Morfologa de los Frutos

Prctica 10:

Definicin
El fruto (carpo) es el ovario desarrollado y maduro.
Paralelamente a la fecundacin de la ovoclula y a la transformacin de los primordios seminales en semillas, se producen profundos cambios en el ovario hasta su madurez. Este hecho reduce el concepto de fruto al mbito de las plantas con flores (angiospermas). Su principal misin es la proteccin y dispersin de estas semillas. Pseudocarpos: estructuras que parecen frutos y no lo son.
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Desarrollo
Cuando el ovario es spero normalmente es este el que participa nicamente en la formacin del fruto. Sin embargo, cuando es nfero, suele haber otras estructuras florales implicadas.
En el caso de los frutos derivados de ovario nfero, la porcin extracarpelar recibe el nombre de clamidocarpo.

Desarrollo del fruto:

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Estructura
La capa procedente de la transformacin del ovario del carpelo o pistilo y que rodea a las semillas se denomina pericarpo. En muchos frutos se puede dividir a su vez en tres capas de fuera hacia adentro:
Exocarpo (Epicarpo): la capa ms externa, de funcin protectora, a modo de epidermis, pero que puede estar muy transformada y adaptada para la dehiscencia o la dispersin del fruto. En los frutos con dispersin zoocora se pueden desarrollar pelos ganchudos o una cubierta pegajosa. Mesocarpo: la capa intermedia, normalmente la ms desarrollada, en los frutos carnosos constituye frecuentemente la pulpa o carne del fruto. Endocarpo: la capa ms interna, rodea directamente a las semillas, sirve a menudo para la proteccin de stas, y en algunos casos puede ser muy dura y de consistencia ptrea formando el llamado hueso (pireno) en los frutos de tipo drupa.

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Clasificacin General
Las distintas denominaciones de los frutos atienden, en lneas generales, a:
su naturaleza: las partes de la flor que intervienen en su formacin (frutos sencillos, complejos, ); la constitucin del ovario en cuanto al nmero y disposicin de los carpelos (frutos monocrpicos, policrpicos: apocrpicos y sincrpicos); al nmero de semillas (monospermos y polispermos); su textura o consistencia (secos y carnosos); su dehiscencia: si liberan o no las semillas en la madurez (dehiscentes o indehiscentes).
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Dispersin
El fruto, adems de proteger a las semillas en su desarrollo, tiene la misin de dispersarlas para ampliar el rea de distribucin de la planta. Los frutos aprovechan distintos mecanismos para desplazar a las semillas:
Viento: las semillas pueden ser de un tamao muy reducido o bien presentar apndices a modo de alas o penachos de pelos para que el viento las arrastre, estos frutos se denominan anemcoros, las plantas que presentan este mecanismo se denominan anemocoras. Animales: los animales se encargan de manera voluntaria o involuntaria de dispersar los frutos, las plantas que presentan este mecanismo se denominan zoocoras. Agua: el fruto es dispersado por la lluvia o arrastrado por corrientes de agua, las plantas que presentan este mecanismo se denominan hidrocoras. Autodispersin: la planta presenta adaptaciones mecnicas de propulsin de los frutos o las semillas, las plantas que presentan este mecanismo se denominan autocoras. Existen plantas cuyos frutos son dispersados por ms de un agente o vector (policora) y tambin ocurre que en algunos casos la planta presenta diversos tipos de frutos (heterocarpia), como ocurre en los captulos de algunas compuestas donde aparecen frutos de tipo aquenio con distinta morfologa o con presencia o ausencia del vilano, permitiendo una dispersin ms flexible y eficiente.
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Prctica
Clasificar adecuadamente los frutos disponibles en las bandejas.
Por su naturaleza:
Simple, agregado, complejo, compuesto. Monocrpico, apocrpico, sincrpico.

Por su textura:
seco o carnoso.

Por su dehiscencia:
dehiscente o no.

Por el nmero de semillas:

monospermo o polispermo.

Nombre cientfico

Soluciones.
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Por su naturaleza
atendiendo a la naturaleza de las flores se pueden separar los siguientes cuatro tipos, aunque existen frutos que no encajan del todo en este esquema:
Frutos simples: se desarrollan a partir de una sola flor que tiene o bien un nico carpelo o pistilo o bien varios carpelos o pistilos soldados. Frutos agregados: se desarrollan a partir de una sola flor que tiene varios carpelos o pistilos libres, formndose a modo de frutos independientes pero en la misma flor. Frutos complejos: son frutos en los que adems del desarrollo de los carpelos o pistilos se unen otras partes de la flor. Frutos compuestos, sincarpos o infrutescencias: todas las flores de una inflorescencia participan en el desarrollo de una estructura que parece un solo fruto pero que en realidad est formada por muchos frutos.

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Por su textura
Frutos secos: el pericarpo maduro es seco, y dependiendo de la dehiscencia se separan a su vez en:
indehiscentes: no se abren y retienen las semillas en su interior. dehiscentes: se abren de alguna manera para liberar y dispersar las semillas.

Frutos carnosos: el pericarpo maduro es carnoso y jugoso, a veces tambin fibroso. Suelen ser indehiscentes.
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Dehiscencia
Es la facultad que tienen algunos frutos de abrirse de forma ms o menos especializada para permitir que salgan las semillas, en este caso se trata de frutos dehiscentes y el caso contrario, cuando no son liberadas las semillas por un mecanismo prefijado, frutos indehiscentes.
Existen frutos secos que son indehiscentes pero que se fragmentan en trozos. As ocurre con los frutos de tipo esquizocarpo que se fragmentan en mericarpos cada uno con una semilla, o en los frutos lomentceos de tipo legumbre o silicua.

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Frutos Simples
Son los que proceden de una sola flor y estn formados exclusivamente por los carpelos de la misma. Se pueden dividir en:
Frutos monocrpicos: cuando proceden de un gineceo monocarpelar. Frutos policrpicos: cuando proceden de un gineceo formado por varios carpelos.
Puede ocurrir que entre los carpelos de un fruto policrpico se establezcan adherencias, soldaduras contradas durante su desarrollo, las cuales son causa de que, ms tarde, el fruto quede formado por un slo cuerpo, constituido por dos o ms carpelos concrescentes. Este fruto se denomina sincrpico. Cuando los carpelos se mantienen libres se denomina fruto apocrpico.

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Frutos Agregados
Son frutos que se originan a partir de flores que presentan varios carpelos o pistilos separados y libres, cada uno de ellos desarrollar una estructura independiente dentro de la misma flor, algunos autores utilizan el trmino eterio para referirse a estos frutos. Los tipos ms frecuentes son:
poliaquenio: se forman varios frutos secos e indehiscentes de tipo aquenio en la misma flor. Aparecen por ejemplo en las familias rosceas, ranunculceas, alismatceas, etc.
El eterio de la fresa.

polifolculo: se forman varios frutos secos y dehiscentes de tipo folculo en la misma flor. Aparecen por ejemplo en las familias ranunculceas, magnoliceas, etc. polidrupa: se forman varios frutos carnosos y con endocarpo ptreo de tipo drupa en la misma flor. Aparecen por ejemplo en la familia rosceas. polibaya: se forman varios frutos carnosos de tipo baya en la misma flor.
Un caso particular es el de la chirimoya, que originalmente es una polibaya pero en la madurez se sueldan las bayas y se hacen concrescentes en una nica unidad, siendo reconocibles los carpelos exteriormente por las escamas.

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Frutos Complejos
Son los que adems del ovario maduro se desarrollan otras partes de la flor para constituir una unidad. Existen muchas variaciones. Su sistematizacin es complicada y a menudo se pueden incluir en otros tipos de frutos simples. Comentamos algunos casos.
La manzana y la pera son frutos carnosos pero se han desarrollado a partir de una flor con ovario nfero en la que el receptculo que rodea al ovario o hipanto crece considerablemente y constituye la mayora de la parte comestible, este tipo de fruto se denomina pomo. En las rosas y escaramujos, el fruto es realmente un poliaquenio, un fruto agregado, pero tambin se desarrolla un hipanto ms o menos carnoso que rodear a los aquenios en la madurez, este tipo de fruto se denomina cinorrodn. La granada es un fruto que se origina a partir de ovario nfero con separaciones longitudinales y transversales, que en la madurez contienen semillas cubiertas por una capa carnosa (episperma) y todo el conjunto rodeado por una cubierta coricea: balausta. En algunos frutos, como ocurre en el litchi, aunque aparentemente frutos carnosos, son en realidad frutos secos pero en los que la parte jugosa corresponde a otras partes distintas al pericarpo, como el arilo que rodea a la semilla.

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Frutos Compuestos
Tambin llamados frutos colectivos o concrescentes, en los que todas las flores de una inflorescencia participan en el desarrollo de una estructura que parece un solo fruto pero que en realidad est formada por muchos frutos. En ocasiones participan otras partes de la flor o incluso el mismo eje de la inflorescencia en su desarrollo, por lo que estaramos tratando tambin de frutos complejos. Ejemplos:
Sicono: En la higuera los frutos son aquenios, pero la parte carnosa y pulposa corresponde al eje de toda la inflorescencia, que se ha convertido en una estructura casi cerrada excepto por la presencia de un poro. Sorosis: En las moreras todas las flores de la inflorescencia contribuyen al fruto, pero la parte carnosa corresponde a las piezas perinticas que se vuelven carnosas, constituyendo el conjunto una unidad o infrutescencia llamado vulgarmente mora.
La pia tropical tambin es un ejemplo de sorosis.

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Frutos Carnosos
En los que el pericarpo es jugoso, carnoso o a veces fibroso y rodea a las semillas. Normalmente son frutos que dispersan sus semillas a travs de los animales (zoocora), ya que al ingerirlos, las semillas son dispersadas en las heces. Hay varios tipos:
Baya: a partir de flores con uno o varios carpelos soldados, generalmente con muchas semillas rodeadas por una pulpa jugosa correspondiente al mesocarpo y endocarpo. Pepnide: a partir de una flor con varios carpelos soldados en ovario nfero, pero no hay un desarrollo del hipanto, sino que ste constituye una cubierta endurecida. Drupa: a partir de flores frecuentemente con un slo carpelo o a veces varios carpelos soldados, que en la madurez contienen casi siempre una nica semilla, pero est rodeada por una cubierta leosa y dura (endocarpo). Trima: fruto drupceo, con el epicarpo y el mesocarpo carnosos, al final ms o menos desjugados, que constituyen una cscara dehiscente de manera irregular.

Particularidades:
Pomo: a partir de una flor con varios carpelos soldados en un ovario nfero, en el que la parte del receptculo de la flor que rodea al ovario (hipanto), se hace carnosa simultneamente al desarrollo del pericarpo. Hesperidio: algunos frutos presentan partes carnosas o jugosas pero no corresponden exactamente al pericarpo. As, en las naranjas, limones y dems ctricos, la pulpa corresponde a pelos que tapizan las cavidades del ovario que se hinchan de jugo en la madurez y rodean a las semillas.
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Frutos Secos Dehiscentes

Pueden ser de varios tipos:
Folculo: a partir de un solo carpelo que cuando madura se abre longitudinalmente de arriba hacia abajo, generalmente a lo largo de la sutura ventral del carpelo. Polispermo. Legumbre: a partir de un solo carpelo que cuando madura se abre longitudinalmente de arriba hacia abajo a lo largo de la sutura ventral del carpelo y el nervio medio, con lo que se separa en dos valvas. Polispermo. Silicua: a partir de una flor con dos carpelos soldados que presentan un falso tabique que los separa y se abre longitudinalmente de abajo hacia arriba separando dos valvas.
Silcula: es una silicua corta, de dos a cuatro veces ms larga que ancha o menos larga. Tpico de la familia crucferas.

Cpsula: a partir de una flor con varios carpelos o pistilos soldados y que se abre de diversas maneras.
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Frutos Secos Indehiscentes

Pueden ser de diversos tipos:
Aquenio: procede de un ovario con una nica semilla y el pericarpo es delgado y no soldado a dicha semilla. Cariopside: procede de un ovario compuesto con una sla semilla que est intimamente unida al pericarpo. Nuez o ncula: es como el aquenio pero el pericarpo es duro y ptreo. Calibio: nombre general que se da por algunos autores a los fruto de las fagceas debido a que estn protegidos en todos los casos por formaciones de naturaleza axial (p.e., las bellotas -glande-, los hayucos, las castaas -erizo-, etc) aunque luego cada uno en particular desarrolla una estructura distinta. Cipsela: nombre dado a aquenios procedentes de un ovario nfero y formado por ms de un locus. Comn entre las compuestas. Smara: es un tipo particular de aquenio que posee una o varias alas para ser dispersado por el viento.
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Pseudocarpos
Son estructuras que parecen frutos y no lo son. Propias de las plantas gimnospermas (plantas con las semillas desnudas), Son estructuras que tienen una funcin protectora o incluso relacionada con la dispersin. Tipos:
Estrbilo: estructura redondeada, leosa y dehiscente, que encierra las semillas en su interior. Es propio de los cipreses (Cupressus sp). Al igual que en los pinos, estas estructuras parecen frutos pero no lo son. Pias: en los pinos, abetos y cedros las semillas o piones, aparecen reunidas en estrbilos cnicos, al principio cerrados, incluso durante algunos aos, para luego abrirse y separarse las escamas que los forman para liberar a las semillas. Estas estructuras denominadas pias o conos no son frutos. Glbulos o arcstidas: estrbilo redondeado, carnoso e indehiscente, que encierra unas pocas semillas en su interior. Es propio de los enebros y sabinas (Juniperus sp), donde las semillas aparecen rodeadas por unas escamas que se vuelven carnosas y que incluso se pueden soldar encerrando a la semillas y aparentando frutos carnosos, pero no son frutos. En el tejo las semillas aparecen rodeadas por un desarrollo carnoso o excrescencia procedente de su base que les rodea por todas partes excepto por un poro, en la madurez alcanza una coloracin roja vistosa y puede confundirse con un fruto, pero es en realidad una estructura que se denomina arilo.

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Drupa de Prunus persica (melocotn)

Pomo de Malus sylvestris

Eterio (poliaquenio) de Fragaria vesca (fresa).

Balausta de Punica granatum (granada)

Cinorrodn de Rosa sp. (escaramujo)

Fruto seco y semilla con arilo de Litchi chinensis (litchi).

Baya de Lycopersicum esculentum.

Hesperidio de Citrus limon

Pepnide de Cucumis melo (meln).

Trimas de Carya sp (pacanas).

Folculos de Delphinium consolida (espuela de caballero).

Cpsula de Nigella damascena (arauela de jardn)

Silcuas de Diplotaxis erucoides

Silculas de Lunaria sp.

Aquenios de Helianthus annuus

Caripsides de Zea mays Caripsides

Nueces de Corylus avellana

Nculas inmaduras

Calibios (glandes) de Quecus sp.

Aquenio

Ala membranosa Smaras de Ulmus minor

Poliaquenio de Geum urbanum Aquenios

Semillas

Folculos Polifolculo de Magnolia glandiflora

Drupas

Polidrupa de Rubus sp.

Drupas

Polibaya de Annona cherimoya.

Estrbilos de Cupressus sempervirens

Glbulos

Glbulos de Juniperus sp.

Cono de Pinus ponderosa

Arilo

Semilla

Semilla con arilo de Taxus baccata

Fruto anemcoro de Taraxacum sp Cipselas (aquenios con vilano)

Aquenio recubierto de brcteas ganchudas

Fruto zocoro de Xanthium strumarium

Fruto hidrcoro de Cocos nucifera

Drupa

Fruto autcoro de Ecbalium elaterium

Pepnide

Mericarpos

Esquizocarpo
Esquizocarpo (ergstulo) de Malva parviflora

Lomento

Unidades monoseminadas

Sorosis de Ananas sativus

Infrutescencia (sorosis)

Brcteas florales

Frutos

Inflorescencia con flores en desarrollo

Eje de la infrutescencia

Sicono de Ficus carica (higo)

Ostiolo Aquenios

Eje de la infrutescencia

Pednculos florales

Drupas

Sorosis de Morus rubra (mora)

Drupa de Prunus persica (melocotn)

Pomo de Malus sylvestris

Nombre Comn Almendra Amapola rbol del amor Arce Arroz Avellana Bellota Brachychiton Castao Ciprs Diplotaxis Fresa Magnolio Maz Manzana Naranja Nuez Pepino Pia Pinus Retama Rosa Tomate Uva

Por su naturaleza Simple Monocrpico Simple Policrpico Simple Monocrpico Agregado Apocrpico Simple Monocrpico Simple Monocrpico Simple Sincrpico (complejo) Simple Monocrpico Simple Monocrpico (complejo) Pseudocarpo Simple Sincrpico Agregado Apocrpico (complejo) Agregado Apocrpico Simple Monocrpico Simple Sincrpico (complejo) Simple Sincrpico Simple Monocrpico Simple Sincrpico Pseudocarpo Simple Monocrpico Complejo Simple Sincrpico Simple Monocrpico

Por su textura Carnoso Seco Seco Seco Seco Seco Seco Seco Seco Seco Seco Seco Seco Seco Carnoso Carnoso Carnoso Carnoso Seco Seco Seco Carnoso Carnoso

Dehiscencia Indehiscente Dehiscente Dehiscente Indehiscente Indehiscente Indehiscente Indehiscente Dehiscente Indehiscente Dehiscente Dehiscente Indehiscente Dehiscente Indehiscente Indehiscente Indehiscente Indehiscente Indehiscente Dehiscente Dehiscente Indehiscente Indehiscente Indehiscente

N semillas Monospermo Polispermo Polispermo Monospermo Monospermo Monospermo Monospermo Polispermo Monospermo Polispermo Polispermo Monospermo Monospermo Monospermo Polispermo Polispermo Monospermo Polispermo Polispermo Polispermo Polispermo Polispermo Polispermo

Nombre cientfico Trima (Drupa) Cpsula Legumbre Dismara Caripside Nuez Calibio (Glande) Folculo Calibio (Erizo) Estrbilo Silicua Eterio (Poliaquenio) Polifolculo Caripside Pomo Hesperidio Trima (Drupa) Pepnide Cono Legumbre Cinorrodn Baya Baya