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Cowan-Kleintenrek

Art der Gattung Kleintenreks (Microgale)

Der Cowan-Kleintenrek (Microgale cowani), teilweise auch Cowan-Kleintanrek, ist eine Säugetierart aus der Gattung der Kleintenreks innerhalb der Familie der Tenreks. Er repräsentiert einen mittelgroßen Gattungsvertreter, der wie seine Verwandten einen spindelförmigen Körper, kräftige Gliedmaßen und einen langschmalen, spitzschnauzigen Kopf aufweist. Der Schwanz wird etwas kürzer als der restliche Körper, auffallend ist die dunkle Fellfärbung. Die Tiere kommen im östlichen Madagaskar vor, wo sie weit in den mittleren und höheren Gebirgslagen verbreitet sind. Sie bewohnen tropische Regenwälder, sind aber auch in offeneren Landschaften und in stärker durch den Menschen überprägten Regionen anzutreffen. Insgesamt lebt der Cowan-Kleintenrek sehr versteckt, über sein genaues Verhalten liegen daher nur wenige Informationen vor. Er ist bodenbewohnend, ernährt sich von Wirbellosen und legt Nester aus Pflanzenmaterial an. Die Art erhielt im Jahr 1882 ihre Erstbeschreibung, teilweise wurden ihr im Laufe der Zeit mehrere andere Vertreter der Kleintenreks beigeordnet. Der Bestand ist momentan ungefährdet.

Cowan-Kleintenrek

Cowan-Kleintenrek (Microgale cowani)

Systematik
ohne Rang: Afroinsectiphilia
Ordnung: Tenrekartige (Afrosoricida)
Familie: Tenreks (Tenrecidae)
Unterfamilie: Reistenreks (Oryzorictinae)
Gattung: Kleintenreks (Microgale)
Art: Cowan-Kleintenrek
Wissenschaftlicher Name
Microgale cowani
Thomas, 1882

Merkmale

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Habitus

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Der Cowan-Kleintenrek gehört zu den mittelgroßen Vertretern seiner Gattung. Im äußerlichen Erscheinungsbild ähnelt er dem Dunklen Kleintenrek (Microgale jobihely) und dem Taiva-Kleintenrek (Microgale taiva), in den Ausmaßen steht er vermittelnd zwischen dem kleineren ersteren und dem größeren letzteren. Gemäß der Untersuchung von sechs Individuen aus dem Andringitra-Gebirge im Südosten von Madagaskar beträgt die Gesamtlänge 14,3 bis 15,6 cm. Diese verteilt sich auf eine Kopf-Rumpf-Länge von 7,6 bis 9,5 cm und eine Schwanzlänge von 6,1 bis 7,1 cm. Das Körpergewicht wird mit 11,0 bis 15,5 g angegeben.[1] Weitere 14 vermessene Tiere aus dem weiter südöstlich gelegenen Anosyenne-Gebirge wiesen eine Körperlänge von 6,6 bis 7,9 cm, eine Schwanzlänge von 6,0 bis 6,9 cm und ein Gewicht von 12,0 bis 15,5 g auf.[2] Für rund zwei Dutzend Individuen von Anjanaharibe- und vom Marojejy-Massiv im Nordosten der Insel liegen die entsprechenden Werte bei 7,2 bis 8,7 cm, bei 6,0 bis 7,5 cm und bei 11,5 bis 16,5 g.[3][4] Generell wird der Cowan-Kleintenrek wie die anderen Gattungsangehörigen auch durch einen spindelförmigen Körper mit kurzen und kräftigen Gliedmaßen sowie durch einen langschmalen, vorn spitz zulaufenden Kopf charakterisiert. Der Schwanz erreicht in etwa die Länge des übrigen Körpers oder ist etwas kürzer. Die Ohren messen 12 bis 17 mm in der Länge. Das Fell hat allgemein eine dunkelbraune Farbgebung, am Rücken ist es stärker gesprenkelt. Die Einzelhaare haben hier graue Basen und gemischt gelblich bis rötlich braune Spitzen. Die Seiten sind weniger stark gesprenkelt und wirken dadurch dunkler. Zum heller gefärbten, gelblich oder rötlich braun getönten Fell der Unterseite besteht hier ein scharfer Umbruch. Der schuppige Schwanz ist dicht behaart, so dass die Schuppen teilweise unter dem Fell verborgen bleiben. Die Haare hier erreichen eine Länge von etwa 2,5 bis 3 Schuppenreihen. Insgesamt ist der Schwanz zweifarbig mit einer dunkelbraunen Ober- und einer gelblich-rötlich braunen Unterseite, wie auch am restlichen Körper ist der Übergang an den Seiten scharf markiert. Hände und Füße verfügen über je fünf, krallenbewehrte Strahlen, an den jeweiligen Enden der Finger und Zehen wachsen dichte Haarbüschel. Ebenso sind die Seiten der Hände und Füße auffällig mit Haaren bedeckt.[5] Die Oberseite des Fußes ist braun, die Unterseite dunkelgrau gefärbt. Die Länge des Hinterfußes variiert zwischen 15 und 18 mm. Weibchen besitzen ein Paar Zitzen in der Brust- und zwei Paare in der Leistengegend. Es sind aber auch Individuen bekannt, wo ein Paar Zitzen in der Bauch- und zwei Paare in der Leistengegend oder umgekehrt bestehen.[1][3][2][4][6]

Schädel- und Gebissmerkmale

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Der Schädel ist moderat groß. Seine größte Länge beträgt 21,4 bis 23,7 mm, seine größte Breite am Hirnschädel gemessen liegt bei 9,8 bis 10,7 mm. Im Bereich der Jochbögen, die wie bei allen Kleintenreks unvollständig ausgebildet sind, misst der Schädel 8,9 bis 9,5 mm in der Breite. Das Rostrum ist allgemein gestreckt, die Nasenbeine sind verlängert und reichen nach hinten bis in die Zwischenaugenregion. Der hintere Schädel hat einen kurzen und breiten Bau, das Hinterhauptsbein ist groß. Im Vergleich zu den leicht gestauchten Scheitelbeinen wirkt das Stirnbein ebenfalls gestreckt. Das Gebiss besteht aus 40 Zähnen mit folgender Zahnformel:  . Im oberen Gebiss sind vom ersten Schneidezahn bis zum zweiten Prämolaren (P3) kurze Diastemata ausgebildet, in der unteren Zahnreihe bestehen Zahnlücken beidseitig des Eckzahns und des ersten Prämolaren (P2). Die zusätzlichen Höckerchen auf der Zahnkrone des oberen Eckzahns und des ersten Prämolaren sind im Vergleich zum Dunklen Kleintenrek gut entwickelt, wenn auch nicht so deutlich wie beim Taiva-Kleintenrek. Die Molaren zeigen kaum Unterschiede zu anderen Kleintenreks. Sie weisen ein zalambdodontes Kauflächenmuster mit drei Haupthöckerchen auf. Der obere hintere Mahlzahn ist in seiner Größe reduziert, der untere weist im Gegensatz zum Taiva-Kleintenrek ein vollständiges Talonid auf, einen tiefliegenden Vorsprung auf der Kaufläche auf. Die Länge der oberen Zahnreihe schwankt zwischen 10,4 und 11,9 mm.[1][7]

Verbreitung

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Verbreitungsgebiet des Cowan-Kleintenreks

Der Cowan-Kleintenrek kommt endemisch in Madagaskar vor, wo er in einem mehr oder weniger breiten Streifen die östlichen Landesteile besiedelt. Bedeutende Fundpunkte im Nordosten des Inselstaates befinden sich unter anderem in der Montagne d’Ambre in der Provinz Antsiranana gelegen und am Tsaratanana-Massiv[8] in der Provinz Mahajanga. Herausragend ist auch eine Region, die ebenfalls in der Provinz Antsiranana liegt und die Massive von Anjanaharibe[3] und Marojejy[4][9] sowie das die beiden verbindende Waldgebiet von Ambolokopatrika beziehungsweise das weiter südlich gelegene Waldgebiet von Tsaranano[10] und die Halbinsel Masoala[11] einschließt. Im zentral-östlichen Bereich wurde die Art unter anderem in den Waldgebieten von Ambatovy-Analamay-Torotorofotsy[12] und von Analamazaotra in der Provinz Toamasina nachgewiesen,[13][14] darüber hinaus auch im Waldkorridor von Anjozorobe-Angavo[15] im Grenzgebiet der Provinzen Toamasina und Antananarivo. Zu den weiter südlich gelegenen Verbreitungsschwerpunkten zählen unter anderem die Waldregionen von Ankazomivady[16] und von Ranomafana sowie das Andringitra-Gebirge[1][17] in der Provinz Fianarantsoa und das Anosyenne-Gebirge[2][18] in der Provinz Toliara. Außerhalb und westlich dieses zusammenhängenden Verbreitungsgebietes sind noch Vorkommen im zentralen Hochland bei Ambohitantely[19][20] nördlich sowie bei Tsinjoarivo[21] und am Ankaratra-Massiv[22][7] südlich beziehungsweise südwestlich von Antananarivo in der gleichnamigen Provinz bekannt. Außerdem wurde noch von Tieren im westlichen Madagaskar bei Ambohijanahary im nördlichsten Abschnitt der Provinz Toliara berichtet.[23] Die Höhenverbreitung reicht von 810 bis zu den höheren 2450 m, was den mittleren und höheren Gebirgslagen entspricht. Der Cowan-Kleintenrek bevorzugt tropische Regenwälder, er kommt aber auch an Waldrändern, in anthropogenen Graslandschaften, auf Kiefernplantagen oder in stark überprägten Arealen wie Ackerland vor. In einzelnen Gebieten entfernten sich Tiere bis zu 450 m vom nächsten Wald.[24] Dadurch gilt der Cowan-Kleintenrek als extrem anpassungsfähig an unterschiedliche Habitate. Lokal kann die Art relativ häufig auftreten,[25] in Regionen, wo sie sympatrisch mit anderen Vertretern der Gattung Microgale auftritt, erreicht die Populationsgröße mitunter 25 bis 50 % der örtlichen Kleintenrek-Gemeinschaft.[26][6]

Lebensweise

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Territorialverhalten

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Über die Lebensweise des Cowan-Kleintenreks liegen nur wenige Informationen vor. Er ist hauptsächlich bodenbewohnend und klettert nicht in Bäumen, einige anatomische Merkmale im Schulter- und Oberarmbreich verweisen jedoch auf eine gewisse Befähigung zum Graben.[27] Allgemein leben die Tiere sehr versteckt und verbergen sich unter Blätterabfall oder ähnlichem mit dem Körper auf dem Boden gepresst. Als Komfortverhalten ist eine Art „Gesichtwaschen“ belegt, in dem sie sich auf die Hinterbeine setzen und mit den Pfoten beider Vorderfüße von den Ohren abwärts bis zur Nase reiben. Dabei halten sie vor allem in der Schlussphase dieses Reibens das Maul offen. Außerdem ist bekannt, dass der Cowan-Kleintenrek Nester aus Pflanzenmaterial anlegt.[28][6]

Ernährung

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Die Ernährung des Cowan-Kleintenreks basiert auf Wirbellosen, in Gefangenschaft gehaltene Tiere verzehrten überwiegend Regenwürmer und Heuschrecken, gelegentlich aber auch Jungfrösche.[28][29] Die prinzipiell fleischfresserische Ernährungsweise wurde auch bei Isotopenuntersuchungen von Tieren aus dem Waldgebiet von Tsinjoarivo bestätigt.[30] Die Körpertemperatur liegt bei variierenden Außentemperaturen von 28 bis 33 °C bei durchschnittlich 33,2 °C. Sie ist deutlich stabiler als bei anderen Vertretern der Tenreks. Die Stoffwechselrate beträgt im Ruhezustand 138 % des zu erwartenden Wertes eines etwa gleich großen Säugetiers. In Phasen stärkerer Beanspruchung wie während der Reproduktionsphase steigt sie deutlich an und bewegt sich dann bis zu 137 % über den Normwerten.[31][32][6]

Fortpflanzung

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Das Fortpflanzungsverhalten wurde bisher ebenfalls kaum untersucht, Beobachtungen trächtiger Weibchen erfolgten im Zeitraum Oktober bis November etwa im Anosyenne-Gebirge und am Marojejy-Massiv. Diese trugen jeweils einen oder zwei Embryos je Eileiter, die Länge der Embryos variierte von 13 bis 21 mm.[2][4] Ein Wurf in menschlicher Obhut konnte Ende der 1980er Jahre beobachtet werden. Das Weibchen nahm während der Trächtigkeit massiv an Körpergewicht zu und wog zwei Tage vor der Geburt 15,8 g gegenüber 10,3 g nach dem Wurf.[31] Es kamen drei Jungtiere zur Welt, die Neugeborenen hatten, typisch für Tenreks, eine nackte Haut sowie geschlossene Ohren und Augen, das Geburtsgewicht lag bei 2,5 g. Der Nachwuchs überlebte aber nicht lange, da das Muttertier diesen nach einer äußeren Störung tötete.[29] Die natürliche Lebenserwartung ist unbekannt, ein Tier befand sich in den 1960er Jahren mehr als ein Jahr in menschlicher Gefangenschaft.[28][6]

Fressfeinde und Parasiten

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Zu den Fressfeinden des Cowan-Kleintenreks zählt unter anderem die Frettkatze. Deren Beute besteht laut Untersuchung von Kotresten aus dem Andringitra-Gebirge rund zur Hälfte aus Individuen der Kleintenrekart, die wiederum insgesamt gut 14 % der vertilgten Biomasse ausmachen.[33] Weitere Beutegreifer bilden die Fanaloka[34] und die Malegasseneule.[35] Zur Verteidigung wenden die Tiere zumeist Bisse an.[28] Bisher dokumentierte äußere Parasiten sind Flöhe der Gattungen Paractenopsyllus und Synopsyllus[36][37][38][39] sowie Zecken der Gattung Ixodes,[40] als innerer Parasit wurde der Einzeller Eimeria identifiziert.[41]

Systematik

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Innere Systematik der Kleintenreks nach Everson et al. 2016[42]
 Microgale  



 Microgale pusilla


   

 Microgale majori


   

 Microgale principula


   

 Microgale jenkinsae


   

 Microgale longicaudata






   

 Microgale mergulus


   

 Microgale parvula




   



 Microgale brevicaudata


   

 Microgale grandidieri



   

 Microgale drouhardi


   

 Microgale monticola


   

 Microgale taiva





   



 Microgale gracilis


   

 Microgale thomasi


   

 Microgale cowani


   

 Microgale jobihely





   

 Microgale dryas


   

 Microgale gymnorhyncha




   

 Microgale soricoides


   

 Microgale fotsifotsy


   

 Microgale nasoloi







Vorlage:Klade/Wartung/Style

Der Cowan-Kleintenrek ist eine Art aus der Gattung der Kleintenreks (Microgale) innerhalb der Familie der Tenreks (Tenrecidae). Die Kleintenreks bilden zudem ein Mitglied der Unterfamilie der Reistenreks (Oryzorictinae), in der zusätzlich noch die Reiswühler (Oryzorictes) und die Vertreter der Gattung Nesogale stehen. Außerdem stellen sie mit mehr als 20 Arten das formenreichste Mitglied der Tenreks dar. Aufgrund einiger morphologischer Merkmale werden sie als eher ursprünglich innerhalb der Familie eingestuft. Die Gattung formte sich laut molekulargenetischen Analysen bereits im Unteren Miozän vor etwa 16,8 Millionen Jahren heraus und diversifizierte sich in der Folgezeit sehr stark.[42] Die heutigen Vertreter zeigen Anpassungen an verschiedene Lebensweisen, so kommen teils unterirdisch grabende, oberirdisch lebende beziehungsweise baumkletternde und wasserbewohnende Formen vor.[28] Der Großteil der Kleintenreks ist in den feuchten Wäldern des östlichen Madagaskars verbreitet, einige wenige Arten haben dagegen auch die trockeneren Landschaften des westlichen Inselteils erschlossen.[23] Die einzelnen Angehörigen der Kleintenreks können sowohl morphologisch als auch genetisch verschiedenen Verwandtschaftsgruppen zugeordnet werden. Der Cowan-Kleintenrek galt dabei ursprünglich als mit dem Thomas-Kleintenrek (Microgale thomasi) und dem Zwergkleintenrek (Microgale parvula) näher verwandt.[23] Die genetischen Daten unterstützen zwar die nähere Beziehung zum Thomas-Kleintenrek, nicht aber die zum Zwergkleintenrek. Sie gruppieren vielmehr den Cowan-Kleintenrek als Schwestertaxon zum Dunklen Kleintenrek (Microgale jobihely), während der Thomas-Kleintenrek wiederum die Außengruppe bildet.[42]

Die wissenschaftliche Erstbeschreibung des Cowan-Kleintenreks stammt von Oldfield Thomas, er verfasste sie im Jahr 1882. Thomas benutzte dafür vier Individuen aus dem Waldgebiet von Ankafina, einem etwa 1600 m hohen Berg rund 10 km südlich von Ambohimahasoa. Das Gebiet stellt die Typusregion der Art dar. Weitere vier Individuen erwähnte Thomas nur kurz, alle acht Tiere waren im Zeitraum Februar/März des Jahres 1880 von W. Deans Cowan aufgesammelt worden, ihm zu Ehren vergab Thomas den Artnamen cowani. Der Holotyp besteht aus einem ausgewachsenen Weibchen von 7,6 cm Körper- und 6,4 cm Schwanzlänge.[43][23]

Elf Jahre später stellte Alphonse Milne-Edwards einen weiteren Vertreter der Kleintenreks vor, der möglicherweise aus der Nähe von Antananarivo (environs de Tananarive) stammte. Milne-Edwards erkannte im äußerlichen Bau deutliche maulwurfartige Züge, die sich in dem kurzen Schwanz, den kurzen Ohren und den großen Füßen ausdrückten. Letzteres verleitete ihn, den Artnamen Microgale crassipes zu vergeben.[44] Charles Immanuel Forsyth Major beschrieb im Jahr 1896 ein Tier, dem er aufgrund des birnenförmigen Schädels mit langer und graziler Schnauze die Bezeichnung Microgale longirostris gab. Das damals einzige bekannte Individuum war zusammen mit Angehörigen des Thomas-Kleintenreks im Waldgebiet von Ampitambè aufgesammelt worden, einer Region mit heute nicht genau geklärter geographischer Lage.[45] Während sich Henri Heim de Balsac 1972 über die Eigenständigkeit einer der beiden oder beider Arten nicht sicher war,[46] vereinte Ross D. E. MacPhee diese 1987 in seiner generellen Revision der Kleintenreks mit dem Cowan-Kleintenrek.[23] Gleichfalls gilt Microgale nigrescens als Synonym für den Cowan-Kleintenrek. Der Name geht auf Daniel Giraud Elliot zurück, der 1905 ein einzelnes, von Major 1896 aufgesammeltes Tier aus Ambohimanana im zentralen Madagaskar aufgrund seiner sehr dunklen Farbgebung als eigenständige Unterart des Cowan-Kleintenreks einstufte.[47] Bereits 1918 hatte Oldfield Thomas über eine Gleichsetzung von zumindest Microgale longirostris und Microgale nigrescens mit Microgale crassipes nachgedacht,[48] wohingegen sowohl Guillaume Grandidier 1934 als auch Terence Morison Scott 1948 vermuteten, dass die drei Formen identisch mit dem Cowan-Kleintenrek sind.[49][50]

MacPhee vereinte in seiner Revision 1987 aber auch den Taiva-Kleintenrek (Microgale taiva) und den Drouhard-Kleintenrek (Microgale drouhardi, beziehungsweise dessen Synonym Microgale melanorrhachis) mit dem Cowan-Kleintenrek,[23] wodurch letzterer zu dem damaligen Zeitpunkt der am weitesten verbreitete Vertreter der Kleintenreks war. In der Mitte der 1990er Jahre in der Folge einer mehrjährigen intensiven Erforschung zur biologischen Vielfalt Madagaskars wurden beide Formen aber wieder als eigenständig anerkannt, da sich bei den Feldstudien genügend Unterscheidungsmerkmale herausstellten.[1][51] Teilweise überlegte MacPhee auch, den Thomas-Kleintenrek in den Cowan-Kleintenrek einzugliedern,[23] neben einzelnen morphologischen und morphometrischen Abweichungen zeigten spätere cytogenetische Untersuchungen, dass sich die beiden Arten aber erheblich in ihrem Chromosomensatz unterscheiden, da ersterer 56, letzterer 38 Paare besitzt.[52] Unklar ist der Status von Microgale longirostris, da einige Forscher nach Untersuchungen im zentralen Madagaskar die Form als unabhängige Art betrachten. Diese unterscheidet sich unter anderem in ihrer auffallenden allgemeinen Größe, der Länge der Schnauze und des Hinterfußes und in einigen Verhaltensmustern wie den stärkeren taktilen Einsatz der Nase bei der Nahrungssuche im Blätterabfall oder das Ausstoßen schriller Laute vom eigentlichen Cowan-Kleintenrek.[14] Möglicherweise schließt letzterer verschiedene kryptische Arten ein. Darauf weisen auch genetische Studien hin, bei denen sich unter anderem Tiere aus höheren Lagen des Andringitra-Gebirges und des Ankaratra-Massivs von solchen aus niedrigeren deutlich in ihrem Haplotyp unterscheiden.[7][25]

Bedrohung und Schutz

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Die IUCN listet den Cowan-Kleintenrek in der Kategorie „nicht bedroht“ (least concern). Begründet wird dies mit der weiten Verbreitung der Art und der dadurch angenommenen großen Population sowie mit der Befähigung der Tiere sich auch an überprägte Landschaften anzupassen. Größere Bedrohungen für den Bestand sind nicht bekannt. Der Cowan-Kleintenrek kommt in zahlreichen Schutzgebieten vor, bedeutend sind unter anderem der Nationalpark Montagne d’Ambre, der Nationalpark Marojejy, der Nationalpark Ranomafana, der Nationalpark Andasibe-Mantadia, der Nationalpark Andringitra und der Nationalpark Andohahela. Für den effektiven Schutz der Art sind Untersuchungen zu ihrer Biologie, Ökologie und zur Taxonomie notwendig.[25]

Literatur

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  • Paulina D. Jenkins, Steven M. Goodman und Christopher J. Raxworthy: The Shrew Tenrecs (Microgale) (Insectivora: Tenrecidae) of the Réserve Naturelle Intégrale d’Andringitra, Madagascar. Fieldiana Zoology 85, 1996, S. 191–217
  • Paulina D. Jenkins: Tenrecidae (Tenrecs and Shrew tenrecs). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 8: Insectivores, Sloths and Colugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, S. 134–172 (S. 169) ISBN 978-84-16728-08-4
  • Oldfield Thomas: Description of a new genus and two new species of Insectivora from Madagascar. Journal of the Linnean Society of London 16, 1882, S. 319–322 ([7])

Einzelnachweise

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  1. ↑ a b c d e Paulina D. Jenkins, Steven M. Goodman und Christopher J. Raxworthy: The Shrew Tenrecs (Microgale) (Insectivora: Tenrecidae) of the Réserve Naturelle Intégrale d’Andringitra, Madagascar. Fieldiana Zoology 85, 1996, S. 191–217
  2. ↑ a b c d Steven M. Goodman, Paulina D. Jenkins und Mark Pidgeon: Lipotyphla (Tenrecidae und Soricidae) of the Réserve Naturelle Intégrale d’Andohahela, Madagascar. Fieldiana Zoology 94, 1999, S. 187–216
  3. ↑ a b c Steven M. Goodman und Paulina D. Jenkins: The Insectivores of the Réserve Spéciale d’Anjanaharibe-Sud, Madagascar. Fieldiana Zoology 90, 1998, S. 139–161
  4. ↑ a b c d Steven M. Goodman und Paulina D. Jenkins: Tenrecs (Lipotyphla; Tenrecidae) of the Parc National de Marojejy, Madagascar. Fieldiana Zoology 97, 2000, S. 201–229
  5. ↑ Voahangy Soarimalala, Martin Raheriarisena und Steven M. Goodman: New distributional records from central-eastern Madagascar and patterns of morphological variation in the endangered shrew tenrec Microgale jobihely (Afrosoricida: Tenrecidae). Mammalia 74, 2010, S. 187–198
  6. ↑ a b c d e Paulina D. Jenkins: Tenrecidae (Tenrecs and Shrew tenrecs). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 8: Insectivores, Sloths and Colugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, S. 134–172 (S. 169) ISBN 978-84-16728-08-4
  7. ↑ a b c Steven M. Goodman, Christopher J. Raxworthy, C. P. Maminirina und Link E. Olson: A new species of shrew tenrec (Microgale jobihely) from northern Madagascar. Journal of Zoology 270, 2006, S. 384–398
  8. ↑ Claudette Patricia Maminirina, Steven M. Goodman und Christopher J. Raxworthy: Les microammifères (Mammalia, Rodentia, Afrosoricida et Soricomorpha) du massif du Tsaratanana et biogéographie des forêts de montagne de Madagascar. Zoosystema 30 (3), 2008, S. 695–721
  9. ↑ Voahangy Soarimalala und Steven M. Goodman: Diversité biologique des micromammifères non volants (Lipotyphla et Rodentia) dans le complexe Marojejy-Anjanaharibe-sud. In: Steven M. Goodman und Lucienne Wilmé (Hrsg.): Nouveaux résultats faisant référence à l’altitude dans la région des massifs montagneux de Marojejy et d’Anjanaharibe-sud. Recherche pour le développement, Série Sciences biologiques, Centre d’Information et de Documentation Scientifique et Technique 19, 2003, S. 231–276
  10. ↑ Franco Andreone, Jasmin E. Randrianirina, Paula D. Jenkins und Gennaro Aprea: Species diversity of Amphibia, Reptilia and Lipotyphla (Mammalia) at Ambolokopatrika, a rainforest between the Anjanaharibe-Sud and Marojejy massifs, NE Madagascar. Biodiversity and Conservation 9, 2000, S. 1587–1622
  11. ↑ Vonjy Andrianjiakarivelo, Emilienne Razafimahatratra, Yvette Razafindrakoto und Steven M. Goodman: The terrestrial small mammals of the Parc National de Masoala, northeastern Madagascar. Acta Theriologica 50 (4), 2005, S. 537–549
  12. ↑ Voahangy Soarimalala und Martin Raheriarisena: The non-volant and non-primate mammals of the Ambatovy-Analamay forest. In: Steven. M. Goodman und V. Mass (Hrsg.): Biodiversity, exploration, and conservation of the natural habitats associated with the Ambatovy project. Malagasy Nature 3, 2010, S. 153–177
  13. ↑ P. J. Stephenson: The small mammal fauna of Réserve Spéciale d'Analamazaotra, Madagascar: the effects of human disturbance on endemic species diversity. Biodiversity and Conservation 2, 1993, S. 603–615
  14. ↑ a b P. J. Stephenson: Taxonomy of shrew-tenrecs (Microgale ssp.) from eastern and central Madagascar. Journal of Zoology 235, 1995, S. 339–359
  15. ↑ Voahangy Soarimalala, Landryh T. Ramanana, José M. Ralison und Steven M. Goodman: Les petits mammifères non-volants du „Couloir forestier d’Anjozorobe – Angavo“. In: Steven M. Goodman, Achille P. Raselimanana und Lucienne Wilmé (Hrsg.): Inventaires de la faune et de la flore du couloir forestier d’Anjozorobe – Angavo. Recherche pour le développement, Série Sciences biologiques, Centre d’Information et de Documentation Scientifique et Technique 24, 2007, S. 141–182
  16. ↑ Steven M. Goodman, Jean-Marc Duplantier, Pierre Jules Rakotomalaza, Achille Philippe Raselimalala, Rodin Rasoloarinson, Mamy Ravokatra, Voahangy Soarimalala und Lucienne Wilmé: Inventaire biologique de la Forêt d’Ankazomivady, Ambositra. Akon'ny Ala 24, 1998, S. 19–32
  17. ↑ Voahangy Soarimalala, Steven M. Goodman, H. Ramiaranjanahary, L. L. Fenohery und W. Rakotonirina: Les micromammifères non-volants du Parc National de Ranomafana et du couloir forestier qui le relie au Parc National d’Andringitra. Dans Inventaire biologique du Parc National de Ranomafana et du couloir forestier qui la relie au Parc National d’Andringitra. In: Steven M. Goodman und V. R. Razafindratsita (Hrsg.): Recherches pour le Développement. Série Sciences Biologiques 17, 2001, S. 199–229
  18. ↑ Landryh Tojomanana Ramanana: Petits mammifères (Afrosoricida et Rodentia) nouvellement recensés dans le Parc National d’Andohahela (parcelle 1), Madagascar. Malagasy Nature 4, 2010, S. 66–72
  19. ↑ Steven M. Goodman und Daniel Rakotondravony: The effects of forest fragmentation and isolation on insectivorous small mammals (Lipotyphla) on the Central High Plateau of Madagascar. Journal of the Linnean Society of London 250, 2000, S. 193–200
  20. ↑ P. J. Stephenson, H. Randriamahazo, N. Rakotoarison und P. A. Racey: Conservation of mammalian species diversity in Ambohitantely Special Reserve, Madagascar. Biological Conservation 69, 1994, S. 213–218
  21. ↑ Steven M. Goodman, Daniel Rakotondravony, Marie Jeanne Raherilalao, Domoina Rakotomalala, Achille P. Raselimanana, Voahangy Soarimalala, Jean-Marc Duplantier, Jean-Bernard Duchemin und J. Rafanomezantsoa: Inventaire biologique de la Foret de Tsinjoarivo, Ambatolampy. Akon'ny Ala 27, 2000, S. 18–27
  22. ↑ Steven M. Goodman, Daniel Rakotondravony, George Schatz und Lucienne Wilmé: Species richness of forest-dwelling birds, rodents and insectivores in a planted forest of native trees: A test case from the Ankaratra, Madagascar. Ecotropica 2, 1996, S. 109–120
  23. ↑ a b c d e f g R. D. E. MacPhee: The Shrew Tenrecs of Madagascar: Systematic Revision and Holocene Distribution of Microgale (Tenrecidae, Insectivora). American Museum Novitates 2889, 1987, S. 1–45
  24. ↑ Toky M. Randriamoria, Voahangy Soarimalala und Steven M. Goodman: Terrestrial “forest-dwelling” endemic small mammals captured outside of natural habitats in the Moramanga District, central eastern Madagascar. Malagasy Nature 9, 2015, S. 97–106
  25. ↑ a b c P. J. Stephenson, Voahangy Soarimalala und Steven M. Goodman: Microgale cowani. The IUCN Red List of Threatened Species 2016. e.T40586A97190403 ([1]); abgerufen am 6. November 2016
  26. ↑ Nick Garbutt: Mammals of Madagascar. A complete guide. Yale University Press, 2007, S. 1–304 (S. 32–56)
  27. ↑ Justine A. Salton und Eric J. Sargis: Evolutionary Morphology of the Tenrecoidea (Mammalia) Forelimb Skeleton. In: E.J. Sargis und M. Dagosto (Hrsg.): Mammalian Evolutionary Morphology: A Tribute to Frederick S. Szalay, Springer Science, 2008, S. 51–71
  28. ↑ a b c d e J. F. Eisenberg und Edwin Gould: The Tenrecs: A Study in Mammalian Behavior and Evolution. Smithsonian Institution Press, 1970, S. 1–138
  29. ↑ a b Peter J. Stephenson, Paul A. Racey und Félix Rakotondraparany: Maintenance and reproduction of tenrecs (Tenrecidae) at Parc Tsimbazaza, Madagascar. International Zoo Yearbook 33, 1994, S. 194–201
  30. ↑ Melanie Dammhahn, Voahangy Soarimalala und Steven M. Goodman: Trophic Niche Differentiation and Microhabitat Utilization in a Species-rich Montane Forest Small Mammal Community of Eastern Madagascar. Biotropica 45 (1), 2013, S. 111–118
  31. ↑ a b Peter J. Stephenson und Paul A. Racey: Reproductive energetics of the Tenrecidae (Mammalia: Insectivora). II. The shrew-tenrecs, Microgale spp. Physiological Zoology 66 (5), 1993, S. 664–685
  32. ↑ Paul A. Racey und Peter J. Stephenson: Reproductive and energetic differention of the Tenrecidae of Madagascar. In: W. R Lourenço (Hrsg.): Biogéographie de Madagascar. Paris, 1996, S. 307–319
  33. ↑ Steven M. Goodman, O. Langrand und B. P. N. Rasolonandrasana: The food habits of Cryptoprocta ferox in the high mountain zone of the Andringitra Massif, Madagascar (Carnivore, Viverridae). Mammalia 61 (2), 1997, S. 185–192
  34. ↑ Steven M. Goodman, F. J. Kerridge und R. C. Ralisomalala: A note on the diet of Fossa fossana (Carnivora) in the central eastern humid forests of Madagascar. Mammalia 67 (4), 2003, S. 595–598
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