Pterobranchia

Pterobranchia
Pterobranhije;
Vremenski raspon:
Kasni kambrij – Sadašnjost
Pterobranchia; Pterobranhije;; Vremenski raspon:; Kasni kambrij – Sadašnjost
	Cephalodiscus dodecalophus
Sistematika
Carstvo	Animalia
Koljeno	Hemichordata
Razred	Pterobranchia

Pterobranchia su kladus malih crvolikih životinja, koje pripadaju koljenu Hemichordata. Žive u izlučenoj cijevi na okeanskom dnu. Pterobranchia filtriraju plankton pomoću treplji pričvršćenih na pipke. U grupi je opisano oko 30 poznatih živih vrsta.

Kao razred Pterobranchia uveo je Ray Lankester 1877. U to vrijeme bio je poznat samo jedan jedinstven rod, Rhabdopleura. Rhabdopleura se u početku smatrao aberantnomm polizoom, ali kada je završen izvještaj Ekspedicije Challenger, postalo je jasno da je Cefalodiscus, drugi rod koji je sada uključen u red, koji je ispoljavao znake srodnosti u pravcu Enteropneusta.

Studije pod elektronskim mikroskopom sugerirale su da pterobranhi pripadaju istoom kladus u kao i izumirli graptoliti,^[1]^[2] a filogenetička analiza sugerira da su pterobranhi živi pripaqdnici kladusa graptolita.^[3]

Biologija

PterobranchA su male crvolike životinje, filtratori koji žive na okeanskom dnu, često u relativno dubokim vodama. Kao i kod njihovih srodnika žirnjaka, tijelo podijeljeno na tri dijela: prednji dio proboscis, okovratnik i trup. Proboscis je na vrhu širok i spljošten, a kod većine vrsta sadrži žlijezde koje odvajaju cijev od organskog materijala u kojem pterobranhe provode cijeli životni vijek. Životinje su uglavnom kolonijalne, a nekoliko zooida živi zajedno u gomili cijevi. Kod nekih vrsta pojedini zooidi unutar kolonije povezani su stolonima. Jedini član u rodu Atubaria neobičan je po tome što nema cijevi, tipskih za ostale pterobranhije,^[4] ali se smatra upitnom vrstom i više se ne smatra valjanom.^[5]

Okovratnik (kolar) ima veliki broj krakova, od kojih svaki sadrži niz pipaka s jedne strane. Broj krakova varira između vrsta, s bilo koji od jednog do devet parova. Pipci su prekriveni cilijama i pomažu u filtriranju hrane iz vode. Trup uključuje jednostavnu cjevastu utrobu i zakrivljen je tako da anus strši prema gore, dorzalno do ovratnika. Cefalodiscus ima jedan par škržnih proreza u farinksu, iako Rhabdopleura nema nijedan.^[4]

Razvoj pterobranhi proučavan je samo u rodu Rhabdopleura iz Plymouth-a (R. compacta) ^[6]^[7] i sa Bermuda (R. normani).^[8]^[9] Obje ove vrste su diecijske, tj. odvojenih spolova. Iz oplođenih jaja, razvija se trepljasta larva koja slobodno pliva. Uprkos uskoj vezi između dviju grupa, larve ne liče na one kos žirbjaka; ove liče na planulu.^[10] Na kraju se larva spušta na supstrat i preobrazi se u odraslu jedinku kod. Alternativno, oni se također razmnožavaju aseksualno tako što počinju stvarati novu koloniju.^[4]

Taksonomija

Razred pterobranhija je mali, sa samo tri poznate porodice, a svaka ima po jedan rod.

Razred Pterobranchia

Red Cephalodiscida
- Porodica Atubaridae
  - Rod Atubaria
    - Vrsta Atubaria heterolopha Sato, 1935
- Porodica Cephalodiscidae
  - Rod Cephalodiscus
    - Cephalodiscus agglutinans Harmer & Ridewood, 1914
    - Cephalodiscus atlanticus Bayer, 1962
    - Cephalodiscus australiensis autor nepoznat
    - Cephalodiscus calciformis Emig, 1977
    - Cephalodiscus densus Andersson 1907
    - Cephalodiscus dodecalophus McIntosh 1882
    - Cephalodiscus evansi Ridewood
    - Cephalodiscus fumosus John, 1932
    - Cephalodiscus gilchristi Ridewood, 1908
    - Cephalodiscus gracilis Harmer 1905
    - Cephalodiscus graptolitoides Dilly 1993
    - Cephalodiscus hodgsoni Ridewood, 1907
    - Cephalodiscus indicus Schepotieff 1909
    - Cephalodiscus kempi John, 1932
    - Cephalodiscus levinsoni Harmer
    - Cephalodiscus nigrescens Lankester, 1905
    - Cephalodiscus sibogae Harmer 1905
    - Cephalodiscus solidus Andersson, 1907
Red Rhabdopleurida
- Porodica Rhabdopleuridae
  - Rod Rhabdopleura
    - Rhabdopleura annulata Norman, 1921
    - Rhabdopleura compacta Hincks, 1880
    - Rhabdopleura grimaldi Julien
    - Rhabdopleura manubialis Julien 1903
    - Rhabdopleura normani Allmann, 1869
    - Rhabdopleura striata Schepotieff, 1909

Evolucija

Najraniji pterobranhe, uključujući rodove Yuknessia i Galeaplumosus' ', poznati su od sredine kambrijskog Lageršteta.^[11]^[12]

Raniji tzv. mali karbonski fosili poznati su iz formacije Bauen.^[13]

Reference

^ Sato, A; Rickards RB; Holland PWH (2008). "The origins of graptolites and other pterobranchs: a journey from 'Polyzoa'". Lethaia. 41 (4): 303–316. doi:10.1111/j.1502-3931.2008.00123.x.
^ Fortey, Richard A. (1998). Life: A Natural History of the First Four Billion Years of Life on Earth. New York: Alfred A. Knopf. str. 129. ISBN 978-0-375-40119-0.
^ Mitchell, C. E.; Melchin, M. J.; Cameron, C. B.; Maletz, J. R. (2012). "Phylogenetic analysis reveals that Rhabdopleura is an extant graptolite". Lethaia. 46: 34–56. doi:10.1111/j.1502-3931.2012.00319.x.
^ ^a ^b ^c Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. str. 1026–1027. ISBN 978-0-03-056747-6.
^ Tassia, MG; Cannon, JT; Konikoff, CE; Shenkar, N; Halanych, KM; Swalla, BJ (2016). "The Global Diversity of Hemichordata". PLoS One. 11: e0162564. doi:10.1371/journal.pone.0162564. PMC 5049775. PMID 27701429.
^ Stebbing, ARD (1970). "Aspects of the reproduction and life cycle of Rhabdopleura compacta (Hemichordata)". Marine Biology. 5 (3): 205–212. doi:10.1007/BF00346908.
^ Dilly, PN (1973). "The larva of Rhabdopleura compacta (Hemichordata)". Marine Biology. 18: 69–86. doi:10.1007/BF00347923.
^ Lester, SM (1988). "Settlement and metamorphosis of Rhabdopleura normani (Hemichordata: Pterobranchia)". Acta Zoologica. 69 (2): 111–120. doi:10.1111/j.1463-6395.1988.tb00907.x.
^ Lester, SM (1986). "Ultrastructure of adult gonads and development and structure of the larva of Rhabdopleura normani". Acta Zoologica. 69 (2): 95–109. doi:10.1111/j.1463-6395.1988.tb00906.x.
^ Sato, A; Bishop JDD and Holland PWH (2008). "Developmental biology of pterobranch hemichordates: history and perspectives". Genesis. 46 (11): 587–91. doi:10.1002/dvg.20395. PMID 18798243.
^ Loduca, S. T.; Caron, J. B.; Schiffbauer, J. D.; Xiao, S.; Kramer, A. (2015). "A reexamination of Yuknessia from the Cambrian of British Columbia and Utah". Journal of Paleontology. 89: 82–95. doi:10.1017/jpa.2014.7.
^ Hou, X. G.; Aldridge, R. J.; Siveter, D. J.; Siveter, D. J.; Williams, M.; Zalasiewicz, J.; Ma, X. Y. (2011). "An Early Cambrian Hemichordate Zooid". Current Biology. 21 (7): 612–6. doi:10.1016/j.cub.2011.03.005. PMID 21439828.
^ Slater, Ben J; Willman, Sebastian; Budd, Graham E; Peel, John S (2017). "Widespread preservation of small carbonaceous fossils (SCFs) in the early Cambrian of North Greenland". Geology. 46 (2): 107–110. doi:10.1130/G39788.1.

Vanjski linkovi

Commons logo

Commons ima datoteke na temu: Pterobranchia

Halanych KM. (1995). "The Phylogenetic Position of the Pterobranch Hemichordates Based on 18S rDNA Sequence Data". Molecular Phylogenetics and Evolution. 4 (1): 72–76. doi:10.1006/mpev.1995.1007. PMID 7620637.
Cameron, C. B. Classification of the extant hemichordata^{[mrtav link]}
At Billie Swalla's site

[1] Sato, A; Rickards RB; Holland PWH (2008). "The origins of graptolites and other pterobranchs: a journey from 'Polyzoa'". Lethaia. 41 (4): 303–316. doi:10.1111/j.1502-3931.2008.00123.x.

[Fortey-2] Fortey, Richard A. (1998). Life: A Natural History of the First Four Billion Years of Life on Earth. New York: Alfred A. Knopf. str. 129. ISBN 978-0-375-40119-0.

[Mitchell2012-3] Mitchell, C. E.; Melchin, M. J.; Cameron, C. B.; Maletz, J. R. (2012). "Phylogenetic analysis reveals that Rhabdopleura is an extant graptolite". Lethaia. 46: 34–56. doi:10.1111/j.1502-3931.2012.00319.x.

[IZ-4] Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. str. 1026–1027. ISBN 978-0-03-056747-6.

[5] Tassia, MG; Cannon, JT; Konikoff, CE; Shenkar, N; Halanych, KM; Swalla, BJ (2016). "The Global Diversity of Hemichordata". PLoS One. 11: e0162564. doi:10.1371/journal.pone.0162564. PMC 5049775. PMID 27701429.

[6] Stebbing, ARD (1970). "Aspects of the reproduction and life cycle of Rhabdopleura compacta (Hemichordata)". Marine Biology. 5 (3): 205–212. doi:10.1007/BF00346908.

[7] Dilly, PN (1973). "The larva of Rhabdopleura compacta (Hemichordata)". Marine Biology. 18: 69–86. doi:10.1007/BF00347923.

[8] Lester, SM (1988). "Settlement and metamorphosis of Rhabdopleura normani (Hemichordata: Pterobranchia)". Acta Zoologica. 69 (2): 111–120. doi:10.1111/j.1463-6395.1988.tb00907.x.

[9] Lester, SM (1986). "Ultrastructure of adult gonads and development and structure of the larva of Rhabdopleura normani". Acta Zoologica. 69 (2): 95–109. doi:10.1111/j.1463-6395.1988.tb00906.x.

[10] Sato, A; Bishop JDD and Holland PWH (2008). "Developmental biology of pterobranch hemichordates: history and perspectives". Genesis. 46 (11): 587–91. doi:10.1002/dvg.20395. PMID 18798243.

[ReferenceA-11] Loduca, S. T.; Caron, J. B.; Schiffbauer, J. D.; Xiao, S.; Kramer, A. (2015). "A reexamination of Yuknessia from the Cambrian of British Columbia and Utah". Journal of Paleontology. 89: 82–95. doi:10.1017/jpa.2014.7.

[12] Hou, X. G.; Aldridge, R. J.; Siveter, D. J.; Siveter, D. J.; Williams, M.; Zalasiewicz, J.; Ma, X. Y. (2011). "An Early Cambrian Hemichordate Zooid". Current Biology. 21 (7): 612–6. doi:10.1016/j.cub.2011.03.005. PMID 21439828.

[13] Slater, Ben J; Willman, Sebastian; Budd, Graham E; Peel, John S (2017). "Widespread preservation of small carbonaceous fossils (SCFs) in the early Cambrian of North Greenland". Geology. 46 (2): 107–110. doi:10.1130/G39788.1.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]