El Calentamiento Global en Sierra Nevada (MEMORIA DEA)

CONTENIDOS
RESUMEN...............................................................................................1
1. INTRODUCCIÓN...................................................................................2
1.1 El calentamiento global en las altas montañas...........................................2
1.2 Simulando el cambio del clima....................................................................3
1.3 Modelización de los efectos sobre la distribución de las especies...............4
1.4 Justificación y objetivos...............................................................................5
2. MATERIAL Y MÉTODOS.........................................................................6
2.1 Área de estudio...........................................................................................6
2.2 Formaciones vegetales................................................................................7
2.3 Variables ambientales y registros de presencia...........................................9
2.4 Escenarios de cambio climático................................................................10
2.5 Modelos de distribución potencial.............................................................11
2.5.1 Maxent..........................................................................................11
2.5.2 Calibrado, evaluación y análisis de modelos.................................11
3. RESULTADOS.....................................................................................15
3.1 Análisis de los escenarios climáticos.........................................................15
3.3 Análisis de las simulaciones......................................................................18
4. DISCUSIÓN........................................................................................23
4.1 Calentamiento del clima en Sierra Nevada...............................................23
4.2 Modelos de distribución de las formaciones vegetales..............................24
4.3 Las simulaciones y su interpretación ecológica.........................................24
4.4 Limitaciones de los modelos.....................................................................26
4.5 Implicaciones para la conservación...........................................................27
5. AGRADECIMIENTOS...........................................................................29
6. REFERENCIAS....................................................................................30
Blas Benito de Pando El Calentamiento Global en Sierra Nevada
RESUMEN
Todos los registros indican que el clima de la Tierra está experimentando un

calentamiento relativamente rápido que va a continuar a lo largo del siglo XXI. Este cambio va
a afectar a la biota alterando ciclos de vida, metabolismo, procesos evolutivos y distribución
espacial. Para estudiar los efectos del calentamiento del clima a la distribución de las especies
se utilizan de técnicas de transferencia temporal de modelos de distribución sobre escenarios
de cambio climático generados mediante modelos de circulación global. En los hábitats de
montaña la microtopografía proporciona las claves para explicar la distribución de muchas
especies, pero esta variabilidad espacial no puede ser recogida por los modelos de circulación
global, caracterizados por resoluciones groseras. Para hacer aproximaciones espacialmente
más precisas se han diseñado técnicas de regionalización de modelos climáticos, pero aún
resulta escasa la disponibilidad de escenarios regionalizados de cambio climático, por lo que
sus aplicaciones en estudios de pequeña escala aún son limitadas.
En este trabajo se ofrece el primer estudio de alta resolución espacial sobre los efectos
potenciales del calentamiento del clima sobre la vegetación de un sistema montañoso singular:
Sierra Nevada. Se han ejecutado y analizado simulaciones de distribución potencial de cuatro
formaciones vegetales (pastizal psicroxerófilo, enebral-piornal, encinar y robledal) sobre cuatro
escenarios de cambio climático dentro del intervalo 2011-2100, en periodos de 15 años.
Como resultados han obtenido modelos de temperatura de alta resolución de Sierra

Nevada, y de las series temporales de distribución potencial de las formaciones vegetales.
Estas series se han procesado para analizar cuatro aspectos: a) desarrollo temporal del área
potencial; b) migración altitudinall; c) identificación de los frentes de avance y retroceso
mediante modelos de diferencial de idoneidad; d) potenciales patrones de sustitución entre
formaciones vegetales. Los resultados indican que las formaciones vegetales deben ascender
con rapidez para mantenerse dentro de rangos de temperatura apropiados, perdiendo área de
expansión durante el ascenso. Las que no puedan ascender al ritmo requerido, estarán
obligadas a adaptarse a un acusado cambio de condiciones.
En la discusión se abordan las probables respuestas de las formaciones vegetales ante

estas circunstancias, se comentan las limitaciones de los modelos, y se describen las
aplicaciones de los resultados en el ámbito de la conservación de la biodiversidad vegetal en
Sierra Nevada.
Palabras clave: Sierra Nevada, biodiversidad, calentamiento global, distribución

potencial, conservación.
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1. INTRODUCCIÓN
1.1 El calentamiento global en las altas montañas
La monitorización del clima durante los siglos XIX y XX y las reconstrucciones del clima
del pasado milenio indican que la Tierra se está calentando (Mann et al. 1998), y este cambio
ha sido más rápido en el último cuarto del siglo XX (Jones et al. 1999), con un incremento
medio situado entre 0.3 y 0.6 ºC (IPCC 2001). Ante este cambio abrupto en la temperatura de
la atmósfera, la comunidad científica está haciendo un esfuerzo considerable en la
investigación de sus efectos sobre los ecosistemas y la biodiversidad (McCarty 2001). El efecto
de la temperatura en la fisiología de los organismos está bien documentado, y muchos de los
mecanismos implicados han sido identificados (Woodward 1987). Según Hughes (2000), los
posibles efectos del calentamiento global sobre la biota pueden actuar a cuatro niveles:
metabolismo, distribución espacial, fenología y evolución.
La migración latitudinal y altitudinal es una respuesta habitual en las especies de plantas

que se enfrentan a un cambio climático. Este hecho está especialmente constatado en los
hábitats mediterráneos (Lavergne et al. 2006), y en los ecosistemas de alta montaña (Grabherr
et al. 1994), que además de ser intrínsecamente frágiles (Díaz et al. 2003), se encuentran
entre los más expuestos al calentamiento global (Nogués-Bravo y Araújo 2007). Este efecto
puede ser de gran importancia en un futuro próximo, ya que para las montañas de latitudes
medias europeas se espera un incremento de temperatura entre 2.9 y 5.3 ºC para el último
cuarto del siglo XXI (Nogués-Bravo y Araújo 2007).
Los resultados de los trabajos de Kullman (2001, 2002) en los sistemas montañosos del
norte de Europa indican que un incremento de 0.8ºC en la temperatura media anual ha forzado
a muchas especies arbóreas a avanzar 100 metros en altitud. Similares migraciones se han
observado en las montañas de Nueva Zelanda (Wardle 1992), donde un incremento de la
temperatura, desde 1860, en torno a 0.5ºC, ha obligado a distintas especies arbóreas a migrar
en altitud entre 7 y 30 metros. Resultados similares, referidos a plantas arbustivas y herbáceas,
se han obtenido en los Alpes, en los que el calentamiento durante el último siglo se sitúa por
encima de la media mundial (Bohm et al. 2001). En las cimas de los Alpes, remuestreos de
inventarios tomados a principios del siglo XX muestran que se ha incrementado
significativamente el número de especies arbustivas y herbáceas (Grabherr et al. 1994;
Walther et al. 2005), a causa de colonizaciones de especies procedentes de cotas inferiores.
Sus resultados confirman que la colonización por nuevas especies es más rápida que la
extinción local, debido al ciclo de vida largo que tienen las plantas de alta montaña.
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Como consecuencia de los desplazamientos del rango ecológico de las especies previstos y
observados, se espera que un cambio climático prolongado reduzca la biodiversidad alpina, por
desplazamiento vertical, disminución del hábitat y extinción de las especies mejor adaptadas al
frío (Theurillat y Guisan 2001). De confirmarse estas expectativas, numerosas especies de
plantas raras y amenazadas propias de altas cumbres podrían desaparecer definitivamente.
Ante las circunstancias descritas, en el ámbito de la conservación de la biodiversidad, es
necesario tener en cuenta el cambio del clima en los planes de gestión. Esto obliga a una
planificación proactiva, que resulta imposible de implementar sin la utilización de modelos
predictivos (Pressey et al. 2007).
1.2 Simulando el cambio del clima.
Desde la constitución del IPCC en 1988 los avances en materia de predicción de cambios
en el clima han sido grandes, y se han desarrollado múltiples herramientas que permiten
profundizar en la naturaleza del problema. Los procesos climáticos se pueden representar
según términos matemáticos basados en leyes físicas, y las ecuaciones resultantes pueden ser
implementadas en programas informáticos para modelizar el comportamiento del clima ante
circunstancias determinadas. Los MCGAOs (Modelos de Circulación Global Atmosféricos y
Oceánicos) son modelos climáticos que ofrecen resultados espacializados para toda la
superficie de la tierra de un amplio conjunto de variables (temperaturas máximas y mínimas,
precipitación, etc.). Estos modelos han conseguido simular con gran precisión el clima durante
los dos últimos milenios (Mann 2007; Schmidt et al. 2004), por lo que se suponen adecuados
para tratar de predecir el comportamiento del clima a lo largo del presente siglo.
Para que los MCGAOs puedan ofrecer datos sobre el clima durante el presente siglo, es
necesario alimentarlos con las previsiones de emisión de gases de efecto invernaderos. Para
generar estas previsiones, el IPCC ha desarrollado cuatro líneas evolutivas (las conocidas como
A1, A2, B1 y B2) que representan tendencias predeterminadas para los aspectos económicos e
industriales de los que dependen las emisiones de estos gases (IPCC 2001).
● La línea A1 describe un mundo con gran interacción entre regiones, en el que se

diluyen las diferencias económicas, se gestionan activamente los recursos naturales, y se
produce un rápido crecimiento económico y tecnológico. La población mundial asciende
hasta 9000 millones en 2050, reduciéndose hasta 7000 millones en 2100.
● La línea A2 describe un mundo heterogéneo, en el que la autosuficiencia y la

conservación de las identidades sociales son características. El crecimiento económico y
tecnológico es lento y fragmentado, aunque se fomenta una agricultura más sostenible. La
población mundial crece constantemente hasta alcanzar 15000 millones en 2100.
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● La línea B1 presenta un mundo convergente, con rápidos cambios en las estructuras

económicas y sociales. El grado de concienciación ambiental es alto, y se potencia el
desarrollo sostenible. El desarrollo demográfico es similar al de la línea A1.
● La línea B2 muestra un mundo heterogéneo, con iniciativas locales de sostenibilidad

económica, ambiental y social. Las distintas regiones adaptan sus consumos energéticos a
los recursos naturales de los que disponen. La población mundial crece pausadamente
hasta alcanzar los 10000 millones a finales de siglo.
Tomando como referencia estas líneas evolutivas se han desarrollado los escenarios de
emisión SRES (Special Report on Emission Scenarios), que proporcionan una interpretación
cuantificada, proyectada geográficamente, de las emisiones de gases de origen antropogénico
a la atmósfera (IPCC 2001). La combinación de MCGAOs y escenarios SRES permite simular el
comportamiento del clima para toda la superficie de la Tierra a lo largo del presente siglo. Por
su propia resolución de trabajo (celdas de varios cientos de kilómetros de lado) los MCGAOs no
son capaces de reproducir la dependencia entre temperatura del aire en la superficie y la
elevación topográfica del terreno (Giorgi et al. 1997), por lo que resultan insuficientes para
generar predicciones de alta resolución, como las que requiere un análisis de impacto potencial
del calentamiento del clima en una región de alta montaña. Para ofrecer respuesta a este
problema se han diseñado técnicas de regionalización (dinámica y estadística), que, operando
sobre los resultados de MCGAOs, permiten adaptar las predicciones a resoluciones mayores,
haciéndolas útiles para determinar impactos a escalas regionales y locales (Giorgy y Mearns
1991; Murphy 2000).
1.3 Modelización de los efectos sobre la distribución de las especies
Los avances en la espacialización de las simulaciones del clima futuro se están

combinando con el desarrollo de las técnicas de modelado de nicho ecológico (ver Guisan y
Thuiller 2006) para ofrecer simulaciones sobre los efectos en la distribución espacial de las
especies de los distintos escenarios de cambio climático. Los resultados en conjunto de estas
simulaciones proporcionan un marco de conocimiento del impacto potencial del cambio
climático, que puede ofrecer datos para diseñar estrategias de gestión, delinear corredores
para la migración de las especies (Williams et al. 2005), o testar la efectividad de redes de
reservas (Araújo et al. 2004; Bomhard et al. 2005).
En la literatura especializada está creciendo rápidamente el número de trabajos que

simulan la distribución potencial de especies vegetales utilizando distintos escenarios de
cambio climático regionalizados. Como ejemplos, Fitzpatrick et al. (2008) utilizan una
resolución de 2,5 x 2,5 kilómetros para proyectar la distribución de 100 especies de la familia
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Proteaceae en el Oeste de Australia. Benito (2006), y Benito et al. (2008) utilizan escenarios
regionalizados a una resolución de 1 x 1 kilómetros para proyectar la distribución de 20
especies forestales de la Península Ibérica. Otra aproximación posible que no utiliza escenarios
SRES regionalizados como base es la propuesta por Gottfried et al. (1998), que utilizan un
modelo de elevaciones de alta resolución (5 x 5 metros) para generar mapas de temperatura
con incrementos arbitrarios de temperatura.
1.4 Justificación y objetivos
Las resoluciones utilizadas en estudios predictivos sobre efectos del calentamiento del clima en
la distribución de las especies (normalmente superiores a 1x1 km), tienen una aplicabilidad
limitada en sistemas montañosos, ya que en estos hábitats son las variaciones
microtopográficas las que determinan los nichos ecológicos de muchas especies (Gottfried et
al. 1998). Por tanto existe un déficit de resolución espacial en los estudios de proyección de
distribución de especies sobre escenarios de cambio climático en regiones de alta montaña,
pero las nuevas técnicas de regionalización de modelos climáticos invitan a superarlo.
En este contexto desarrollamos el presente estudio, que ofrece como novedad la

aplicación de una técnica de modelado de distribución muy potente, MaxEnt (Phillips et al.
2006), sobre un pequeño sistema montañoso (Sierra Nevada, España) a escala de detalle. Se
han utilizado variables topográficas y climáticas de alta resolución (10 x 10 metros), y
combinado dos escenarios de emisiones SRES (A2 y B2) y dos modelos climáticos de
circulación global (CGCM2 y ECHAM4), para proyectar hacia el futuro (periodo 2011-2100, en
intervalos de 15 años), el cambio potencial en la distribución de cuatro formaciones vegetales
en Sierra Nevada: robledal, encinar, enebral-piornal y pastizal psicroxerófilo.
Hemos seleccionado Sierra Nevada como caso de estudio porque está situada en un
centro de biodiversidad, la Cuenca Mediterránea (Médail y Quézel 1999), muy expuesta a los
efectos negativos del calentamiento climático (Thuiller et al. 2005). Las formaciones vegetales
consideradas, aunque resultan singulares por los endemismos que albergan, están
representadas en otros sistemas montañosos mediterráneos, por lo que los resultados de este
estudio podrían ser extrapolables a estas montañas, o compararse con los obtenidos en
estudios similares.
Los objetivos de este trabajo son, por una parte, contribuir al desarrollo de las
herramientas necesarias para evaluar los cambios potenciales que pueden darse en la
biodiversidad de las altas montañas, y por otra, ofrecer una estimación cuantitativa y
cualitativa del efecto potencial del cambio climático en la vegetación de un sistema montañoso
singular como es Sierra Nevada.
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2. MATERIAL Y MÉTODOS
2.1 Área de estudio
Sierra Nevada es un sistema montañoso situado en el sur de la Península Ibérica, que se

originó durante el Mioceno (hace unos 20 millones de años). La cordillera se desarrolla en
dirección este-oeste a lo largo de 90 kilómetros, con un área total de 2100 kilómetros
cuadrados. Aunque forma parte de un sistema montañoso amplio y complejo, las Sierras
Béticas, tiene dos características que la distinguen claramente dentro del conjunto: a) las
Sierras Béticas son calcáreas, mientras que el núcleo de Sierra Nevada es silíceo: b) Sierra
Nevada supera en 1000 metros la altitud máxima del resto de las Sierras Béticas (Blanca et al.
1998). Estas circunstancias la convierten en una montaña-isla, alejada en más de 700
kilómetros de los sistemas montañosos similares más próximos; Los Pirineos al norte y El Atlas,
en Marruecos, al sur (el contexto geográfico queda descrito en la Figura 1).
En cuanto a condiciones climáticas, en Sierra Nevada destacan los gradientes de

temperatura, con mínimas absolutas en torno a -20ºC y máximas absolutas (condiciones
puntuales en zonas más expuestas a la radiación solar) en torno a 30ºC en las altas cumbres.
La precipitación media anual presenta un patrón descendente en el sentido oeste-este, pero
existen grandes variaciones, con áreas en las que la precipitación es menor a 350 mm (áreas
basales de la cordillera) y zonas puntuales con precipitaciones en torno a 1200 mm (Blanca et
al. 2000).
Como consecuencia de su estratégica situación, como punto de paso de distintas

corrientes migratorias y estación de refugio durante las glaciaciones (Kaiser 1969), Sierra
Nevada se ha convertido en el centro de diversidad más importante de la Región Mediterránea
occidental (Blanca et al. 1998). En el estas montañas se han catalogado 2100 especies de
plantas vasculares, de las cuales unas 80 son endémicas (Blanca et al. 1998). Con el objetivo
de preservar esta diversidad vegetal, Sierra Nevada fue declarada Reserva de la Biosfera por la
UNESCO en 1986, Parque Natural en 1989 (Anón. 1989) y Parque Nacional en 1999 (Non,
1999).
El área de trabajo seleccionada, con un total de 1723 kilómetros cuadrados (ver Figura
1c), comprende toda la superficie protegida de Sierra Nevada, comúnmente llamado “Espacio
Natural Protegido de Sierra Nevada” (en adelante ENPSN).
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Figura 1: Contexto geográfico. a) localización de la Península Ibérica; b) situación de Sierra Nevada en la Península
Ibérica, destacando las cadenas montañosas más cercanas que también poseen elevaciones superiores a los 2500
metros (Pirineos al Norte y Atlas al Sur); c) Orografía de Sierra Nevada y límites de la zona de estudio (Parque Natural y
Parque Nacional de Sierra Nevada).
2.2 Formaciones vegetales
Los abruptos gradientes ecológicos debidos a la compleja orografía de Sierra Nevada

originan a un conjunto diverso de ambientes, que favorecen la diversidad florística del macizo.
Sierra Nevada, además de ser singular por los endemismos que alberga, también lo es por el
modo en que se asocian las especies formando comunidades.
El estudio del posible efecto del cambio climático en todas las formaciones vegetales de
Sierra Nevada queda fuera de nuestras posibilidades, y por este motivo han sido seleccionadas
cuatro, según un criterios de singularidad, importancia ecológica, superficie de ocupación y
representatividad en otras montañas distintas de Sierra Nevada.
Robledal: Las formaciones de Quercus pyrenaica son raras en el sur de la Península

Ibérica, ya que sus requerimientos concretos en cuanto a aporte hídrico (en torno a 600 mm de
precipitación anual) son difíciles de satisfacer en esta región. Necesita suelos profundos
combinados con una baja radiación solar incidente, y ocupan el rango altitudinal entre 1100 y
los 2000 metros aproximadamente. Algunas de las especies representativas de esta formación
son Sorbus aria, Adenocarpus decorticans, Acer opalus subsp. granatensis, Fraxinus
angustifolia y Prunus avium. Los robledales de Sierra Nevada han estado sometidos a una
intensa presión antrópica (Jiménez-Olivencia 1991), y las últimas talas masivas datan del
primer tercio del siglo XX (Molero y Pérez 1986). Actualmente, los núcleos remanentes pueden
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considerarse relictos, y se encuentran en un estado de degradación significativo (Camacho-

Olmedo et al. 2002). El área total ocupada por los robledales en el ENPSN es de 2001 hectáreas
(un 1,16 % de la superficie vegetal del ENPSN), siendo una de las menos extensas.
Encinar: entre los 700 y los 2100 metros de altitud se desarrollan las formaciones de
Quercus rotundifolia. Aunque habitualmente se tratan por separado los encinares según la
naturaleza del sustrato (encinar calcícola y encinar silicícola), al no disponerse de una
cartografía de suelos detallada, se ha optado por simplificar, unificando ambas variedades de
la formación. Algunas de las especies que acompañan a Quercus rotundifolia son: Cretaegus
monogyna, Crataegus granatensis, Berberis hispanica, Prunus ramburii, Quercus coccifera,
Retama sphaerocarpa, Adenocarpus decorticans, Cytisus fontanesii y Rosa canina. Los
encinares de Sierra Nevada han estado sometidos a un intenso uso antrópico (Jiménez-
Olivencia 1991), ya que ocupan lugares con suelos ricos, aptos para cultivos y pastos. Talas sin
control e incendios han sido las perturbaciones más habituales, por lo que resulta difícil
encontrarlos en buen estado de conservación. Sin embargo, en la última mitad del siglo XX
esta formación muestra síntomas de recuperación, al menos en la vertiente sur de Sierra
Nevada (Camacho-Olmedo et al. 2002). El área que ocupan los encinares en Sierra Nevada
ronda los 8843 hectáreas (un 5,13 % del área del ENPSN).
Enebral-Piornal: en la franja comprendida entre los 1800 metros hasta los 3100, se
desarrolla esta formación, caracterizada por las formas almohadilladas semiesféricas de sus
componentes. Algunas de las especies clave son Juniperus communis (subsp. nana y subsp.
hemisphaerica), Juniperus sabina, Genista versicolor, Hormatophylla spinosa y Cytisus galianoi,
entre otras. La presión antrópica directa a la que se ha visto sometida esta formación es
relativamente escasa, y según los estudios temporales de Camacho-Olmedo et al. (2002), es
una formación que ha mantenido estable su área de ocupación. El enebral-piornal es la
formación vegetal más extensa de Sierra nevada, con unos 28674 hectáreas (un 16.64 % del
área del ENPSN).
Pastizal psicroxerófilo: Los pastizales psicroxerófilos se sitúan en Sierra Nevada por

encima de los 2700 metros de altitud (3000 en orientaciones sur), y contienen la mayoría de
los endemismos de estas montañas. Los componentes de esta formación presentan las
adaptaciones al frío propias de las especies de alta montaña, como son sistemas radiculares
muy desarrollados, órganos de reserva subterráneos, o pelos en la superficie foliar. En esta
formación dominan las gramíneas y pequeñas matas, y algunas especies clave de la misma
son Festuca clementei, Erigeron frigidus, Viola crassiuscula, Papaver lapeyrousianum o Linaria
glacialis (Blanca et al. 2000). Los pastizales psicroxerófilos ocupan en Sierra Nevada unas 2857
hectáreas (1.66 % del área del ENPSN).
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2.3 Variables ambientales y registros de presencia
Como base topográfica disponemos de un modelo digital de elevaciones de Sierra Nevada

de 10 x 10 metros de resolución espacial (en una matriz de 9288 columnas y 3695 filas,
proyección UTM, datum ED50; Junta de Andalucía, 2005), muy apropiado para capturar la
variabilidad microtopográfica del área de estudio. El territorio al que se aplican todos los
cálculos de este trabajo es el contenido por los límites oficiales del ENPSN (que incluye las
superficies del Parque Nacional y el Parque Natural comentados en 2.1). A partir del
tratamiento del modelo de elevaciones en el sistema de información geográfica GRASS
(http://grass.itc.it), se derivaron y organizaron en una base de datos espacial las siguientes
variables: distancia al mar Mediterráneo, distancia al Océano Atlántico, pendiente, orientación
(gradientes N-S y E-O), índice topográfico de humedad (Moore et al. 1991), radiación solar
potencial (para cada una de las cuatro estaciones y la media anual) y posición topográfica
(altitud de la celda respecto a la media de las celdas circundantes en un radio de 1000 metros).
La información geográfica referente a las formaciones vegetales se ha extraído del Mapa

de la Vegetación de Sierra Nevada (Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía),
realizado mediante fotointerpretación y trabajo de campo, tomando como base hojas
topográficas a escala 1:10000 (ver Figura 2). Los polígonos correspondientes a cada una de las
formaciones vegetales fueron transformados en puntos sobre una malla de 10 x 10 metros
mediante el programa gvSIG (www.gvsig.gva.es). Sobre los puntos resultantes se realizó un
tratamiento, mediante el lenguaje informático de cálculo matricial Octave (www.octave.org),
para obtener muestras de presencia con una distancia mínima entre ellas siempre superior a
100 metros, con el objetivo de disminuir la correlación espacial entre muestras.
Figura 2: Presencia de las formaciones vegetales. Muestras de presencia utilizadas en este trabajo.
9
2.4 Escenarios de cambio climático
Los registros climáticos actuales (periodo 1990-2005) han sido proporcionados por la
Agencia Estatal de Meteorología (Ministerio de Medio Ambiente del Gobierno de España;
www.aemet.es). Se organizaron en una base de datos con la localización espacial y los registros
de las estaciones termométricas (un total de 43) de un área definida dentro de 50 kilómetros
alrededor del contorno del ENPSN. Las estaciones cubren el rango de altitudes situado entre
300 y 2860 metros, aunque todas excepto dos están por debajo de los 1735 metros.
Los datos de partida para confeccionar los escenarios climáticos utilizados en este trabajo
han sido calculados por la FIC (Fundación para la Investigación del Clima; www.ficlima.org) y
puestos a disposición pública por la AEMET (Agencia Estatal de Meteorología;
www.aemet.es/es/elclima/cambio_climat/escenarios). La FIC ha desarrollado una técnica propia
de regionalización de modelos climáticos, el “Método de Análogos FIC” (Brunet et al. 2007;
Goodes 2007), diseñado en el marco del proyecto STARDEX (Goodes 2003;
http://www.cru.uea.ac.uk/projects/stardex/). Utilizando este método han computado (entre
otras series de datos) cuatro conjuntos de simulaciones, para el periodo 2011-2100, de
temperatura máxima, mínima y precipitación para cada estación meteorológica de la red de la
AEMET, según los escenarios SRES A2 y B2, y los modelos de circulación global ECHAM4
(Roeckner et al. 1996) y CGCM2 (Flato y Boer 2001).
Por tanto, para este trabajo disponemos de cuatro escenarios de cambio de temperatura:
ECHAM4-A2, ECHAM4-B2, CGCM2-A2, CGCM2-B2. Para extraer las temperaturas medias de
periodos de 15 años del conjunto de archivos de texto que contienen las simulaciones, se
programó un flujo de trabajo en Octave. Para generar los mapas de temperatura sobre la base
topográfica de alta resolución se utilizó la técnica de regresión múltiple con corrección de
residuos descrita por Ninyerola et al. (2000): Tomando como predictores los valores de las
variables ambientales y como predictandos las temperaturas medias anuales para cada
periodo de 15 años, se implementó en Octave un análisis de regresión múltiple con selección
automática de predictores, para obtener las ecuaciones de regresión y los residuos
correspondientes a cada estación climática. Mediante el lenguaje de programación de GRASS
se trasladaron al espacio geográfico las ecuaciones de regresión, se interpolaron
espacialmente los residuos y se sumaron para obtener los mapas de temperatura finales. En
los modelos de clima no se utilizó la precipitación porque la FIC indica que los resultados de las
simulaciones tienen valores de incertidumbre elevados, y desaconsejan su utilización (Brunet
et al. 2007). Los resultados de los distintos escenarios fueron analizados para detectar las
posibles tendencias de la temperatura media anual en Sierra Nevada.
10
2.5 Modelos de distribución potencial
2.5.1 Maxent
MaxEnt (Phillips et al. 2006; Phillips y Dudik 2008) es un algoritmo diseñado para calcular
la distribución geográfica potencial de especies, que combina inteligencia artificial y el
principio de máxima entropía (Jaynes 1957) para ofrecer predicciones que se encuentran entre
las más certeras de un grupo amplio de modelos de distribución de especies (Elith et al. 2006).
A partir de un conjunto de registros de presencia de una especie y una serie de mapas

digitales de variables ambientales con influencia en la distribución de la misma, Maxent estima
la probabilidad de presencia de la especie encontrando la distribución de máxima entropía (las
más cercana a la uniformidad) sujeta a una única condición: el valor esperado para cada
variable ambiental según la distribución de máxima entropía coincide con su media empírica
(Phillips et al. 2006). La ecuación resultante se expresa espacialmente como un mapa de
idoneidad del hábitat para la especie, cuando la salida es de tipo “acumulada”, o de un mapa
de probabilidad de presencia, cuando la salida es de tipo “logística” (Phillips y Dudik 2008).
Cuando la ecuación se aplica sobre las mismas variables pero estimadas para un tiempo
concreto del futuro, el resultado puede interpretarse como una proyección de la distribución
potencial de la especie en unas nuevas condiciones. Esta aproximación, denominada
“transferencia temporal” ha sido evaluada con éxito para Maxent por Hijmans y Graham (2006)
y aplicada en plantas por Fitzpatrick et al. (2008).
Dos características importantes de MaxEnt, que permiten extraer información ecológica

de utilidad sobre la especie modelada, son: a) análisis mediante un test jackknife que realiza
sobre la contribución relativa de cada variable ambiental al modelo de distribución; b) curvas
de respuesta que muestran la relación entre la idoneidad del hábitat y los valores de las
variables.
Además Maxent tiene una serie de características que lo hacen apropiado para trabajos
en los que es necesario generar gran número de modelos a alta resolución espacial, en los que
el coste computacional y el tiempo requerido para analizar los resultados son factores a tener
en cuenta: a) permite programar scripts para ejecutar modelos por lotes; b) el cálculo es muy
rápido; c) genera un informe detallado sobre cada ejecución, facilitando la gestión de los
resultados.
2.5.2 Calibrado, evaluación y análisis de modelos
Para seleccionar los predictores para calibrar los modelos de distribución potencial, las
variables ambientales (incluida la temperatura media) fueron sometidas a un análisis de
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regresión con el objetivo de encontrar y eliminar variables excesivamente correlacionadas

entre sí, estableciendo el umbral de correlación máxima admisible en 0.75. De cada grupo de
variables con una correlación entre sí mayor a 0.75 se seleccionó como representativa aquella
con mayor interpretabilidad biológica. Las variables finalmente seleccionadas para calibrar los
modelos de distribución fueron “Temperatura media anual”, “Radiación solar media”,
“Pendiente” e “Índice topográfico de humedad”. Los modelos se calibraron utilizando la
temperatura media del periodo 1990-2005, y se proyectaron sobre las previsiones de cada
escenario para los periodos 2011-2025, 2026-2040, 2041-2055, 2056-2070, 2071-2085 y
2086-2100. Se generaron en total 4 modelos de distribución potencial actual y 96 simulaciones
de distribución potencial futura (4 formaciones x 4 escenarios x 6 intervalos de tiempo).
Como muestras de presencia se utilizaron los 9143 registros de Enebral-piornal, 3576

registros de Encinar, 952 registros de Pastizal y 698 registros de Robledal obtenidos según la
sección 2.3. Los parámetros establecidos en MaxEnt para computar los modelos de distribución
fueron más exigentes que los recomendados por los autores del algoritmo (Phillips et al. 2006):
iteraciones = 2000; muestra aleatoria = 100000 celdas; multiplicador de regularización = 1.0;
límite de convergencia = 1.0x10-6. De los dos tipos de salida que ofrece MaxEnt (Logística y
Acumulada), fue seleccionada la “acumulada”, para trabajar sobre el concepto de “hábitat
idóneo” en lugar de “probabilidad de presencia” (ver Phillips y Dudik 2008).
La evaluación de los modelos calibrados en el periodo 1990-2005 se realizó mediante el

test AUC implementado en Maxent, utilizando como conjunto de datos de evaluación un 25%
de muestras de presencia seleccionadas al azar. Este método contrasta los valores sobre el
modelo de la muestra de evaluación con los valores de una muestra aleatoria, calculando los
errores de comisión y omisión correspondientes a cada umbral de presencia-ausencia posible,
según el rango de valores del modelo. El resultado, expresado como el área bajo la curva ROC
(AUC), indica la probabilidad de que un punto de evaluación seleccionado al azar tenga un
valor mayor que un punto cualquiera de la muestra aleatoria (ver Phillips et al. 2006; Phillips y
Dudik 2008). Según Pearce y Ferrier (2000), valores de AUC mayores de 0,75 se consideran
adecuados para planes de conservación y otras aplicaciones relacionadas. Las simulaciones de
distribución futura no fueron evaluadas, ante la ausencia de un método apropiado (ver Araújo
et al. 2005 y Hijmans y Graham 2006 para ver intentos de evaluar modelos de distribución
proyectados sobre escenarios de cambio climático).
Para conocer la influencia de las variables ambientales sobre la distribución de las

formaciones vegetales se analizaron e interpretaron los resultados del test jackknife sobre la
contribución relativa de cada variable al modelo de distribución.
Un análisis de correlación espacial entre los cuatro modelos de distribución potencial del
periodo 1990-2005 se realizó mediante el módulo r.regression.line de GRASS, para estudiar
12
posibles casos de coincidencia espacial de las condiciones ambientales requeridas por dos o
más de las formaciones vegetales.
Los resultados de los modelos y las simulaciones proporcionados por MaxEnt presentan
valores de idoneidad contínuos en el intervalo 0-100, pero para simplificar el análisis de series
temporales es preferible transformarlos en superficies binarias, estableciendo un valor umbral
de presencia-ausencia, aunque de este modo pierden parte de su significado biológico. Para
hallar este valor umbral, específico de cada formación vegetal, se calculó la media y la
desviación estándar de los valores de los puntos de evaluación sobre los respectivos modelos
de distribución del periodo 1990-2005, determinándolo según la expresión umbral = media -
desviación. Para obtener la versión binaria de los modelos y las simulaciones, todos los valores
por encima del umbral se recodificaron con el valor uno, indicando presencia potencial, y los
demás con valor cero, indicando ausencia potencial.
Las series temporales de simulaciones binarias obtenidas para cada escenario y

formación vegetal fueron analizadas (mediante los programas GRASS, Openoffice Calc y
QtiPlot), con el objetivo de estudiar cuatro aspectos que podrían resumir los efectos
potenciales del calentamiento del clima sobre las formaciones vegetales seleccionadas:
a) Análisis temporal del área potencial: Se calculó la superficie de las simulaciones

binarias de cada formación vegetal, y se analizaron las tendencias temporales mediante
análisis gráfico.
b) Migración altitudinal potencial: Se calculó la altitud media ocupada por cada

simulación binaria, para calcular el ascenso potencial de las formaciones vegetales en los
distintos intervalos de tiempo.
c) Identificación de los frentes de avance y retroceso para el periodo

2005-2025: Utilizando promedios de las simulaciones contínuas correspondientes a los
escenarios más optimistas (CGCM2-A2 y CGCM2-B2), se restaron los valores de idoneidad del
periodo 1990-2005 a los del periodo 2011-2025, para calcular los modelos de diferencial de
idoneidad. Posteriormente se analizaron los valores de diferencial de idoneidad
correspondientes a todos los registros de presencia de las cuatro formaciones vegetales.
d) Análisis de la sustitución potencial entre formaciones vegetales para el

periodo 2005-2055. Los registros de presencia de una formación vegetal (por ejemplo,
robledal) podrían perder idoneidad para la formación a la que pertenecen, y ganarla para otra
formación diferente (por ejemplo, encinar). Esta circunstancia indica cierto potencial de
sustitución entre ambas formaciones vegetales. Con el objetivo de analizar este potencial de
sustitución, sobre un promedio de las simulaciones de los escenarios CGCM2-A2 y CGCM2-B2,
13
se calculó, para el conjunto de presencias de cada formación, la pérdida de idoneidad para la

formación a la que pertenecen, y la ganancia de idoneidad para otras formaciones. Los
resultados se expresaron en un diagrama de flujo potencial para facilitar su interpretación.
La Figura 3 muestra un diagrama de flujo que trata de aclarar los pasos seguidos en la
metodología descrita.
Figura 3: Flujo de trabajo. * Abreviaturas: FIC: Fundación para la Investigación del Clima; AEMET:
Agencia Estatal de Meteorología; REDIAM: Red de Información Ambiental de Andalucía.
14
3. RESULTADOS
3.1 Análisis de los escenarios climáticos
Los modelos de temperatura obtenidos a partir de los cuatro escenarios ofrecen

resultados diferenciados (ver Figura 4), destacando las altas temperaturas alcanzadas a final
de siglo por los escenarios ECHAM4 (incremento medio = 6,3ºC): el escenario ECHAM4-A2
simula el mayor incremento (7ºC) según los resultados de los cuatro escenarios analizados. En
cambio, los escenarios CGCM2 predicen incrementos más moderados (incremento medio =
3,3ºC), especialmente CGCM2-B2, que simula el incremento mas moderado (2,3ºC). Los cuatro
escenarios muestran patrones de evolución diferentes, destacando los resultados de los
escenarios ECHAM4 por el abrupto calentamiento que predicen para el primer cuarto del siglo.
El promedio de los modelos indica un incremento potencial de 5,7ºC según el escenario de
emisiones A2, y de 3,9ºC para el escenario B2.
Figura 4: Escenarios de calentamiento global en Sierra Nevada.

Proyecciones de la temperatura media anual en Sierra Nevada según
cuatro escenarios de calentamiento global. Representa el valor medio
del territorio cubierto por el ENPSN.
Según los modelos de temperatura, el calentamiento no va a ser homogéneo en toda

Sierra Nevada (ver Figura 5a), sino que va a ser más acusado en las zonas altas. Sin embargo,
estas zonas altas son las que muestran mayores niveles de incertidumbre en cuanto al valor de
la temperatura media anual prevista por los distintos escenarios (ver Figura 5b).
15
Figura 5: Patrón espacial de calentamiento del ENPSN; a) Diferencial de temperatura 2005-2100: diferencia
entre la temperatura promedio de los cuatro escenarios del periodo 2085-2100 y la temperatura del periodo
1990-2005; b) Desviación estándar de las temperaturas medias de los cuatro escenarios en el periodo 2086-2100. La
incertidumbre crece con la altitud, debido a la escasez de estaciones climáticas en las zonas más altas del macizo, que
afecta a las ecuaciones de regresión múltiple computadas para generar los modelos de temperatura.
3.2 Modelos de distribución
Los modelos de distribución de las cuatro formaciones vegetales (periodo 1990-2005)

mostraron valores altos de AUC (ver la Figura 6 y la Tabla 1). La variable ambiental con mayor
influencia en la distribución de las cuatro formaciones vegetales es la “Temperatura media
anual” (76.85% de contribución relativa media en las cuatro formaciones vegetales),
especialmente en las formaciones propias de mayores altitudes (enebral-piornal y pastizal).
Solo en las formaciones de encinar y robledal el resto de variables mostró una influencia
significativa, especialmente la “Pendiente” y el “Índice topográfico de humedad” (ver Tabla 1).
El análisis de correlación entre los modelos del periodo 1990-2005 muestra que hay una
correlación espacial no significativa (R=0.3818; F=-0.1457; p-value no indicado por
limitaciones del módulo de cálculo) entre los modelos de Robledal y Encinar, indicando cierto
solapamiento en las áreas idóneas para ambas formaciones.
16
Figura 6: Modelos de distribución potencial. Modelos de las cuatro formaciones

vegetales calibrados para el periodo 1990-2005.
17
Tabla 1: Resumen de resultados de los modelos.
ENCINAR ROBLEDAL ENEBRAL- PASTIZAL

PIORNAL
calibrado 2682 524 6858 714
PRESENCIAS
evaluación 894 174 2285 238
EVALUACION AUC 0.937 0.963 0.973 0.998
temperatura media 71.4 44.7 93.7 97.6
CONTRIBUCIÓN DE LAS pendiente 18.5 25.8 2.4 1.5

VARIABLES (%) índice topográfico 8.3 19.3 2.2 0.7
radiación solar 1.8 10.2 1.7 0.1
umbral presencia- 19 29 33 22
ausencia*
UMBRAL DE PRESENCIA
presencias incluidas 80 81 81 80
(%)**
*El umbral de presencia-ausencia representa el valor de idoneidad del modelo por encima del cuál se considera que el
territorio cumple los requerimientos para la presencia potencial de la formación vegetal; ** Indica el porcentaje de
presencias reales que quedan dentro del área de presencia potencial determinada por el modelo de distribución, una
vez aplicado el umbral de presencia-ausencia.
3.3 Análisis de las simulaciones
El análisis de las series temporales de superficie potencial (ver Figura 7) muestra que los
efectos previstos a partir de los distintos escenarios son cualitativa y cuantitativamente
diferentes según formaciones vegetales, modelos de circulación global y escenarios de
emisiones. En general, las simulaciones basadas en el escenario CGCM2-B2 muestran los
efectos más moderados según las series de área potencial de cada formación vegetal.
Las simulaciones de enebral-piornal y pastizal basadas en el modelo de circulación

ECHAM4 muestran comportamientos similares entre sí; para ambas formaciones,
independientemente del escenario de emisiones, se simula un declive potencial acusado, con
una desaparición total del área potencial prevista antes del 2050 en ambos casos. Los
resultados de las simulaciones de pastizal son aparentemente independientes de los modelos
de circulación y escenarios de emisión utilizados, ya que las cuatro series de simulaciones
indican un decremento drástico del área potencial, que en todos los casos llega a cero antes
del año 2050.
Las simulaciones de encinar y robledal basadas en el modelo de circulación CGCM2,

aunque coinciden a lo largo del primer tercio de siglo al indicar un leve aumento del área
potencial (más acusado en el caso del encinar), divergen rápidamente a partir de este punto.
Los resultados del escenario de emisiones B2 resultan los más optimistas, indicando un
descenso poco significativo del área potencial del encinar, y un descenso más pronunciado
(con una pérdida superior al 25% del total) en el área potencial del robledal.
18
La migración altitudinal potencial sigue un patrón de comportamiento más estable que el

del área potencial al comparar entre formaciones vegetales, siendo similares los resultados
para los distintos escenarios cosiderados (ver Figura 8). De acuerdo con el análisis anterior, el
escenario CGCM2-B2 proporciona los resultados más optimistas, con ratios de ascenso más
conservadores que el resto de los escenarios. Las simulaciones basadas en el modelo de
circulación CGCM2 muestran una migración altitudinal potencial media para todas las
formaciones de 7,81±2,67 m/año (media y desviación estándar), destacando el máximo del
encinar (11,73 m/año), y el mínimo del pastizal (5,3 m/año). Las simulaciones basadas en
ECHAM4 indican ascensos potenciales muy superiores, con una media entre formaciones de
15,33±2,47 m/año, en la que el encinar también marca la máxima (17,93 m/año) y el pastizal
la mínima (12,17 m/año). El análisis de las simulaciones muestra que en todos excepto el
pastizal los casos el ritmo de ascenso es mayor según los escenarios de emisiones A2. El
ascenso potencial promedio para todas las formaciones y escenarios resultó en 11,57±4,61
m/año.
El análisis de la variación potencial de idoneidad de hábitat aplicado a las presencias de

las distintas formaciones vegetales, calculado a partir de los modelos de diferencial de
idoneidad (Figura 9), indica que un amplio porcentaje de los registros de presencia se
encuentra en áreas en las que van a disminuir los valores de idoneidad (ver Figura 10). La
formación con un mayor porcentaje de presencias en áreas de pérdida de idoneidad es el
pastizal, en el que un 100% de los registros se sitúan entre los niveles de pérdida -15 y -100
(en una escala de 100 a -100, indicando los valores positivos una ganancia de idoneidad, y los
negativos una pérdida). Le siguen el enebral-piornal, con un 74% de los registros entre los
niveles -1 y -100, el encinar con un 64% en el mismo rango, y el robledal, con un 62% de los
registros en áreas con valores negativos.
Los resultados del análisis de sustitución potencial para el periodo 2005-2055 (ver Figura 11)
muestran que determinadas zonas de robledal (la situación no se generaliza a todo su área de
presencia) están adquiriendo condiciones idóneas para el establecimiento de encinar. Este
resultado concuerda con el solapamiento de áreas idóneas de ambas formaciones según el
análisis de correlación entre sus modelos de distribución, y con las ideas previas de
competencia entre ambas formaciones proporcionadas por Jiménez-Olivencia (1991). Las áreas
de presencia de enebral-piornal en sus cotas mas bajas están incrementando (de modo local)
la idoneidad para robledal. El territorio que actualmente ocupa el pastizal psicroxerófilo, que
según las simulaciones más optimistas (según los resultados del escenario CGCM2-B2) puede
desaparecer antes del año 2055, va a ganar idoneidad para el enebral-piornal, por lo que
podría ser potencialmente sustituido por esta formación, aunque hay zonas de su actual área
de ocupación que no podrían ser ocupadas por esta formación, debido a las combinaciones
poco adecuadas de características topográficas.
19
Figura 7: Área potencial. Evolución temporal del área potencial de las distintas formaciones vegetales sobre los
cuatro escenarios de cambio climático, calculada a partir de los modelos binarios (ver 2.5.2).
Figura 8: Altitud media. Evolución temporal de la altitud media potencial de las cuatro formaciones vegetales según
los distintos escenarios considerados, calculada a partir de los modelos binarios (ver 2.5.2).
20
Figura 9: Modelos de diferencial de idoneidad. Diferencial de idoneidad del periodo 2005-2025 para las cuatro
formaciones vegetales y detalles incluyendo los puntos de presencia real, calculado a partir de los promedios de las
simulaciones CGCM2-A2 y CGCM2-B2. Los valores negativos (rojos) indican áreas en las que va a disminuir la
idoneidad para la formación vegetal, que pueden ser interpretadas como potenciales frentes de retroceso. Los valores
positivos (verdes) se dan en las áreas que incrementan su idoneidad, y pueden interpretarse como frentes de avance
de la formación vegetal.
21
Figura 10: Diferencial de idoneidad de los registros de presencia. Porcentaje de presencias de cada formación
vegetal relacionado con el diferencial de idoneidad que presentan para el periodo 1990-2025, calculado a partir del
promedio de las simulaciones correspondientes a los escenarios CGCM2-A2 y CGCM2-B2. Los valores negativos indican
una pérdida de idoneidad en áreas de presencia real de cada formación vegetal. Las series de datos fueron suavizadas
mediante media móvil para facilitar la visualización.
Figura 11: Sustitución potencial entre formaciones vegetales. Cálculos realizados sobre promedios de las
simulaciones correspondientes a los escenarios CGCM2-A2 y CGCM2-B2 para el periodo 2005-2055. Los números
relacionados mediante flechas dentro de cada formación vegetal representan la idoneidad media de las presencias en
el periodo 1990-2005 y en el periodo 2041-2055. La diferencia entre ambas determina el diferencial de idoneidad
dentro de la formación para la primera mitad del siglo XXI. Las flechas indican, según su ancho y tono de gris, la
intensidad de la transferencia de idoneidad entre formaciones vegetales. Según el diagrama puede interpretarse que
en las áreas de presencia de robledal, durante el periodo considerado, se va a incrementar la idoneidad media para
encinar en 19 unidades.
22
4. DISCUSIÓN
4.1 Calentamiento del clima en Sierra Nevada
La red de estaciones termométricas utilizada para generar los modelos de temperatura

de este estudio cubre parcialmente el rango altitudinal de Sierra Nevada (ver sección 2.4). Sin
embargo, Agustí-Panareda et al. (2002) encontraron en los Alpes una alta correlación entre los
registros de temperatura de estaciones termométricas situadas a baja altitud y estaciones
situadas a altitudes mayores, hallazgo que apoya nuestra idea de que la red de estaciones
termométricas utilizada es apropiada (aunque podría mejorarse) para generar modelos de
temperatura de Sierra Nevada.
Para establecer la coherencia de los escenarios construidos para este trabajo recurrimos
a la comparación con otros estudios sobre calentamiento climático aplicados a altas montañas
y al Sur de la Península Ibérica. En el estudio preparado por Hulme y Sheard (1999;), del CRU
(Climatic Research Unit, www.cru.uea.ac.uk) para la WWF sobre escenarios climáticos para la
Península Ibérica, utilizando un ensamblado de 7 AOGCMs, se cifra el incremento de
temperatura (sobre una celda de 300 x 200 km que contiene Sierra Nevada) en 5,8ºC para el
escenario A2 y 2,9ºC para el escenario B2. más recientemente, Nogués-Bravo y Araújo (2007),
utilizando un ensamblado de los resultados de cuatro AOGCMs (dos de los cuales son ECHAM4
y CGCM2), cifran el incremento medio de temperatura en las montañas europeas de latitudes
medias en torno a 4.1ºC para el escenario A2 y 3,1ºC para el escenario B2 (año 2085). Sierra
Nevada ocupa un lugar intermedio entre las montañas europeas y las montañas del norte de
África, para las que los mismos autores indican incrementos en torno a 4,3ºC para el escenario
A2 y 3,2ºC para el escenario B2. Comparando estos resultados con los obtenidos en este
trabajo, estimamos que los modelos de temperatura de alta resolución generados para Sierra
Nevada son coherentes con lo que actualmente se conoce sobre el desarrollo potencial del
clima en el Sur de la Península Ibérica. Las diferencias en cuanto a resolución espacial (metros
frente a kilómetros), periodo de referencia (1960-1990 frente a 1990-2005) y la ausencia de
métodos de regionalización estadística en ambos estudios, podrían explicar las pequeñas
diferencias entre los valores obtenidos en cada escenario.
Sin embargo, al comparar nuestros resultados con series históricas de temperatura

tomadas en altas montañas a lo largo del siglo pasado (ver Pepin y Seidel 2005), que
promedian incrementos en torno a 0.1ºC por década, observamos que en Sierra Nevada se dan
condiciones para multiplicar por cuatro o cinco esta cantidad según el escenario analizado. Las
diferencias reseñadas podrían indicar que Sierra Nevada está en una situación de especial
vulnerabilidad en un contexto de cambio climático acelerado.
23
4.2 Modelos de distribución de las formaciones vegetales
Los resultados de este trabajo indican que MaxEnt es un algoritmo aplicable al modelado
de la distribución potencial de formaciones vegetales, además de su aplicación habitual en
especies individuales. El buen ajuste de los modelos se debe al gran número de presencias
utilizado para todas las formaciones vegetales, unido al gran tamaño de muestra aleatoria
(background sample) (ver sección 2.5.2), según aconsejan Phillips y Dudik (2008) para grandes
tamaños de muestra.
Aceptando las limitaciones que la técnica de evaluación AUC ofrece (ver Peterson et al.
2008 y Lobo et al. 2008), asumimos que los valores de AUC representan la precisión de los
modelos. Los valores de AUC obtenidos en para las distintas formaciones vegetales son
significativamente altos (ver Tabla 1), aunque una inspección visual de los modelos de encinar
y robledal muestra un error de comisión significativo, ya que el área idónea según los modelos
se extiende sobre zonas en las que no existen registros de presencia. Esta circunstancia puede
explicarse para el encinar y el robledal por el agresivo uso antrópico al que se han visto
históricamente sometidos, sobre todo en las cotas más bajas de la región oriental de Sierra
Nevada (Jiménez-Olivencia 1991). Además, el análisis de correlación espacial muestra indicios
de cierto solapamiento espacial entre áreas idóneas para robledal y encinar, apuntando a una
posible competencia entre ambas formaciones. Ambas circunstancias podrían circunscribir la
distribución de robledales y encinares más allá de lo previsto por sus modelos de distribución.
4.3 Las simulaciones y su interpretación ecológica
Incluso las simulaciones más optimistas indican una posible pérdida de área potencial
muy considerable en las formaciones que son características de las zonas más altas. El caso
paradigmático es el pastizal, que contiene la mayor parte de los endemismos de Sierra
Nevada. Para esta formación vegetal todos los indicadores analizados en este trabajo
muestran una fuerte tendencia hacia su desaparición total antes de 50 años. Tendencias
similares sigue el enebral-piornal, aunque más moderadas, con un horizonte de desaparición
más lejano. Estos resultados, que indican una posible extinción de gran número especies
únicas, propias del pastizal y el enebral-piornal, son cualitativamente coherentes con los
obtenidos en otros estudios similares aunque aplicados a resoluciones menores en otras
localizaciones como los Alpes (Thuiller et al. 2005) o Australia (Fitzpatrick et al. 2008). Sin
embargo, en nuestros resultados observamos un declive repentino del área y ritmo de
migración vertical potencial significativamente alto, incluso contando con los resultados de
estudios como el de Grabherr et al. (1994), según los cuales a lo largo del siglo XX, 9 especies
de plantas de los Alpes han migrado altitudinalmente entre 70 y 360 metros.
24
Las simulaciones de distribución potencial de especies sobre escenarios de cambio

climático deben ser interpretadas con cautela, ya que las proyecciones en el tiempo pueden
sobreestimar el declive, al no considerar las cualidades de las especies para adaptarse in situ a
nuevas condiciones, o persistir fuera de las condiciones en las que han sido observadas
(Lamont y Connel 1996), como sería el caso del encinar y el robledal, formaciones que también
se dan el en los montes Atlas y el Rif del Norte de África, bajo unas condiciones más cálidas.
Una dinámica de cambio muy rápida, al alterar los procesos evolutivos, puede originar
cambios en el conjunto de requerimientos ecológicos de las especies, afectando a la
verosimilitud de las simulaciones (Pearman et al. 2008). Esta circunstancia no afecta por igual
a todas las especies, porque mientras en algunas los registros fósiles indican que se han dado
largos periodos durante los cuales el nicho ecológico se ha mantenido estable (Huntley et la.
1989; Prinzing et al. 2001; Davis y Shaw 2001; Wiens y Graham 2005), en otras se han hallado
cambios muy rápidos (Broenninmann et al. 2007). Suponiendo que el conjunto de
requerimientos ecológicos de las formaciones vegetales estudiadas en este trabajo persistiera
estable durante los próximos cien años, para mantenerse en áreas idóneas estarían obligadas
a migrar en altitud muy rápidamente, pero es cuestionable la posibilidad de que puedan
lograrlo al ritmo requerido, tanto por cuestiones intrínsecas (relacionadas con los mecanismos
de dispersión y potencial de establecimiento de juveniles) como extrínsecas (debidas a la
escasez de sustrato idóneo según se incrementa la altitud). Por ejemplo, el avance de las
formaciones de encinar sobre las zonas de matorral está seriamente limitado por la herbivoría
(Gómez et al. 2003), una circunstancia que afecta a su capacidad de migración altitudinal. En
circunstancias similares se encuentra uno de los componentes representativos del enebral-
piornal, Juniperus communis, que también tiene limitado su reclutamiento por herbivoría,
aunque agravado por el estrés hídrico propio del clima mediterráneo (García et al. 1998). Sin
embargo, el largo tiempo de generación de las especies más longevas de las formaciones
arbóreas y arbustivas puede permitirles tamponar el efecto negativo del cambio de
temperatura para mantener poblaciones viables durante largo tiempo (Ghalambor et al. 2007),
y al mismo tiempo limitar sus posibilidades de respuesta ante las nuevas presiones selectivas.
Una de las consecuencias directas del incremento de la temperatura previstas en Sierra

Nevada es la reconfiguración de las relaciones ecológicas entre organismos, qué, como ilustra
el estudio de Hódar y Zamora (2004) sobre la nueva relación establecida entre Pinus sylvestris
nevadensis (pino silvestre) y Thaumetopoea pytyocampa (procesionaria del pino), puede
causar efectos devastadores en las masas forestales debidos a la irrupción de nuevos
herbívoros anteriormente limitados por la temperatura.
En la predicción espacial de los efectos mencionados creemos que pueden jugar un

importante papel los modelos de diferencial de idoneidad, porque posibilitan la identificación
25
de los frentes de avance y retroceso de las formaciones vegetales con un alto grado de detalle.
Estas áreas en las que con gran probabilidad aparecerán primero los efectos del calentamiento
del clima son las más importantes para el establecimiento de planes de seguimiento (Thomas
et al. 2006).
4.4 Limitaciones de los modelos
Los modelos regionalizados de clima (en este caso temperatura) están expuestos a los
efectos de una cascada de incertidumbres, algunas heredadas de sus precursores, los AOGCMs
y los escenarios SRES, y otras relacionadas con la técnica concreta de regionalización (Mitchell
y Hulme 1999; Gutiérrez y Pons 2006). Analizar la complejidad de estas incertidumbres está
fuera de nuestras posibilidades, pero con el objetivo de tener en cuenta posibles errores
derivados del uso de modelos y escenarios concretos, hemos generado las simulaciones
utilizando los cuatro escenarios que actualmente son proporcionados por la AEMET. Es cierto
que los datos disponibles solo representan un número pequeño de los escenarios de emisiones
y modelos de circulación posibles, aunque entendemos que la variabilidad de los resultados
obtenidos indica que cualquiera de los cuatro escenarios utilizados bien puede quedar dentro
del rango de cambio potencial que puede darse en los próximos 90 años.
Las simulaciones de distribución de especies sobre distintos escenarios climáticos tienen

una serie de problemas conocidos, como la no consideración de las interacciones bióticas o del
potencial de las especies para adaptarse in situ a nuevas condiciones (Broenninmann et al.
2006; Guisan y Thuiller 2005; Heikkinen et al. 2006). Estas cuestiones pueden conducir a
establecer relaciones espúreas entre el clima y la presencia de la especie, y producir errores al
extrapolar esas condiciones en el tiempo (Fitzpatrick et al. 2008). Los modelos de distribución
también ignoran los mecanismos que afectan a la demografía de las especies, aunque se
asume que la relación entre la presencia de la especie y las condiciones ambientales es un
buen sustituto de los procesos demográficos (Austin 2007). Además, las proyecciones de los
modelos de distribución en el tiempo (simulaciones) no pueden evaluarse con datos empíricos
(Araújo et al. 2005; Araújo y Rahbek 2006), por lo que la incertidumbre asociada a sus
resultados es desconocida.
Un camino para resolver las limitaciones de las simulaciones es la incorporación de la

teoría de la migración (por ejemplo, Fitzpatrick et al. 2008), pero el conocimiento sobre los
procesos de migración es escaso en el caso de especies individuales, y es una de las
principales fuentes de incertidumbre en este tipo de modelos (Midgley et al. 2007; Pearson
2006). Además esta perspectiva es computacionalmente compleja y requiere gran cantidad de
datos (kernel de dispersión y tiempo de generación, entre otras), aunque ya existen modelos
informáticos que las consideran, como TREEMIG, capaz de representar la dispersión de semillas
26
y los procesos de regeneración (Lischke et al. 2006).
Otra fuente de error posible al computar modelos de distribución es el propio algoritmo

de modelado, ya que distintos algoritmos trabajando con los mismos datos producen
resultados dispares (ver Elith et al. 2006 y Pearson 2006). Una aproximación para abordar este
problema es el ensamblado de modelos (Araújo y New 2007), pero es una solución
computacionalmente costosa cuando el volumen de trabajo es grande, y puede proporcionar
resultados de difícil interpretación cuando hay escaso consenso entre los distintos modelos de
un ensamblado.
Una cuestión de gran importancia que no ha sido tenida en cuenta en el presente trabajo
es el factor precipitación, por deficiencias detectadas durante la evaluación de los resultados
de las predicciones por parte de la FIC, y por problemas de coherencia en las pruebas iniciales
de modelado de precipitación realizadas para este estudio. Es un hecho que el estres hídrico es
uno de los primeros determinantes de la distribución de las especies vegetales (Woodward
1987), y que los sistemas naturales pueden cambiar rápidamente como respuesta a cambios
en la precipitación (Allen y Breshears 1998), por lo que la adición de la variable precipitación
puede suponer cambios importantes para las simulaciones de algunas de las formaciones
vegetales menos adaptadas a la aridez, como el robledal.
Teniendo en cuenta estas limitaciones, entendemos que las simulaciones obtenidas en

este trabajo, aunque no pueden ser entendidas estrictamente como predicciones de
distribución en el futuro, sí son útiles para ofrecer respuestas generales acerca de los efectos
potenciales del cambio climático sobre las formaciones vegetales estudiadas de Sierra Nevada,
y los resultados son extrapolables a otras formaciones y a otras montañas de la cuenca
Mediterránea. Además los resultados de las simulaciones, gracias a su alta resolución espacial,
son aplicables en el ámbito de la gestión y conservación de la biodiversidad del ENPSN.
4.5 Implicaciones para la conservación
Los resultados obtenidos en este trabajo indican que, incluso en los escenarios más
optimistas de calentamiento del clima, Sierra Nevada corre un serio riesgo de perder las
formaciones vegetales que albergan gran parte de los endemismos de estas montañas, el
pastizal psicroxerófilo y el enebral-piornal. Ante esta circunstancia es necesario adoptar
respuestas concretas para preservar en lo posible la biodiversidad del ENPSN.
Las simulaciones generadas en este trabajo, por su resolución temporal y espacial, son
adecuadas como base de referencia geográfica para el diseño de planes de gestión y
conservación. Ante esta afirmación conviene destacar la utilidad de aquellas más cercanas en
el tiempo (primer cuarto e incluso primera mitad del siglo XXI), porque no es realista diseñar
27
planes de gestión y conservación ante plazos tan amplios, y además, la incertidumbre de los
modelos climáticos crece con el tiempo.
Para su aplicación a corto plazo en el diseño de planes de gestión entendemos que los
productos más útiles de este trabajo son los modelos de diferencial de idoneidad (secciones
2.5.2 y 3.3), porque permiten identificar las áreas en las que varían (mejoran o empeoran) las
condiciones para cada formación vegetal. A partir de la información espacial de alta resolución
contenida en estos modelos pueden diseñarse redes de monitorización sobre las que
comprobar los efectos de las variaciones en las condiciones adecuadas para las distintas
formaciones. Los modelos de diferencial de idoneidad también posibilitan la localización de
áreas sobre las que aplicar medidas que faciliten la transición de una formación a otra, como
por ejemplo, el acondicionamiento de pinares de repoblación para el futuro establecimiento de
encinares.
El reto real está en la preservación de la biodiversidad de las cumbres, ya que las

formaciones que las habitan carecen de áreas de expansión, y van a ser sometidas a una gran
presión, tanto por la degradación de las condiciones que les son apropiadas, como por la
llegada de nuevas especies competidoras desde cotas más bajas. En este contexto, es una
prioridad analizar el desarrollo de los cambios en estas formaciones, e investigar las
posibilidades de conservación que tienen en un entorno que se les hace hostil.
28
5. AGRADECIMIENTOS
El presente trabajo ha sido financiado por el Proyecto de Excelencia de la Consejería de

Innovación, Ciencia y Empresa de la Junta de Andalucía titulado “Conservación de flora
endémica y amenazada de hábitats frágiles: zonas áridas y altas montañas de Andalucía” (P05-
RNM-01067).
Estoy muy agradecido a Julio Peñas de Giles, “jefe” y amigo, porque gracias a él hago lo
que me gusta, y no le puedo pedir más. Ha contribuido a dar calidad a este manuscrito con sus
acertados comentarios.
Por supuesto, quiero agradecer la colaboración de Juan Lorite, mi tutor durante este
segundo año de curso de doctorado, porque siempre ha estado dispuesto para resolver dudas y
orientarme, y sus observaciones han sido realmente valiosas.
También deseo mostrar mi agradecimiento al personal investigador de la Fundación para

la Investigación del Clima y de la Agencia Estatal de Meteorología por elaborar y poner a
disposición pública los datos requeridos para generar los escenarios regionalizados de cambio
climático.
Y a Ana, mi pareja, mis disculpas por la desatención en la que ha estado sumida

mientras he trabajado en este proyecto, y toda mi gratitud por su apoyo y comprensión.
29
6. REFERENCIAS
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El Calentamiento Global en Sierra Nevada (MEMORIA DEA)

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CONTENIDOS

1.1 El calentamiento global en las altas montañas...........................................2

1.2 Simulando el cambio del clima....................................................................3

1.3 Modelización de los efectos sobre la distribución de las especies...............4

1.4 Justificación y objetivos...............................................................................5

2.1 Área de estudio...........................................................................................6

2.2 Formaciones vegetales................................................................................7

2.3 Variables ambientales y registros de presencia...........................................9

2.4 Escenarios de cambio climático................................................................10

2.5 Modelos de distribución potencial.............................................................11

2.5.2 Calibrado, evaluación y análisis de modelos.................................11

3.1 Análisis de los escenarios climáticos.........................................................15

3.3 Análisis de las simulaciones......................................................................18

4.1 Calentamiento del clima en Sierra Nevada...............................................23

4.2 Modelos de distribución de las formaciones vegetales..............................24

4.3 Las simulaciones y su interpretación ecológica.........................................24

4.4 Limitaciones de los modelos.....................................................................26

4.5 Implicaciones para la conservación...........................................................27

Todos los registros indican que el clima de la Tierra está experimentando un

Como resultados han obtenido modelos de temperatura de alta resolución de Sierra

En la discusión se abordan las probables respuestas de las formaciones vegetales ante

Palabras clave: Sierra Nevada, biodiversidad, calentamiento global, distribución

1.1 El calentamiento global en las altas montañas

La migración latitudinal y altitudinal es una respuesta habitual en las especies de plantas

1.2 Simulando el cambio del clima.

● La línea A1 describe un mundo con gran interacción entre regiones, en el que se

● La línea A2 describe un mundo heterogéneo, en el que la autosuficiencia y la

● La línea B1 presenta un mundo convergente, con rápidos cambios en las estructuras

● La línea B2 muestra un mundo heterogéneo, con iniciativas locales de sostenibilidad

1.3 Modelización de los efectos sobre la distribución de las especies

Los avances en la espacialización de las simulaciones del clima futuro se están

En la literatura especializada está creciendo rápidamente el número de trabajos que

1.4 Justificación y objetivos

En este contexto desarrollamos el presente estudio, que ofrece como novedad la

2.1 Área de estudio

Sierra Nevada es un sistema montañoso situado en el sur de la Península Ibérica, que se

En cuanto a condiciones climáticas, en Sierra Nevada destacan los gradientes de

Como consecuencia de su estratégica situación, como punto de paso de distintas

2.2 Formaciones vegetales

Los abruptos gradientes ecológicos debidos a la compleja orografía de Sierra Nevada

Robledal: Las formaciones de Quercus pyrenaica son raras en el sur de la Península

considerarse relictos, y se encuentran en un estado de degradación significativo (Camacho-

Pastizal psicroxerófilo: Los pastizales psicroxerófilos se sitúan en Sierra Nevada por

2.3 Variables ambientales y registros de presencia

Como base topográfica disponemos de un modelo digital de elevaciones de Sierra Nevada

La información geográfica referente a las formaciones vegetales se ha extraído del Mapa

2.4 Escenarios de cambio climático

2.5 Modelos de distribución potencial

A partir de un conjunto de registros de presencia de una especie y una serie de mapas

Dos características importantes de MaxEnt, que permiten extraer información ecológica

2.5.2 Calibrado, evaluación y análisis de modelos

regresión con el objetivo de encontrar y eliminar variables excesivamente correlacionadas

Como muestras de presencia se utilizaron los 9143 registros de Enebral-piornal, 3576

La evaluación de los modelos calibrados en el periodo 1990-2005 se realizó mediante el

Para conocer la influencia de las variables ambientales sobre la distribución de las

Las series temporales de simulaciones binarias obtenidas para cada escenario y

a) Análisis temporal del área potencial: Se calculó la superficie de las simulaciones

b) Migración altitudinal potencial: Se calculó la altitud media ocupada por cada

c) Identificación de los frentes de avance y retroceso para el periodo

d) Análisis de la sustitución potencial entre formaciones vegetales para el