Spring til indhold

Fugle

Redigér links
Fra Wikipedia, den frie encyklopædi
"Fugl" omdirigeres hertil. For andre betydninger af Fugl, se Fugl (flertydig).
Fugle
Knopsvane (Cygnus olor)
Knopsvane (Cygnus olor)
Videnskabelig klassifikation
DomæneEukaryoter
RigeAnimalia (Dyr)
RækkeChordata (Chordater)
KlasseAves
Linnaeus, 1758
Hjælp til læsning af taksobokse
Betegnelser for ydre dele af en fugl: 1) Næb, 2) Hoved, 3) Iris, 4) Pupil, 5) Ryg, 6) Små dækfjer, 7) Skulderfjer, 8) Store dækfjer, 9) Armsvingfjer, 10) Gump, 11) Håndsvingfjer, 12) Kloak, 13) Lår, 14) Fodrod, 15) Tars, 16) Fod, 17) Lægben, 18) Mave, 19) Flanker, 20) Bryst, 21) Hals.

Fugle (latinsk: Aves) er tobenede, tovingede, landlevende hvirveldyr, der lægger æg og har næb og fjer. De fleste fugle kan flyve og er ligesom pattedyr varmblodede. Fugle udgør en klasse blandt hvirveldyrene.

Der findes omkring 10.000 kendte, nulevende arter, hvilket gør fuglene til den mest artsrige gruppe af de firelemmede dyr, tetrapoderne. De findes i alle typer miljø, lige fra Arktis til Antarktis. I størrelse varierer fuglene fra den 5 centimeter lange bikolibri til den 270 centimeter høje struds. Fossilfund tyder på, at fuglene udviklede sig fra dinosaurerne i juratiden for 150-200 millioner år siden, og den tidligst kendte fugl er Archaeopteryx fra slutningen af denne periode. De fleste palæontologer mener, at fuglene er de eneste efterkommere af dinosaurerne, der forsvandt i den globale masseuddøen for omkring 65,5 millioner år siden.

Fugle adskiller sig fra alle andre dyr ved deres fjerdragt. Karakteristisk er også for de nulevende fugle, at de har næb uden tænder, at de lægger æg med hård skal, har et højt stofskifte, et hjerte med fire kamre, en tøndeformet krop, og et let, men stærkt skelet. Hos alle fugle udvikles de forreste lemmer til vinger, og de fleste fugle kan flyve. Undtaget er strudsefugle, pingviner og visse endemiske arter, der lever på øer. Fugle har også et unikt fordøjelses- og respirationssystem, der er stærkt tilpasset flyvning. Visse fugle, især kragefugle og papegøjer, regnes for at være blandt de mest intelligente dyr. Flere forskellige fuglearter er observeret udfærdige og benytte værktøj, og mange sociale arter er i stand til at overføre viden fra den ene generation til den anden.

Mange arter trækker kortere eller længere distancer. Et eksempel er nattergalen, der trækker til Afrika om efteråret og til ynglepladserne i Europa om foråret. Dette er generelt de to af fire store, årlige energiposter hos fuglene. De to andre er yngletid og fældning af fjer. For standfuglene er det overvintringen under krævende forhold, der energimæssigt svarer til trækket[1].

Fugle er sociale. De kommunikerer både med visuelle signaler og gennem sang. Deres sociale adfærd viser sig også ved flokdannelse eller "mobning" af prædatorer. De fleste fuglearter er monogame, normalt blot i en enkelt ynglesæson, undertiden dog i årevis, og sjældent livslangt. Andre arter er polygame, enten med flere hunner for hver han eller omvendt. Æggene lægges sædvanligvis i en rede og ruges af forældrefuglene. De fleste fugle passer ungerne i en kortere eller længere periode efter klækningen.

Mange arter har økonomisk betydning, især gennem jagt eller landbrug. Andre arter, især visse sangfugle og papegøjer, er populære kæledyr.

Fugle-ekskrementer (ophobet gennem årtusinder) bruges som gødning (guano). Fugle spiller en fremtrædende rolle inden for alle dele af kulturlivet, lige fra religion over poesi til populærmusik.

Siden 1600-tallet er 120-130 fuglearter uddøde som følge af menneskelig aktivitet. Omkring 100 andre var allerede på det tidspunkt forsvundet. I øjeblikket er omkring 1.200 arter truet af udryddelse på grund af menneskelig aktivitet, selvom der gøres forsøg på at beskytte dem.

Overlevende dinosaurer

[redigér | rediger kildetekst]
Skarven kan i sine proportioner minde om en flyvende dinosaur.

Nyere forskning tyder på, at fuglene er meget nært beslægtet med den uddøde gruppe af dinosaurer, kaldet Dromaeosaurer. Det var hurtigløbende øgler på to ben, med en stor, karakteristisk klo på begge fødder. Dermed er fuglene direkte efterkommere af dinosaurerne (Dinosauria). De udviklede sig herfra i jura-tiden for 150-200 millioner år siden. Den tidligst kendte fugl er den 150 millioner år gamle Archaeopteryx, der blev fundet som fossil i 1861. Se det mest komplette familietræ for hele fuglefamilien [2]

Danmarks fugle

[redigér | rediger kildetekst]
Fuglekongen er Danmarks mindste fugl.
Havternen er en ellers arktisk fugl, der yngler i Danmark.

I Danmark har man truffet 467 forskellige fuglearter, heraf er 178 ynglende[3], mens 100 andre ses regelmæssigt på træk gennem landet. Størrelsen varierer fra den lille fuglekonge (5 gram) til den omkring 11 kilo tunge knopsvane. [4]

Knopsvanen er Danmarks nationalfugl, og en stor del af verdens bestand af knopsvaner findes faktisk i Danmark. I øvrigt er der få andre fugle, der er typiske for Danmark. De fleste ynglefugle er også almindelige i det øvrige Central- og Vesteuropa og Sydskandinavien.

Danmarks nærhed til den nordlige nåleskovszone i Skandinavien betyder, at her lever en del ynglefugle, der ellers kun træffes nord for landet. Eksempelvis I tinksmed, trane og hjejle, som yngler i de jyske hedeområder.

Det nordvesteuropæiske kystområde er unikt ved at huse en del ynglende fuglearter, man ellers kun finder langt længere mod nord, eksempelvis arktiske fugle som havterne, bramgås, edderfugl, stenvender og almindelig ryle. Danmarks mange lavvandede kyster gæstes to gange årligt af trækkende ande- og vadefugle, der især om efteråret fouragerer her. De lavvandede kyster huser om vinteren en stor del af Europas bestande af svaner og dykænder.

Hvert forår og efterår passerer tusinder af rovfugle og småfugle landet på vej til eller fra det nordlige Skandinavien. [5]

Anatomi og fysiologi

[redigér | rediger kildetekst]

Fuglenes anatomi og fysiologi udviser flere unikke tilpasninger, som gør dem i stand til at flyve. Eksempelvis et let skelet og en let, men kraftfuld muskulatur. Dertil kommer unikke hjerte-, kar-, og åndedrætssystemer, et meget højt stofskifte og en høj iltoptagelsesevne. Udviklingen af et næb har ført til evolutionære tilpasninger angående fordøjelsessystemet. Alle disse anatomiske specialiseringer gør, at fugle placeres i sin egen klasse inden for hvirveldyrene.

Blandt nulevende dyr er det nemt at adskille fugle fra de andre dyr rent anatomisk, og det er ikke flyveevnen, men fjerdragten, som er deres mest typiske træk. Ingen andre dyr har fjer, hvilket alle fugle har. Derimod er det ikke alle fugle, som kan flyve, hvilket mange andre dyr kan. Kigger man derimod på de palæontologiske fund af fossiler, bliver det straks sværere at adskille fugle fra fjerklædte dinosaurer. Dog har man ikke fundet nogen dinosaurer med en fod konstrueret som fuglenes, det vil sige med en bagudrettet "storetå", som gør det muligt for fuglene at gribe om et træs grene eller lignende. En anden anatomisk egenskab er fuglenes sammenvoksede halehvirvler, som danner deres enlige haleben.[6]

Fuglene er desuden ensvarme æglæggere med vinger, der kan forstås som omdannede forben. De har tre fingre, hvoraf kun finger nummer to er nogenlunde veludviklet. De har et næb uden tænder og har tøndeformede kroppe.

Nogle arter har formået at anvende kemisk forsvar mod predatorer. Visse stormfugle kan udstøde en ubehagelig olie mod en angriber,[7] og nogle arter af slægten pitohui fra Ny Guinea udsondrer et kraftfuldt neurotoxin i huden og fjerene.[8]

Fugle har to køn: Han og hun. Fugles køn bestemmes af Z- og W-kønskromosomer, i stedet for X- og Y-kromosomer hos pattedyr. Hannerne bærer to Z-kromosomer (ZZ), og hunnerne bærer et W-kromosom og et Z-kromosom (WZ).[9] Hos næsten alle arter bestemmes et individs køn ved befrugtningen. Dog har et studie af kratkalkun (Alectura lathami) peget på temperaturafhængig kønsbestemmelse hos denne art, hvor højere temperaturer under rugningen medfører en højere andel hunner end hanner.[10]

Skelet

[redigér | rediger kildetekst]
Skelet af rovfugl. Illustration fra Danmarks Fauna (bind 23, 1919).[11]

Fugles kroppe er lette i forhold til deres størrelse. Den væsentligste årsag er deres lette skelet, der ofte kun udgør cirka 10 procent af kropsvægten. Blandt andet har flere af knoglerne og kraniet store luftfyldte hulheder, der har forbindelse til åndedrætssystemet.[12] Kranieknoglerne er sammenvoksede, og kraniet har ingen suturer.[9] Øjenhulerne er store og adskilt af en knoglevæg. Rygraden er delt i fem dele: Halsdel, brystdel, lændedel, bækkendel og haledel. Antallet af halshvirvler er meget varierende, og de er meget bevægelige i forhold til hinanden. Derimod er bevægeligheden begrænset i de øvre brysthvirvler og mangler helt i de nederste ryghvirvler.[13] Til forskel fra de aller fleste andre hvirveldyr har fugle et varierende antal halshvirvler. Det største antal (25) ses hos svaner, mens nogle papegøjer kun har 11.[14] De nederste ryghvirvler er sammenvoksede med bækkenet og danner synsacrum.[9] Ribbenene er forfladede, og brystbenet er tilpasset for at kunne danne fæste for flyvemusklerne, bortset fra hos de fuglegrupper, der mangler flyveevnen. Forbenene er i modsætning til mange andre tetrapoder modificerede til at være vinger.[15]

Hos duer udgør skelettet kun 4,5 procent af kropsvægten. Stabilitet skabes for eksempel ved, at flere af fuglens knogler, blandt andet nogle af ryghvirvlerne samt nøgleben og hofteben, er sammenvoksede og danner noget, der kan sammenlignes med en indre rustning.

Fordøjelse

[redigér | rediger kildetekst]

Hos fugle, ligesom hos krybdyr, udskiller nyrerne restprodukter fra blodomløbet og udsondrer det som urinsyre, ikke urinstof eller ammoniak. Urinsyre udsondres sammen med fækalier som halvfaste ekskrementer (fugleklatter), eftersom fugle ikke har separat urinblære eller urinrør.[16][17] Visse fugle, som kolibrier, har dog mulighed for at udsondre størstedelen af de kvælstofholdige restprodukter som ammoniak.[18] Fugle udsondrer også kreatin, snarere end kreatinin hos pattedyr.[9] Disse stoffer, ligesom tarmenes udsondringer, kommer ud af fuglens kloakåbning.[19][20] Kloakåbningen er en åbning som anvendes til meget: restprodukter forlader kroppen gennem den, fugle parrer sig ved at forene deres kloakåbninger, og hunner lægger æg gennem den. Desuden gylper mange fuglearter ufordøjede føderester op, hvilket oftest drejer sig om hår, fjer, knogler eller lignende.[21] Fuglenes fordøjelse er unik, idet de både kan have en kro (udvidelse af spiserøret) for opbevaring af føden og en kråse. Kråsen indeholder slugte sten, der anvendes til at findele føden, for at kompensere for de manglende tænder.[22] De fleste fugle er stærkt tilpassede til en hurtig fordøjelse, for at understøtte flyvningen, da de derved bliver lettere.[23] Visse trækfugle formår desuden at formindske størrelsen af nogle af indvoldene før trækket.[24]

Åndedrætssystem

[redigér | rediger kildetekst]

Fuglene har et af de mest komplekse åndedrætssystemer af alle dyregrupper.[9] Udover lunger har fugle også et antal luftsække, der står i forbindelse med lungerne og med hulrum i knoglerne. Efter indånding går 75 procent af den friske luft forbi lungerne og strømmer ind i de bageste luftsække og knoglehulrum, der fyldes med luft. De øvrige 25 procent af luften går direkte ind i lungerne. Når fuglen ånder ud, strømmer den anvendte luft ud fra lungerne og den gemte friske luft fra luftsækkene tvinges samtidig ind i lungerne. Dermed får en fugls lunger hele tiden adgang til frisk luft, både under ind- og udånding.[25]

Fugle frembringer lyde ved anvendelse af organet syrinx, der er beliggende i den nederste del af luftrøret. Det sker ved, at membraner sættes i svingninger ved hjælp af et eller flere par muskler.[26]

Fuglenes hjerte har fire kamre og den højre aortabue giver ophav til den systemiske cirkulation (til forskel fra hos pattedyr, hvor den venstre bue er involveret).[9] Den nedre hulvene modtager blod fra ekstremiteterne via det renale portalsystem (et karsystem med forbindelse til nyrerne), der er unikt for fugle. Til forskel fra pattedyrene har de røde blodlegemer hos fuglene en cellekerne.[27]

Regulering af kropstemperatur

[redigér | rediger kildetekst]

Alle fugle har en kropstemperatur på 40 °C plus/minus 2 °C. Præcis som pattedyr har de en normal daglig fluktuation af kropstemperaturen på 1-2 °C. Dagaktive fugle har deres temperaturmaksimum om dagen, mens de nataktive har den om natten. Disse cykler styres altså af lysmængden.

De fleste fugle er endoterme, homoioterme og termoregulerende. Det vil sige, at de producerer deres egen varme, deres kroppe forsøger at holde en konstant temperatur og deres kroppe regulerer selv temperaturen. Derimod er mange mindre fugle heteroterme, hvor de er endoterme, homoioterme og termoregulerende om dagen, men poikiloterme og bradymetaboliske (af græsk: brady (βραδύ) = "langsom"), når de sover. Dette indebærer, at de i løbet af natten har en varierende temperatur og et meget lavt (langsomt) stofskifte. Andre fugle, eksempelvis pingviner, er regionalt heteroterme, hvor deres temperatur i ben og vinger er forskellig fra resten af kroppen. Blodkarrene i ben og vinger fungerer som varmevekslere, der beholder varmen i kroppen og dermed forbliver ben og vinger kolde. Fodens hudtemperatur hos en pingvin, der står på isen, kan være 0 °C.

Flyveevne

[redigér | rediger kildetekst]
En sorthvid monark (Myiagra inquieta) fra Australien, fanget i flugten.

De fleste fugle kan flyve, hvilket adskiller dem fra næsten alle andre hvirveldyr. Flyvning er den almindeligste måde at bevæge sig fra sted til sted for de fleste fuglearter, og flyvning anvendes ved yngelpleje, fødesøgning, flugt fra predatorer og, hos mange arter, for at flytte sig mellem yngleområdet og overvintringsområdet (træk). Fuglene har på forskellig vis tilpasset sig flyvning, blandt andet med et letvægtsskelet, to store flyvemuskler og modificerede forben (vinger).[9] Vingens form og størrelse afgør normalt fuglens flyvemåde. Mange fugle kombinerer aktiv flugt (med vingeslag) med mindre energiintensiv glideflugt. Omkring 60 nulevende fuglearter mangler flyveevnen, ligesom mange uddøde fugle.[28] Den manglende flyveevne opstår ofte hos fugle på isolerede øer, sandsynligvis på grund af begrænsede ressourcer og fravær af landrovdyr.[29] Selvom de mangler flyveevnen, anvender pingviner den samme muskulatur og de samme bevægelser, for at "flyve" gennem vandet som alkefugle, skråper og vandstære.[30]

De fleste fugles anatomi og fysiologi er tilpasset flyvning[31] og aerodynamikken spiller derfor en stor rolle. Løftekraften opnår fugle ved en kombination af vingens form, præcis som på et fly, og af at slå med vingerne. Fuglens vingebevægelser skaber en kraft, der løfter fuglen, men den føres også fremad. Ved lave hastigheder er det frem for alt vingens bevægelse nedad, der skaber opdrift, men jo højere hastighed fuglen har desto større opdrift skabes også af den opadgående vingebevægelse. De kraftigste muskler hos fuglene er dem, der sørger for vingebevægelserne og disse muskler er fæstet ved den store brystbenskam. Til forskel fra eksempelvis mennesker og heste forekommer der ikke nogen fysiologisk forandring i bevægelsesmekanikken, når fuglen skifter fra en langsom til en hurtig bevægelse, men den er derimod kontinuerlig og uden en brat forandring af muskelbevægelser eller vingeslagsmønster. Modsat er der forskel i bevægelsesmønstret mellem trav og galop hos heste eller mellem gang og løb hos mennesker.

Nervesystem og sanser

[redigér | rediger kildetekst]

Nervesystemet hos fugle er stort i forhold til deres størrelse.[9] Den mest udviklede del af hjernen er den, der styrer de funktioner som har forbindelse til flyvning, mens lillehjernen koordinerer bevægelser i øvrigt og storhjernen styrer adfærdsmønster, orientering, pardannelse og redebygning. De fleste fugle har dårlig lugtesans, med nævneværdige undtagelser som kiwier[32], vestgribbe[33] og stormfugle.[34] Fugles ører savner yderøre, men er dækkede af fjer og hos visse ugler i slægterne Asio, Bubo og Otus danner fjerene toppe som ligner ører. Det indre øre har en snegl, men den er ikke spiralformet som hos pattedyr.[35]

Synssans

[redigér | rediger kildetekst]
Et fugleblink med blinkhinden tydelig.

Fugles synssans er veludviklet. Sammenlignet med pattedyr har de forholdsvist et betydeligt større øjeæble og ofte en bedre skarphed i synet og et mere udviklet farvesyn. Synet hos de fleste fugle omfatter et bredt farvespektrum, der strækker sig fra kortbølget ultraviolet lys til langbølget rødt lys. Deres øjne lader også til at have en evne til at opfatte såvel polariseret lys som jordens magnetfelt. Den veludviklede synssans udnytter fuglene til eksempelvis fødesøgning, orientering, udvælgelse af mage og opdagelse af rovdyr.[36][37]

Søvn

[redigér | rediger kildetekst]

Der findes store ligheder mellem søvn hos fugle og søvn hos pattedyr[38], hvilket er en af grundene til at man forstiller sig at søvn hos højere dyr, med dens opdeling i REM- og ikke-REM-søvn, er udviklet evolutionært sammen med varmblodethed.[39] Evnen til unihemisfærisk søvn deler fuglene med eksempelvis de vandlevende pattedyr, hvilket vil sige evnen til at sove med kun en hjernehalvdel ad gangen, mens den anden er vågen.[40]

Fjer og fjerdragt

[redigér | rediger kildetekst]
Uddybende Uddybende artikel: Fjer
Savannedværghornuglens (Otus senegalensis) fjerdragt får den til at smelte sammen med omgivelserne.

Fjer er et træk, der er unikt for fugle. De understøtter flyvning, giver isolering der hjælper ved varmeregulering, og anvendes ved positurer, kamuflage og visuelle signaler.[9] Der findes flere typer af fjer, som hver tjener deres formål. Fjer er udvækster fra overhuden som sidder fast i huden og kun opstår i specifikke hudområder, kaldet fjerbede. Mønstret for disse fjerbedes fordeling anvendes indenfor taksonomi og systematik. Fjerenes arrangering og udseende på kroppen, det vil sige fjerdragten som helhed, kan variere hos den enkelte fugleart alt efter alder, social status[41] og køn.[42]

Fjerdragten fældes regelmæssigt. De fleste arter fælder en gang om året, men nogle kan have to fældningsperioder. Store rovfugle bruger flere år på at gennemføre en komplet fældning af alle fjer. Fældningsmønstret varierer alt efter art. Visse taber og fornyr vingens svingfjer i en bestemt rækkefølge eksempelvis fra de yderste fjer og indefter (centripetalt) eller omvendt (centrifugalt). Et lille antal arter, såsom ænder og gæs, taber alle svingfjer på en gang og er midlertidigt uden flyveevne.[43]

Centripetale fældninger af styrefjer ses fx hos hønsefugle.[44] Centrifugal fældning forekommer f.eks. i styrefjerene hos spætter og træløbere, selvom fældningen her begynder med det næstinderste par styrefjer og slutter med det centrale fjerpar således at fuglen beholder en funktionel hale for klatring.[45] Det generelle mønster hos spurvefugle er, at håndsvingfjerene erstattes udad, armsvingfjerene indad og styrefjerene udad fra midten.[46] Inden de bygger rede får hunnerne hos de fleste arter en nøgen rugeplet, fordi de mister fjer nær bugen. Huden på dette sted er godt udrustet med blodårer og gør det nemmere at varme æggene under rugningen.[47]

Fjer kræver pleje, og fugle pudser og plejer derfor fjerene dagligt. I en undersøgelse brugte de i gennemsnit 9% af dagen på fjerpleje.[48] Næbbet anvendes til at fjerne fremmedelementer og til at påføre olieudsondringerne fra gumpekirtlen. Disse udsondringer er med til at bevare fjerenes fleksibilitet og hæmmer tilvæksten af bakterier som nedbryder fjerene.[49] Dette kan suppleres med udsondringer fra myrer, der af fuglen indgnides i fjerene, for at bekæmpe fjerparasitter.[50]

Skæl

[redigér | rediger kildetekst]

Fugles skæl består af samme keratin som næb, kløer og sporer. De ses især på tæer og mellemfod, men kan befinde sig højere oppe på vristen hos visse fugle. De fleste fugleskæl overlapper ikke tydeligt, bortset fra hos isfugle og spætter.

Fugleembryoet begynder sin udvikling med blød hud. På fødderne kan hudens yderste lag (hornlaget) keratiniseres, fortykkes og danne skæl.

Fjer kan blandes med skæl på visse fugles fødder. Fjersække kan ligge mellem skællene eller til og med direkte under dem, i det dybere hudlag læderhuden. I dette sidste tilfælde kan fjer komme frem direkte gennem skællene og omgives helt af deres keratin.[51]

Økologi

[redigér | rediger kildetekst]

Økologi er et forholdsvist nyt felt, der indenfor fuglene beskriver deres indbyrdes forhold til hinanden samt deres forhold til omgivelserne. Tidligere troede man, at fuglene var uforandelige, men man ved nu at de ved naturlig selektion hele tiden forandrer sig. F.eks. er alle fugleungerne i et kuld en smule forskellige. De fugle der overlever er dem, der er bedst tilpasset deres omgivelser og de andre fugle. Fugles økologi dækker derfor så forskellige områder som deres valg af føde, trækket bort fra kulde, valg af ynglested og kommunikation.

Føde og fødesøgning

[redigér | rediger kildetekst]
Tilpasninger af næb.

Verdens fuglearter er specialiserede i mange forskellige typer af føde. De kan f.eks. leve af nektar, frugt, hele planter, frø, ådsler eller mindre dyr (endda andre fugle).[9] Da fugle ikke har tænder er deres fordøjelsessystem afpasset til at bearbejde utygget føde som sluges i hel tilstand.

De fugle som har mange forskellige måder at skaffe sig føde og som æder mange forskellige slags føde kaldes generalister. Andre koncentrerer deres anstrengelser om specielle fødeemner og anvender specielle metoder for at få fat i disse. De kaldes specialister.[9] Mange arter vælger fødeemner som de kan tage i små mundfulde, af fx insekter, hvirvelløse dyr, frø eller frugter. En del arter som fluesnappere jager insekter ved pludselig at angribe, f.eks. fra en gren i et træ.

Nektarædere såsom kolibrier, solfugle og lorier (en slags papegøjer) har børstelignende tunger og i mange tilfælde også næb, der evolutionært er særligt udformede så de passer med bestemte blomster, der på deres side også netop er tilpassede de pågældende nektarædere.[52] Kiwier og vadefugle med lange næb søger efter hvirvelløse dyr. Vadernes varierende næblængder og fourageringsteknikker betyder, at der opstår forskellige økologiske nicher.[9][53] Lommer, dykænder, pingviner og alke jager deres bytte under vandet med vinger eller fødder som middel til at drive sig fremad gennem vandet[54], mens luftbårne prædatorer såsom suler, isfugle og terner styrtdykker efter byttet.

Flamingoer, tre arter af hvalfugle (Pachyptila) og visse ænder er filtratorer.[55][56] Gæs og ænder er først og fremmest græsædere.

Visse arter, deriblandt fregatfugle, måger[57] og klover[58] lever af kleptoparasitisme, hvor de stjæler føden fra andre fugle. Kleptoparasitisme menes at yde et supplement til den føde som arten selv jager, snarere end at være kilde til hovedbestandelen af føden. Et studie af stor fregatfugl (Fregata minor) som stjal fra maskesule (Sula dactylatra) vurderede, at fregatfuglene højst stjal 40% af deres føde og i gennemsnit kun stjal 5%.[59]

Andre fugle er ådselædere. Visse af disse, fx gribbe, er specialiserede i dette, mens andre som måger, kragefugle eller andre rovfugle er opportunister.[60]

De fleste fugle er dagaktive, men visse fugle som eksempelvis mange ugler og natravne er nataktive eller aktive ved skumring og dæmring, og mange vadefugle søger føde, når tidevandet er passende, hvad enten det er nat eller dag.[61]

Træk

[redigér | rediger kildetekst]
Uddybende Uddybende artikel: Fugletræk

Mange fuglearter trækker for at drage fordel af globale forskelle i temperaturer og få så god tilgang til fødekilder og yngleområder som muligt. Typen af træk varierer mellem de forskellige fuglegrupper. Mange landfugle, kystfugle og vandfugle gennemfører årlige langdistancetræk, som normalt udløses af dagslysets skiftende længde samt vejrforholdene. Disse fugle kendetegnes ved at de tilbringer yngletiden i de tempererede eller arktisk-antarktisk områder og en ikke-yngletid i de tropiske områder eller på den modsatte halvkugle.

Før trækket øger fuglene mængden af kropsfedt betydeligt og mindsker tilmed størrelsen af en del af deres organer.[24][62] Trækket kræver store mængder energi, især når fuglene må krydse ørkner og havområder uden mulighed for at tanke op. Normalt kan landfugle flyve omkring 2500 km og kystfugle kan flyve op til 4000 km uden stop[9], men nogle af disse fugle kan dog flyve endnu længere, fx den lille kobbersneppe, der er målt trække op til 10.200 km uden stop.[63] Havfugle gennemfører også lange træk. Det længste årlige træk tilhører den sodfarvede skråpe (Puffinus griseus). Denne art yngler i New Zealand og Chile og tilbringer den nordlige halvkugles sommer med at søge føde i det nordlige Stillehav udfor Japan, Alaska og Californien, hvilket betyder en årlig rundtur på 64.000 km.[64] Andre havfugle spredes efter yngletiden og kommer langt omkring, men har ingen bestemt trækrute. Albatrosser som yngler i det Sydlige Ishav gennemfører ofte cirkumpolare rejser udenfor yngletiden.[65]

Lille kobbersneppe er den fugleart, som foretager de længst kendte træk uden stop. Kortet viser flyveruter for fugle mærket med satellitsendere på deres nordgående træk fra New Zealand til Kinas kyst ved det Gule Hav - en tur på 10.200 kilometer.

Visse fuglearter gennemfører kortere træk, hvor de kun tager så langt som det er nødvendigt, for at undgå dårligt vejr eller finde føde. Invasionsarter som de nordlige finker er en sådan gruppe og kan sædvanligvis et år findes det ene sted og året efter et andet sted. Denne type af træk sættes ofte i forbindelse med mangel på føde.[66] Arter kan også trække kortere distancer over dele af sit udbredelsesområde, hvor individer fra højere breddegrader trækker ind i artsfællernes etablerede udbredelsesområde. Andre arter er kun delvist trækfugle, så kun en del af populationen, sædvanligvis hunner og subdominante hanner, trækker.[67] I visse regioner kan en stor del af arterne være delvist trækfugle. I Australien har undersøgelser blandt landfugle vist, at 44% af ikke-spurvefugle og 32% af spurvefugle var delvist trækfugle.[68] Træk i bjerge mellem forskellige højdeniveauer er en form for kortdistancetræk, hvor fugle tilbringer yngletiden i højderne og trækker længere ned i ugunstige perioder. Det udløses oftest af temperaturforandringer og sker normalt, når de sædvanlige områder også bliver ugæstfrie på grund af mangel på føde.[69] Visse arter kan også være nomadiske. De har da intet bestemt yngleområde og flytter rundt afhængig af vejret og tilgængeligheden af føde. Kakaduer og egentlige papegøjer (familien Psittacidae) er hverken trækfugle eller standfugle, men anses enten for at foretage spredningstræk, invasionstræk, være nomadiske eller gennemføre små og uregelmæssige træk.[70]

Fugles evne til at kunne vende tilbage til et helt bestemt sted over store afstande har været kendt i længere tid. I et eksperiment som udførtes i 1950'erne fandt en almindelig skråpe hjem til sin koloni på øen Skomer udfor det sydvestlige Wales efter 13 dage tidligere at være blevet sluppet løs ved Boston på USAs østkyst, 5140 kilometer væk.[71] Fugle navigerer under trækket ved hjælp af flere forskellige metoder. Dagaktive fugle anvender solen til at orientere sig efter om dagen, mens stjernerne anvendes om natten. Fugle som anvender solen kompenserer for solens skiftende position ved at anvende et indre ur. Ved fuglenes orientering efter stjernerne på den nordlige halvkugle udnyttes stjernebilledernes stilling omkring Nordstjernen.[72] Disse måder at orientere sig på understøttes hos nogle arter også af en evne til at fornemme jordens magnetfelt ved hjælp af specialiserede fotoreceptorer (synsceller).[73]

Hvile og søvn

[redigér | rediger kildetekst]
Se også Se også: Søvn hos dyr.

Fugles høje stofskifte i døgnets aktive timer modsvares af hvile på andre tidspunkter. Sovende fugle anvender ofte en slags søvn, hvor de alligevel kan være på vagt: perioder med hvile afbrydes af hurtige "kig", hvor fuglene kortvarigt åbner øjnene, hvilket gør det muligt for dem at være på vagt overfor trusler og tillader hurtig flugt.[74] Man har i stor udstrækning antaget, at sejlere kan sove mens de flyver, men dette er ikke bekræftet eksperimentelt. Man mener dog, at visse former for søvn også er mulige under flyvning.[75] Visse fugle har nemlig demonstreret evnen til at falde i en dyb søvn med kun den ene hjernehalvdel ad gangen. Fuglene har tendens til at udnytte denne evne, hvis de står yderst i en flok. Dette tillader øjet som befinder sig i den modsatte side af den sovende hjernehalvdel at holde udkig efter rovdyr. Denne adaptation er også blevet observeret hos havpattedyr.[76] At sove i fællesskab er almindelig blandt fugle, da det sænker varmetabet og mindsker risikoen for at blive overrasket af rovdyr.[77] Sovepladserne udvælges ofte med henblik på varmeregulering og sikkerhed.[78]

Mange sovende fugle bøjer hovedet over ryggen og stikker næbbet ind mellem rygfjerene, mens andre placerer næbbet mellem brystfjerene. Mange fugle hviler på et ben, mens andre trækker benene op mellem fjerene, især i koldt vejr. Fugle som sidder på grene har en senelåsende mekanisme, der hjælper med at holde fast om grenen, mens de sover. Mange jordlevende fugle, som vagtler eller fasaner, sover i træer. Nogle få papegøjer af slægten Loriculus sover hængende med hovedet nedad.[79] Visse kolibrier kommer i en slags dvale-agtig tilstand om natten, hvor deres stofskifte bliver langsommere.[80] Denne adaptation findes også hos næsten hundrede andre arter, deriblandt uglesvaler og natravne. En art, amerikansk poorwill (Phalaenoptilus nuttallii), falder til og med i vinterdvale.[81] Fugle har ingen svedkirtler, men de kan køle sig ned ved at placere sig i skyggen, stille sig i vand, gispe, gøre deres overflade større, bevæge halsen op og ned eller anvende andre specielle typer adfærd.

Kommunikation

[redigér | rediger kildetekst]
Solriksen bruger denne særlige positur til at skræmme rovdyr bort.

Fugle kommunikerer først og fremmest med visuelle og auditive signaler, der kan anvendes mellem forskellige arter eller indenfor samme art.

Fugle anvender undertiden fjerdragten, for at afgøre og hævde social dominans[82], f.eks. for at vise sig frem som det sker hos arter med seksuel selektion, eller ved anvendelsen af truepositurer, som hos solriksens (Eurypyga helias) efterligning af et stort rovdyr, for derved at skræmme fx mindre rovfugle og beskytte ungerne.[83] Variationen i fjerdragten tillader også identificering af fuglene, især at adskille forskellige arter. Den visuelle kommunikation blandt fugle indbefatter også ritualiserede bevægelser og positurer, der har udviklet sig fra handlinger uden signalværdi som pudsning af fjerdragten, justering af fjerene, hakken med næbbet eller anden adfærd. Disse ritualiserede bevægelser eller positurer kan signalisere aggression eller underlegenhed eller kan bidrage til at knytte ynglepar tættere sammen.[9] De mest omfattende ritualer sker i forbindelse med kurtiseringen, hvor "danse" ofte er blevet udviklet af komplekse kombinationer af mange forskellige enkelte bevægelser.[84] Hannernes ynglesucces kan afhænge af "kvaliteten" af sådanne bevægelser eller positurer.[85]

Fuglestemmer

[redigér | rediger kildetekst]
Uddybende Uddybende artikel: Fuglesang

Fugle kan frembringe en mængde forskellige lyde, med en mængde forskellige formål, deriblandt at vurdere eller tiltrække en potentiel mage[9][86], skabe samhørighedsbånd, gøre krav på eller forsvare et territorium[9], identificere andre individer (såsom når forældrefugle leder efter unger i kolonier eller når mager genforenes ved yngletidens begyndelse)[87], advare andre fugle om potentielle farer (undertiden med specifik information om truslens karakter)[88] eller kunne svare individer af samme art.

Grunden til at fugle i forhold til andre dyr i så høj grad anvender sig af lyde hænger sandsynligvis sammen med deres typiske størrelse og deres bevægemåde. En typisk fugl på størrelse med en bogfinke ville i en stor skov have svært ved at gøre sig bemærket overfor artsfæller, hvis den ikke anvendte sig af lyde. Da fuglen bevæger sig flyvende, er det vanskeligt selv med en god lugtesans at benytte sig af duftstoffer som mange pattedyr gør. Lyde i den rigtige tonehøjde kan derimod trænge igennem vegetationen og blive opfattet af artsfæller.[89]

Det man oftest forstår ved fuglestemmer er spurvefuglenes sang og kald. Disse lyde frembringes i stemmeorganet syrinx, der befinder sig hvor luftrøret forgrener sig i de to bronchier, og er den almindeligste form for lyde som fuglene anvender til deres kommunikation. Disse lyde kan inddeles i sang, lokkekald, advarselskald, subsang og tiggekald. Lokkekald kaldes også flugtkald eller bare kald. Flugtkaldet har navn efter, at det ofte benyttes i flugten, det vil sige flyvende (ikke flygtende). Subsang er ofte svag, kvidrende og variabel i forhold til artens normale sang. Den synges om foråret af især unge hanner og kan tolkes som en slags "øvesang".[89] De forskellige lyde anvendes således i forskellige situationer og i forskellige perioder i fuglens liv. Mange arter har et stort repertoire af lyde, mens andre praktisk talt er stumme.

Fuglenes lydkommunikation kan være meget kompleks. Visse arter kan synge med begge sider af syrinx uafhængigt af hinanden, hvilket tillader to forskellige sange at bleve fremført samtidig, altså at synge i duet med sig selv.[26]

Nogle fugle anvender også mekaniske lyde til at kommunikere. Eksempelvis kan bekkasiner i flugten frembringe lyde med vibrerende hale- eller vingefjer, spætter tromme med næbbet på et hårdt underlag, storke knebre ved at slå næbhalvdelene sammen, ringduer slå vingerne sammen over ryggen eller fasaner baske med vingerne.[89]

Flokdannelse

[redigér | rediger kildetekst]
Blodnæbsvæver, verdens almindeligste fugleart,[90] danner enorme flokke – undertiden med titusindvis af individer.

Mens mange fugle i hovedsagen er territoriehævdende eller lever i små familiegrupper, kan andre fugle leve i store flokke. De største fordele ved flokdannelse er sikkerheden i at være mange og den deraf øgede effektivitet ved fødesøgning, fordi det enkelte individ skal bruge mindre tid på at holde vagt.[91] Forsvar mod prædatorer er særlig vigtig i de miljøer som skove, hvor pludselige angreb fra prædatorer er almindeligt og mange øjne kan give en tidlig varsling om faren. Dette har ledt til udviklingen af flokke, hvor individer fra forskellige arter søger føde sammen. Disse flokke består sædvanligvis af mange arter i hver små antal, som får sikkerhed ved tilsammen at være mange, men samtidig dog potentielt har større indbyrdes konkurrence om resurserne.[92] Blandt ulemperne ved flokdannelse er, at socialt underordnede fugle udsættes for mobning af mere dominante fugle, og i visse tilfælde også mindsket effektivitet ved fødesøgning.[93]

Fugle forener sig undertiden også med ikke-fugle. Styrtdykkende havfugle samarbejder med delfiner og tunfisk, som driver fiskestimer sammen tæt på overfladen.[94] Næsehornsfugle har en mutualistisk relation til arter i manguster-slægten Helogale (desmerdyr), hvor de søger føde sammen og advarer hinanden om rovfugle og andre prædatorer i nærheden.[95]

Ynglebiologi

[redigér | rediger kildetekst]
Fugleunger af newzealandsk storpiber.

Fuglenes reproduktionsperiode, fra kurtisering og parring til det tidspunkt, hvor ungerne er selvstændige, kaldes yngletid. De fleste arter har et territorium, det vil sige et større eller mindre område som de forsvarer på forskellig måde. Visse fugle yngler mange sammen i kolonier, mens andre yngler alene. Mange fugle bygger en rede, der kan være alt lige fra en lav fordybning i jorden til at bestå af en stor grendynge. Selve parringsakten sker oftest på en gren eller på jorden. Dog parrer de fleste andefugle sig på vandet og sejlere parrer sig i luften. Parringen sker oftest ved at hannens og hunnens kloak kommer i kontakt med hinanden, så sæden kan overføres. Normalt begynder hunnen æglægningen 3-4 dage efter de første parringer. Hos de fleste arter deltager begge køn i æggenes udrugning. Visse arter, fx gøgen, er redesnyltere og lægger æg i andre fugles reder og overlader helt rugning og opfodring til disse fugle. De fleste fugle lægger flere æg, sædvanligvis med et døgn mellemrum. Rugetiden kan variere fra ti dage hos visse spurvefugle til 80 dage hos albatrosserne. Klækningen tager fra nogle minutter hos mindre fugle op til flere timer, igen hos albatrosserne. Fugle kan opdeles i tre grupper alt efter hvor længe ungerne bliver i reden og hvor udviklede de er ved klækningen: redeflyende, redeblivende eller et sted midt imellem (semi-precociale, redeblivende men fødes med dun).

Forbindelsen mellem kønnene

[redigér | rediger kildetekst]
Odinshanen er en art, hvor der kan optræde polyandri, når der findes et overskud af hanner.[96] Arten har omvendte "kønsroller", hvor hannen passer æg og unger, mens de klart farvede hunner konkurrerer om hannernes gunst.[97]

De allerfleste (omkring 95%) af verdens fuglearter er monogame, det vil sige at de to mager lever sammen, i det mindste en enkelt sæson, men i visse tilfælde i flere år eller indtil en af parterne dør.[98] Monogami muliggør ungernes pasning af begge mager, hvilket er særlig vigtigt for fuglearter, hvor dette er en forudsætning for ungernes succesfulde opvækst.[99] Blandt mange monogame arter er parringer med andre end magen ("utroskab") almindelige.[100] Disse "udenomsægteskabelige" parringer sker sædvanligvis mellem dominante hanner og hunner, der danner par med subdominante hanner, men kan hos ænder også være en følge af tvang fra hannens side.[101] For hunnen kan mulige fordele ved parring udenfor parret være at få bedre gener til sit afkom og at forsikre sig imod mulig infertilitet hos magen.[102] Hannen hos arter, hvor "udenomsægteskabelige" parringer er udbredt, overvåger nøje sin mage for at sikre sig, at det afkom som han passer faktisk også er hans.[103]

Udover monogami findes hos fuglene også polygyni, hvor en enkelt han parrer sig med flere forskellige hunner. Dette ses eksempelvis hos struds, fasan og gærdesmutte. Det omvendte, polyandri, er forholdsvis sjældent, hvor en enkelt hun parrer sig med flere forskellige hanner. Dette ses eksempelvis hos svømmesnepper som odinshanen. Efter at have lagt æggene kan udrugning og pasning af ungerne overlades til hannen, mens hunnen lægger et nyt kuld æg hos en anden han. Nogle arter er både polyandriske og polygyne, f.eks. pungmejsen. Polygami (polygyni eller polyandri) opstår hos arter, hvor det er muligt for blot en enkelt forældrefugl at opfostre ungerne alene.[9] Endelig findes blandt fuglene også promiskuitet. Dette ses især hos fuglearter, hvor hannerne optræder på en såkaldt arena ("danseplads") og hunnerne her parrer sig med de hanner, der virker mest imponerende. Hunnerne besøger arenaen flere gange og kan parre sig med forskellige hanner fra gang til gang. Et eksempel på dette ses hos brushanen.[104]

Inden selve parringen findes som regel et parringsspil eller en kurtiseringsadfærd, der oftest udføres af hannen.[105] I de fleste tilfælde er denne adfærd ret enkel og involverer en form for sang. Det er som regel fuglearter med sange af længere varighed, der benyttes til at tiltrække en hun, f.eks. nattergal eller sanglærke, mens korte sange som hos bogfinke i højere grad benyttes til at forsvare territoriet. Nogle arter benytter en bestemt type sang til at tiltrække hunner og en anden type overfor andre hanner. Dette ses f.eks. hos munk, hvor en fløjtende sang især anvendes til at tiltrække en hun, mens en pludrende sang anvendes i territoriehævdelsen. Hunner foretrækker hanner med en varieret sang.[89] Kurtiseringsadfærden kan også bestå i flyveopvisninger eller dans og spil som hos urfugl. Det er normalt hunnen, der vælger mellem hannerne[106], men hos de polyandriske svømmesnepper er dette omvendt: de mere enkelt farvede hanner vælger mellem de kraftigt farvede hunner.[107] Magerne udfører som regel madning, næbkontakt og gensidig fjerpudsning efter at fuglene er udparrede.[23]

Territorium, redebygning og rugning

[redigér | rediger kildetekst]
Se også Se også: Fuglerede.

Mange fugle forsvarer aktivt et territorium imod andre individer fra samme art i løbet af yngletiden. At opretholde et territorium betyder at fødekilderne forbeholdes egne unger. Arter som ikke forsvarer et territorium med hensyn til føde såsom havfugle og sejlere, yngler ofte i kolonier i stedet. Dette anses for at skaffe beskyttelse mod prædatorer. Kolonirugende fugle forsvarer kun selve redepladsen og konkurrencen mellem og indenfor arterne om disse redepladser kan være meget stor.[108]

Republikanernes (Philetairus socius) ynglekolonier er blandt de største bygningsværker frembragt af fugle.

Alle fugle lægger amniotiske æg med hård skal, der mest består af calciumcarbonat.[9] Hulerugende arter har normalt hvide eller blege æg, mens arter med åbne reder lægger kamuflagefarvede æg. Der findes dog mange undtagelser for dette mønster: de jordrugende natravne har blege æg og giver i stedet kamuflage med deres fjerdragt og flyver sjældent af reden, selv ved forstyrrelser. Arter som er ofre for redesnyltere har varierende ægfarver, så chancen er større for at opdage en snylters æg, hvilket tvinger hunner af redesnyltere til afpasse deres æg til værtsfuglens.[109]

Fugleæg lægges normalt i en rede. De fleste arter bygger ret kunstfærdige reder, der kan være skålformede, kuppelformede, flade, fordybede i jorden, opdyngede eller udgravede.[110] Visse fuglereder er dog meget primitive. Albatrossens rede er ikke mere end en fordybning i jorden. De fleste fugle bygger rede beskyttede steder og skjult for rovdyr, men store og kolonirugende fugle – som har en større evne til at forsvare sig – kan bygge reder mere åbent. Under redebygningen anvender visse arter plantemateriale fra planter med parasithæmmende gifte, for at forbedre ungernes overlevelseschancer[111], og fjer anvendes ofte til at isolere reden.[110] Nogle fuglearter har ingen rede, eksempelvis natravne og sandhøns. Lomvier, kjover og enkelte pingviner, ruger det enlige æg mellem kroppen og fødderne.[104] Et fravær af rede er særligt almindeligt hos jordrugende arter, hvor de nyklækkede unger er redeflyende.

Rugningen, som optimerer temperaturen for fostrets udvikling, begynder normalt efter det sidste æg i kuldet er lagt.[9] Hos monogame arter deles rugningen sædvanligvis mellem forældrene, mens ofte en enkelt forældrefugl er helt ansvarlig for udrugningen hos polygame arter. Varmen fra forældrene overføres til æggene ved hjælp af en eller flere rugepletter, der er områder på bugen eller brystet med nøgen hud på de rugende fugle. Rugning kan være en energikrævende proces. Adulte albatrosser, for eksempel, taber så meget som 83 gram per dag af deres kropsvægt under rugningen[112] Varmen til udrugningen af æg hos tallegallahøns (Megapodiidae) kommer enten fra solen, rådnende plantemateriale eller vulkansk aktivitet.[113] Rugetiden, der regnes fra sidste æg er lagt til det sidste æg klækker, varierer fra 10 dage (hos visse spætter, gøge og spurvefugle) til over 80 dage (hos albatrosser og kiwier).[9]

Forældrenes pasning af ungerne

[redigér | rediger kildetekst]
Hunnen af Seychellersolfugl (Cinnyris dussumieri) ved sin rede med en edderkop som bytte.

Når ungerne klækkes, varierer ungernes udviklingstadium fra hjælpeløs til selvstændig, afhængig af fugleart.[9] De såkaldt redeflyende (precociale) er fjerklædte ved klækningen og straks i stand til at forlade reden. Til forskel fra disse er de redeblivende (altriciale) unger typisk mere eller mindre ubevægelige, nøgne og blinde.[104] Fugle som måger og terner, hvis unger forbliver ved redestedet, men er veludviklede, kaldes semi-precociale.[114] De redeblivende behøver hjælp til at holde varmen og må passes i længere tid end de redeflyende.

Længden og karakteren af forældrenes pasning varierer kraftigt mellem de forskellige fuglegrupper og arter. Et ekstremt tilfælde er tallegallahøns, hvor forældrenes omsorg ophører, når æggene klækkes. Den nyklækkede unge graver sig selv ud fra boet uden hjælp af forældrene og kan straks klare sig selv.[115] Andre ekstremer repræsenteres af mange havfugle som passer ungerne i meget lang tid. Længst varer yngelplejen hos stor fregatfugl (Fregata minor), hvis unger har brug for op til seks måneder, før de kan flyve og derefter fodres af forældrene i yderligere op til 14 måneder.[116]

Forældre og unger af stor blåhejre (Ardea herodias) ved reden.

Hos nogle arter passer begge forældrefugle ungerne både i redetiden og efter de er fløjet af reden, mens kun den ene mage gør dette hos andre arter. Hos visse arter hjælper andre medlemmer af samme art - sædvanligvis nært beslægtede til yngleparret såsom afkom fra tidligere kuld – til med at opfodre ungerne.[117] Denne adfærd er særlig almindelig blandt kragefugle[118], men er observeret hos så forskellige arter som klatresmutte (Acanthisitta chloris) og rød glente. Hos de fleste dyregrupper er det usædvanligt at hannen passer ungerne. Hos fugle er dette derimod ganske almindeligt – mere end hos nogen anden gruppe af hvirveldyr.[9] Selvom forsvaret af territorium og rede, rugning og fodring af unger ofte er delte opgaver mellem magerne, findes der undertiden en arbejdsdeling, hvor den ene mage udfører alt eller det meste af en bestemt opgave.[119]

Tidspunktet for hvornår ungerne bliver flyvefærdige varierer stærkt. Blandt alkefugle forlader ungerne hos arter af slægten Synthliboramphus, såsom hvidbrynet dværgalk, allerede redestedet natten efter at de er klækket og følger forældrefuglene ud på havet, hvor de opfodres udenfor rækkevidde af landlevende rovdyr.[120] Også andre arter, såsom ænder, fører tidligt deres unger bort fra reden. Hos de fleste arter forlader ungerne dog først reden lige inden, eller straks efter, de er blevet flyvefærdige. Det varierer i hvor høj grad forældrefuglene fodrer ungerne efter de er blevet flyvefærdige. Albatrossens unger forlader reden på egen hånd og får ingen yderligere hjælp, mens andre arter fortsætter med at fodre ungerne som supplement til den føde, de selv kan skaffe sig.[121] Hos nogle arter ledsager ungerne deres forældrene under det første træk.[122]

Redeparasitter

[redigér | rediger kildetekst]
Rørsanger fodrer en gøgeunge. Gøgen er en redesnylter.

Redeparasitter eller redesnyltere er fugle, der lægger deres æg i en fremmed fugls rede mellem de æg som allerede findes i kuldet. Blandt de dyr der snylter gennem at overlade opfostringen af sit afkom til et andet dyr, udgør fuglene en større andel end nogen anden dyregruppe.[123] Efter at en redesnylter har lagt æg i en anden fugls rede, accepteres dette ofte af værtsfuglen på bekostning af dets eget kuld.

Nogle redesnyltere lægger altid deres æg i andre fugles reder, da de evolutionært har mistet evnen til at opfostre egne unger, mens andre redesnyltere kun lejlighedsvis lægger æg i andre fugles (artsfællers) reder og gør dette for at øge mængden af afkom udover det som de selv er i stand til at opfostre.[124] Cirka hundrede fuglearter, deriblandt arter af honningsgøge, trupialer, astrilder og andefugle, får afkom udelukkende ved parasitisme. De mest kendte arter tilhører dog gøgene, der er en familie med knap 150 arter, hvoraf en del er redesnyltere.[123] Nogle redesnyltere er tilpasset således at deres æg klækker før værtsfuglens egne æg, hvilket betyder at redesnylteres unger kan nå at skubbe de andre æg ud af reden, inden de klækker. Snyltere sikrer sig dermed at være alene om den føde som værtsfuglene bringer til reden.[125]


Fugle som symbol

[redigér | rediger kildetekst]

Fugle har stor symbolværdi. F.eks. har ørnen været et yndet symbol for mange konger gennem tiden, og svanen et symbol for de nordiske lande. Mange lande har udpeget en nationalfugl. I 1984 blev knopsvanen kåret som Danmarks nationalfugl. I de øvrige nordiske lande er solsorten, vandstæren, sangsvanen, jagtfalken og strandskaden nationalfugle for henholdsvis Sverige, Norge, Finland. Island og Færøerne.[126][127][128][129][130]

Fil:100 DM Serie3 Rueckseite.jpg
Ørn på vesttysk pengeseddel (100 DM fra 1980).
Ørn på vesttysk pengeseddel (100 DM fra 1980).  
Vandstæren er Norges nationalfugl.
Vandstæren er Norges nationalfugl.  
Strandskaden, Tjaldur på færøsk, er Færøernes nationalfugl.
Strandskaden, Tjaldur på færøsk, er Færøernes nationalfugl.  
Fugle på panel med 45 fliser af frittegods bemalet med brogede glasurer over en opak hvid glasur. Cuerda seca-teknik (17. eller 18. århundrede, Davids Samling).
Fugle på panel med 45 fliser af frittegods bemalet med brogede glasurer over en opak hvid glasur. Cuerda seca-teknik (17. eller 18. århundrede, Davids Samling).  

Inddeling i ordener

[redigér | rediger kildetekst]

Nedenfor er vist en oversigt over de nulevende fugles inddeling i ordner. Den største orden er spurvefuglene, der ses nederst.

Kladogrammet er fremkommet ved sammenligning af fuglearternes arvemateriale (DNA). Den præcise inddeling er meget usikker, men det er nogenlunde sikkert, at de øverste syv ordner hører til de ældste udviklingslinjer blandt fuglene. De yngste er placeret nederst. De fleste fuglearter tilhører ordnen spurvefugle.[131]

Der er i parentes vist eksempler på arter eller fuglegrupper inden for hver orden. Tallene angiver det omtrentlige antal fuglearter, som indbefatter uddøde arter siden 1500-tallet. Inddelingen i ordner følger IOC World Bird List version 3.3 (udgivet 30. januar 2013). Her er fuglene opdelt i 40 ordner med i alt 10.625 forskellige arter, inklusiv 151 uddøde arter siden begyndelsen af 1500-tallet.[132]

Fuglenes indbyrdes slægtskab, med inddeling i 40 ordner [133][134] se også [2]

 Aves (fugle)


Struthioniformes (strudse) 2




Rheiformes (nanduer) 2





Apterygiformes (kiwier) 5



Casuariiformes (kasuarer, emuer) 4





Tinamiformes (tinamuer) 47









Anseriformes (andefugle) 176



Galliformes (hønsefugle) 299








Phoenicopteriformes (flamingoer) 6



Podicipediformes (lappedykkere) 23





Phaethontiformes (tropikfugle) 3




Pterocliformes (sandhøns) 16




Mesitornithiformes (drosselrikser) 3



Columbiformes (duefugle) 335








Eurypygiformes (kagu og solrikse) 2




Caprimulgiformes (natravne, fedtfugle, frømunde og potuer) 119



Apodiformes (sejlere, uglesvaler, kolibrier) 461








Opisthocomiformes (hoatzin) 1





Otidiformes (trapper) 26




Cuculiformes (gøge) 149



Gruiformes (traner, vandhøns, dunhaler) 182






Musophagiformes (turakoer) 23




Gaviiformes (lommer) 5





Sphenisciformes (pingviner) 18



Procellariiformes (stormfugle) 141





Ciconiiformes (storke) 19




Suliformes (suler, skarver, fregatfugle) 60



Pelecaniformes (pelikaner, hejrer, ibiser) 118












Charadriiformes (mågevadefugle) 402






Accipitriformes (vestgribbe, sekretærfugl, fiskeørne, høge) 266





Coliiformes (musefugle) 6



Strigiformes (ugler) 236





Leptosomiformes (kurol) 1




Trogoniformes (trogoner) 43




Bucerotiformes (næsehornsfugle, hærfugle) 74




Coraciiformes (skrigefugle) 156



Piciformes (spætter, honninggøge, tukaner) 439










Cariamiformes (seriema) 2




Falconiformes (falke) 67




Psittaciformes (papegøjer) 388



Passeriformes (spurvefugle) 6317












Sibley-Ahlquists taksonomi

[redigér | rediger kildetekst]

I 1990'erne revolutionerede en ny klassificering af fuglene baseret på DNA, kaldet Sibley-Ahlquists taksonomi, opfattelsen af fuglearternes indbyrdes slægtskab[135].

Her klassificeres arterne ud fra en kladistisk synsvinkel.

Denne taksonomi var meget anderledes end tidligere inddelinger, der tog udgangspunkt i Linnés system. F.eks. omfattede ordenen af storkefugle nu også pingviner, lommer, lappedykkere, pelikaner, mågevadefugle og rovfugle, der alle tidligere var selvstændige ordner. Der er senere udviklet mere præcise metoder til at studere fuglenes slægtskab vha. DNA, hvilket har betydet mange ændringer i forhold til klassifikationen nedenfor. F.eks. er de nævnte fuglegrupper ovenfor igen blevet selvstændige ordner.

Analysen af fuglenes DNA giver en mængde data, som behandles elektronisk ved hjælp af computere. Det er derfor blevet muligt at benytte en finere inddeling end tidligere, så man nu ofte ser fuglene inddelt i først underklasser, derefter infraklasser, parvklasser, overordner, ordner, underordner, infraordner, parvordner, overfamilier, familier, underfamilier, tribuser, undertribuser og til sidst slægter og arter. Forskellige analysemetoder giver dog stadig ofte helt forskellige resultater.[136].

Klasse: Aves

  • Underklasse: Neornithes
    • Infraklasse: Eoaves
    • Infraklasse: Neoaves
      • Parvklasse: Galloanserae
        • Overorden: Gallomorphae
        • Overorden: Anserimorphae
      • Parvklasse: Turnicae
      • Parvklasse: Picae
      • Parvklasse: Coraciae
        • Overorden: Galbulimorphae
          • Orden: Galbuliformes
        • Overorden: Bucerotimorphae
          • Orden: Bucerotiformes
          • Orden: Upupiformes
        • Overorden: Coraciimorphae
      • Parvklasse: Coliae
      • Parvklasse: Passerae

Se også

[redigér | rediger kildetekst]

IUCNs rødlister

[redigér | rediger kildetekst]

Noter

[redigér | rediger kildetekst]
  1. ^ Alexander Hellquist (2007) Det hänger på fjädrarna, Roadrunner, nr.3, 2007, side 41
  2. ^ a b Scientists Create Largest and Most Detailed Bird Family Tree to Date.Science News 2024
  3. ^ Flere fuglearter yngler i Danmark Arkiveret 10. december 2017 hos Wayback Machine netnatur.dk 16. december 2016
  4. ^ DK listen på www.netfugl.dk Arkiveret 5. september 2015 hos Wayback Machine Hentet 23. dec 2012
  5. ^ Grell, Michael Borch, Fuglenes Danmark, side 12. Gads Forlag 1998. ISBN 87-12-03248-4.
  6. ^ Staffan Ulfstrand, Vad nytta gör en halv vinge?, "Vår fågelvärld" (et svensk tidsskrift om fugle), nr 6, 2006
  7. ^ Warham, John (1977). "The Incidence, Function and ecological significance of petrel stomach oils" (PDF). Proceedings of the New Zealand Ecological Society. Vol. 24. s. 84–93. doi:10.2307/1365556.
  8. ^ Dumbacher, J.P.; B.M. Beehler, T.F. Spande; et al. (1992). "omobatrachotoxin in the genus Pitohui: chemical defense in birds?". Science. Vol. 258, no. 5083. s. 799–801. doi:10.1126/science.1439786. PMID 1439786. {{cite news}}: Eksplicit brug af et al. i: |last2= (hjælp); Ukendt parameter |month= ignoreret (hjælp)
  9. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Gill, Frank (1995). Ornithology (Anden udgave). New York: W.H. Freeman. ISBN 0-7167-2415-4.
  10. ^ Göth, Anne (2007). "Incubation temperatures and sex ratios in Australian brush-turkey (Alectura lathami) mounds". Austral Ecology. Vol. 32, no. 4. s. 278–85. doi:10.1111/j.1442-9993.2007.01709.x.
  11. ^ R. Hørring. Danmarks Fauna. Fugle I. Andefugle og Hønsefugle. Gads Forlag/Dansk naturhistorisk Forening 1919. Copyright udløbet.
  12. ^ Ehrlich, Paul R. (1988). Adaptations for Flight. Birds of Stanford. Stanford University. Læst 2013-05-23. Baseret på The Birder's Handbook (Paul Ehrlich, David Dobkin og Darryl Wheye. 1988. Simon and Schuster, New York.)
  13. ^ "The Avian Skeleton". paulnoll.com. Læst 2013-05-23.
  14. ^ Halskotor - Naturhistoriska riksmuseet Arkiveret 21. november 2008 hos Wayback Machine. Læst 23. maj 2013.
  15. ^ "Skeleton of a typical bird". Fernbank Science Center's Ornithology Web. Læst 2013-05-23.
  16. ^ Ehrlich, Paul R. (1988). Drinking. Birds of Stanford. Stanford University. Læst 2013-05-23
  17. ^ Tsahar, Ella; Carlos Martínez del Rio, Ido Izhaki och Zeev Arad (2005). "Can birds be ammonotelic? Nitrogen balance and excretion in two frugivores". Journal of Experimental Biology. Vol. 208, no. 6. s. 1025–34. doi:10.1242/jeb.01495. PMID 15767304.
  18. ^ Preest, Marion R.; Carol A. Beuchat (1997). "Ammonia excretion by hummingbirds". Nature. Vol. 386. s. 561–62. doi:10.1038/386561a0. {{cite news}}: Ukendt parameter |month= ignoreret (hjælp)
  19. ^ Mora, J.; J. Martuscelli, Juana Ortiz-Pineda och G. Soberón (1965). "The Regulation of Urea-Biosynthesis Enzymes in Vertebrates" (PDF). Biochemical Journal. Vol. 96. s. 28–35. PMID 14343146.
  20. ^ Packard, Gary C. (1966). "The Influence of Ambient Temperature and Aridity on Modes of Reproduction and Excretion of Amniote Vertebrates". The American Naturalist. Vol. 100, no. 916. s. 667–82. doi:10.1086/282459.
  21. ^ Balgooyen, Thomas G. (1971). "Pellet Regurgitation by Captive Sparrow Hawks (Falco sparverius)" (PDF). Condor. Vol. 73, no. 3. s. 382–85. doi:10.2307/1365774. Hentet 24. maj 2013. {{cite news}}: |archive-url= kræver at |archive-date= også er angivet (hjælp)
  22. ^ Gionfriddo, James P.; Louis B. Best (1995). "Grit Use by House Sparrows: Effects of Diet and Grit Size" (PDF). Condor. Vol. 97, no. 1. s. 57–67. doi:10.2307/1368983. Hentet 24. maj 2013. {{cite news}}: |archive-url= kræver at |archive-date= også er angivet (hjælp); Ukendt parameter |month= ignoreret (hjælp)
  23. ^ a b Attenborough, David (1998). The Life of Birds. Princeton: Princeton University Press. ISBN 0-691-01633-X.
  24. ^ a b Battley, Phil F.; Theunis Piersma, Maurine W. Dietz; et al. (2000). "Empirical evidence for differential organ reductions during trans-oceanic bird flight". Proceedings of the Royal Society B. Vol. 267, no. 1439. s. 191–5. doi:10.1098/rspb.2000.0986. PMID 10687826. {{cite news}}: Eksplicit brug af et al. i: |last2= (hjælp); Ukendt parameter |month= ignoreret (hjælp) (Erratum i Proceedings of the Royal Society B 267(1461):2567.)
  25. ^ Maina, John N. (2006). "Development, structure, and function of a novel respiratory organ, the lung-air sac system of birds: to go where no other vertebrate has gone". Biological Reviews. Vol. 81, no. 4. s. 545–79. doi:10.1111/j.1469-185X.2006.tb00218.x (inaktiv 2008-06-28). PMID 17038201. {{cite news}}: Ukendt parameter |month= ignoreret (hjælp)CS1-vedligeholdelse: DOI inaktiv siden juni 2008 (link)
  26. ^ a b Suthers, Roderick A.; Sue Anne Zollinger (2004). "Producing song: the vocal apparatus". I H. Philip Zeigler & Peter Marler (red.) (red.). Behavioral Neurobiology of Birdsong. Annals of the New York Academy of Sciences 1016. New York: New York Academy of Sciences. s. 109-129. doi:10.1196/annals.1298.041. ISBN 1-57331-473-0. PMID 15313772
  27. ^ Scott, Robert B. (1966). "Comparative hematology: The phylogeny of the erythrocyte". Annals of Hematology. Vol. 12, no. 6. s. 340–51. doi:10.1007/BF01632827. PMID 5325853. {{cite news}}: Ukendt parameter |month= ignoreret (hjælp)
  28. ^ Roots, Clive (2006). Flightless Birds. Westport: Greenwood Press. ISBN 978-0-313-33545-7.
  29. ^ McNab, Brian K. (1994). "Energy Conservation and the Evolution of Flightlessness in Birds". The American Naturalist. Vol. 144, no. 4. s. 628–42. doi:10.1086/285697. {{cite news}}: Ukendt parameter |month= ignoreret (hjælp)
  30. ^ Kovacs, Christopher E.; Ron A. Meyers (2000). "Anatomy and histochemistry of flight muscles in a wing-propelled diving bird, the Atlantic Puffin, Fratercula arctica". Journal of Morphology. Vol. 244, no. 2. s. 109–25. doi:10.1002/(SICI)1097-4687(200005)244:2<109::AID-JMOR2>3.0.CO;2-0. {{cite news}}: Ukendt parameter |month= ignoreret (hjælp)
  31. ^ Östling, Brutus; Åkesson Susanne (2009). Att överleva dagen: om fåglars sinnen och anpassningsförmåga (PDF) (svensk). Eslöv: Brutus Östlings bokförlag Symposion. ISBN 978-91-7139-840-6.
  32. ^ Sales, James (2005). "The endangered kiwi: a review" (PDF). Folia Zoologica. Vol. 54, no. 1-2. s. 1–20.
  33. ^ Ehrlich, Paul R. (1988). The Avian Sense of Smell. Birds of Stanford. Stanford University. Læst 2013-09-15
  34. ^ Lequette, Benoit; Christophe Verheyden, Pierre Jouventin (1989). "Olfaction in Subantarctic seabirds: Its phylogenetic and ecological significance" (PDF). The Condor. Vol. 91, no. 3. s. 732–35. doi:10.2307/1368131. Hentet 16. september 2013. {{cite news}}: |archive-url= kræver at |archive-date= også er angivet (hjælp); Ukendt parameter |month= ignoreret (hjælp)
  35. ^ Saito, Nozomu (1978). "Physiology and anatomy of avian ear". The Journal of the Acoustical Society of America. Vol. 64, no. S1. s. S3. doi:10.1121/1.2004193.
  36. ^ Andrea Möller, Sven Sagasser, Wolfgang Wiltschko & Bernd Schierwater (2004) Retinal cryptochrome in a migratory passerine bird: a possible transducer for the avian magnetic compass (Webside ikke længere tilgængelig), Naturwissenschaften, Vol.91, Nr.12, sid:585-588, DOI: 10.1007/s00114-004-0578-9
  37. ^ Jon Fjeldså, Fuglenes systematik og bygning i bogen Se på fugle side 67-95. Gads Forlag/Dansk Ornitolgisk Forening. 1987. ISBN 87-12-01703-5
  38. ^ Rattenborg, Niels C (2006): Evolution of slow-wave sleep and palliopallial connectivity in mammals and birds: a hypothesis; Brain Research Bulletin 69(1):20-29
  39. ^ Kavanau (2002): REM and NREM sleep as natural accompaniments of the evolution of warm-bloodedness, Neuroscience and Biobehavioral Reviews 26(8):889-906
  40. ^ Rattenborg, Amlaner, Lima (2000): Behavioral, neurophysiological and evolutionary perspectives on unihemispheric sleep, Neuroscience and Biobehavioral Reviews 24(8):817-42
  41. ^ Belthoff, James R.; Alfred M. Dufty, Jr., Sidney A. Gauthreaux, Jr. (1994). "Plumage Variation, Plasma Steroids and Social Dominance in Male House Finches". The Condor. Vol. 96, no. 3. s. 614–25. doi:10.2307/1369464. {{cite news}}: Ukendt parameter |month= ignoreret (hjælp)CS1-vedligeholdelse: Flere navne: authors list (link)
  42. ^ Guthrie, R. Dale. How We Use and Show Our Social Organs. Body Hot Spots: The Anatomy of Human Social Organs and Behavior. Læst 2009-04-25
  43. ^ de Beer SJ, Lockwood GM, Raijmakers JHFS, Raijmakers JMH, Scott WA, Oschadleus HD, Underhill LG (2001). SAFRING Bird Ringing Manual. Arkiveret 29. april 2003 hos Wayback Machine SAFRING.
  44. ^ Gargallo, Gabriel (1994). "Flight Feather Moult in the Red-Necked Nightjar Caprimulgus ruficollis". Journal of Avian Biology. Vol. 25, no. 2. s. 119–24. doi:10.2307/3677029. {{cite news}}: Cite har en ukendt tom parameter: |month= (hjælp)
  45. ^ Mayr, Ernst; Margaret Mayr (1954). "The tail molt of small owls" (PDF). The Auk. Vol. 71, no. 2. s. 172–78. Arkiveret fra originalen (PDF) 19. august 2012. Hentet 16. september 2013.
  46. ^ Payne, Robert B. Birds of the World, Biology 532. Læst 2012-02-26
  47. ^ Turner, J. Scott (1997). "On the thermal capacity of a bird's egg warmed by a brood patch" (PDF). Physiological Zoology. Vol. 70, no. 4. s. 470–80. PMID 9237308. Arkiveret fra originalen (PDF) 9. april 2013. Hentet 16. september 2013.
  48. ^ Walther, Bruno A.; Dale H. Clayton (2005). "Elaborate ornaments are costly to maintain: evidence for high maintenance handicaps". Behavioural Ecology. Vol. 16, no. 1. s. 89–95. doi:10.1093/beheco/arh135.
  49. ^ Shawkey, Matthew D.; Shawkey, Shreekumar R. Pillai, Geoffrey E. Hill (2003). "Chemical warfare? Effects of uropygial oil on feather-degrading bacteria". Journal of Avian Biology. Vol. 34, no. 4. s. 345–49. doi:10.1111/j.0908-8857.2003.03193.x.{{cite news}}: CS1-vedligeholdelse: Flere navne: authors list (link)
  50. ^ Ehrlich, Paul R.; David S. Dobkin, Darryl Wheye (1986). "The Adaptive Significance of Anting". The Auk. Vol. 103, no. 4. s. 835.
  51. ^ Lucas, Alfred M. (1972). Avian Anatomy - integument. East Lansing, Michigan, USA: USDA Avian Anatomy Project, Michigan State University. s. 67, 344, 394-601.
  52. ^ Paton, D. C.; B. G. Collins (1989). "Bills and tongues of nectar-feeding birds: A review of morphology, function, and performance, with intercontinental comparisons". Australian Journal of Ecology. Vol. 14, no. 4. s. 473–506. doi:10.2307/1942194.
  53. ^ Baker, Myron Charles; Ann Eileen Miller Baker (1973). "Niche Relationships Among Six Species of Shorebirds on Their Wintering and Breeding Ranges". Ecological Monographs. Vol. 43, no. 2. s. 193–212. doi:10.2307/1942194.
  54. ^ Schreiber, Elizabeth Anne; Joanna Burger (2001). Biology of Marine Birds. Boca Raton: CRC Press. ISBN 0-8493-9882-7.
  55. ^ Cherel, Yves; Pierrick Bocher, Claude De Broyer et als. (2002). "Food and feeding ecology of the sympatric thin-billed Pachyptila belcheri and Antarctic P. desolata prions at Iles Kerguelen, Southern Indian Ocean". Marine Ecology Progress Series. Vol. 228. s. 263–81. doi:10.3354/meps228263. {{cite news}}: Cite har en ukendt tom parameter: |month= (hjælp)
  56. ^ Jenkin, Penelope M. (1957). "The Filter-Feeding and Food of Flamingoes (Phoenicopteri)". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. Vol. 240, no. 674. s. 401–93. doi:10.1098/rstb.1957.0004.
  57. ^ Miyazaki, Masamine (1996). "Vegetation cover, kleptoparasitism by diurnal gulls and timing of arrival of nocturnal Rhinoceros Auklets" (PDF). The Auk. Vol. 113, no. 3. s. 698–702. doi:10.2307/3677021. {{cite news}}: Ukendt parameter |month= ignoreret (hjælp)
  58. ^ Bélisle, Marc; Jean-François Giroux (1995). "Predation and kleptoparasitism by migrating Parasitic Jaegers" (PDF). The Condor. Vol. 97, no. 3. s. 771–781. doi:10.2307/1369185. {{cite news}}: Ukendt parameter |month= ignoreret (hjælp)
  59. ^ Vickery, J. A.; M. De L. Brooke (1994). "The Kleptoparasitic Interactions between Great Frigatebirds and Masked Boobies on Henderson Island, South Pacific" (PDF). The Condor. Vol. 96, no. 2. s. 331–40. doi:10.2307/1369318. {{cite news}}: Ukendt parameter |month= ignoreret (hjælp)
  60. ^ Hiraldo, F.C.; J.C. Blanco and J. Bustamante (1991). "Unspecialized exploitation of small carcasses by birds". Bird Studies. Vol. 38, no. 3. s. 200–07. doi:10.1080/00063659109477089.
  61. ^ Robert, Michel; Raymond McNeil, Alain Leduc (1989). "Conditions and significance of night feeding in shorebirds and other water birds in a tropical lagoon" (PDF). The Auk. Vol. 106, no. 1. s. 94–101. {{cite news}}: Ukendt parameter |month= ignoreret (hjælp)
  62. ^ Klaassen, Marc (1996). "Metabolic constraints on long-distance migration in birds". Journal of Experimental Biology. Vol. 199, no. 1. s. 57–64. PMID 9317335. {{cite news}}: Cite har en ukendt tom parameter: |month= (hjælp)
  63. ^ "Long-distance Godwit sets new record". BirdLife International. 2007-04-05. Arkiveret fra originalen 2. oktober 2013. Hentet 2013-09-10.
  64. ^ Shaffer, Scott A.; Yann Tremblay, Henri Weimerskirch et als (2006). "Migratory shearwaters integrate oceanic resources across the Pacific Ocean in an endless summer". Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 103, no. 34. s. 12799–802. doi:10.1073/pnas.0603715103. PMID 16908846.
  65. ^ Croxall, John P.; Janet R. D. Silk, Richard A. Phillips et als. (2005). "Global Circumnavigations: Tracking year-round ranges of nonbreeding Albatrosses". Science. Vol. 307, no. 5707. s. 249–50. doi:10.1126/science.1106042. PMID 15653503.
  66. ^ Wilson, W. Herbert, Jr. (1999). "Bird feeding and irruptions of northern finches:are migrations short stopped?" (PDF). North America Bird Bander. Vol. 24, no. 4. s. 113–21.
  67. ^ Nilsson, Anna L. K.; Thomas Alerstam, and Jan-Åke Nilsson (2006). "Do partial and regular migrants differ in their responses to weather?". The Auk. Vol. 123, no. 2. s. 537–47. doi:10.1642/0004-8038(2006)123[537:DPARMD]2.0.CO;2.
  68. ^ Chan, Ken (2001). "Partial migration in Australian landbirds: a review". Emu. Vol. 101, no. 4. s. 281–92. doi:10.1071/MU00034.
  69. ^ Rabenold, Kerry N.; Patricia Parker Rabenold (1985). "Variation in Altitudinal Migration, Winter Segregation, and Site Tenacity in two subspecies of Dark-eyed Juncos in the southern Appalachians" (PDF). The Auk. Vol. 102, no. 4. s. 805–19.
  70. ^ Collar, Nigel J. (1997). "Family Psittacidae (Parrots)". I Josep del Hoyo, Andrew Elliott & Jordi Sargatal (eds.) (red.). Handbook of the Birds of the World, Volume 4: Sandgrouse to Cuckoos. Barcelona: Lynx Edicions. ISBN 84-87334-22-9. {{cite book}}: |editor= har et generisk navn (hjælp)
  71. ^ Matthews, G. V. T. (1953). "Navigation in the Manx Shearwater". Journal of Experimental Biology. Vol. 30, no. 2. s. 370–96.
  72. ^ Mouritsen, Henrik; Ole Næsbye Larsen (2001). "Migrating songbirds tested in computer-controlled Emlen funnels use stellar cues for a time-independent compass". Journal of Experimental Biology. Vol. 204, no. 8. s. 3855–65. PMID 11807103.
  73. ^ Deutschlander, Mark E.; John B. Phillips and S. Chris Borland (1999). "The case for light-dependent magnetic orientation in animals". Journal of Experimental Biology. Vol. 202, no. 8. s. 891–908. PMID 10085262.
  74. ^ Gauthier-Clerc, Michael; Alain Tamisier, Frank Cezilly (2000). "Sleep-Vigilance Trade-off in Gadwall during the Winter Period" (PDF). The Condor. Vol. 102, no. 2. s. 307–13. doi:10.1650/0010-5422(2000)102[0307:SVTOIG]2.0.CO;2. {{cite news}}: Ukendt parameter |month= ignoreret (hjælp)
  75. ^ Rattenborg, Niels C. (2006). "Do birds sleep in flight?". Die Naturwissenschaften. Vol. 93, no. 9. s. 413–25. doi:10.1007/s00114-006-0120-3.
  76. ^ Milius, S. (1999). "Half-asleep birds choose which half dozes". Science News Online. Vol. 155. s. 86. doi:10.2307/4011301.
  77. ^ Beauchamp, Guy (1999). "The evolution of communal roosting in birds: origin and secondary losses". Behavioural Ecology. Vol. 10, no. 6. s. 675–87. doi:10.1093/beheco/10.6.675.
  78. ^ Buttemer, William A. (1985). "Energy relations of winter roost-site utilization by American goldfinches (Carduelis tristis)" (PDF). Oecologia. Vol. 68, no. 1. s. 126–32. doi:10.1007/BF00379484.
  79. ^ Buckley, F. G.; P. A. Buckley (1968). "Upside-down Resting by Young Green-Rumped Parrotlets (Forpus passerinus)". The Condor. Vol. 70, no. 1. s. 89. doi:10.2307/1366517.
  80. ^ Carpenter, F. Lynn (1974). "Torpor in an Andean Hummingbird: Its Ecological Significance". Science. Vol. 183, no. 4124. s. 545–47. doi:10.1126/science.183.4124.545. PMID 17773043.
  81. ^ McKechnie, Andrew E.; Robert A. M. Ashdown, Murray B. Christian and R. Mark Brigham (2007). "Torpor in an African caprimulgid, the freckled nightjar Caprimulgus tristigma". Journal of Avian Biology. Vol. 38, no. 3. s. 261–66. doi:10.1111/j.2007.0908-8857.04116.x.
  82. ^ Möller, Anders Pape (1988). "Badge size in the house sparrow Passer domesticus". Behavioral Ecology and Sociobiology. Vol. 22, no. 5. s. 373–78.
  83. ^ Thomas, Betsy Trent; Stuart D. Strahl (1990). "Nesting Behavior of Sunbitterns (Eurypyga helias) in Venezuela" (PDF). The Condor. Vol. 92, no. 3. s. 576–81. doi:10.2307/1368675. {{cite news}}: Cite har en ukendt tom parameter: |month= (hjælp)
  84. ^ Pickering, S. P. C.; S. D. Berrow (2001). "Courtship behaviour of the Wandering Albatross Diomedea exulans at Bird Island, South Georgia" (PDF). Marine Ornithology. Vol. 29, no. 1. s. 29–37.
  85. ^ Pruett-Jones, S. G.; M. A. Pruett-Jones (1990). "Sexual Selection Through Female Choice in Lawes' Parotia, A Lek-Mating Bird of Paradise". Evolution. Vol. 44, no. 3. s. 486–501. doi:10.2307/2409431. {{cite news}}: Ukendt parameter |month= ignoreret (hjælp)
  86. ^ Genevois, F.; V. Bretagnolle (1994). "Male Blue Petrels reveal their body mass when calling". Ethology Ecology and Evolution. Vol. 6, no. 3. s. 377–83. Arkiveret fra originalen den 1. oktober 2011. Hentet 16. september 2013.{{cite news}}: CS1-vedligeholdelse: BOT: original-url status ukendt (link)
  87. ^ Jouventin, Pierre; Thierry Aubin and Thierry Lengagne (1999). "Finding a parent in a king penguin colony: the acoustic system of individual recognition". Animal Behaviour. Vol. 57, no. 6. s. 1175–83. doi:10.1006/anbe.1999.1086. PMID 10373249. {{cite news}}: Cite har en ukendt tom parameter: |month= (hjælp)
  88. ^ Templeton, Christopher N.; Greene och Kate Davis (2005). "Allometry of Alarm Calls: Black-Capped Chickadees Encode Information About Predator Size". Science. Vol. 308, no. 5730. s. 1934–37. doi:10.1126/science.1108841. PMID 15976305.
  89. ^ a b c d Poul Hansen, Fuglestemmer i bogen Se på fugle side 131-146. Gads Forlag/Dansk Ornitolgisk Forening. 1987. ISBN 87-12-01703-5
  90. ^ Sekercioglu, Cagan Hakki (2006). "Foreword". I Josep del Hoyo, Andrew Elliott & David Christie (eds.) (red.). Handbook of the Birds of the World, Volume 11: Old World Flycatchers to Old World Warblers. Barcelona: Lynx Edicions. s. 48. ISBN 84-96553-06-X. {{cite book}}: |editor= har et generisk navn (hjælp)
  91. ^ Bengt Holst, Fuglenes adfærd i bogen Se på fugle side 115-130. Gads Forlag/Dansk Ornitolgisk Forening. 1987. ISBN 87-12-01703-5
  92. ^ Terborgh, John (2005). "Mixed flocks and polyspecific associations: Costs and benefits of mixed groups to birds and monkeys". American Journal of Primatology. Vol. 21, no. 2. s. 87–100. doi:10.1002/ajp.1350210203.
  93. ^ Hutto, Richard L. (988). "Foraging Behavior Patterns Suggest a Possible Cost Associated with Participation in Mixed-Species Bird Flocks". Oikos. Vol. 51, no. 1. s. 79–83. doi:10.2307/3565809. {{cite news}}: Ukendt parameter |month= ignoreret (hjælp)
  94. ^ Au, David W. K.; Robert L. Pitman (1986). "Seabird interactions with Dolphins and Tuna in the Eastern Tropical Pacific" (PDF). The Condor. Vol. 88, no. 3. s. 304–17. doi:10.2307/1368877. {{cite news}}: Ukendt parameter |month= ignoreret (hjælp)
  95. ^ Anne, O.; E. Rasa (1983). "Dwarf mongoose and hornbill mutualism in the Taru desert, Kenya". Behavioral Ecology and Sociobiology. Vol. 12, no. 3. s. 181–90. doi:10.1007/BF00290770. {{cite news}}: Ukendt parameter |month= ignoreret (hjælp)
  96. ^ Benny Génsbøl (1987), Nordens fugle - en felthåndbog, side 217-219. ISBN 87-12-01619-5.
  97. ^ Warnock, Nils & Sarah (2001). "Sandpipers, Phalaropes and Allies" in The Sibley Guide to Bird Life and Behaviour (eds Chris Elphick, John B. Dunning, Jr & David Sibley) London: Christopher Helm, ISBN 0-7136-6250-6.
  98. ^ Freed, Leonard A. (1987). "The Long-Term Pair Bond of Tropical House Wrens: Advantage or Constraint?". The American Naturalist. Vol. 130, no. 4. s. 507–25. doi:10.1086/284728.
  99. ^ Gowaty, Patricia A. (1983). "Male Parental Care and Apparent Monogamy among Eastern Bluebirds(Sialia sialis)". The American Naturalist. Vol. 121, no. 2. s. 149–60. doi:10.1086/284047.
  100. ^ Westneat, David F.; Ian R. K. Stewart (2003). "Extra-pair paternity in birds: Causes, correlates, and conflict". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. Vol. 34. s. 365–96. doi:10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132439. (Webside ikke længere tilgængelig)
  101. ^ Gowaty, Patricia A.; Nancy Buschhaus (1998). "Ultimate causation of aggressive and forced copulation in birds: Female resistance, the CODE hypothesis, and social monogamy". American Zoologist. Vol. 38, no. 1. s. 207–25. doi:10.1093/icb/38.1.207.
  102. ^ Sheldon, B (1994). "Male Phenotype, Fertility, and the Pursuit of Extra-Pair Copulations by Female Birds". Proceedings: Biological Sciences. Vol. 257, no. 1348. s. 25–30. doi:10.1098/rspb.1994.0089.
  103. ^ Wei, G; Z Yin, F Lei (2005). "Copulations and mate guarding of the Chinese Egret". Waterbirds. Vol. 28, no. 4. s. 527–30. doi:10.1675/1524-4695(2005)28[527:CAMGOT]2.0.CO;2.
  104. ^ a b c Niels-Erik Franzmann, Fuglenes ynglebiologi i bogen Se på fugle side 101-114. Gads Forlag/Dansk Ornitolgisk Forening. 1987. ISBN 87-12-01703-5
  105. ^ Short, Lester L. (1993). Birds of the World and their Behavior. New York: Henry Holt and Co. ISBN 0-8050-1952-9.
  106. ^ Burton, R (1985). Bird Behavior. Alfred A. Knopf, Inc. ISBN 0-394-53957-5.
  107. ^ Schamel, D; DM Tracy, DB Lank, DF Westneat (2004). "Mate guarding, copulation strategies and paternity in the sex-role reversed, socially polyandrous red-necked phalarope Phalaropus lobatus" (PDF). Behaviour Ecology and Sociobiology. Vol. 57, no. 2. s. 110–18. doi:10.1007/s00265-004-0825-2. Hentet 16. september 2013. {{cite news}}: |archive-url= kræver at |archive-date= også er angivet (hjælp)CS1-vedligeholdelse: Flere navne: authors list (link)
  108. ^ Kokko H, Harris M, Wanless S (2004). "Competition for breeding sites and site-dependent population regulation in a highly colonial seabird, the common guillemot Uria aalge." Journal of Animal Ecology 73 (2): 367–76. doi:10.1111/j.0021-8790.2004.00813.x
  109. ^ Booker L, Booker M (1991). "Why Are Cuckoos Host Specific?" Oikos 57 (3): 301–09. doi:10.2307/3565958
  110. ^ a b Hansell M (2000). Bird Nests and Construction Behaviour. University of Cambridge Press ISBN 0-521-46038-7
  111. ^ Lafuma L, Lambrechts M, Raymond M (2001). "Aromatic plants in bird nests as a protection against blood-sucking flying insects?" Behavioural Processes 56 (2) 113–20. doi:10.1016/S0376-6357(01)00191-7
  112. ^ Warham, J. (1990) The Petrels - Their Ecology and Breeding Systems London: Academic Press ISBN 0-12-735420-4.
  113. ^ Jones DN, Dekker, René WRJ, Roselaar, Cees S (1995). The Megapodes. Bird Families of the World 3. Oxford University Press: Oxford. ISBN 0-19-854651-3
  114. ^ Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin, and Darryl Wheye (1988) Precocial and Altricial Young
  115. ^ Elliot A (1994). "Family Megapodiidae (Megapodes)" i Handbook of the Birds of the World. Volume 2; New World Vultures to Guineafowl (redigeret af del Hoyo J, Elliott A, Sargatal J) Lynx Edicions:Barcelona. ISBN 84-87334-15-6
  116. ^ Metz VG, Schreiber EA (2002). "Great Frigatebird (Fregata minor)" I The Birds of North America, No 681, (Poole, A. & Gill, F., red.) The Birds of North America Inc: Philadelphia
  117. ^ Ekman J (2006). "Family living amongst birds." Journal of Avian Biology 37 (4): 289–98. doi:10.1111/j.2006.0908-8857.03666.x
  118. ^ Cockburn A (1996). "Why do so many Australian birds cooperate? Social evolution in the Corvida". I Floyd R, Sheppard A, de Barro P (red.). Frontiers in Population Ecology. Melbourne: CSIRO. s. 21–42.{{cite book}}: CS1-vedligeholdelse: Flere navne: editors list (link)
  119. ^ Cockburn, Andrew (2006). "Prevalence of different modes of parental care in birds". Proceedings: Biological Sciences. Vol. 273, no. 1592. s. 1375–83. doi:10.1098/rspb.2005.3458. PMID 16777726.
  120. ^ Gaston AJ (1994). Ancient Murrelet (Synthliboramphus antiquus). I The Birds of North America, No. 132 (A. Poole and F. Gill, red.). Philadelphia: The Academy of Natural Sciences; Washington, D.C.: The American Ornithologists' Union.
  121. ^ Schaefer HC, Eshiamwata GW, Munyekenye FB, Bohning-Gaese K (2004). "Life-history of two African Sylvia warblers: low annual fecundity and long post-fledging care." Ibis 146 (3): 427–37. doi:10.1111/j.1474-919X.2004.00276.x
  122. ^ Alonso JC, Bautista LM, Alonso JA (2004). "Family-based territoriality vs flocking in wintering common cranes Grus grus." Journal of Avian Biology 35 (5): 434–44. doi:10.1111/j.0908-8857.2004.03290.x
  123. ^ a b Davies N (2000). Cuckoos, Cowbirds and other Cheats. T. & A. D. Poyser: London ISBN 0-85661-135-2
  124. ^ Sorenson M (1997). "Effects of intra- and interspecific brood parasitism on a precocial host, the canvasback, Aythya valisineria.", Behavioral Ecology 8 (2) 153–61.
  125. ^ Spottiswoode C, Colebrook-Robjent J (2007). "Egg puncturing by the brood parasitic Greater Honeyguide and potential host counteradaptations." Behavioral Ecology doi:10.1093/beheco/arm025
  126. ^ Inge Adriansen, Nationale symboler i det Danske Rige, 1830-2000, bind 2, side 400. Museum Tusculanums Forlag 2003 Google Books
  127. ^ Nasjonalfugl i det Store norske leksikon på www.snl.no
  128. ^ Finlands nationalfugl i Finland for birdwatchers på www.birdlife.fi
  129. ^ Inge Adriansen, Nationale symboler i det Danske Rige, 1830-2000, bind 2, side 404. Museum Tusculanums Forlag 2003 Google Books
  130. ^ Færøernes nationalfugl Årsberetning fra Færøernes politi 2007 (Webside ikke længere tilgængelig) på www.politi.dk
  131. ^ John H. Boyd Modern Birds: The Neornithes Arkiveret 18. marts 2012 hos Wayback Machine på www.jboyd.net
  132. ^ IOC World Bird List: Master List: Life List version 3.3 Arkiveret 23. januar 2013 hos Wayback Machine på www.worldbirdnames.org. Læst 8. februar 2013
  133. ^ Det indbyrdes slægtskab følger diagrammet hos John H. Boyd "Tree View" i Aves - Taxonomy in Flux (TiF) Arkiveret 31. marts 2013 hos Wayback Machine på www.jboyd.net. Ordnerne følger: Gill, F & D Donsker "Family Links" i IOC World Bird Names. Version 3.3 (udgivet 30. januar 2013) Arkiveret 5. december 2013 hos Wayback Machine på www.worldbirdnames.org. Begge kilder læst 8. februar 2013
  134. ^ De danske navne følger anbefalingerne fra Danske navne på alverdens FUGLE Arkiveret version fra juli 2013.
  135. ^ Sibley, Charles; Jon Edward Ahlquist (1990). Phylogeny and classification of birds. New Haven: Yale University Press. ISBN 0-300-04085-7.
  136. ^ John H. Boyd III, Florida International University Aves—A Taxonomy in Flux Arkiveret 25. april 2013 hos Wayback Machine

Kilder

[redigér | rediger kildetekst]

Eksterne henvisninger – fuglesange

[redigér | rediger kildetekst]

Eksterne henvisninger

[redigér | rediger kildetekst]
Søsterprojekter med yderligere information:

Hentet fra "https://da.wikipedia.org/w/index.php?title=Fugle&oldid=11774813"