Biyokimya: Hazır Notlar

BIOS HAZIR NOTLAR Seri Editörü: B.D. Hames, School of Biochemistry and Microbiology, University of Leeds, Leeds, İngiltere Biyoloji Animal Biology, İkinci Baskı Biochemistry, Üçüncü Baskı Bioinformatics Chemistry for Biologists, İkinci Baskı Developmental Biology Ecology, İkinci Baskı Genetics, İkinci Baskı Immunology, İkinci Baskı Mathematics & Statistics for Life Scientists Medical Microbiology Microbiology, İkinci Baskı Molecular Biology, Üçüncü Baskı Neuroscience, İkinci Baskı Plant Biology, İkinci Baskı Sport & Exercise Biomechanics Sport & Exercise Physiology Kimya Danışma Editörü: Howard Stanbury Analytical Chemistry Inorganic Chemistry, İkinci Baskı Medicinal Chemistry Organic Chemistry, İkinci Baskı Physical Chemistry Fizyoloji Alt-seri Editörü: Hugh Wagner, Department of Psychology, University of Central Lancashire, Preston, UK Cognitive Psychology Physiological Psychology Psychology Sport & Exercise Psychology David Hames & Nigel Hooper Biyokimya ve Mikrobiyoloji, Leeds Üniverstesi, Leeds, İngiltere Çeviri Editörleri Doç. Dr. Yusuf TUTAR Doç. Dr. Hikmet GEÇKİL Doç. Dr. Mehmet KARATAŞ Basım: Taylor & Francis Group A.B.D de: 270 Madison Avenue New York, NY 10016 İngiltere de: 4 Park Square, Milton Park Abingdon, OX14 4RN © 2005 Taylor & Francis Group İlk Baskı 1997; Üçüncü Baskı 2005 ISBN: 0-4153-6778-6 Bu kitap güvenilir ve saygı duyulan kaynaklardan elde edilmiş bilgileri içermektedir. Alıntı yapılan materyal izin alınarak ve kaynağı gösterilerek basılmıştır. Oldukça geniş bir referans listesi verilmiştir. Güvenilir veri ve bilgi basımı için gayret sarfedilmiştir fakat yazar ve yayınevi tüm materyalin geçerliliği veya kullanım sonucu oluşacaklar için sorumluluk kabul etmez. Tüm hakları saklıdır. Bu kitabın herhangi bir kısmı yayıncının yazılı izni olmadan herhangi bir formda fotokopi, mikrofilm, kaydetme veya bilgi depolama- geri kazanım sistemleri gibi bilinen veya icat edilebilecek vasıtalarla elektronik, mekanik veya diğer yöntemlerle basılamaz, çoğaltılamaz, yayınlanamaz veya kullanılamaz. Bu kitabın katolog kaydı İngiliz Kütüphanesinden elde edilebilir. ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------Library of Congress Cataloging-in-Publication Data ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Hames, B. D. Biochemistry / David Hames and Nigel Hooper. – – 3rd ed. p. ; cm. – – (BIOS Instant notes) Previously published in 2000 as: Instant notes. Includes bibliographical references. ISBN 0–415–36778–6 (alk. paper) 1. Biochemistry – – Outlines, syllabi, etc. [DNLM: 1. Biochemistry –– Outlines. Qu 18.2. H215b 2005] I. Hooper, N. M. II. Hames, B. D. Instant Notes. III. Title. IV. Series. QP518.3.H355 2005 612'. 015 – – dc22 2005020354 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- Kapak resmi: X-ışını kırınımı ile belirlenen E.coli met-represörü/DNA-operator kompleksi yapısı (W.S. Somers and S.E.V. Phillips. Nature 359, 387–393, 1992). Resim Dr A. Berry’in armağanıdır, Astbury Centre for Structural Molecular Biology, University of Leeds. -----------------------------------------------------------------------------------------------------------------Editör: Elizabeth Owen Editör Yardımcısı: Chris Dixon Prodüksiyon Editörü: Karin Henderson Bu baskı Taylor & Francis e-kütüphanesinde basılmıştır, 2006. Kendi kopyanızı veya Taylor & Francis or Routledge koleksiyonu olan binlerce e-kitapdan birisini satın almak için lütfen www.eBookstore.tandf.co.uk sitesine gidiniz Taylor & Francis Group is the Academic Division of T&F Informa plc. http://www.garlandscience.com’den web sitemizi ziyaret ediniz. İÇİNDEKİLER Kısalt ala Ö söz Çe i i editö le i de Çe i i ku ulu Bölü A-Hü re Yapısı e Görü tüle esi A1- P oka otik Hü e Yapısı A2- Öka otik Hü e Yapısı A3- Hü e İskeleti e Moleküle Moto la A4- Bi ogö ü tüle e A5- Hü e F aksi as o u Bölü B – Amino asitler ve proteinler B1-Amino asitler B2-Asitler ve bazlar B3-P otei apısı B4-Miyoglobin ve Hemoglobin B5-Kollajen B6-P otei saflaştı ıl ası B7-Proteinlerin elektroforezi B8-Protein dizileme ve peptit sentezi Bölü C – Enzimler C1-E zi le e gi iş C2-Termodinamik C3-E zi ki etiği C4-Enzim inhibisyonu C5-E zi akti itesi i düze le Bölü D- Sa u a İ ü esi Siste i D1-Savunma sistemi D2-A tiko la : Ge el akış D3-Antikor sentezi D4-A aç ola ak a tiko la Bölü E- Biyozarlar ve hü re si yali E1-Zar lipitleri E2-)a p otei le i e ka ohid atla ı E3-Küçük olekülle i taşı ası E4-Makromolekülle i taşı ası E5-Sinyal iletimi E6-Sinir fonksiyonu Bölü F-DNA Yapısı e Replikasyo F1-DNA apısı F2-Genler ve kromozomlar F3-Bakterilerde DNA replikasyonu F4-Öka otla da DNA eplikas o u Bölü G-RNA Se tezi e İşle esi G1-RNA apısı G2-Prokaryotlarda transkripsiyon G3-Operonlar G4-Öka otla da t a sk ipsi o : ge el i akış G5-Öka otla da P otei Kodla a Ge le i T a sk ipsi o u G6-‘NA Poli e az II İle T a sk ipsi o u Düze le esi G7-Öka otik P e-mRNA ı İşle esi G8-Ribozomal RNA G9-Taşı ı ı ‘NA Bölü H-Protein Sentezi H1-Genetik Kod H2-Prokaryotlarda Translasyon H3-Öka otla da T a slas o H4-Protein Hedeflenmesi H5-Protein Glikozilasyonu Bölü I- Rekombinant DNA teknolojisi I1-DNA Devrimi I2-Restriksiyon Enzimleri I3-Nükleik Asit Hi idizasyonu I4-DNA Klonlama I5-DNA Dizi Analizi I6-Polimeraz Zincir Reaksiyonu Bölü J-Kar ohidrat Meta oliz ası J1-Monosakkaritler ve Disakkaritler J2-Polisakkaritler ve Oligosakkaritler J3-Glikoliz J4-Glukoneojenez J5-Pentoz Fosfat Metabolik Yolu J6-Glikoje Meta oliz ası J7-Glikoje Meta oliz ası ı Ko t olü Bölü K – Lipid eta oliz ası K1-Yağ Asitle i i Yapı e Fo ksi o la ı K2-Yağ Asidi Yıkı ı K3-Yağ Asidi “e tezi K4-T iaçilglise olle K5-Kolesterol K6-Lipoproteinler Bölü L- Solunum ve enerji L1-Sit ik Asit Dö güsü L2-Elekt o Taşı ası e Oksidatif Fosfo ilas o L3-Fotosentez Bölü M-Azot Meta oliz ası M1-Azot Sabitlenmesi ve Asimilasyonu M2-A i o Asit Meta oliz ası M3-Ü e Dö güsü M4-Hemler ve Klorofiller KISALTMALAR E0 standart şartlarda redoks potansiyelindeki değişim G Gibbs serbest enerjisi G‡ aktivasyon Gibbs serbest enerjisi G0 standart şartlarda Gibbs serbest enerjisi A Adenin ACAT açil-KoA kolesterol açiltransferaz ACP açil taşıyıcı protein ADP adenozin difosfat AIDS kazanılmış bağışıklık eksikliği sendromu Ala alanin ALA aminolavulinik asit AMP adenozin monofosfat Arg arjinin Asn asparjin Asp aspartik asit ATCaz aspartat transkarbamoilaz ATP adenozin 5 trifosfat ATPaz adenozin trifosfat Bç baz çifti cAMP 3,5 siklik (halkasal) AMP CAP katabolit aktivatör protein cDNA komplementer DNA CDP sitidin difosfat cGMP siklik (halkasal) GMP CM karboksimetil CMP sitidin monofosfat CNBr siyanojen brom(r CoQ koenzim Q (ubikinon) CoQH2 indirgenmiş koenzim Q ubikinol) CRP cAMP reseptör proteini CTL sitotik T lenfosit CTP sitozin trifosfat Cys sistein DAG 1,2- diaçilgliserol dATP deoksiadenozin 5 trifosfat dCTP deoksisitidin 5 trifosfat ddNTP dideoksin(kleozid trifosfat DEAE dietilaminoetil DER Gran(ls(z d(z endoplazmik retikulum dGTP deoksiguanozin 5 trifosfat DIPF diizopropilfosfofloridat DNA deoksiribon(kleik asit DNaz deoksiribon(kleaz DNP 2,4-dinitrofenol dTTP deoksitimidin 5-trifosfat E redoks potansiyel EC Enzim komistonu EF uzama faktör( eIF ökaryotik başlama faktör( ELISA enzim bağlı imminosorbent analiz ER endoplazmik retikulum ETS harici transkibe edilmiş ara F-2,6-BP Fruktoz 2,6-bifosfat FAB-MS hzlı atom bombardıman k(tle spektrometrisi FACS floresan-aktive edilmiş h(cre ayırıcısı FAD flavin adenin din(kleotit y(kseltgenmiş FADH2 flavin adenin din(kleotit indirgenmiş FBPaz fruktoz bifosfataz FMN flavin monon(kleotit y(kseltgenmiş) FMNH2 flavin monon(kleotit indirgenmiş FRET floresan rezonans enerji transferi GalNAc N-asetilgalaktozamin GDP guanozin difosfat GER gran(ll( endoplazmik retikulum GFP yeşil floresan protein GlcNAc N-asetilglukozamin Gln glutamin Glu glutamik asit Gly glisin GMP guanozin monofosfat GPCRs G protein-eşlenik reseptörler GPI glikozil fosfatidilinositol GTP guanozin 5′-trifosfat Hb hemoglobin HbA yetişkin hemoglobin HbF fetal hemoglobin HbS orak h(cre hemoglobin HDL y(ksek yoğunluklu lipoprotein HIV insan bağışıklık eksikliği vir(s( His histidin HMG 3-hidroksi–3-metilglutaril HMM ağır meromyozin hnRNA heterojen nucleer RNA hnRNP heterojen n(kleer ribon(kleoprotein HPLC y(ksek-performanslı sıvı kromatografisi hsp ısı şok proteini Hyl 5-hidroksilizin Hyp 4-hidroksiprolin IDL orta yoğunluklu lipoprotein IF başlangıç faktör( Ig imm(noglobulin IgG immunoglobulin G Ile izolösin IP3 inositol 1,4,5-trifosfat IPTG izopropil--D-tiogalaktopiranozit IRES internal ribozom giriş bölgeleri ITS internal transkribe edilmiş ara K denge sabiti Km Michaelis sabiti KoA koenzim A LCAT lesitin–kolesterol açiltransferaz LDH laktat dehidrogenaz LDL d(ş(k yoğunluklu lipoprotein Leu lösin LMM hafif meromyozin Lys lizin Met metiyonin mRNA mesajcı RNA MS k(tle spektrometrisi mV milivolt NAD+ nicotinamit adenin dinukleotit y(kseltgenmiş NADH nicotinamit adenin dinukleotit (indirgenmiş NADP+ nicotinamit adenin dinukleotit fosfat y(kseltgenmiş NADPH nicotinamit adenin dinukleotit fosfat (indirgenmiş NAM N-asetilmuramik asit N-fMet N-formilmetiyonin NHP non-histon protein NMR n(kleer manyetik rezonans ORF açık okuma penceresi PAGE poliakrilamit jel elektroforezi PC plastosiyanin PCR polimeraz zincir reaksiyonu PEP fosfoenolpiruvat PFK fosfofruktokinaz Phe fenilalanin pI izoelektrik nokta Pi inorganik fosfat pK ayrışma sabiti PKA protein kinaz A PPi inorganik pirofosfat PQ plastokinon Pro prolin PSI fotosistem I PSI fotosistem II PTH feniltiohidantoin Q ubikinon (koenzim Q) QH2 ubikinol (CoQH2) RF serbest bırakma faktör( RFLP restriksiyon fragman uzunluğu polimorfizmi RNA ribon(kleik asit RNaz ribon(kleaz rRNA ribosomal RNA rubisko ribuloz bisfosfat karboksilaz S sitozin SDS sodyum dodesil s(lfat Ser serin snoRNA k(ç(k n(kleo RNA snoRNP k(ç(k n(kleo ribon(kleoprotein snRNA k(ç(k n(kleer RNA snRNP k(ç(k n(kleer ribon(kleoprotein SRP sinyal tanıma partik(l( SSB tekli zincir DNA-bağlanma protein TBP TATA kutusu-bağlanma proteini TFII RNA polimeraz II için transkripsiyon faktör( TFIIIA transkripsiyon faktör( IIIA Thr treonin Tm erime noktası Tris Tris(hidroksimetil)aminometan tRNA transfer RNA Trp triptofan Tyr tirozin UDP uridin difosfat UMP uridin monofosfat URE akış-yukarı reg(latör elementi UTP uridin 5-trifosfat UV ultraviole V0 başlangıç reaksiyon hızı Val valin VLDL çok d(ş(k yoğunluklu lipoprotein Vmax mreaksiyonun maksimum hızı ÖNSÖ) Hazır Notlar: Biyokimya kitabının anımsadığımız başarı göstergelerinden biri, kendi sözl( sınavını yapacak yabancı bir hocayı beklerken bir son sınıf öğrencisinin bu kitabın ikinci baskısını nasıl da bir heyecanla okuduğuğunu görmemiz olmuştu. Her ne kadar her hangi bir öğrenciye dersleri ile ilgili gözden geçirmeleri böyle son ana bırakmamasını tavsiye ediyorsak da, tek başına yukarıdaki deneyimimiz bile esas biyokimya bilgisine kolayca erişebilir formatta kısa ancak öz bir kitabın değerini gösterdi. Açık olalım. Bu kitap her şeyi içinde taşıyan oldukça detaylı ve okuyucuyu bu bilimin en son bilgilerine taşıyan bir ders kitabı değildir. Bunun yerine, bu kitabın amacı okuyucuyu doğrudan olayın kalbine göt(rerek ona esas bilginin ne olduğunu göstermek ve onu öz(msemesini sağlamaktır. Biyokimyayı esas alanları olarak okuyan öğrenciler için bu kitap geniş detaylı ders kitaplarını tamamlaycı bir neitelik taşırken, Biyokimya dersini seçmeli veya isteğe bağlı alan öğrenciler için esas gerçek ve kavramlara hızlı biçimde erişmek ve anlamak için yararlı bir kaynak olacaktır. This book is aimed at supporting students primarily in the first and second years of their degree, although, as we recount above, it can also serve as a welcome friend when faced with certain adverse situations even in the final year! The third edition has taken on board all of the many comments and advice that we have gratefully received from readers and academic colleagues alike, and we have corrected a number of errors, omissions and ambiguities. No doubt we have still missed a few; do let us know of any that you spot. This revision has necessarily reflected the many new directions that Biochemistry has taken since the last edition, whilst also preserving coverage of the core of the subject. The book now also includes expanded coverage of cell structure and imaging, proteomics, microarrays, signal transduction, etc. As with earlier editions, we have been careful to include only the information that we believe is essential for good student understanding of the subject – and for rapid revision when exams appear on the horizon. Do use the book not only to get to grips with the subject but also as a ready source of elusive information. We hope and believe that you will find it as useful as past students told us they found the earlier editions. David Hames Nigel Hooper ÇEVİ‘İ EDİTÖ‘LE‘İNDEN Moleküle Bi oloji i gü ü üzdeki dâhile i de ka ul edile “ d e B e e i i oki a ı ı ili e e i ge i ili e e zi i i, i ge etikçi i ili e e bir proteinin bilinen genini bir oleküle i ologu da he ikisi i çalışa ola ak ta ı la aktadı . çalışa U gula alı e oleküle se i ede Bi oki a a lata i çok kitap ulu aktadı . Oldukça ge iş kapsa lı u kitapla e i e ko ula ı daha p atik şekilde su a I sta t otes i Bio he ist kita ı ı çe i e e ka a e dik. Bu kitap ile lisa s öğ e ile i te el i oki a eğiti ininde ko ula ı hızlı e deta larda kaybolmadan öğ e e ile ekti . He ü ite aşı da e ile anahtar notlar ko u u özeti i anlatmakta ve ilgili konular ile diğe ü itele de üze i de du ul ası ge ekli alt aşlıkla a kola lıkla geçil ektedi . Bu iste ile ko u u ge ekli deta la ı a ulaş ada oldukça hızlı i ö te di . Bi oki a eğiti i inde kulla ı ı dostu u ö te le ka aşık i oki asal ilişkile in sindiril esi oldukça kola dı . Kita ı ü itele inin Tü kçe e çe il esi u ko ula da a aştı a apa e ala ı da etki öğ eti ü ele i e titizlikle e sa ı la apıl ıştı . Kitap lisa s se i esi de te el i oki a eğiti i içi u gu olduğu da sağlık e doğa ili le i i ilgili ölü le i de fa dalı ola aktı . Kita ı Tü kçe e çe il esi ile Bi oki a ala ı da fazlaca kulla ıla a a ka şılıkla ı kulla ıl a a çalışıl ıştı . Oldukça hızlı gelişe Bi oki a ili i dili izdeki ka şılıkla ı ı ulu ası e kulla ıl ası a ak çe ile / aşa ıla ile ekti . Bu aşa alı da olsa Tü kçe izi ili dili de e i i al ası ı terimlerin dilimizdeki de kulla ıla te i le i hazı la a kitapla ile ı sağla aktadı . Yusuf TUTAR Hik et GEÇKİL Mehmet KA‘ATAŞ 2009 ÇEVİRİ KURULU Bölü A-Hü re Yapısı e Görü tüle Bölü B – Amino asitler ve proteinler Bölü C – Enzimler Bölü D- Sa u Bölü E- Biyozarlar e hü re si yali Bölü F-DNA Yapısı e Replikasyo İs et YILMA) Bölü G-RNA Se tezi e İşle Ali Osman BELDÜ) Bölü H-Protein Sentezi Bölü I- Rekombinant DNA Teknolojisi Bölü J-Kar ohidrat Meta oliz ası Bölü K- Lipid Meta oliz ası Bölü L- Solunum ve Enerji Bölü M-Azot Meta oliz ası a İ esi Alaati ŞEN Pa ukkale Ü i e sitesi, Fe Ede i at Fakültesi Bi oloji Bölü ü, Denizli Lütfi TUTAR ve Yusuf TUTAR “elçuk Ü i e sitesi, Fen Edebi at Fakültesi Bi oloji Bölü ü, Konya Cu hu i et Ü i e sitesi, Fen Ede i at Fakültesi Ki a Bölü ü “i as Lütfi TUTAR ve Yusuf TUTAR ü Siste i esi “elçuk Ü i e sitesi, Fen-Ede i at Fakültesi Bi oloji Bölü ü, Konya Cu hu i et Ü i e sitesi, Fen-Edebiyat Fakültesi Ki a Bölü ü, Sivas Güray SAYDAM Ege Ü i e sitesi, Tıp Fakültesi, Dahili Tıp Bili le i Bölü ü, İç Hastalıkla ı A a ili Dalı, İz i Hüseyi Kahra a ve Şe e Ere ler İ ö ü Ü i e sitesi, Fe Ede i at Fakültesi Bi oloji Bölü ü, Malatya İ ö ü Ü i e sitesi, Fe Ede i at Fakültesi Ki a Bölü ü, Malatya Ka ade iz Tek ik Ü i e sitesi, Fe Ede i at Fakültesi Biyoloji Bölü ü, Trabzon İsa GÖKÇE Gazios a paşa Ü i e sitesi, Fe Ede i at Fakültesi, Ki a Bölü ü, Tokat Ah et KOÇ İz i Yüksek Tek oloji E stitüsü, Moleküle Bi oloji e Ge etik Bölü ü, İz i Seçil ÖNAL Ege Ü i e sitesi, Fe Ede i at Fakültesi Bi oki a Bölü ü, İz i Hik et GEÇKİL İ ö ü Ü i e sitesi, Fe Ede i at Fakültesi Bi oloji Bölü ü, Malatya Süley a AYDIN Fı at U i e sitesi, Tıp Fakültesi, Bi oki Elazığ Ayha ÇELİK a Bölü ü Gebze Yüksek Tek oloji E stitüsü, Fen Edebiyat Fakültesi, Ki a Bölü ü, İz it