Rev.MVZ Córdoba 23(Supl):6951-6963, 2018. ISSN: 0122-0268 DOI: 10.21897/rmvz.

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ORIGINAL

Growth analysis of (Panicum maximum Jacq.) Cv. Mombasa

Análisis de crecimiento de Pasto guinea (Panicum maximum Jacq.)

cv. Mombasa

María Velasco Z1 Ph.D; Alfonso Hernández G2 Ph.D; Humberto Vaquera H2 Ph.D;

Jaime Martínez T2,3 Ph.D; Patricia Hernández S1 MC; Juan Aguirre M3* Ph.D.

1Universidad Autónoma de Chiapas Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Campus II, Rancho
San Francisco, Km 8.0 carretera Terán a Ejido Emiliano Zapata. Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, México.
2Colegio de Postgraduados. Programa de Ganadería. Km 36.5 Carretera México, Texcoco, Montecillo,

Estado de México. México.3Universidad Autónoma de Chiapas, Facultad de Ciencias Agrícolas, Campus

IV, Ganadería Tropical Sustentable. Entronque Carretera Costera-Pueblo, Huehuetán, Chiapas, México,
*Correspondence: [email protected]

Received: February 2018; Accepted: June 2018.

ABSTRACT

Objective. To evaluate Guinea grass (Panicum maximum Jacq.) cv Mombasa not only dynamic growing
and cumulative fodder but also determining its optimal period for harvesting. Materials and methods.
Under a five-repetition random design, we assessed eight treatments that consisted in successive cuttings
every ten days during seasonal time. At the beginning of each season, we divided the land by quadrants
(0.64 m2) so that we could perform a uniformity cutting size of 5 cm height at ground level. Assessments
in plant height, cumulative forage, botanical and morphological composition, growth rate (GR), leaf area
ratio; and rations in leaf:stem and leaf:no leaf were carried out. Additionally, we analyzed data by means
of SAS with MIXED and GLM procedures. Results. Cumulative forage was advanced in summer and spring
(p≤0.05). Both forage yielding and GR increased gradually until leaves’ growth stabilized; so subsequent
increments in forage were due to an increased amount in stem and dead material, just when GR declined.
Growth rate was greater in summer (127 kg DM ha-1 d-1) exceeded GR, spring, autumn and winter by
26, 44 and 75 %) Conclusions. Results have suggested that an optimal handling of cv. Mombasa and
a maximum production of its forage in the state of Chiapas could be obtained if it is harvested every 40,
50, 40 and 30 days during spring, summer, autumn and winter, respectively.

Keywords: Seasonal growth; growth rate; and leaf area ratio (Source: CAB).

RESUMEN

Objetivo. Evaluar la dinámica de crecimiento y acumulación de forraje del pasto guinea (P. maximum
Jacq.) cv. Mombasa, y definir el momento óptimo de cosecha. Materiales y métodos. Se evaluaron
ocho tratamientos, que consistieron en cortes de forraje cada 10 días, durante las cuatro estaciones del
año, bajo un diseño completamente al azar con cinco repeticiones. Al inicio de cada estación se realizó
corte de uniformidad a 5 cm de altura, y se utilizaron cuadrantes (0.64 m2), para cortar el forraje a ras
de suelo. Se evaluó altura de planta, acumulación de forraje, tasa de crecimiento (TC), índice de área
foliar, relaciones hoja:tallo y hoja:no hoja, composición botánica y morfológica. Los datos se analizaron
mediante Mixed y GLM de SAS. Resultados. La acumulación de forraje fue mayor en verano y primavera
(p≤0.05). La acumulación de forraje y la TC incrementaron progresivamente hasta que el crecimiento
de las hojas se estabilizó. Los incrementos posteriores de forraje se debieron al aumento de tallos y

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material muerto cuando la TC declinó. En verano la TC (127 kg MS ha-1d-1) superó en 26, 44 y 75% las
TC de primavera, otoño e invierno. Conclusiones. De acuerdo con los resultados (estudios realizados),
se sugiere que, en esta región del Estado de Chiapas, el manejo óptimo del cv. Mombasa y su mayor
producción de forraje, se obtiene al cosechar cada 40, 50, 40 y 30 días en primavera, verano, otoño e
invierno, respectivamente.

Palabras clave: Crecimiento estacional; índice de crecimiento; índice de área foliar (Fuente: CAB).

INTRODUCTION INTRODUCCIÓN

Growing and differences from both seasonal and El crecimiento y diferencias en rendimiento
annual yielding in guinea grass morphological- estacional y anual de los componentes morfológicos
physiological components are functions of climate y fisiológicos en el pasto son función directa de las
conditions, soil fertility, and management practices condiciones climáticas, la fertilidad del suelo y las
(1). prácticas de manejo (1).

Its utilization relies on the proportion of leaves, Su aprovechamiento depende de la proporción

stems and roots resulted in genotype-environment de hojas, tallos y raíces que se generan por la
interaction; these components led to forage interacción genotipo-ambiente; estos componentes
maximum capacity (2). In this case, knowing the dan como resultado el rendimiento de forraje (2).
influence of environmental seasonality in forage
El conocimiento de la influencia de la estacionalidad
production and growth from these species of interest,
ambiental en el crecimiento y producción de
has allowed us to identify forage distribution, and
forraje de especies de interés, permite identificar
therefore, to take on some differential management
practices for each species (3,4). la disponibilidad de forraje y, en consecuencia,
adoptar estrategias de manejo diferencial para
We have conducted species growth trials based cada especie (3,4).
on leaf biomass, leaf area ratio (LAR), height
and light interception (5) to accomplish the En la búsqueda para lograr la máxima producción
maximum sustainable production in prairies. Yet, sostenida de las praderas, se ha abordado el
its management is seen as a main obstacle (5,6). estudio del crecimiento de las especies en base
a la biomasa de las hojas, el índice de área foliar
Due to a lack of sustained nutritional practices, (IAF), la altura e interceptación de luz (5). Sin
seasonal distribution of precipitation and high embargo, su manejo, se mantiene como la principal
temperatures, there are low levels of livestock limitante (5,6).
production within the tropics. These factors limited
its productivity and induced changes in dry-matter En los trópicos existen bajos índices de producción
(DM) allocation on plant components and yielding, animal, ocasionados por la ausencia de prácticas
as often happens towards the end of rainy season, de nutrición sustentables, la distribución estacional
in which you can see there is a great growth of de la precipitación y elevadas temperaturas.
reproductive stems, leaf abscission and presence Estos factores limitan su productividad e inducen
of unwanted plants (7). cambios en la asignación de materia seca (MS) en
los componentes de la planta y en el rendimiento,
In the light of this situation and for not using como sucede al final de la temporada de lluvias
appropriate management practices on prairies, en la que se observa mayor desarrollo de tallos
livestock still remains 84% in Chiapas, region reproductivos. Además, se incrementa la abscisión
in southeastern Mexico (7). But when trying to de estructuras, especialmente de hojas y la
find other alternatives that could make biomass
presencia de plantas no deseables (7).
quality and quantity better within this ecosystem,
the National Agricultural Research Centre (CNPG),
En la situación descrita y sin la aplicación de prácticas
Brazil (9) introduced P. maximum Jacq. cv
Mombasa, in 1993. Regardless of the nutritional de manejo adecuadas en las praderas, se mantiene
quality and significant potential for production el 84% del ganado bovino en el estado de Chiapas,
(22.45–33 t ha-1), its yielding had decreased with en la región Sureste de México (7) y en la búsqueda
evidence of deterioration after six years of being in de alternativas para mejorar la cantidad y calidad
South and Central America (5), and in the central de la biomasa en este ecosistema, se introdujo en
region of Chiapas. Hence, the focus of this work la región P. máximum Jacq. cv Mombasa liberado
was to know Mombasa grass dynamic growth en 1993 por el Centro Nacional de Pesquisa de
in order to determine its optimum physiological Gado de Corte (CNPG), Brasil (9). Sin embargo, a
management if it is harvested at different seasons. pesar de su calidad nutritiva, y notable potencial de
 Velasco et al - Mombasa growth 6953

MATERIALS AND METHODS producción (22.45–33 t ha-1) consignado en Centro

y Suramérica (5), en la región central de Chiapas,
Location of study site and ambient. This trial, su rendimiento ha disminuido con evidencias de
which begun in 2011, was carried out in “La Terna”, degradación después de seis años de establecido.
a dairy producing farm. It is located in km 6.5 of El objetivo del presente estudio fue conocer la
the road to Terán-Ejido Emiliano Zapata, in the dinámica de crecimiento del pasto Mombasa para
municipality of Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, 16° 44’ definir su manejo fisiológico óptimo de cosecha en
N and 93° 16’ W at 550 m altitude. The climate las diferentes estaciones del año.
is Awo which corresponds to the warm subtropical
with rainfalls in summer, an average annual
precipitation of 948 mm distributed through June to MATERIALES Y MÉTODOS
November and an average annual temperature of
24ºC. As the soil is vertisol with calcareous origin Localización del sitio de estudio y su ambiente.
(8), we took a sample from 0 to 20 cm in depth El estudio se realizó durante 2011, en el rancho
just to know how fertile this land was. Its physical-
“La Terna” dedicado a la producción de leche, se
chemical analysis showed: clayey texture, pH of
ubica en el km 6.5 de la carretera Terán-Ejido
7.7, 4.3% from organic matter, 0.21% of N, 15
Emiliano Zapata, municipio de Tuxtla Gutiérrez,
mg kg-1 of P, 75, 58, 7.7 and 0.7 cm kg-1 of cation
exchange capacity, and calcium, magnesium, and Chiapas, a 16°44’ N y 93°16’ O, y una altitud
phosphorous respectively exchangeable. de 550 m. El clima es Awo, el cual corresponde
al cálido subhúmedo con lluvias en verano, con
Prairies establishment. Back in June 2005, precipitación media anual de 948 mm distribuida
we cultivate 6 kg of Panicum maximum Jacq. cv. de junio a noviembre y temperatura media anual de
Mombasa seed (ha-1) in furrows separated to 70 24ºC. El suelo predominante en el área del rancho,
cm in a prairie of 15 hectares. When seedlings es un Vertisol de origen calcáreo (8), por lo que
burst out, we had to adjust the population at a fue necesario conocer su fertilidad. Se efectuó un
distance of 50 cm between plants and utilized a muestreo de 0 a 20 cm de profundidad y el análisis
mechanized cutting at 20 cm height from the start. físicoquímico presentó: textura arcillosa, pH de 7.7,
In early summer, the land was fertilized with 50 4.3% de materia orgánica, 0.21% de N, 15 mg kg-1
kg of N ha-1 (46% of urea N) and irrigated every de P, 75, 58, 7.7 y 0.7 cm kg-1 suelo de capacidad de
two or three weeks during spring, as it occasionally intercambio catiónico, calcio, magnesio y potasio
happens at the farm. intercambiable, respectivamente.

Experimental plots. With the purpose of performing Establecimiento de la pradera. La pradera de

eight forage cuttings, we parcel up the land into 40 15 ha de Panicum maximum Jacq. cv. Mombasa,
plots of 9 m2 each. In every season, we began these fue sembrada en junio de 2005 con 6 kg de semilla
trials with a uniformity cutting of 5 cm. ha-1 en surcos separados a 70 cm, al emerger las
plántulas se ajustó la población a una distancia de
Treatments and experimental design. In 50 cm entre plantas. Desde su establecimiento la
each season, we evaluate Mombasa grass growing pradera se manejó bajo corte mecanizado a una
period at 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70 and 80 days of altura aproximada de 20 cm. Se fertilizó a inicios
age. Said treatments were allocated in a completely
del verano con 50 kg de N ha-1 (Urea 46% N) y
random design with five-repetition. The sampling
se regó por aspersión cada dos o tres semanas
unit was in a quadrant of 0.80 x 0.80 m placed
durante la primavera. como usualmente se efectúa
randomly inside the plots where forage was cut
off at ground level. When we were done with en el rancho.
the uniformity cutting, there were five randomly
sampling quadrants that demarcated those plots Parcelas experimentales. La superficie cultivada,
only to delineate first forage. se dividió en 40 parcelas de 9 m2 para evaluar ocho
cortes de forraje. Las evaluaciones iniciaron con un
Parameters for growth. With previous periodic corte de uniformidad a 5 cm de altura utilizando
samples, we determined the following: una máquina podadora en cada estación del año.

We got forage total yielding per hectare by adding Tratamientos y diseño experimental. Se
components of dry weight and the rest of the evaluaron los tiempos de crecimiento de 10, 20,
sample. To do so, we placed some vegetative 30, 40, 50, 60, 70 y 80 d, en cada estación del año.
matter on a stove with forced air convection Los tratamientos fueron distribuidos bajo un diseño
(Sheldon, VWR 1390FM, USA) at 80°C, for 72 completamente al azar con cinco repeticiones. La
hours. unidad de muestreo fue un cuadrante de 0.80
x 0.80 m colocado aleatoriamente dentro de
las parcelas, donde se cortó el forraje a ras del
suelo. Al término del corte de uniformidad, se
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Dry-matter accumulation curves were adjusted by muestrearon aleatoriamente cinco cuadrantes

means of SAS with NLIN procedure (Gauss-Newton fuera de las parcelas delimitadas para definir el
method) for every season. (9). forraje inicial.

The model was: Y= a/1+eβo+β1*t Parámetros de crecimiento. Mediante los

which: muestreos periódicos antes mencionados, se
Y= dry matter (kg ha-1), determinó:
βo=Intercepting,
a= Maximum accumulation of dry matter, El rendimiento total de forraje por hectárea se
β1= Growth rate and t= Time. obtuvo mediante la suma del peso seco de los
componentes y del resto de la muestra, para ello,
Plant height. By using a sward stick, we measured se colocó el material vegetal en una estufa con
20 leaves randomly chosen per plot. Since we
circulación forzada de aire (Sheldon, VWR 1390FM,
needed to register their height in centimeters as
USA) a 80°C, por 72 h.
well as their average we placed this stick vertically
at bunches’ base and slide the plastic signaler
downward until reaching every leaf top (10). Las curvas de acumulación de materia seca en
cada estación del año, se ajustaron mediante el
Leaf area ratio (LAR). We were able to determine procedimiento NLIN de SAS (Método de Gauss-
it by dividing leaf area (m2) by m2 of soil. Regarding Newton) (9).
to what Navarro and Villamizar (11) stated, leaf
area was calculated on measuring width mid-point El modelo fue: Y= a/1+eβo+β1*t
of each leaf length with a 1 mm accuracy ruler. Donde:
Y= Materia seca (kg ha-1),
Growth rate (GR). Via SAS with NLIN procedure βo=Intercepto,
(9), we estimated it as of total dry matter adjusted a= Acumulación máxima de materia seca,
curves at different seasonal growing ages. Growth β1= Tasa de crecimiento y t= Tiempo.
rate (Kg DM ha-1 d-1) was calculated on the basis
of the following equation: Altura de planta. Se midió en 20 hojas al azar
por parcela con regla ad hoc conocida como “sward
GR=DMPt2–DMPt1/ T2–T1, stick”, ésta se colocó verticalmente en la base de
los macollos y el señalador de plástico elevado
which: se deslizó lentamente hacia abajo, hasta tocar la
DMPt2=dry matter presented in time 2; altura de cada hoja, registrarla (cm) y obtener su
DMPt1=dry matter presented in time 1; promedio (10).
T2–T1 = Number of elapsing days between both
measurements (12). Índice de área foliar (IAF). Se determinó
dividiendo el área foliar, (m2) por m2 de suelo.
Leaf:stem (L:S) and leaf:no leaf (L: NL) ratios.
El área foliar se calculó de acuerdo a Navarro y
These ratios had been obtained from the following
components: leaves, stems, inflorescence, and Villamizar (11) con la medición del ancho en el
dead material. punto medio del largo de cada hoja y viceversa,
mediante una regla con precisión de 1 mm.
Botanical composition. We were able to define
it while separating those species presented in the Tasa de crecimiento (TC). La TC promedio
samples: Mombasa grass, weeds, herbaceous se estimó a partir de las curvas ajustadas de
legumes and other types of grass. la materia seca total en las diferentes edades
de crecimiento de cada estación del año, con el
For analyzing data, we employed two procedures, programa NLIN de SAS (9). La TC (Kg MS ha-1 d-1),
MIXED for repeated measurements and SAS with se calculó mediante la ecuación siguiente:
GLM for Windows 9 (9). Factors of seasonal
study (4) and cuttings are related to variables of TC= MSPt2 – MSPt1/ T2 –T1,
response, within these, we too included the effect
Dónde:
of season-cutting interaction. On the other hand,
the effect of repetition in cutting was considered MSPt2=Materia seca presente en el tiempo 2;
aleatory. Comparison of medians was carried out MSPt1=Materia seca presente en el tiempo 1;
through the Turkey method (p≤0.05). T2 – T1=Número de días transcurridos entre ambas
mediciones (12).
We collected all climate related information from
the National Water Commission (CONAGUA, by Relación hoja:tallo (h:t) y hoja:no hoja
its acronym in Spanish) meteorological station in (h:nh). Se obtuvieron de los componentes: hojas,
Tuxtla Gutierrez, Chiapas, Mexico. tallos, inflorescencias y material muerto.
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RESULTS Composición botánica. Se definió al separar

las especies presentes en los muestreos: pasto
Biomass production. Figures 1 and 2 display Mombasa, maleza, leguminosas herbáceas y otros
dynamic in dry biomass allocation by yielding pastos.
component, which is in relation to growing age and
biomass. When new regrowth appeared at each Los datos se analizaron por medio de los
season, forage production grew progressively. So procedimientos del modelo mixto para mediciones
in spring and summer, we had a major quantity of
repetidas y el modelo GLM de SAS para Windows
forage than in autumn and winter (p≤0.05); the
same result happened at day 50 (6220 y 6346 9 (9). Los factores de estudio estaciones (4) y
kg DM ha-1, accordingly). Within the following cortes se relacionaron con las variables respuesta
cutting intervals, biomass showed having a greater y además se incluyó, el efecto de interacción
increment during summer that matched with 35.3 estación-corte y el efecto de repetición dentro de
mm of accumulative rainfalls. corte se consideró aleatorio. La comparación de
medias se realizó por el método de Tukey (p≤0.05).
In contrast to summer, accumulative area of
biomass reduced during autumn, which brought La información climatológica se obtuvo de los
about dead material to increase in paralleled. registros de la estación meteorológica de la
However, in winter, there was a lower production Comisión Nacional del Agua (CONAGUA) de Tuxtla
of biomass from the whole year. Gutiérrez, Chiapas, México.
Among seasons, yielding components in growth
presented a dynamic differential. Within 20 days,
our evaluation in stem growth was superior but it RESULTADOS
went down over the next period and this caused
leaves to grow taller during spring. The growing Producción de biomasa. La dinámica de
differential effect in plants’ structure appeared asignación de biomasa seca por componente del
while conducting such evaluation during this rendimiento se muestra en la figura 1, y en la
season. figura 2, la relación de la edad de crecimiento con
la biomasa. El rendimiento de forraje aumentó
In summer, leaves’ bigger growth appeared progresivamente al inicio del rebrote en cada
within 20 days, but they lessened at day 10 and estación del año. En primavera y verano se
subsequently biomass accumulation on stems. acumuló la mayor cantidad de forraje en relación a
About this time of the year, leaves grew bigger otoño e invierno (p≤0.05) y a los 50 días fue similar
than stems at day 50, but then dismished at day 60 (6220 y 6346 kg MS ha-1, respectivamente). En los
and 70; therefore stem biomass was higher. Total siguientes intervalos de corte el mayor incremento
accumulation of biomass was 44% more superior de biomasa se presentó en verano y coincidió con
than the one observed in spring. la precipitación acumulada de 35.3 mm.

In comparison with stem, plant biggest growth was Durante el otoño, la acumulación de biomasa aérea
on leaves during autumn and dead material rose disminuyó en comparación con el verano y de
once this evaluation concluded. manera concomitante se incrementó la cantidad
de MM, mientras que, en invierno, se presentó la
In winter, leaves growth at 20 and 60 days of menor producción de biomasa de todo el año.
age displayed higher biomass accumulation as
against stem’s; however, stem’ biomass and dead El crecimiento de los componentes del rendimiento
material had slightly increment. In this season, we presentó una dinámica diferencial entre las
registered poor production of dry biomass, that is, temporadas del año. En primavera durante los
655 kg DM ha-1. Overall, it is clear that after 50 primeros 20 días de la evaluación el crecimiento
days of regrowth, dry-matter became responsible del tallo fue mayor, y en el siguiente periodo se
for stems growth, and leaves begun to senesce. disminuye y crece más la hoja. El efecto diferencial
del crecimiento de las estructuras de la planta
Height. In summer, plant’s height was bigger se presentó en toda la evaluación durante esta
because of stems’ elongated inflorescence at day temporada.
70 and 80 (Figure 3) while on the first 50 days, its
height (114 cm) was driven by leaves’ development En verano, el mayor crecimiento de las hojas se
(p≤0.05). From autumn to winter, grass growth presentó a partir de los 20 días, y 10 días después,
decreased. Such effect coincides with low autumn disminuye y se acumula la biomasa del tallo. En
precipitation (21.0 mm) but with no precipitation esta época del año las hojas crecieron más que el
at all in winter. tallo hasta los 50 días y disminuye entre los 60 y
70 d, periodo en el cual, la biomasa del tallo fue
Leaf area ratio. This variable, along with the mayor. La acumulación total de biomasa fue 44%
grass, share the same growth tendency due superior que la observada en primavera.
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Figure 1. Dynamics of seasonal allocation of dry biomass by yield component of (Panicum maximum Jacq) cv. Mom-
basa during 80-day growth cycles, in the state of Chiapas, Mexico.

MSp=10961/(1+exp((1.0791**)-(-0.0374**)*t))
MSo=6120.4/(1+exp((1.5937**)-(-0.0497**)*t))
MSv=15338.1/(1+exp((2.0270**)-(-0.0395**+*)*t))
MSi=2248.9/(1+exp((0.5173**)-(-0.0605**)*t))
*MSp, MSv, MSo, MSi: tight curves of spring, summer, autumn and winter.
Figure 3. Height of (Panicum maximum Jacq) cv
p≤0.001 Mombasa during seasonal periods of 80 days.
Height was not estimated at 80 days in spring
Figure 2. Seasonal accumulation of total dry matter because accidental grazing occurred.
of (Panicum maximum Jacq) cv. Mombasa
during 80-day growth cycles.

to being influence by seasonal ambient. Peaks En otoño, el mayor crecimiento de la planta fue
(p≤0.05) occur in summer (Figure 4), which en las hojas en comparación con el tallo, y al final
matched with the most registered precipitation of de la evaluación incrementó la cantidad de MM.
59.6 mm.
 Velasco et al - Mombasa growth 6957

En invierno el crecimiento de las hojas a 20

y 60 días se reflejó en mayor acumulación de
biomasa en comparación a la del tallo, y al final
se incrementó ligeramente la biomasa del tallo y
el MM. En esta temporada se registró la menor
producción de biomasa seca, que fue de 655 kg
MS ha-1. En general, fue evidente que después de
50 días de rebrote, el incremento de MS se debió
al crecimiento de los tallos. A esta fecha, también
inició la senescencia de las hojas en las diferentes
estaciones del año.

Altura. La altura de planta fue mayor en verano

entre 70 a 80 días como consecuencia de la
elongación de tallos de las inflorescencias (Figura
3). En tanto que en los primeros 50 días, su
altura (114 cm) se debió al desarrollo de las
hojas (p≤0.05). A partir de otoño disminuyó el
crecimiento del pasto y fue menor en invierno.
Este efecto coincide con la baja precipitación de
otoño (21.0 mm) y sin precipitación en invierno.

Índice de área foliar. Esta variable presenta la

misma tendencia del crecimiento del pasto por la
influencia del ambiente en las estaciones del año.
El índice más alto (p≤0.05), se presentó en verano
(Figura 4) y coincide con la mayor precipitación
registrada de 59.6 mm.

Las fluctuaciones contrastantes del clima en las

estaciones del año fueron la mayor precipitación
en verano (59.6 mm) y la temperatura mínima en
otoño-Invierno (16oC).

Al relacionar el IAF con el peso seco de las

hojas verdes se confirma que la acumulación
de biomasa de hojas está influenciada por las
variaciones climáticas durante el año y presenta
estrecha relación lineal con el IAF, los coeficientes
de determinación r2 fueron 0.93, 0.96, 0.98 y
0.95, para primavera, verano, otoño e invierno,
respectivamente. Los valores del IAF en la mayor
etapa de emisión de las hojas fueron: 4.0, 7.9,
5.3 y 1.6, en el orden de las estaciones descritas.

Tasa de crecimiento. La tasa de crecimiento

aumentó en primavera, verano y otoño a partir
del corte de uniformidad hasta alcanzar un valor
máximo, que fue entre los 40 y 50 días después
del rebrote, posteriormente declinó (Figura
5). En invierno, la ausencia de precipitación y
la disminución de la temperatura hasta 16 oC
indujeron disminución del crecimiento del pasto.
Al igual que las variables anteriores, la mayor tasa
de crecimiento se obtuvo en verano (p≤0.05),
con 127 kg MS ha-1 día-1 a los 60 días del rebrote,
mientras que, en primavera, otoño e invierno
Figure 4. Relationship between leaf area index and regrowth los valores fueron 93, 70.5 y 32 kg MS ha-1 día-1
days in guinea grass Panicum maximum Jacq. respectivamente y se alcanzaron a los 50, 40 y 20
cv Mombasa during its growth in the tropical dry días de rebrote, respectivamente.
region of Chiapas, Mexico.
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The most diverging fluctuations in climate was in Relación h:t y h:nh. Ambas fueron
summer, with the highest rainfall (59.6 mm) and a significativamente más altas en otoño (p≤0.05). La
minimum temperature in autumn and winter (16oC). relación h:t presentó valores altos en comparación
con la relación h:nh en todas las estaciones del año.
Connecting LAR with green leaves’ dry weight, Ambas relaciones incrementaron con la edad de
ascertains biomass accumulation in leaves to be rebrote, hasta alcanzar un máximo y descender de
influenced by climate variations and by their linear manera significativa (p≤0.05), al final del periodo
relationship with LAR through year. Coefficient of de crecimiento estacional (Figura 6).
determination r2 for spring, summer, autumn and
winter were 0.93, 0.96, 0.98 & 0.95. LAR values A partir de las curvas ajustadas, los valores más
for leaves appearance during the main phase were:
elevados de la relación h:t fueron: 1.1, 1.5, 1.9
4.0, 7.9, 5.3 & 1.6, that’s for previous seasons.
y 1.7 para primavera, verano, otoño e invierno,
respectivamente. De igual forma, valores más
Growth rate. From uniformity cuttings, growth
altos correspondientes a la relación h:nh fueron:
rate increased up to its maximum value (40-50
days before regrowth) in spring, summer and 0.8, 0.9, 1.0 y 0.6 para el orden anterior. Estos
autumn; but it then went down (Figure 5). In valores fueron alcanzados alrededor de los 50
winter, low temperatures of 16oC and rainfalls días a excepción de primavera que los alcanzó a
absence, caused grass’ grow to drop. los 45 días.

Equally to previous variables, we obtained the Composición botánica. La contribución de la

maximum growth rate in summer (p≤0.05), with proporción relativa del pasto Mombasa a la pradera,
127 kg of DM ha-1 day-1 after 60 days of regrowth. superó el 95% en promedio durante el período de
But for Winter, autumn and spring values were of estudio. El resto de las especies presentes fueron
93, 70.5 & 32 kg DM ha-1 day-1 reached after 50, pastos, malezas o leguminosas herbáceas.
40 and 20 days of regrowth, respectively.

L:s & l:nl ratios. Both were significantly higher DISCUSIÓN

in autumn (p≤0.05). Leaf:stem ratio displayed
greater values in comparison with l:nl for all La producción de biomasa por estación del año
seasons. At the end of seasonal growth (Figure fue proporcional a la precipitación registrada y a
6), both ratios improved with regrowth age until variaciones de temperatura máxima y mínima. En
reaching its maximum and had significantly verano se incrementó la acumulación de materia
descending (p≤0.05). seca, dado que coincide con la mayor precipitación
(59.6 mm) y temperatura máxima de 32.8°C y
From adjusted curves, the most elevated values mínima de 21.6°C. En primavera la precipitación
for leaf:stem ratio were 1.1, 1.5, 1.9 & 1.7 in fue de 17.3 mm, aunque se incrementó 3°C
spring, summer, autumn, and winter. Similarly, the
la temperatura máxima y la humedad relativa
greatest values for leaf:no leaf ratio were 0.8, 0.9,
disminuyó 14% con relación al verano, por lo que,
1.0 & 0.6 and for previous order too. We were able
disminuyó la producción de forraje. El Panicum
to obtain these values at about 50 days in almost
maximun en los sistemas pastoriles de Argentina
all seasons, except for spring, from which values
were achieved at day 45. presenta este mismo efecto de disminución del
crecimiento por reducción de la precipitación
media estacional (13). Lo anterior sugiere mayor
transpiración y menor abastecimiento de agua que
induce estrés hídrico y en consecuencia suspensión
del crecimiento. En otoño, la precipitación total fue
de 21.0 mm, aunque la temperatura (máxima y
mínima) bajó 2°C respecto a verano, y sin cambios
promedios en la humedad relativa. El incremento en
la precipitación no repercutió en mayor producción
de biomasa, en cambio tal disminución parece estar
más relacionada con la baja de la temperatura.
En invierno, la ausencia de precipitación y la
disminución de la temperatura máxima de 2°C y
mínima de 5°C limitaron el crecimiento del pasto.
Resultados similares presentan Cornacchione
y Molina (14) al determinar fechas de siembra
Figure 5. Growth rate of Guinea grass (Panicum óptimas del Panicum maximun quienes consignan
maximum Jacq) cv. Mombasa in four seasons que la productividad fue severamente afectada por
of the year for 80 days in the dry tropics of las bajas temperaturas.
southern Mexico.
 Velasco et al - Mombasa growth 6959

Figura 6. Relationship leaf:Steam (L:S) and Leaf: not Leaf (L: not L) in guinea grass (Panicum maximum Jacq.) cv
Mombasa during its growth included in four seasons of the year present in the dry tropics of southern Mexico.

Botanical composition. The relative contribution En el crecimiento de primavera, el riego favoreció

of Mombasa grass to this prairie exceed to 95% in el rendimiento del pasto Mombasa, aunque se
average during this study. The rest of the species aplicó sin conocer los requerimientos hídricos del
appearing were grass, weeds and herbaceous mismo; es posible que con riego adecuado se
legumes. logren mayores rendimientos que los obtenidos en
verano. El riego puede incrementar el rendimiento
de materia seca de 166 a 415% en relación con
DISCUSSION los tratamientos sin riego, como se registró en
diferentes genotipos de Pennisetum en Colombia
Biomass production per season was in proportion (15).
to registered precipitation and to variations in both
minimum and maximum temperatures. For summer
La mayor acumulación de biomasa de hojas en
we noticed a rise in dry-mass accumulation as it
verano, coincide con las mejores condiciones
coincides with the highest precipitation (59.6 mm)
as well as with maximum (32.8°C) and minimum climáticas, además en primavera, otoño e invierno,
(21.6°C) temperatures. Spring precipitations was of la precipitación respecto a verano representó
17.3 mm, despite maximum temperatures increased 29, 35 y 0.5% y esta disminución coincide con
to 3°C and relative humidity decreased to 14%. el comportamiento en pastos tropicales como
Consequently, forage production weakened in relation Estrella de Africa (Cynodon plectostachyus) (16).
to summer’s. Panicum maximun in rural ecosystems El crecimiento del pasto Mombasa en otoño, con
of Argentina have the same lowering-growth effect registro de baja precipitación supone influencia de
because average seasonal precipitation goes down la humedad residual posterior a la precipitación de
(13). This suggest that higher transpiration and verano, como sucede con la siembra de maíz en esta
lowering in water supply induced some hydric región. En invierno y sin registro de precipitación,
stress and henceforth growth suspension. Autumn se disminuyó el crecimiento del pasto, aunado al
total precipitation was 21.0 mm even though descenso de la temperatura. Al respecto, debe
temperatures (maximum and minimum) dropped considerarse que el estrés hídrico reduce la tasa
off 2°C in relation to summer, from which there
6960 REVISTA MVZ CÓRDOBA • Volumen 23(Suplemento) Diciembre 2018

were no changes in relative humidity, whatsoever. de fotosíntesis y produce alta mortandad de hojas
Increments in precipitation did not have an effect y plantas (17) e induce a la vegetación a tomar
on biomass higher production. Instead, it seems estrategias extremas como la caída de hojas (18).
to be related to low temperatures. During winter, En relación con el estrés hídrico, se dio a conocer
absence in precipitation and decrements in maximum que 7 de 20 ecotipos de P. maximum Jacq. con
(2°C) and minimum (5°C) temperatures inhibit baja resistencia a la sequía no prosperaron al ser
grass growth. Cornacchione & Molina (14), who evaluados en tres lugares de Kenia y el efecto
stated that productivity was severely affected by low fisiológico registrado fue la disminución del
temperatures, gave same results while determining
crecimiento de hojas y tallos (2,16).
optimal dates for harvesting Panicum maximum.

During spring growing, irrigation favored Mombasa El comportamiento de los componentes fisiológicos
grass growth without knowing, in first hand, its hydric del rendimiento, especialmente el de las hojas,
requirements. But with the adequate irrigation it is sugiere cosechar el pasto antes que se detenga su
possible to accomplish higher improvements than the crecimiento (19). Dado que el MM se acumula aún
ones obtained in summer. Irrigation can increment más en los últimos cortes, tal y como ocurre cuando
dry matter yielding from 166 to 415% in regards to las praderas no se cosechan oportunamente y en
those treatments that were no irrigated; as set out in estas condiciones el MM puede alcanzar hasta el
different genotypes for Pennisetum in Colombia (15). 50% del forraje presente (10).

The highest accumulation of biomass in leaves for En el pasto Mombasa, el incremento en altura
summer coincides with the best climate conditions. de los tallos posterior a los 50 días de rebrote
Plus, spring, autumn and winter precipitations, in en las estaciones del año, se relaciona con la
regards to summer’s, dropped off to 29, 35 and restricción de luz que ocurre en el dosel, cuando
0.5%. Said decrement coincides with some of tropical
existe arriba del 95% de interceptación de luz, y
grasslands behavior, such as Star grass (Cynodon
el sombreo y senescencia de hojas basales origina
plectostachyus) (16). Mombasa grass growth in
winter, even with low autumn precipitations, it’s un aumento en la proporción de tallos y MM en la
supposed to be influenced by residual moisture pradera, como segunda estrategia de rebrote, lo
subsequent to summer precipitations, as it happens cual se observó en P. maximum cv. Mombasa en
with corn crops in this region. With no records of Brasil (5). En los tallos, dicho proceso se aceleró
winter precipitations combined with low temperatures, en verano y otoño, debido al efecto que la luz
there was a decrement on the grass. In this regard, roja:azul, ocasionó sobre el tallo verdadero y no
we must considerate how hydric stress can reduce por la inducción de un cambio morfogénico, que
photosynthesis rate, produce high mortality in plants detuvo la formación de hojas e inició formación
and leaves (17), and obligate plants to take some de inflorescencias y la concomitante elongación
precaution in leaf loss (18). In connection with hydric de tallos reproductivos. En, Brasil se informó, que
stress, seven of twenty ecotypes from P. maximum a 90 cm de altura, el pasto Mombasa intercepta el
Jacq did not grow because of showing low resistance
95% de la luz incidente e incrementa la presencia
to drought while being evaluated at three different
site locations in Kenya. The physiological effect de hojas. Al respecto, Es importante considerar
recorded was the decrement in leaves and stems que la interceptación de luz está relacionada con la
growing (2, 16). calidad nutricional y la digestibilidad de los pastos,
lo que se verificó en Megathyrsus maximus (Jacq.)
Behaviors in yielding physiological components, cv. Tanzania, durante la evaluación de frecuencias
especially those in leaves, suggest that this grass de defoliación en Sucre, Colombia (20).
should be harvested before its growing stops (19).
Since dead material accumulation appears more En consideración a lo anterior, y las condiciones
in final cuttings, it can reach 50% and be present en que se desarrolló este trabajo, en verano el
in current forage, such as in prairies that are no pasto debe cortarse entre 40 y 50 días de rebrote.
reasonable harvested (10). Sin embargo, bajo este criterio, sólo podría
cosecharse en verano, a menos que el pasto reciba
In Mombasa grass, stems height rising (after 50
fertilizante químico. A pesar de lo anterior, la
days of regrowth) is related to sunlight limitation
and to light interception above 95%, as happens altura es un excelente indicador de la producción
around understory. Shade and basal leaf loss gives de forraje, especialmente si se relaciona con la
rise to an increment in stems proportion and dead interceptación de luz y biomasa de hojas existente
material in the prairie as regrowth second strategy, en la pradera (5).
as observed in P. maximum cv. Mombasa in Brazil
(5). In stems, said process speed up in summer and El menor IAF en primavera está asociado al mayor
autumn because of the red:blue light effect (and intercambio de tejido que las plantas presentan
not by an inducement in morphogenetic change) on debido al notable incremento de temperatura
the first stem. It stopped leaves formation, begun y menor precipitación en esta estación (19).
to form inflorescences and elongate accompanying Al respecto, se ha señalado que el máximo
reproductive stems. In Brazil, it was reported that
 Velasco et al - Mombasa growth 6961

Mombasa grass, when reaching 90 cm-height, crecimiento de los pastos asociados o no, depende
intercepts 95% of incident light which increases del IAF y de la tasa fotosintética (4).
leaves presence. Thereon, light interception is related
to grasslands’ nutritional quality and digestibility, as Resultados similares de la TC del cv. Mombasa,
we verified with Megathyrsus maximus (Jacq.) cv. fueron obtenidos para este mismo cultivar en el
Tanzania, during evaluations on defoliation frequency estado de Guerrero, México (7), en la época de
in Sucre, Colombia (20).
lluvias con intervalos de corte de 5 y 7 semanas
On that basis, grass must be cut off at days 40 y altura de corte de 5 cm, con valores de 118.8 y
and 50 after the first regrowth during summer. 140.1 kg MS ha-1día-1, respectivamente.
Nonetheless, it could only be harvested if applying
chemical fertilizers. Yet, height is an excellent La baja TC del pasto Mombasa en invierno, se
indicator for forage production, especially if we count relacionó con el déficit hídrico por disminución
on light interception and leaves biomass present in de la precipitación y la evapotranspiración (1).
the prairie (5). Además, es importante señalar que una vez que
la TC del pasto Mombasa alcanza el valor más alto,
For spring, the lowest value in LAR links with tissue inicia el descenso la materia seca de hoja, como se
exchange presenting in plants due to a significant observó durante el crecimiento del pasto Maralfalfa
rise in temperature and lower precipitation giving (Pennisetum sp) en Veracruz, México (19).
this season (19). In this regard, we have stated that
grasslands’ ultimate growth depends on LAR and
La relación hoja:no hoja, es un indicador que
photosynthesis rate (4).
normalmente no se considera en los estudios
Equivalent results in cv. Mombasa GR have been del manejo de praderas. Sin embargo, en éste
found in same crops raised in Guerrero, Mexico (7) caso confirmó el desarrollo diferencial de los
with cutting intervals of 5 and 7 weeks, 5 cm-height, componentes aéreos del pasto Mombasa. Al
and values of 118.8 and 140.1 kg of DM ha-1day-1 descender significativamente el crecimiento del
during rainy season. pasto al final de cada periodo evaluado, disminuyó
la proporción de hoja por unidad de superficie e
Winter GR decrement in Mombasa grass ties up with incrementó la elongación de tallos y la senescencia.
some water deficit given by precipitation decrement Lo anterior impacta sobre la calidad del forraje, si
and evapotranspiration (1). It is also important to no se cosecha oportunamente (7).
say that once GR in Mombasa grass reaches its peak,
leaves dry-matter begins to drop, as observed in
La mayor relación de h:t y h:nh observada en otoño,
Maralfalfa grass (Pennisetum sp) growth, in Veracruz,
Mexico (19). es resultado de la humedad residual de verano.
Posteriormente ambas variables disminuyen debido a
Leaf:no leaf ratio is an indicator that is not normally la elongación de tallos y acumulación de MM. El menor
taken into consideration when it comes to prairies valor observado en la relación h:t y h:nh en primavera,
handling studies. However, studies have confirmed se debe a la mayor tasa de recambio de tejido por
differential progress in Mombasa grass areal efecto de las altas temperaturas (18). De igual
components. As grass’ growing went down at the end forma, en invierno la menor h:t y h:nh registradas,
of each stage, so it leafs proportion per unit surface. guarda relación con la ausencia de precipitación y
Stems elongation and aging begin to increment. If baja temperaturas. Estas condiciones ambientales
it is not raised promptly, this could have an impact inciden negativamente en el metabolismo intermedio
on forage quality (7). y el equilibrio hídrico (14).
The greatest relation between l:s and l:nl (observed
El pasto Mombasa superó el 95% de la composición
in autumn) results on residual moisture in summer.
Both variables go down because of stems elongation botánica en las estaciones del año y edades de
and dead material accumulation. In spring, the crecimiento. Este hecho demuestra que es una
lowest value for l:s and l:nl ratios are due to a high especie forrajera competitiva. Al respecto, se ha
rate in tissue replacement by extreme temperatures señalado que este pasto es uno de los cultivares
(18). Likewise, the lowest l:s and l:nl ratios for de mayor potencial productivo en el trópico, lo que
winter are linked to an absence in precipitation and explica su alta persistencia (21).
low temperatures. These climate conditions have a
negatively effect on their intermediate metabolism En conclusión, en la región central del estado
and hydric balance (14). de Chiapas, México la estacionalidad influye de
manera importante el crecimiento y producción de
Mombasa grass exceed 95% of botanical composition forraje. Los resultados sugieren que para aumentar
among seasons and growing ages. This fact proves la productividad y utilización del pasto Mombasa,
it’s a kind of competitive forage species.  In respect
en el área de influencia, se debe cosechar cada
thereon, we can say this grass has the most potential
40, 50, 40 y 30 días en primavera, verano, otoño
growth in the tropics from which we can explain its
high persistence (21). e invierno, respectivamente.
6962 REVISTA MVZ CÓRDOBA • Volumen 23(Suplemento) Diciembre 2018

In conclusion, in the central region of the state of Agradecimientos

Chiapas, seasons do influence significantly in forage
growth and production. Results have proved that Al Dr. Jorge D. Etchevers Barra y colaboradores
Mombasa grass productivity and usage, within the del Laboratorio de Fertilidad de suelos y Química
sphere of influence, should be raised every 40, 50, Ambiental, Colegio de Posgraduados, por el apoyo
40, 30 days in spring, autumn, summer and winter del análisis Fisicoquímico del suelo en que se realizó
el presente estudio.
Acknowledgements

To Jorge D. Etchevers Barra, Ph.D and to his

Conflicto de intereses
collaborators from the Soil Fertility and Environmental
Chemistry Laboratory, Colegio de Postgraduados; for Los autores del presente artículo declaramos no
helping us with the physic-chemical analysis in soil tener conflicto de interés que ponga en riesgo su
that we used for this trial. publicación.

Conflict of interest

Authors herein state no having conflict of interests in

their work being published.

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