(Original PDF) Molecular and Genome

Evolution
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 GRAUR

Molecular

Genome Evolution
Molecular and
and
Genome Evolution

I S B N 978-1-60535-469-9

9 781605 354699

sinauer.com SINAUER Dan Graur

Contents in Brief

Introduction 1

Chapter 1 ⁄ The Molecular Basis of Biology and Evolution 5

Chapter 2 ⁄ Allele Dynamics in Populations 35

Chapter 3 ⁄ DNA and Amino Acid Sequence Evolution 79

Chapter 4 ⁄ Rates and Patterns of Molecular Evolution 107

Chapter 5 ⁄ Molecular Phylogenetics and Phylogenetic Trees 165

Chapter 6 ⁄ Reticulate Evolution and Phylogenetic Networks 237

Chapter 7 ⁄ Evolution by DNA Duplication 273

Chapter 8 ⁄ Evolution by Molecular Tinkering 339

Chapter 9 ⁄ Mobile Elements in Evolution 391

Chapter 10 ⁄ Prokaryotic Genome Evolution 451

Chapter 1 1 ⁄ Eukaryotic Genome Evolution 491

Chapter 12 ⁄ The Evolution of Gene Regulation 575

Chapter 13 ⁄ Experimental Molecular Evolution 597

Acknowledgments

Molecular and Genome Evolution took more than a dozen years to put together. Like
all books, it could have benefited from twelve more years of contemplation, writing,
and editing. However, as writer and critic Roger Angell astutely observed, a published
book is one that the author lets go of in the end.
I am indebted to Bill Martin for supporting this project. His willingness to volun-
teer his time, his encyclopedic knowledge of all things biological, and his uncompro-
mising love of the scientific method are greatly appreciated.
My colleagues Amy Sater and Tim Cooper wrote two chapters (Chapters 12 and 13,
respectively) for this book. I wish to express my appreciation for their hard work and
willingness to undertake such a thankless and time-consuming task.
My former student Yichen Zheng thoroughly reviewed and fact-checked the manu-
script. I especially thank him for providing me with his unique points of view. Obvi-
ously, all remaining errors in the book are mine and mine only.
I am indebted to many mentors, colleagues, students, friends, and family mem-
bers for helping me put this book together. Their comments, suggestions, corrections,
discussions, and support are gratefully acknowledged. For favors great and small, I
thank Joshua Akey, John Allen, Katarina Andreasen, Lara Appleby, Ricardo Aze-
vedo, Marc Bailly-Bechet, Suganthi Balasubramanian, Michael Baudis, Dror Berel,
David Bogomil, Luciano Brocchieri, Joseph Brown, Lilia Cañas, Reed Cartwright,
Suneetha Chandanam, Benny Chor, Zofia Chrzanowska-Lightowlers, Laura Clag-
horn, Wyatt Travis Clark, Blaine Cole, Keith Cooper, Kerri Crawford, Aaron Darling,
Brigitte Dauwalder, Nora Dethloff, Lou Doucette, Stuart Dryer, Peng Du, Margaret
Dunn, Claire Duval, Xander Duval, Chris Elsik, J. J. Emerson, Toshinori Endo, Kiyoshi
Ezawa, Cédric Feschotte, Yuriy Fofanov, George Fox, Tony Frankino, Noga Ganany,
Mark Gerestein, Takashi Gojobori, Uri Gophna, Valer Gotea, Brenton Graveley, Pre-
ethi Gunaratne, Inna Gur-El, Penny Grant, Inar Graur, Lilla Graur, Mina Graur, Or
Graur, Sara Graur, Matthew Hahn, Dov Herskowits, Varda Herskowits, Simon Ho,
Hoang Hoang, Corey Hryc, Dorothée Huchon, Toby Hunt, Rhonda James, Spencer
Johnston, Krešimir Josić, Jerzy Jurka, Aurélie Kapusta, Patrick Keeling, Erin Kelleher,
Selina Khan, Marek Kimmel, Eugene Koonin, Dušan Kordiš, Shigefumi Kuwahara,
Amanda Larracuente, Jennifer Leonard, William Lewis, Wen-Hsiung Li, Wenfu Li,
Miao-Suey Lin, Jean Lobry, Hongan Long, Mannie Magid, Edward Max, Itay May-
rose, Michael McDonald, James McInerney, David McIntyre, Rich Meisel, Katsuhiko
Mineta, Claudine Montgelard, Larry Moran, Etsuko Moriyama, Joram Mwacharo,
Michael Nachman, Luay Nakhleh, Masatoshi Nei, Hoa Nguyen, Yoshihito Niimura,
Norihiro Okada, Elizabeth Ostrowski, Sally Otto, Amanda Paul, Itala Paz, Steven
Pennings, Nicole Perna, David Pollock, Ovidiu Popa, Mark Ptashne, Yonia Pulido,
Longyi Qi, Eduardo Rocha, Matthew Rockman, Mayo Roettger, Gregg Roman, Jef-
frey Ross-Ibarra, Naruya Saitou, Betsy Salazar, Rafael Sanjuán, Amy Sater, Stanley
Sawyer, Manoj Samanta, Sahotra Sarkar, Yoko Satta, Marie Scavotto, Alan Schulman,
Dean Scudder, Andy Sinauer, Chris Small, Kevin Spring, Arlin Stoltzfus, Dave Tang,
Mallory Travis, Tamir Tuller, Yun-Huei Tzeng, Esther van der Knaap, Moshe Vardi,
Lillian Warren, Hidemi Watanabe, John Welch, Dan Wells, Paul Wheeler, Thomas
Wicker, William Widger, Diane Wiernasz, Carol Wigg, Ben Wilson, Melissa Wilson
Sayres, Yuri Wolf, David Wool, Itai Yanai, Hsin-Yi Yeh, Hye-Jeong Yeo, Soojin Yi, Fei
Yuan, Zhengdong Zhang, Lei Zhao, and Rebecca Zufall.
 Acknowledgments   ix

In the Babylonian Talmud, wisdom is likened to a tree: “Just as a small tree may
set on fire a bigger tree, so too it is with scholars, the younger sharpen the minds of
the older.” As was the case with second century Talmudic sage Haninah, I too “have
learnt much from my teachers, and from my colleagues more than from all my teach-
ers, and from my students more than from them all.” I therefore thank my former
Ph.D. students, Tal Dagan, Eran Elhaik, Einat Hazkani-Covo, Giddy Landan, Ron
Ophir, Nicholas Price, Tal Pupko, Niv Sabath, Shaul Shaul, and Yichen Zheng, for
teaching me almost everything that I know.
At the University of Houston, I have benefited from support from a John and Re-
becca Moores Professorship. I owe special gratitude to the Alexander von Humboldt
Foundation, which has consistently supported my most significant scientific accom-
plishments since 1985.
Finally, I owe a great intellectual debt to my academic mentor and friend, David
Wool, who has encouraged me and advised me for more than 37 years.

Dan Graur
University of Houston
Table of Contents

Introduction 1

Chapter 1 ⁄ The Molecular Basis of Biology and Evolution 5

Nucleotide Sequences 5 Proteins 19
Genomes 7 Translation and Genetic Codes 20
Genome constituents 7 Information Flow among DNA, RNA, and
Somatic genome processing 7 Proteins 24
DNA Replication 8 Mutation 24
Transcription and Posttranscriptional Classification of mutations 25
Modifications of RNA 9 Point Mutations 26
Genes 11 Segmental Mutations 30
Protein-coding genes 12 Recombination 30
RNA-specifying genes 14 Deletions and insertions 31
Nontranscribed genes 15 Inversions 34
Pseudogenes 16 Spatial distribution of mutations 34
Amino Acids 16 Are Mutations Random? 34

Chapter 2 ⁄ Allele Dynamics in Populations 35

Standing Genetic Variation 35 Rate of gene substitution 58
Gene diversity 36 Mutational meltdown: The double jeopardy of small
Nucleotide diversity 37 populations 58
Structural variation 38 Nearly neutral mutations 58
What Is Evolution? 38 Second-Order Selection 60
Changes in Allele Frequencies 39 The evolution of mutation rates 60
Selection 40 The evolution of mutational robustness 62
Codominance 42 Violations of Mendel’s Laws of Inheritance 63
Dominance and recessiveness 43 Transmission Ratio Distortion 63
Overdominance and underdominance 44 Segregation distortion 64
Random Genetic Drift 47 Postsegregation distortion 65
Census Population Size and Effective Converting elements 65
Population Size 49 Sex allocation distortion 66
Short-term effective population size 50 Autonomous replicating elements 66
Coalescence and long-term effective population size 51 Linkage Equilibrium and Disequilibrium 66
Factors conspiring to reduce the effective population Hitchhiking and Selective Sweep 67
size relative to the census population size 54 Molecular signatures of selective sweeps 68
Gene Substitution 55 The evolution of lactase persistence in Africa and
Fixation probability 55 Europe 70
Fixation time 56 Background Selection 71
 Contents   xi

Epistasis 71 A test of neutrality based on genetic polymorphism 75

The Driving Forces in Evolution 72 Consequences of Explosive Population
The neo-Darwinian theory and the neutral mutation Growth: Single-Nucleotide Variation in
hypothesis 72 Humans 76
The distribution of fitness effects 74

Chapter 3 ⁄ DNA and Amino Acid Sequence Evolution 79

Nucleotide Substitution in a DNA Number of Amino Acid Replacements
Sequence 79 between Two Proteins 93
Jukes and Cantor’s one-parameter model 80 Alignment of Nucleotide and Amino Acid
Kimura’s two-parameter model 82 Sequences 93
Number of Nucleotide Substitutions between Pairwise alignment 94
Two DNA Sequences 83 Manual alignment 95
Number of substitutions between two noncoding The dot matrix method 95
sequences 84 Scoring matrices and gap penalties 97
Substitution schemes with more than two Alignment algorithms 100
parameters 86 Multiple-sequence alignment 101
Violation of assumptions 87 Quality of alignments 104
Saturation 88 Alignment of Genomic Sequences 106
Number of Substitutions between Two
Protein-Coding Genes 88

Chapter 4 ⁄ Rates and Patterns of Molecular Evolution 107

Rates of Point Mutation 107 Fast-X evolution 130
Rates of Segmental Mutations 110 Rates of Evolution under Balancing
Rates of Nucleotide Substitution 111 Selection 130
Rates of substitution in protein-coding sequences 111 Patterns of Substitution and
Rates of substitution in noncoding regions 115 Replacement 130
Patterns of spontaneous mutation 131
Causes of Variation in Substitution Rates 116
Patterns of mutation and strand asymmetry 134
The concept of functional constraint 116
Clustered multinucleotide substitutions: Positive
Quantifying the degree of protein tolerance toward
selection or nonrandomness of mutation? 135
amino acid replacements 116
Patterns of amino acid replacement 137
Synonymous versus nonsynonymous rates 117
What protein properties are conserved in protein
Variation among different gene regions 117
evolution? 138
Variation among genes 119
Heterotachy 139
Variables associated with protein evolutionary rates 120
Nonrandom Usage of Synonymous
Evolutionary conservation and disease 121
Codons 139
Relaxation of selection 122
Measures of codon usage bias 140
Selective intolerance toward indels 123
Species-specific and universal patterns of codon
Identifying positive and purifying selection 123 usage 141
Estimating the intensity of purifying selection 124
Determinants of Codon Usage 142
Are slowly evolving regions always important? 125
Interspecific variation in codon usage and amino acid
Male-Driven Evolution: Mutational Input and usage 142
Slow-X Evolution 126 Intragenomic variation in codon usage 142
Rates of Evolution under Positive Translational efficiency and translation accuracy 143
Selection 128 The tRNA adaptation index 145
Prevalence of positive selection 129
Intragenic variation in codon usage 147
xii   Contents

Indirect selection on codon usage 148 Causes of Variation in Substitution Rates

Why do only some organisms have biased codon among Evolutionary Lineages 157
usages? 148 The DNA repair hypothesis 158
Codon usage in unicellular and multicellular The generation-time effect hypothesis
organisms 148 The metabolic rate hypothesis 159
Codon usage and population size 149 The varying-selection hypothesis 159
Molecular Clocks 149 Are Living Fossils Molecular Fossils Too? 160
Relative Rate Tests 151 Phyletic Gradualism, Punctuated Equilibria,
Local Clocks 154 and Episodic Molecular Evolution 160
Nearly equal rates in mice and rats 154 Rates of Substitution in Organelle DNA 161
Lower rates in humans than in monkeys 154 Mitochondrial rates of evolution 161
Higher rates in rodents than in other mammals 155 Plastid rates of evolution 162
Evaluation of the molecular clock hypothesis 156 Substitution and rearrangement rates 162
“Primitive” versus “advanced”: A question of rates 157 Rates of Substitution in Viruses 163
Human immunodeficiency viruses 163

Chapter 5 ⁄ Molecular Phylogenetics and Phylogenetic Trees 165

Impacts of Molecular Data on Phylogenetic Maximum Parsimony Methods 187
Studies 165 Weighted and unweighted parsimony 191
Advantages of Molecular Data in Phylogenetic Searching for the maximum parsimony tree 191
Studies 167 Maximum Likelihood Methods 194
Species and Speciation 167 Bayesian Phylogenetics 197
The species concept 167
Topological Comparisons 198
Speciation 168 Topological distance 199
Terminology 170 Consensus trees 199
Phylogenetic Trees 170 Supertrees 200
Rooted and unrooted trees 171 Rooting Unrooted Trees 201
Scaled and unscaled trees 172 Outgroup rooting 202
The Newick format 173 Midpoint rooting 202
Number of possible phylogenetic trees 174
Estimating Branch Lengths 204
Tree balance 175
Calibrating Phylogenetic Trees and Estimating
True and inferred trees 177
Divergence Times 205
Gene trees and species trees 177
Assessing Tree Reliability 207
Taxa and clades 178
The bootstrap 208
Types of Molecular Homology 179 Tests for two competing trees 209
Types of Data 180 Problems Associated with Phylogenetic
Character data 180 Reconstruction 211
Assumptions about character evolution 181 Strengths and weaknesses of different methods 211
Polarity and taxonomic distribution of character Minimizing error in phylogenetic analysis 212
states 182
Genome Trees 214
Distance data 183
Genome trees based on shared gene content 214
Methods of Tree Reconstruction 184 Genome trees from BLASTology 214
Distance Matrix Methods 184 Molecular Phylogenetic Examples 214
Unweighted pair-group method with arithmetic means Phylogeny of apes 215
(UPGMA) 184
The utility of polarized character states: Cetartiodactyla
Sattath and Tversky’s neighbors-relation method 186 and SINE phylogeny 220
Saitou and Nei’s neighbor-joining method 187
 Contents   xiii

Molecular Phylogenetic Archeology 222 Origin of organelles 230

The disextinction of the quagga 224 Phylogenetic Trees as a Means to an End 232
The dusky seaside sparrow: A lesson in conservation Parallelism and convergence as signifiers of positive
biology 225 selection 232
Molecular Phylogenetics and the Law 227 Detecting amino acid sites under positive selection 233
At the Limits of the Tree Metaphor: The Reconstructing ancestral proteins and inferring
Phylogeny of Eukaryotes and the Origin of paleoenvironments 234
Organelles 228 Mapping nonmolecular characters onto molecular trees
The phylogeny of eukaryotes 228 234

Chapter 6 ⁄ Reticulate Evolution and Phylogenetic Networks 237

Networks 237 The Eubacteria-Archaebacteria divide 253
Phylogenetic and Phylogenomic The tripartite tree of life and its inadequacy 255
Networks 238 The Origin of Eukaryotes 257
The median network method 239 The gradual origin hypothesis 258
The conditioned-reconstruction method 240 The fateful encounter hypothesis 259
Inferred reticulations: Are they real? 243 Eukaryotes as an “organizational upgrade” 262
Examples of Real-Life Phylogenetic The nonrandom origin of operational and informational
Networks 243 genes in eukaryotes 263
Reticulate evolution by recombination: A resurrected Why genes in pieces? The origin of the nuclear
blood-group allele in humans 244 membrane 264
Speciation by hybridization: The reticulate evolution of All complex life is eukaryotic: The energetics of gene
woodferns 246 expression 266
The Tree of Life Hypothesis 247 The eukaryotic cell as a one-off innovation and a
The Vertical and Horizontal Components of possible solution to the Fermi paradox 268
Prokaryote Evolution 249 Archaebacterial Systematics: Clade-Specific
Prokaryote taxonomy and the meaning of “species” in Archaebacterial Genes and Clade-Specific
prokaryotes 250 Horizontal Gene Imports from Eubacteria
269
The Phylogeny of Everything 253
The eukaryote-prokaryote divide and the taxonomic The Two Primary Domains of Life 271
validity of Procaryota 253 The Public Goods Hypothesis 271

Chapter 7 ⁄ Evolution by DNA Duplication 273

Types of DNA Duplication 274 Multifunctionality and subfunctionalization 287
Mechanisms of DNA Duplication 274 Neosubfunctionalization 294
Dating Duplications 275 Rates of Evolution in Duplicated Genes 295
Gene Duplication and Gene Families 276 Rates and patterns of expression divergence between
duplicated genes 295
The Prevalence of Gene Duplication 278
Human Globins 297
Modes of Evolution of Multigene Families 278
Concerted Evolution 299
Divergent Evolution of Duplicated Genes 279
Unequal crossing over 301
Nonfunctionalization and gene loss 280
Gene conversion 302
Nonfunctionalization time 281
Examples of gene conversion 304
Retention of original function following gene
duplication 283 The relative roles of gene conversion and unequal
crossing over 306
Evolution of rRNA-specifying genes 284
Neofunctionalization 285 Factors Affecting Concerted Evolution 308
xiv   Contents

Number of repeats 308 Birth-and-Death Evolution 314

Arrangement of repeats 308 Expansion and contraction of gene families 314
Structure of the repeat unit 308 Examples of birth-and-death evolution 315
Functional requirements and selection 309 The death of gene families 325
Population size 310 Mixed Concerted Evolution and Birth-and-
Evolutionary Implications of Concerted Death Evolution 325
Evolution 310 Polysomy 326
Spread of advantageous mutations 311 Polyploidy 326
Retardation of paralogous gene divergence 311 Diploidization 330
Generation of genic variation 311 Distinguishing between gene duplication and genome
Methodological pitfalls due to concerted evolution 311 duplication 331
Positive selection or biased gene conversion? The curi-
ous histories of HAR1 and FXY 312

Chapter 8 ⁄ Evolution by Molecular Tinkering 339

Protein Domains 339 Alternative Splicing 368
Internal Gene Duplication 340 Sex determination and alternative splicing 369
Properties and prevalence of internal gene Evolution of alternative splicing 370
duplication 343 Increasing proteome diversity: Alternative splicing or
Exon-Domain Correspondence 348 gene duplication? 372
Mosaic Proteins 349 De Novo Origination of Genes 373
Exon Shuffling 351 Nested and Interleaved Genes 375
Phase limitations on exon shuffling 352 Gene Loss and Unitary Pseudogenes: A
Prevalence of domain shuffling and the evolutionary Molecular Revisiting of the “Law of Use and
mobility of protein domains 353 Disuse” 376
Domain shuffling and protein-protein interaction Functional Convergence 382
networks 356 Origin and Evolution of Spliceosomal
Gene Fusion and Fission 356 Introns 383
Domain Accretion 360 A Grand View of Molecular Tinkering:
Strategies of Multidomain Gene Suboptimality and Gratuitous
Assembly 361 Complexity 385
Tinkering in action: The patchwork approach to the
Evolution by Exonization and
evolution of novel metabolic pathways 386
Pseudoexonization 362
Irremediable complexity by constructive neutral
Evolution of Overlapping Genes 364 evolution 388

Chapter 9 ⁄ Mobile Elements in Evolution 391

Mobile Elements, Transposable Elements, and DNA-Mediated Transposable Elements 395
Transposition 391 Insertion sequences 395
Classification of Transposable Elements 393 Transposons 396
Conservative and replicative transposition 393 Nonautonomous DNA-mediated transposable
DNA- and RNA-mediated transposition 394 elements 397
Enzymatic classification of transposable elements 394 Retroelements 398
Autonomous and nonautonomous transposable Retrons 398
elements 394 TERT genes 399
Active and fossil transposable elements 394 Mitochondrial retroplasmids 399
Taxonomic, developmental, and target-site specificity of Group II introns and twintrons 400
transposition 394
 Contents   xv

Retrotransposons 400 The molecular domestication of transposable

Retroviruses 401 elements 424
Pararetroviruses 402 Transposition and Speciation 430
Evolutionary origin of retroelements 402 Horizontal Gene Transfer 431
Nonautonomous and fossil retrotransposable Telltale signs of horizontal gene transfer 431
elements 403 Mechanisms of horizontal gene transfer among
LINEs and SINEs 405 prokaryotes 432
SINEs derived from 7SL RNA 405 Prevalence and limitations of horizontal gene transfer
SINEs derived from tRNAs and SINEs containing 5S in prokaryotes 435
rRNA 407 Genomic consequences of gene transfer among
SINEs containing snRNA 408 prokaryotes 437
Mosaic SINEs 408 Clinical consequences of gene transfer among
prokaryotes 437
Where there’s a SINE, there’s a LINE 408
Rate of SINEs evolution 410 Horizontal Gene Transfer Involving
Eukaryotes 438
Retrosequences 410
Horizontal gene transfer from eukaryotes to
Retrogenes 411 prokaryotes 438
Semiprocessed retrogenes 413 Horizontal gene transfer from prokaryotes to
Retropseudogenes 413 eukaryotes 438
Endogenous non-retroviral fossils 416 Horizontal transfer among eukaryotes 440
The “Ecology” of Transposable Elements 417 Horizontal gene transfer among plants 441
Transposable elements and the host genome: An evolu- Horizontal transfer of a functional gene from fungi
tionary tug-of-war 417 to aphids 441
Transposable elements and segregation distortion 418 Horizontal transfer of transposable elements among
Evolutionary dynamics of transposable-element copy animals 442
number 419 Promiscuous DNA 446
Genetic and Evolutionary Effects of Transfer of intact functional genes to the nucleus 447
Transposition 420 Transfer of nonfunctional DNA segments from
Transposable elements as mutagens 420 organelles to the nucleus: numts and nupts 447
Transposable elements and somatic mosaicism 424 Rates and evolutionary impacts of norgDNA
insertion 448

Chapter 10 ⁄ Prokaryotic Genome Evolution 451

Genome Size in Prokaryotes 452 GC Content in Prokaryotes 467
The pangenome, the core genome, and the accessory Possible explanations for variation in GC content 468
genome 453 Chargaff’s parity rules 470
Increases and decreases in prokaryotic genome sizes 455 GC Skew and Gene-Density Asymmetries Are
Genome Miniaturization 457 Related to DNA Replication Biases 471
Genome size reduction in intracellular symbionts and Replichores and chirochores 471
parasites 457 The location of genes in leading and lagging
The miniaturization of organelle genomes 459 strands 474
The evolution of mitochondrial genome sizes 460 Chromosomal Evolution in Prokaryotes 477
The evolution of plastid genome sizes 462 Evolution of chromosome number in prokaryotes 478
The Minimal Genome 463 Estimating the number of gene order rearrangement
The comparative genomics approach: Identifying the events 480
core genome of all life forms 464 Gene order evolution 483
Probabilistic reconstruction of gene content in the last Operon evolution 483
universal ancestor of life 466 The Emergence of Alternative Genetic
The experimental gene inactivation approach: Gene Codes 486
essentiality 466
xvi   Contents

Chapter 11 ⁄ Eukaryotic Genome Evolution 491

Functionality and nonfunctionality in Protein-Coding Gene Number Variation and
eukaryotic genomes 492 the G-Value Paradox 532
What is “function” in an evolutionary context? 492 Possible solutions to the G-value paradox 534
What do genomes do? An evolutionary classification of The I value 535
genomic function 494 Gene Number Evolution 536
Changes in functional affiliation 496 Methodologies for Studying Gene Repertoire
Detecting functionality at the genome level 496 Evolution 537
Phenotypic validation of positive Gene-family cluster analysis 538
selection 499 Functional clustering of proteins 539
What proportion of the human genome is Supervised machine learning and the subcellular
functional? 503 localization of proteins 541
How much garbage DNA is in the human genome? 503 Gene ontology 542
Genome Size, DNA Content, and C Value 505 Chromosome Number and Structure 544
Genome size variation and genomic content in Chromosome number variation 544
eukaryotes 505 Chromosome morphology and chromosome types 545
Intraspecific variation in genome size 507 Chromosome size variation 546
Mutations That Increase or Decrease Genome Euchromatin and heterochromatin 547
Size 507
Chromosomal Evolution 548
The contribution of genome duplication to genome
Chromosome number evolution 548
size 508
Chromosomal rearrangements 551
The contribution of transposable elements to genome
size 509 Evolutionary patterns of chromosomal
rearrangements 555
Deletions and genome size 510
Is gene order conserved? 555
Genomic Paradoxes in Eukaryotes 511
The C-value paradox 511 Gene Distribution Between and Within
Chromosomes 556
Possible solutions to the C-value paradox 513
Gene density 556
Why so much of the genome is transcribed—or is
Do genes cluster by function? 557
it? 516
Life History and Cellular Correlates of The Repetitive Structure of the Eukaryotic
Genome Size 517 Genome 558
The nucleocytoplasmic ratio 518 Tandemly repeated sequences 560
Mutational processes affecting repeat-unit number in
The coincidence hypothesis 519
tandemly repeated DNA 562
Nucleotypic hypotheses 519
The contribution of tandem repeats to genome size 564
The nucleoskeletal hypothesis 520
Do tandemly repeated DNA sequences have a
Is small genome size an adaptation to flight? 521 function? 564
The C-Value Paradox: The Neutralist Centromeres as examples of indifferent DNA 565
Hypothesis 522
Genome Compositional Architecture 565
Selfish DNA 523
Segmentation algorithms and compositional
The mutational hazard hypothesis 524 domains 568
Is it junk DNA or is it indifferent DNA? 526 Compositional architectures of mammalian nuclear
Trends in Genome Size Evolution 527 genomes 570
Is there an upper limit to genome size? 527 The origin and evolution of compositional domains 572
Genome miniaturization in eukaryotes 528
 Contents   xvii

Chapter 12 ⁄ The Evolution of Gene Regulation 575

Pretranscriptional Regulation 576 Shadow enhancers 585
Regulation by covalent modifications of histones 576 Insulators 591
DNA methylation 576 Posttranscriptional Regulation 592
Regulation at the Transcriptional Level 577 RNA interference 593
Promoters 577 Patterns of evolution of miRNAs 594
Promoter evolution 580 Do miRNAs have a deep evolutionary history? 595
Divergent transcription 581 Does translational regulation contribute to phenotypic
Enhancers 582 evolution? 595

Chapter 13 ⁄ Experimental Molecular Evolution 597

What Is Experimental Evolution? 598 Historical contingency 604
The basic design of evolutionary experiments 599 Epistasis 607
How to measure fitness and changes in fitness in Mutation Dynamics 608
evolutionary experiments 600 Neutral mutation rates 608
The Contribution of Experimental Evolution to Non-neutral mutation rates 608
Evolutionary Biology 601 Targets of Selection 610
Population divergence and the adaptive landscape
metaphor 602

Literature Cited LC–1

Index I–1
Introduction

It is, indeed, a conceivable supposition that every species of Rhinoceros and

every species of Hyæna, in the long succession of forms between the Miocene
and the present species, was separately constructed out of dust, or out of noth-
ing, by supernatural power; but until I receive distinct evidence of the fact, I
refuse to run the risk of insulting any sane man by supposing that he seriously
holds such a notion.
Thomas Huxley
“Palæontology and the Doctrine of Evolution” (1870)

If you’re alive, it’s because your ancestors were the best survivalists
They were the finalists in the genetic Olympic Games
Every one of your ancestors survived to reproductive age
And they were all better than their competitors at getting laid
Otherwise, you wouldn’t be sitting here today.
Baba Brinkman
“Darwin’s Acid” (2009)

E volutionary biology is a mature science. It is a coherent discipline with

a handful of logical principles, each of which has repeatedly withstood rigor-
ous empirical and observational testing. Evolution is not difficult to define. If
one ignores the obfuscations of the creationists, the casuistry of the philoso-
phers, and the ruminations of the sophisticates, evolution is merely a change
in allele frequencies. There is no other mandatory attribute to the evolutionary
process.
The evolutionary process may or may not be gradual; it may be imperceptibly
slow or spectacularly fast. The evolutionary process may or may not be
progressive. It may give rise to astonishing biological complexity or it may reduce
the organism to a shadow of its former self. The only thing that can be said with
certainty about evolution is that change is inevitable.
2   Introduction

Evolution does not give rise to perfection or to anything resembling intelligent

design; spinning wheels on fixed axles have never evolved in nature. Evolution
does not drive the living world toward a better, fairer, more efficient, more honest,
or cleverer state. Evolution merely produces changes that are not excessively
deleterious. The most we can say about the products of evolution is that they
work—some efficiently, some only barely, and some in a manner that is clumsy,
plodding, and bureaucratic. If genes, genomes, and organisms were created by a
benevolent intelligent designer, the problem of theodicy would never have arisen,
and departments of pediatric oncology would never be needed.
The origin of all novelty in nature is mutation. Within the category of mutations,
we include all heritable changes in the genetic information that have the potential to
be transmitted from generation to generation, be they the substitution of one nucleo-
tide by another, the integration of a piece of foreign DNA into the genome, the fusion
of two chromosomes into one, or the reciprocal recombination between two homolo-
gous sequences. The greatest and most amazing novelty in evolution starts as nothing
more than a single mutation arising in a single individual at a single point in time.
Mutations may or may not affect fitness. If they don’t, their fate will be determined
by random genetic drift; if they do, their fate will be determined by the combination
of selection and random genetic drift. Only selection and random genetic drift can
affect allele frequencies; hence, only selection and random genetic drift are important
processes in evolution.
Evolution occurs at the population level; individuals cannot evolve. An individual
can only make an evolutionary contribution by producing offspring or dying childless.
A person’s ability to discover the laws of motion, to solve Rubik’s cube in 5.25 seconds,
to teach population genetics, to prove Fermat’s last theorem, or to paint A Sunday
Afternoon on the Island of La Grande Jatte have no importance in evolution.
The efficacy of selection depends on effective population size. Effective population
size, which is a historical construct, should not be confused with census population
size, which is a snapshot of the present. Some species, such as humans, have huge
census population sizes but very small effective population sizes. Other species, such
as chimpanzees, have miniscule census population sizes (and as a result are endan-
gered in their natural habitat), yet their effective population size is much larger than
that of humans. Selection is not very potent in populations with small effective popu-
lation sizes. Hence, selection has only rarely improved the human species. Because
of demographic, environmental, and genetic stochasticity, however, “the best of all
possible worlds” mostly isn’t. All biological populations are finite; therefore, even in
the absence of selection, changes in allele frequencies will occur. Thus, by definition,
evolution is inevitable.
Evolution is a historical process and as such is governed by the rules of contin-
gency, i.e., the assertion that every outcome depends on a number of prior conditions
and that each of these prior conditions in turn depends on still other conditions,
and so on. In other words, every evolutionary outcome ultimately depends on the
details of a long chain of antecedent states, each of which exerts enormous long-term
repercussions.
Evolution cannot create something out of nothing. Creatio ex nihilo does not exist in
nature. Moreover, there is no true novelty in evolution. Digestive enzymes may evolve
into venom, forelimbs may evolve into wings, hindlimbs may evolve into anchors for
the muscles that maneuver the penis, and wings may evolve into halteres that func-
tion as gyroscopes; however, each new development must have a precedent. Evolution
is a process that is constrained developmentally and can only act on what is already
present. If a mermaid or a flying pig were shown to exist, we would have to discard
the theory of evolution.
During evolution, it is easier to create equivalence than improvement. It is also
easier to create functionlessness than functionality. The tens of thousands of genetic
diseases that are due to gene death and loss of functionality attest to this fact. Gene
death can sometimes be manageable. Thus, all large genomes are strewn with pseu-
 Introduction   3

dogenes that have no functioning counterparts. Because of gene death, humans have
to get their vitamin C from oranges and cats are not tempted by sweets. Interestingly,
functionlessness may even be advantageous. Akin to an empty ecological niche, a
gene’s death may create opportunities for subsequent mutations.
Evolutionary biologists, like most people, have a fascination with Homo sapiens.
Humans, however, do not occupy a privileged position in that grand scheme of things
called “evolution.” The human genome is smaller than that of an onion and contains
fewer protein-coding genes than cassava. Human biology is infinitely more boring
than that of ciliates, human population numbers are dwarfed by those of tardigrades,
and human genetic variability is negligible in comparison to that of the nematode
Caenorhabditis brenneri. Ever since Copernicus, our anthropocentric worldview has
repeatedly been shown to be erroneous, yet we continue to spend billions of dollars
in search of human genomic perfection, producing along the way a great many head-
lines and precious little science.
Finally, the same rules of evolutionary biology apply to all levels of its study. The
rules at the DNA level are the same as the rules at the protein level, which in turn are
the same as the rules at the morphological level. The only difference is one of resolu-
tion. Biochemists, computer jocks, medical doctors, and others who have exempted
themselves from ever studying evolutionary biology have been known to invoke “par-
adigm shifts” in our understanding of evolution as frequently as men with prostatic
hyperplasia urinate. Such bombastic proclamations may make good headlines, but
they are almost never true.
Understanding a handful of principles is all there is to evolutionary biology. The
rest is details. Molecular and Genome Evolution is about the details.
 1
chapter

The Molecular Basis of

Biology and Evolution

T his chapter provides some basics in molecular biology that are necessary
for studying evolutionary processes at the DNA, RNA, and protein levels. In
particular, we discuss the structure of the hereditary material, the attributes of
the different kinds of genes and their products, the structure of genetic codes,
and the various types of mutation.

Nucleotide Sequences
The hereditary information of all living organisms, with the exception of some
viruses, is carried by deoxyribonucleic acid (DNA) molecules. DNA usually
consists of two antiparallel complementary strands twisted around each other
to form a right-handed double helix (Figure 1.1). Each strand is a linear polynu-
cleotide consisting of four kinds of nucleotides. A nucleotide is a molecule that
consists of a pentose (five-carbon) sugar, a phosphate group, and a purine or
pyrimidine base. A nucleotide without the phosphate group is called a nucleo-
side. In DNA, the nucleotides are deoxyribonucleotides, i.e., they contain the
sugar deoxyribose. There are two purines, adenine (A) and guanine (G), and
two pyrimidines, thymine (T) and cytosine (C). All one-letter abbreviations are
listed in Table 1.1.
The backbone of the DNA molecule consists of deoxyribose-phosphate
moieties covalently linked in tandem by asymmetrical 5′—3′ phosphodiester
bonds. Consequently, the DNA molecule is polar (or directional), one end hav-
ing a phosphoryl radical (—P) on the 5′ carbon of the terminal nucleotide, the
other with a free hydroxyl (—OH) on the 3′ carbon of the terminal nucleotide.
The direction of the phosphodiester bonds determines the molecule’s charac-
ter; thus, the sequence 5′—G—C—A—A—T—3′ is different from the sequence
3′—G—C—A—A—T—5′. As a rule, the phosphodiester bonds are omitted and
the nucleotides in the DNA sequence are written from the 5′ end to the 3′ end.
Hence, the sequence 5′—G—C—A—A—T—3′ is written as GCAAT. Relative to
a given location of a nucleotide in a DNA sequence, the 5′ and the 3′ directions
are referred to as upstream and downstream, respectively.
6   Chapter 1

5′ Heavy
3′ strand Light
strand
5′ Weak bond 3′
– O
O
O NH2
A P T OH
– O N HN
N
G C O
N
A
G C O N
O O
N
A
–
O O
3.4 nm P
O
T A
O
NH2
O O N
Sugar
O
P
G C
– O
C (deoxyribose)
A T
O N HN G N

O N
N
C G
O
O NH2
– Phosphodiester
O
bond
O
C O P
Deoxyribose- O O
A T phosphate O NH2
P T
O

C G backbone – O N HN
N
O N
A T A
O O
N O
N

–
O O
NH2
O P O
O O
P
3′
O
5′
O
N N
C
–
O N
NH
2 nm G
O N O O
N
NH2
Figure 1.1 The right-handed
–
double helix (left) and a schematic O O
representation of the antiparallel OH
Strong bond
P O
structure of double-stranded DNA –
O
(right). The antiparallelism is em- 3′
5′
phasized by the blue arrows. Note
complementary base pairing by
means of hydrogen bonds (dotted The two strands of DNA are joined throughout their lengths by hydrogen bonds
lines) between thymine and adenine
between pairs of nucleotides. A purine always pairs with a pyrimidine (Figure 1.1).
(weak bond) and cytosine and gua-
nine (strong bond). Specifically, adenine pairs with thymine by means of two hydrogen bonds (the weak
bond) and guanine pairs with cytosine by means of three hydrogen bonds (the strong
bond). These complementary pairs, commonly written as G:C and A:T, are also called
the canonical or Watson-Crick base pairs. Because of complementarity, usually only
one strand needs to be specified. In the double helix, the heavy strand is the one
containing more than 50% of the heavier nucleotides, the purines A and G. The light
strand is the one that contains more than 50% of the pyrimidines C and T.
Ribonucleic acid (RNA) is found as either a single- or double-stranded molecule.
RNA differs from DNA by having ribose instead of deoxyribose as its backbone
sugar moiety, and by using the nucleotide uracil (U) in place of thymine. Adenine,
cytosine, guanine, thymine, and uracil are referred to as the standard nucleotides.
Some functional RNA molecules, most notably transfer RNAs, contain nonstandard
nucleotides, i.e., nucleotides other than A, C, T, U, and G, that have been derived by
chemical modification of standard nucleotides after the transcription of the RNA. In
Graur 1e addition to the canonical complementary base pairs, which in RNA are G:C and A:U,
Sinauer Associates
Morales Studio
the G:U pair is also stable in RNA. (In DNA, stable pairing does not occur between
Graur1e_01.01.ai 08-14-15 11-06-15 G and T.)
The length of a single-stranded nucleic acid is measured in number of nucleotides.
That of a double-stranded sequence is measured in base pairs (bp), thousands of base
pairs (kilobases, Kb), millions of base pairs (megabases, Mb), or billions of base pairs
(gigabases, Gb).
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 Zwanzigstes Kapitel.

E s war nur eine momentane Beruhigung, die Sophie Rapp bei

dem Gatten erreicht hatte. Die Zweifel und das Mißtrauen
setzten sich fest in seiner Seele, nagten an ihm und quälten ihn
unausgesetzt bei Tag und bei Nacht.
Noch öfters stellte der Rechtsanwalt seine Frau zur Rede, fragte
sie in Güte und versuchte durch Strenge die Wahrheit zu ergründen.
Denn er fühlte es, daß Sophie ihn in jener Nacht belogen hatte. Wie
ein Aal war sie ihm entschlüpft und hatte ihn dann schließlich mit
echt weiblicher List besiegt.
Doktor Rapp ahnte es mit Bestimmtheit, daß er hintergangen
worden war. Und dieses Gefühl einer fortwährenden Unsicherheit
reizte ihn, machte ihn unruhig und hart und in einem so hohen Grade
mißtrauisch, daß er jetzt jedem Wort, das Sophie sprach, eine
andere Bedeutung unterlegte.
Er peinigte sie unaufhörlich mit seiner Eifersucht. Verfolgte und
beobachtete sie auf Schritt und Tritt. Sie war jetzt ganz und gar
unfrei geworden. Mußte ihm Rechenschaft ablegen über jeden Weg
und sogar über verdächtige Blicke, die er bemerkt haben wollte. Wie
ein gehetztes Wild, geängstigt und bedrückt ging Sophie herum.
Sie wagte es jetzt nur äußerst selten mehr, Felix Altwirth
aufzusuchen. Und dann waren es jedesmal nur kurze, flüchtige
Besuche in den späten Vormittagsstunden. Sophie hatte Angst vor
dem Gatten. Sie wußte, daß es ihr nur durch die allergrößte Vorsicht
gelingen würde, ihn wieder in seine alte Unbefangenheit
zurückzuversetzen. Noch nie war sie ihm so treu gewesen wie in
dieser Zeit. Treu selbst in ihren Blicken und in ihrem ganzen
Gehaben.
Es war gut für Felix Altwirth, daß er gerade jetzt so vollauf mit
dem Plan der Nationalgalerie beschäftigt war. Das zerstreute ihn,
lenkte ihn ab, und er empfand die Trennung von Sophie nicht in dem
Maße, wie es wohl sonst der Fall gewesen wäre. So fügte er sich
willig in Sophiens Anordnungen und quälte sie nicht mit trüben
Stimmungen. Bei seiner leicht erregbaren Natur wäre das sonst nicht
ohne die heftigsten Verzweiflungsanfälle vorübergegangen.
Sophie hatte Felix von dem veränderten Gemütszustand ihres
Gatten berichten müssen. Sie hatte es ihm sagen müssen, daß nur
die größte Vorsicht imstande wäre, den Verdacht, den Valentin Rapp
nun einmal gegen sie gefaßt hatte, wieder zu mildern.
„Weißt, Felix,“ hatte Sophie gesagt, „wenn du jetzt vernünftig bist
und dich drein fügst, dann wird alles wieder recht. Wirst sehen, es
geht schnell vorbei bei ihm, und dann können wir wieder glücklich
sein und wieder füreinander leben!“ tröstete sie ihn.
„Es ist aber hart, Sophie!“ sprach Felix traurig. „Dich so nahe zu
wissen ...“
„Meinst, mir wird’s leicht?“ frug sie ernst. „Es muß halt sein.
Damit nix herauskommt. Denk’ nur, wenn ...“
„Hast du Angst, Sophie?“ frug Felix besorgt.
Sophie schaute mit unsicheren Blicken auf den Maler. Sie hatte
Angst vor dem Gatten, wollte es Felix aber nicht eingestehen.
„Angst?“ Sie zuckte die Achseln. „Angst grad nit ...“ erwiderte sie
ausweichend. „Aber stell’ dir das Höllenleben vor neben einem
eifersüchtigen Mann! Das wär’ ja für die Dauer nit zum Aushalten.“
Sophie wußte es selber nicht, warum sie Felix ihre Angst nicht
eingestehen mochte. Vielleicht war es im Unterbewußtsein ein
Gefühl, daß sie es verhüten wollte, den Geliebten gegen den Gatten
aufzureizen. Und das wäre sicher der Fall gewesen, wenn Felix eine
Ahnung von dem eigentlichen Sachverhalt gehabt hätte. Auch von
jenem nächtlichen Auftritt mit ihrem Gatten hatte sie Felix kein Wort
erzählt.
So waren einige Wochen vergangen, und Sophie begann
erleichtert aufzuatmen. Sie sah, daß Valentin Rapp ruhiger wurde,
wieder mehr derjenige, der er früher war.
Aber Mißtrauen und Zweifel zerstören die Seele eines Menschen
wie ätzendes Gift. Fressen sich tiefer und tiefer, und der leiseste
Anlaß genügt, die Verheerung, die sie angerichtet haben, offen
zutage treten zu lassen.
So war es mit Valentin Rapp. Er war nur scheinbar ruhig
geworden. Nur zum Schein tat er, als hielte er das für wahr, was
Sophie ihm sagte. In Wirklichkeit aber glaubte er ihr nichts mehr.
Es war ein qualvoller Zustand der vollständigen Zerrüttung und
des seelischen Zwiespaltes, in dem sich Valentin Rapp jetzt befand.
Ein Zustand, der ihn oft für Augenblicke an den Rand des
Wahnsinns brachte. Und in einem solchen Zustand von Wut und
Verzweiflung ging der Rechtsanwalt hin und erstand sich eine Waffe.
Er konnte nicht anders ... er mußte es tun.
Erst dann, als er die Waffe hatte und sie stets bei sich trug, war
er ruhiger geworden. Es war ein kleines blitzendes Ding. Ein Dolch.
Fast zärtlich barg ihn Valentin Rapp in der inneren Brusttasche
seines Rockes.
Es war ihm zur fixen Idee geworden: Nie wieder wollte er sich
von diesem scharfen, glitzernden Ding trennen ... bis er die volle
Gewißheit hatte von der Schuld oder Unschuld seiner Gattin.
War sie schuldig ... dann ... die Waffe war gut und seine Hand
sicher. Mit ihrem Blut sollte Sophie die Schande sühnen, die sie ihm
angetan hatte.
Jene Unterredung, die Valentin Rapp mit dem Patscheider
gehabt hatte, wollte ihm nicht mehr aus dem Kopf. Immer von
neuem mußte er an den widerlichen Ton denken, mit dem Johannes
Patscheider von Sophie gesprochen hatte.
 Was konnte es nur sein, das zwischen diesen beiden vorgefallen
war? ... Valentin Rapp erinnerte sich an den unverkennbaren
Abscheu, den Sophie gehabt hatte, als er ihr den Namen dieses
Mannes nannte. Das war ehrlich gewesen. Und trotzdem log sie.
Valentin Rapp fühlte es deutlich, daß sie log.
Er sah es an dem demütigen Blick ihrer Augen, die ihn oft so
angsterfüllt anschauten, als wollten sie ihn um Vergebung bitten.
Warum kam das Weib nicht zu ihm? Warum gestand sie ihm nicht
die Schuld? Warum ...?
Hätte er ihr wirklich verziehen? Er hätte ihr nicht vergeben. Das
gestand sich Valentin Rapp offen ein. Nie ... niemals im Leben ...
hätte er Sophie eine Schändung seines Namens verziehen.
Er liebte dieses Weib rasend ... noch immer ... trotz allem. Er
hatte sie aus der Niedrigkeit zu sich erhoben. Er hatte ihr alles
gegeben, was ein Mann dem Weibe bieten kann. Er hatte ihr freudig
und gern seine Freiheit zu Füßen gelegt. Nur um sie für immer zu
besitzen, hatte er auf eine tatenreiche und erfolggekrönte Laufbahn
verzichtet.
Erst jetzt ... in diesen einsamen, selbstquälerischen Stunden kam
ihm dies alles zum Bewußtsein. Er sah es jetzt erst, wie der stolze
Aufstieg, den er sich als Ziel gesteckt hatte ... langsam ... ganz
langsam, aber stetig ... abwärts gegangen war. Seit den ersten
Jahren seiner Verheiratung waren der Einfluß und das Ansehen, das
Valentin Rapp in der Stadt besaß, allmählich geschwunden. Warum
wohl?
Valentin Rapp dachte nach ... immer mehr und mehr ... Und da er
nachdachte, erinnerte er sich an viele kleine Einzelheiten, denen er
damals, als sie sich ereigneten, keinen Wert beigemessen hatte. Sie
hatten aber trotzdem ihre Bedeutung gehabt. Denn Valentin Rapp
hatte keinen einzigen seiner ehrgeizigen Pläne verwirklicht gesehen.
Der Rechtsanwalt dachte auch an die vielen zarten und unzarten
Mahner, an jene, die ihm die Augen hatten öffnen wollen und denen
er die Tür gewiesen hatte. So glücklich war er in seiner Ehe
gewesen, daß ihn nichts in seinem Glauben an die Treue seines
Weibes hatte erschüttern können. Und ohne die geringste Bitterkeit
hatte er es mit angesehen, wie sein alter Gegner Johannes
Patscheider immer mächtiger geworden war.
Valentin Rapp hatte sich einmal dazu berufen geglaubt, zu den
hervorragendsten politischen Führern des Landes zu zählen. Und
die Leute in Innsbruck hielten ihn nicht nur im hohen Maße dazu
befähigt, sondern sie wußten es auch, daß er würdig und schneidig
wie selten einer die Interessen des Landes hätte vertreten können.
Das war damals gewesen ... vor Jahren, ehe Doktor Rapp die
Sophie Zöttl zur Frau genommen hatte.
Als es einige Jahre später zu den Wahlen kam ... da trat ein
anderer, ein Fremder, an die Stelle, die Valentin Rapp hätte
einnehmen sollen. Der Rechtsanwalt hatte sich bei dieser
Niederlage nicht viel daraus gemacht. Er war eine Kampfnatur und
war überzeugt davon, daß er sich und seine Ideale mit der Zeit doch
noch durchsetzen würde. Und wenn nicht ... dann machte es eben
auch nichts. Die Hauptsache blieb es, daß er als Mensch glücklich
geworden war. So glücklich und zufrieden, wie er es von andern
selten im Leben erfahren hatte. Und all das Glück verdankte er
dieser einen Frau ... die sein alles auf Erden ausmachte.
Valentin Rapp hatte sich nie nach einem Kind gesehnt. Sophie
war ihm alles und ersetzte ihm alles. Und jetzt ... jetzt zermürbte der
nagende Zweifel an ihrer Treue sein Gehirn und brachte ihn dem
Irrsinn nahe.
Hatten jene warnenden Mahner doch recht gehabt? War Sophie
tatsächlich eine Treulose, eine schamlose Ehebrecherin? War sie so
niederträchtig, falsch und gemein, daß sie ihn Jahre hindurch betrog
und belog ... und ihm Liebe heuchelte?
Wie konnte das Weib ein solches Spiel durchführen? War es
überhaupt möglich bei der Ursprünglichkeit ihres Temperamentes,
daß sie ihm Liebe gab, ohne sie zu fühlen? Das konnte nicht sein.
Unmöglich. Sie mußte ihn ja lieben. Gerade sie ... dieses wilde,
triebhafte Weib.
 Triebhaft? War sie das wirklich? Ja ... sie war es. Doktor Rapp
hatte ja damals in der ersten Zeit der Ehe selbst Angst bekommen
vor diesem elementaren Ausbruch ihrer Natur. Er glaubte, sie durch
seine Klugheit eingedämmt zu haben. War das Täuschung?
Valentin Rapp fühlte es immer deutlicher, daß es nur einen
einzigen Ausweg gab aus dieser Hölle seiner seelischen Zweifel und
Qualen. Er mußte Gewißheit haben, ob Sophie rein oder sündig war.
Mehr als einmal hatte er ihr eine Falle gestellt. War fortgegangen
und dann unvermutet wieder zurückgekommen. Sie glaubte ihn
verreist, und er schlich heimlich in der Nacht um sein Haus und
lauerte auf den Verrat, den sie nun an ihm begehen würde. Aber
Sophie war standhaft. Sie ahnte die Gefahr und mied sie.
Erst nach mehreren Wochen, als Valentin Rapp sich ruhiger gab,
wurde Sophie kühner.
Es war im Dezember ... die Zeit kurz vor Weihnachten. Valentin
Rapp hatte eine geschäftliche Reise zu machen. Eine Reise nach
Wien. Sophie wußte schon längst von dieser Fahrt und freute sich
auf die Freiheit dieser Tage, wie ein eingesperrter Vogel sich aus
seinem Käfig sehnt.
Sie wußte es, daß es sich um die Vertretung in einem Prozeß
handelte, der einige Tage dauern konnte.
Als der Gatte von ihr Abschied nahm, fragte ihn Sophie im
gleichgültigsten Ton: „Sag’, Mannderl, wie lang bleibst denn aus?“
„Höchstens zwei Tag’. Übermorgen in der Nacht komm’ ich!“
erwiderte Doktor Rapp.
Sophie atmete auf. Zwei Tage ... es war wenig. Aber sie würde
ihre Freiheit genießen!
Der Rechtsanwalt beobachtete seine Frau mit argwöhnischen
Blicken. Er sah, daß sie zu Boden schaute, und er glaubte später in
ihren dunklen Augen einen Schimmer von aufleuchtender Freude zu
bemerken.
Die Falle war also gut. Übermorgen wollte er kommen ... sagte
er. Der Prozeß in Wien war aber erst in zwei Tagen fällig.
 Mit großer Zärtlichkeit und Liebe nahm Sophie auf dem Bahnhof
zu Innsbruck Abschied von dem Gatten. Sie sah, wie Valentin Rapp
den direkten Wagen nach Wien bestieg. Und sie winkte ihm mit
ihrem kleinen feinen Spitzentaschentuch so lange nach, bis der
Eilzug ihren Blicken entschwunden war.
Dann lief sie, so schnell sie konnte, hinauf nach Wilten, in die
Wohnung der Altwirths. Alle Abkürzungswege benützte sie, um nur
so rasch als möglich bei dem Geliebten zu sein ...
„Felix ...“
„Ja ... Schatz!“
Sie lagen sich in den Armen und konnten sich kaum fassen vor
Freude.
„Heut’ nacht ... Felix ...“ flüsterte Sophie heiser vor Erregung. Ihr
Herz klopfte zum Zerspringen. So sehr sehnte sie sich nach dem
Geliebten.
„Nach Mitternacht?“ frug Felix leise.
„Um eins. Sei pünktlich!“ ...
Es war eine finstere Nacht. Neumond. Die Sterne glitzerten am
schwarzen Firmament unruhig und unstet. Ab und zu fegte ein
heftiger Windstoß mit ungestümer Gewalt dem einsamen Wanderer
frostige, schneidende Luft ins Gesicht. Den Pelzkragen aufgestülpt
und den weichen, dunklen Hut tief in die Stirn gedrückt, so legte
Valentin Rapp in der kalten Winternacht zu Fuß den Weg von Hall
nach Innsbruck zurück.
In Jenbach schon war der Rechtsanwalt umgekehrt. Hatte den
nächsten Zug nach Innsbruck benützt und war abends in Hall
angekommen. Von dort wanderte er bei Nacht zu Fuß, um von
keinem Bekannten gesehen zu werden.
Doktor Rapp war innerlich ruhig geworden. Fast ohne jede
Aufregung, mit einer Art kühlen Interesses sah er den Stunden
entgegen, die er nun auf seinem einsamen Beobachtungsposten
verbringen würde. Er wußte ... wenn er auch heute nacht und
morgen noch vergebens auf diesem Posten stand, daß er dann
wieder ruhig und zufrieden leben konnte wie bisher.
Diese beiden Nächte sollten ihm die Entscheidung bringen über
sein ferneres Leben. Und sie würden sie auch bringen. Valentin
Rapp fühlte das klar und deutlich. Und deshalb war diese große
Ruhe über ihn gekommen.
Als der Rechtsanwalt durch den Bogen des Bahnviaduktes
schritt, der die nach Mühlau führende Straße überspannt, da hörte er
die Uhren der Türme von Innsbruck elf Uhr schlagen. Eine nach der
andern. Die einen in hellen, kurzen Tönen und die andern in
langsamen, feierlichen Schlägen, als wollten sie den Lauf der Zeit
eindämmen, auf daß er nicht so schnell verrinne.
Elf Uhr ... Es war Zeit ... noch viel Zeit. Doktor Rapp würde noch
lange warten müssen ...
Unwillkürlich schlug der Rechtsanwalt jetzt eine langsamere
Gangart ein. Fast gemächlich ging er den Rest des Weges. Die
Hände auf dem Rücken, als mache er nur zu seinem Vergnügen
einen nächtlichen Spaziergang.
Er achtete nicht auf die eisige Luft, auf den starken Wind, der ihm
schneidend durch die Kleider fuhr. Er ging weiter ... immer gerade
aus ... bis zur Kettenbrücke ...
Viele Hunderte von blitzenden Lichtern erleuchteten die
schlafende Stadt. In dem heftigen Wind schienen sie unruhig zu
flackern, als trieben sie mit den Milliarden glitzernder Sternchen
droben am Nachthimmel ein lustiges Wettspiel.
Auf der Kettenbrücke blieb Doktor Rapp stehen. Es war so still
und ruhig da ... kein Mensch ... kein Laut ... nichts. Fast etwas
Unheimliches lag in dieser Stille und bedrückte den einsamen
Wanderer. Das Dunkel der Nacht lastete schwer auf der Stadt. Trotz
der weißen Schneedecke und den flackernden Lichtern war es dem
Rechtsanwalt, als brütete eine tiefe Traurigkeit über der Stadt. Oder
erschien es ihm nur so ... weil er selber so traurig war ... so
unsagbar traurig ...
 Je näher er seinem Hause kam, desto langsamer ging Doktor
Rapp. Und ganz ruhig war er ... ganz ruhig ... Er mußte ja ruhig sein
... ruhig und geduldig ... und warten ... noch lange ... lange Stunden
vielleicht.
Valentin Rapp ging langsam und immer langsamer auf sein Haus
zu. Als er es sah, umschlich er den Garten der Villa, die sein eigen
war, wie ein Dieb. Lauerte und spähte umher ... Er sah nichts. Gar
nichts.
In einem Zimmer des ersten Stockwerkes brannte ein Licht. Es
war das Wohnzimmer. Und droben im Giebel war noch ein Fenster
beleuchtet. Das war am andern Ende des Hauses. Das
Mädchenzimmer. Sonst überall Dunkel.
Im Erdgeschoß des Hauses regte sich nichts. Die Mieter waren
alte Leute und liebten die Nachtruhe.
Einige Male umschlich der Rechtsanwalt sein Haus. Dann gab er
sich einen Schwung, kletterte über den nicht sehr hohen Eisenzaun
des Gartens und ließ sich sachte und lautlos zur Erde gleiten. Er
hatte den Schlüssel des Gittertores bei sich, aber er scheute den
Lärm, den das Öffnen desselben vielleicht verursachen konnte.
Langsam und sorgsam stapfte er durch den Schnee des Gartens
dem kleinen Gartenhäuschen zu. Morgen würden sie die Fußspuren
sehen, dachte er. Vom Gartenhäuschen aus konnte er den Eingang
der Villa genau im Auge behalten, und er sah auch das erleuchtete
Fenster des Wohnzimmers. Konnte beobachten, wie lange Sophie
noch wach war.
Was sie wohl jetzt gerade tat? Vielleicht las sie oder schrieb an
ihn? Einen ihrer kleinen, zärtlichen, stillosen Briefe, die ihm immer so
viel Freude bereitet hatten. Doktor Rapp stellte sich sein Weib vor,
wie sie droben saß, einsam, und an ihn schrieb. Er sah sie, wie sie
mit ernsthaftem Gesicht über dem Papier saß und kritzelte. Sie sah
so drollig ernsthaft aus, wenn sie schrieb. Zog die Stirne kraus und
preßte die Lippen zusammen. Wie ein Kind.
Eine große Sehnsucht nach Sophie überkam den Rechtsanwalt
bei diesen Gedanken. Am liebsten wäre er jetzt zu ihr
hinaufgegangen, um sie bei ihrer einsamen Tätigkeit zu
überraschen. War sie denn einsam? Vielleicht war sie es nicht ...
vielleicht ...
Deshalb war er doch hierher gekommen zu so später Stunde, um
sich Gewißheit zu verschaffen. Und nun fingen die quälenden
Fragen schon wieder an.
Doktor Rapp hatte sich auf eine der hölzernen Gartenbänke
gesetzt, die den Winter über in dem Häuschen untergebracht waren.
Und jetzt wartete er ... wartete ...
Er hörte jeden Stundenschlag der Uhren. Es war immer eine und
dieselbe Turmuhr, die als erste den Verlauf einer Viertelstunde
ankündigte. Dann kamen die andern. Eine nach der andern, in
melodischer, abgestimmter Harmonie.
Wie langsam die Zeit verrann ... endlos ... Und draußen der kalte
Wind in seinen unruhigen Stößen.
Und immer noch das Licht im Wohnzimmer? Warum ging sie
nicht schlafen ... warum?
Und wieder kämpfte die Sehnsucht nach dem Weibe mit dem
lauernden Verdacht.
Wenn sie nun doch unschuldig war?
Wie ein freudiger Schreck durchzuckte es den Mann.
Er würde Wache halten hier unten und dann ... dann ... morgen
... nicht heute ... dann würde er zu ihr kommen als ein Reuiger.
Niederknien würde er sich vor ihr und ihr alles bekennen. Und sie
würde ihn in ihre Arme nehmen, weich und lind, und würde ihn
küssen ... küssen ... wie nur Sophie küssen konnte.
Vom Turm schlug der helle Glockenton halb ein Uhr. Das Licht im
Wohnzimmer erlosch. Gott sei Dank! Valentin Rapp atmete auf. Nun
ging sie schlafen.
Es war alles dunkel im Haus. Kein Laut. Und wieder harrte
Valentin Rapp und sah abwechselnd bald auf die dunklen Fenster
seiner Wohnung und bald auf den Garteneingang hin.
Erwartungsvoll ... dann immer gleichgültiger.
Valentin Rapp fröstelte. Es fiel ihm ein, daß er noch kein Obdach
hatte für die heutige Nacht. Später ... dann würde er nach Pradl
gehen. Da kannte er einen Gastwirt, der verschwiegen war. Der
Rechtsanwalt hatte ihm einmal Gutes tun können. Seither war ihm
der Mann ergeben.
Ein Uhr ...
Horch ... Etwas regte sich ... Der Glockenschlag hatte den
einsamen Mann im Gartenhaus aufgeschreckt. Oder war es ein Laut
gewesen, ein Ton?
Sorgfältig spähte Valentin Rapp durch die Dunkelheit. Es war
ihm, als wäre oben im ersten Stock ein Fenster geöffnet worden. Er
konnte es nicht sehen ... es war zu dunkel.
Aber jetzt ... jetzt hörte er etwas ... Es war keine Täuschung. Von
der Straße her kam der gedämpfte Tritt eines Mannes. Der
hartgefrorene Schnee knirschte leise ... Die Schritte kamen näher
und näher ... Valentin Rapp hielt den Atem an vor erwartungsvoller
Spannung. Er spähte hinaus in die Dunkelheit, in die Richtung,
woher der Schall der Tritte kam.
Der Schein eines Lichtes fiel in den Garten. Plötzlich ...
unvermittelt. Erschreckt sah Valentin Rapp auf.
Da ... da ... er sah es deutlich. Im Rahmen des offenen Fensters
ihres jetzt hell erleuchteten Wohnzimmers stand Sophie und sah in
den Garten hinab. Einen Moment nur. Aber Valentin Rapp war es,
als müßte sie ihn gesehen haben. Unwillkürlich drückte er sich nach
rückwärts noch tiefer in das Innere des Häuschens hinein.
Es war wieder dunkel droben. Die Schritte von der Straße her
kamen näher. Mit dem Aufgebot seiner ganzen Nervenkraft horchte
der Rechtsanwalt. Er hörte, daß der Mann draußen sich jetzt
langsam heranschlich. Er konnte den Fremden nicht sehen ... er
hörte ihn nur, wie er leise und vorsichtig näher kam.
 Dann hörte er den Schlüssel ... hörte das Öffnen des Tores und
das Geräusch des wieder zuschnappenden Schlosses.
Und dann wieder die leise schleichenden Tritte und das Öffnen
der Haustür. Sicher und wie selbstverständlich hatte der Fremde
seinen Weg gefunden. Er mußte ihn gut kennen.
Das Fenster im ersten Stock klirrte leise. Sophie hatte es also
wieder zugemacht.
Doktor Rapp konstatierte das alles mit einer Ruhe, über die er
sich selbst wunderte. Nun war er wieder ganz ruhig geworden.
Unheimlich ruhig. Er mußte es ja auch sein. Nun hatte er ja die
Gewißheit ... die Erlösung aus der Qual des Zweifels. Und nun
mußte er handeln ... abwarten, bis die beiden da droben sich
vollkommen sicher fühlten. Er konnte ja jetzt warten ... jetzt noch viel
mehr als zuvor ...
Es war eine heiße Liebesnacht für Felix und Sophie. So heiß und
glühend hatten sie sich beide schon lange nicht mehr geliebt wie
heute.
Wie in einem tollen Rausch verbrachten sie die Zeit.
„Sophie ...“
„Felix ...“
Es war der Ausbruch eines neuen, unendlichen Vergehens
ineinander ...
Und leise durchschlich Valentin Rapp die dunklen Räume seiner
Wohnung ... von Tür zu Tür ...
Er hatte die Schuhe ausgezogen und tastete sich nun sachte und
lautlos vorwärts.
An der Tür des Schlafzimmers machte er halt. Er horchte ... Er
hörte das unterdrückte Flüstern erregter Stimmen.
Valentin Rapp spürte einen wehen, stechenden Schmerz. So
sehr hatte er dieses Weib geliebt ... so ehrlich und warm. Und sie
betrog ihn ... die Dirne!
 Das schwere Blut stieg ihm jäh zu Kopf, und ein Zittern und
Beben befiel ihn ... Ruhig ... er mußte ruhig sein ... nur jetzt noch ...
bis er sie getroffen hatte.
Schwer atmete der Mann ... fast keuchend. Und drinnen
schmiegte sich Sophie innig an die Brust des Geliebten ...
umschlang ihn mit ihren weichen Armen und küßte ihn.
„Felix ... lieber ... lieber Felix! Weil ich dich nur wieder hab’ ... dich
... du ...“
Vorsichtig öffnete Valentin Rapp die Tür seines Schlafzimmers ...
Das matte Licht der Ampel mit dem gelben Seidenschirm fiel auf
das Weib, das in den Armen ihres Buhlen lag.
Valentin Rapp schaute nicht auf den Mann. Er sah nur sie ... das
Weib ... die Dirne. Er sah sie in ihrer ganzen Schande. Und mit
geballten Fäusten stürzte er sich auf sie wie ein gereiztes Tier und
züchtigte sie. Ohne ein Wort zu sagen ... jäh und plötzlich riß er sie
aus den Armen ihres Geliebten. Zerrte sie zu Boden und schlug ihr
ins Gesicht. Brutal ...
„Dirne!“ stieß er keuchend hervor. „Jetzt hab’ ich dich!“
Zitternd krümmte sich das Weib unter den Schlägen des Mannes.
Sie fühlte sie nicht. Sie hatte nur eine Angst ... Felix. Nur an ihn
dachte sie ... nicht an sich.
Felix war mit jähem Schreck emporgefahren. Einen Augenblick
starrte er wie betäubt auf den Mann ... Dann sah er, wie Valentin
Rapp in blinder Wut auf das Weib einhieb ... brutal und roh ... Und
jeder Schlag durchzuckte ihn ... peitschte ihn auf und versetzte ihn in
namenlose Wut.
Von rückwärts fiel er dem Rechtsanwalt in den Arm, umkrampfte
ihn mit Macht, um Sophie zu befreien.
„Rette dich ... Sophie ...“ rief er ihr zu. „Schnell ... vorwärts ...“
Aber Sophie rührte sich nicht. Wie betäubt lag sie auf dem
weichen Teppich und hielt die Hände vors Gesicht.
 Doktor Rapp befreite sich mit einem kräftigen Ruck und
schleuderte Felix in eine Ecke des Zimmers, daß er zu Boden fiel.
Die Aufregung hatte Valentin Rapp Riesenkräfte verliehen.
„Zuerst kommt sie dran ... dann du ... Bube ...“ schrie er jetzt vor
Wut brüllend.
Jäh schnellte das Weib empor ... von Angst getrieben. Aber nicht
um sich ... sondern um Felix.
„Fort ... fort ... Felix ...“ rief sie ihm mit schriller Stimme zu. „Fort
...“
Doktor Rapp hielt das Weib gepackt. Fest ... an der Kehle ... Die
Zähne knirschten ihm ... dann ...
Sophie sah den Dolch in seiner rechten Hand ... Scharf glitzerte
das Ding ... da ... sie schrie auf.
„Felix ... hilf ... Felix!“ Es war wie ein Todesschrei.
Und dann wand sie sich unter seinem Griff. Kämpfte mit ihm ...
hielt ihm den Arm mit der Kraft der Verzweiflung ... Er durfte nicht
stechen ... sie wollte leben ... leben ...
„Hilf, Felix! Hilf!“ schrie sie verzweifelt.
Felix Altwirth hatte den Mann angefallen, und mit wuchtigem
Schlag hieb er ihm den Dolch aus der Hand. Die Waffe fiel zu
Boden ...
Der Rechtsanwalt ließ von dem Weibe ab ... Jetzt standen sich
die beiden Männer als Todfeinde gegenüber.
Sie kämpften miteinander ... stumm und wortlos ... Sie kämpften
um die Waffe ... Es war ein kurzer, heißer Kampf ... Da ... Felix lag
zu Boden ... er hatte die Waffe ... Der Rechtsanwalt sah es nicht,
daß er zum Stich ausholte.
Valentin Rapp wälzte sich in blinder Wut über seinen Gegner ...
er beugte sich über ihn ... ein Ruck ... Felix drückte den Dolch, den
er fest in der Hand hielt, in die Brust des Mannes ...
 „Ah ...!“ Es war ein Stöhnen ... ein unterdrückter Schrei, der sich
dem Munde des Rechtsanwaltes entrang. Die Hand hielt er an die
Brust gepreßt ... die Augen geschlossen ... den Kopf nach hinten.
Dann fiel er mit Gepolter zur Seite. —
Mit vor Entsetzen weit aufgerissenen Augen starrte das Weib auf
ihren Gatten ... sie konnte sich nicht rühren ... kein Glied bewegen ...
Sie sah das Todeszucken des Mannes, und sie hörte sein Röcheln
... Sie hielt den Atem an ... starrte ... wollte schreien ... um Hilfe rufen
... und konnte nicht. Sie sah nur immer hin auf das Opfer, das zu
Boden lag ... Ein Dehnen ... ein Recken ... Dann ... dann war er
ruhig ...
Und nun löste sich die lähmende Spannung in Sophiens
Gliedern. Langsam und lautlos kniete sie sich nieder ... und auf den
Knien kroch sie zu dem Gatten hin ... langsam ... von Angst und
Entsetzen erfüllt ... Sie tastete ihm mit zitternder, fieberheißer Hand
ins Gesicht ... er bewegte sich nicht und hatte die Starre des Todes.
Sachte ließ sich das Weib an der Seite der Leiche nieder und
bettete den Kopf des toten Mannes in ihren Schoß. Und dann weinte
sie ... leise ... fast lautlos ...
In einer Ecke des Zimmers stand Felix. Das Entsetzen über seine
Tat hatte ihn betäubt ... er konnte es noch nicht fassen ... Tot ... Er
hatte den Mann getötet ... ein Mörder ... nun war alles vorbei ...
Eine tiefe, unheimliche Stille herrschte in dem kleinen Raum. Sie
konnten einander nicht in die Augen schauen ... die beiden
Schuldigen ... sie starrten nur immer wie gebannt auf das
wachsbleiche Gesicht des Toten.
Mit sanftem Druck hatte Sophie dem Gatten die Augen
geschlossen ... Sie konnte diesen brechenden Blick nicht mehr
sehen. Es tat ihr so wehe ... wehe ...
Sie hatte ihn lieb gehabt ... die Frau ... ehrlich lieb. Und sie war
ihm dankbar gewesen ... und trotzdem hatte sie ihn betrogen ...
betrogen ... weil sie nicht anders konnte.
Zögernd und scheu näherte sich Felix.
 „Sophie ...“ flüsterte er heiser.
Sophie sah zu ihm auf. Ruhig und ohne Vorwurf. Aber ihre
Tränen rannen unaufhörlich über die todbleichen Wangen.
„Ja ... Felix!“ sprach sie mit schluchzender Stimme.
„Nun ist alles aus!“ sagte Felix gebrochen. „Jetzt ... ich werd’
mich stellen müssen.“
„Du?“ Entsetzt starrte ihn das Weib an. „Flieh’!“ stieß sie wild
hervor.
Felix schüttelte den Kopf. „Nein!“ sagte er. „Das nützt nichts. Sie
bekommen mich doch.“
Ein eisiger Schauder durchfuhr den halb entblößten Leib des
Weibes. „Ins Gefängnis ...“ stieß sie hervor. Sie krümmte sich
zitternd und sah mit scheuem Blick auf Felix. „Ins Gefängnis ...“
wiederholte sie.
„Leb’ wohl ... Sophie ...“ sagte Felix tonlos. „Daß das so ein Ende
nehmen muß.“ Er hielt ihr die Hand hin. Unverwandt und mit
angsterfülltem Blick schaute das Weib zu dem Mann empor.
„Warum gehst du ...“ stieß sie hervor. „Bleib’!“
„Es ist besser, wenn ich geh’ ... Sophie. Deinetwegen ...“ fügte er
nach einer kleinen Pause hinzu.
Sophie erhob sich. Dann bettete sie sanft und weich das Haupt
des toten Gatten auf ein Kissen, das sie herbeiholte. Ganz
allmählich gewann sie ihre Fassung wieder. Sie zitterte noch an allen
Gliedern ... aber sie konnte wieder ihre Gedanken sammeln.
Und nun stand sie da in ihrem weißen Nachtgewand und streckte
sich im namenlosen Schmerz. Fest preßte sie die vollen Lippen
aufeinander, die so blaß und blutleer waren wie ihr totenbleiches
Gesicht.
„Felix ...“ Sie sah ihn mit großen, wehen Augen an. „Du weißt,
daß ich dich lieb hab’?“ frug sie.
 „Sophie ...“ Jetzt kniete sich Felix vor ihr nieder ... umschlang
ihren Leib mit beiden Armen und preßte seine Lippen auf ihre
Hände.
„Siehst, Felix ...“ fuhr Sophie leise flüsternd fort ... als wollte sie
den Toten nicht aus seiner Ruhe stören ... „Den da hab’ ich auch lieb
g’habt. Sehr lieb ... Aber nit so wie dich ... anders ... Und jetzt ... jetzt
ist er nimmer ... Und du ... du bist auch nimmer ... und alles ... alles
ist meine Schuld ... Ich weiß es ... ohne mir ... wär’s nit so weit
kommen!“ Sie griff sich mit der Hand gegen die Stirn, als müßte sie
sich besinnen. Dann fuhr sie mit flüsternder und bebender Stimme
zu reden fort. „Ich hab’s Elend über euch gebracht ... über dich und
ihn ... und hab’ euch doch gern g’habt ... so gern ...“
Der Ton ihrer Stimme tat Felix so weh, daß er aufschluchzte vor
Leid. Sie fuhr ihm zärtlich über den Kopf und streichelte ihn.
„Ich will’s gutmachen ... Felix ...“ sagte Sophie kaum hörbar. „Ich
bin die Schuldige ... niemand soll’s wissen ... daß du’s getan hast.“
„Sophie ... du ... das geht nicht ... unmöglich. Ich bin’s gewesen,
und ich trag’s auch!“ Mit jähem Schreck war Felix emporgefahren
und sah scheu und verstört auf das Weib, das nun in ruhiger und
gefaßter Haltung vor ihm stand.
Sie hatte den Kopf tief gesenkt und ließ die Arme müde und matt
herabhängen. Wie eine ganz andere ... eine demütige,
ergebungsvolle Frau kam sie dem Mann jetzt vor, und mit
achtungsvoller Ehrfurcht hörte er auf die Worte, die sie leise
flüsternd sprach.
„Nein, Felix ... ich muß es sein ... laß mich ... ich bitt’ dich drum
...“ Sophie faltete die Hände und sah ihn flehend an. „Für mich ist’s
Leben doch aus ... ich mag nimmer sein ... Jetzt nimmer ... jetzt ...
wo alles zu Ende ist und ich so glücklich war.“
„Glaubst du, daß ich noch leben könnte ... daß ...“ stieß er hervor.
„Ja ... du mußt leben ... Felix!“ sagte Sophie fest und beinahe
gebieterisch. „Du mußt arbeiten und für andere leben. Schaff’ und
werd’ groß!“
 Leise und ehrerbietig küßte der schuldige Mann die Hand des
sündigen Weibes. Und noch einmal fuhr sie ihm liebkosend über das
tiefgebeugte Haupt. Dann nahm sie seinen Kopf zwischen ihre
beiden Hände, mit derselben mütterlichen Gebärde, wie sie es so oft
getan hatte, neigte sich tief über ihn und küßte ihn lange und innig ...
Es war wie ein letztes, unendliches Versinken ineinander.
Dann riß sie sich gewaltsam von ihm los. „Geh’ ... jetzt ... Felix ...“
bat Sophie leise und wandte sich mit müder Gebärde von ihm ab.
„Geh’ ... es soll dich niemand hier sehen. Kein Mensch soll’s je
erfahren ... daß du’s getan hast. Geh’ ...“ bat sie nochmals, da sie
sah, daß Felix noch zögerte. Aber sie schaute den Mann, der ihr das
Höchste geworden war auf der Welt, mit keinem Blick mehr an. Sie
hatte nicht mehr den Mut dazu.
Lautlos und unhörbar schlich sich Felix von dem Ort seiner Tat.
Schlich hinaus in die Dunkelheit und Stille der Nacht.
Lange noch stand Sophie regungslos in der Mitte des Zimmers
und starrte auf die Tür, durch die Felix gegangen war. Fort ... nun
war er fort ... Sie hatte ihn wohl zum letztenmal gesehen ...
Ein tiefer Seufzer entrang sich der Brust des Weibes. Allein ...
nun war sie allein ... ganz allein ...
Mit unsicheren, ängstlichen Blicken sah sie zu der Leiche hinüber
die am Boden lag. Wie unheimlich es hier war. Ein eisig kalter
Schauer durchfuhr ihre Glieder ... es fror sie ... Es war kalt in dem
Zimmer ... still und kalt ... wie in einer Totengruft.
Mit vorsichtig zögernden Schritten schlich sich Sophie zu der
Stelle hin, wo ihr toter Gatte lag. Ganz nahe kam sie heran ... ganz
nahe ... Und dann kniete sie nieder. Kniete sich zu ihm und fuhr ihm
mit bebender Hand tastend und suchend über den leblosen Körper,
als müßte sie doch noch ein Lebenszeichen in ihm entdecken.
Nichts ... alles still ... alles tot.
Und immer tiefer beugte sie sich über ihn, und ihre Augen
erweiterten sich immer mehr vor Angst ... je länger sie auf den Toten
starrte.