k en relacin a un ratn de campo como
C.musculinus.
La maximizacin de los procesos reproductivos
slo ocurre bajo condiciones favorables y es la
duracin de estas condiciones la que determina
que una poblacin tenga un crecimiento logstico
o irruptivo (Figura II.1 y II. 2).
El crecimiento logstico requiere temporalmente
de condiciones favorables continuas (por
ejemplo: adecuado alimento, agua y refugio)
hasta que la poblacin alcanza un nivel
mximo de densidad determinado por factores
intraespecficos densidad dependientes
(competencia por el alimento y lugares de
nidificacin).
El crecimiento irruptivo sigue inicialmente un
patrn similar al logstico, con un comienzo
lento, rpidamente acelerado hacia una fase
exponencial, pero en lugar de aproximarse a una
meseta la poblacin repentinamente cae. Este
tipo de crecimiento es caracterstico de hbitats
con condiciones favorables discontinuas. La
cada de la poblacin se produce cuando
la disponibilidad de alimento y refugio es
insuficiente. Ejemplo de este tipo de crecimiento
son las plagas de roedores microtinos en
Europa y Estados Unidos, y de M.domesticus en
Australia.
25
Mdulo III
Distribucin
espacial y temporal
de los roedores
ANDREA STEINMANN
CECILIA PROVENSAL
1. Consideraciones sobre la poblacin.
Una de las caractersticas de una poblacin es que
vara en el nmero de individuos a travs del tiempo.
Desde el punto de vista del control es importante
conocer el nmero y los factores que determinan
cambios en los tamaos de las poblaciones.
La delimitacin de las poblaciones al momento de
realizar un censo debe ser abordada con sentido
comn, considerando que sea acorde con los
objetivos y con el tipo de mtodo que se aplique en el
censo. As, es muy importante saber si:
a) se ha delimitado una poblacin cerrada (donde es
previsible que no haya emigracin ni inmigracin,
natalidad y mortalidad durante el perodo de
censo) o abierta (donde s inciden los comentados
atributos);
b) la poblacin es accesible a los mtodos de censo
elegidos;
c) la poblacin a censar se corresponde o no con
la poblacin real asentada en el rea objeto de
estudio.
1.1. Distribucin espacial
La importancia del conocimiento de la distribucin
de los roedores en el espacio con respecto a
la estimacin de sus valores de abundancia
radica en tres aspectos generales. El primer
aspecto es que los lmites en el espacio de las
poblaciones son imprecisos o vagos, por lo que
continuamente hay que redefinirlos, o delimitarlos,
segn nuestro objetivo de estudio. El segundo
aspecto es que determinados procedimientos de
censo o interpretacin de resultados presuponen
la existencia de determinados patrones de
distribucin espacial y el conocimiento de
ciertos aspectos asociados (establecimiento y
mantenimiento de dominios vitales, gregarismo,
territorialidad). El tercer aspecto es que las
extrapolaciones de los resultados obtenidos
a partir de un muestreo dependern de las
caractersticas de la distribucin espacial de las
poblaciones muestreadas.
Los roedores presentan una distribucin
espacial que corresponde al patrn denominado
distribucin contagiosa o agregada. sta
se da en aquellas poblaciones en las que los
individuos tienden a concentrarse en agregados
o agrupaciones como consecuencia de su mutua
atraccin (gregarismo) o de la parcelacin de
las condiciones ambientales. En un rea en la
MODULO III DISTRIBUCION ESPACIAL Y TEMPORAL DE LOS ROEDORES
26
que la cobertura vegetal, que les provee de
refugio y alimento, se encuentre en forma de
parches separados por suelo desnudo, es
esperable encontrar los roedores habitando
esos parches.
1.1.1. DISTRIBUCIN POR HBITAT
Aquellos lugares o sitios donde una poblacin
es capaz de vivir, temporal o permanentemente,
constituyen su hbitat, aunque pueda ser
compartido por otras poblaciones pertenecientes
a diferentes especies.
Por qu los organismos prefieren algunos
hbitats y evitan otros?. La preferencia de hbitat
est dada en funcin de las condiciones que
ellos ofrecen para que los individuos puedan
crecer y desarrollar con xito una progenie ms
abundante. En los hbitats marginales, menos
adecuados, el nmero de descendientes no ser
tan abundante. De hecho, las poblaciones de los
hbitats marginales se conservan slo por una
salida de individuos de los hbitats preferidos.
Diversos indicios fsicos (por ejemplo: tipo de
suelo, porcentaje de cobertura vegetal, humedad
del suelo) seran el estmulo para la seleccin de
un tipo especfico de hbitat por parte de los
individuos. La respuesta a tales indicios podra
estar genticamente programados o ser el
resultado de experiencias a edad temprana.
1.1.2. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA DISTRIBUCIN
ESPACIAL
Hay dos factores que influyen en la distribucin
por hbitat de las especies:
1) la seleccin de hbitat, que es una cualidad
innata de los individuos de una especie e implica
la bsqueda activa de un tipo de sustrato que
rena caractersticas que les sean ptimas para
su supervivencia;
2) la bondad o conveniencia del hbitat, que
sintetiza el conjunto de factores abiticos (luz,
temperatura, humedad) y biticos (competencia
intra e interespecfica, alimento, cobertura vegetal)
que pueden incidir en la distribucin de las
especies, produciendo una utilizacin del hbitat
diferente a la que se hubiera generado nicamente
sobre la base de sus preferencias innatas.

1.1.3. DISTRIBUCIN ESPACIAL INTRA-HABITAT
El lugar que los animales eligen para vivir
dentro de su hbitat se denomina rea de
accin o dominio vital, y es el lugar o rea
especfica del terreno en la cual se mueven
a lo largo de sus actividades rutinarias tales
como patrullar, alimentarse, orinar, defecar,
refugiarse, reproducirse, nidificar. El tamao del
dominio vital responde a una serie de factores:
las necesidades trficas o requerimientos
alimentarios del animal; la productividad de las
reas en cuestin; la constancia de los recursos;
la capacidad locomotora del animal; su tamao,
sexo y/o jerarqua social; el nmero de individuos
que lo ocupan; la densidad poblacional.
El dominio vital tiene una gran importancia
dentro del contexto de la aplicacin de una
tcnica de censo a una poblacin de una
determinada especie. Su existencia implica
una asociacin de los animales que los poseen
con reas concretas del espacio que ocupa la
poblacin a la cual pertenecen. Por otra parte, la
utilizacin diferencial de su rea puede implicar
una desigual probabilidad de deteccin del
animal. Adems, el tamao promedio de los
dominios vitales de los animales de la poblacin
que debamos censar, debe ser considerado en
la determinacin de la intensidad del censo por
unidad de superficie.
Cabe sealar que los tamaos de los dominios
vitales de los individuos pertenecientes a una
27
misma especie pueden presentar variaciones
importantes segn el sexo, la edad y el estado
reproductivo de los mismos.
En la tabla III.1 se presentan los tamaos mnimos
y mximos de los dominios vitales de algunas
de las especies de roedores sigmodontinos y
murinos.
En Rattus, en presencia de recursos como
alimento, agua y refugio, se han observado reas
vitales de 900m
2
. En condiciones de menores
recursos se han observado reas vitales mayores
y movimientos de hasta 50 metros.
Se denomina territorio a la porcin del dominio
vital dentro de la que un individuo o grupo
de individuos (parejas reproductoras, grupos
familiares, grupos sociales) impiden que otros
individuos realicen cierto tipo de actividades
(puede ser que se permita el paso a travs del
mismo, pero no la alimentacin, la reproduccin).
Un territorio ha de reunir tres caractersticas
bsicas: 1) estar fijo en el espacio, 2) el o los
ocupantes deben presentar dominancia sobre
el resto de los individuos pertenecientes a la
misma especie y a la misma jerarqua social, 3)
que el o los ocupantes realicen un uso exclusivo
de sus recursos. As, no se le da al territorio una
interpretacin meramente espacial.
1.2. Distribucin temporal
Los roedores desarrollan sus actividades
en momentos del da que varan segn las
especies, las estaciones y las condiciones
ambientales. Algunas especies de roedores
son eminentemente nocturnas y otras
fundamentalmente diurnas, por lo que, la
extensin o reduccin de las horas de luz con
el paso de las estaciones ampla o limita los
perodos de actividad de las diferentes especies.
As, los ritmos diarios y estacionales afectan la
actividad de los animales y en consecuencia
influyen en tres aspectos importantes
relacionados con las tcnicas de censo de
roedores: abundancia, distribucin espacial y
probabilidad de deteccin de los animales. Por lo
tanto, para la obtencin de algunos parmetros
poblacionales ser importante tener en cuenta
los momentos ms adecuados para la aplicacin
de los mtodos de censo. A modo de ejemplo,
A.azarae presentan actividad continua durante
las 24 horas; Calomys venustus y Calomys
musculinus actividad crepuscular y nocturna
y a la actividad de Oxymycterus rufus se la ha
detectado como diurna.

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