Genetica Mejoramiento

GENOTCNIA
Centro de Ciencias Agropecuarias

Depto. de Fitotcnia
Ingeniero Agrnomo
M. Sc. Fernando Ramos Gourcy
2
ndice
Pgina
Unidad I Introduccin 3
Unidad II Centros de origen 30
Unidad III Sistemas de reproduccin de las plantas 74
Unidad IV Bases del mejoramiento gentico 120
Unidad V Endogamia y heterosis 194
Unidad VI Seleccin en plantas algamas 238
Unidad VII Formacin de hbridos 273
Unidad VIII Seleccin en plantas autgamas 288
Unidad IX Seleccin para factores adversos 303
Unidad X Programas de mejoramiento gentico de cultivos 369
Unidad XI Manejo de los recursos genticos 371
Referencias bibliogrficas 372
3
UNIDAD I: Introduccin
Objetivos Particulares
1. Que el alumno comprenda la
importancia del mejoramiento
gentico en cultivos para la
produccin de alimentos y conozca la
evolucin histrica de esta disciplina.
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Conceptos generales
Fitotcnia: Conjunto de tcnicas y prcticas
agrcolas aplicadas al cultivo de las plantas
con miras a obtener una mejor y mayor
produccin.
Fitogentica: Trmino que indica el estudio
de la herencia de los caracteres en las
plantas. Sinnimo de Gentica Vegetal.
Genotcnia: Vocablo que aparece en la
literatura agronmica en octubre del ao
1964.
5
Conceptos generales
Fue sugerido por el Dr. Basilio Alfonso
Rojas Martnez, para indicar y generalizar el
conjunto de prcticas, tcnicas y mtodos
de la gentica aplicada para el
mejoramiento de las caractersticas
deseables de los seres vivos tiles para el
hombre.
Existen los trminos de Genotcnia Animal
y Genotcnia Vegetal.
6
Conceptos generales
Fitogenotcnia (Fitomejoramiento): Trmino
indicado para describir las tcnicas y prcticas de los
procesos en el mejoramiento de las caractersticas
heredables de las plantas, por medio de los mtodos
desarrollados por la gentica vegetal aplicada, con la
finalidad de hacerlas ms eficientes en el
aprovechamiento de las condiciones ecolgicas bajo
las cules se desarrollan. Las bases del
fitomejoramiento son la gentica, la bioestadstica y
un conjunto de conocimientos agronmicos que
capacitan al mejorador para formar un arquetipo de
planta capaz de alcanzar la mayor produccin y la
mejor calidad.
7
Importancia del mejoramiento
gentico
Los programas de mejora propician un
incremento en la produccin por unidad de
superficie.
Origina un ms amplio desarrollo
econmico en diversas actividades
humanas.
Se obtiene mayor precocidad, mayor
resistencia a bajas temperaturas, o al calor,
a la sequa, a enfermedades, o a daos por
insectos.
8
gentico
En Mxico, el mejoramiento del maz, del
trigo y de otras especies ha sido muy
importante en el desarrollo de la agricultura
nacional.
El progreso basado en la obtencin de nuevas
plantas debe mantener un desarrollo
equilibrado con la aplicacin de mejores
prcticas culturales y con los avances en la
mecanizacin.
Se obtienen variedades adaptadas para una
buena utilizacin de la maquinaria.
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Tabla 1. Rendimiento promedio en libras por
acre para 5 cultivos, obtenidos en Estados
Unidosenunperiodode50aos.
Periodo de
10 aos
Trigo Maz Avena Soya Tabaco
1915-1924 833 1,488 998 -- 788
1925-1934 825 1,354 884 805 779
1935-1944 910 1,595 977 1,085 952
1945-1954 1,027 2,103 1,091 1,199 1,236
1955-1964 1,427 3,102 1,321 1,398 1,712

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Tabla 2. Rendimientos promedio en kg/ha, a
nivel nacional decincocultivos bsicos dela
alimentacindelosmexicanos.
Cultivo 1960 1978 Diferencia % de
incremento
Arroz 2,297 3,286 989 43.0
Frijol 398 595 197 49.5
Maz 975 1,518 543 55.7
Trigo 1,417 3,483 2,065 145.8
Soya 1,230 1,543 313 25.5

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Grfica No. 1. Programa de mejora para
reduccin de la biomasa de la planta e
incrementodetubrculos.
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GrficaNo. 2. Programademejoraparareduccinde
la biomasa (paja) de la planta e incremento del
rendimientodegranosencebada.
13
gentico
En Mxico, de 1960 a 1980 se han obtenido 360
nuevas variedades de plantas con caractersticas
mejoradas de rendimiento, calidad y adaptacin a
diferentes regiones y con resistencia a plagas y
enfermedades.
Los trigos enanos y semienanos de alta
productividad, resisten a las royas o chahuistles y
relativamente insensibles al fotoperiodo, han sido una
contribucin de gran importancia a la agricultura
nacional y mundial.
Variedades de papa desarrolladas en Mxico y
seleccionadas por su resistencia al tizn tardo, han
permitido la utilizacin de extensas superficies.
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gentico
En Espaa, los aumentos medios en las
producciones unitarias atribuibles al solo efecto
de la mejora han sido:
340 kg/ha para trigo
8,000 kg/ha para la papa
1,300 kg/ha para maz de grano
400 kg/ha para el chcharo
2,500 kg/ha para la coliflor
1,200 kg/ha para la cebolla
370 kg/ha para el heno de alfalfa
15
gentico
En Portugal, los aumentos medios en las
producciones unitarias atribuibles al solo efecto de
la mejora han sido:
147%para el trigo
67%para el centeno
89%para la cebada
684%para el arroz
En Estados Unidos, entre 1930 y 1960
disminuy en un 30% la superficie cultivada de
maz, mientras la produccin aument en un 70%.
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Fines de la mejora
Los nuevos genotipos que trata de obtener la mejora
gentica vegetal irn destinados a cumplir uno o
varios de los siguientes fines:
a) Mayor produccin por planta y/o por unidad de
superficie.
b) Extensin de la superficies de cultivo a reas
donde los genotipos anteriores no podan cultivarse.
c) Mayor calidad, segn las demandas del mercado.
d) Mejor adaptacin a los mtodos racionales de
cultivo, especialmente a la mecanizacin.
e) Resistencia a plagas y enfermedades.
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Mayor produccin
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Extensin de superficies
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Mayor calidad
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Mejor adaptacin
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Mejor adaptacin
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Resistencia a factores biticos y
abiticos
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Bosquejo histrico
El conocimiento del sexo en plantas, es muy
antiguo.
Teofrasto (322 - 288 A.C., considerado como el
iniciador de la botnica), sugiri el sexo al indicar
las diferencias entre las flores femeninas y
masculinas en los datileras (dioicas), que los
asirios y babilonios polinizaron en forma artificial
en el ao 700 A.C.
24
Bosquejo histrico
Mather, en 1716, observ lo efectos de la
polinizacin cruzada en maz.
La primera planta hbrida lograda con
intervencin humana fue producida por
Thomas Fairchild, quin en 1719, cruz un
clavel barbado con el clavel comn.
En 1760 y 1766, el botnico alemn J oseph
Koelreuter, efectu estudios sistemticos de
hibridacin artificial entre especies de tabaco.
25
Bosquejo histrico
Thomas Andrew Knight (1759 - 1835), fue el
primero en utilizar la hibridacin con fines
prcticos, quien describe 150 hbridos
obtenidos artificialmente.
Entre las investigaciones realizadas a partir de
la mitad del siglo XIX y lo que va del presente,
que han impulsado y mejorado tcnicas tiles a
fitogenetistas, estn los siguientes ejemplos:
26
Bosquejo histrico
a) Los trabajos de Darwin publicados en 1859
en El origen de las especies por medio de la
seleccin natural, y Los efectos de la
hibridacin y la autofecundacin en el reino
vegetal; publicado en 1889.
b) Las leyes de la herencia de Gregorio
Mendel, dictadas el 7 y 8 de febrero de 1865 y
publicadas en 1866, que Hugo de Vries y otros
dos botnicos redescubrieron en 1900.
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Bosquejo histrico
c) La teora de las mutaciones (cambios heredables)
de Hugo de Vries, aparecida en 1902.
d) Los trabajos y la utilizacin de la endogamia y de la
heterosis (vigor hbrido).
e) La teora cromosmica de la herencia iniciada por
Sutton en 1902 y mejor interpretada por Thomas H.
Morgan, al iniciar sus trabajos con la mosca del
vinagre (Drosophila melanogaster) en 1906.
f) La induccin de mutaciones en plantas y animales
iniciada en 1927, por Herman Muller, utilizando
radiaciones para aumentar la frecuencia de las
mutaciones.
28
Bosquejo histrico
g) El estudio de la herencia de la resistencia a
enfermedades. Los estudios de trigo iniciados en
1902 por Biffen, que culminaron con la formacin
de variedades de trigo resistentes a royas o
chahuistles.
h) La formacin de un cereal hecho por el hombre.
En 1917, Mc. Fadden describe el hbrido entre dos
gneros: Triticum x Secale (trigo x centeno),
originando el nuevo cereal conocido como triticale
(cruza reportada en 1875 por el escocs Wilson
como hbrido estril y en 1891 por el alemn
Rimpau como frtil).
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Bosquejo histrico
i) El descubrimiento en maz de la esterilidad
masculina citoplsmica, en 1933 por Rhoades,
y el reciente en trigo por Kihara en 1951.
Trabajos de esterilidad y restauracin de
fertilidad en maz, sorgo y trigo hicieron posible
la produccin de semilla hbrida en escala
comercial para aprovechar la heterosis.
j) Hbridos obtenidos entre maz y sorgo en el
CIMMyT.
30
UNIDAD II: Centro de origen de los
cultivos
1. Identificar y ubicar los centros de origen
de los cultivos, de la agricultura y de la
domesticacin de especies vegetales y
que relacione las caractersticas agro
climticas de estos centros con la
evolucin de las plantas cultivadas y su
relacin con las sociedades primitivas.
31
Centro de origen de los cultivos
El ruso Nikolai Ivanovitch Vavilov, public un
trabajo en 1926 titulado Estudio sobre el
origen de las plantas cultivadas .
En estos trabajos, producto de una
coleccin mundial de plantas llevada a cabo
por botnicos y agrnomos rusos dirigidos
por Vavilov, se destaca la importancia de las
plantas nativas de un lugar y en la
adaptacin de nuevas especies.
32
De inters para los programas de mejora y para la
agricultura en general, fue el trazo de un mapa
con los 11 centros mundiales de origen de las
plantas cultivadas, los cules son:
China: Mijo, soja, cebolla, lechuga, chabacano,
mandarina.
India: Arroz, garbanzo, pimienta, sorgo, naranja,
limn, caa de azcar, mango.
Pennsula y archipilago Malayo: Palma de
coco, clavo, pltano.
Asia Central: Chcharo, lenteja, haba, espinaca,
ajonjol, crtamo, almendra.
33
Cercano oriente: Trigo, cebada, alfalfa, uva.
Mediterrneo: Avena, olivo, col, trigo duro.
Abisinia (Etiopa): Ajonjol, caf, higuerilla, sorgo.
Sur de Mxico y Centroamrica: Frjol, maz,
papaya, chile, camote, henequn, nopal.
Sudamrica (Per, Ecuador, Bolivia): Papa,
tomate.
Chile: Papa.
Brasil - Paraguay: rbol de caucho, cacahuete,
pia.
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El centro de origen de una planta cultivada se
encuentra en el rea que contiene actualmente
mayor concentracin de genotipos diferentes de la
planta.
Esta hiptesis se basa en la suposicin de que las
fuerzas selectivas ambientales operan de la
misma manera a lo largo de toda la historia
evolutiva de una especie y, por lo tanto, cuanto
ms tiempo est una determinada entidad
biolgica en un rea dada, mayor ser el nmero
de mutantes que se acumulen.
42
Los trabajos de Vavilov siguen siendo de
utilidad a los mejoradores a los que
proporciona la localizacin de las reas
mundiales donde pueden ir a buscarse nuevos
genes con probabilidad de xito por la
concentracin de variabilidad gentica
existente en ellas.
Sin embargo, existe el peligro que puede
ofrecer el material procedente de los centros
de origen y diversidad en cuanto a la difusin
de enfermedades y plagas o de nuevos
biotipos de las mismas.
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Los centros de origen son tambin las reas
donde los agentes patgenos y las plagas que
atacan a las plantas y que evolucionaron con
ellas a travs de los tiempos, se encuentran en
mayor abundancia, y donde por consiguiente
existe un nmero ms elevado de biotipos de
unas y otras.
En los centros de origen se va dando un
proceso de seleccin natural que conduce, en
el husped, a la aparicin de varios tipos de
resistencia, y en el parsito, a la formacin de
diversos grados de viruelencia.
44
Centros de domesticacin de las
especies cultivadas
La domesticacin vegetal, la transformacin
de una especie silvestre en cultivada por la
accin del hombre, ha sido el origen de
todas las especies agrcolas.
Donde mayor inters tiene la domesticacin
es a nivel gnico, es decir, la domesticacin
de genes de especies silvestres para
incluirlos en las cultivadas.
45
Domesticacin de las especies
cultivadas por el hombre
46
especies cultivadas
Ejemplos:
La resistencia al mosaico de la caa de azcar
(Saccharum officinarum), que se vio amenazada
de extincin. Se obtuvieron genes de resistencia
de una caa silvestre (Saccharum
spontaneoum).
La papa, sobre todo en el norte de Europa, se
vio seriamente amenazada por los ataques de
mildiu (Phytophtora infestans). Se obtuvieron
genes de resistencia en la planta silvestre
Solanum demissum.
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especies cultivadas
El orden de domesticacin de diferentes cultivos
ha sido:
1.- Cereales
2.- Leguminosas de grano
3.- Hortalizas de ciclo corto
4.- Oleaginosas herbceas
5.- Races
6.- Frutales herbceos
7.- Textiles
8.- Frutes arbreos
9.- Industriales.
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especies cultivadas
Qu plantas han sido domesticadas?
Cerca de 230 cultivos domesticados,
representando:
180 gneros ...de 3000 gneros de angisopermas
son relativamente pocos.
64 familias ...de 300 amplio rango, debido a:
Diversidad de sitios ecolgicos, diversidad de
necesidades humanas, algunas familias han
aportado muchos cultivos, por ejemplo:
gramneas, leguminosos, crucferas, solanceas.
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especies cultivadas
Cmo evolucionaron los cultivos?
Le evolucin de cultivos involucra:
algunos mecanismos como la seleccin natural
Seleccin natural y humana
Seleccin, ocurre por:
reproduccin diferencial: algunos individuos tienen
ms descendencia que otros en la siguiente
generacin.
Seleccin natural: ocurre cuando un cultivo es
genticamente heterogneo.
50
Domesticacin de cultivos
51
Clase de cambios en seleccin natural:
Prdida de dehiscencia
Prdida de dormancia
Cambios en los requerimientos para
vernalizacin y dormancia
Ligeros incrementos de resistencia a
enfermedades
52
Seleccin artificial: resulta de decisiones hechas
por el humano para mantener la progenie de
ciertos parentales.
Clase de cambios:
prdida de estructuras defensivas (espinas,
vellosidad, etc).
Mejora la palatibidad
Reduce la toxicidad
etc.
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Evolucin geogrfica del girasol
54
Distribucin del caf (Coffea
arabica)
55
Centro de Origen de la Agricultura
Posiblemente el hombre primitivo fue herbivoro
antes de poseer una dieta alimentaria ms
compleja incluyendo una forma carnvora de
alimentacin.
Fue recolector y cazador nmada durante muchos
siglos, obteniendo productos necesarios para su
subsistencia y desarrollo, tales como plantas
silvestres y animales salvajes.
Esa recoleccin y cacera constituye la bsqueda
y la seleccin de plantas, frutos y semillas, que
fue acumulando de acuerdo a sus requerimientos
naturales y sociales.
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57
Puede decirse que la civilizacin se asienta en un grado
cualitativamente superior cuando el hombre siembra la
primera semilla y domestica el primer animal. Hace
cuantos siglos y en donde?.
Quizs sea dificil decirlo pero hay evidnecias de que la
agricultura se inici hace aproximadamente unos 10,000
aos.
Es posible que la agricultura se haya originado en
Medio Oriente. Excavaciones realizadas en la aldea de
J armo, lo que ahora es Irak, cuya edad se calcula en
7,000 aos, indican que sus pobladores tenan una
prctica destacada en ganadera y agricultura, pues
haban cultivado trigo y cebada, y criado ovejas, cabras,
etc.
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Diversidad gentica
a) Tipos de caracteres
Habitos de crecimiento
Resistencia a plagas y enfermedades
Tolerancia a stress abitico
calidad
Indices de cosecha y rendimiento
b) Tipos de plantas
Pools genticos
Progenitores silvestres, cultivares obsoletos, lneas
avanzadas de mejora, cultivares avanzados.
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Diversidad gentica
Cmo se mide la diversidad gentica?
a) Caracteres morfolgicos (fenotipos), usualmente de
importancia agronmica:
Hbitos de crecimiento, tamao de semilla, color de
fruto, fenologa, etc.
problema: Expresin de genes
b) Marcadores moleculares:
RFLP, RAPD
problema: Tcnicas costosaas
65
Diversidad gentica
Efecto potencial por la carecnia de diversidad
gentica en los cultivos:
En 1970, hubo una epidemia en USA, porduciendo
15%de prdidas en el rendimiento de maz.
Se inici en Florida y se desplazo hacia las zonas
productoras del norte (faja maicera).
La enfermedad en la hoja fue causada por el hongo
Helmintosporium maydis
Afect solo al maz hbrido que tena el citoplasma T
(androesterilidad)
66
Plantas sanas y plantas sensibles
a H. maydis
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Variabilidad gentica Yahoo
Grupos
Ver imgenes anexas
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Variabilidad gentica en maz
69
Variabilidad gentica en maz
70
Variabilidad gentica en Col
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Uniformidad gentica de los
principales cultivos en USA
Crop
Acreage
(millions)
Value
(millions)
Total
no.
var.
Major
var.
Acreage
(%)
Beans,
dry
1.4 143 25 2 60
Beans,
snap
0.3 99 70 3 76
Cotton 11.2 120 50 3 53
Maize 66.3 5200 197 6 71
Peanut 1.4 312 15 9 95
Soybean 42.4 2500 62 6 56
Wheat 44.3 1800 269 9 50

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Uniformidad gentica de los
principales cultivos en USA
73
Uniformidad gentica en lneas
puras para hbridos de maz
74
UNIDAD III: Sistemas de
reproduccin de las plantas
1. Que el alumno identifique y maneje las
estructuras florales de plantas cultivadas y
que comprenda los sistemas de
reproduccin de las plantas, as como los
fenmenos involucrados para la alogamia
y autogamia de las plantas cultivadas.
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Estructuras florales
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Formas de reproduccin de las
plantas cultivadas
Reproduccin asexual o vegetativa
No hay fusin de gametos. La planta se
basa en s misma para producir
descendencia.
Hay plantas en las que cualquier porcin
vegetativa es capaz de dar origen a una
nueva planta.
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a) Multiplicacin vegetativa
Puede ser por:
Hijuelos, estaca, esqueje (cogollo), estoln, injerto,
acodo areo o subterrneo, rizoma, tubrculo y bulbo.
85
Ejemplos de multiplicacin
vegetativa
Zacates Estolones
Pltano Rizoma
Pia Hijuelos
Papa Tubrculo
Caa de azcar Estaca, cogollo
Fresa Estolones
Cebolla Bulbo
Frutales Injerto
Plantas de ornato Acodo
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Comentarios finales de la
multiplicacin vegetativa
No hay variacin gentica en la descendencia.
Un clon puede ser homocigoto o heterocigoto y no
presenta variacin gentica mientras se siga
reproduciendo asexualmente. Puede presentar
variacin por accin del medio o por una mutacin.
Hay especies que se pueden multiplicar tanto por
va sexual como asexual. Esta propiedad permite
disear cruzas y propagar aquellas sobresalientes
en forma asexual.
En general, la reproduccin asexual es ms
econmica, por lo cual es ms usual en caa de
azcar, frutales y plantas de ornato.
87
b) Apomixis
Formacin de una pseudo semillasin que ocurra la fusin
de gametos.
El embrin se desarrolla a partir de clulas del saco
embrionario o de clulas somticas del vulo (nucela).
88
Modalidades de la apomixis
1.- Partenognesis: Formacin del embrin a partir de la
clula huevo o oosfera del saco embrionario, sin tener
lugar la fecundacin. Si la oosfera es haploide, el embrin
y la planta que se desarrollar ser haploide. Si la clula
huevo u oosfera es diploide, el embrin y la planta sern
diploides.
89
2.- Apogamia: Formacin del embrin a partir de clulas
del saco embrionario diferentes a la oosfera.
Generalmente es diploide porque se desarrolla a partir de
la fusin de dos esporas o ncleos haploides del saco
embrionario.
90
3.- Aposporia: Formacin del saco embrionario a partir de
clulas somticas sin formacin de las esporas. El embrin
se forma a partir de clulas somticas diploides,
generalmente del nucelo.
91
Comentarios finales de la
apomixis
La polinizacin tiene lugar para la iniciacin y formacin
del endospermo, pero no hay fecundacin.
Es comn en Zacates (Buffel) y en frutales (ctricos).
Tiene importancia en el mejoramiento porque la
descendencia es semejante a la planta progenitora, los
caracteres son de herencia materna.
La apomixis, al generar semillas genticamente idnticas a
la planta madre, permite fijar el vigor hbrido y mantenerlo
indefinidamente.
En naranjo, algunas plantas producen semilla por apomixis
y por fecundacin, dando lugar a la variacin.
En cacahuate, en ocasiones nicamente producen semilla
por apomixis.
92
Importancia de la apomixis en
mejoramiento gentico
93
Variacin somaclonal (cultivo de
tejidos)
94
Formas de reproduccin de las
plantas cultivadas
Reproduccin sexual
Requiere la intervencin de dos clulas
especializadas llamadas gametos, que al
fusionarse dan lugar a una clula conocida como
cigoto.
Los gametos pueden ser producidos en el mismo
individuo o en diferentes. Los gametos femeninos
se producen en el gineceo y los masculinos en el
androceo.
El gameto femenino es fijo, rico en citoplasma y
grande en volumen.
95
Reproduccin sexual
El gameto masculino, es mvil, escaso en
citoplasma y ms pequeo que el femenino.
Generalmente los gametos son iguales en el
nmero de cromosomas.
El nmero de gametos masculino, es mayor que el
nmero de gametos femenino.
El gameto femenino se forma por meiosis, se
encuentra en el saco embrionario y se conoce con
el nombre de oosfera o huevo; el gameto
masculino se encuentra en el grano de polen.
96
Reproduccin sexual
97
Reproduccin sexual
98
Reproduccin sexual
Clasificacin de las plantas, en atencin al lugar en
donde se forman los gametos de ambos sexos:
1.- Plantas dioicas: Los gametos se forman en
plantas diferentes. Hay plantas que forman
nicamente los gametos hembra y hay plantas que
nicamente producen los gametos machos.
Los sexos estn separados, por ejemplo: camo,
espinaca, esprrago, palma datilera y papaya.
99
Reproduccin sexual
2.- Plantas monoicas: Los gametos se forman en la
misma planta. Hay especies en que los gametos
masculino y femenino se forman en la misma flor
(perfectas), y se conocen como plantas monoicas
con flores hermafroditas; ejemplos: soya, frjol,
alfalfa, trigo, cebada, sorgo, algodn, tomate,
centeno y muchos frutales. En el grupo de plantas
monoicas hay especies cuyas flores son imperfectas,
nicamente tienen gineceo o androceo. Las flores
nicamente producirn granos de polen o saco
embrionario, por ejemplo: maz y cucurbitceas.
100
Autofecundacin (autogamia)
Cuando los gametos que se fusionan para
formar el cigoto provienen de la misma
planta, se dice que la planta se
autofecunda.
Las especies en que ocurre la
autofecundacin se llaman autgamas;
ejemplos: soya, frjol, chcharo, tomate,
tabaco, arroz, trigo, cebada, avena.
101
Fecundacin cruzada (alogamia)
La fecundacin se llama cruzada cuando los gametos
que se fusionan provienen de plantas diferentes. Las
especies de fecundacin cruzada se llaman
algamas; ejemplos: las plantas dioicas, frutales,
maz, centeno, cucurbitceas, trboles, zacates.
Hay especies que se pueden autofecundar y ser
tambin de fecundacin cruzada; stas se conocen
como especies de fecundacin mixta; ejemplos:
alfalfa, sorgo, algodn.
Hay plantas que siendo monoicas hermafroditas son
algamas como el caso de frutales, centeno, trboles,
etc.
102
Comentarios finales de
reproduccin sexual
El grado de cruzamiento o autofecundacin natural en
las plantas cultivadas, depende de diversos factores:
1.- Esterilidad
2.- Autoesterilidad e incompatibilidad
3.- Especies en las cuales se presentan los
fenmenos de fecundacin sin que la flor an se abra,
o la fecundacin ocurre despus de que la flor se
abre.
4.- Condiciones del ciclo de crecimiento: humedad
relativa, temperatura, intensidad y direccin del
viento, poblacin de insectos.
103
Comentarios finales de
reproduccin de las plantas
104
Esterilidad
Incapacidad de una planta para producir gametos o
cigotos viables. No es posible ni la autofecundacin ni el
cruzamiento. Existen diferentes grados de esterilidad y
varias son las causas, siendo las de mayor importancia:
a) Aberraciones cromosmicas: fenmenos de
poliploida, heteroploida, inversiones, translocaciones.
b) Falta de homologa entre los genomios.
c) Genes que afectan a los rganos reproductores.
d) Esterilidad que afecta nicamente al grano de polen
(esterilidad masculina), debido a: accin de genes;
accin del citoplasma o la interaccin ncleo-
citoplasma.
105
Esterilidad masculina
Hay androesterilidad o esterilidad
masculina cuando los rganos
reproductores masculinos (gametos)
de las plantas se encuentran mal
desarrollados o abortados de tal
manera que no se forma polen viable.
Aparece como consecuencia de:
106
a) Genes mutantes (recesivos)
b) Factores citoplsmicos
c) Efectos combinados de ambos.
Es muy til para los mejoradores de
plantas, porque proporciona un medio muy
eficaz para simplificar la formacin de
hbridos (evita emasculacin manual).
107
Producen polen frtil los siguientes genotipos:
(N)MsMs
(N)Msms
(N)msms
(S)MsMs
(S)Msms
Donde:
Ms =Gen dominante restaurador de fertilidad masculina
ms =Gen recesivo no restaurador de fertilidad masculina
(estril)
N =Citoplasma normal produce macho frtil
S =Citoplasma estril, produce macho estril
108
Androesterilidad gentica
Controlada por un gen localizado en los
cromosomas (ncleo), recesivo y de herencia
simple. Es necesario que se presente la
homocigosis (msms) para que se exprese la
androesterilidad.
Es importante identificar los individuos
androestriles por medio de genes marcadores a
fin de eliminar los machos frtiles de la lnea y
evitar posibles fecundaciones. Se ha encontrado
en maz, cebolla, remolacha, trigo, etc.
109
110
Androesterilidad citoplsmica
Este tipo de androesterilidad predomina en plantas
algamas.
Existen plantas con un citoplasma especial que son
androestriles; sin embargo, pueden producir semillas si
se polinizan con plantas frtiles.
La F
1
producirn solo plantas androestriles, ya que el
citoplasma se deriva del gameto femenino.
111
El mantenimiento de estas lneas es muy fcil, pues slo se tiene que
hacer el cruzamiento entre lnea androestril y una frtil, que tenga el
mismo genotipo, con la excepcin de que el macho frtil tiene el
citoplasma normal (N).
112
Mantenimiento y produccin de semilla hbrida, utilizando
esterilidad citoplsmica masculina.
113
Es til para la produccin de hbridos
simples y dobles en cebolla, remolacha,
trigo, sorgo, maz.
Fuentes de esterilidad citoplsmica en
maz:
a) Fuente (S) USDA.
b) Fuente (T) Texas.
114
citoplsmica
Difiere de la anterior en que la descendencia de
las plantas androestriles no necesariamente ser
androestril, sino que puede ser androfertil,
dependiendo del polinizador. Cuando la F
1
resulta
androfertil, la planta que se us como polinizador
posee genes que tienen la capacidad de restaurar
la fertilidad en un citoplasma androestril. Los
casos de androesterilidad citoplsmica se
transforman en androesterilidad gentica
citoplsmica.
115
Androesterilidad gentica -
citoplsmica
El gen F es
dominante
sobre el gen S.
El citoplasma es
de herencia
materna.
116
Ventajas y desventajas
Ventajas:
1.- Produccin comercial de semilla hbrida (evita
emasculacin).
2.- Mejora las posibles formas y proporciones de
recombinacin en plantas autgamas.
Desventajas:
1.-La incorporacin del gen o genes de esterilidad es un
proceso lento.
2.- Problemas para el mantenimiento de progenitores.
3.- La utilizacin de un solo gen extensivamente puede
ocasionar desequilibrios ecolgicos (enfermedades
Helminthosporium maydis)
117
Incompatibilidad
Los gametos son incompatibles = incapacidad
que tienen para unirse, no ocurre la fertilizacin
aunque los gametos son frtiles.
Las plantas autoestriles son una modalidad de
incompatibilidad, se evita la autofecundacin y se
asegura el cruzamiento.
La incompatibilidad dificulta la autofecundacin y
la hibridacin.
La anomala obedece a causas fisiolgicas,
morfolgicas o gnicas.
118
Incompatibilidad
Fisiolgicas: Especies protondreas o protogneas.
Esterilidad somatoplsmica: Por crecimiento
diferencial del endospermo y embrin.
Morfolgica: Desarrollo diferencial del estigma y
estambres.
Gentica:Teora de los factores opuestos:
Hembra Macho
S
1
S
2
x S
3
S
4
Compatibles y/o frtiles
S
1
S
2
x S
1
S
4
Parcialmente frtil
S
1
S
2
x S
1
S
2
Incompatible. Autoestril
119
Incompatibilidad
120
UNIDAD IV: Bases de la mejora
gentica vegetal
Que el alumno comprenda y maneje las
bases del mejoramiento gentico de las
plantas cultivadas, as como, las
frecuencias gnicas y genotpicas que
operan en las poblaciones y la
descomposicin de la varianza
fenotpica.
121
Desviaciones del Mendelismo
Mendel no explic, o no tuvo informacin amplia para
explicar aquellos caracteres cuya herencia es el
resultado de la accin conjunta o la interaccin de
genes no allicos o aquellos casos de genes que
manifiestan ligamiento; ni tampoco la explicacin de la
herencia para caracteres cuantitativos ni otras
modalidades de accin gnica.
La mayora de los caracteres en los organismos se
desvan de los principios de Mendel, pero se explican
siguiendo tales principios y con base en el mecanismo
de transmisin de factores o genes.
122
Dominancia
Para Mendel, un par de caracteres manifiesta dos
alternativas; dominancia completa y recesividad.
En la realidad el trmino presenta ciertos grados
relativos de dominancia, que son:
1) Dominancia completa hacia alguno de los
progenitores;
2) Dominancia parcial o incompleta hacia cualquiera
de los padres;
3) Dominancia intermedia o herencia intermedia;
4) Sobredominancia, en la cul la F
1
manifiesta una
intensidad mayor o menor que cualquiera de los
progenitores.
123
Dominancia
Ejemplo: Supngase que un progenitor P
1
manifiesta una intensidad en una escala de 6
unidades y el P
2
una intensidad de 2 unidades. Si
la F
1
manifiesta las intensidades siguientes, se
tienen:
124
Dominancia
Progenitor F
1
Terminologa
P
1
= 6 7 Sobredominancia
6 Dominacia completa
5 Dominancia parcial
4 Herencia intermedia
3 Dominancia parcial
P
2
= 2 2 Dominancia completa
1 Sobredominancia
125
Pleiotropa
Trmino que indica que un solo gen puede influir
simultneamente en varias caractersticas
independientes o que tiene efectos mltiples (o
efectos pleiotrpicos). En frjol, un gen interviene
en el color del grano y adems en la forma y
tamao de dicho grano. En la avena hay un gen
que determina la forma de la barba y vellosidad
del grano y tiene influencia en la fragilidad del
tallo.
126
Ligamiento
Fue descubierto por W. Bateson en el ao 1905. Ms
tarde, con el trmino ligamiento, Thomas H. Morgan
explic esta desviacin del mendelismo con el
siguiente estudio.
En la planta Lathyrus odoratus o chcharo de olor,
hay variedades con flores moradas y con polen largo,
otras son de flores rojas con polen redondo; la cruza
es:
P
1
Flor morada x Flor roja
polen largo polen redondo
F
1
Flores moradas, plenes largos
127
Composicin de la generacin F
2
(ligamiento)
No. Fenotipo Observado
Experimental
Terico
9:3:3:1
Flores Polen
1 Moradas Largo 4,831 3,910.5
2 Moradas Redondo 390 1,303.5
3 Rojas Largo 393 1,303.5
4 Rojas Redondo 1,338 434.5
128
Composicin de la generacin F
2
(ligamiento)
a) J uego de hiptesis
Ho =La herencia de los caracteres es de tipo 9:3:3:1
Ha =La herencia de los caracteres no es de tipo 9:3:3:1
b) Estadstico de prueba
X
2
c ~X
2
(Chi-cuadrada)
X
2
c =Sumatoria (Observado Esperado)
2
/Esperado
c) Regla de decisin
Rechace Ho si X
2
c es mayor a X
2
t(gl)
d) Resultados: X
2
c =3,371.6 >X
2
t =7.82: Se rechaza Ho.
129
Observaciones
Los datos anteriores indican alta frecuencia de las
combinaciones paternales (1 y 4) y una escasez
para las frecuencias de las recombinaciones o
nuevas combinaciones (2 y 3).
La tendencia a heredarse juntos los dos caracteres
es atribuible a un mayor nmero de gametos con
dichos genes, en ambos progenitores y a un menor
nmero de gametos que llevan genes con las
recombinaciones, tambin en ambos progenitores.
Los genes no son independientes, sino que estn
localizados en el mismo cromosoma.
130
Observaciones
Se tiene el siguiente esquema:
P
1
Morado, largo x Rojo,redondo
Genotipo ML ML ml ml
Cromosomas M M m m
L L l l
131
Observaciones
Para la descendencia
F
1
Genotipo ML ml
Cromosomas
M m
L l
132
Gametos en cada sexo que forma la F
1
Gametos 1 2 3 4
M M m m
L l L l
Nmeros x y y x
Observaciones
133
1 =Combinacin paterna, nmero =x dominantes
4 =Combinacin paterna, nmero =x recesivo
2 =Recombinaciones por el intercambio homlogo en
la meiosis, nmero =y
3 =Recombinacin por el intercambio homlogo en la
meiosis, nmero =y
Las combinaciones 1 y 4 siempre son ms
numerosas; las 2 y 3 siempre son las menos
numerosas y su frecuencia depende de la distancia en
el cromosoma de los genes My L my l.
Observaciones
134
Cuanto ms cerca estn los genes, la frecuencia
de gametos que llevan esas recombinaciones ser
menor.
El valor p (valor de ligamiento) tiene valores
entre 0 y 50%.
p = 0%, cuando no se forma ninguna
recombinacin
p =50%, cuando son independientes o los genes
estn localizados en diferentes cromosomas.
Valores entre 0 y 50%indican ligamiento.
Observaciones
135
Para determinar el valor del ligamiento se sigue el
siguiente mtodo:
Mtodos para medir ligamiento
136
Estudio de la F
2
y el clculo de una
ecuacin de 2do. grado
M
F
x
ML
y
Ml
y
mL
x
ml
x ML ML ML
x
2
ML Ml
xy
ML mL
xy
ML ml
x
2
y Ml Ml ML
xy
Ml Ml
y
2
Ml mL
y
2
Ml ml
xy
y mL mL ML
xy
mL Ml
y
2
mL mL
y
2
mL ml
xy
x ml ml ML
x
2
ml Ml
xy
ml mL
xy
ml ml
x
2
137
Con los datos de la tabla:
Rojos redondos =1,338 =x
2
; genotipo ml ml
No. de gametos con genes ml =1,388 =x
x =36.579
Morados redondos =y
2
+2xy =390
y
2
+2(36.579)y 390 =0
y
2
+73.16y 390 =0
Ecuacin cuadrtica:
y =(-b b
2
-4ac)/2a
Estudio de la F
2
y el clculo de una
138
a =1; b =73.16; c =- 390
y =- (73.16 73.16
2
- 4*1*-390)/2*1 =5
No. de gametos con genes Ml o mL =5
Se puede construir el siguiente cuadro:
Estudio de la F
2
y el clculo de una
139
Estudio de la F
2
y el clculo de
una ecuacin de 2do. grado
Combinaciones No. de
gametos
% Suma %
Paternas ML 36.6 43.99 87.98
ml 36.6 43.99
Recombinacin Ml 5.0 6.01 12.02
mL 5.0 6.01
Suma 83.2 100 100
140
El valor del ligamiento p =.1202 o 12.02%, indica
que de cada 100 gametos, en promedio 88
tendrn las combinaciones paternas y 12 las
recombinaciones, consecuencia del intercambio.
Se concluye:
Gametos con ML =1-p/2; paternas
Gametos con ml =1-p/2; paternas
Gametos con Ml =p/2; recombinaciones
Gametos con mL =p/2; recombinaciones
Estudio de la F
2
y el clculo de una
141
Entrecruzamiento
(Crossing-over)
Intercambio durante la meiosis de segmentos de
cromtidas entre cromtidas homlogas; si hay
diferentes alelos en las cromtidas; el
entrecruzamiento puede detectarse por la formacin
de cromtidas genticamente recombinantes. Ocurre
durante la etapa de Profase I de la meiosis.
Alelo: Una de dos o ms formas alternativas de un
gen, cada uno con una secuencia de nucletidos
nica; no obstante, los alelos diferentes de un gen
dado, se reconocen generalmente por los fenotipos y
no por la comparacin de su secuencia de
nucletidos.
142
Entrecruzamiento
(Crossing-over)
143
Entrecruzamiento
(Crossing-over)
144
Entrecruzamiento
(Crossing-over)
145
Entrecruzamiento
(Crossing-over)
146
Entrecruzamiento
(Crossing-over)
En lugar de producir solo dos tipos de
cromosomas, se producen cuatro tipos. Este
fenmeno duplica la variabilidad de genotipos del
gameto.
En mejoramiento gentico, este fenomeno es
interesante ya que incrmenta la variabilidad
gentica del cultivo.
147
Tipos de accin gnica
Variacin:
Trmino usado en gentica para indicar las diferencias
fenotpicas que se presentan entre los individuos que
integran una poblacin de plantas de una misma
especie, raza, variedad o familia; como consecuencia
de la accin de:
a) Factores genticos
b) Influencia del medio
c) Interaccin genotipo por ambiente
d) Efecto de una mutacin
148
Variacin
La variacin presenta dos modalidades en su
manifestacin:
a) Variacin continua
b) Variacin discontinua
a) Variacin continua: Variacin que se manifiesta
por pequeas diferencias, generalmente de
modalidad cuantitativa, entre los individuos de una
poblacin, de tal manera que se puede formar una
serie ms o menos gradual o continua.
149
Variacin
Las causas de esta modalidad de variacin son:
1) Accin del medio ambiente: La distribucin de los
fenotipos de una poblacin que manifiesta una
variacin continua es normal y se estima su
varianza y su media.
2) Accin de genes de herencia compleja (herencia
polignica): cuya influencia se manifiesta siempre
como resultado de un conjunto ms o menos
numeroso de genes. El efecto individual de cada
gen (genes menores) representa una parte
relativamente pequea del conjunto. En general
se supone que la accin de estos genes es
acumulativa.
150
Variacin
Caracteres agronmicos de importancia como
produccin de grano, forraje, tamao de planta,
floracin, nmero de mazorcas por planta, nmero
de granos, calidad, etc., presentan una variacin
continua y se llaman caracteres cuantitativos, siendo
muy afectados por el medio ambiente.
En los caracteres cuantitativos lo importante es el
comportamiento del conjunto, es decir, es de inters
conocer su valor medio ms frecuente y su variacin.
La variacin se estima por medio de la varianza que,
aunque se mide por unidades cuadradas, tiene la
ventaja de terner propiedades de aditividad.
151
Variacin
b) Variacin discontinua: Variaciones morfolgicas
que se manifiestan por una amplitud considerable
entre los individuos de una poblacin. Esta amplitud
permite hacer una facil clasificacin de fenotipos en
forma visual sin necesidad de medidas. Caracteres
como tallo alto tallo enano, color de un rgano (rojo
y blanco), forma (rugosa y lisa), etc., son ejemplos de
esta variacin y se llaman caracteres cualitativos,
porque su manifestacin se refiere a una cualidad
bien definida de modalidades contrastadas. Estos
caracteres son poco afectados por el medio.
152
Variacin
Las variaciones discontinuas son causadas por el
efecto de una mutacin o por la accin de genes de
herencia simple, generalmente por 1 2 pares de
genes.
Como la accin de un gen, en estos caracteres, es lo
suficientemente grande para ser suceptible de
identificacin por sus efectos individuales se les llama
genes mayores.
Cuando los individuos de una poblacin tienen el
mismo genotipo, toda la variacin que se observa es
debida al medio ecolgico como resultado de una
accin desigual en los individuos. En estas condiciones
la variacin que se manifiesta es continua y raras
veces discontinua.
153
Conclusiones sobre variacin
La variacin que se manifiesta en una poblacin de
plantas puede ser:
1.- Variacin hereditaria o gentica
2.- Variacin del medio no hereditaria
El comportamiento gentico de una planta
individual o de un conjunto puede determinarse
estudiando su progenie. Esta prueba indicar si es
homocigota, si es heterocigota, etc. Para ver el
efecto del medio es necesario observar el
comportamiento de un genotipo homocigoto en
diferentes medios.
154
Terminologa de accin de genes
Los caracteres cuantitativos son determinados por un
alto nmero de genes (cada gen contribuye con una
pequea porcin, por lo que comnmente se llaman
genes menores a los que determinan dichos
caracteres) y resultan altamente afectados por el
medio ambiente, por lo que varan con la localidad, con
la estacin, e incluso llegan a variar ao con ao.
Ejemplos: Estatura y peso de animales, produccin de
granos y forraje de una especie de planta, produccin
de leche de animales bovinos.
Los caracteres cuantitativos son de gran importancia
econmica.
155
Los caracteres cuantitativos se distinguen por:
- Se puede formar un alto nmero de clases cuando
se clasifica a los individuos de una poblacin o
muestra.
- Son muy afectados por cambios en el medio
ambiente, tanto es espacio como en tiempo.
- Estan determinados por un alto nmero de genes.
- Son de herencia complicada y para su estudio es
necesario someterlos al anlisis estadstico
(estadstica paramtrica).
- Manifiestan variacin continua o variacin continua
de modalidad discreta.
156
Los efectos de los genes sobre los caracteres
cuantitativos se conocen como tipo de accin gnica,
sin especificar el nmero de genes que actan. Los
efectos de los genes son similares, tanto en los
caracteres cuantitativos como cualitativos, excepto que
en los primeros el efecto de cualquier gen es pequeo y
fuertemente influenciado por la accin del medio
ambiente.
Los efectos de los genes en los caracteres cualitativos
son relativamente constantes en todas las localidades,
todos los aos y cualquier medio.
157
Ejemplo:
Considerar el carcter cuantitativo altura de
planta. Supongamos dos plantas, una de 26
decmetros de altura y otra de 10 decmetros
de altura.
158
Aditividad
Este trmino se aplica cuando se considera la relacin
de genes al mismo locus. Si en el ejemplo de la altura
se considera:
1.- Nmero de pares de genes (n)
2.- Factores independientes (no ligamiento)
3.- Herencia intermedia (ausencia de dominancia)
4.- Si se consideran 2 o ms loci, suponer que todos
los pares tienen efectos iguales.
5.- No considerar el efecto del medio.
159
Aditividad
P
1
AA x aa
Fenotipo 26 dm 10 dm
Gametos A a
Valor 13 dm 5 dm
F
1
Aa
Fenotipo 18 dm
F
2
AA 2Aa aa
Fenotipo 26 dm 18 dm 10 dm
x =(26 +(2*18) +10) / 4 =18 decmetros
160
Aditividad
Distribucin de fenotipos de F
2
, sin considerar el efecto
del medio (n =1).
1
2
3
10 18 26
Fenotipo
Frecuencia
Genes favorables (altura)
0 1 2
161
Aditividad
Observaciones:
1.- La media de F
1
es igual a la media de F
2
.
2.- Distribucin simtrica.
Si n =2
P
1
AABB x aabb
F
1
AaBb
Fenotipo 18 dm
Se considera que cada gen A es igual al efecto de B, e incrementa
la altura 6.5 2.5 =4.0 decmetros.
162
Aditividad
Cada gen A o B es responsable de 26/4 =6.5 decmetros.
Cada gen a o b es responsable de 10/4 =2.5 decmetros.
En la generacin F
2
, se tendr:
163
Aditividad
Individuos Genotipo Fenotipo X Frecuencia f fX
1 AABB 26 1 26
2 AABb 22 4 88
2 AaBB
1 AAbb 18 6 108
4 AaBb
1 aaBB
2 Aabb 14 4 56
2 aaBb
1 aabb 10 1 10
164
Aditividad
Media de F
2
=x =(26+88+108+56+10)/16 =18 dm.
Observaciones:
1.- La media de F
1
es igual a la media de F
2
.
2.- La distribucin es simtrica.
165
Aditividad
Distribucin de frecuencias de los fenotipos de F
2
, sin
considerar el efecto del medio (n =2).
2
4
6
10 18 26
Fenotipo
Frecuencia
0 2 4
14
1 3
22
166
Dominacia
Interaccin de alelos en el mismo locus.
P
1
AA x aa
F
1
Aa
Fenotipo 26 dm
F
2
AA Aa aa
Frecuencia 1 2 1
x =(26 +(2*26) +10) / 4 =22 decmetros
167
Dominacia
Distribucin de fenotipos de F
2
.
1
2
3
10 26
Fenotipo
Frecuencia
0
1 - 2
168
Dominancia
Si n =2 genes
P
1
AABB x aabb
F
1
AaBb
Fenotipo 26 dm
Efecto de Aa =Efecto de Bb =Efecto de AA =Efecto de BB.
El gen A- =B- es responsable de 13 decmetros
El gen aa =bb es responable de 5 decmetros
El gen a o b se inhibe su efecto en presencia de A o B.
169
Dominacia
Genotipo Fenotipo X Frecuencia f fX
A-B- 26 9 234
A-bb 18 3 54
aaB- 18 3 54
aabb 10 1 10
Total 16 352
170
Dominacia
Promedio F
2
=352/16 =22 dm
Observaciones:
1.- La altura promedio en F
1
es mayor que la altura promedio
en F
2
.
2.- Distribucin asimtrica.
171
Sobredominacia (heterosis)
Interaccin intra-allica.
P
1
AA x aa
F
1
Aa
Fenotipo 30 dm
F
2
AA Aa aa
Frecuencia 1 2 1
x =(26 +(2*30) +10) / 4 =24 decmetros
172
Si n =2 genes
P
1
AABB x aabb
F
1
AaBb
Fenotipo 30 dm
El efecto del heterocigoto Aa =al efecto de Bb, es decir producen el
mismo incremento. La interaccin de Aa produce un efecto mayor que
el homocigoto AA y lo mismo para el locus Bb>BB.
La interaccin Aa es responsable de 15 dm.
La interaccin de Bb es responsable de 15 dm.
El homocigoto AA =BB, y es responsable de 13 decmetros.
El homocigoto aa =bb, y es responsable de 5 decmetros.
173
Efectos acumulativos en la
generacin F
2
AABB 26 1 26
AaBB 28 2 56
AABb 28 2 56
AaBb 30 4 120
AAbb 18 1 18
aaBB 18 1 18
Aabb 20 2 40
aaBb 20 2 40
aabb 10 1 10
174
Distribucin de frecuencias de los fenotipos en ola generacin
F
2
; sobredominancia y n =2.
1
2
4
10 20
Fenotipo
Frecuencia
3
18 26 30 28
175
Observaciones:
1.- La altura promedio de F
1
es mayor que la de F
2
.
x =(26+56+56+120+18+18+40+40+10)/16 =24 dm
3.- Poblacin muy variable.
176
Epistasis
Interaccin inter-allica (no allica).
Si n =2 genes
P
1
AABBx aabb
F
1
AaBb
Fenotipo 26 dm
Los genes A y B interactan.
En la generacin F
2
, se tiene lo siguiente:
177
Epistasis
AABB 1
AABb 2 26 9 234
AaBB 2
AaBb 4
AAbb 1
Aabb 2 10 7 70
aaBB 1
aaBb 2
aabb - 1
178
Epistasis
Promedio de F
2
=304/16 =19
Observaciones:
1.- La altura (fenotipo) de la F
1
es mayor que la de la
generacin F
2
.
179
Conclusiones
1.- Para fines de mejoramiento de plantas por
seleccin, la accin de genes de aditividad es la de
mayor inters porque el fenotipo refleja el genotipo.
2.- La accin de genes en condicin de dominancia o
sobredominancia tiene relativa importancia para el
mejoramiento por seleccin.
3.- Es de gran importancia investigar cual es el tipo de
accin gnica.
4.- Cualquiera que sea el tipo de accin gnica, el
fenotipo que manifiesta un carcter cuantitativo es
influido por el efecto acumulativo de los genes.
180
Herencia y anlisis de los
caracteres cuantitativos
En 1918 y 1935 R.A. Fisher y Sewall Wrigth
fueron los primeros en analizar la variacin
continua fenotpica observada en una
poblacin, evalundola por medio de la
varianza y separndola en diferentes
componentes:
Variacin fenotpica = variacin genotpica
+ variacin del ambiente + interaccin
genotipo x ambiente
181
Considerando nula la interaccin y usando los smbolos de la
varianza se tiene:
F
2
=
G
2
+
E
2
+
G*E
2
G
2
=
A
2
+
D
2
+
I
2
A
2
= Varianza gentica aditiva que se origina de los efectos
aditivos de los genes en los loci segregantes.
D
2
=Varianza dominante, debida a la accin allica de los genes
segregantes.
I
2
=Varianza episttica, resultante de la interaccin no allica de
dos o ms loci segregantes.
182
Puede ser de la siguiente forma:
I
2
=
A * A
2
+
A * D
2
+
D* D
2
En 1949, Robinson y un grupo de colaboradores de
Carolina del Norte, consideraron que la varianza gentica
aditiva indica el grado en que la progenie se asemeja a
los progenitores.
De estos estudios se concluye que el mejoramiento de
plantas por seleccin para un carcter cuantitativo, la
variacin ms importante es causada por aditividad de los
genes.
183
Resumen:
El estudio de la herencia de los caracteres
cuantitativos es complicado por las siguientes
razones:
1.- Alto nmero de genes que controlan la herencia
(genes menores).
2.- El medio ambiente influye a tal grado que
enmascara el efecto de los genes afectando
intensamente el fenotipo.
3.- Algunos pares pueden tener efectos de aditividad,
o de dominancia o de epistasis. Los incrementos del
par Aa pueden ser diferentes al Bb, etctera.
184
4.- El efecto interactivo o multiplicativo de genotipo *
ambiente.
5.- Genes de efectos mayores que controlan
caracteres cualitativos que indirectamente afecten al
carcter cuantitativo o porque estn ligados.
6.- Puede ser modificada la frecuencia de genes.
185
- Cantidad expresada en porcentaje debido a la
accin de los genes que intervienen en un
carcter.
- Relacin que existe entre un valor genotpico
y un fenotpico para un carcter, expresando
dichos valores como varianzas que estiman la
variacin gentica y la variacin fenotpica en
una muestra al azar de una poblacin respecto
a un carcter en estudio, pudiendo tambin
asignar la variabilidad con respecto a la unidad.
Heredabilidad
186
La heredabilidad en el sentido ms estrecho
(gentica) es la relacin de la varianza
gentica aditiva, expresada en porcentaje, y la
variacin fenotpica observada:
H = Varianza gentica aditiva / Varianza
fenotpica
H
a
= (
A
2
/
F
2
) * 100
Heredabilidad
187
La heredabilidad en el sentido ms amplio (genotpica, porque
incluye los diferentes tipos de accin gnica) se define como la
relacin entre la varianza genotpica y la varianza observada en
una poblacin de plantas:
H = Varianza genotpica/Varianza fenotpica
H =
G
2
/
G
2
+
E
2
+
G*E
2
H =
A
2
+
D
2
+
I
2
/
G
2
+
E
2
+
G*E
2
Heredabilidad
188
Es comn simbolizar la heredabilidad por h
2
.
La anterior relacin suele representarse en tanto por ciento de la
varianza genotpica con respecto a la variacin total o fenotpica
observada.
H = (
G
2
/
G
2
+
E
2
) * 100
Heredabilidad
189
Aplicacin:
En Apodaca, N.L., durante el verano de 1981, se inici
un programa de seleccin surco por mazorca en la
planta de maz; 79 plantas o su produccin de granos
por mazorca, fueron evaluadas en un experimento con
distribucin de bloques al azar y cuatro repeticiones
en parcelas de 5 metros de largo y 21 plantas por
repeticin. Los anlisis de varianza para produccin
de grano seco y altura de mazorca fueron los
siguientes:
Heredabilidad
190
191
192
193
Heredabilidad
194
UNIDAD V: ENDOGAMIA Y
HETEROSIS
Que el alumno comprenda y maneje los
esquemas de apareamiento en las
plantas que generan endogamia, as
como, los efectos de heterosis en los
cruzamientos de las plasntas.
195
Endogamia
Forma de apareamiento entre individuos ms o menos
emparentados (consanguinidad en animales). En las
plantas monoicas compatibles la endogamia es
mxima cuando ocurre la autofecundacin, pero
pueden presentarse diferentes grados de endogamia
en atencin al parentesco entre el conjunto de
progenitores o al nmero de ellos.
En las especies autgamas la endogamia es la forma
natural de realizarse y en las plantas algamas se
practica la endogamia en forma artificial, controlando
la polinizacin.
196
Endogamia
El cruzamiento entre progenitores e hijos, entre
hermanos, etc., se llama cruza consangunea y la
descendencia puede estar relacionada, usndose los
trminos cruzas fraternales, cruzas de medios
hermanos, cruzas entre primos, etc.
Existe una tendencia en asociar los efectos biolgicos
desfavorables con la endogamia, debido a que se han
observado efectos contrastados cuando se comparan
los efectos de la endogamia mxima
(autofecundacin), las cruzas consanguneas y el
cruzamiento entre individuos no relacionados.
197
Endogamia
La consanguinidad suele ir acompaada de:
1.- Reduccin de tamao
2.- Disminucin del vigor
3.- Prdida parcial o total de la fecundidad
4.- Plantas deformes, albinas, susceptibles al acame,
etc.
5.- Debilitamiento general de la poblacin.
198
Endogamia
Coeficiente de endogamia:
En una poblacin el coeficiente de endogamia indica
la proporcin en que desaparecen los heterocigotos;
se simboliza por F y es un valor cuantitativo que mide
la intensidad de la endogamia y vara de:
F =1, para completa homocigosis
F =0, para una poblacin panmctica.
199
Endogamia
Si se autofecunda un individuo sucesivamente, se
obtiene el mximo valor de endogamia.
F = (1 + F)
F = Coeficiente de endogamia de la generacin
anterior.
La Ley de Hardy Weinberg, considerando el valor de
F, se expresa de la siguiente forma:
200
Endogamia
Genotipo Frecuencia Si F = 0
panmixia
Si F = 1
endogamia
AA p
2
(1-F)+ pF p
2
p
Aa 2pq(1-F) 2pq 0
aa q
2
(1-F)+qF q
2
q
201
Endogamia
Consecuencia del apareamiento al azar en poblaciones
pequeas:
Cuando el sistema de apareamiento se lleva a cabo en una
poblacin panmctica, la frecuencia p para el gen A y la
frecuencia q de su alelo a se mantienen constantes de
generacinen generacin y el equilibrio se expresa por:
P
2
AA + 2pq Aa + q
2
aa = 1
Cuando hay endogamia la expresin es:
P
2
(1 F) + pF AA + 2pq (1 F) Aa + q
2
(1 F) + qF aa = 1
202
Endogamia
Si el nmero de individuos es pequeo, an
cuando el apareamiento sea al azar se presentan
dos hechos de importancia:
a) Deriva gentica: Ocurre cuando por un efecto
del azar o error de muestreo que conduce a un
cambio y variacin de p y q de generacin en
generacin, pudiendo llegar a ser q =0 q =1
con lo que F llega a ser igual a 1; es decir,
desaparecen los heterocigotos.
203
Endogamia
b) Endogamia: El uso de muestras pequeas en
generaciones sucesivas conduce a la endogamia
pudiendo eventualmente ocurrir la fijacin de un gen a
expensas de la extincin de su alelo. Endogamia en la
cual la disminucin, por generacin de la heterocigosis
es igual a 1/2N, en que N = nmero de individuos
monoicos cuyos gametos se unen al azar (inclusive la
autofecundacin).
Ejemplo: Si N =10
Disminucin de la heterocigosis =1 / 2*10 =0.05 por
generacin
204
Endogamia
Se espera que el 5% de los loci sea homocigoto o
fijado por generacin de apareamiento al azar.
En 5 0 6 generaciones de apareamiento al azar en
una poblacin de 10 individuos, el porcentaje de loci
fijados es de aproximadamente 25%.
Si la poblacin original estuviera en equilibrio y
panmctica al reducir el nmero de individuos a 10,
an cuando la fecundacin fuera al azar y el valor de
F =0 se incrementar a casi F =0.05 por generacin.
205
Endogamia
Ejemplo:
Supongamos una poblacin que est en equilibrio
para el par Aa; N =10; F =0.25, despus de 5 0 6
generaciones de apareamiento al azar; si
consideramos los dos casos siguientes:
206
SALIR > <
207
Endogamia
1.- Disminucin del vigor y rendimiento
2.- Aparicin de individuos notables por su
uniformidad o por anormalidades que originan
problemas de supervivencia.
208
Endogamia
Utilidad de la endogamia en el mejoramiento de las
plantas:
1.- Produccin de plantas uniformes y genticamente
homocigotas.
2.- Purificar una variedad de taras y anormalidades,
sea por seleccin natural o por seleccin que hace el
mejorador en el proceso de endogamia eliminando a
los homocigotos no deseables.
209
Endogamia
3.- La disminucin del vigor puede restaurarse por el
cruzamiento entre lneas puras seleccionadas.
4.- Los hbridos resultantes entre lneas
autofecundadas, suelen ser muy uniformes y de
mayor vigor que las variedades progenitoras de las
lneas, debido a la heterosis, la cual puede explotarse
en la generacin F
1
o perpetuarse por va asexual.
210
Ejemplo de Endogamia
211
212
213
214
Heterosis
Es el fenmeno en virtud del cual la cruza (F
1
) entre
dos razas, dos variedades, dos lneas, etc., produce
un hbrido que es superior en: tamao, rendimiento o
vigor general.
Se habla de heterosis cuando la F
1
es superior en
vigor al promedio de los progenitores. Se considera
tambin como una manifestacin de la heterosis
cuando la F
1
es superior al vigor del progenitor ms
vigoroso y tiene por consiguiente mayor importancia
econmica.
215
Heterosis
El trmino heterosis se debe a G.H. Shull (1914), que
lo us como una contraccin de la expresin estmulo
de la heterocigosis. Se utiliza como sinnimo de
vigor hbrido por el efecto que se manifiesta en la
generacin F
1
al presentarse un estmulo general en
el hbrido.
Esta manifestacin consiste en un incremento en la
produccin, en la altura, en la resistencia de plagas, a
sequa, a enfermedades, etc., o cualquier otra
caracterstica que expresa mayor vigor que el que
manifiesta el promedio de los progenitores o el
progenitor ms vigoroso.
216
Heterosis
La heterosis es mayor en la F
1
y los individuos
presentan una uniformidad similar a los P
1
cuando
estos son homocigotos no relacionados
(genticamente diferentes). Todos los individuos de la
F
1
tienen el mismo genotipo y la variacin que se
manifiesta ser ambiental.
En la generacin F
2
, la manifestacin del vigor
disminuye y la variacin es alta, lo cual sugiere una
segregacin, tanto para los genes que determinan
caracteres cuantitativos y cualitativos. La variacin
observada obedece a causas genticas y causas del
medio ambiente diferentes para cada uno de los
individuos que integran la poblacin F
2
.
217
Heterosis
Cuando el cruzamiento se hace entre poblaciones
heterocigotas tambin se ha encontrado heterosis,
an cuando es en menor grado y la F
1
es tan variable
como cualquier progenitor. En la generacin F
2
la
variacin es mayor y la heterosis disminuye.
En ambos casos, an cuando el vigor de la F
2
es
menor que el de F
1
, comnmente dicho vigor es
mayor que el que manifiesta el promedio de los
progenitores o el progenitor ms vigoroso.
218
Heterosis
Manifestacin de la heterosis:
Se produce un estmulo general en la progenie o en el
hbrido y afecta a las variedades de diferentes
maneras. En general se manifiesta por:
1.- Mayor rendimiento de grano, forraje o frutos.
2.- Madurez ms temprana
3.- Mayor resistencia a plagas o enfermedades
4.- Plantas ms altas
219
Heterosis
5.- Aumento en el tamao o nmero de ciertas partes
u rganos de la planta.
6.- Incremento de algunas caractersticas internas de
la planta.
7.- Mayor eficacia metablica (mayor actividad y ms
rpida).
8.- Mayor eficiencia biolgica (mayor actividad
reproductiva y mayor capacidad para sobrevivir).
220
Heterosis
221
Heterosis
222
Heterosis
223
Teoras para explicar la heterosis
Fisiolgicos: Shull, en 1908, atribuye la heterosis a
un estmulo fisiolgico ocasionado por la fusin de dos
gametos haploides genticamente diferentes que
originan un cigoto heterocigtico y un citoplasma
desbalanceado, de origen nicamente materno.
Ashby (1930 - 1937), indic el concepto de ventaja
inicial; segn esta idea la heterosis era debida a que
el embrin del hbrido era mayor al embrin de
cualquier progenitor y que esta ventaja inicial se
conserva hasta el final.
224
Genticos: Los genetistas han tratado de explicar la
heterosis en varias teoras, dos de ellas son las ms
importantes:
1. Teora de la heterocigosis
2.- Teora de la dominancia.
225
1. Teora de la heterocigosis:
Conocida como la teora de la interaccin de alelos,
complemento intragnico o sobredominancia, sostiene
que la heterocigosis per se, es responsable del mayor
vigor del hbrido.
Esta teora sostenida por Shull y East (1908) la
respaldan los siguientes conceptos:
a) Si dos lneas puras, homocigotas, o dos plantas
autgamas (no emparentados) se cruzan, se
manifiesta la heterosis.
226
b) Si una planta algama se autofecunda, su vigor
disminuye.
Los dos casos a y b obedecen al mismo fenmeno, la
heterocigosis, es decir, si se hace la cruza:
P
1
aabbCCDD x AABBccdd
F
1
AaBbCcDd
La generacin F
1
es ms vigorosa que cualquier
progenitor porque es heterocigota en todos los pares.
227
Lo anterior implica:
a) Sera imposible obtener, por autofecundacin, un
genotipo homocigoto e igualmente vigorosa a F
1
.
b) Las diferencias en germoplasma entre los
progenitores de F
1
afectaran el grado de heterosis. La
heterosis es mayor cuanto ms diferentes sean los
progenitores.
228
2. Teora de la dominancia:
Esta teora supone lo siguiente:
El mayor vigor de F
1
se debe a que en el cigoto del
hbrido se renen los genes favorables dominantes de
los dos progenitores y, adems, a la presencia en el
cigoto de factores complementarios aportados por
dichos progenitores. Esta teora supone:
a) Los caracteres favorables para vigor estn
determinados por genes dominantes.
229
b) Los caracteres desfavorables para vigor estn
determinados por genes recesivos.
Si por ejemplo, se cruzan dos lneas puras:
P
1
aabbCCDD x AABBccdd
F
1
AaBbCcDd
La F
1
nicamente exhibe genes dominantes en todos
los loci. El mayor vigor se puede atribuir a la reunin
de los genes dominantes favorables.
230
Puede atribuirse tambin a la accin de genes
complementarios, por ejemplo A y B reunidos en el
hbrido F
1
; es decir, la interaccin de genes
dominantes favorables no alelos.
Objeciones a la teora:
Si la teora fuera correcta, debera esperarse por
autofecundacin sucesiva:
1) Obtener una lnea homocigota para todos los pares
y tan vigorosa como F
1
y esto no ha sucedido.
231
2) Si los genes dominantes fueran favorables y los
recesivos desfavorables para vigor, por
autofecundaciones sucesivas de F
1
se debera
obtener una distribucin de fenotipos asimtrica.
Sin embargo, la experiencia muestra que la
distribucin de fenotipos siempre es simtrica y
semejante a una distribucin normal.
232
Defensa de la teora:
a) No se ha encontrado por autofecundacin de F
1
un
homocigoto deseable y vigoroso porque es muy poco
probable su frecuencia, ya que es alto el nmero de
genes que controlan un carcter como vigor, como se
muestra en la siguiente tabla:
233
Pares
heterocigotos (n)
Frecuencia relativa del homocigoto
dominante deseable
1 1 / 4 1 / 4
1
2 1 / 16 1 / 4
2
3 1 / 64 1 / 4
3
10 1 / 4
10
234
b) El medio ambiente influye para la evaluacin del
fenotipo enmascarando al genotipo.
c) Ligamiento entre genes dominantes favorables y
genes recesivos desfavorables para vigor.
d) La explicacin de heterosis en plantas algamas
manifestada en las cruzas intervarietales se puede
explicar por la acumulacin en el hbrido de genes
complementarios (cualquier modalidad de epistasis).
235
Actualmente, el vigor en F
1
y F
2
, producto de un
cruzamiento natural o dirigido en cualquier poblacin
autgama o algama, sea debido a la accin de
genes con las siguientes modalidades:
a) Genes de efectos acumulativos (efecto aditivo o
efecto de herencia aditiva).
b) Interaccin allica: Genes cuya accin presenta
diferentes grados de dominancia (accin intrallica):
1.- Parcial, 2.- Completa; 3.- Sobredominancia.
236
c) Interaccin interallica (epistasis) en sus diferentes
modalidades:
1.- aditiva * aditiva
2.- aditiva * dominante
3.- dominante * dominante.
d) Accin de genes mayores que determinan
caracteres cualitativos y que indirectamente afectan al
carcter cuantitativo en donde se manifiesta el
fenmeno de heterosis.
e) Ligamiento entre genes que afectan diferentes
caracteres cuantitativos y cualitativos.
237
Importancia de la heterosis
-Utilizacin del vigor hbrido en plantas:
-Mayor produccin de los cultivos, para satisfacer a
una poblacin mayor y ms demandante de
alimentos.
238
UNIDAD VI: SELECCIN EN
PLANTAS ALOGAMAS
Que el alumno aplique y maneje
diferentes modalidades de seleccin en
especies algamas.
239
Seleccin
Es un proceso de mejora gentica por medio del cual
se eligen como progenitores de una generacin a los
individuos de fenotipo, suponiendo tambin de
genotipo, ms favorable para el carcter ideal y
previamente diseado.
Para que la seleccin sea efectiva es necesaria la
aplicacin de ciertos principios, informacin y tcnicas
que faciliten el proceso, tales como:
- Conocer las plantas y el medio ecolgico.
- Obtener informacin sobre la herencia y
heredabilidad del carcter.
240
Seleccin
- Determinar si es un carcter cuantitativo o
cualitativo.
- Conocer el tipo de accin gnica.
- Usar tcnicas que reduzcan la accin del medio.
- Conocer la forma de reproduccin de la especie
(autogamia y alogamia).
- Trabajar con las manos, el cerebro y el corazn.
241
Seleccin
En el proceso de seleccin, la observacin y la induccin
pueden descubrir lo que hay en la poblacin.
La seleccin es altamente efectiva para caracteres
cualitativos, de alta heredabilidad, tales como acame, color
de los granos, altura de planta, precocidad, etc.
Para caracteres cuantitativos de baja heredabilidad y de
herencia polignica la seleccin es efectiva, pero muy
lenta; el cambio de la frecuencia gnica requiere de ciertas
tcnicas, de ciertos principios que eliminen el efecto del
medio; que la accin de genes sea aditiva y que la
seleccin diferencial sea una, dos o tres desviaciones
estndar, la cual Indica el manejo de poblaciones y muestras de
plantas numerosas.
242
Seleccin
Seleccin diferencial: El trmino indica la diferencia
entre la media de la muestra seleccionada como
progenitora de la siguiente generacin y la media de
la poblacin original en donde se practica la seleccin
de los fenotipos. Esta diferencia se expresa en valores
de la desviacin estndar de la poblacin original.
Seleccin diferencial = (x - ) = >
Este valor mide la presin o intensidad de seleccin.
243
Seleccin
La efectividad de la seleccin estar determinada por:
- El carcter cuantitativo
- El tipo de accin gnica
- El valor de la heredabilidad
- El tamao de la muestra
- El valor de la seleccin diferencial
- La magnitud de la variacin presentada por el
carcter bajo seleccin
244
Seleccin Masal
Mtodo de seleccin recurrente, que permite
concentrar genes favorables para un carcter
deseable. Se inici el mtodo desde que el hombre
necesit domesticar las plantas y se ha venido
modificando a travs del tiempo a medida que han
avanzado la ciencia y la tecnologa.
Consiste en sembrar una poblacin de plantas, elegir
los fenotipos deseables, cosechar la semilla, mezclar
las semillas de las plantas seleccionadas y esta
mezcla o masa, sirve como semilla para la siguiente
siembra con la finalidad de que se recombinen o
concentren los genes favorables para el carcter bajo
seleccin.
245
Seleccin Masal
Para formar la mezcla es conveniente usar el mismo
nmero de semillas de cada planta seleccionada, por
lo cual se dice que se forma un compuesto
balanceado.
El proceso sucesivo de: siembra seleccin
mezcla siembra, recibe el nombre de ciclo de
seleccin.
En la seleccin masal nicamente se tiene
informacin del progenitor femenino y se ignora el
masculino mezclado entre los posibles en la poblacin
de plantas del lote de seleccin.
246
Seleccin Masal
La seleccin masal es eficiente para aquellos
caracteres y condiciones siguientes:
a) Caracteres cualitativos de herencia simple como
son: acame, algunas enfermedades, color y textura
del grano.
b) Caracteres cuantitativos de alta heredabilidad, tales
como: precocidad y altura de planta.
c) Caracteres cuantitativos en variedades con alto
valor para la varianza aditiva.
247
248
249
Seleccin Masal Estratificada
Esta tcnica del 1960 se fundamenta en la
informacin experimental y terica siguiente:
- La varianza gentica aditiva est presente en un
gran nmero de variedades de polinizacin libre.
- Hay cambio en la frecuencia gnica, si la muestra es
grande y la seleccin diferencial es tal que incluye a
los genotipos deseables.
- Las cruzas diallicas estiman la varianza gentica
aditiva con un valor altamente confiable.
250
- La poblacin bsica inicial es heterognea y
heterocigtica.
- Cada planta de la poblacin tiene una aptitud
combinatoria general diferente. Las plantas individuales
son heterocigotas y se les simboliza por So (plantas con
cero autofecundaciones).
- La tcnica experimental en el proceso de seleccin
elimina parcial o totalmente el efecto ecolgico.
- La recombinacin de genes favorables para el
rendimiento se van concentrando en cada ciclo de
seleccin cuando el compuesto balanceado se multiplica
en un lote aislado.
251
Para ajustar la variable, se puede utilizar la siguiente
expresin:
Y
ij
= X
ij
x
i
+ x
g
Y
ij
= Valor ajustado de la variable de la planta j en la
parcela i.
X
ij
=Valor observado de la variable en la planta j de la
parcela i.
x
i
=Valor promedio por planta en la parcela i.
x
g
=Valor promedio de la variable en el lote
252
253
254
Seleccin Familiar
En este grupo de mtodos de seleccin, las unidades
de seleccin no son plantas individuales, sino familias.
Familia: Es la progenie obtenida de un apareamiento
no aleatorio, cuya descendencia guarda una relacin
ms o menos estrecha y de acuerdo a este relacin
se agrupan.
El esquema general sigue tres pasos:
1) Crear la estructura de la familia.
2) Evaluar y seleccionar las mejores familias a travs
de las progenies.
3) Recombinar las familias seleccionadas.
255
256
Familias de medios hermanos
(FMH)
La semilla proveniente de una mazorca de
polinizacin libre (PL) al sembrarla en forma individual
(mazorca por surco), las plantas que se desarrollan en
el surco es una familia de medios hermanos (FMH);
debido a que las plantas del surco tienen el progenitor
femenino comn y diferentes padres, porque los
estigmas se polinizaron con granos de polen de
diferentes plantas macho, resultando medios
hermanos maternos.
257
258
Familias de hermanos completos
(FHC)
Si una planta macho poliniza a cuatro o seis plantas
hembra diferentes y la semilla de cada una de ellas se
siembra en surcos individuales, las plantas dentro de
cada surco son hermanos completos (HC); porque
tienen el mismo padre y madre, as, las plantas del
surco uno son MH de las plantas del surco dos; stos
a su vez son MH de las del surco tres y as
sucesivamente, ya que tienen un padre en comn
(macho) pero diferente madre.
Si la semilla de las plantas hembra polinizadas por un
macho comn se mezcla en cantidades iguales (CB),
se dar origen a una familia de medios hermanos
paternos (MHP).
259
260
Familias de hermanos completos
(FHC)
Otra forma de obtener familias de hermanos
completos, consiste en llevar a cabo el apareamiento
entre dos individuos o cruza planta a planta (PaP). La
familia se puede derivar de la semilla proveniente de
la cruza directa de la cruza recproca.
Las familias de MH estn ms relacionadas entre s
que aquellas de HC, debido a que las de MH se
originan al cruzar una hembra con varios machos o
viceversa, es decir, tienen un padre en comn.
Mientras las familias de HC que se originan al cruzar
pares de plantas no lo tienen, todos son diferentes
(cuando la hembra y el macho provienen de una
poblacin de entrecruzamientos al azar).
261
262
Familias de autohermanos (FAH)
La familia de autohermanos o lneas S
1
, es la
progenie obtenida por autofecundacin de una
planta.
263
264
Seleccin Recurrente
J . L. J enkins (1940) propuso este tipo de seleccin
con la finalidad de desarrollar variedades sintticas a
partir de lneas de pocas autofecundaciones.
Los pasos para la operacin son lo siguientes:
1.- Se autopolinizan las plantas de una poblacin
heterocigtica y a la vez se valoran por algn carcter
o caracteres deseables.
2.- Se desechan las plantas que tienen un
comportamiento inferior en cuanto al carcter o
caracteres que se desea mejorar.
265
Seleccin Recurrente
3.- Se realizan a mano todos los cruzamientos
posibles entre los descendientes superiores o, si esto
es impracticable, los cruzamientos se hacen por
polinizacin libre entre los descendientes
seleccionados.
La poblacin resultante de los cruzamientos sirve
como punto de partida para ciclos posteriores de
seleccin o entrecruzamiento.
266
Seleccin recurrente simple
En este tipo de seleccin, se dividen las plantas en
dos grupos, uno que se desechar y otro que se
propagar despus, considerando las puntuaciones
dadas segn el fenotipo de las plantas individuales o
de sus descendencias por autofecundacin.
Ejemplo. Sprague, Miller y Brimhall (1952), utilizaron
la variedad sinttica de maz stiff stalk, para estudios
del carcter contenido de aceite. Los resultados del
proceso de seleccin recurrente se presentan en la
siguiente figura.
267
268
269
270
Seleccin recurrente recproca
Comstock, Robinson y Havey (1949), propusieron este
mtodo de seleccin.
Este procedimiento es una modificacin de la
seleccin recurrente; la diferencia consiste en utilizar
material bsico de dos fuentes, A y B. El material
original puede incluir dos o ms variedades de
polinizacin libre o sintticas. La investigacin
gentica del material o la divergencia debern ser tan
amplias como sea posible, pero deben combinar entre
si, ya que los hbridos que se desarrollarn
comprendern el cruzamiento entre las lneas puras
derivadas de las dos fuentes.
271
272
273
UNIDAD VII: Formacin de
hbridos
Que el alumno identifique y maneje las
tcnicas para la formacin de hbridos, as
como la seleccin y evaluacin de lneas
puras, cruzas simples, dobles y triples, y los
mtodos que permitan la prediccin de
comportamiento de cruzas triples y dobles a
partir del comportamiento de cruzas simples.
274
Hibridacin en maz
Ver lectura del documento adjunto.
Hibridacin en maz
Mejoramiento de plantas 2
Mtodos especficos de plantas algamas.
Jos Luz Chvez Araujo
Ed. Trillas.
275
Autofecundacin
276
Cruza o hibridacin
277
Cruza natural
278
Cruza fraternal
279
Cruza recproca
280
Mestizo
281
Cruza simple
282
Cruza triple
283
Cruza doble
284
Cruza doble
285
Cruza doble crptica
286
Cruzamiento mltiple
287
Obtencin de hbridos
288
UNIDAD VIII: SELECCIN EN
PLANTAS AUTOGAMAS
Que el alumno aplique y maneje las
metodologas de seleccin en especies
autgamas para la obtencin de
variedades mejoradas.
289
Introduccin
Las poblaciones de plantas autgamas consisten
generalmente en una mezcla de multitud de lneas
homocigotas bastante relacionadas que, no obstante que
crecen prximas permanecen ms o menos
independientes entre si en la reproduccin. Las plantas
individuales de tales poblaciones son probablemente
homocigotos vigorosos.
En determinadas especies autgamas (algodn, sorgo, y
trbol) existen cruzamientos naturales que oscilan de 5 al
50%. En otras especies (cebada, avena, arroz, lechuga y
tomate), el cruzamiento en raras ocasiones supera el 1%,
independientemente de la variedad de que se trate. En
frjol lima el cruzamiento puede oscilar del 25 al 100%.
290
Mtodos de seleccin
a) Mtodo genealgico o pedigr.
b) Mtodo de progenie de una semilla por
planta (PSP y/o SSD).
c) Seleccin Masal
d) Seleccin por retrocruza.
e) Seleccin recurrente.
291
Genealgico o Pedigr
292
Genealgico o Pedigr
293
Masal
294
Masal
295
Retrocruza
296
SSD
297
Seleccin Recurrente en
autgamas
En plantas autgamas, en principio, el mejoramiento
puede hacerse en forma similar a las algamas, siempre y
cuando su aparato reproductivo permita en alguna forma la
polinizacin cruzada ms o menos masiva a fin de poder
llevar a cabo, en el caso de la seleccin recurrente, la
recombinacin gentica de las unidades seleccionadas.
El uso de genes de androesterilidad ms permiten la
alogamia en sorgo, de manera que es posible realizar
seleccin recurrente en varias formas de seleccin masal y
familiar.
Existe en las plantas autgamas el potencial operativo
para llevar a cabo la recombinacin gentica (limitante).
298
Seleccin Recurrente en
autgamas
En general la seleccin recurrente en autgamas se ha
llevado a cabo usando familias. Por lo tanto, las etapas
que se sobrellevan son las mismas que en la seleccin
familiar observadas, y consisten en:
1.- Polinizacin (para recombinacin) y prueba
2.- Seleccin, ya que en la recombinacin est implcita la
formacin de las nuevas familias.
En autgamas, se pueden hacer varias generaciones de
autofecundacin en las cruzas simples que provienen de la
recombinacin a fin de obtener lneas homocigotas y
aprovechar el doble de la varianza aditiva existente.
299
Recombinacin con polinizacin
manual
Hay plantas en que la polinizacin manual es tan
laboriosa, difcil e ineficiente, que las probabilidades de
llevar a cabo la recombinacin gentica en la seleccin
recurrente son sumamente bajas. Se deben hacer grandes
cantidades de polinizacin manual a efecto de garantizar y
obtener el nmero real (necesario) de polinizaciones
efectivas.
300
Recombinacin con
androesterilidad
Brimy Stuber (1973) propusieron un esquema general de seleccin
recurrente usando androesterilidad, el cual se resume a
continuacin:
En general, cada ciclo de seleccin recurrente consiste en tres
etapas o fases: recombinacin, autofecundacin y prueba y
seleccin, que estos autores denominaron generaciones.
Previo al inicio del programa se supone que se ha sintetizado la
poblacin base, usando cruzas dobles, retrocruzas o las cruzas
posibles de un diseo diallico, pudiendo minimizarse la
contribucin del progenitor donante del gen estril por
retrocruzamiento al progenitor recurrente.
301
Recombinacin con
androesterilidad
La poblacin base ser una mezcla mecnica de los
tipos de cruzas mencionados anteriormente; stas se
han hecho utilizando plantas frtiles de las variedades
y sus contrapartes estriles habiendo adquirido el gen
de esterilidad de una lnea dominante, y habiendo
retrocruzado 2 o 3 veces hacia la variedad recurrente
para recobrar el genotipo.
A continuacin se describen las tres generaciones o
fases de las seleccin recurrente en plantas
autgamas.
302
Seleccin Recurrente en autgamas
303
UNIDAD IX: SELECCIN PARA
FACTORES ADVERSOS
Que el alumno aplique y maneje
tcnicas y metodologas para la
seleccin de genotipos con
resistencia a factores biticos y
abiticos.
304
Resistencia a factores
meteorolgicos y edficos
El cultivo de las plantas en determinados lugares est limitado
con frecuencia por factores meteorolgicos tales como la
sequa, el calor, el fro y el viento, o por factores edficos tales
como exceso de sales solubles, deficiencias de ciertos
minerales, excesos de otros, mal drenaje, etctera.
Algunas de estas limitaciones son radicales y simplemente no
permiten cultivar las plantas, mientras que otras pueden
corregirse en forma artificial, hasta donde el costo lo permite.
305
Los casos que aqu nos interesan son aquellos en que se
pueden obtener resistencia gentica cualquiera de estos
factores, ampliando las posibilidades de cultivo de las reas
marginales o dando una mayor seguridad a la cosecha.
Hay un nmero considerable de trabajos relacionados con las
causas especficas de resistencia a los daos y limitaciones
causados por factores del clima y referentes por lo tanto, a la
morfologa de las plantas, a la constitucin ntima de la clula, a
la fisiologa general de una poblacin, de una planta o de algn
rgano de la planta.
306
Resistencia a la sequa
En Bromus inermis, un zcate muy usado como forraje en
lugares con limitaciones de lluvia, se han seleccionado
variedades con races ms grandes y abundantes, que le
permiten aprovechar mejor el agua del suelo y presentan por lo
tanto, mayor resistencia a la sequa que otras.
Lal y Malhora sealan que hay una relacin directa entre el
tamao de las clulas ms pequeas y la mayor resistencia de
la caa de azcar a la sequa, al fro y al calor.
307
Otros autores indican que existe abundante evidencia sobre el
hecho de que durante el endurecimiento a las heladas hay un
aumento en la protena soluble y un aumento en el agua que
forma parte directa de la estructura del protoplasma.
Walter (1955), indica que no basta considerar la cantidad de
agua disponible en el suelo, sino que es muy importante tomar
en cuenta las condiciones en que se halla esta agua, tales como
la humedad relativa, las fuerzas osmticas, la tensin de
succin del suelo, etc.
308
La condicin en que se halla el agua y dentro de ella los solutos,
stos tienen una influencia en la economa del agua de la
planta, se ha notado que la suculencia de las halfitas est
relacionada con su contenido de cloruros. En contraste, cuando
tambin se absorben sulfatos, las plantas son mucho menos
suculentas, cuyo efecto se atribuye precisamente a los iones
sulfatos.
Esta informacin parece importante desde el punto de vista del
mejoramiento gentico, pues significa que las plantas
acumularn distintas cantidades de agua segn el tipo de iones
que haya en el suelo y esto puede a su vez, representar distinta
resistencia a la sequa.
309
Por lo tanto, habr que seleccionar las plantas tomando en
cuenta la condicin del suelo para que en la seleccin no se de
preferencia a plantas que parecen ser ms resistentes en un
suelo que en otro, cuando tales diferencias pueden deberse al
tipo de iones que existan en los diferentes suelos.
Las necesidades de agua para las plantas cultivadas dependen
notablemente de los caracteres de enraizamiento y de la
capacidad de las plantas para resistir a los esfuerzos fsicos de
la falta de humedad. Por ejemplo, el meliloto tiene una raz
superficial pero completamente ramificada dentro del suelo, de
modo que puede utilizar el agua al mximo hasta una
profundidad de unos 30 cm.
310
En contraste, la papa, el apio, la cebolla y la lechuga pueden
tener algunas races que alcanzan hasta unos 60 cm de
profundidad, pero rara vez estn sus races bien distribuidas
para aprovechar toda el agua del suelo, por lo que puede haber
agua disponible an dentro de los primeros 30 cm de
profundidad y sin embargo, las plantas pueden ya dar muestras
de estar sufriendo por falta de humedad.
311
Pruebas de resistencia
Sabiendo que tanto por la morfologa como por las reacciones
fisiolgicas pueden encontrarse diferentes grados de resistencia
a factores limitantes de temperatura o humedad, el problema
siguiente es someter las plantas de una especie a las pruebas
de resistencia que puedan hacer notables las diferencias entre
ellas.
Este problema es considerablemente ms difcil de lo que
parece, pues lo normal es que tanto la distribucin de la lluvia
como la presentacin de temperaturas extremas, ya sean bajas
o altas, se efecten en diferentes aos de muy dis tinta manera
para un mismo lugar y en un mismo ao para diferentes lugares.
312
Puede entonces haber un lugar donde ordinariamente la sequa
limita el cultivo de una planta, pero tambin puede suceder que
el ao que la planta se desea someter a prueba, esa sequa no
se presenta y por ello no se pueda determinar la diferencia entre
plantas. Lo mismo ocurre para heladas o altas temperaturas.
Se necesita entonces, recurrir a mtodos artificiales para que
las plantas estn sometidas a los diferentes esfuerzos de falta
de humedad o temperaturas extremas. Se han inventado varios
tipos de aparatos y, es necesario usar invernaderos o locales
cerrados, apareciendo otras limitaciones.
313
Las pruebas de resistencia a factores meteorolgicos son
considerablemente ms difciles cuando deben aplicarse a
plantas adultas y especialmente aquellas que alcanzan gran
tamao.
Cuando menos por lo que se refiere a la sequa, se ha
determinado con bastante claridad que el momento en que se
presentan las condiciones de sequa con respecto al estado de
desarrollo de la planta, puede tener efectos muy distintos dentro
de una misma variedad de plantas y an dentro de una misma
planta.
314
En el caso de rboles frutales, est demostrado que pueden
obtenerse plantas muy resistentes al fro seleccionadas en los
climas templados donde los inviernos son intensos y
persistentes. Sin embargo, las condiciones de temperatura y
humedad pueden variar ao con ao, dependiendo adems de
la etapa fenolgica y edad del rbol.
315
Resultados
Maz: En regiones semiridas del mundo, el problema principal
de obtener una cosecha, est relacionado ms bien con la mala
distribucin de la lluvia que con la falta absoluta de ella. Una de
las soluciones ms simples al problema puede lograrse
aumentando la precocidad de las variedades cultivadas, de
modo que en los pocos meses en que se distribuye la lluvia, la
planta alcance a crecer y producir una cosecha bajo condiciones
de humedad relativamente favorables. En maz se ha aplicado
este procedimiento y se ha logrado obtener algunas variedades
que pueden crecer desde semilla hasta la cosecha en 100 das.
316
No obstante, con estas variedades precoces siempre existe el
problema de que en un periodo ms corto de crecimiento no pueden
llegar a producir cosechas de la misma magnitud que las variedades
ms tardas. Cuando el ao es bueno, las variedades precoces siguen
dando una pequea cosecha, mientras que las tardas pueden dar una
mayor.
La mayora de las plantas de maz cuando estn sometidas a un
esfuerzo de sequa por varios das, enrolan sus hojas y dejan de
crecer y si no mueren dentro de este periodo, lo ms frecuente es que
cuando vuelven a tener condiciones favorables de humedad, ya no
pueden seguir creciendo, sino que a la altura que hayan alcanzado
sale la panoja y la planta madura, y como es una planta ms pequea
de lo normal, a veces demasiado pequea, su cosecha tambin es
pequea o nula.
317
En experimentos realizados en la UACh, se
detectaron materiales que, sometidos a un proceso
de sequa y posterior aplicacin de agua, las plantas
de maz recuperaron su turgencia y color verde,
crecieron nuevamente hasta alcanzar una altura de
2 m o ms, obtenindose una cosecha superior en
comparacin con los otros materiales del estudio.
Tomando en consideracin el tipo de reaccin a la
sequa, a los materiales se les denomino latente,
porque detienen su crecimiento, no alcanza su
madurez y conserva
318
su capacidad para crecer posteriormente.
En otros estudios realizados con el material latente, se determin que
la mayor parte de la variacin correspondiente a este carcter
hereditario se manifiesta a travs de una varianza de tipo aditivo, lo
que se interpret como una posibilidad de tener xito en la seleccin
por resistencia a la sequa mediante la seleccin masal y mediante
otros sistemas de seleccin recurrente. Se observ adems que la
lnea latente transpira ms cuando dispone de humedad suficiente,
pero transpira menos cuando est sometida a sequa en el suelo.
Adems, se lleg a la conclusin de que este material tiene un sistema
estomatal mucho ms sensible que las lneas susceptibles a la sequa,
pues cuando le empieza a faltar el agua sus estomas se cierran ms
pronto que en las otras lneas y por lo tanto, se reduce su
transpiracin.
319
Se ha determinado que la resistencia de las plantas a la sequa
y al calor es de tipo polignico.
320
Resistencia a la alcalinidad y salinidad
Hayward y Wadligh (1949) indican que la base fisiolgica de la
tolerancia a sales se halla en la capacidad de las plantas para
sobrevivir en suelos que son cada vez mas salinos o en su capacidad
para producir una cosecha ms o menos aceptable a un nivel de
salinidad determinado.
La resistencia a las condiciones adversas es debida a las condiciones
fsicas y qumicas encontradas en las plantas que responden en la
forma indicada, dado que en ellas se encuentran las siguientes
caractersticas: alta presin osmtica, que significa capacidad para
absorber agua cuando la presin osmtica de la solucin del suelo es
tambin elevada, capacidad de la planta para acumular cantidades
considerables de sales, resistencia del protoplasma a los efectos
deletreos de la acumulacin de sales de sodio.
321
Al estudiar la tolerancia de las plantas a las sales,
es necesario tomar en cuenta las condiciones de
humedad del suelo y muy especialmente la
aplicacin de fertilizantes, pues stos pueden
fcilmente aumentar la concentracin del sales en el
suelo. Para hacer comparaciones varietales, en el
invernadero pueden hacerse estudios con
soluciones de concentracin conocida en cultivos
hidropnicos. En el suelo es necesario tener una
cierta seguridad de la uniformidad de ste y de la
distribucin de las sales mismas.
322
Resistencia a bajas temperaturas
La informacin disponible acerca de la resistencia gentica de
las plantas al fro, es en general, mucho ms amplia que la
disponible acerca de la resistencia a sequa.
Las plantas que han sufrido daos de temperaturas bajas, pero
superiores an a 0C, presentan generalmente una clorosis
inicial y despus puntos necrticos o clorosis en los mrgenes
de las hojas, con frecuencia las bajas temperaturas pueden
causar la muerte de las plantas.
323
Con respecto a esta reaccin, se ha observado que
influye considerablemente la solucin del suelo;
cuando se cuenta con soluciones en las que hay
KNO
3
y KCL se encontr mayor resistencia de las
plantas al fro. Por el contrario, cuando las
soluciones contenan sales de sodio los daos de
las bajas temperaturas fueron ms notables.
Desde el punto de vista gentico, lo importante es
que se encontraron diferencias muy considerables
entre diferentes variedades de una misma planta y,
esta diferencia es mucho mayor entre especies.
324
Resistencia a enfermedades
Importancia de los daos causados por organismos
patgenos.
No solamente las plantas que se cultivan en grandes
extensiones en forma de monocultivo sufren daos por las
enfermedades, quizs en ellas los daos son ms
impresionantes por la extensin que abarcan y porque con
frecuencia son la base de la alimentacin de muchos pueblos o
la base de una industria, pero prcticamente todas las plantas
cultivadas y an silvestres, sufren constantemente los daos
causados por enfermedades parasitarias.
325
Para programas de mejoramiento gentico, es importante
considerar que los organismos patgenos varan
constantemente por reproduccin sexual como es el caso de las
royas, y que constantemente se descubren enfermedades que
antes no se haban presentado o por lo menos no se haban
identificado.
Tipos de resistencia hereditaria
Al observar que hay una resistencia diferencial de variedades y
lneas de plantas a la infeccin y desarrollo de distintos
patgenos, se desarroll un inters por saber a que se debe esa
resistencia ya que permite la seleccin.
326
Mecnica: Valleau (1915), estudi anatmicamente algunas
variedades de ciruelos para determinar a que se deba su
resistencia diferencial a la pudricin caf y encontr que las
lentejuelas (pequeas aberturas que sirven para el intercambio
de gases entre el tallo y la atmsfera) de diferentes variedades
eran considerablemente distintas. Cuando las clulas eran ms
suberizadas y se hallaban mas juntas unas de las otras, era
difcil para los tubos del micelio de Sclerotinia fruticola
penetrar por estas aberturas del tallo, resultando por tanto
plantas ms resistentes. Este tipo de resistencia podra
clasificarse de exclusin ms bien que de resistencia verdadera,
pero desde el punto de vista del mejorador, representa una
forma en que la planta se opone al ataque del patgeno y que
es heredable.
327
Hipersensibilidad: En los programas desarrollados para
obtener resistencia al tizn tardo de la papa, se ha encontrado
una reaccin de la planta que se ha calificado de
hipersensibilidad. Este proceso se describe sealando que los
tubos de germinacin de las esporas, al entrar en variedades
altamente resistentes matan muy rpidamente una cuntas
clulas del husped. A veces, esto sucede antes de que el tubo
entre en contacto con ellas y se supone que entonces algunas
sustancias que parecen difundirse de las clulas muertas hacia
la primera clula atacada, y matan al hongo que acaba de
penetrar.
328
Como consecuencia de esto, el hongo causa una pequea
necrosis en la hoja, pero como el dao est limitado a unas
cuantas clulas y el hongo ha muerto, la planta no sufre una
enfermedad grave.
Constitucin qumica de la planta
En algunas planta se ha observado, por ejemplo, correlacin
entre una coloracin de ciertas partes de la planta y su
resistencia a enfermedades. En cebolla se encontr diferencia
entre el dao de algunas enfermedades al bulbo de cebolla y los
factores hereditarios que dan una pigmentacin de color
amarillo o rojo a los bulbos.
329
Al estudiar qumicamente las variedades de cebolla con bulbos
de color, Link y Walker (1933), indican que las variedades de
cebolla de cutcula amarilla y las de cutcula roja contienen
cido protocateico (que es soluble en agua) y catecol, un
alcohol, que las protege de los ataques de Colletotrichum
circinans y Botrytis spp., que son respectivamente, los hongos
causantes de la antracnosis y de la pudricin del cuello del
bulbo. Estos compuestos qumicos solo deben hallarse en la
parte coloreada de la cebolla (cutcula externa).
Se ha encontrado adems, que hay una correlacin bien
definida entre ciertos caracteres de las escamas y la incidencia
de la antracnosis en las variedades de color.
330
La cutcula externa de los bulbos que es la que lleva
el color, puede estar ms o menos adherida al resto
del bulbo y cuando esa adherencia es fuerte y el
bulbo se mantiene cubierto por la cutcula
coloreada, es muy resistente a Colletotrichum
circinans; en cambio, cuando la adherencia de este
cutcula es mala (cuando se separa con facilidad),
las variedades son ms susceptibles a esta
enfermedad. La diferencia encontrada en este
carcter no se observa en las variedades blancas,
que son todas susceptibles a la antracnosis causada
por este hongo.
331
En cuanto se refiere a la resistencia qumica de la cebolla a
distintas enfermedades, parece que no solamente el color tiene
relacin, sino que una observacin general haba permitido
percibir que las variedades de sabor ms fuerte, las ms
picantes y tambin de olor ms fuerte, pueden en general
conservarse ms tiempo y transportarse a mayor distancia que
las variedades menos fuertes.
El aislamiento de las sustancias que causan el sabor intenso de
las cebollas y los ajos ha permitido demostrar que estas y otras
de origen vegetal que contienen azufre, tienen cierto poder
fungicida o inhibidoras del crecimiento.
332
Aunque no hay estudios completos respecto a la reaccin entre
parsito y husped, una de las razones por las que un hongo
podra no crecer sobre una planta, sera que esa planta no
tuviera sustancias alimenticias que son indispensables al hongo,
por ejemplo los aminocidos que un hongo no es capaz de
sintetizar por si mismo porque su constitucin gentica no se lo
permite.
La resistencia de las plantas a las enfermedades no solamente
se presenta en las que estn en pleno crecimiento o adultas,
sino que puede encontrarse desde la semilla y con relacin a las
enfermedades que causan pudriciones poco despus de la
siembra, aun antes de germinar.
333
Origen de la resistencia
La resistencia gentica a las enfermedades depende en su origen, de
mutaciones que se han conservado en una poblacin o acumulado en
ella y que en un momento dado, representan la diferencia, entre que
una planta muera sin llegar a reproducirse o se reproduzca mejor que
las dems. Es pues, un tipo de variabilidad que existe ya en la
poblacin.
La resistencia a las enfermedades debe buscarse por lo tanto, en
poblaciones variables. Entre las plantas cultivadas esto tiene mayores
posibilidades de suceder entre las que se reproducen sexualmente y
en forma alogmica, de modo que en una poblacin an
considerablemente seleccionada como una variedad, muchos de los
individuos pueden tener un genotipo distinto y ocultar en forma
heterocigtica algunos caracteres recesivos.
334
En las plantas autgamas cultivadas que son lneas
puras o bien dentro de un clon, donde por definicin
no interviene la reproduccin sexual, las
posibilidades de encontrar resistencias son nulas, ya
que la constitucin gentica de todas las plantas es
idntica y, por tanto, todas sern susceptibles o
resistentes, pero sin ms posibilidades de variacin
gentica que la que representa un cruzamiento ca
sual en las plantas autgamas o un a mutacin
somtica en los clones.
335
Cuando no se encuentra resistencia en las variedades
cultivadas, puede buscarse entre las poblaciones silvestres de
la misma especie o bien entre poblaciones silvestres de
especies filogenticamente cercanas a las que se cultiva.
Por otro lado, el organismo patgeno tampoco podra subsistir
sin la existencia de un husped en el cual pudiese desarrollarse
y llegar a reproducirse. Por ejemplo, si de una enfermedad
fungosa la planta husped muriese antes que el hongo tuviese
tiempo de reproducirse, el husped silvestre (a veces tambin
cultivado) desaparecera muy pronto, pero tambin el parsito
dejara de existir.
336
Bajo condiciones naturales se requiere, por tanto, que coexistan
el parsito y el husped y la seleccin natural conduce a que
entre los organismos huspedes se desarrollen forzosamente
algunos individuos resistentes o, por lo menos, tolerantes ala
enfermedad.
La resistencia a enfermedades parasitarias y an de otro origen
ecolgico, debe buscarse en los lugares donde coexisten la
especie cultivada de que se trata y el patgeno, o bien entre las
especies filogenticamente cercanas a la cultivada y que
tambin conviven con el parsito.
337
Especializacin parsito - planta
No todas las especies vegetales son daadas por las mismas
enfermedades.
Los nombre cientficos de los patgenos indican muchas veces el
hecho de que un organismo determinado ha sido hallado
frecuentemente daando a una misma especie de plantas. Tambin
puede observarse, de manera ms simple y directa cuando se
estudian las enfermedades que afectan a una sola especie de plantas.
Por ejemplo, las enfermedades en frjol como son el chahuixtle (roya)
que es causada por el hongo Uromyces phaseoli tipica, las bacterias
que causan el tizn comn (Xantosomas phaseoli) y tizn del halo
(Pseudomonas phaseolicola), adems de que los virus reciben el
nombre de la enfermedad especfica que causan en el frjol o el de
Phaseolus virus I, etctera.
338
Estos nombres indican que las enfermedades
causadas por los organismos correspondientes se
han hallado atacando al frjol, pero no
necesariamente que sean exclusivas de l, aunque
s es bastante frecuente que un patgeno slo viva
a expensas de una misma planta o, si acaso, de
sus parientes ms cercanos. Esto ya indica una
especializacin entre el parsito y la planta
husped.
339
Desde el el momento en que se observan diferentes grados de
resistencia a la patogenicidad de un organismo entre las
diferente variedades o lneas de una especie vegetal, se est
reconociendo la existencia de una especializacin recproca
entre parsito y husped (cuadro 11.1).
340
Herencia de la resistencia a enfermedades
La variacin mutua entre los organismos patgenos y las plantas
huspedes, a la par que representa la especializacin fisiolgica,
representa la posibilidad de obtener plantas resistentes a las
poblaciones de organismos dominantes. En la formacin de nuevas
variedades con resistencia a enfermedades es donde tiene que
intervenir de inmediato el mejorador en cooperacin con los
fitopatlogos para determinar, hasta donde sea posible, cuales son las
fuentes de resistencia que pueden transferirse a las plantas cultivadas,
como se hereda ese tipo de resistencia, como vara el patgeno y con
estas bases formar un plan de trabajo que permita transferir la
resistencia a las plantas cultivadas, haciendo todo lo posible por
conservar al mismo tiempo su calidad y capacidad de produccin.
341
En general, por lo que se refiere a la resistencia de
las plantas a enfermedades causadas por virus, se
han encontrado numerosos casos en que esta
resistencia depende de un solo factor gentico, que
con frecuencia es dominante. La resistencia a
algunos de los virus ms comunes de la papa es de
este tipo, encontrndose reacciones de resistencia
extrema (inmunidad) y de hipersensibilidad.
342
La resistencia de las plantas a las enfermedades causadas por virus
no solamente es dominante con frecuencia, sino tambin especfica
para cierto tipo de virus.
La dominancia y especificidad de la resistencia de las plantas a ciertas
enfermedades no se limita a los virus, sino que es semejante en el
caso de las bacterias.
La resistencia a las enfermedades causadas por hongos, en algunos
casos es an ms especfica que para las bacterias y virus, pues con
frecuencia el tipo de resistencia que se encuentra como resistencia
total o casi inmunidad, no es una resistencia contra la especie de
hongo en general, sino contra una raza especfica. As, se menciona
que la resistencia a la marchites causada por el Fusarium, raza 1del
chcharo se ha podido encontrar dentro de las variedades cultivadas y
depende de un solo factor dominante.
343
El retrocruzamiento est diseado especficamente
para transferir de una variedad a otra (y an entre
especies) un carcter de herencia simple, tal como
la resistencia a enfermedades a una variedad que
ya de por si rene todos los dems caracteres
deseables desde el punto de vista agronmico y de
calidad. Esta segunda variedad es la que se llama el
progenitor recurrente porque es al que se regresa
cada vez que se hace un nuevo cruzamiento y una
seleccin.
344
Mediante la seleccin se pretende ir conservando la resistencia
obtenida del progenitor silvestre a travs de las varias
generaciones.
Mediante el cruzamiento regresivo al otro progenitor, se trata de
acumular el mayo nmero posible de los factores hereditarios
tpicos de la variedad cultivada. Este sistema puede usarse an
cuando la herencia de la resistencia a las enfermedades no sea
tan simple como se ha mencionado anteriormente, y en
realidad, cualquiera que sea el tipo de esta herencia es el nico
mtodo que puede aconsejarse cuando la resistencia proviene
de una variedad con muchos caracteres indeseables.
345
Solo que cuanto ms complicada sea la herencia de la resistencia,
tanto ms difcil ser transmitirla a la variedad cultivada sin arrastrar, al
mismo tiempo, muchos caracteres indeseables de la variedad silvestre.
Las complicaciones que se presentan en el manejo de la resistencia de
las plantas a las enfermedades dependen, en mucho del tipo de
herencia en la planta y del tipo de herencia en el patgeno. Por ello
quiz, la resistencia a los hongos superiores es con frecuencia ms
complicada, pues se reproducen sexualmente, presentan mutaciones y
recombinaciones, lo que obliga a establecer una especie de
competencia entre la reproduccin natural del hongo para producir
nuevas razas capaces de prosperar en las variedades de plantas que
antes eran resistentes y el trabajo de los fitomejoradores para
desarrollar nuevas variedades de plantas con resistencia a las razas
que se van presentando u an para prever la aparicin futura de
nuevas razas.
346
Formacin de variedades con resistencia
mltiple
Cuando en un rea determinada hay varias
enfermedades que daan al mismo tiempo a una
especie cultivada, el desarrollar una variedad
resistente a una sola de las enfermedades y
susceptible a las dems tendra poco sentido, pues
cada una de las otras enfermedades se conver tira
en un factor limitante.
347
Entre las especies silvestres de donde, con frecuencia, se ha
derivado la resistencia a enfermedades, se encuentra algunas
veces resistencia a varias otras enfermedades, pero es raro que
esa resistencia a distintas enfermedades se halle en una sola
coleccin de la especie y la herencia de una puede ser
independiente de la herencia de la otra. Esto hace que para
acumular la resistencia a varias enfermedades en una sola
variedad se requiere hacer una transferencia de germoplasma
de distintas fuentes, lo que a su vez implica por lo menos un
cruzamiento para cada transferencia, seguidos en conjunto por
periodos de seleccin y quizs an de retrocruzamiento con
seleccin para recuperar el tipo deseado en la variedad y
conservar la resistencia que se busca.
348
Por ejemplo, para obtener variedades de frjol con
resistencia mltiple a las razas de Colletotrichum
lindemuthianum, a Pseudomonas phaseolicola, a
Phaseolus virus 1 y 2 y a Nicotiana virus 2,
intervienen por lo menos 16 genes y que para
acumular todos los factores en una sola variedad se
requiere ir aumentando gradualmente los genes de
resistencia mediante un programa de recombinacin
y seleccin. El sistema no tiene que ser diferente
para diferentes especies de plantas y podran
hallarse muchos otros ejemplos de su aplicacin.
349
Pruebas de resistencia
Las pruebas a que se someten las plantas para determinar su
resistencia a enfermedades deben hacerse de acuerdo con el
tipo de enfermedad de que se trata y las condiciones en que
sta se desarrolla, procurando adems, que la estimacin de la
resistencia o carencia de ella sean lo ms justas posibles. La
sobreestimacin de resistencia a una enfermedad puede
significar que se trabaje durante varios aos en el desarrollo de
una variedad que finalmente resulte muy poco til, por no
proporcionar una diferencia notable en los resultados
econmicos de produccin comparada con las variedades ya
existentes.
350
Una subestimacin de la resistencia sera tambin indeseable,
pues ya no un grado de resistencia, sino simplemente un grado
de no susceptibilidad de una variedad en presencia de ciertas
enfermedades.
Fuchs y Rosenstiel (1959) clasifican las pruebas de resistencia
en cuatro grupos como sigue:
1)Pruebas ecolgicas
2)Provocacin artificial de los daos
3)Pruebas de laboratorio o invernadero
4)Pruebas indirectas del laboratorio (meteorolgicos, insectos)
351
Variedades resistentes a enfermedades
Por lo que se refiere a la obtencin de variedades resistentes,
es interesante ver que, en prcticamente todas las plantas
cultivadas, se ha podido encontrar algn germoplasma que tiene
resistencia o, por lo menos, tolerancia a distintas enfermedades.
Debido a que con frecuencia la resistencia provienen de una
especie o variedad silvestre y su herencia es relativamente
simple, uno de los sistemas ms comnmente usados para el
mejoramiento por resistencia a enfermedades, es el
retrocruzamiento a la variedad cultivada.
352
La base de este sistema es que con el primer cruzamiento se
pueden introducir los genes de la variedad silvestre que llevan la
resistencia y posteriormente, en los retrocruzamientos sucesivos
a la variedad cultivada, se tiende a recuperar la buena calidad y
caractersticas del cultivo de dicha variedad, a la vez que se
seleccionan plantas resistentes a la enfermedad.
353
Resistencia a insectos
El problema de la existencia de residuos txicos en los productos
alimenticios hace ms imperiosa la necesidad de utilizar variedades
resistentes a las plagas, sin descuidar naturalmente, el uso del control
biolgico por medio de parsitos predatores e inclusive de otros
mtodos mecnicos o fsicos.
Las investigaciones sobre variedades resistentes a plagas abarcan
primordialmente, aspectos biolgicos y bioqumicos, auxilindose de
tcnicas de cra, infestacin, muestreo y evaluacin. Es necesario
tener datos sobre el comportamiento de los insectos para observar su
orientacin, alimentacin, oviposicin y reproduccin; determinar la
existencia de biotipos, el efecto de las condiciones ambientales en los
insectos por tolerancia, por antibiosis, o bien por preferencia o no
preferencia de los insectos a las plantas.
354
Los factores ms sobresalientes desde el punto de vista
bioqumico y biolgico, son los compuestos atrayentes y
repelentes, los estimulantes o inhibidores para la alimentacin,
los inhibidores para el crecimiento de las plagas y su
reproduccin, el efecto de los nutrientes, la humedad, la
temperatura, la edad y otros factores de las plantas.
355
El anlisis bioqumico de los compuestos que contribuyen a dar
resistencia a las plantas contra las plagas, podra conducir en el
futuro a la produccin de repelentes o sustancias txicas que
contribuyan al combate de insectos y caros.
En los ltimos aos ha aumentado grandemente la produccin
de variedades resistentes a los insectos en arroz, sorgo, papa,
chcharo, maz y otros cultivos.
Aunque el fenmeno es muy complejo se ha observado que
ciertos factores tienen una influencia predominante en la
poblacin de algunos insectos.
356
Tal vez, el factor ms importante es la abundancia de un
alimento de determinada calidad. Las enfermedades y las
plagas aumentan cuando existe una abundancia de variedades
de plantas susceptibles.
Al analizar la resistencia de las plantas a los insectos, se ha
encontrado que es muy til dividir el fenmeno de resistencia en
tres componentes o mecanismos.
Estos tres mecanismos se enuncian en el diagrama siguiente, y
como puede verse estn interrelacionados unos con otros.
357
Preferencia (o no preferencia): Se usa para definir el grupo de
caractersticas de las plantas y las respuestas de los insectos
que guan o repelen a stos hacia la utilizacin de una planta
determinada o un grupo de variedades.
La preferencia es un fenmeno complicado, pues los insectos
pueden encontrar sus alimentos guiados por la vista, la luz, la
gravedad y la humedad. La temperatura y la humedad pueden
modificar el comportamiento de los insectos y tambin influyen
de manera diferente en el crecimiento de ciertas variedades. La
mosca del tallo del trigo tiene la tendencia a poner ms
huevecillos a altas temperaturas; la edad de la planta tambin
puede influir en la expresin de los genes para resistencia.
358
Antibiosis: Es la tendencia a disminuir , daar o destruir la vida
de un insecto. Se subdivide en dos partes:
a) Plantas que son deficientes en nutrientes requeridos
b) Plantas con sustancias txicas.
La antibiosis probablemente es el carcter ms deseable en la
seleccin de variedades resistentes. Sin embargo, ningn
componente de resistencia es absoluto, pues casi siempre
existen complejas interrelaciones entre diversos factores.
359
En la resistencia de algunos cultivos a los insectos,
generalmente se postula una combinacin de mecanismos. Por
ejemplo, la resistencia de las variedades de sorgo al pulgn de
la hoja del maz (Rhopalosiphum maidis), para el cual se
indican los seis siguientes procesos de resistencia:
1.- Falta de atraccin (repelencia) para pulgones alados.
2.- Falta o inhibicin dele estmulo para el nacimiento de ninfas.
3.- Reduccin del nmero de ninfas nacidas.
360
4.- Falto o inhibicin del estmulo alimenticio.
5.- Reduccin en el peso de los adultos producidos.
6.- Inhibicin total o parcial de la formacin de alas en las
progenies de hembras pteras.
Tolerancia: Es el mecanismo de resistencia por el cual la planta
muestra una habilidad para crecer y reproducirse, ya sea
reparando en parte el dao causado por el insecto, o bien no
dando seales de prdida de vigor, a pesar de soportar una
poblacin de la plaga comparable a la que daa un husped
susceptible.
361
La tolerancia es tal vez el mecanismo menos estable en relacin con la
resistencia, y parece ser el ms afectado por las condiciones del
ambiente que acta en la planta. Hay varios grados de tolerancia, los
cuales han sido utilizados en la prctica por los agricultores para
atrasar o eliminar las aplicaciones de insecticidas.
Se cree que el vigor hbrido aumenta la tolerancia, la capacidad de
recuperacin y la proporcin de rea foliar, en relacin con el nmero
de insectos que atacan a la planta en un momento dado. En otros
casos puede ser que exista una plasticidad bioqumica en la planta que
le permite, hasta cierto punto, compensar el dao hecho por los
insectos o inactivar algunas toxinas inyectadas con la secrecin
salival de los insectos picadores chupadores.
362
Se utiliza adems el concepto de pseudoresistencia para indicar
el escape de las plantas al ataque por condiciones de clima, o
bien por precocidad de la variedad en relacin con la mxima
ocurrencia de la plaga, y algunos ejemplos de resistencia
inducida.
Aunque en parte la orientacin y el comienzo de la oviposicin o
alimentacin de varias especies de insectos est condicionada
por un grupo de sustancias qumicas (aceites esenciales,
alcaloides, glicsidos y otros), se ha demostrado recientemente
que los estimulantes alimenticios juegan un papel muy
importante en la utilizacin de la planta husped por los
insectos.
363
Adems, tambin son conocidos los estmulos fsicos, tales
como el color y la forma de las plantas.
En general los insectos reaccionan positiva o negativamente
hacia el husped por una combinacin de estmulos fsicos,
qumicos y fisiolgicos, que pueden resumirse en los pasos
siguientes:
364
Las plantas resistentes interfieren en algunos o varios de los
pasos del comportamiento de los insectos, evitando su
preferencia. Adems, aunque los insectos reaccionen
positivamente en todas las fases, las planta pueden inhibir su
composicin qumica, el crecimiento y/o reproduccin por falto o
deficiencia de elementos nutricionales, por impropio balance
entre los nutrientes disponibles, y por la presencia de toxinas,
ejerciendo en todos los casos una antibiosis.
Aunque los insectos progresen normalmente en su husped,
existe an una reaccin vigorosa y sostenida en plantas
resistentes para tolerar el dao causado, sin afectar demasiado
sus funciones vitales.
365
Mtodos de seleccin de variedades resistentes
Los mtodos para seleccionar o formar variedades resistentes
son muy variados.
En la alfalfa el mtodo ms efectivo para seleccionar plantas
resistentes al pulgn del chcharo consisti en seleccionar las
plantas vigorosas y poco atacadas, despus de sufrir una fuerte
infestacin en estado de plntula en el invernadero.
Adems de los mtodos genticos clsicos de cruzamiento y
seleccin, se ha usado el injerto desde hace muchos aos para
obtener plantas resistentes a plagas.
366
Este mtodo se ha aplicado en manzano, injertando patrones
resistentes a la forma radicular del pulgn langero. Otro
ejemplo clsico es el uso de patrones de vid resistentes a la
filoxera.
El mtodo ms usado en Mxico para seleccionar variedades de
maz y frjol resistentes a las plagas, consiste en tratar con
insecticidas la mitad de la parcela de cada variedad en todas las
repeticiones. En esta forma es posible medir el desarrollo y el
rendimiento de las variedades en prueba, con y sin ataque de
las plagas bajo estudio, aprecindose muy claramente los
niveles de tolerancia en el caso de los insectos que atacan el
follaje.
367
Resistencia gentica en las plantas y biotipos de insectos
La resistencia gentica de las plantas a las plagas ha sido
estudiada por diversos autores, habindose encontrado factores
fsicos, qumicos y fisiolgicos, gobernados por uno o ms
genes.
Ejemplos:
Estudios genticos realizados en Kansas por Sifuentes y Painter
(1964), quines demostraron que la resistencia del maz al
ataque del gusano occidental Diabrotica virgifera, era del tipo
monognica y recesiva.
368
Allen (1956) y otros investigadores encontraron que son cinco
los genes que intervienen en la resistencia del trigo a la
mosquita del tallo.
El problema de los biotipos en los insectos se ha estudiado
poco, lo cual complica el conocimiento de la herencia de la
resistencia.
369
UNIDAD X: PROGRAMAS DE
MEJORAMIENTO GENTICO DE
CULTIVOS
Que el alumno conozca los
mtodos y tcnicas para el
mejoramiento gentico de los
principales cultivos que se
producen en la regin.
370
Mejoramiento gentico de cultivos
1. Plantas herbceas (ejemplos)
2. Plantas leosas (ejemplos)
371
UNIDAD XI: MANEJO DE LOS
RECURSOS GENETICOS
Que el alumno comprenda la importancia
de la recoleccin conservacin y
utilizacin racional de los recursos
genticos en Mxico y en el mundo. Que
el alumno aplique los principios de la
conservacin de los recursos genticos
in situ y ex situ.
372
Referencias bibliogrficas
No. Ttulo / Autor
1 AYALA, F.J . y J .A. KIGER. 1984. Gentica Moderna. Espaa, Ed. Omega, 1era. Edicin.
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CHVEZ ARAUJ O, J .L. 1993. Mejoramientodeplantas 2. Mtodos especficos deplantas algamas. Mxico,
Ed. Trillas, 2da. Edicin.
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MARQUEZ SNCHEZ, F. 1985. Genotecnia vegetal, Mtodos, Teora y Resultados (I y II). Mxico, AGT
Editor, 1era. Edicin.
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PEREZ GRAJ ALES, M., F. MARQUEZ SNCHEZ y A. PEA LOMELI. 1997. Mejoramiento Gentico de
Hortalizas. Mxico, Ed. U. A. Chapingo, 1era. Edicin.
9 REYES CASTAEDA, P. 1985. Fitogenotcnia Bsica y Aplicada. Mxico, AGT Editor, 1era. Edicin.
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ROBLES SNCHEZ, R. 1986. Gentica Elemental y Fitomejoramiento Prctico. Mxico, Ed. LIMUSA, 1era.
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11 RAMOS GOURCY, F. 1991. Apuntes de cursos de maestra. I.A.M. de Zaragoza, Espaa.
12 Cubero, J .I. 1999. Introduccin a la Mejora Gentica Vegetal. Mundi-Prensa. 1era. Edicin.

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