Guia Visual de Organismos de Aguas Profundas Del Caribe Colombiano / Visual Guide of Deep Sea Organisms of The Colombian Caribbean

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GUIA VISUAL DE ORGANISMOS DE AGUAS PROFUNDAS DEL CARIBE


COLOMBIANO / VISUAL GUIDE OF DEEP SEA ORGANISMS OF THE COLOMBIAN
CARIBBEAN

Book · November 2019

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3 authors, including:

Vladimir Puentes Granada Luisa Dueñas


F. Amano National University of Colombia
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Contributions to Knowledge of Deep Sea Marine Life in Colombian Caribbean View project

Caracterización y diversidad de la megafauna epibentónica y demersal en aguas profundas del Caribe Colombiano View project

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Serie Biodiversidad Marina del Caribe Colombiano
GUÍA VISUAL DE
ORGANISMOS DE AGUAS PROFUNDAS
DEL CARIBE COLOMBIANO

VISUAL GUIDE FOR


DEEP SEA ORGANISMS
OF THE COLOMBIAN CARIBBEAN

Editores / Editors

Vladimir Puentes Granada*


Luisa F. Dueñas Montalvo*
Jorge A. León Reyes

Octubre de 2019
ANADARKO COLOMBIA COMPANY (ACC)
Alberto Gamboa
Country Manager

Jorge León
Gerente HSE Exploración Internacional / HSE Manager International Exploration

Jorge Trujillo
Gerente Exploración/ Exploration Manager

Andrés Gómez
Coordinador Responsabilidad Corporativa / Corporative Responsibility Coordinator

Antonio Martínez
Gerente de Seguridad / Safety Manager

Vladimir Puentes
Asesor Ambiental Senior / Senior Environmental Advisor

Luisa F. Dueñas
Asesora Científica / Scientific Advisor (Post doctoral fellowship)

Coordinación Editorial / Editorial coordination: Vladimir Puentes*, Luisa F. Dueñas*, Jorge A. León
( * same editorial participation)

Diseño y diagramación / Design and layout: Vladimir Puentes (ACC), Cross Market Ltda.

Imágenes-videos originales/original pictures-videos: CSA Ocean Science Inc.©, Subsea7 (I-TECH


services) ©, ACC ©, Luisa F. Dueñas ©, Bibian Martinez ©, Cristina Cedeño-Posso ©.

Diseño Portada, Contraportada / Cover, Backcover design:


Cross Market Ltda., Kimberly Lacayo, Vladimir Puentes

ISBN (Versión impresa/printed version): 978-958-52392-0-3


ISBN (Versión digital/digital version): 978-958-52392-1-0

Impresión/print: Cross Market Ltda. [email protected]

CITAR COMO/ CITE AS:


Documento completo/ Whole document: Puentes V, Dueñas LF, León J (Eds.). 2019. Guía Visual de
Organismos de Aguas Profundas del Caribe Colombiano / Visual Guide for Deep Sea Organisms of the
Colombian Caribbean. Anadarko Colombia Company ©, Fondo Nacional de Financiamiento para la
Ciencia, la Tecnología y la Innovación “Francisco José de Caldas” – COLCIENCIAS ©. 98p.

Sección del documento/ document section:(Autores/Authors). 2019. (Nombre de la sección/section


name). En/In: Puentes V, Dueñas LF, León J. (Eds.). 2019. Guía Visual de Organismos de Aguas
Profundas del Caribe Colombiano/ Visual Guide for Deep Sea Organisms of the Colombian Caribbean.
Anadarko Colombia Company ©, Fondo Nacional de Financiamiento para la Ciencia, la Tecnología y la
Innovación “Francisco José de Caldas” – COLCIENCIAS ©. xx - xx pp.

Todos los derechos reservados/All rights reserved. Esta obra puede ser reproducida total o parcialmente
sin fines comerciales, sin previa autorización de los derechos de autor (instituciones, autores, editores),
siempre que se cite la fuente/ This book can be reproduced totally or partially for not commercial
purposes, without previous authorization of the author rights holders (institutions, authors, editors), citing
always the source. Este documento se hizo en el marco de la estancia postdoctoral de la Dra. Luisa F.
Dueñas, financiado por el Fondo Nacional de Financiamiento para la Ciencia, la Tecnología y la
Innovación “Francisco José de Caldas” – COLCIENCIAS, en su convocatoria 2017, número 784 y ACC /
This book was elaborated in the frame of a COLCIENCIAS Post-doctoral fellowship of Dr. Luisa F. Dueñas
and ACC. La información presentada en este documento es responsabilidad exclusiva de los autores y
editores, y no compromete la posición general de ACC y COLCIENCIAS. Information here included is
exclusive responsibility of the authors and editors, and doesn’t involve the general position of ACC and
COLCIENCIAS. Este es un documento sin ánimo de lucro / This is a non-profit document.

El 8 de agosto de 2019, Anadarko Petroleum Corporation (APC) fue adquirida por Occidental
Petroleum Corporation (OXY) / On Aug. 8, 2019, APC was acquired by OXY.
AGRADECIMIENTOS/ ACKNOWLEDGEMENTS
La coordinación y realización del trabajo se ejecutó entre Anadarko
Colombia Company (ACC) y la Estancia Postdoctoral del Fondo Nacional
de Financiamiento para la Ciencia, la Tecnología y la Innovación “Francisco
José de Caldas” - COLCIENCIAS (Convocatoria 2017, Número 784).
Coordination of this document was carried out by ACC and the Post-
Doctoral fellowship of COLCIENCIAS.

Esta obra fue elaborada sobre la base de los estudios de exploración en las
que participaron las siguientes instituciones / This book was accomplished
based on the exploratory work in which the following institutions
participated:

Sobre esa base, el análisis de la información se hizo gracias al apoyo y


conocimiento de expertos e instituciones nacionales e internacionales,
para la identificación de los organismos aquí presentados / Based on that
work, the information analysis was done thanks to the support and
knowledge of national and international institutions and experts, which
dedicated time and effort in identifying the organisms here presented as
follows:

Universidad
del Atlántico

Fundación para el Desarrollo de la Biología Aplicada

University
of Victoria

Queremos agradecer la participación de expertos de las siguientes


instituciones también / We want to acknowledge the participation of experts
of the following institutions as well:
National University (COL), Smithsonian Institution – National Museum of
Natural History (US), Lehigh University (US), University of Hawaii (US), New
York City College of Technology - City Tech (US), Florida Atlantic University
(US), Monterey Bay Aquarium Research Institute (US), Harvey Mudd
College (US), P.P. Shirshov Institute of Oceanography (Russia).
TABLA DE CONTENIDO
TABLE OF CONTENTS

Resumen Ejecutivo / Executive Summary ................................................... i


Presentación / Presentation ......................................................................... ii
Prólogo / Prologue ..................................................................................... iii
Introducción / Introduction ........................................................................... 1
Esponjas de Mar (Porifera) / Sea Sponges ................................................ 4
Cnidaria ....................................................................................................... 7
Anemonas y Ceriantarios / Anemones and Cerianthids ....................... 8
Octocorales, Corales Negros y Zoantideos / Octocorals, Black
Corals and Zoanthids ............................................................................15
Medusas /Jellyfishes .............................................................................18
Equinodermos (ECHINODERMATA) / Equinoderms ...................................21
Lirios de Mar y Plumas de Mar/ Sea Lilies and Feather Stars .............23
Estrellas de Mar / Sea Stars .................................................................25
Estrellas Quebradizas / Brittle Stars ....................................................28
Erizos de Mar / Sea Urchins ...................................................................32
Pepinos de Mar / Sea Cucumbers ..........................................................34
Anélidos (ANNELIDA) / Annelids ..................................................................39
Moluscos (MOLLUSCA) / Mollusks .............................................................42
Gasterópodos / Gastropods ..................................................................43
Quitones (Polyplacophora) / Chitons ....................................................47
Bivalvos / Bivalves ................................................................................49
Cefalópodos / Cephalopods ...................................................................52
Crustáceos (CRUSTACEA) / Crustaceans ..……………………………………55
Percebes / Barnacles …………………………………………………….. 57
Isópodos / Isopods ………………………………………………………….59
Camarones / Shrimps ……………………………………………………... 61
Langostillas / Squat Lobsters …………………………………………….. 63
Cangrejos ermitaños / Hermit crabs ……………………………………... 65
Cangrejos / Crabs …………………………………………………………. 67
Peces (PISCES) / Fishes ..…………………………………………………70
Tiburones, Rayas y Quimeras / Sharks, Rays and Chimaeras ……….. 71
Peces Óseos / Bony Fish …………………………………………………. 73
Autores/ Authors………………………………………………………………81
Contribuciones Adicionales / Additional Contributions .……………………82
Referencias / References …….………………………………………………83

Octocoral Anémona carnívora.


género Umbellula género Phelliactis
1820 m de profundidad 2560 m de profundidad
RESUMEN EJECUTIVO/
EXECUTIVE SUMMARY
La presente guía visual se elabora tomando This visual guide is illustrated with images
imágenes capturadas por Anadarko captured by Anadarko Colombia Company
Colombia Company (ACC), subsidiaria de (ACC), a subsidiary of Anadarko Petroleum
Anadarko Petroleum Corporation (APC), Corporation (APC), during its normal
en su proceso normal de exploración de offshore hydrocarbon exploration process
hidrocarburos costa afuera (offshore) at depths between 375 and 3288 m in the
entre 375 y 3288 m de profundidad en el Colombian Caribbean Sea.
Mar Caribe colombiano.
Images were taken by towed camera,
Las imágenes se tomaron con cámara de Remote Operated Vehicle (ROV), and by
arrastre, submarino no tripulado o ROV samples taken in Piston Core projects.
(por sus siglas en inglés) a partir de Images were classified by large taxonomic
muestras de núcleos de corazonamiento groups. National experts were contacted to
(Piston Core). Se clasificaron por grandes identify the organisms to the most specific
grupos taxonómicos y se contactaron taxonomic level possible. International
inicialmente expertos nacionales para la experts were also contacted to confirm
identificación de los organismos hasta el organisms previously identified or to
taxón más específico posible; también se identify those for which no national expert
contactaron expertos internacionales para was available.
confirmar ciertos organismos o para
identificar otros cuando no hubo un experto This guide includes introductions for each
nacional que los identificara. major taxonomic group and other ones for
more specific groups (if applicable),
La guía presenta introducciones a cada provided by the experts themselves, who
gran grupo y otras sobre grupos más participated in the identification of the
específicos (cuando aplicaba), elaboradas organisms. This is the first visual guide of
por los mismos expertos que participaron deep-sea organisms (mega fauna) for the
en la identificación de los organismos. Esta Colombian Caribbean.
es la primera guía visual sobre organismos
(mega fauna) de aguas profundas del
Caribe Colombiano.

Pez de Profundidad
Lophiodes beroe
721 m de profundidad

i
PRESENTACIÓN / FOREWORD
Colombia es un país privilegiado con un Colombia is a privileged country with a
2
área jurisdiccional marítima de 928. 660 marine jurisdictional area of 928. 660 km ,
km2, 47 municipios costeros distribuidos en with 47 coastal municipalities distributed in
12 departamentos, y es el único país de 12 departments (as prefectures); it is the
Suramérica con salida a dos océanos, lo only country in South America with access
que representa grandes beneficios para la to two oceans, which represents great
población colombiana, incluyendo los des- benefits for the Colombian population,
cubrimientos científicos que albergan nues- including our scientific discoveries in both
tras aguas tanto en sus áreas emergidas emerged areas or deep water .
como a profundidad.
The country has been making great efforts
El país viene haciendo un gran esfuerzo to generate the best scientific information of
para generar la mejor información científica our ecosystems, and to achieve a
de todos nuestros ecosistemas, y para successful sustainable development, it is
lograr un exitoso desarrollo sostenible es imperative to strengthen these initiatives so
imperativo fortalecer estas iniciativas con that knowledge becomes the cornerstone
miras a que el conocimiento se constituya of effective territorial management,
en la piedra angular de la gestión efectiva enabling a proper valuation of its natural
del territorio, permita valorar su riqueza wealth and provide adequate and
natural y otorgar la orientación adecuada y competitive guidance for productive
competitiva de la actividad productiva. activity. Colombia has different research
Colombia cuenta con diferentes institutos institutes, universities, non-governmental
de investigación, universidades, organiza- organizations and other public and private
ciones no gubernamentales y otros entes entities, including the Colombian Ocean
públicos y privados, entre ellos la Comisión Commission, which are working inter-
Colombiana del Océano, que están traba- institutionally to strengthen the generation
jando de manera interinstitucional fortale- of knowledge of our seas, through strategic
ciendo la generación de conocimiento de projects that contribute to the fulfillment of
nuestros mares, a través de proyectos the objectives and lines of action of the
estratégicos que contribuyen significativa- National Policy for the Ocean and Coastal
mente al cumplimiento de los objetivos y Areas, for the conservation, preservation
líneas de acción de la Política Nacional del and sustainable use of marine-coastal
Océano y los Espacios Costeros, a la con- areas, and to improve the quality of life of its
servación, preservación y uso sostenible population.
de los espacios marino-costeros, y a mejo-
rar la calidad de vida de sus habitantes. It is important to recognize that private
companies, in association with Colombian
Es importante reconocer que desde la and foreign experts, can make important
empresa privada, en asocio con el talento efforts to contribute to the knowledge of our
colombiano y extranjero, también se hacen seas as well. This book which is the result of
importantes esfuerzos para aportar al cono- that coordinated effort between public and
cimiento de nuestros mares. Este es el private stakeholders, which seeks with
caso de este libro que hoy pueden apreciar, accessible language to present information
que busca con lenguaje accesible presen- about the biodiversity of the deep waters of
tar información sobre la biodiversidad de the Colombian Caribbean, providing a
las aguas profundas del Caribe Colombia- visual reference that was previously
no, conformando un referente visual del unknown. It has been a great opportunity for
que antes no se tenía conocimiento. Ha experts to be able to identify organisms and
sido una gran oportunidad para que exper- environments that constitute a natural
tos hayan podido identificar organismos y heritage that we are just starting to better
ambientes que se constituyen en un patri- understand. I hope this book constitutes a
monio natural que apenas empezamos a valuable tool for all stakeholders that have a
conocer. Espero que este libro sea una relationship with the marine environment.
herramienta valiosa para todos los actores
que tengan relación con el medio marino.
Capitán de Navío / Captain
Juan Camilo Forero Hauzeur
Secretario Ejecutivo / Executive Secretary
Comisión Colombiana del Océano / Colombian Ocean Commission ii
PRÓLOGO / PROLOGUE
Nuestro conocimiento de los animales que Our knowledge of the animals living in the
viven en las profundidades de los océanos depths of the oceans is fragmentary.
es fragmentario. Aunque la mayor parte de Although the majority of the world’s surface
la superficie del mundo y gran parte de su and much of its inhabitable volume is deep
volumen inhabitable es océano profundo, el ocean, studying these areas is challenging
estudio de estas áreas es un reto y general- and usually expensive. Yet, information on
mente costoso. Sin embargo, la informa- the deep ocean and its unique biodiversity
ción sobre las profundidades del océano y is critical. For example, it is urgently needed
su biodiversidad única es fundamental. Por to evaluate the effects of changes that are
ejemplo, se necesita con urgencia para already being observed in deep oceans. As
evaluar los efectos de los cambios que ya well as this, the strange and wonderful
se están observando en las aguas profun- creatures of the deep are of huge intrinsic
das de los océanos. Además de esto, las interest and continue to inspire human
extrañas y maravillosas criaturas de las culture globally.
profundidades tienen un gran interés
intrínseco y continúan inspirando a la This book is the result of a collaboration
cultura humana a nivel mundial. between science and industry. Without this
partnership, there is little possibility to
Este libro es el resultado de una colabora- access to the deep oceans in this area. The
ción entre la ciencia y la industria. Sin esta beautiful animals seen within the pages of
asociación, hay pocas posibilidades de this book were photographed during routine
acceder a los océanos profundos en esta oil and gas industry exploration operations.
área. Los bellos animales vistos en las Bringing these serendipitous observations
páginas de este libro fueron fotografiados together, alongside expert identifications,
durante las operaciones rutinarias de la has provided a valuable resource for the
industria petrolera. Reunir estas observa- future – one that is both of scholarly interest
ciones casuales, junto con las identificacio- and of direct relevance to industry in helping
nes de los expertos, ha proporcionado un understand and manage the environment in
valioso recurso para el futuro, que es de which they operate.
interés académico y de relevancia directa
para la industria, ya que le ayuda a com- This first guide to the animals visible in
prender y gestionar el entorno en el que seafloor images in the region will form a
operan. strong foundation for continually improving
our understanding of this understudied
Esta primera guía sobre los animales deep-sea realm. I believe it will inspire
visibles en imágenes de los fondos marinos those working and living in the Caribbean
de la región formará una base sólida para and beyond, increase awareness of the
mejorar continuamente nuestra compren- spectacular diversity of life living on the
sión de este reino de aguas profundas poco deep-sea floor and incite discovery.
estudiado. Creo que inspirará a los que
trabajan y viven en el Caribe y más allá,
aumentará la conciencia de la espectacular
diversidad de la vida en el fondo del mar e
incitará al descubri-miento.

Dr. Daniel Jones


National Oceangraphy Centre
DEEPSEAS Group
Ocean Biogeochemistry and Ecosystems
United Kingdom

iii
INTRODUCCIÓN
El mar Caribe Colombiano puede llegar marina de aguas profundas, así como de
hasta aproximadamente 5000 m de profun- otros aspectos oceanográficos y ambienta-
didad, y es relativamente poco lo que se les. El programa resaltó la presencia de
sabe de los ambientes marinos de aguas ACC costa afuera como una posibilidad
profundas hasta el momento. La informa- estratégica de generar conocimiento sobre
ción de estos lugares comenzó a mediados estos ambientes profundos, aprovechando
de los años 60 con expediciones de buques información que normalmente se recopila.
extranjeros en el Gran Caribe (Ej. R/V
Pillsbury); Después, con redes pesqueras y El programa comenzó con el desarrollo de
muestreadores tipo “box corer” se recolectó una tecnología novedosa para identificar
más información de estos remotos lugares. remotamente comunidades estructurantes
El inicio de las actividades de exploración del fondo marino y la identificación de
costa afuera (offshore) y la alianza de la especies en tres videos tomados por un
Agencia Nacional de Hidrocarburos (ANH) submarino no tripulado o ROV (por sus
y el Instituto de Investigaciones Marinas y siglas en inglés). Las especies de los
Costeras “Jose Benito Vives de Andreis” videos (un tiburón, un calamar y un pulpo
(INVEMAR), permitió recopilar y analizar de profundidad), son hoy nuevos reportes
una excelente información hasta los 1000 para Colombia, con lo que se vislumbró el
m de profundidad. potencial que la información podía tener.

Anadarko Colombia Company (ACC), Con una alianza entre COLCIENCIAS y


subsidiaria de Anadarko Petroleum Corpo- ACC a través de una estancia post doctoral,
ration (APC) comenzó sus operaciones en se potencializó el programa que al momen-
Colombia en el 2012 realizando proyectos to ha permitido hacer 23 nuevos reportes
de investigación soportados en permisos para la biodiversidad marina del país,
otorgados por Dirección General Marítima encontrados en fondos blandos (Fig. 1),
(DIMAR) y la Agencia Nacional de Licen- comunidades quimiosintéticas (Fig. 2) o
cias Ambientales (ANLA), en el marco de troncos en descomposición en aguas
los contratos que realizó con la ANH. Estos profundas (Fig. 3). Los reportes se están
proyectos exploratorios buscaban hidro- incorporando gradualmente al Sistema de
carburos en aguas ultra profundas del Información en Biodiversidad Marina
Caribe Colombiano por debajo de los 1500 (SiBM) de Colombia.
m de profundidad, obteniendo información
que podría servir para análisis adicionales. Esta guía visual es el resultado de un
trabajo conjunto con más de 30 expertos
De esta manera se crea el Programa de nacionales e internacionales que aportaron
Gestión del Conocimiento en Biodiversidad su conocimiento para identificar los 143
Marina y otros Temas Ambientales de ACC, organismos de ambientes profundos del
el cual, con una perspectiva diferente Caribe Colombiano que aquí se reseñan.
muestra que la información recopilada en el Este trabajo evidencia además cómo
proceso de exploración de hidrocarburos, alianzas empresa privada-academia
puede ser también una excelente fuente de pueden ser de mutuo beneficio para
nuevo conocimiento de la biodiversidad diferentes sectores del país.

1
INTRODUCTION
The Colombian Caribbean Sea can reach aspects. The program highlighted the
approximately 5000 m in depth and current ACC’s presence offshore, as a strategic
knowledge of this deep sea environment is avenue to get new knowledge of these
relatively poor. Information about these deep environments through information
deep places started in the mid 1960’s with that was already being gathered.
foreign scientific expeditions around the
Great Caribbean (e.g. R/V Pillsbury). After The program started with the development
that, additional information was collected of an innovative methodology to identify
with fishing nets and core samplers, and the remote cold seeps associated with
beginning of the offshore exploration and a structured benthic communities, and the
strategic Alliance between the National identification of species in three videos
Agency for Hydrocarbons (ANH) and the taken by a ROV. The species identified in
Marine and Coastal Research Institute the videos (a shark, an octopus and a squid)
“Jose Benito Vives de Andreis” are currently newly reported within
(INVEMAR), allowed collection and Colombian marine biodiversity, thus
analysis of excellent information up to 1000 demonstrating that the information
m in depth. gathered has a great potential.

Anadarko Colombia Company (ACC), a An alliance between COLCIENCIAS (a


subsidiary of Anadarko Petroleum Colombian governmental agency that
Corporation (APC) started operations in sponsors research and graduate studies)
Colombia in 2012 carrying out exploratory and ACC, provided and avenue to provide a
research projects under research permits post-doctoral fellowship. Since then, 23
given by the National Maritime Authority species have been newly recorded toward
(Dirección General Marittima - DIMAR) the marine Biodiversity of the country in soft
and the National Agency for Environmental bottoms (Fig. 1), chemosynthetic
Licenses (Agencia Nacional de Licencias communities (Fig. 2) and wooden trunks in
Ambientales - ANLA), within the framework decomposition (Fig. 3). All reports are being
of the Exploration Contracts signed with gradually included in the Marine
ANH. These exploratory projects were Biodiversity Information System (SiBM) of
looking for offshore hydrocarbons in ultra- Colombia.
deep waters below 1500 m in depth,
acquiring valuable information that could be This visual guide is the result of a
used for additional analyses. collaboration amongst more than 30
national and international experts that
This is how the Program for Knowledge contributed their knowledge to identify the
Generation in Marine Biodiversity and other 143 organisms of the deep-sea environ-
Environmental Matters was created using a ment in the Colombian Caribbean .This
different perspective at ACC. This program work also shows how the coordinated
demonstrates how the information agreements between the private sector and
gathered in the hydrocarbon exploratory academic institutions can be of mutual
process can be a great resource of high benefit for different country sectors.
quality information for obtaining new
knowledge of deep-sea biodiversity and
other oceanographic and environmental

2
Figura 1. Fondos blandos en aguas profundas del
Caribe Colombiano / Soft bottoms in deep waters
of the Colombian Caribbean

Figura 2. Comunidades
quimiosintéticas en aguas profundas del
Caribe Colombiano / Chemosynthetic
communities in deep waters of the
Colombian Caribbean.

Figura 3. Tronco en descomposición en


aguas profundas del Caribe Colombiano /
Wooden Trunk in decomposition in deep
waters of the Colombian Caribbean. 3
Esponjas de Mar
(PORIFERA)
Luisa F. Dueñas1,2 & Henry M. Reiswig 3
1
Universidad Nacional de Colombia -
Departamento de Biología, Bogotá, Colombia
2
Anadarko Colombia Company
3
Universidad de Victoria, Victoria, Canadá

El grupo Porífera, comúnmente llamado Esponjas,


son organismos multicelulares de cuerpo blando.
Evolutivamente fue de los primeros en separarse
del resto de animales, considerándose organismos
muy antiguos (Hooper & Van Soest 2002). Son de
ambientes dulceacuícolas y marinos, siendo más
diversos en el último (Zea & Díaz-Sánchez 2011).
Nombre común/ Common name: En los océanos, las esponjas se encuentran en casi
Esponja vítrea / Glass sponge todos los hábitat, desde el trópico hasta los polos
Especie/ Species: (Bergquist 2001) en un amplio rango de profundi-
Chonelasma choanoides
Profundidad/ Depth: dad. Generalmente las esponjas se encuentran
2223 - 2397 m asociadas a fondos duros, aunque algunas se
pueden aferrar a fondos blandos con un sistema de
raíces, como las de esta guía visual.

Sus cuerpos tienen una serie de poros y canales a


través de los cuales filtran el agua para obtener
oxígeno, nutrientes y eliminan desechos. La
mayoría se encuentran en aguas tranquilas de
pocos sedimentos, pues gran concentración de
partículas en el agua podrían bloquear sus poros.
No tienen órganos verdaderos ni simetría corporal
y su esqueleto es de fibras de espongina, espícu-
las, o ambas. Las espículas, de sílice o carbonato
de calcio, así como su esqueleto tridimensional es
utilizado para su clasificación taxonómica (Zea &
Díaz-Sánchez 2011).

Las esponjas se encuentran dentro de los phyla


más diversos y exitosos en número de especies y
características morfológicas (Hooper & Van Soest
Nombre común/ Common name: 2002), incluyendo las clases Desmosponja,
Esponja vítrea / Glass sponge Calcarea y Hexactinellida. La clase Hexactinellida
Esponjas de Mar

Especie/ Species: es conocida comúnmente como las esponjas


cf. Euplectella suberea vítreas, que habitan en aguas profundas (a profun-
Profundidad / Depth:
533 - 2488 m didades de 5-6670 m), cuyos esqueletos se com-
ponen de espículas de sílice (Reiswig 2002).

El estudio de las esponjas vítreas ha sido difícil por


las profundidades que habitan, y es común encon-
trar nuevas especies en zonas poco exploradas. A
continuación se detallan las esponjas vítreas
encontradas en las aguas profundas del Caribe
colombiano.

4
Sea Sponges
(PORIFERA)
Luisa F. Dueñas1,2 & Henry M. Reiswig 3
1
Universidad Nacional de Colombia -
Departamento de Biología, Bogotá, Colombia
2
Anadarko Colombia Company
3
University of Victoria, Victoria, Canada

The group Porifera, commonly known as sponges,


are soft-bodied multicellular organisms.
Evolutionarily speaking, this group was one of the
first to split from other animal lineages, therefore
are considered as ancient organisms (Hooper &
Van Soest 2002). They are found in freshwater or
marine environments but are most diverse in the
latter (Zea & Díaz-Sánchez 2011). Sponges are Nombre Común/ Common name:
found in most habitats in the oceans, from tropical Esponja vítrea / Glass sponge
to polar waters (Bergquist 2001) in a wide depth Especie/ Species:
Hyalonema sp
range. Although they are associated with hard Profundidad/ Depth:
substrate, some of them are able to attach to soft 503 - 1196 m
bottoms with a root-like system, such as the
sponges we present in this visual guide.

Their bodies have a series of pores and channels


through which they filter the water to obtain oxygen,
nutrients and eliminate waste. Most of them are
found in calm waters with few sediments, since a
high concentration of particles in the water could
block their pores. They do not have real organs or
body symmetry and their skeleton is composed of
sponge fibers, spicules, or both. The spicules,
made from silica or calcium carbonate, as well as
the three-dimensional skeleton is used for its
taxonomic classification (Zea & Díaz-Sánchez
2011).

Sponges are within the most diverse and


successful phyla in terms of number of species and
morphologic characteristics (Hooper & Van Soest
2002), including the classes Desmospongiae, Nombre común/ Common name:
Calcarea, Homoscleromorpha and Hexactinellida. Esponja vítrea / Glass sponge
Sponges belonging to the class Hexactinellida are Especie/ Speices:
commonly known as vitreous or glass sponges, cf. Pheronema annae
Profundidad/ Depth:
Sea Sponges

which inhabit deep waters and whose skeletons are 2522 m


composed of silica spicules (Reiswig 2002).

The study of glass sponges has been difficult


because of the depths they inhabit, and it is
common to find new species in unexplored areas.
Below are the vitreous sponges found in the deep
waters of the Colombian Caribbean.

5
Nombre común/ Common name:
Esponja vítrea / Glass sponge
Especie/ Species:
cf. Pheronema annae
Profundidad/ Depth:
2522 m

Nombre común/ Common name:


Esponja vítrea / Glass sponge
Especie/ Species:
Pheronema cf. grayi
Profundidad/ Depth:
1859 - 2353 m
Esponjas de Mar /
Sea Sponges

Nombre común/ Common name:


Esponja vítrea / Glass sponge
Clase/ Class: Hexactinellida
Profundidad/ Depth:
6 2402 m
CNIDARIA
Juan A. Sánchez1
1
Departamento de Ciencias Biológicas,
Universidad de Los Andes, Bogotá, Colombia

Los cnidarios están entre los invertebrados Cnidarians are among the most ancient
más antiguos que conservan una organiza- invertebrates that retain a simple cellular
ción celular muy simple, (diploblásticos: structure (diploblastic with endo and
endo y ectodermo) pero que ya son meta- ectoderm), and are yet metazoans as the
zoarios como el resto de los animales (Daly rest of the animals (Daly et al., 2007; Cairns
et al., 2007; Cairns et al., 2009). Estos et al., 2009). They share the cnidoblasts,
presentan en común los cnidoblastos, que which are very specialized cells to capture
son células muy especializadas para their prey using nematocists (triggered
capturar presas al contacto mediante filaments with a stinging and toxic
nematocistos (filamentos engatillados substance). There are currently two main
urticantes y tóxicos). Persisten dos grandes groups: anthozoans (Anthozoa) and
linajes de cnidarios actualmente: los medusozoans (Medusozoa).
antozoos (Anthozoa) y los medusozoos
(Medusozoa). The anthozoans are benthic dwellers,
exclusively marine and distributed in all
Los antozoos tienen hábitos bentónicos, environments and depths and include
son exclusivamente marinos, se distribu- corals (hard corals, octocorals, and black
yen en todos los ambientes y profundida- corals), anemones, zoanthids and
des, siendo estos los corales (pétreos, corallimorfarians (Daly et al., 2007). Whe-
octocorales y corales negros), anémonas, ther shallow or deep water, anthozoans
zoantídeos y coralimorfarios (Daly et al., affect the seafloor; building tridimensional
2007). Tanto en aguas someras como structures called reefs that provides an
profundas, los antozoos son organismos environment for other diverse sea life.
que alteran la superficie del fondo que
forman arrecifes, siendo un ambiente para Some of the medusozoans are freshwater
diversos organismos asociados. organisms (e.g., Hydra and Craspeda-
custa), but most of them live in the oceans
Los medusozoos tienen algunos miembros as plankton (Collins 2002). In marine
en aguas dulces (Ej. Hydra y Craspedacus- Medusozoans, the reproductive adult is a
ta) pero la mayoría es marina y son de free-swimming jellyfish, while the benthic
hábitos generalmente planctónicos (Collins polyp stage is one of their larval stages.
2002). En los marinos, los adultos repro- This is the most significant difference
ductivos es una medusa de vida libre between Medusozoa and Anthozoa, since
generalmente, mientras el estadio de the later holds polyps as reproductive
pólipo bentónico es uno de los estadios adults. However, some Medusozoans are
larvarios. Esta es la gran diferencia entre exclusively polyps or jellyfishes, being a
Medusozoa y Anthozoa, pues estos últimos very diverse group from fire corals and
solo tienen el estadio de pólipo como adulto siphonophores to the most complex
Cnidaria
capaz de reproducirse. No obstante, jellyfishes that may have precursory
algunos medosozoos también son exclusi- structures to eyes.
vamente pólipos o medusas, siendo un
grupo con gran diversidad de formas que
van desde los corales de fuego y los
sifonóforos, hasta las medusas más
complejas que pueden incluso tener
estructuras precursoras de los ojos.

7
Anémonas y Ceriantarios
Alejandro Grajales1 & Estefanía Rodríguez1
1
Departamento de Zoología de Invertebrados,
Museo Americano de Historia Natural, Nueva York, EE.UU.

Las anémonas de mar (Orden Actiniaria), son


animales pertenecientes a la Clase Anthozoa y
cuentan con un estimado de más de 1000 especies
(Fautin et al., 2013). Se caracterizan por ser pólipos
solitarios, sin esqueleto que están conformados
por una base o disco pedio, columna y disco oral, el
cual está provisto de una apertura central (boca)
rodeada de tentáculos.

La mayoría de las especies presentan una base


Nombre común/ Common name: adherente, con la cual se aferran al sustrato, y
Anémona carnívora / Carnivorous anemone aunque son animales sésiles, pueden tener alguna
Especie/ Species: capacidad de movimiento frente a la presencia de
Phelliactis sp. depredadores o si son agredidos por otros organis-
Profundidad/ Depth:
2560 m mos. Las anémonas son consideradas depredado-
res oportunistas, haciendo uso de los tentáculos
provistos de nematocistos y espirocistos (capsulas
microscópicas especializadas provistas de toxinas
y sustancias adherentes) para atrapar su alimento,
el cual puede consistir desde partículas microscó-
picas hasta macro invertebrados y pequeños
vertebrados como peces (Fautin & Mariscal 1991).
Aunque a primera vista su anatomía es simple en
comparación con otros taxones, este grupo pre-
senta una gran plasticidad, que se refleja en su
diversidad morfológica, estrategias reproductivas e
interacciones con otros organismos, lo cual les ha
permitido su adaptación y presencia en todos los
ambientes marinos en el planeta (Rodríguez et al.,
2014).

Dentro de estas relaciones simbióticas cabe


resaltar su simbiosis con diferentes grupos taxonó-
micos que incluyen artrópodos, moluscos, verte-
Nombre Común/ Common name:
brados, así como endosimbiosis con diferentes
Anémona / Anemone grupos de dinoflagelados (algas fotosintéticas) en
Orden/ Order: donde se destaca el género Symbiodinium. Las
Actinaria anemonas, cumplen un papel importante en la
Profundidad/ Depth:
Ceriantarios
Anémonas y

transferencia de nutrientes de la columna de agua


539 - 2430 m
hacia el bentos y viceversa, y pueden llegar a ser
organismos dominantes del fondo marino, espe-
cialmente en ecosistemas no tropicales.

8
Anemones and Cerianthids
Alejandro Grajales1 & Estefania Rodriguez1
1
Department of Invertebrate Zoology,
American Museum of Natural History, New York, USA

Sea anemones (Order Actiniaria) are animals that


belong to the Class Anthozoa, including more than
1000 species (Fautin et al., 2013). They are solitary
polyps without skeletons, that have the form of a
pedal disc, a column, and an oral disc with a central
opening (mouth) surrounded by tentacles.

Most species have an adherent base to hold onto


the substrate, and although they are sessile
organisms, the may have certain capacity to move
in the presence of predators if attacked. Sea Nombre común/ Common name:
anemones are opportunistic predators, using their Anémona / Anemone
tentacles with nematocysts and spirocysts Especie/ Species:
Paracalliactis sp. (Sobre ermitaño)
(specialized microscopic capsules with toxins and Profundidad / Depth:
sticky substances) to grab their food, which can 485 - 2560 m
range from microscopic particles to
macroinvertebrates, including small vertebrates
such as fishes (Fautin & Mariscal 1991). At first
sight, their anatomy may seem simple compared
with that of other groups, but anemones display a
wide array of morphological diversity, reproductive
strategies and interactions with other organisms,
which allow them to adapt and be part of all marine
environments around the planet (Rodríguez et al.,
2014).

Among the symbiotic relationships that anemones


engage in, it is worth highlighting those established
with other taxonomic groups such as arthropods,
mollusks, and vertebrates, as well as the
endosymbiosis with several dinoflagellates
(photosynthetic algae); especially those in the
genus Symbiodinium. Anemones play an important
role in transferring nutrients from the water column
to the seafloor (benthos) and vice versa, and may Nombre común/ Common name:
be dominant organisms at the bottom, especially in Anémona / Anemone
Anemones and

non-tropical environments. Familia / Family:


Hormathiidae
Profundidad/ Depth:
Cerianthids

375 - 2524 m

9
En Colombia, el estudio de la diversidad de anémo-
nas se ha restringido a localidades del Caribe
continental, pero sin utilizar todavía técnicas
modernas de identificación morfológica o molecu-
lar. Los inventarios existentes reportan un total de
16 especies (Actinostella praetexta, Alicia sp.,
Anthopleura pallida, Bartholomea annulata,
Bunodeopsis globullifera, Bunodosoma granulife-
rum, Calliactis tricolor, Condylactis gigantea,
Isoulactinia stelloides, Lebrunia danae, L. coralli-
gens, Laviactis lucida, Stichodactyla helianthus,
Phymanthus crucifer, Telmatactis cricoides, y T.
rufa) en las Islas del Rosario (Manjarres 1979),
Cartagena (Daly & Den Hartog 2004), la Bahía de
Santa Marta, Taganga y el Parque Tayrona (Manja-
rres 1977; 1978, Barrios-Suarez et al., 2002).

Nombre común/ Common name: Los ceriantarios (Orden Ceriantharia), también


Anémona / Anemone conocidos como anémonas de tubo, cuentan con
Orden/ Order: un estimado de alrededor de 150 especies (Appel-
Actinaria
tans et al., 2012) principalmente distribuidas en
Profundidad/ Depth:
1190 - 2380 m fondos blandos. A simple vista su aspecto externo
hace que se puedan confundir con las anémonas
(Orden Actiniaria) ya que también son pólipos
solitarios sin esqueleto, sin embargo, al ser exami-
nados en detalle, estos animales presentan
características anatómicas exclusivas para el
grupo. Dentro de estos caracteres se destacan
secreción de un tubo en el cual se pueden retraer
con gran rapidez, el cual construyen con una
combinación de mucus y un tipo especial de
cnidocisto, el ptychocisto, exclusivo para este
grupo. Adicionalmente, los ceriantarios pueden ser
reconocidos por la presencia de dos ciclos de
tentáculos, marginales y labiales, así como la
presencia de poros en los tentáculos (Carlgren
1912). Otra particularidad del grupo es la presencia
de estadios larvarios con alta capacidad de disper-
sión. El conocimiento general de este grupo es
bastante limitado, con la mayoría de las especies
descritas con base en su estado larvario.
Nombre común/ Common name:
Anémona / Anemone
Familia / Family:
Kadosactinidae
Profundidad/ Depth:
Ceriantarios
Anémonas y

2430 m

10
Diversity studies of sea anemones in Colombia
have historically been restricted to the continental
Caribbean without using modern morphological or
molecular techniques of identification. Existing
inventories of the diversity of the group report a total
of 16 species (Actinostella praetexta, Alicia sp.,
Anthopleura pallida, Bartholomea annulata,
Bunodeopsis globullifera, Bunodosoma
granuliferum, Calliactis tricolor, Condylactis
gigantea, Isoulactinia stelloides, Lebrunia danae,
L. coralligens, Laviactis lucida, Stichodactyla
helianthus, Phymanthus crucifer, Telmatactis
cricoides, and T. rufa) in the Rosario Islands
(Manjarres 1979), Cartagena (Daly & Den Hartog
2004), Santa Marta Bay, Taganga and the National
Natural Park Tayrona (Manjarres 1977; 1978,
Barrios-Suarez et al., 2002).
Nombre común/ Common name:
Cerianthids (Order Ceriantharia), also known as Anémona / Anemone
tube anemones, comprise around 150 species Orden/ Order:
(Appeltans et al., 2012) mainly distributed in soft Actinaria
Profundidad/ Depth:
bottoms. At first sight, it is possible to confuse them 2390 - 2523 m
with sea anemones (Order Actiniaria), since they
are also solitary polyps without a skeleton;
however, when examined in detail, these animals
have exclusive anatomical characteristics. Among
their main distinct characteristics is the secretion of
a tube in which the animal can retract quickly; it is
built with a combination of mucus and a special type
of cnidocyst, the ptychocysts, which are only
present in this group. In addition, cerianthids can
be recognized by the presence of two rows of
tentacles in the oral disc, one marginal and one
labial, and the presence of pores in the tentacles
(Carlgren 1912). They also have larval stages with
a great dispersion capacity. The general knowledge
of this group is very limited, with most species being
described based in the larval stage.

Nombre común/ Common name:


Anémona / Anemone
Anemones and

Familia / Family:
Kadosactinidae
Profundidad/ Depth:
Cerianthids

2379 m

11
Nombre común/ Common name:
Anémona / Anemone
Familia / Family:
Kadosactinidae
Profundidad/ Depth:
2415 m

Nombre común/ Common name:


Anémona / Anemone
Familia / Family:
Kadosactinidae
Profundidad/ Depth:
2359 m

Nombre común/ Common name:


Anémona / Anemone
Familia / Family:
Ceriantarios
Anémonas y

Kadosactinidae
Profundidad/ Depth:
2352 m

Nombre común/ Common name:


Anémona / Anemone
Familia / Family:
Kadosactinidae
Profundidad/ Depth:
2428 m

12
Nombre común/ Common name:
Anémona / Anemone
Familia / Family:
Kadosactinidae
Profundidad/ Depth:
2411 m

Nombre común/ Common name:


Ceriantario / Cerianthid
Orden / Order:
Ceriantharia
Profundidad/ Depth:
631 - 720 m

Anemones and
Cerianthids

Nombre común/ Common name:


Ceriantario / Cerianthid
Orden / Order:
Ceriantharia
Profundidad/ Depth:
664 - 2058 m 13
Nombre común/ Common name:
Ceriantario / Cerianthid
Orden / Order:
Ceriantharia
Profundidad/ Depth:
428 m

Nombre común/ Common name:


Coralimorfario / Corallimorpharian
Especie / Species:
Corallimorphus sp.
Profundidad/ Depth:
2343-2526 m
Ceriantarios
Anémonas y

14
Octocorales, Corales
Negros y Zoantideos
Juan A. Sánchez1, Santiago Herrera2
& Luisa F. Dueñas3,4
1
Departamento de Ciencias Biológicas,
Universidad de Los Andes, Bogotá, Colombia
2
Departamento de Ciencias Biológicas,
Universidad Lehigh, Bethlehem, PA., EE.UU.
3
Anadarko Colombia Company, Bogotá, Colombia
4
Universidad Nacional de Colombia -
Departamento de Biología, Bogotá, Colombia

Los octocorales, corales negros y zoantídeos son


cnidarios coloniales que permanecen fijos al fondo
marino (Etnoyer et al., 2006). Las colonias de
octocorales poseen pólipos con ocho tentáculos; Nombre común/ Common name:
sus colonias pueden ser suaves o tener un esque- Lápiz de Mar / Sea pen
leto de origen proteico y/o calcáreo, las cuales se Familia / Family:
fijan al sustrato duro mediante una base del mismo Virgulariidae
Profundidad/ Depth:
material o se entierran en el sedimento mediante 682 - 1666 m
una estructura que cambia de volumen como en los
lápices de mar (McFadden et al., 2010). Su tejido
externo es una masa con un esqueleto arenoso
que tiene escleritos de calcita que forman estructu-
ras muchas veces espinosas, donde se retractan y
protegen los pólipos.

Los octocorales tienen colonias generalmente


arborescentes que, en los grupos del mar profun-
do, tal como los lápices de mar y los corales bambú,
presentan bioluminiscencia. Los corales negros
tienen pólipos translúcidos expuestos sobre un
esqueleto quitinoso negro, de allí su nombre, con
seis tentáculos suaves alrededor de la cavidad oral
(Opresko & Sánchez 2005; Daly et al., 2007). Los
corales negros forman grandes colonias fijadas en
sustrato duro y tienen diversos organismos asocia-
dos.

Los zoantídeos tienen pólipos con muchos tentácu-


Nombre común/ Common name:
los múltiplos de seis en colonias carnosas que Parasol de Mar / Sea pen
forman una túnica que cubre y toma la forma del Especie / Species:
Corales Negros

sustrato. En el mar profundo, el coral dorado es un Umbellula sp.


zoantídeo que recubre el esqueleto de un octocoral Profundidad/ Depth:
y Zoantideos

1728 - 1858 m
Octocorales,

y va adicionando un material quitinoso duro de


lustre dorado, que genera nuevas ramas de este
material (Sinniger et al., 2013).

Varios invertebrados y peces se asocian con estos


tres tipos de cnidarios, en algunos casos de forma
mimética, siendo indicadores de ambientes de alta
biodiversidad.

15
Octocorals, Black Corals
and Zoanthids
1 2
Juan A. Sanchez , Santiago Herrera
3, 4
& Luisa F. Dueñas
1
Department of Biological Sciences
University of Los Andes, Bogota, Colombia
2
Department of Biological Sciences,
Lehigh University, Bethlehem, PA., USA
3
Anadarko Colombia Company, Bogota, Colombia
4
Universidad Nacional de Colombia -
Departamento de Biología, Bogotá, Colombia

Octocorals, black corals and zoanthids are colonial


cnidarians attached to the seafloor (Etnoyer et al.,
2006). Octocoral colonies are made with polyps
with eight tentacles; its colonies may be soft or with
Nombre común/ Common name:
Lápiz de Mar / Sea pen a hard structure from proteic or calcareus origin,
Familia/ Family: which are attached to the substrate with a base
Virgulariidae made of the same material, or buried in the
Profundidad/ Depth: sediment with a structure that may change its
2565 m
volume like the sea pens (McFadden et al., 2010).
Its external tissue is resembles a mass and a hard
sandy structures, with calcite sclerites that form
horny structures, where the polyps retract and get
protected.

Octocoral colonies are generally tree-shaped, from


which the deep sea groups like the sea pens and
bamboo corals, show bioluminescence. Black
corals have translucent exposed polyps over a
chitinous black structure, from which its name
comes, and six tentacles around the oral cavity
(Opresko & Sánchez 2005; Daly et al., 2007). Black
corals form large colonies fixed to a hard substrate
with diverse associated organisms.

The zoanthids have polyps with a lot of tentacles in


multiples of six, living in fleshy colonies forming a
mat that covers and takes the form of the substrate.
Nombre común/ Common name: In the deep-sea, the golden coral is a zoanthid that
Parasol de Mar / Sea pen
Especie / Species: covers the structure of an octocoral and gradually
Umbellula sp. develops a hard golden chitinous material that may
and Zoanthids

Profundidad/ Depth: form new branches (Sinniger et al., 2013).


Black Corals

1633 -1820 m
Octocorals,

Several invertebrates and fishes are associated


with these kind of cnidarians, in some cases in a
mimetic way, being indicators of high biodiversity
environments.

16
Nombre común/ Common name:
Parasol de Mar / Sea pen
Especie / Species:
Umbellula sp.
Profundidad/ Depth:
2236 - 2525 m

Identified by: Mercer Brugler, Dennis Opresko,


Tina Molodtsova

Nombre común/ Common name:


Pluma de Mar / Sea feather
Especie / Species:
Bathypathes cf. patula
Profundidad/ Depth:
2359 - 2564 m

Identified by: Frederic Sinninger

Nombre común/ Common name:


Zoantidio / Zoanthid
Corales Negros

Especie / Species:
Epizoanthus cf. Stellaris (en esponja)
y Zoantideos
Octocorales,

Profundidad/ Depth:
502 - 1196 m

Nombre común/ Common name:


Candelabro de Mar / Sea candelabrum
Especie / Species:
Trichogorgia lyra
Profundidad/ Depth:
577 - 650 m 17
Medusas
Cristina Cedeño-Posso1
1
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras,
INVEMAR, Santa Marta, Colombia

Las hidromedusas (clase Hydrozoa) y escifomedu-


sas (clase Scyphozoa) son animales cnidarios
planctónicos y gelatinosos. Tienen simetría
perfecta y se encuentran entre los invertebrados
marinos más grandes (Mianzan & Cornelius 1999)
con tentáculos cubiertos de células urticantes
(cnidos); no tienen un sistema nervioso central, ni
sistemas diferenciados para respiración, circula-
ción o excreción, y se caracterizan por presentar
dos fases en su ciclo de vida: el pólipo -fase ase-
xual-, bentónica y sésil, y la medusa -fase sexual-,
planctónica, aunque hay especies que reducen un
poco o totalmente su etapa de pólipo (ciclos holo-
planctónicos) y otras que reducen su etapa medu-
soide (Genzano et al., 2013).

Las escifomedusas son verdaderas medusas


Nombre común/ Common name: porque esa es su fase dominante en el ciclo de vida;
Medusa/ Jellyfish son de gran tamaño (entre 2cm y 3.5m), poseen
Especie/ Species:
Voragonema pedunculata una umbrela de consistencia sólida, hemisférica
Profundidad/ Depth: (Orden Rhizostomeae), discoidal (Orden
2340 - 2562 m Semaeostomeae), en forma de domo (Orden
Coronatae), sin velo o pliegue en el margen umbre-
lar (acraspedotas) o con margen umbrelar festo-
neado y brazos orales. Las hidromedusas más
pequeñas entre 0.1 y 6 cm, poseen velo (craspedo-
tas) y manubrio donde tienen una boca simple y
tentáculos simples o ramificados. Su morfología es
muy variable desde planas, semiesféricas, globo-
sas o con una proyección apical en la parte
superior de la exumbrela (Genzano et al., 2013).

En el mundo hay cerca de 200 especies de escifo-


medusas y 842 de hidromedusas; son todas
marinas excepto algunas hidromedusas, pueden
habitar aguas superficiales (epipelagicas) hasta
grandes profundidades (batipelágicas) en el
océano, desde regiones polares hasta tropicales
(Alvariño 1975; Vinogradov & Shushkina 2002).
Medusas

18
Jellyfishes
Cristina Cedeño-Posso1
1
Marine and Coastal Research Institute,
INVEMAR, Santa Marta, Colombia

The hydromedusae (class Hydrozoa) and


scyphomedusae (class Scyphozoa) are planktonic
and gelatinous cnidarian animals. They have a
perfect symmetry and are among the largest
marine invertebrates (Mianzan & Cornelius 1999)
with tentacles covered by urticant cells (cnidos);
they don’t have a central nervous system or
differentiated systems for breathing, circulation or
excretion. They are characterized by two phases in
their life cycle: the polyp –asexual phase- which is
benthic and sessile, and the free-swimming jellyfish
-sexual phase- which is planktonic. Some species
may have a reduced or absent polyp phase
(holoplanktonic cycle), and others reduce their
jellyfish stage (Genzano et al., 2013).

The scyphomedusae are called true jellyfishes


since the jellyfish stage is its dominant stage; they Nombre común/ Common name:
are large (from 2cm to 3,5m) with a thick Medusa/ Jellyfish
hemispheric umbrella (Order Rhizostomeae), Especie / Species:
Poralia rufescens
discoidal umbrella (Order Semaeostomeae) or a Profundidad/ Depth:
dome-shape umbrella (Order Coronatae), without 1565 - 1820 m
a veil or fold in the umbrella margin (acraspedotas),
or a festooned umbrellar margin and oral arms.
The hydromedusae are smaller between 0,1 and
6cm, with a veil (craspedotas) and manubrium,
simple mouth and simple or branched out tentacles.
Its morphology is variable: flat, semi-spherical,
globe-shape, or with an apical projection in the
upper part of the exumbrella (Genzano et al., 2013).

There are about 200 scyphomedusae species and


842 hydromedusae species worldwide. All of them
marine except for some hydromedusae. They can
inhabit shallow (epipelagic) to deep (bathytpelagic)
waters and from polar to tropical regions (Alvariño
1975; Vinogradov & Shushkina 2002).
Jellyfishes

19
En el Caribe colombiano se han registrado Five scyphomedusae species have been
cinco especies de escifomedusas en aguas reported in the shallow waters of the
superficiales: Chrysaora sp., Aurelia sp., Colombian Caribbean: Chrysaora sp.,
Cassiopea sp., Lychnohiza sp. aff. lucerna Aurelia sp., Cassiopea sp., Lychnohiza sp.
y Stomolophus meleagris (Cedeño-Posso aff. lucerna y Stomolophus meleagris
& Lecompte 2013; Oliveira et al., 2016), y (Cedeño-Posso & Lecompte 2013; Oliveira
hay cerca de 113 especies de hidromedu- et al., 2016), and there are around 113
sas. Su estudio es escaso y se ha enfoca- hydromedusae species reported; Studies
do en los hidroides principal-mente y no en are scarce and have been focused mainly
las hidromedusas. on the hydroids and not in the
hydromedusae.
Los reportes aquí consignados correspon-
den a una escifomedusa y dos hidromedu- The reports in this visual guide are of one
sas, siendo los primeros registros de scyphomedusae and two hydromedusae
medusas batipelágicas a profundidades species. These are the first reports of
mayores a 1000 m en el país (Cedeño- bathypelagic jellyfishes over 1000 m depth
Posso et al., 2019, Dueñas et al., 2019) en for the country (Cedeño-Posso et al., 2019;
su entorno natural, pues generalmente los Dueñas et al., 2019) in their natural
reportes se realizan a partir de capturas con environment. Reports are usually done
redes de plancton causando deterioro, based on captures with plankton nets,
desfiguración y fragmentación de los resulting in specimen that may be
especímenes, por lo que muchas veces no deteriorated, disfigured or fragmented,
son tenidos en cuenta en los estudios therfore it is common not to take them into
planctónicos. account in plankton studies.
Medusas /Jellyfishes

Nombre común/ Common name:


Medusa/ Jellyfish
Especie / Species:
Crossota millsae
Profundidad/ Depth:
1165 - 1189 m

20
Equinodermos (ECHINODERMATA)/Equinoderms
Giomar H. Borrero-Perez1 & Milena Benavides-Serrato2
1
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras, INVEMAR, Santa Marta, Colombia
2
CECIMAR, Universidad Nacional de Colombia - Sede Caribe, Santa Marta, Colombia

Los equinodermos son un grupo de inverte- The echinoderms are a group of highly
brados muy diversificado y exclusivamente diversified and exclusively marine
marino. Se consideran de gran interés por invertebrates. They are of great interest
su extenso registro fósil, importancia because of their extensive fossil records,
ecológica, su morfología como adultos, sus ecological importance, adult morphology,
características biomecánicas inusuales, y unusual biomechanical characteristics and
sus embriones manipulables experimental- easy manipulation of embryos for
mente (Pawson 2007). Actualmente se experiments (Pawson 2007). There are
conocen 6950 especies distribuidas en currently 6950 known species that are well
cinco clases bien definidas: Crinoidea defined in five clases: Crinoidea (Feather
(lirios y plumas de mar), Asteroidea (estre- stars and sea lilies), Asteroidea (sea stars),
llas de mar), Ophiuroidea (estrellas quebra- Ophiuroidea (brittle stars), Echinoidea (sea
dizas), Echinoidea (erizos de mar) y urchins) and Holothuroidea (sea cucum-
Holothuroidea (pepinos de mar) (Pawson bers) (Pawson 2007). Baker et al., (1986)
2007). Baker et al., (1986) describieron la described the class Concentricycloidea
clase Concentricycloidea (margaritas de (Sea daisies), but the taxonomic status of
mar), sin embargo, el estatus taxonómico these echinoderms was highly debated by
de estos equinodermos fue discutido por various authors who concluded that they
varios autores, concluyendo que son parte belong to the class Asteroidea (Smith 1988,
de la clase Asteroidea (Smith 1988, Bel- Belyaev 1990, Janies & Mooi 1999, Janies

Equinodermos (ECHINODERMATA)
yaev 1990, Janies & Mooi 1999, Janies 2001) (Fig. 1).
2001) (Fig. 1).

Figura 1. Número de especies de las cinco clases del Phylum Echinodermata: Crinoidea, Asteroidea,
Ophiuroidea, Echinoidea y Holothuroidea (Modificado de Borrero-Pérez et al., 2016) / Number of species
of the five classes of Phylum Echinodermata: Crinoidea, Asteroidea, Ophiuroidea, Echinoidea and
Holothuroidea (Modified of Borrero-Pérez et al., 2016) 21
Los equinodermos son muy diferentes si se The echinoderms are very different if you
comparan entre ellos; sin embargo todos compare among them; however, all share
presentan características únicas que los characteristics that distinguish these
identifican y que los distinguen de cualquier organisms from other animal groups: i) the
otro grupo animal: i) la presencia de un presence of an internal skeleton formed by
esqueleto interno formado por carbonato calcium carbonate, ii) adult body shape
de calcio, ii) la forma del cuerpo dividida en divided in five equal parts, pentaradial
cinco partes iguales cuando son adultos symmetry (bilateral in larval stages), iii) an
(en estado larval son bilaterales), iii) un internal interconnected tube system called
sistema de tubos internos que se conectan a water vascular system, that works for
entre ellos conocido como sistema vascular feeding and locomotion, among others
acuífero que funciona para la alimentación, functions, iv) a special tissue with unique
locomoción, entre otras funciones, iv) un characteristics. Known as mutable collagen
tipo de tejido con características especiales tissue (Ax 2003, Wilkie, pers. com., 2011).
llamado tejido colágeno mutable (Ax 2003, The variation of these characteristics define
Wilkie, com. pers., 2011). La variación de the current taxonomic classes.
estas características es la que define las
cinco clases actuales. Most echinoderms are stenohaline and are
adapted to normal salinities, although some
La mayoría de los equinodermos son species tolerate higher salinities. They are
estenohalinos y están adaptados a salini- found in all oceans from the coast to depths
dades normales, aunque algunas especies over 6000m; they occupy all trophic
toleran salinidades más altas. Se encuen- categories and most of them are associated
tran en todos los océanos desde el litoral with the seafloor, except for some sea
hasta profundidades mayores a 6000m; cucumbers and feather stars that have the
ocupan todas las categorías tróficas y casi ability to swim. Echinoderms reproduce
todos están asociados al fondo, con sexually, although there are some cases of
excepción de algunos pepinos y plumas de asexual reproduction. Sexual reproduction
Equinoderms (ECHINODERMATA)

mar que tienen la capacidad de nadar. Los has external fertilization, with different
equinodermos se reproducen sexualmen- larval stages; however, there are some
te, aunque hay algunos casos de reproduc- brooding species. Several echinoderms are
ción asexual. La reproducción sexual se da key species, since they are community
por fecundación externa, con diferentes structure regulators, allowing the survival of
estadios larvales; sin embargo, existen other organisms and recycling nutrients
algunas especies incubadoras. Muchas (Birkeland 1988). Some sea urchins and
especies son clave, ya que regulan la sea cucumbers are used for human
estructura de las comunidades, permitien- consumption (Toral-Granda et al., 2008).
do la supervivencia de otros organismos y
reciclando nutrientes (Birkeland 1989). The information presented in this visual
Algunos erizos y pepinos de mar se utilizan guide represents a progress in the
para consumo humano (Toral-Granda et understanding of the deep-sea echino-
al., 2008). derms of the Colombian Caribbean, using
new techniques that allowed exploration of
La información que se presenta en esta the deeper ocean.
guía visual representa un avance en el
conocimiento de los equinodermos de
ambientes profundos del Caribe colombia-
no, utilizando nuevas tecnologías que han
permitido explorar mayores profundidades.

22
Lirios de Mar y
Plumas de Mar
Milena Benavides-Serrato1 &
Giomar H. Borrero-Perez2
1
CECIMAR, Universidad Nacional de Colombia -
Sede Caribe, Santa Marta, Colombia
2
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras,
INVEMAR, Santa Marta, Colombia

La clase Crinoidea es la más antigua de los equino-


dermos. Incluye aproximadamente 650 especies
actuales de lirios y plumas de mar, muchos de vida
criptica (Pawson 2007). Los lirios de mar tienen un
pedúnculo durante toda su vida, y actualmente se
conocen 100 especies; viven a profundidades
mayores de 200 m, adheridos al sustrato aunque Nombre común/ Common name:
algunas especies pueden desplazarse. Las plumas Pluma de mar/ Feather star
Orden/ Order:
de mar incluyen la mayoría de los crinoideos
Comatulida sp 1
vivientes, los cuales retienen el pedúnculo hasta el Profundidad/ Depth:
estado post larva, y después tienen una vida libre 2340 - 2562 m
como juveniles y adultos, adhiriéndose al sustrato o
a otros organismos mediante los cirros. En algunas
especies, el movimiento de los brazos de arriba
hacia abajo les permite nadar lentamente (Benavi-
des-Serrato et al., 2011). Existen alrededor de 550
especies de plumas de mar en casi todos los mares
del mundo, desde zonas intermareales hasta
grandes profundidades (Hendler et al., 1995).

Los crinoideos tienen un endoesqueleto cubierto


por una epidermis delgada, que se encuentra
formado por segmentos que sostienen una corona
con una sección central que descansa sobre una
estructura en forma de cáliz, en donde se encuen-
tra la boca, el ano y las vísceras (Benavides-
Serrato et al., 2011). Son filtradores pasivos, se
alimentan de zooplancton, fitoplancton, materia
orgánica particulada, y se adhieren a sustratos
firmes (Hendler et al., 1995). Tienen la capacidad
de regenerar partes del cuerpo que generalmente Nombre común/ Common name:
pierden por depredadores (Hendler et al., 1995). Lirio de mar/ Sea lily
Lirios de Mar y
Plumas de Mar
Especie / Species:
En el Caribe colombiano se han registrado 22 Democrinus conifer
Profundidad/ Depth:
especies (19 plumas de mar y 3 lirios de mar) 614 - 836 m
(Benavides-Serrato et al., 2011).

23
Sea Lilies and
Feather Stars
Milena Benavides-Serrato1 &
Giomar H. Borrero-Perez2
1
CECIMAR, Universidad Nacional de Colombia -
Sede Caribe, Santa Marta, Colombia
2
Marine and Coastal Research Institute,
INVEMAR, Santa Marta, Colombia

Crinoidea is the most ancient class of the


echinoderms. It Includes marine invertebrates
known as sea lilies and feather stars with
approximately 650 species (Pawson 2007). There
are about a hundred species of sea lilies, and are
characterized by the presence of a peduncle that
Nombre común/ Common name: they retain their whole life. They live generally over
Lirio de mar/ Sea lily 200m depth, attached to the substrate although
Especie / Species:
Rouxicrinus vestitus some species can move. Feather stars include
Profundidad/ Depth: most of the living crinoids and they keep the
826 m peduncle up to its post larval stage only, then adopt
a free life as juveniles and adults, adhering to the
substrate or other organisms through cirrus. In
some species, the movement of the arms from top
to bottom allows them to swim slowly (Benavides-
Serrato et al., 2011). There are approximately 550
species of feather stars in all oceans of the world
from the intertidal zone to great depths (Hendler et
al., 1995).

The crinoids have an endoskeleton covered by a


thin epidermis.The endoskeleton is formed by
segments that hold a crown with a central section
resting on a calyx-like structure, where the mouth,
anus and viscera are located (Benavides-Serrato et
al., 2011). They are filtering organisms, feeding on
zooplankton, phytoplankton, particulate organic
matter and are attached to a hard substrate
(Hendler et al., 1995). They can regenerate parts of
their body, that generally loose by predators
Nombre común/ Common name: (Hendler et al., 1995).
Pluma de mar/ Feather star
Orden / Order:
Sea Lilies and

There are 22 species in the Colombian Caribbean


Comatulida sp 2
Sea (19 sea feathers and 3 sea lilies) (Benavides-
Feather Stars

Profundidad/ Depth:
836 m Serrato et al., 2011).

24
Estrellas de Mar
Milena Benavides-Serrato1 &
Giomar H. Borrero-Perez2
1
CECIMAR, Universidad Nacional de Colombia -
Sede Caribe, Santa Marta, Colombia
2
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras,
INVEMAR, Santa Marta, Colombia

La clase Asteroidea tiene aproximadamente 2100


especies actualmente (Pawson 2007). General-
mente son epibentónicas, aunque algunas viven
enterradas. Se encuentran en todos los océanos
del mundo, desde la zona intermareal hasta
grandes profundidades. Tienen un disco central y
brazos dispuestos simétricamente. Aunque
generalmente tienen 5 brazos, algunas especies
pueden llegar a tener hasta 50 (Hendler et al., Nombre común/ Common name:
1995). Las margaritas de mar son asteroideos Ninguno/ None
Especie / Species:
pequeños en forma de disco con el esqueleto y el Zoroaster fulgens
sistema vascular acuífero circular; se han encon- Profundidad/ Depth:
trado solo sobre pedazos de madera hundida a 2027 - 2356 m
profundidades mayores de 1000 m.

Las estrellas de mar son voraces; hay especies


carnívoras y puede existir canibalismo; otras son
carroñeras y algunas se alimentan de partículas del
fondo marino o en suspensión. Su digestión puede
ser intraoral o extraoral (dentro o fuera de su
boca). En este último caso sacan el estómago a
través de la boca para alimentarse (Benavides-
Serrato et al., 2011).

Muchas especies pueden regenerarse voluntaria-


mente como forma de reproducción asexual a
través de una fisión por el disco son capaces de
producir dos individuos iguales; algunas pueden
producir un clon igual al primario con solo la punta
de un brazo. Otras tienen reproducción asexual en
estado larvario (Bosch et al., 1989; Rao et al., 1993;
Jaeckle 1994). Sin embargo, la mayoría se repro-
ducen sexualmente siendo dioicos o algunas Nombre común/ Common name:
hermafroditas (Benavides-Serrato et al., 2011). Ninguno/ None
Estrellas de Mar
Especie / Species:
Nymphaster arenatus
En el Caribe colombiano se han registrado 72 Profundidad/ Depth:
especies (González et al., 2002; Benavides- 636 - 2291 m
Serrato et al., 2005; Borrero-Pérez et al., 2019).
Esta guía visual presenta varios ejemplares de
aguas profundas.

25
Sea Stars
Milena Benavides-Serrato1 &
Giomar H. Borrero-Perez2
1
CECIMAR, Universidad Nacional de Colombia -
Sede Caribe, Santa Marta, Colombia
2
Marine and Coastal Research Institute,
INVEMAR, Santa Marta, Colombia

The Class Asteroidea has approximately 2100


species to date (Pawson 2007). Usually they are
epibenthic, although some of them live buried. They
are present in every ocean of the world from the
intertidal zones to high depths. Sea stars or
starfishes have a central disk and arms disposed
symmetrically; most of them with 5 arms, but some
species may have up to 50 arms (Hendler et al.,
Nombre común/ Common name: 1995). Sea daisies are small disc-shaped
Ninguno/ None
Especie / Species:
asteroideos with a circular skeleton and water
Hymenaster sp. vascular system; they have been found only on
Profundidad/ Depth: sunken wood below 1,000 m depth.
2356 m
Sea stars are voracious, many species are
carnivorous and/or cannibalistic, others are
scavengers and some species feed on particles
from the seafloor or those suspended in the water.
Its digestion may be intraoral or extraoral (in or out
of the mouth). In this last case, starfishes extrude
their stomach through the mouth to feed
(Benavides-Serrato et al., 2011).

Many species can regenerate themselves


voluntarily via asexual reproduction. Through
binary fission of the main disc, two identical
individuals may be produced; some species can
produce an identical clone with just part of its arm.
Some have larval asexual reproduction (Bosch et
al., 1989; Rao et al., 1993; Jaeckle 1994). However,
most sea stars reproduce sexually being
comprised of dioics and some hermaphrodites
(Benavides-Serrato et al., 2011).
Nombre común/ Common name:
Ninguno/ None There are 71 species reported in the Colombian
Especie / Species:
Cnemidaster sigsbeei
Caribbean Sea (González et al., 2002; Benavides-
Profundidad/ Depth: Serrato et al., 2005; Borrero-Pérez et al., 2019).
603 m This visual guide shows several deep-sea
specimens.
Sea Stars

26
Nombre común/ Common name:
Ninguno/ None
Especie / Species:
Goniopecten demonstrans
Profundidad/ Depth:
672 m
Sea Stars Starfish
Estrellas de Mar/

27
Estrellas Quebradizas
Milena Benavides-Serrato1 &
Giomar H. Borrero-Perez2
1
CECIMAR, Universidad Nacional de Colombia -
Sede Caribe, Santa Marta, Colombia
2
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras,
INVEMAR, Santa Marta, Colombia

La clase Ophiuroidea tiene aproximadamente 2000


especies (Pawson 2007). Es el grupo de los
equinodermos con movilidad, diversidad de
hábitos alimentarios, dimensiones y hábitats. Es
común desde zonas intermareales hasta grandes
profundidades, a veces en densidades altas
(Benavides-Serrato et al., 2011). Tienen el cuerpo
central en forma de disco, con brazos delgados,
Nombre común/ Common name: largos y flexibles, que se distinguen del disco. Las
Ninguno/ None
Familia/ Family: estrellas canasta son más grandes, con brazos
Ophiacanthidae bifurcados y/o ramificados y más flexibles
Profundidad/ Depth: (Benavides-Serrato et al., 2011). Tienen gran
712 m capacidad de regeneración; algunas pueden auto
mutilarse como mecanismo de defensa, despren-
diendo brazos, disco y hasta perder el estómago,
gónadas y otros tejidos, logrando una regeneración
completa entre dos semanas y dos meses (Hendler
et al., 1995).

Algunas especies utilizan los pies ambulacrales


para moverse, pero la mayoría se desplazan por
movimientos de los brazos (Benavides-Serrato et
al., 2011). Los ofiuros pueden ser carnívoros o
carroñeros y pueden obtener nutrientes por absor-
ción a través de la piel, o mediante las partículas de
alimento que atrapan con los brazos, que se
adhiere a las espinas braquiales, y las dirigen hacia
la boca con ayuda de los pies ambulacrales.
Atrapan el alimento del sedimento o de la columna
de agua (Hendler et al., 1995). Algunos se reprodu-
cen asexualmente dividiéndose a través del disco.
Hay también hermafroditas secuenciales (se
Nombre común/ Common name: transforman de un sexo a otro) o simultáneos.
Ninguno/ None Algunos tienen cuidado parental hasta que son
Especie / Species:
Bathypectinura heros
juveniles (Hendler et al., 1995).
Quebradizas

Profundidad/ Depth:
819 m En el Caribe colombiano hay 81 especies (Benavi-
des-Serrato et al., 2011; Borrero-Pérez et al.,
2019). Esta guía visual presenta varias especies de
Estrellas

aguas profundas en su medio natural.

28
Brittle Stars
Milena Benavides-Serrato1 &
Giomar H. Borrero-Perez2
1
CECIMAR, Universidad Nacional de Colombia -
Sede Caribe, Santa Marta, Colombia
2
Marine and Coastal Research Institute,
INVEMAR, Santa Marta, Colombia

Class Ophiuroidea has approximately 2000


species (Pawson 2007). This group is the one with
most mobility, wide range of food habits,
dimensions, and habitats than other echinoderms.
Ophiurids are common from intertidal zones to
great depths, and may be found in high densities
(Benavides-Serrato et al., 2011). The central body
is disc-shape, with slender, long and flexible arms,
distinguished from the disc. The basket stars are Nombre común/ Common name:
bigger with very flexible bifurcated or branched out Ninguno/ None
Familia/ Family:
arms (Benavides-Serrato et al., 2011). Ophiurids Ophiomyxidae
have a great regeneration capacity; some species Profundidad/ Depth:
are capable of self-mutilation as a defense 446 - 2567 m
mechanism, taking out one of their own arms, part
of the central disc, lose the stomach, gonads, and
other tissues, yet completely regenerate between
two weeks and two months (Hendler et al., 1995).

Some species use ambulacral feet for locomotion,


but most of them move themselves by arm
movements (Benavides-Serrato et al., 2011). Brittle
stars may be carnivorous or scavengers. They may
get nutrients by skin absortion, or by food particles
that they trap with the arms, attached to their
branquial spines, and direct them towards the
mouth with the help of ambulacral feet. They trap
food from the sediment or from the water column
(Hendler et al., 1995). Some species have asexual
reproduction, dividing through the disc. Some
species are sequential (go from one sex to the
other) or simultaneous hermaphrodites, and some
have parental care until the development of juvenile
stages (Hendler et al., 1995). Nombre común/ Common name:
Ninguno/ None
Especie / Species:
There are 81 species reported for the Colombian Ophiernus adspersus adspersus
Caribbean (Benavides-Serrato et al., 2011 Borrero- Profundidad/ Depth:
Brittle Stars

Pérez et al., 2019). This visual guide shows several 550 - 2368 m
deep-sea species of ophiurids in its natural
environment.

29
Nombre común/ Common name:
Ninguno/
None
Especie / Species:
Ophiomusium eburneum
Profundidad/ Depth:
2236 - 2567 m

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Familia/ Family:
Ophiodermatidae
Profundidad/ Depth:
413 - 604 m

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Familia/ Family:
Ophiosphalmidae
Profundidad/ Depth:
Brittle Stars

652 - 2427 m

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Especie / Species:
Ophiomusium sp.
Profundidad/ Depth: 1200 - 2233 m

30
Estrellas Quebradizas/Brittle Stars
Nombre común/ Common name:
Ninguno/ None
Especie / Species:
Bathypectinura heros
Profundidad/ Depth:
819 m

31
Erizos de Mar
Milena Benavides-Serrato1 &
Giomar H. Borrero-Perez2
1
CECIMAR, Universidad Nacional de Colombia -
Sede Caribe, Santa Marta, Colombia
2
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras,
INVEMAR, Santa Marta, Colombia

La clase Echinoidea comprende alrededor de 800


especies que habitan entre los 0 y 5000 m de
profundidad (Pawson 2007). Los nombres comu-
nes están relacionados con la forma del esqueleto
(testa), el cual determina su división en: i) erizos
“regulares” con testa esférica y simetría radial y ii)
erizos “irregulares”, con testa aplanada o globosa y
simetría bilateral secundaria (dólares de mar,
corazones de mar) (Pawson, 2007). El esqueleto
de los erizos se compone de placas fusionadas que
forman la testa. Generalmente en casi todos los
erizos las placas forman 20 columnas, cinco pares
de ellas presentan perforaciones por donde salen
los pies ambulacrales.

La mayoría de los erizos regulares son herbívoros,


aunque algunos se alimentan de pequeños anima-
Nombre común/ Common name: les. En la boca tienen una estructura llamada
Ninguno/ None linterna de Aristóteles que consta de cinco dientes
Familia/ Family: que cortan y raspan el alimento. Muchos de ellos
Echinothuriidae forman grietas y huecos debido a su proceso
Profundidad/ Depth:
1182 - 2349 m continuo de alimentación y también a través de sus
espinas. Los erizos irregulares se mantienen
enterrados en el sedimento y excavan en busca de
alimento (Borrero-Pérez et al., 2012). La mayoría
de los erizos no presentan cuidado parental. Se
presenta reproducción asexual en larvas de una
especie de dólar de mar (Dendraster excentricus),
en la cual la depredación induce a la clonación
larval, sugiriendo un mecanismo de defensa
(Vaughn y Strathmann 2008).

Hay 51 especies registradas en el Caribe colombia-


no (Benavides-Serrato et al., 2010; Borrero-Pérez
et al., 2002; Benavides-Serrato et al., 2013). Esta
Erizos de Mar

guía visual presenta dos especies de aguas


profundas del Caribe colombiano.

32
Sea Urchins
Milena Benavides-Serrato1 &
Giomar H. Borrero-Perez2
1
CECIMAR, Universidad Nacional de Colombia -
Sede Caribe, Santa Marta, Colombia
2
Marine and Coastal Research Institute,
INVEMAR, Santa Marta, Colombia

The Class Echinoidea includes around 800 species


going from 0 to 5000m depth (Pawson 2007).
Common names are related to the shape of the
skeleton (testa), which determines two main
groups: i) “regular” sea urchins with a spherical
testa and radial symmetry and ii) “irregular” sea
urchins, with a flat or rounded skeleton and
secondary bilateral symmetry (sand dollars, heart
urchins) (Pawson 2007). The skeleton of sea
urchins is composed of fused plates that form the
testa. Generally in almost all sea urchins the plates
form 20 columns, five pairs of them have
perforations through which the ambulacral feet exit.

Most regular sea urchins are herbivorous, although


some may feed on small animals. In the mouth,
there is a structure called the Aristoteles lantern
with five strong, sharp teeth to cut and scrape the
Nombre común/ Common name:
food. They erode the surroundings forming cracks Ninguno/ None
and holes during feeding and also through their Especie / Species:
spines. Irregular sea urchins on the other hand, are Phormosoma placenta
buried in the sediment and constantly dig looking Profundidad/ Depth:
494 - 1221 m
for food (Borrero-Pérez et al., 2012).

Most of sea urchin don’t have parental care. Larval


asexual reproduction has been reported in a sand
dollar species (Dendraster excentricus), where
predation induces larval cloning, suggested as a
defense mechanism (Vaughn and Strathmann
2008).

There are currently 51 species reported in the


Colombian Caribbean Sea (Benavides-Serrato et
al., 2010; Borrero-Pérez et al., 2002; Benavides-
Serrato et al., 2013). This visual guide shows two
deep-sea sea urchins of the Colombian Caribbean.
Sea Urchins

33
Pepinos de Mar
Giomar H. Borrero-Perez1 &
Milena Benavides-Serrato2
1
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras,
INVEMAR, Santa Marta, Colombia
2
CECIMAR, Universidad Nacional de Colombia -
Sede Caribe, Santa Marta, Colombia

Los pepinos de mar (Clase Holothuroidea) com-


prenden alrededor de 1400 especies. Todos son
marinos y viven desde la zona intermareal hasta
grandes profundidades. Tienen cuerpo cilíndrico y
alargado, boca y ano en extremos opuestos,
simetría radial enmascarada en una simetría
bilateral, cuerpo blando y suave, con el esqueleto
reducido a estructuras microscópicas (espículas)
Nombre común/ Common name:
Ninguno/ None en la pared corporal y otras partes del cuerpo.
Especie/ Species: Mezclan sedimentos y reciclan materia orgánica en
Benthothuria funebris ecosistemas marinos; con sus tentáculos atrapan
Profundidad/ Depth: sedimento para seleccionar el material orgánico,
1565 - 2300 m
limpiando y transformando el sedimento en partícu-
las más finas que devuelven al fondo permitiendo la
penetración del oxígeno que determina el hábitat
de otras especies (Uthicke, 2001). Algunos son
filtradores y se alimentan de material suspendido
en el agua, otros pueden nadar, aunque la mayoría
son bentónicos y sedentarios.

No son presa fácil, pues tienen sustancias tóxicas


en su cuerpo, y mecanismos de defensa como la
expulsión del intestino y estructuras relacionadas a
través del ano; algunos tienen estructuras elásticas
y pegajosas y otros expulsan el anillo calcáreo y
otras estructuras por la boca (Pawson et al., 2010).
Pueden hospedar a otros organismos como
protozoos, copépodos, etc., y algunos hasta peces
en la parte posterior del tracto intestinal (Pawson et
al., 2010).

En el Caribe colombiano se han registrado 56


Nombre común/ Common name: especies de pepinos de mar entre 0 y 1000 m de
Ninguno/ None
Pepinos de Mar

Especie / Species:
profundidad (González et al., 2002; Borrero-Pérez
Enypniastes eximia et al., 2003; Benavides-Serrato y Borrero-Pérez,
Profundidad/ Depth: 2010; Borrero-Pérez et al., 2019). Esta guía visual
2042 - 2375 m presenta varias especies de mayores profundida-
des haciendo un aporte al conocimiento de este
grupo en ambientes profundos del Caribe colom-
biano.

34
Sea Cucumbers
Giomar H. Borrero-Perez1 &
Milena Benavides-Serrato2
1
Marine and Coastal Research Institute,
INVEMAR, Santa Marta, Colombia
2
CECIMAR, Universidad Nacional de Colombia -
Sede Caribe, Santa Marta, Colombia

Sea cucumbers (Class Holothuroidea) have


around 1400 species. They are all marine and live
from the intertidal zone to great depths. They have
cylindrical and lengthened bodies, both mouth and
anus on opposite sides, radial symmetry disguised
as a bilateral symmetry, and a soft body with the
skeleton reduced to microscopic structures
(ossicles) embedded in the body wall and other
Nombre común/ Common name:
parts. They mix sediments and recycle organic Ninguno/ None
material in marine ecosystems; sediments are Genero/ Genus:
retained by their tentacles to select the organic cf. Peniagone
material, cleaning and transforming sediments in Profundidad/ Depth:
finer particles that return to the bottom allowing the 1794 - 2487 m
penetration of oxygen that determines the habitat of
other species (Uthicke, 2001). Some are filter
feeders and feed on suspended material in the
water, others can swim although most are benthic
and sedentary.

Sea cucumbers are no easy prey, since they have


toxic substances in their bodies, and defense
mechanisms, such as the ejection of the intestine
and other related organs through the anus; some
have elastic and sticky structures and others eject
their calcareous ring and other organs through the
mouth (Pawson et al., 2010). Sea cucumbers can
host other organisms such as protozoans,
copepods, etc., and even fishes in the posterior part
of the intestinal tract (Pawson et al., 2010).

In the Colombian Caribbean sea, 56 sea


cucumbers have been recorded between 0 and
1000 m depth (González et al., 2002; Borrero- Nombre común/ Common name:
Pérez et al., 2003; Benavides-Serrato y Borrero- Ninguno/ None
Sea Cucumbers
Especie/ Species:
Pérez, 2010; Borrero-Pérez et al., 2019). This Deima validum validum
visual guide shows several species of greater water Profundidad/ Depth:
depths, making a contribution to the knowledge of 1986 m
the sea cucumbers in deep-sea environments of
the Colombian Caribbean.

35
Nombre común/ Common name:
Ninguno/ None
Especie / Species:
Benthodytes cf. typica
Profundidad/ Depth:
2226 - 2563 m

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Especie/ Species:
Benthodytes sp.
Profundidad/ Depth:
2236 - 22564 m

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
/Sea Cucumbers
Pepinos de Mar

Especie/ Species:
Benthodytes cf. sanguinolenta
Profundidad/ Depth:
1809 m

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Familia/ Family:
Benthodytes cf..abyssicola
Profundidad/ Depth:
1850 - 2487 m

36
Nombre común/ Common name:
Ninguno/ None
Especie/ Species:
Pseudostichopus sp1
Profundidad/ Depth:
1729 - 2259 m

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Especie / Species:
Pseudostichopus sp2
Profundidad/ Depth:
596 m

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
/Sea Cucumbers
Pepinos de Mar

Familia/ Family:
Psychronaetes hanseni
Profundidad/ Depth:
1804 - 2087 m

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Especie/ Species:
Chiridota heheva
Profundidad/ Depth:
2394 - 2403 m 37
Nombre común/ Common name:
Ninguno/ None
Especie/ Species:
Paroriza palliens
Profundidad/ Depth:
1809 m

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Especie/ Species:
Synallactes sp.
Profundidad/ Depth:
651 m
/Sea Cucumbers
Pepinos de Mar

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Especie/ Species:
Psychropotes depressa
Profundidad/ Depth:
38 1182 - 2566 m
Anélidos
(ANNELIDA)
Luisa F. Dueñas1,2, Santiago Herrera3 &
Néstor E. Ardila4
1
Anadarko Colombia Company, Bogotá, Colombia
2
Universidad Nacional de Colombia -
Departamento de Biología, Bogotá, Colombia
3
Departamento de Ciencias Biológicas,
Universidad Lehigh, Bethlehem, PA., EE.UU.
4
ECOMAR Consultoría Ambiental, Bogotá, Colombia

Los anélidos son invertebrados que incluyen los


poliquetos, lombrices de tierra y sanguijuelas, entre
otros (Rouse and Pleijel 2001). Su cuerpo es
segmentado con numerosos anillos repetidos. Se
mueven con movimientos peristálticos del cuerpo, Nombre común/ Common name:
ayudados por su musculatura y el celoma. La Gusano Segmentado / Segmented worm
mayoría tienen cerdas o quetas con diferentes Familia/ Family:
grados de desarrollo y funciones. Su reproducción Polynoidae
Profundidad/ Depth:
es asexual o sexual y pueden ser hermafroditas o 563 m
gonocóricos (Brusca y Brusca 2016).

La clase Polychaeta es en su mayoría marina,


estan en casi todos los ambientes desde zonas
intermareales hasta grandes profundidades
(Rouse et al., 2002). Su cuerpo es largo y delgado,
y en cada segmento presentan un par de parápo-
dos con muchas quetas (Fauchald 1977). En
general son depredadores, pero también hay
sedimentívoros, filtradores y otros asociados con
bacterias quimiosintéticas. Son principalmente
bentónicos, aunque algunos son pelágicos forman-
do parte del plancton y otros son intersticiales
asociados a los sedimentos. Dentro de los bentóni-
cos están los errantes y los tubícolas, ambos 5 mm
representados en esta guía visual. En Colombia,
los poliquetos del Caribe Colombiano han sido
reportados por Baez & Ardila (2003).
Luisa F. Dueñas ©

Nombre común/ Common name:


Gusano tubícola / tube worm
Especie / Species:
(ANNELIDA)
Escarpia sp.
Profundidad/ Depth:
2976 m
Anélidos

39
Annelids
(ANNELIDA)
Luisa F. Dueñas1,2, Santiago Herrera3 &
Néstor E. Ardila4
1
Anadarko Colombia Company, Bogota, Colombia
2
Universidad Nacional de Colombia -
Departamento de Biología, Bogotá, Colombia
3
Departamento de Ciencias Biologicas,
Lehigh University, Bethlehem, PA., USA
4
ECOMAR Environmental Consultancy, Bogota, Colombia
5 mm

Annelids are invertebrates including polychaetes,


earthworms and leeches, among others (Rouse &
10 mm Pleijel 2001). Their body is segmented with
Luisa F. Dueñas ©
numerous rings; locomotion is based on body
Nombre común/ Common name: perisltaltic movements aided by muscles and the
Gusano Tubícola coelom. Most annelids have bristles or chaetae with
Especie/ Species: different levels of development and function.
Lamellibrachia sp. Reproduction may be asexual or sexual and some
Profundidad/ Depth:
2976 m annelids can be hermaphrodites or gonochoric
(Brusca and Brusca 2016).

The Class Polychaeta is mostly marine, living in


nearly all environments from intertidal zones to
great depths (Rouse et al., 2002). The body is long
and thin and every segment has a pair of parapodia
with numerous chaetae (Fauchald 1977).
Polychaetes are generally predators, however
some are sediment feeders, filterers and others
may be associated with chemosynthetic bacteria.
They are mainly benthic, although some are pelagic
forming part of the plankton while others are
interstitial associated with sediments. The benthic
polycheaetes encompass the tubeworms and the
mobile forms, both represented in this visual guide.
In Colombia, the polychaetes of the Colombian
Caribbean are reported by Baez & Ardila (2003).
Luisa F. Dueñas © 5 mm

Nombre común/ Common name:


Gusano / Worm
Familia/ Family:
(ANNELIDA)

Branchipolynoe seepensis
Profundidad/ Depth: 2980 m
Annelids

40
Identified by: Adriana Gracia and Nestor Ardila

Nombre común/ Common name:


Gusano tubícola / tube worm
Especie Species:
cf. Hyalinoecia artifex
Profundidad/ Depth:
430 m
Anélidos/
Annelids

41
Moluscos (MOLLUSCA) / Mollusks
Jürgen Guerrero
Fundación para el Avance de la Biología Aplicada,
FUNDABAS, Bogotá, Colombia

Los moluscos son el segundo grupo más Mollusks are the second most diversified
diversificado del reino animal. Hay más de group of the animal kingdom, with more
100.000 especies recientes y otras tantas than 100.000 recent species and others in
fósiles; habitan casi todos los biomas the form of fossils; they are invertebrates
conocidos terrestres o marinos, son with an external skeleton (shell), non
invertebrados con esqueleto externo segmented soft body, a muscular foot for
(concha), cuerpo blando no segmentado, locomotion, well developed digestive
masa muscular de locomoción o pie, system with a serrated tongue (radula) to rip
sistema digestivo desarrollado con lengua up its food, an internal layer, and a mantle
dentada (rádula) que desgarra su alimento, that holds the internal organs as well as
capa interna, y manto que alberga órganos secretes the shell.
internos y segrega la concha.
There are eight known groups: Gastropoda
Se conocen 8 grupos: Gasterópoda (cara- (snails and seaslugs), Bivalvia (mussels
coles y babosas), Bivalvia (almejas y and oysters), Cephalopoda (octopuses,
ostras), Cephalopoda (pulpos, calamares y squids and cuttlefishes), Scaphopoda (sea
sepias), Scaphopoda (colmillos de elefan- tusks), Monoplacophora, Poliplacophora
te), Monoplacophora, Poliplacophora (chitons), Solenogastres and Caudofo-
(quitones), Solenogastres y Caudofovaeta vaeta (worm mollusks). Their main
(moluscos gusano). Su característica más characteristic is the shell, formed by several
notable es la concha formada por varias p a rts (p o l i p l a co p h o ra ), tw o va l ve s
partes (Poliplacófora), o en dos valvas (Bivalvia), a single curved structure
(Bivalvia), o una sola estructura curva (Scaphopoda), that similar to a little hat
(Scafópoda), o en forma de gorrito (Mono- (Monoplacophora), a spiral shape
placophora), o espiralada (Gasterópoda) o (Gastropoda) or a one that is segmented
segmentada (cefalópoda). Los moluscos (Cephalopoda). Worm mollusks have no
gusano no tienen concha pero su piel está shell, but their skin is covered by spicles.
cubierta por espículas. Muchos moluscos Many mollusks have planktonic larval
poseen estadios larvarios planctónicos stages like trochophora and veligera;
como trochophora y veligera; otros se others have their development in eggs and
desarrollan en huevos y nacen como are born as small adults. All types of feeding
pequeños adultos. Tienen todos los modos behavior are reported, even photosynthetic
de alimentación y los hay hasta fotosintéti- ones.
cos.
Deep-sea mollusks are quite special, they
Los moluscos de aguas profundas son inhabit below the calcium compensation
especiales habitando por debajo de la zona zone (approx. 4000m depth), where the
(MOLLUSCA)

de compensación del calcio (aprox. 4000m water pressure dissolves the calcium
de profundidad) donde la presión provoca carbonate. There is no clue yet, why they
que el carbonato de calcio se disuelva. No can form threir shell without problems.
se sabe por qué pueden vivir y desarrollar Most of them have low-mineralized shells
Moluscos

su concha sin problemas. Muchos tienen less abundant in deep waters. This visual
concha no muy mineralizada, y son poco guide shows deep-sea mollusks that are
abundantes en aguas profundas. Esta guía new reports for Colombian biodiversity
presenta moluscos de aguas profundas (Guerrero et al., 2018a; 2018b) and are
que son nuevos reportes para Colombia possibly new species for science.
(Guerrero et al., 2018a; 2018b) y posibles
nuevas especies.
42
Gasterópodos
Néstor E. Ardila
ECOMAR Consultoría Ambiental,
Bogotá, Colombia

Los Gasterópodos son los moluscos con el


mayor número de especies, conformando
aproximadamente el 80% del grupo, al que
pertenecen los caracoles, babosas, liebres
marinas, y lapas. Son marinos, de aguas dulces y
terrestres (Brusca et al., 2016). Los gasterópodos
se caracterizan por presentar tentáculos cefálicos,
la torsión de la masa visceral y tener una concha
“típicamente” espiralada, aunque algunos poseen
conchas no espiraladas. La concha es un tubo
calcáreo que se enrolla alrededor de un eje central Nombre común/ Common name:
ó columnela. Para mayor protección, muchos Ninguno/ None
gasterópodos, también han desarrollado una Familia/ Family:
estructura córnea o calcárea en la parte dorsal del Fasciolariidae
Profundidad/ Depth:
pie llamada opérculo, que funciona sellando la 2499 m
abertura de la concha cuando el animal está
retraído dentro de ella (Ardila et al., 2002; Brusca
et al., 2016).

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Genero/ Genus:
Gasterópodos
cf Siratus
Profundidad/ Depth:
2559 m

43
Gastropods
Néstor E. Ardila
ECOMAR Environental Consultancy,
Bogota, Colombia

Gastropods are mollusks with the largest number of


species; approximately 80% of the mollusks, to
which snails, slugs, sea hares, and limpets belong.
They are marine, freshwater and terrestrial (Brusca
et al., 2016). Gastropods are characterized by
having cephalic tentacles, a rotation of the visceral
mass and a typical spiraled shell; although others
have non-spiraled shells. The shell is a calcareous
tube that winds around a central axis or columella.
For greater protection, many gastropods have
developed a horny or calcareous structure in the
Nombre común/ Common name:
Caracol / Snail dorsal part of the foot known as the operculum,
Especie/ Species: which works by sealing the shell opening when the
cf. Fusinus animal is retracted within it (Brusca et al., 2016;
Profundidad/ Depth: Ardila et al., 2002).
2564 m

Nombre común/ Common name:


Caracol / Snail
Familia/ Family:
cf. Gaza
Profundidad/ Depth:
2236 m
Gastropods

44
Nombre común/ Common name:
Caracol / Snail
Especie/ Species:
Cataegis finkli
Profundidad/ Depth:
1151 m

Nombre común/ Common name:


Caracol / Snail
Familia/ Family:
Turridae
Profundidad/ Depth:
2365 m

Nombre común/ Common name:


Caracol / Snail
Familia/ Family: Turridae
Gasterópodos/

Profundidad/ Depth:
1166 m
Gastropods

Nombre común/ Common name:


Caracol / Snail
Especie/ Species:
Oocorys clericus
Profundidad/ Depth:
2411 - 2414 m

45
Nombre común/ Common name:
Lapa / Limpet
Familia-Especie/ Family-Species:
Pyropeltidae sp3
Profundidad/ Depth:
2980 m

2 mm

Luisa F. Dueñas ©

Nombre común/ Common name:


Lapa / Limpet
Familia-Especie/ Family-Species:
Pyropeltidae sp1 1 mm
Profundidad/ Depth:
2980 m

Luisa F. Dueñas ©

1 mm

Luisa F. Dueñas ©

Nombre común/ Common name:


Lapa / Limpet
Familia-Especie/ Family-Species:
Gasterópodos/

Pyropeltidae sp2
Profundidad/ Depth: 2 mm
2980 m
Gastropods

Luisa F. Dueñas ©

Nombre común/ Common name:


Caracol / Snail
Familia/ Family:
Trochidae
Profundidad/ Depth:
2980 m

46
Quitones (Polyplacophora) / Chitons
Néstor E. Ardila
ECOMAR Consultoría Ambiental, Bogotá, Colombia

Los quitones tienen alrededor de 850 Chitons have around 850 species. They are
especies. Son moluscos alargados y elongated and flattened mollusks whose
aplanados cuyo rasgo más notorio es el de most notorious feature is that of having a
tener una concha formada por ocho placas shell formed by eight dorsal plates partially
dorsales parcialmente superpuestas y un overlapped and a peripheral belt of scales,
cinturón periférico de escamas, cerdas y/o bristles and / or spicules. They usually live
espículas. Viven por lo general sobre rocas, on rocks, from intertidal areas, although
desde áreas intermareales, aunque se there are records in the deep sea (Brusca et
cuenta con registros del mar profundo al., 2016).
(Brusca et al., 2016).
The genus Leptochiton is widely distributed
El género Leptochiton es de amplia distri- in the Tropical Western Atlantic, and L.
bución en el Atlántico Occidental Tropical, y binghami is recorded in Belize, the Gulf of
L. binghami se encuentra registrado en Mexico, Cuba and Colombia in deep waters
Belice, Golfo de México, Cuba y Colombia between 270 and 920 m deep (Gracia &
en aguas profundas entre 270-920m de Ardila 2004; OBIS).
profundidad (Gracia & Ardila 2004; OBIS).
This time, the identity of the species is
En esta ocasión, la identidad de la especie difficult to corroborate given the quality of
es difícil de determinar por la calidad de las the specimen‘s pictures. However, due to
fotografías del ejemplar encontrado. Sin its general appearance, this specimen
embargo, por su apariencia general parece seems to be L. binghami, given its previous
ser L. binghami, dado su registro previo en record in the Colombian Caribbean and that
el Caribe colombiano y que solo esta only this species is the one registered in
especie es la que se ha registrado en aguas deep waters.
profundas de la región. Este quitón es el
único encontrado durante las actividades This chiton is the only one found during the
exploratorias de aguas profundas realiza- deep water exploratory activities carried out
das entre el 2015 y el 2017 en un tronco en between 2015 and 2017 in a decomposing
descomposición. Se recomienda tomar con trunk. It is recommended to take with
precaución la identificación preliminar de caution the preliminary identification for this
este registro. record.

Quitones / Chitons
(Polyplacophora)

47
Nombre común/ Common name:
Quitón / Chiton
Especie/ Species:
Leptochiton cf. binghami
Profundidad/ Depth: 1858 - 2563 m
Quitones / Chitons
(Polyplacophora)

48
Bivalvos
Adriana Gracia
Universidad del Atlántico, Barranquilla, Colombia

Los bivalvos son la segunda clase más diversa de


moluscos; se reconocen unas 9000 especies
(WoRMS 2019), y pueden ser más. Presentan un
cuerpo comprimido lateralmente protegido por dos
valvas (Mikkelsen & Bieler 2008; Coan & Valentich-
Scott 2012). Carecen de cabeza diferenciada,
rádula y órganos de los sentidos, aunque, los ojos
pueden aparecer en otras áreas del cuerpo (Mik-
kelsen & Bieler 2008; Brusca et al., 2016). En su
parte anterior están la boca, palpos labiales y el Luisa F. Dueñas ©
extremo del pie, y el recto y sifones (si están
presentes) son posteriores. Las valvas se articulan Nombre común/ Common name:
por una charnela y un ligamento elástico, permane- Almeja / Clam
Familia/ Family:
ciendo unidas por músculos aductores (Mikkelsen Vesicomyidae
& Bieler 2008; Ponder & Lindberg 2008). La char- Profundidad/ Depth:
nela tiene una serie de dientes enclavijados, que 2980 m
previenen que las valvas se deslicen una contra
otra; estos sirven para definir linajes en el grupo.

La mayoría de los bivalvos son marinos, pero


también hay de aguas salobres y dulces, y viven
desde la zona intermareal, hasta zonas abisales
(Ponder & Lindberg 2008). Son alimentadores de
depósito, en suspensión o carnívoros. Algunos
viven enterrados en el sedimento, otros pueden
perforar corales, rocas o madera, y otros se mue-
ven libremente o se adhieren al sustrato.

En aguas profundas del Caribe colombiano se


encuentran bien representados. En fondos blandos
de la plataforma y talud continental son el 29 % de
los moluscos encontrados, y el 56 % en abundan-
cia (Gracia & Ardila 2010). En otros ecosistemas,
familias como Mytilidae (subfamilia Bathymodioli-
Luisa F. Dueñas ©
nae) y Vesicomyidae pueden estar estructurando
las comunidades asociadas con filtraciones frías Nombre común/ Common name:
en el centro-sur del Caribe colombiano (Gracia et Almeja / Clam
al., 2011; Digby et al. 2016; Cosel & Gracia 2018). Especie/ Species:
Estos bivalvos pueden construir estructura física Acharax caribbaea
Profundidad/ Depth:
sobre la superficie del sedimento, proporcionando 3288 m
hábitat para otras comunidades macro y meiofau-
nales asociadas.
Bivalvos

49
Bivalves
Adriana Gracia
Atlantico University, Barranquilla, Colombia

Bivalves are the second most diverse class of


mollusks. Currently some 9000 species are
recognized (WoRMS 2019), and may be more.
They have a laterally compressed body protected
by two valves (Mikkelsen & Bieler 2008; Coan &
Valentich-Scott 2012). They lack a differentiated
head, radula and sense organs, although eyes can
appear in other areas of the body (Mikkelsen &
Bieler 2008; Brusca et al., 2016). The mouth, labial
Luisa F. Dueñas © palps and the end of the foot are located in the
anterior part, while the rectum and the siphons (if
Nombre común/ Common name: present) are posterior. The valves are articulated by
Mejillón / Mussel a hinge and an elastic ligament, remaining together
Especie/ Species: aided by the adductor muscles (Mikkelsen & Bieler
Bathymodiolus sp. 2008; Ponder & Lindberg 2008). The hinge has a
Profundidad/ Depth:
2980 m series of interlocking teeth, preventing the leaflets
from sliding against each other, and are useful to
define the main lineages within the group.

Most of bivalves are marine, but some others may


be in brackish and freshwater, living from the
intertidal zone to abyssal areas (Ponder & Lindberg
2008). Bivalves can be deposit feeders,
suspension feeders and carnivores. Some live
buried in the sediment, others dwelling in corals,
rocks and woods, and others are free-moving, or
attached to the rocks.

In the deep-sea Colombian Caribbean, bivalves are


well represented. In the soft bottoms of the
continental shelf and slope, they are the 29% of the
mollusks found, and 56% of their abundance
2 mm (Gracia & Ardila 2010). In other deep-sea
ecosystems, families such as Mytilidae (subfamily
Luisa F. Dueñas ©
Bathymodiolinae) and Vesicomyidae could be
Nombre común/ Common name: structured communities associated with cold seeps
Almeja / Clam in the south-central Caribbean of Colombia (Gracia
Clase/ Class: et al., 2011; Digby et al. 2016; Cosel & Gracia
Bivalvia 2018). These bivalves can build physical structures
Profundidad/ Depth:
2980 m
above the sediment and create a foundational
habitat for other macro and meiofaunal
communities.
Bivalves

50
5 mm

Luisa F. Dueñas ©

Nombre común/ Common name:


Almeja / Clam
Clase/ Class:
Bivalvia
Profundidad/ Depth:
2980 m Bivalvos/Bivalves

51
Cefalópodos
Jürgen Guerrero1 & Jaime Cantera2
1
Fundación para el Avance de la Biología Aplicada,
FUNDABAS, Bogotá, Colombia
2
Universidad del Valle, Cali, Colombia

Los cefalópodos son moluscos que se encuentran


en casi todos los hábitats marinos, siendo bentóni-
cas, demersales y pelágicos. Sus tallas, son
diversas y algunas especies están dentro de los
invertebrados más grandes conocidos como el
calamar gigante oceánico hasta de 13 m de largo y
más de media tonelada, entre los 200 y 2000m de
Luisa F. Dueñas ©
profundidad.

Nombre común/ Common name:


En general, su estructura se divide en cinco partes:
Pulpo cirrado / Cirrate octopus Cabeza, manto, masa visceral, pie y concha, pero
Familia/ Family: esta última puede estar reducida o ausente. Los
Cirrothauma sp. órganos importantes de la masa visceral están
Profundidad/ Depth: protegidos por el manto, los cuales relacionan el
1799 m
organismo con el medio ambiente (respiración,
excreción etc.). El pie modificado en forma de sifón
funciona para la propulsión multidireccional para
escapar de predadores; a veces expulsan una tinta
que les ayuda a huir. Tiene ojos y cerebro bien
desarrollados en relación con otros invertebrados.
Sus brazos (apéndices) no son modificaciones del
pie, sino de la cabeza o el manto; pueden ser
muchos como en el Nautilus, (94), y menos como
en sepias y calamares (10) y pulpos (8); la mayoría
tiene ventosas alrededor de la boca que tiene un
pico córneo con el que desgarran sus presas
(Nesis 1987; Norman et al., 2013).

Los cefalópodos son los maestros del camuflaje en


aguas someras, de las especies de aguas profun-
das no se conoce que cambien su estructura
cutánea (Gleadall et al., 2010). Su identificación es
Luisa F. Dueñas © complicada y generalmente solo es confiable con
animales capturados, por las medidas y conteos
Nombre común/ Common name:
Pulpo / Octopus
que hay que hacer. La identificación de especies a
Especie/ Species: partir de fotografías es muy difícil, pero a nivel del
Muusoctopus sp género son suficientes. Esta guía incluye cefalópo-
Profundidad/ Depth: dos encontrados en aguas profundas del Caribe
Cefalópodos

1805 m colombiano, de las cuales se pudieron hacer dos


nuevos reportes para la biodiversidad marina del
país (Guerrero et al., 2018a; 2018b).

52
Cephalopods
Jürgen Guerrero1 & Jaime Cantera2
1
Foundation for the Advancement of Applied Biology,
FUNDABAS, Bogota, Colombia
2
Valle University, Cali, Colombia

Cephalopods are widely distributed mollusks in


almost all marine habitats, being benthic, demersal
and pelagic organisms. Size is diverse and some
species are one of the largest known, such is the
case of the giant squid, which length can reach 13m
and weights half a tone, inhabiting waters from 200
to 2000m depth.

In general, its body structure is divided in five parts:


Nombre común/ Common name:
head, mantle, visceral mass, foot and shell, but this Pulpo / Octopus
latter one may be reduced or absent. All important Especie/ Species:
organs of the visceral mass are protected by the Grimpotheuthis sp.
mantle, which relates de organisms with its Profundidad/ Depth:
environment (breathing, excretion, etc.) The 511 m
modified foot as a siphon works for multi-
directional propulsion to run away of predators;
sometimes they use ink to help themselves running
away. They have well developed eyes and brain,
compared with other invertebrates; their arms
(appendices) may be as many like the Nautilus
(94),or less like in cuttlefishes and squids (10) or
octopuses (8); most of them have suckers around
the mouth, and a beak to tear their preys (Nesis
1987; Norman et al., 2013).

Cephalopods are the masters of camouflage in


shallow waters, but deep-water species do not
change color and are not known to change their
skin structure (Gleadall et al., 2010). The
identification of cephalopods is complicated and it
is reliable with collected specimens from which
Luisa F. Dueñas ©
measurements and counts are needed. Species
level identification based on photographs is very
difficult, but for genus level may be enough. This Nombre común/ Common name:
Calamar Aleta Grande / Bigfin squid
visual guide includes several cephalopods found in Especie/ Species:
deep waters of the Colombian Caribbean, of which Magnapinna sp.
Cephalopods

two are new records for the country's marine Profundidad/ Depth:
biodiversity (Guerrero et al., 2018a; 2018b). 1883 - 2294 m

53
Nombre común/ Common name:
Pulpo / Octopus
Especie/ Species:
Opistoteuthis sp
Profundidad/ Depth:
2566 m
Cefalópodos/
Cephalopods

54
Crustáceos
(CRUSTACEA)
Bibian Martinez1, Juan Felipe Lazarus2 & Néstor Campos3
1
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras, INVEMAR, Santa Marta, Colombia
2
Universidad del Valle, Cali, Colombia
3
Universidad Nacional de Colombia, Sede Caribe, Santa Marta, Colombia

Los crustáceos son un grupo de gran No obstante entre 2008-2018 el auge de la


importancia ecológica y económica, con exploración submarina por parte de la
una representatividad calculada de 648 industria de hidrocarburos, ha permitido la
registros para el Caribe colombiano (Cam- obtención de numerosas muestras de
pos et al., 2005; Campos et al., 2010; crustáceos colectadas entre 500 - 2980m
Martínez-Campos et al., 2017), muchos de de profundidad, con muestras de decápo-
los cuales se han llevado a cabo en las dos, además de algunos isópodos y
últimas dos décadas gracias al esfuerzo de anfípodos gigantes preservados en el
diferentes actores cómo el ministerio de Museo de Historia Natural Marina de
ambiente, los institutos de investigación, Colombia Makuriwa-INVEMAR, entre los
consultoras, universidades y sectores que seguramente hay nuevos registros, por
productivos del país, que han explorado la lo que publicar y estimular la visibilidad de
plataforma continental, el talud e incluso las esta información es de gran importancia.
llanuras abisales. Actualmente los crustá-
ceos ocupan el tercer lugar en diversidad, En aguas profundas los crustáceos depen-
después de los moluscos y peces; mientras den de fuentes de producción primaria
que en términos de abundancia ocupan el cómo la lluvia de nutrientes que abastece a
segundo lugar, superados por los moluscos especies suspensívoras como los camaro-
(INVEMAR 2010). nes o detritívoras cómo cangrejos ermita-
ños (Lemaitre 1989; Ramírez-Llorda &
En aguas profundas los aportes más Billet 2006; Martin & Haney 2005; Des-
relevantes al conocimiento los realizan bruyères, et al., 2006; Zamorano et al.,
Campos et al., (2005) quienes realizan 40 2014). Otras especies dependen de
registros nuevos para la franja superior del fuentes Quimiosintéticas, como los cama-
talud continental hasta los 500m. Sin rones del género Alvinocaris que habitan

Crustáceos (CRUSTACEA)
embargo los inventarios en aguas a mayor ventilas hidrotermales y filtraciones frías
profundidad se encuentran notablemente (Segonzac et al., 1993; Komai & Segonzac
desactualizados, ya que el conocimiento 2005; Komai et al., 2005; Martin & Haney
proviene de las expediciones extranjeras 2005; Desbruyères, et al., 2006). Hay otras
antiguas, que incluían puntos de muestreo que son necrófagas oportunistas de
escasos dentro Colombia: Thomas G. hábitos errantes que desarrollan un eleva-
Thompson 001, John E. Pillsbury, Oregon do potencial de ayuno, además de un
II, Discoverer, Columbus, Iselin y James M. sentido del olfato capaz de percibir materia
Gilles; registros aislados cómo Rathbun orgánica en descomposición a kilómetros,
(1937); Holthuis (1971); Firth & Pequegnat cómo los isópodos Bathynomus gianteus,
(1971); Pequegnat & Pequegnat (1971); los anfípodos gigantes del género Eurythe-
Shuler-Mayo, (1974); Chace & Holthuis nes y las centollas del género Paralomis
(1978); Williams (1984); Macpherson (Koehl 2011; McClain et al., 2015).
(1988); Lemaitre (1989); Manning &
Holthuis (1989); Pérez-Farfante & Kensley Los organismos reportados en esta guía
(1997) y Galil (2000) y algunas pocas visual coinciden con lo reportado en otras
publicaciones recientes Zubiria et al. regiones profundas del Caribe y alimentan
(2016); Ortega-Echeverria et al., (2014); los listados del país, lo que permite conocer
Lemaitre & Tavares (2015) y Martínez- mejor los límites de distribución vertical y
Campos et al., (2017). latitudinal de los crustáceos.

55
Crustaceans
(CRUSTACEA)
Bibian Martinez1, Juan Felipe Lazarus2 & Néstor Campos3
1
Marine and Coastal Research Institute, INVEMAR, Santa Marta, Colombia
2
Valle University, Cali, Colombia
3
Universidad Nacional de Colombia, Sede Caribe, Santa Marta, Colombia

Crustaceans are a group of great ecological However, between 2008 and 2018, the
and economic importance, with a boom of underwater exploration by the oil
calculated representativeness of 648 industry has allowed us to obtain numerous
records for the Colombian Caribbean crustaceans samples, collected between
Campos et al., 2005; Campos et al., 2010; 500m - 2980m depth, with samples of
Martínez-Campos et al., 2017), many of decapods, giant isopods and amphipods,
these have been made in the last two preserved in the Museum of Natural Marine
decades thanks to the efforts of different History of Colombia Makuriwa-INVEMAR,
stakeholders like the Ministry of Environ- many of which may be new records,
ment, research institutes, environmental highlighting the importance of publications
consultancy companies, universities and and visibility.
productive sectors of the country, which
have explored the continental shelf, slope, Deepwater crustaceans depend on
even the abyssal planes. Crustaceans sources of primary production and organic
currently rank third in diversity, after fall that supplies suspensivorous species
mollusks and fish; while in terms of such as shrimp, or detritivorous like hermit
abundance they occupy the second place, crabs (Lemaitre 1989; Ramírez-Llorda &
overtaken by mollusks (INVEMAR 2010). Billet 2006; Martin & Haney 2005;
Desbruyères, et al., 2006; Zamorano et al.,
In deep waters, the most relevant 2014). Others rely on chemosynthetic
contributions to knowledge of crustaceans sources such as shrimp of the genus
are made by Campos et al., (2005) with 40 Alvinocaris that inhabit hydrothermal vents
new records for the upper continental slope and cold seeps (Segonzac et al., 1993;
Crustaceans (CRUSTACEA)

to 500m. However inventories in deeper Komai & Segonzac 2005; Komai et al.,
waters are considerably outdated, since 2005; Martin & Haney 2005; Desbruyères,
knowledge comes from old foreign et al., 2006); There are other opportunistic
expeditions that included poor sampling scavengers species of wandering habits
points within Colombia: Thomas G. that develop a high potential of fasting, and
Thompson 001, John E. Pillsbury, Oregon a sense of smell able to perceive decaying
II, Discoverer, Columbus, Iselin y James M. organic matter kilometers away; examples
Gilles; isolated records have also been of these organisms include the isopod
made, such as those of Rathbun (1937), Bathynomus gianteus, the giant
Holthuis (1971), Firth & Pequegnat (1971), amphipods of the genus Eurythenes and
Pequegnat & Pequegnat (1971), Shuler- king crabs of the genus Paralomis (Koehl
Mayo (1974), Chace & Holthuis (1978), 2011; McClain et al., 2015).
Williams (1984), Macpherson (1988),
Lemaitre (1989), Manning & Holthuis Specimens reported in this visual guide
(1989), Pérez-Farfante & Kensley (1997) coincide with those described in other
and Galil (2000), and a few recently regions of the Caribbean deep waters, and
publications (Zubiria et al., 2016, Ortega- contribute to the listings of species in the
Echeverria et al., 2014, Lemaitre & Tavares country, enabling better understanding of
2015, Martínez-Campos et al., 2017). the vertical limits and latitudinal distribution
of crustaceans.

56
Percebes / Barnacles
Bibian Martinez1, Juan Felipe Lazarus2 & Néstor Campos3
1
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras, INVEMAR, Santa Marta, Colombia
2
Universidad del Valle, Cali, Colombia
3
Universidad Nacional de Colombia, Sede Caribe, Santa Marta, Colombia

Los percebes son crustáceos sésiles Barnacles are sessile filtering crustan-
filtradores, que a diferencia de otras formas ceans, unlike other forms of life attached to
de vida adheridas al sustrato, no liberan sus the substrate, they do not spawn freely, but
gametos al ambiente, sino que fertilizan los fertilize eggs in a brooding chamber
huevos dentro de una cámara de cría que formed in the mantle cavity, where they
se forma en la cavidad del manto, en la que remain until hatching (Mortensen & Hoeg
permanecen hasta su eclosión (Mortensen 2006).
& Hoeg 2006).
Barnacles of the Scalpellidae family, are
Los percebes de la familia Scalpellidae present from shallow waters to abyssal
están presentes desde aguas someras depths and can be either hermaphrodite or
hasta profundidades abisales y pueden ser separate sexes, in which case the females
hermafroditas o tener sexos separados, en are large, while males are tiny, and unable
cuyo caso las hembras son de gran tama- to feed by themselves. A female may have
ño, mientras que los machos son muy multiple males located at the entrance of
pequeños y no pueden alimentarse por sí their receptacles. It has been found that at
mismos. Una hembra puede tener múltiples greater depths, females out number males,
machos ubicados en la entrada de sus and exhibit larger eggs, which hatch to
receptáculos y se ha descubierto que a release nauplii larvae with higher energy
mayor profundidad las hembras tienden a reserves; this ensures a greater dispersal
presentar un mayor número de machos, así ability and higher survival rates (Mortensen
como huevos más grandes, que al eclosio- & Hoeg 2006).
nar, liberan una larva nauplio con una
reserva energética alta, que asegura una
mayor capacidad de dispersión y tasas de
supervivencia más elevadas (Mortensen &
Hoeg 2006).

Percebes / Barnacles

57
Nombre común/ Common name:
Percebe / Barnacle
Especie/ Species:
Percebes / Barnacles

Scalpellum sp.
Profundidad/ Depth:
842 m

58
Isópodos / Isopods
Bibian Martinez1, Juan Felipe Lazarus2 & Néstor Campos3
1
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras, INVEMAR, Santa Marta, Colombia
2
Universidad del Valle, Cali, Colombia
3
Universidad Nacional de Colombia, Sede Caribe, Santa Marta, Colombia

Los isópodos tienen cuerpos deprimidos, Isopods have depressed bodies, with well-
con los segmentos anteriores bien defini- defined anterior segments, posterior ones
dos, los posteriores fusionados en forma de are fused together forming a tail, and
cola y patas especializadas para caminar specialized legs for walking (Kensley &
(Kensley & shote, 1989). La mayoría de shote 1989). Most species do not have
especies no son grandes, a excepción del noticeably large sizes, except for the genus
género Bathynomus del cual se conocen 20 Bathynomus of which its 20 species are
especies que se clasifican en dos catego- classified into two categories: giants with
rías: gigantes con tallas alrededor de sizes around 150mm and super-giants with
150mm y súper gigantes con tallas por sizes above 150mm to 500mm in adults.
encima de 150mm hasta 500mm en
adultos. In the western Atlantic only three species
are known and Bathynomus giganteus is
En el Atlántico occidental solo se conocen the only super-giant (Lowry & Dempsey
tres especies y Bathynomus giganteus es 2006). This species is characterized by the
la única súper gigante (Lowry & Dempsey presence of 11 to 13 straight spines in the
2006). Se diferencia por presentar 11 a 13 tail; while other species have less than 9
espinas en la cola, mientras que las otras spines. This species is an opportunistic
especies tienen menos de 9 espinas. Sus scavenger, so it is possible to find
hábitos alimenticios son oportunistas y nematodes, scales, bones, muscle and
necrófagos, encontrando nematodos, shrimps in their stomach contents (Shih
escamas, huesos, músculo y camarones 1972). Its large size is an adaptation to the
en su contenido estomacal (Shih 1972). Su limited availability of food and good fasting
tamaño es una adaptación a la poca potential, since the body contains a high
disponibilidad de alimento y buen potencial amount of lipid reserves (McClain et al.,
de ayuno, pues su organismo contiene una 2015).
cantidad de reservas lipídicas elevada
(McClain et al., 2015).

Isópodos / Isopods

59
Nombre común/ Common name:
Isopodo Gigante / Giant isopod
Especie/ Species:
Bathynomus giganteus
Isópodos / Isopods

Profundidad/ Depth:
1823 m

60
Camarones
Bibian Martinez1, Juan Felipe Lazarus2
& Néstor Campos3
1
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras,
INVEMAR, Santa Marta, Colombia
2
Universidad del Valle, Cali, Colombia
3
Universidad Nacional de Colombia,
Sede Caribe, Santa Marta, Colombia

Los camarones registrados en video (infraorden


Caridea) carecen de quelas en el tercer par de
patas entre otras particularidades (Williams 1984).
El género Glyphocrangon tiene unas 39 especies
en el Atlántico y predomina entre los 258 y 6364m
de profundidad (Chace 1984). Presenta ojos
prominentes de notable agudeza visual, cutícula
del exosqueleto rígida y un caparazón ornamenta- Nombre común/ Common name:
do con bordes crestados, espinosos o tuberculosos Camarón acorazado / Armored shrimp
Especie/ Species:
(Williams 1984; Frank et al., 2012). Glyphocrangon sp.
Profundidad/ Depth:
El género Nematocarcinus incluye 47 especies de 427 - 2488 m
aguas profundas de las cuales diez están en el
Atlántico; tienen patas caminadoras (pereiópodos)
muy largas y delgadas, con plumones de cerdas
que forman una especie de “zapatos para el lodo”,
que evitan que se hunda en el sustrato. Para
identificar la especie es importante observar la
relación entre el rostro (parte anterior de la cabeza)
respecto al pedúnculo antenular (base de las
antenas), la forma y dientes del rostro, entre otros
(Crosnier & Forest 1973; Cardoso & Burukovsy
2014).

El género Alvinocaris es endémico de las comuni-


dades quimiosintéticas. Se identifica por la
presencia de un tubérculo pequeño en la superficie
del ojo, ausente en otros géneros de la familia
5 mm
Alvinocaridae (Komai & Segonzac 2005). Presenta
el rostro surcado y comprimido, provisto de dientes Bibian Mar nez ©
dorsales y espinas en la cola (telson) en línea recta,
entre otras características (Komai & Segonzac Nombre común/ Common name:
2005). Son consumidores primarios o necrófagos Ninguno / None
(Segonzac et al., 1993) asociados a camas de Especie/ Species:
Alvinocaris cf. muricola
mejillones de la especie Bathymodiolus heckerae Profundidad/ Depth:
(Komai et al., 2005). 2980 m
Camarones

61
Shrimps
Bibian Martinez1, Juan Felipe Lazarus2
& Néstor Campos3
1
Marine and Coastal Research Institute,
INVEMAR, SantaMarta, Colombia
2
Valle University, Cali, Colombia
3
Universidad Nacional de Colombia,
Sede Caribe, Santa Marta, Colombia

The Shrimps recorded on video (infraorder


Caridea), has non-chelate legs in their third pair,
among other particularities (Williams 1984). The
genus Glyphocrangon has about 39 species in the
5 mm Atlantic and is more common between 258 and
Luisa F. Dueñas © 6364m depth (Chace 1984). It has prominent eyes
of remarkable visual acuity, a rigid integument
Nombre común/ Common name: exoskeleton, and ornamented carapace with
Ninguno/ None
Especie / Species:
crested, tuberculate or strongly spinulose edges
Alvinocaris aff. markensis (Williams 1984; Frank et al., 2012).
Profundidad/ Depth:
2980 m Nematocarcinus genus includes 47 species, ten of
them have been recorded in the Atlantic Ocean.
Their walking legs (pereopods) are quite long and
slender with tufts of long setae forming a kind of
“mud shoes” that prevent sinking. To identify them
at a species level, it is important to know the relation
between the rostrum (front part of the head) and
the antennular peduncle (base of antennula), the
rostrum teeth and their shape, among other
features (Crosnier & Forest 1973; Cardoso &
Burukovsy 2014).

Alvinocaris genus is endemic to chemosynthetic


communities. They are identified by a small
tubercle on the eye surface, absent in other genera
of the family Alvinocaridae (Komai & Segonzac
2005). It has a surcate rostrum, compressed, and
dorsally dentate, with straight spines at the tail
(telson), among other characteristics (Komai &
Segonzac 2005). They are primary consumers or
Nombre común/ Common name: necrophages (Segonzac et al., 1993) associated
Camarón araña / Spider shrimp with beds of mussels of the species Bathymodiolus
Especie/ Species:
Nematocarcinus cf. cursor
heckerae (Komai et al., 2005).
Profundidad/ Depth:
425 - 2561 m
Shrimps

62
Langostillas
Bibian Martinez1, Juan Felipe Lazarus2
& Néstor Campos3
1
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras,
INVEMAR, Santa Marta, Colombia
2
Universidad del Valle, Cali, Colombia
3
Universidad Nacional de Colombia,
Sede Caribe, Santa Marta, Colombia

Las Langostillas tienen distribución geográfica y


batimétrica amplia, que abarca desde la superficie
hasta más de 5000m de profundidad (Baba et al.,
2008). Son importantes en las redes tróficas de la
plataforma y talud continental; en ciertas regiones,
algunas especies son aprovechadas comercial-
mente (Navas-Suarez & Bermúdez-Tobón 2012).
La familia Munidopsidae incluye cuatro géneros:
Galacantha, Leiogalathea, Shinkaia y Munidopsis
(Macpherson & Baba 2011).

El género Galacantha tiene un caparazón ancho


con una espina mesogástrica comprimida lateral-
mente muy fuerte y quelípedos (tenazas) más
cortos que las patas caminadoras (Milne-Edwards
1880; Macpherson 2007). Existen dos especies
registradas para el Caribe colombiano, según
Fierro et al., (2008), con patrones de coloración
distintivos (Ahyong 2007; Macpherson 2007;
Poupin & Cobari 2016). Nombre común/ Common name:
Langostilla / Squat lobster
Especie/ Species:
Galacantha spinosa tiene una coloración roja con Galacantha rostrata
áreas blanquecinas (Ej. En las palmas de las Profundidad/ Depth:
tenazas, en los márgenes de las patas caminado- 723 - 2332 m
ras); Galacantha rostrata tiene coloración roja
intensa y uniforme, incluso en las tenazas y patas
caminadoras, la cual se reporta en esta guía visual.

El género Munidopsis comprende 233 especies en


todo el mundo y es frecuente entre los 500 y 5000m
de profundidad; predominan en pendientes conti-
nentales, planicies abisales (Baba et al., 2008), en
filtraciones frías (Macpherson & Segonzac 2005;
Desbruyères et al., 2006) y ecosistemas efímeros
formados en torno a cadáveres de ballenas en el
Langostillas

fondo marino (Lundsten et al., 2010).

63
Squat Lobsters
Bibian Martinez1, Juan Felipe Lazarus2
& Néstor Campos3
1
Marine and Coastal Research Institute,
INVEMAR, Santa Marta, Colombia
2
Valle University, Cali, Colombia
3
Universidad Nacional de Colombia,
Sede Caribe, Santa Marta, Colombia

The squat lobsters have a wide geographic and


bathymetric distribution, from the surface to more
than 5000m deep (Baba et al., 2008). They are
important in the trophic networks of the continental
shelf and slope; in certain regions, some species
are commercially exploited (Navas-Suarez &
Bermúdez-Tobón 2012). The Munidopsidae family
includes four genera: Galacantha, Leiogalathea,
Shinkaia and Munidopsis (Macpherson & Baba
2011).

The genus Galacantha has a wide carapace with a


very strong laterally compressed mesogastric
spine and chelipeds (claws) shorter than walking
legs (Milne-Edwards 1880; Macpherson 2007).
There are two species recorded for the Colombian
Caribbean, according to Fierro et al., (2008), with
distinctive coloring patterns (Ahyong 2007,
Nombre común/ Common name:
Macpherson 2007, Poupin & Cobari 2016).
Langostilla / Squat lobster
Especie/ Species: Galacantha spinosa has a red coloration with
Munidopsis sp whitish areas (e.g. in the palms of the claws, on the
Profundidad/ Depth: margins of the walking legs); Galacantha rostrata
2321 - 2560 m
has intense red coloration in the whole body, even
on claws and walking legs, which is reported in this
visual guide.

The genus Munidopsis comprises 233 species


throughout the world; it is frequent between 500
and 5000m depth, prevailing on continental slopes,
abyssal plains (Baba et al., 2008), in cold seeps
(Macpherson & Segonzac 2005, Desbruyères et
al., 2006) and ephemeral ecosystems formed
Squat Lobsters

around corpses of whales on the seabed (Lundsten


et al., 2010).

64
Cangrejos ermitaños
Bibian Martinez1, Juan Felipe Lazarus2
& Néstor Campos3
1
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras,
INVEMAR, Santa Marta, Colombia
2
Universidad del Valle, Cali, Colombia
3
Universidad Nacional de Colombia,
Sede Caribe, Santa Marta, Colombia

Los cangrejos ermitaños presentan un abdomen


blando que protegen mediante distintos tipos de
refugios, por lo general, conchas vacías de caraco-
les (gasterópodos), pero también tubos de madera,
conchas colmillo, tubos de poliquetos, esponjas,
anémonas y bivalvos. Esta condición ha contribui-
do a que desarrollen diversas interacciones con
otras especies, desempeñando un papel muy
importante dentro de los ecosistemas, ya que
reciclan material de los sustratos y generan nume-
rosos nichos y una gran cantidad interacciones
simbióticas (Williams & McDermott 2004; Martínez-
Campos et al., 2017).

La familia Parapaguridae es exclusiva de aguas


profundas y en el Caribe colombiano está repre-
sentada por cuatro géneros y ocho especies
(Martínez-Campos et al., 2017). Se diferencian de
la familia Diogenidae por la asimetría de sus
Nombre común/ Common name:
tenazas (quelípedos), mientras que la presencia de Ninguno/ None
patas caminadoras (pereiópodos) glabros y Familia/ Family:
extremadamente largos, los separa de la familia Parapguridae
Paguridae (Lemaitre 1989; Martínez-Campos et Profundidad/ Depth:
al., 2017). 1222 - 2561 m

Sympagurus pictus se caracteriza por su colora-


ción rojo anaranjada, bordeada de blanco a lo largo
del margen. Pedúnculos oculares, antenales y
antenulares blancos, excepto por la base berme-

Cangrejos ermitaños
llón de los pedúnculos oculares y los flagelos de las
antenulas y antenas que son naranja pálidas. Las
patas caminadoras y las tenazas son blancas con
una mancha bermellón en la superficie exterior. S.
pictus presenta una simbiosis exclusiva con una
anemona (actínido del género Sargatia), que
produce una pseudoconcha quitinosa llamada
carcinoecio que protege al cangrejo (Lemaitre
1989).

65
Hermit crabs
Bibian Martinez1, Juan Felipe Lazarus2
& Néstor Campos3
1
Marine and Coastal Research Institute,
INVEMAR, Santa Marta, Colombia
2
Valle University, Cali, Colombia
3
Universidad Nacional de Colombia,
Sede Caribe, Santa Marta, Colombia

Hermit crabs have a soft abdomen protected by


different types of shelters, usually empty seashells
of snails (gastropods), but also wooden tubes, tusk
shells, polychaete tubes, sponges, anemones and
bivalves. This condition has contributed to
developing diverse interactions with other species,
playing an important role in ecosystems since they
recycle material from substrates and generate
numerous niches and a lot of symbiotic interactions
(Williams & McDermott 2004; Martínez-Campos et
al., 2017).

The family Parapaguridae is exclusive of deep


waters and in the Colombian Caribbean it is
represented by four genera and eight species
(Martínez-Campos et al., 2017). They differ from
the family Diogenidae by the asymmetry of the
claws (chelipeds), while the presence of glabrous
and extremely long walking legs (pereiopods)
Nombre común/ Common name: separates them from the family Paguridae
Ninguno/ None (Lemaitre 1989; Martínez-Campos et al., 2017).
Especie/ Species:
Sympagurus pictus
Sympagurus pictus is an orange-red with white
Profundidad/ Depth:
485 - 2560 m along the margin species. Ocular, antennal and
antennular peduncles are white, except by the base
of the ocular peduncles, which are vermilion, and
the flagella of the antennulae and antennae which
are pale orange. The ambulatory legs and
structures of the claw are white with a large
vermilion elongated spot on the outer surface. S.
pictus presents an exclusive symbiosis with an
anemone (actinian of the genus Sargatia), which
produces a chitinous pseudo-shell called
carcinoecio that protects the crab (Lemaitre 1989).
Hermit crabs

66
Cangrejos
Bibian Martinez1, Juan Felipe Lazarus2 &
Néstor Campos3
1
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras,
INVEMAR, Santa Marta, Colombia
2
Universidad del Valle, Cali, Colombia
3
Universidad Nacional de Colombia,
Sede Caribe, Santa Marta, Colombia

Los cangrejos verdaderos son los más diversos de


todos los decápodos, con más de 7000 especies
(Forges et al., 2012). En las profundidades marinas
predominan los cangrejos araña que son medianos
o grandes, con tenazas (quelípedos) largas pero
robustas, con patas alargadas y delicadas para
caminar (Rathbun 1925).
Nombre común/ Common name:
El género Rochinia, se identifica por la forma Ningungo/ None
Especie/ Species:
piriforme de su caparazón y un rostro provisto de Neolithodes agasizii
una prominente espina bífida (Abele & Kim 1986). Profundidad/ Depth:
Los cangrejos con forma de jaiba tienen las últimas 1806 m
patas modificadas en forma de remos para nadar.
Entre estos, la familia Gerionidae, tiene un capara-
zón hexagonal a menudo ornamentado con tres o
cuatro dientes a cada lado, tenazas desiguales
con una espina dorsal y una espina interna robusta,
y patas caminadoras sin cerdas y ornamentos
(Manning & Holthuis 1989).

En las aguas profundas del Caribe colombiano solo


se ha registrado la especie Chaceon eldorado; Sin
embargo, la resolución de la imagen en esta guía
visual no es suficiente para diferenciar el género
Chaecon del género Geryon que se confunden
fácilmente, aunque este último no se haya registra-
do para Colombia (Martin & Haney 2005).

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Familia/ Family:
Geryonidae
Profundidad/ Depth:
727 m
Cangrejos

67
Crabs
Bibian Martinez1, Juan Felipe Lazarus2 &
Néstor Campos3
1
Marine and Coastal Research Institute,
INVEMAR, Santa Marta, Colombia
2
Valle University, Cali, Colombia
3
Universidad Nacional de Colombia,
Sede Caribe, Santa Marta, Colombia

True crabs are the most diverse of all decapods,


with more than 7000 species (Forges et al., 2012).
In the deep sea, spider crabs of medium to large
sizes are predominant, with long but robust claws
(chelipeds), elongated and delicate walking legs
(Rathbun 1925).
Nombre común/ Common name: Genus Rochinia is identified by its piriform
Ninguno/ None
Sup. Familia-Especie/ Sup. carapace and rostrum with a prominent bifid spine
Family-Species: (Abele & Kim 1986). The swimming crabs are
Majoidea sp1 characterized by its last walking legs are modified
Profundidad/ Depth: as oars to swim. Among these, the family
428 m
Gerionidae has an hexagonal-shape carapace,
usually ornamented with three or four lateral teeth
on each side, unequal claws with a dorsal spine and
an internal and robust spine, as well as walking
legs without setae and ornaments (Manning &
Holthuis 1989).

In the Colombian Caribbean deep waters, there is


a single record of the species Chaceon eldorado;
However the resolution of the image in this visual
guide is not enough to differentiate the genus
Chaceon from the genus Geryon, which can be
confused one to each other, and the last one has no
record in Colombia yet, since it is very common in
deep waters of the Atlantic, although it has not been
registered for Colombia yet (Martin & Haney 2005).

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Sup. Familia-Especie/ Sup.
Family-Species:
Majoidea sp2
Profundidad/ Depth:
726 m
Crabs

68
Nombre común/ Common name:
Centolla/ King Crab
Especie/ Species:
Paralomis pectinata
Profundidad/ Depth:
1700 - 2400 m

2 mm

Bibian Mar nez ©

Nombre común/ Common name:


Cangrejo Araña / Spider Crab
Especie/ Species:
Rochinia sp.
Profundidad/ Depth:
721 m

Cangrejos/Crabs

69
Peces (PISCES) / Fishes
Andrea Polanco1 & Arturo Acero2
1
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras, INVEMAR, Santa Marta, Colombia
2
Universidad Nacional de Colombia, Sede Caribe, Santa Marta, Colombia

Los peces son los vertebrados con más Fish are the vertebrates with the highest
diversidad de especies (Chapman 2009). diversity of species (Chapman 2009).
Hay alrededor de 35000 especies válidas There are around 35000 valid species
(Fricke et al., 2018), con algo menos de la (Fricke et al., 2018), with slightly less than
mitad en los océanos, desde el borde half in the oceans, from the coastline and
costero y aguas salobres hasta grandes brackish waters to great depths (Bone &
profundidades (Bone & Moore 2008). Moore 2008).

La ictiofauna de aguas profundas tiene The deep-water ichthyofauna has


adaptaciones fisiológicas, anatómicas y physiological, anatomical and ecological
ecológicas que responden a la presión adaptations that respond to the natural
natural del entorno (Helfman et al., 2009). pressure of the environment (Helfman et
En Colombia el conocimiento de los peces al., 2009). In Colombia, knowledge of fish
se ha concentrado en áreas costeras y la has been concentrated in coastal areas and
plataforma continental (Díaz & Acero 2003) the continental shelf (Díaz & Acero 2003),
y poco en las aguas profundas más allá de but information is poor in waters deeper
200 m (Ingels et al., 2016). Las primeras than 200 m (Ingels et al., 2016). The first
muestras del Caribe colombiano se reco- samples of the Colombian Caribbean were
lectaron en el siglo antepasado en la collected in the 1800s by the Agassiz-
expedición Agassiz-Albatross (Goode & Albatross expedition (Goode & Bean 1886).
Bean 1886) y entre 1956 y 1970 otras Between 1956 and 1970, other foreign
expediciones extranjeras recolectaron más expeditions collected specimens (Bullis &
especimentes (Bullis & Thompson 1965; Thompson 1965; Voss 1966; Voss et al.,
Voss 1966; Voss et al., 1967; Bayer et al., 1967; Bayer et al., 1970; Bullis &
1970; Bullis & Struhshaker 1970). A partir Struhshaker 1970). Since 1995, fish
de 1995 se recolectaron muestras de peces samples were collected, reviewed and
revisadas e identificadas en Colombia identified in Colombia (Roa-Varón 2000;
(Roa-Varón 2000; Saavedra 2000; Saave- Saavedra 2000; Saavedra et al., 2000;
dra et al., 2000; Roa-Varón et al. 2003; Roa-Varón et al., 2003; Saavedra-Díaz et
Saavedra-Díaz et al., 2003; Garrido Linares al., 2003; Garrido Linares 2004; Saavedra
Peces (PISCES) / Fishes

2004; Saavedra et al., 2004; Mejía-Ladino et al., 2004; Mejía-Ladino 2007; Roa-Varón
2007; Roa-Varón et al., 2007; Polanco et et al., 2007; Polanco et al., 2010).
al., 2010).
In the past decade, the offshore exploration
En la década pasada, la exploración de allowed collection of samples in the
hidrocarburos costa afuera permitió Colombian Caribbean (INVEMAR-ANH
recolectar muestras en el Caribe colombia- 2008; 2010) together with other expeditions
no (INVEMAR-ANH 2008; 2010), que junto covered researched depths between 200
con otras expediciones cubrieron profundi- and 4197 m (Polanco F. 2015). Less
dades de investigación entre 200 y 4197 m invasive methodologies in recent years,
(Polanco F. 2015). Metodologías menos allowed making transects using video and
invasivas en los últimos años, permitieron photos with Remote Operated Vehicles
hacer transectos utilizando video y fotos (ROV) and towed cameras. This allowed a
con vehículos de operación remota (ROV) y closer approach of fish living at those
cámaras de arrastre, con acercamientos a depths, as shown in this visual guide.
los peces que habitan en esas profundida-
des, como los de esta guía visual.

70
Tiburones, Rayas y
Quimeras
Andrea Polanco1 & Arturo Acero2
1
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras,
INVEMAR, Santa Marta, Colombia
2
Universidad Nacional de Colombia,
Sede Caribe, Santa Marta, Colombia

Los tiburones, las rayas y las quimeras comparten


varias características morfológicas, anatómicas y
de historia de vida (Helfman et al., 2009, Last et al.,
2016). Tienen esqueletos cartilaginosos con débil
osificación, cráneos que carecen de suturas y
dientes no fusionados a las mandíbulas (Helfman Luisa F. Dueñas ©
et al., 2009). Las rayas se diferencian por presentar
aperturas branquiales en posición ventral, debajo Nombre común/ Common name:
Tiburon Dormilon / Sleeper shark
de la superficie de la cabeza, el cuerpo comprimido Especie/ Species:
dorsoventralmente en forma de disco, con sus Somniosus cf. microcephalus
aletas pectorales fusionadas o parcialmente Profundidad/ Depth:
fusionadas al resto del cuerpo (Last et al., 2016). 1820 m
Las quimeras se caracterizan por la ausencia de
aperturas branquiales visibles, recubiertas por piel
con un solo orificio externo, ausencia de un centro
vertebral y orificios anal y urogenital separados
(Hastings et al., 2014).

A nivel global se conocen al menos 513 especies


de tiburones (Nelson et al., 2016) y 630 especies
válidas de rayas (Last et al., 2016). En Colombia
han sido registradas 76 especies de tiburones y 62
de rayas (Mejia-Falla & Navia 2019). En aguas
profundas del Caribe colombiano se han listado
hasta el momento 20 especies (Polanco 2015;
Acero et al., 2018) de tiburones y 14 de rayas por
debajo de 200 m (Polanco 2015); recientemente se
hizo el reporte más cerca de la línea del Ecuador
(trópico) para el tiburón dormilón Somniosus sp.
(Acero et al., 2018). Las quimeras a nivel global
comprenden 48 especies (Nelson et al., 2016) de
Tiburones, Rayas
las cuales se han registrado cinco en aguas colom- Nombre común/ Common name:
bianas (Polanco 2015). Raya / Ray
Familia/ Family:
Rajidae
Profundidad/ Depth:
y Quimeras

424 m

71
Sharks, Rays
and Chimaeras
Andrea Polanco1 & Arturo Acero2
1
Marine and Coastal Research Institute,
INVEMAR, Santa Marta, Colombia
2
Universidad Nacional de Colombia,
Sede Caribe, Santa Marta, Colombia

The sharks, rays and chimaeras share several


morphological, anatomical and life history
characteristics (Helfman et al., 2009; Last et al.,
2016). They have cartilaginous skeletons with weak
ossification, skulls lacking sutures and teeth not
fused to the jaws (Helfman et al., 2009). Rays differ
from them by presenting ventral gill openings below
the head surface, body dorso-ventrally
compressed in a disc-shape, with pectoral fins
merged or partially merged to the rest of the body
(Last et al., 2016). The chimaeras are characterized
by the absence of visible branchial openings,
covered by skin with a single external orifice,
absence of a vertebral center and separate anal
and urogenital orifices (Hastings et al., 2014).

Globally, at least 513 species of sharks are known


(Nelson et al., 2016) and 630 species of rays are
Nombre común/ Common name:
Quimera/ Chimaera
considered valid (Last et al., 2016). In Colombia, 64
Familia/ Family: species of sharks and 53 species of rays have been
Chimaeridae recorded (Mejia-Falla & Navia 2019). From the
Profundidad/ Depth: deeper waters of the Colombian Caribbean, 20
428 m shark species (Polanco 2015, Acero et al., 2018)
and 14 rays have been recorded below 200 m
(Polanco 2015); The sleeper shark Somniosus sp.
was recently reported, being the nearest one to the
equator line (tropics). Chimaeras at the global level
comprise 48 species (Nelson et al., 2016) of which
five have been recorded in Colombian waters
(Polanco 2015).
and Chimaeras
Sharks, Rays

72
Peces Óseos
Andrea Polanco1 & Arturo Acero 2
1
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras,
INVEMAR, Santa Marta, Colombia
2
Universidad Nacional de Colombia,
Sede Caribe, Santa Marta, Colombia

Los peces óseos comprenden 96% de todos los


peces vivos, siendo el grupo más diverso de todos
los vertebrados, logrando irradiarse en más nichos
y zonas adaptativas que el resto de los vertebrados
combinados (Helfman et al., 2009). Comparten
ciertas características entre ellos como la presen-
cia de mandíbulas derivadas de los arcos branquia-
les, esqueleto óseo, arcos branquiales osificados,
aletas pareadas y presencia de un par de orificios Nombre común/ Common name:
nasales, entre otras (Lagler et al., 1990). Ninguno/ None
Especie/ Species:
En los ambientes del mar profundo, los peces Aldrovandia sp.
evolucionaron con adaptaciones morfológicas, Profundidad/ Depth:
2012 - 2524 m
fisiológicas, comportamentales y ecológicas en
respuesta a las presiones combinadas (presión,
temperatura, espacio, luz, alimentación, conserva-
ción de la energía) que presenta el medio (Helfman
et al., 2009). Es por esto que, dependiendo de su
posición en las aguas profundas (columna de agua
o asociados al fondo), presentan cada vez estruc-
turas óseas más reducidas, presencia de fotóforos,
formas alargadas que agilizan sus movimientos,
ojos grandes en la columna de agua o vestigiales
en aquellos grupos asociados al fondo (Bone &
Moore 2008).

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Familia-Especie/ Family-Species:
Synaphobranchidae sp1
Profundidad/ Depth:
Peces Óseos

562 - 658 m

73
Bony Fish
Andrea Polanco1 & Arturo Acero 2
1
Marine and Coastal Research Institute,
INVEMAR, Santa Marta, Colombia
2
Universidad Nacional de Colombia,
Sede Caribe, Santa Marta, Colombia

Bony fish comprise 96% of all live fish, being the


most diverse group of all vertebrates, found in more
niches and adaptive zones than any other
vertebrates combined (Helfman et al., 2009). They
share certain characteristics, such as the presence
of jaws derived from the branchial arches, bony
skeleton, ossified branchial arches, paired fins and
the presence of a pair of nostrils, among others
(Lagler et al., 1990).
Nombre común/ Common name:
Ninguno/ None
Especie/ Species: In deep sea environments, fish evolved with
Halosaurus sp morphological, physiological, behavioral, and
Profundidad/ Depth: ecological adaptations in response to combined
1828 - 2382 m
pressures (pressure, temperature, space, light,
food, energy conservation) that the environment
offers (Helfman et al., 2009). Depending on their
position in deep waters (water column or
associated to the bottom), they have more reduced
bone structures, presence of photophores,
elongated shapes that speed up their movements,
large eyes in water column fishes, or vestigial eyes
in those associated to the seafloor (Bone & Moore
2008).

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Familia-Especie/ Family-Species:
Synaphobranchidae sp2
Profundidad/ Depth:
2262 m
Bony Fish

74
Nombre común/ Common name:
Ninguno/ None
Especie/ Species:
Ijimaia sp.
Profundidad/ Depth:
659 m

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Especie/ Species:
Bembrops sp1
Profundidad/ Depth:
427 - 561 m

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Especie/ Species:
Peristedion sp
Peces Óseos/

Profundidad/ Depth:
426 m
Bony Fish

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Especie/ Species:
Chlorophthalmus sp.
Profundidad/ Depth:
427 m 75
Nombre común/ Common name:
Ninguno/ None
Especie/ Species:
Stemonosudis rothschildi
Profundidad/ Depth:
660 m

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Especie/ Species:
Bathypterois sp.
Profundidad/ Depth:
2259 - 2408 m

Identified by: Jon Moore, A. Polanco

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Especie/ Species:
Ipnops murrayi
Peces Óseos/

Profundidad/ Depth:
1792 - 2500 m
Bony Fish

Identified by: Jon Moore, A. Polanco

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Especie/ Species:
Bathygadus sp.
Profundidad/ Depth:
1806 - 2333 m

76
Nombre común/ Common name:
Ninguno/ None
Especie/ Species:
Coelorinchus coelorhinchus
Profundidad/ Depth:
427 - 828 m

Identified by: Adela Roa Varon Cristina Cedeño-Posso ©

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Especie/ Species:
Coryphaenoides armatus
Profundidad/ Depth:
2341 m

Identified by: Adela Roa Varon

Identified by: Adela Roa Varon

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Especie/ Species:
Urophycis cf. cirrata
Peces Óseos/

Profundidad/ Depth:
428 - 635 m
Bony Fish

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Especie/ Species:
Hymenocephalus sp
Profundidad/ Depth:
430 m 77
Nombre común/ Common name:
Ninguno/ None
Especie/ Species:
Acanthonus armatus
Profundidad/ Depth:
2235 - 2564 m

Identified by : Jon Moore, A. Polanco

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Especie/ Species:
Dicrolene sp
Profundidad/ Depth:
1223 m

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Especie/ Species:
Neobythites marginatus
Peces Óseos/

Profundidad/ Depth:
426 - 561 m
Bony Fish

Identified by: John H.Caruso

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Especie/ Species:
Lophiodes beroe
Profundidad/ Depth:
721 m

78
Nombre común/ Common name:
Ninguno/ None
Especie/ Species:
Chaunax suttkusi
Profundidad/ Depth:
427 - 722 m

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Especie/ Species:
Bathysaurus mollis
Profundidad/ Depth:
2258 - 2371 m

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Especie/ Species:
Hoplostethus sp.
Peces Óseos/

Profundidad/ Depth:
560 m
Bony Fish

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Especie/ Species:
Dibranchus cf. atlanticus
Profundidad/ Depth:
609 m 79
Nombre común/ Common name:
Ninguno/ None
Especie/ Species:
Cyttopis rosea
Profundidad/ Depth:
563 m

Nombre común/ Common name:


Ninguno/ None
Especie/ Species:
Neoscopelus microchir
Profundidad/ Depth:
560 - 841 m
Peces Óseos/
Bony Fish

Identified by: Andrea Quattrini


80
AUTORES / AUTHORS

Editores / Editors
Luisa F. Dueñas ([email protected]) - Universidad Nacional de Colombia,
Colombia
Jorge A. Leon ([email protected]) - Anadarko Colombia Company, Colombia
Vladimir Puentes ([email protected]) - Anadarko Colombia Company, Colombia

Esponjas de mar (Porifera) / Sea Sponge


Luisa F. Dueñas ([email protected]) - Universidad Nacional de Colombia,
Colombia
Henry M. Reiswig ([email protected]) - University of Victoria, Victoria, Canada.

Cnidaria
Juan Arrmando Sanchez ([email protected]) – Universidad de los Andes,
Colombia
Alejandro Grajales ([email protected]) – American Museum of Natural History, New
York, USA
Estefanía Rodriguez ([email protected]) - American Museum of Natural History, New
York, USA
Santiago Herrera ([email protected]) - Lehigh University, Bethlehem, PA., USA
Luisa F. Dueñas ([email protected]) - Universidad Nacional de Colombia, Colombia
Cristina Cedeño-Posso ([email protected]) – INVEMAR, Colombia

Equinodermos (Equinodermata)- Equinoderms


Giomar Borrero ([email protected]) – INVEMAR, Colombia
Milena Benavides ([email protected]) – Universidad Nacional Sede Caribe,
Colombia

Anélidos (Annelida) / Annelids


Luisa F. Dueñas ([email protected]) - Universidad Nacional de Colombia, Colombia
Santiago Herrera ([email protected]) - Lehigh University, Bethlehem, PA.,
USA
Néstor E. Ardila ([email protected]) - Ecomar Consultoría Ambiental, Colombia

Moluscos (Mollusca) / Mollusks


Jürgen Guerrero ([email protected]) - FUNDABAS, Colombia
Néstor E. Ardila ([email protected]) - Ecomar Consultoría Ambiental, Colombia
Adriana Gracia ([email protected]) -Universidad del Atlántico,
Colombia
Jaime Cantera ([email protected]) - Universidad del Valle, Colombia

Crustáceos (Crustacea) / Crustaceans


Bibian Martinez ([email protected]) - INVEMAR, Colombia
Juan Felipe Lazarus (jfl[email protected]) - Universidad del Valle, Colombia
Néstor Campos ([email protected]) - Universidad Nacional Sede Caribe, Colombia

Peces / Fishes
Andrea Polanco ([email protected]) - INVEMAR, Colombia
Arturo Acero ([email protected]) - Universidad Nacional Sede Caribe, Colombia

81
CONTRIBUCIONES ADICIONALES/
ADDITIONAL CONTRIBUTIONS
Los siguientes expertos amablemente colaboraron en la confirmación o identificación
de algunos de los organismos presentados en la presente guía visual / The following
experts kindly help to confirm or identify some of the organisms presented in this visual
guide:

Medusas / Jellyfish

Steven Haddock ([email protected])


Monterey Bay Aquarium Research Institute, Moss Landing, CA, US.

Corales negros / Black Corals

Mercer Brugler ([email protected])


NYC College of Technology, Brooklin, NY, US.

Dennis Opresko ([email protected])


Smithsonian NMNH, Washington D.C., US.

Tina Molodtsova ([email protected])


P.P. Shirshov Institute of Oceanography, Moscow, Russia.

Zoantídeos / Zoanthids

Frederic Sinniger ([email protected])


University of Ryukyus, Okinawa, Japan.

Peces / Fishes

Jon Moore ([email protected])


Florida Atlantic University, Jupiter, FL, US.

John H. Caruso ([email protected])


Tulane University, New Orleans, LA, US.

Andrea Quattrini ([email protected])


Harvey Mudd College, Claremont, CA, US.

Dave Ebert ([email protected])


Moss Landing Marine Laboratory CA, US.

Adela Roa-Varón ([email protected]) WA. US.


Smithsonian Institution – National Museum of Natural History

Carlos Julio Polo ([email protected])


Universidad Jorge Tadeo Lozano, Colombia

Otros expertos participaron anónimamente en la identificación de varios


especímenes / Other experts participated anonymously in the identification of
several specimens
82
REFERENCIAS / REFERENCES
Esponjas de Mar / Sea Sponges
- Bergquist PR. 2001. "Porifera (Sponges)". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons,
Ltd. doi:10.1038/npg.els.0001582. ISBN 978-0470016176.
- Hooper JNA, Van Soest RWM, 2002. Systema Porifera. A Guide to the Classification of Sponges. Pg 1-
7. In: Hooper JNA, Van Soest RWM, Willenz P. (Eds.) 2002. Systema Porifera. Springer, Boston, MA
- Reiswig HM. 2002. Class Hexactinellida Schmidt, 1870. Pg 1201-1210. : InHooper JNA., Van Soest
RWM., Willenz P. (eds) Systema Porifera. Springer, Boston, MA. https://doi.org/10.1007/978-1-4615-
0747-5_123.
- Zea S, Díaz-Sánchez CM. 2011. Esponjas. Pg 213-225 In: Zarza-Gonzalez (Ed.). El entorno ambiental
del Parque Nacional Natural Corales del Rosario y de San Bernardo. Parque Nacional Natural Corales
del Rosario y San Bernardo, Cartagena.

Cnidarios / Cnidarians
- Alvariño A. 1975. Depredadores planctónicos y la pesca. In: Memorias del II Simposio Latinoamericano
sobre Oceanografía Biológica. Cumaná, Venezuela. pp. 139-160.
- Appeltans W, Ahyong ST, Anderson G et al. 2012. The magnitude of global marine species diversity.
Current Biology 22:1–14.
- Barrios-Suarez LM, Reyes LO, Navas GR, Garcia CB. 2002. Distribution of anemones (Anthozoa:
Actiniaria and Corallimorpharia) in the Area of Santa Marta, Colombian Caribbean. Ciencias Marinas
28(1): 37-48.
- Cairns SD, Gershwin L, Brook FJ, Pugh P, Dawson EW, Vervoort W, Williams G, Watson JE, Opresko
DM, Schuchert P, Hine PM, Gordon DP, Campbell HJ, Wright AJ, Sánchez JA, Fautin DG. 2009. Corals,
medusae, hydroids, myxozoans. New Zealand inventory of biodiversity: 43pp.
- Carlgren O. 1912. Ceriantharia. Dan Ingolf-Expedition 5:1–78.
- Cedeño-Posso C, Lecompte O. 2013. Primer registro de medusas del género Lychnorhiza (Cnidaria:
Scyphozoa: Rrhizostomeae: Lychnorhizidae) en el mar Caribe colombiano. Boletín de Inv. Marinas y
Costeras, 42(2): 387–393.
- Cedeño-Posso C, Dueñas LF, León J, Puentes V. 2019. New records of the deep-sea jellyfish Poralia
rufescens Vanhoffen, 1902 (Class: Scyphozoa) in the Colombian Southern Caribbean. Biodiversity
International Journal 3(1):1-2. doi: 10.15406/bij.2019.03.00116.
- Collins AG. 2002.Phylogeny of Medusozoa and the evolution of cnidarian life cycles. J Evol Biol
15:418–432
- Daly M, Den Hartog JC. 2004. Anthopleura (Cnidaria: Anthozoa: Actiniaria) from the Gulf of Mexico and
Caribbean. Bulletin of Marine Science 74(2): 401–421.
- Daly M, Brugler MR, Cartwright P, Collins AG, Dawson MN, Fautin DG, France SC, McFadden CS,
Opresko DM, Rodriguez E. 2007. The phylum Cnidaria: a review of phylogenetic patterns and diversity
300 years after Linnaeus. Zootaxa 1668: 127–182
- Dueñas LF, Cedeño-Posso C, Grajales A, Herrera S, Rodriguez S, Sánchez JA, Leon J, Puentes V.
2019. First visual occurrence data for deep-sea cnidarians in the South-western Colombian Caribbean.
Biodiversity Data Journal 7: e33091doi: 10.3897/BDJ.7.e33091
- Etnoyer P, Cairns SD, Sánchez J. A JA, Reed JK, Lopez JV, Schroeder WW, Brooke SD, Watling L,
Baco-Taylor A, Williams GC, others. 2006. Deep-sea coral collection protocols. NOAA Tech Memo
NMFS-OPR 28:
- Fautin DG, Mariscal RN. 1991. Cnidaria: Anthozoa. In: Harrison FW, Westfall JA (eds) Microscopic
anatomy of invertebrates, vol 2, Placozoa, Porifera, Cnidaria, andCtenophora. Wiley, New York, pp
267–358.
- Fautin DG, Malarky L, Soberón J. 2013. Latitudinal diversity of sea anemones (Cnidaria: Actiniaria).
Biological Bulletin 224(2): 89–98.
- Genzano, G, Schiariti A, Mianzan H. 2013. Cnidaria En: Los Invertebrados Marinos. Calcagneo, J.(ed.).
Vazquez Mazzini Editores
- Manjarres GA. 1977. Contribución al conocimiento de las Actinias en la región de Santa Marta. Boletin
de Investigaciones Marinas y Costeras 9: 91–104.
- Manjarres GA. 1978. Nuevos encuentros de Actinias (Hexacorallia) en la Región de Santa Marta,
Colombia. Boletín de Investigaciones Marinas y Costeras 10: 127–132.
- Manjarres GA. 1979. Observaciones sobre los Anthozoa (Excepto Madreporaria) en las Islas del
Rosario. Boletín de Investigaciones Marinas y Costeras 11: 23–24.
- McFadden CS, Sánchez JA, France SC. 2010. Molecular Phylogenetic Insights into the Evolution of
Octocorallia: A Review. Integr Comp Biol 50:389–410
- Mianzan H, Cornelius P. 1999. Cubomedusae and Scyphomedusae. Boltovskoy, D. Ed. South Atlantic
Zooplankton. Vol. I. Leiden, Backhuys. 513-559.
- Oliveira OMP, Araújo EM, Ayon P, Cedeño-Posso CM, Cepeda AA, Córdova P, Cunha AF, et al. 2016.
Census of Cnidaria (Medusozoa) and Ctenophora from South American marine waters. Zootaxa,
4194: 1-256.

83
- Opresko DM, Sánchez JA. 2005. Caribbean shallow-water black corals (Cnidaria: Anthozoa:
Anthipatharia). Caribb J Sci 41:492–507
- Rodríguez E, Barbeitos MS, Brugler MR, Crowley LM, Grajales A, Gusmão L, Häussermann V, Reft A,
Daly M. 2014. Hidden among sea anemones: the first comprehensive phylogenetic reconstruction of
the order Actiniaria (Cnidaria, Anthozoa, Hexacorallia) reveals a novel group of hexacorals. PLoS One
9(5), p.e96998.
- Sinniger F, Ocana OV, Baco AR. 2013. Diversity of zoanthids (Anthozoa: Hexacorallia) on Hawaiian
seamounts: description of the Hawaiian gold coral and additional zoanthids. PloS One 8:e52607
- Vinogradov ME, Shushkina EV. 2002. Vertical discribution of gelatinous macroplankton in the North
Pacific observed by manned submersibles Mir-1 and Mir-2. Journal of Oceanography 58: 295–303.

Equinodermos / Equinoderms
- Ax P. 2003. Multicellular Animals. A New Approach to the Phylogenetic Order in Nature, Vol. III. Springer,
Berlin, Heidelberg, New York. 317 p.
- Baker AN, Rowe FEW, Clark HES. 1986. A new class of Echinodermata from New Zealand. Nature,
321: 862-864.
- Belyaev GM. 1990. Is it valid to isolate the genus Xyloplax as an independent class of echinoderms?.
Zoologicheskii Zhurnal, 69: 83–96.
- Benavides-Serrato M, Borrero-Pérez GH, Diaz-Sanchez CM. 2011. Equinodermos del Caribe
colombiano I: Crinoidea, Asteroidea y Ophiuroidea. Serie de Publicaciones Especiales de Invemar 22.
Santa Marta, 384p.
- Benavides-Serrato M, Borrero-Pérez GH. 2010. Equinodermos de la plataforma y la franja superior del
talud continental del Caribe colombiano. En: INVEMAR (Eds). 2010. Biodiversidad del margen
continental del Caribe colombiano. Serie de Publicaciones Especiales, Invemar. No. 20, 458p.
- Birkeland C. 1989. The influence of echinoderms on coral-reef communities, In: Jangoux M, Lawrence
JM (Eds.). Echinoderm Studies. Volume 3. A.A. Balkema, Rotterdam, Holanda. 1-79pp.
- Borrero-Pérez GH, Benavides-Serrato M, olano OD, Navas GR. 2003. Holothuroideos
(Echinodermata: Holothuroidea) recolectados en el talud continental superior del Caribe colombiano.
Boletín del Instituto Oceanográfico de Venezuela, Universidad de Oriente, 42(1y2): 65-85.
- Borrero-Pérez GH, Benavides-Serrato M, Campos NH, Galeano-Galeano E, Gavio B, Medina J and
Abril-Howard A. 2019. Echinoderms of the Seaflower Biosphere Reserve: State of Knowledge and New
Findings. Front. Mar. Sci. 6:188. doi: 10.3389/fmars.2019.00188.
- Borrero-Pérez, G. H., Díaz-Sánchez, C. M., and Benavides-Serrato, M. (2016). “Equinodermos.
Invertebrados innovadores,” in Biodiversidad del mar de Los Siete Colores, Serie de Publicaciones
Generales del INVEMAR No. 84, Santa Marta – Colombia), eds M. D. Vides, E. C. Alonso, and N.
Bolaños (Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras–INVEMAR y Corporación para el Desarrollo
Sostenible del Archipiélago de San Andrés, Providencia y Santa Catalina-CORALINA), 156–177.
Available online at:
http://cinto.invemar.org.co/sai/app/pdf/biodiversidad-del-mar-de-los-siete-colores-web.pdf
- Bosch I, Rivkin RB, Alexander SP. 1989. Asexual reproduction by oceanic planktotrophic echinoderm
larvae. Nature, 337: 169-170.
- González DN, Solano OD, Navas GR. 2002. Equinodermos colectados por la expedición CIOH-
Invemar, Smithsonian desde Cartagena hasta el Golfo de Urabá, Caribe colombiano. Boletín de
Investigaciones Marinas y Costeras, 31: 85-132.
- Hendler G, Miller J, Pawson D, Kier P. 1995. Sea stars, sea urchins, and Allíes Echinoderms of Florida
and the Caribbean. Smithsonian Institution Press, Washington and London. 390p.
- Jaeckle WB. 1994. Multiple modes of asexual reproduction by tropical and subtropical sea star larvae:
an unusual adaptation for genet dispersal and survival. Biological Bulletin, 186: 62-71.
- Janies D. 2001. Phylogenetic relationships of extant echinoderm classes. Canadian Journal of Zoology,
79: 1232–1250.
- Janies D, Mooi R. 1999. Xyloplax is an asteroid. In: Echinoderm Research, 1998. Carnevalii C, Bonsoro
F (Eds.). Balkema, Rotterdam, Netherlands: 311–316.
- Pawson DL, Pawson DJ, King DA. 2010. A taxonomic guide to the Echinodermata of the South Atlantic
Bight, USA: 1. Sea cucumbers (Echinodermata: Holothuridea). Zootaxa 2449: 1-48.
- Pawson D. 2007. Phylum Echinodermata. Zootaxa. 1668: 749-764.
- Rao PS, Rao KH, Shyamasundari K. 1993. A rare condition of budding in bipinnaria larvae (Asteroidea).
Current Science, 65: 192-793.
- Toral-Granda V, Lovatelli A, Vasconcellos M. 2008. Sea cucumbers. A global review of fisheries and
trade. FAO Fisheries and Aquaculture Technical Paper, Rome, n. 516, 317p.
- Uthicke S. 2001. Interactions between sediment-feeders and macroalgae on coral reefs: grazing losses
versus production enhancement. Marine Ecology Progress Series 210: 125-138.

Anélidos / Annelids
- Baez DP, Ardila NE. 2003. Poliquetos (Annelida:Polychaeta) del Mar Caribe Colombiano. Biota
Colombiana 4(1): 89-109.
- Brusca RC, Brusca GJ. 2016. Invertebrates, Sinauer, 3rd ed.

84
Moluscos / Mollusks
- Ardila NE, Navas GR, eyes JO (Eds.). 2002. Libro rojo de invertebrados marinos de Colombia.
INVEMAR-Ministerio de Medio Ambiente. ISBN: 96972-5-9.
- Brusca R, Moore W, Shuster S. 2016. Invertebrates. Third edition. Sinauer Associates, Inc.
Massachusetts. USA. 1104 p.
- Coan E, Valentich-Scott P. 2012. Bivalve seashells of Tropical West America. Marine bivalve mollusks
from Baja California to Northern Perú. Part 1. Santa Barbara Museum of Natural History Monograph
Number 6. Studies in Biodiversity Number 4. 598p.
- Cosel R, Gracia A. 2018. A new mussel species, Gigantidas samario (Bivalvia: Mytilidae:
Bathymodiolinae), from hydrocarbon seep communities off the Caribbean coast of Colombia. Archiv für
Molluskenkunde, 147 (2): 173-179.
- Digby A, Puentes V, León J. 2016. Cold seeps associated with structured benthic communities: More
accurate identification and evaluation using a new multibeam survey methodology in the offshore
Southern Colombian Caribbean. International Journal of Geosciences, 7: 761-774.
- Gleadall I, Guerrero-Kommritz J, Hochberg FG, Laptikhovsky V. 2010. The Inkless Octopuses
(Cephalopoda: Octopoda) of the Southwest Atlantic. Zoological Science 27 (6): 528 – 553.
- Mikkelsen P, Bieler R. 2008. Seashells of Southern Florida. Living marine mollusks of the Florida Keys
and adjacent regions. Bivalves. Princeton University Press. USA. 503p.
- Gracia A, Ardila N. 2010. Moluscos de la plataforma y talud superior del Caribe colombiano (20-940 m):
12 años de investigación. 181-227pp. En: INVEMAR (Ed.). Biodiversidad del margen continental del
Caribe colombiano. Serie de publicaciones especiales, Invemar No. 20, 458p.
- Gracia A, Ardila NE. 2004. Notas sobre el quitón Leptochiton binghami (Boone, 1928) (Mollusca:
Polyplacophora) en el Caribe colombiano. Bol. Invest. Mar. Cost., 33: 275-278.
- Gracia A, Rangel-Buitrago N, Sellanes J. 2011. Methane seep molluscs from the Sinu´ – San Jacinto
fold belt in the Caribbean Sea of Colombia. Journal of the Marine Biological Association of the United
Kingdom,1-11
- Guerrero-Kommritz J, Cantera J, Puentes V, Leon J. 2018a. First observations of the bigfin squid
Magnapinna sp. in the Colombian Southern Caribbean. Biodiversity Data Journal 6: e24170.
https://doi.org/10.3897/BDJ.6.e24170
- Guerrero-Kommritz J, Cantera J, Leon J, Puentes V. 2018b First observation on Cirrothauma sp. in the
Colombian Southern Caribbean. Biodiversity Int J. 2(3): 272‒273. DOI: 10.15406/bij.2018.02.00072
- Nesis KN. 1987. Cephalopods of the world. T.F.H. Publications, Neptune City, NJ.
- Norman MD, Finn JK ,Hochberg FG. 2013. Family Octopodidae. In: Jereb P, Roper CFE, Norman MD,
Finn J (Eds.). Cephalopods of the world. An annotated and illustrated catalogue of cephalopod species
known to date. Vol 3 Octopods and Vampire squids. FAO Species Catalogue for Fishery Purposes. No
4. Vol 3. Rome. FAO 370p.
- Ocean Biogeographic Information System (OBIS), available online at http://www.iobis.org/.
- Ponder W, Lindberg D (Eds.). 2008. Phylogeny and evolution of the Mollusca. University of California
Press. USA. 469 p.
- WoRMS Editorial Board. 2019. World Register of Marine Species. Available from
http://www.marinespecies.org at VLIZ. Accessed 2019-01-09. doi:10.14284/170.

Crustáceos / Crustaceans
- Abele LG, Kim W. 1986. An illustrated guide to the marine decapod crustaceans of Florida. Dept. of
Environ. Reg. Tech. Series, 8 (1): 1-326.
- Ahyong ST. 2007. Decapod Crustacea collected by the NORFANZ Expedition: Galatheidae and
Polychelidae. Zootaxa, 1593: 1–54.
- Baba K, Macpherson E, Poore GCB, Ahyong ST, Bermúdez A, Cabezas P, Lin CW, Nizinski M,
Rodrigues C, Schnabel K. 2008. Catalogue of squat lobsters of the world (Crustacea: Decapoda:
Anomura — families Chirostylidae, Galatheidae and Kiwaidae). Zootaxa 1905: 1-220.
- Campos NH, Navas G, Bermúdez A, Cruz N. 2005. Los crustáceos decápodos de la franja superior del
talud continental (300-500 m) del Mar Caribe colombiano. Monografías de fauna de Colombia.
Universidad Nacional de Colombia. Facultad de ciencias. Instituto de ciencias naturales, 272p.
- Campos NH, Rodríguez-Salcedo N, Bermúdez A. 2010. Crustáceos decápodos del caribe colombiano,
pp. 229- 253. En: INVEMAR (Eds.). Biodiversidad del margen continental del Caribe colombiano. Serie
de Publicaciones Especiales, Invemar No. 20.
- Cardoso I, Burukovsy R. 2014. Nematocarcinus Milne Edwards, 1881 (Crustacea, Decapoda) from
Southwestern Atlantic, including the Southern Mid-Atlantic Ridge area. Zootaxa. 3887 (3): 437–458.
- Chace FA, Holthuis LB. 1978. Psalidopus: The scissor-foot shrimps (Crustacea: Decapoda: Caridea).
Smithson. Contr. Zool. 277: 1 - 22.
- Crosnier A, Forest J. 1973. Les crevettes profondes de l'Atlantique oriental tropical. Faune Tropicale,
19, 1–409.
- Desbruyères D, Segonzac M, Bright M (Eds.). 2006. Handbook of deep-sea hydrothermal vent fauna.1-
544.

85
- Fauchald K. 1977. The polychaete worms. Definitions and keys to the orders, families and genera. Nat.
Hist. Mus. Los Angeles County. Sci. Ser. 28:1-188.
- Rouse GW, Pleijel F. 2001. Polychaetes. Oxford University Press, London.
- Rouse GW, Pleijel F, McHugh D. 2002. Annelida. Segmented worms: bristleworms, ragworms,
earthworms, leeches and their allies. Version 07 August 2002.
http://tolweb.org/Annelida/2486/2002.08.07 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/
- Campos NH, Rodríguez-Salcedo N, Bermúdez A. 2010. Crustáceos decápodos del caribe colombiano,
pp. 229- 253. En: INVEMAR (Eds.). Biodiversidad del margen continental del Caribe colombiano. Serie
de Publicaciones Especiales, Invemar No. 20.
- Fierro M, Navas GR, Bermúdez A, Campos NH. 2008. Lista de chequeo de las familias Galatheidae y
Chirostylidae (Crustacea: Decapoda: Anomura) del Neotrópico. Biota Colombiana 9(1): 1-20
- Firth RW, Pequegnat WE. 1971. Deep-sea lobsters of the families Polychelidae and Nephropidae
(Crustacea: Decapoda) in the Gulf of Mexico and Caribbean Sea. Texas A&M Research Foundation,
A&M Project 700-15, reference 71-11T, 102 p.
- Forges B, Corbari L. 2012. A new species of Oxypleurodon Miers, 1886 (Crustacea, Brachyura,
Majoidea) from the Bismarck Sea, Papua New Guinea. Zootaxa. 3320: 56–60.
- Frank TM, Johnsen S, Cronin TW. 2012. Light and vision in the deep-sea benthos: II. Vision in deep-sea
crustaceans.J. Exp. Biol.215 (19): 3344 - 3353.
- Galil B. 2000. Crustacea Decapoda: Review of the genera and species of the family Polychelidae
Wood-Mason, 1874. En: Crosnier A. (Ed.). Résultats des Campagnes Musorstom, Vol. 21. Mém. .Mus.
Natn. Hist. nat. 184: 285-387.
- Holthuis LB. 1971. The Atlantic shrimps of the deep-sea Genus Glyphocrangon A. Milne Edwards,
1881. Bull. Mar. Sci., 21 (1): 267 - 373.
- INVEMAR (eds.). 2010. Biodiversidad del margen continental del Caribe colombiano. Serie de
Publicaciones Especiales, INVEMAR No. 20 p. 458.
- Kensley B, Schotte M. 1989. Marine Isopod Crustaceans of the caribbean. Smithsonian institution
press. Washington D. C. and London. 308p.
- Koehl MAR. 2011. Hydrodynamics of sniffing by crustaceans. En: Breithaupt, T. & M. Theil (eds.)
Chemical Communication in Crustaceans. Springer Verlag, pp. 85-102.
- Komai T, Segonzac M. 2005. A revision of the genus Alvinocaris Williams & Chace (Crustacea:
Decapoda: Caridea: Alvinocarididae), with descriptions of a new genus and a new species of
Alvinocaris. J. Nat. Hist. 39(15): 1111–1175.
- Komai T, Shank TM, Van Dover CL. 2005. A new species of Alvinocaris (Crustacea: Decapoda: Caridea:
Alvinocarididae) and a new record of A. muricola from methane seeps on the Blake Ridge Diapir,
northwestern Atlantic. Zootaxa 1019:27–42
- Lemaitre R. 1989. Revision of the genus Parapagurus (Anomura: Paguroidea: Parapaguridae),
including redescriptions of the western Atlantic species. Zoologische Verhyelingen, 253: 1-106.
- Lemaitre R, Tavares M. 2015. New taxonomic y distributional information on hermit crabs (Crustacea:
Anomura: Paguroidea) from the Gulf of Mexico, Caribbean Sea, y Atlantic coast of South America.
Zootaxa, 3994 (4): 451-506.
- Lowry JK, Dempsey K. 2006. The giant deep-sea scavenger genus Bathynomus (Crustacea, Isopoda,
Cirolanidae) in the Indo-West Pacific. In: Richer De Forges B, Justine JL (Eds.). Tropical Deep-Sea
Benthos, volume 24. Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle 193: 163-192.
- Lundsten L, Schlining KL, Frasier K, Johnson SB, Kuhnz LA, Harvey JBJ, Clague G, Vrijenhoek RC.
2010. Time-series analysis of six whale fall communities in Monterey Bay, California, USA. Deep Sea
Res. Part I 57: 1573–1584.
- Macpherson E. 1988. Revision of the family Lithodidae Samouelle, 1819 (Crustacea, Decapoda,
Anomura) in the Atlantic Ocean. Monogr. Zool. Mar, 2: 9-153.
- Macpherson E. 2007. Species of the genus Munidopsis Whiteaves, 1784 from the Indian and Pacific
Oceans and reestablishment of the genus Galacantha A. Milne-Edwards, 1880 (Crustacea, Decapoda,
Galatheidae) Zootaxa 1417:1-135.
- Macpherson E, Baba K. 2011. Taxonomy of squat lobsters. En: Poore, G.C.B., S.T. Ahyong & J. Taylor
(eds.), The Biology of Squat Lobsters, Csiro Publishing, Melbourne, Canada, pp 39-72.
- Macpherson E, Segonzac M. 2005. Species of the genus Munidopsis (Crustacea, Decapoda,
Galatheidae) from the deep Atlantic Ocean, including cold-seep and hydrothermal vent areas Zootaxa
(1095): 3-60.
- Martin JW, Haney TA. 2005. Decapod crustaceans from hydrothermal vents and cold seeps: a review
through 2005. Zoological Journal of the Linnean Society. 145: 445–522.
- Martínez-Campos B, Campos NH, Lemaitre R. 2017. Catálogo de los cangrejos ermitaños del Caribe
colombiano / Catalog of hermit crabs from Colombian Caribbean. Instituto de Investigaciones Marinas y
Costeras-INVEMAR. Serie de Publicaciones Especiales del INVEMAR No. 32. Santa Marta, Colombia
440p.

86
- Manning RB, Holthuis LB. 1989. Two new genera and nine new species of gerionid crabs (Crustacea,
Decapoda, Geryonidae). Proc. Biol. Soc. Wash. 102 (1): 50 - 77.
- McClain CR, Balk MA, Benfield MC, Branch TA, Chen C, Cosgrove J, Dove ADM, Gaskins LC, Helm RR,
Hochberg FG, Lee FB, Marshall A, McMurray SE, Schanche C, Stone SE, Thaler AD. 2015. Sizing
ocean giants: patterns of intraspecific size variation in marine megafauna. PeerJ 3:e715; DOI
10.7717/peerj.715.
- Milne-Edwards A. 1880. Reports on the results of dredging, under the supervision of Alexander Agassiz,
in the Gulf of Mexico and in the Caribbean Sea, 1877, '78, ´79, by the United States Coast survey
Steamer Blake VIII. - Études preliminaries sur les Crustacés. Bull. Mus. Comp. Zool., Harvard College, 8
(1):1-68, 2 pl.
- Mortensen J, Hoeg JT. 2006. Reproduction and larval development in three scalpellid barnacles,
Scalpellum scalpellum (Linnaeus 1767), Ornatoscalpellum stroemii (M. Sars 1859) and Arcoscalpellum
michelottianum (Seguenza 1876), Crustacea: Cirripedia: Thoracica): implications for reproduction and
dispersal in the deep sea. Mar. Biol.149: 829–844.
- Navas-Suarez GR, Bermúdez-Tobón A, Ángel-Yunda A, Campos NH. 2012. Composición y distribución
de los ensamblajes de crustáceos galateoideos (Decapoda: Anomura) presentes en aguas
colombianas. Caldasia 34 (2): 367-384.
- Ortega-Echavarría C, Bermúdez A, Navas G. 2014. Presencia de Munidopsis robusta en el Caribe
colombiano (A. Milne-Edwards, 1880) (Crustacea: Anomura: Munidopsidae). Universitas Scientiarum,
19 (1): 43-49.
- Pérez-Farfante I, Kensley B. 1997. Penaeoid and Sergestoid shrimps and prawns of the world, Keys
and diagnoses for the families and genera. Edition du Muséum. Paris., Tomo 175, 233p
- Pequegnat WE, Pequegnat LH. 1971. New species and new records of Munidopsis (Decapoda:
Galatheidae) from the Gulf of Mexico and Caribbean Sea. Texas A&M University Oceanographic
Studies, Suplement, 1: 1 - 25.
- Poupin J, Corbari L. 2016. Preliminary assessment of the deep-sea Decapoda collected during the
KARUBENTHOS 2015 Expedition to Guadeloupe Island. Zootaxa.4190 (1): 001–107.
- Ramírez.-Llorda E, Billett DSM. 2006. Ecosistemas de las profundidades marinas: Reservorio
privilegiado de la biodiversidad y desafíos tecnológicos. En: Duarte, C. M. (ed.), La exploración de la
biodiversidad marina. Desafíos científicos y tecnológicos.Fundación BBVA. 3: 65-94.
- Rathbun MJ. 1937. The oxystomatous an allied crabs of America. Smithsonian Institution United States
National Museum Washington Bull., 152. 272p.
- Segonzac M, de Saint Laurent, M, Casanova B. 1993. L’e´nigme du comportement trophique des
crevettes Alvinocarididae des sites hydrothermaux de la dorsale me´dio-atlantique. Cahiers Biologie
Marine. 34: 535–571.
- Shih CT. 1972. Note on the giant isopod genus Bathynomus Milne Edwards, 1879 with description of a
new species. Canadian Oceanographic Identification Centre. National Museum of Natural Sciences
OTTAWA, Canada Publ. Seto Mar. Biol. Lab., XXI 1 (4): 31-42.
- Shuler-Mayo B. 1974. The systematics and distribution of the deep-sea genus Munidopsis (Crustacea,
Galatheidae) in the western Atlantic ocean. Dissertation, Univ. Miami, Coral Gables, Florida, 407p.
- Williams, A. B. 1984. Shrimps, lobsters, y crabs of the Atlantic coast of the eastern United States, Maine
to Florida. Smithsonian Institution Press, 550p.
- Zamorano P, Hendrickx ME, Méndez N, Gómez S, Serrano D, Aguirre H, Madrid J, Morales-Serna FM.
2014. La exploración de las aguas profundas del Pacífico mexicano: el proyecto TALUD: 111-151.
- Zubiría W, Campos NH, Bermúdez A. 2016. Presencia de Munidopsis bermudezi en el mar Caribe
colombiano (Crustacea: Anomura: Munidopsidae). Revista ciencias marinas y costeras. 8 (2): 67-74.

Peces / Fishes
- Acero PA, Polo-Silva CJ, León J, Puentes V. 2018. First report of a sleeper shark (Somniosus sp.) in the
southern Colombian Caribbean. J Appl Ichthyol. 00:1–3. https://doi.org/10.1111/jai.13712
- Bayer FM, Voss GL, Robins CR. 1970. Bioenvironmental and radiological safety feasibility studies
Atlantic-Pacific interoceanic canal. Report on the marine fauna and benthic shelf-slope communities of
the isthmian region. Processed report. Rosentiel School of the Marine and Atmospheric Science,
University of Miami, 4 unnumbered, 1-99, 4 unnumbered, A 1-311, 70 figs.
- Bone Q, Moore RH. 2008. Biology of fishes. Third edition. Taylor and Francis Group. 497p.
- Bullis HR, Struhsaker PJ. 1970. Fish fauna of the western Caribbean upper slope. Quart J. Florida Acad.
Sci. 33 (1): 43-76.
- Bullis HR, Thompson JR. 1965. Collections by the exploratory fishing vessels Oregon, Silver Bay,
Combat, and Pelican made during 1956 to 1960 in the southern North Atlantic. United States Fish and
Wildlife Service Special Scientific Report of Fisheries, No. 510, Washington, 130 p.
- Chapman AD. 2009. Numbers of living species in Australia and the world. Second edition. Department
of the environment, wáter, heritage and the arts. Australian Government. 8 p.

87
- Díaz JM, Acero A. 2003. Marine biodiversity in Colombia: Achievements, status of knowledge, and
challenges. Gayana (Concepc.) [online]. 2003, vol.67, n.2 [citado 2015-03-13], pp. 261-274.
- Fricke R, Eschmeyer WN, Fong JD. 2018. Species by family/Subfamily. Available at:
http://researcharchive.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/SpeciesByFamily.asp
- Garrido-Linares M. 2004. Taxonomic revision and geographic distribution of Neobythites gilli, N.
ocellatus and N. monocellatus (Ophidiiformes, Ophidiidae) in the Colombian Caribbean. B.Sc Thesis,
Pontificia Universidad Javeriana. Available at:
http://www.javeriana.edu.co/biblos/tesis/ciencias/tesis72.pdf. Accesed 7 july 2014.
- Goode GB, Bean TH. 1896. Oceanic Ichthyology, a treatise on the deep-sea and pelagic fishes of the
world, based chiefly upon the collections made by the steamers Blake, Albatross, and Fish Hawk in the
northwestern Atlantic, with an atlas containing 417 figures. Special Bulletin U. S. National Museum 2:
553p.
- Hastings PA, Walker HJ, Gallant GR. 2014. Fishes A guide to their diversity. University of California
Press. Oakland. 311 p.
- Helfman G, Collette B, Facey D, Bowen B. 2009. The diversity of fishes Biology, evolution and ecology.
Second edition. Wiley and Sons, Ltd, publication. 717p.
- Ingels J, Clark MR, Vecchione M, Perez JA, Levin L, Priede IG, Sutton T, Rowden AA, Smith CR,
Yasukara M, Sweetman AK, Soltwedel T, Santos R, Narayanaswamy BE, Ruhl HA, Fujikura K, Zettler
LA, Jones DOB, Gates AR, Snelgrove P, Bernal P, Van Gaever S. 2016. Chapter 36F: Open Ocean
Deep Sea. 38 p. In: First Global Marine Assessment, Chapter: 36F, Publisher: Oceans and Law of the
Sea, United Nations, 37p.
- Lagler KF, Bardach JE, Miller RR, May Passino DR (1990) Ictiología, 1st Edition. A.G.T. Editor, S.A.,
México, D.F. 498p.
- Last PR, White WT, de Carvalho MR, Séret B, Stehmann MFW, Naylor GJP (Eds.). 2016. Rays of the
world. Cornell, Ithaca, EE. UU. 790p.
- Mejía-Falla PA, Navia AF. Checklist of marine elasmobranchs of Colombia, Univ. Scien. 24 (1): 241-276,
2019. doi: 10.11144/Javeriana.SC24-1.come
- Mejía-Ladino LM, Acero PA, Mejía LS, Polanco A. 2007. Revisión taxonómica de la familia
antennariidae para Colombia (pisces: lophiiformes), incluyendo un nuevo registro de Antennarius.
Boletín de Investigaciones Marinas y Costeras 36: 269-305.
- Nelson JS, Grande TC, Wilson MVH. 2016. Fishes of the world. Quinta edición. Wiley, New Jersey.
707p.
- Polanco A, Acero A, Garrido M. 2010. Aportes a la biodiversidad íctica del Caribe colombiano. In:
INVEMAR, editors. Biodiversidad del margen continental del Caribe colombiano. Serie de
Publicaciones Especiales, Invemar No. 20. pp 318-353.
- Polanco Fernández A. 2015. Dynamics of the continental slope demersal fish community in the
Colombian Caribbean – Deep sea research in the Caribbean. Dis. Doct. Interinst. Cienc. Mar, Univ. Nal.
Col., Santa Marta.
- Roa-Varón A. 2000. Caracterización de la comunidad íctica demersal del Caribe colombiano (300-500
m) y algunas consideraciones zoogeográficas. B.ASc Thesis, Universidad Nacional de Colombia.
432p.
- Roa-Varón A, Saavedra LM, Acero A, Mejía LS. 2007. Nuevos registros de peces para el Caribe
colombiano de los órdenes Myctophiformes, Polymiixiformes, Gadiformes, Ophidiiformes y
Lophiiformes. Bol Inv Mar Cost 36: 181-207.
- Roa-Varón A, Saavedra LM, Acero PA, Mejía LS, Navas G. 2003. Nuevos registros de peces óseos para
el Caribe colombiano de los órdenes Beryciformes, Zeiformes, Perciformes y Tetraodontiformes. Bol
Inv Mar Cost 32:3-24.
- Saavedra-Díaz LM. 2000. Ictiofauna del talud superior continental entre 200-500 m desde Castilletes
hasta Cartagena en el Caribe colombiano. B.ASc Thesis, Universidad Jorge Tadeo Lozano. 343p.
- Saavedra-Díaz LM, Munroe T, Acero PA. 2003. Symphurus hernandezi (Pleuronectiformes:
Cynoglossidae), a new deep-water tonguefish from the southern Caribbean Sea off Colombia. Bull Mar
Sci 72: 955-970.
- Saavedra-Díaz LM, Roa-Varón A, Acero PA, Mejía LS. 2004. Primeros registros ícticos en el talud
superior del Caribe colombiano (Órdenes Albuliformes, Anguilliformes, Stomiiformes,
Ateleopodiformes, Aulopiformes y Pleuronectiformes). Bol Inv Mar Cost 33: 159-183.
- Voss GL. 1966. Narrative cruise P-6607 of the R/V John Elliot Pillsbury to the southwestern Caribbean,
July 7-22. University of Miami, School of Marine and Atmospheric Science, Miami, Processed Report: 1-
39, 1 mapa.
- Voss GL, Bayer FM, Robins CR. 1967. Bioenvironmental and radiological safety feasibility studies
Atlantic-Pacific interoceanic canal. Phase I. Report on the marine resources and ecology. Batelle
Memorial Institute, Columbus, 143p.

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