Lectura 12 1

Capítulo 12 Comunidades acuáticas El abc de las interacciones interespecíficas Lectura 12.1 Dra. Elizabeth Ortega Mayagoitia [email protected] FES Iztacala, UNAM Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología Introducción ¿Las interacciones bióticas como la competencia y la depredación tienen algún efecto sobre la dinámica de las poblaciones o la estructura de una comunidad? ¿O las comunidades naturales se estructuran únicamente por la influencia de factores ambientales tales como el clima? Estas preguntas pueden parecer ingenuas hoy en día, pero a lo largo de la historia de la ecología han sido el centro de un intenso debate. Durante mucho tiempo se mantuvo la visión de que los factores abióticos eran los más importantes en la estructuración de una comunidad, pero durante las décadas de 1960 y 1970 este punto de vista cambió gracias al desarrollo de la ecología teórica, especialmente de la ecología terrestre. Inicialmente fue la competencia la interacción que recibió el crédito como la fuerza ordenadora más importante, pero más tarde se reconoció el peso de otros procesos como la depredación y la herbivoría. El panorama actual, más rico y completo admite la integración de los factores abióticos y las interacciones bióticas en la modelación de las comunidades, cada uno de los cuales difiere espacial y temporalmente en importancia. En esta sección se abordarán sucesivamente las interacciones de competencia, la depredación, el parasitismo y la simbiosis, definiendo brevemente en qué consisten, qué organismos están involucrados y qué consecuencias tienen para las poblaciones que intervienen, atisbando un poco también en su repercusión en la estructuración de las comunidades. Competencia El concepto de competencia ha sido y aún es, uno de los pilares de la ecología. El interés en el estudio de esta interacción se ve reflejado en la gran cantidad de estudios realizados en diversas escalas, a través de experimentos de campo y laboratorio y de observaciones de patrones naturales, y sobre todos los tipos de organismos y sistemas. Debido a esta multiplicidad de aproximaciones, se ha formulado un gran número de definiciones del término “competencia”. En este texto se adoptará la enunciada por Tilman (1982): La COMPETENCIA es el efecto negativo que un organismo tiene sobre otro consumiendo o controlando el acceso a un recurso con disponibilidad limitada. Entonces, ¿qué son los recursos? RECURSO: cualquier sustancia o factor que puede propiciar un incremento del crecimiento poblacional conforme aumenta su disponibilidad, y que es consumido por los organismos (Tilman, 1982). Por lo tanto, los recursos incluyen nutrientes, luz, alimento, parejas, sitios para puesta de huevos, espacios, etc. Es muy importante tener en mente que sólo los organismos que requieren un mismo recurso competirán pero, además, que sólo lo harán si el recurso está en una cantidad limitada. Si el recurso es tan abundante que no limita el crecimiento de los consumidores, no habrá interacciones competitivas. Esto podría ocurrir si, por ejemplo, las poblaciones de consumidores se mantienen a baja densidad por otros factores como la depredación o por perturbaciones del medio físico. La competencia puede ocurrir de dos maneras: cuando una especie explota los recursos más eficientemente que la otra (competencia por explotación) o cuando se presenta una interferencia mecánica directa con el competidor (competencia por interferencia) (ver esquemas en las páginas siguientes). Competencia por explotación El ejemplo clásico de la competencia por explotación es el resultado de los experimentos que Gause hizo con ciliadosy publicó en 1934. Cuando estos ciliados (ambos del género Paramecium) eran cultivados por separado ambos alcanzaban densidades altas. Sin embargo, en cultivos mixtos, una de las dos especies era más eficiente para explotar los recursos y la otra fue excluida. Competencia por interferencia + En el panel de abajo, la línea roja marca la tendencia del crecimiento poblacional de Keratella cochlearis (un rotífero) cuando crece en un cultivo sin ningún competidor. La línea punteada muestra cómo su población decrece drásticamente cuando se cultiva junto con el cladócero Daphnia galeata mendotae.El decrecimiento se debe al daño mecánico que al nadar y alimentarse Daphnia produce al rotífero. + Nicho ecológico y principio de exclusión competitiva El concepto de nicho ecológico introducido en el capítulo anterior es útil para entender si los requerimientos de los organismos son parecidos o no, y predecir si la competencia ocurrirá y con qué intensidad. Repasa ese concepto dado por Lampert y Sommer y compáralo con el siguiente: Nicho ecológico Espacio multidimensional que incluye todas las características ambientales (bióticas y abióticas), dentro del cual los individuos de una especie puede sobrevivir, crecer y reproducirse (Begon et al., 1996; Tokeshi, 1999). Los organismos que usan los recursos limitantes de modo tan parecido que sus nichos se sobrelapan, no serán capaces de coexistir de acuerdo con el principio de exclusión competitiva. Situación inviable: una de las especies será excluida. especie 1 A especie 2 Gama de recursos Situación viable especie 1 Gama de recursos B especie 3 Habilidades competitivas La habilidad para ser un competidor eficiente no sólo difiere entre especies, sino también dentro de individuos de una misma especie. La habilidad competitiva no es sólo una medida de la habilidad para reducir la disponibilidad de un recurso limitante o para interferir exitosamente con un competidor, sino que incluye también la habilidad para tolerar reducciones en la disponibilidad de un recurso en disputa. Hay algunos factores que afectan las habilidades competitivas de un organismo, incluyendo el tamaño de los organismos y el consumo excesivo de recursos. Tamaño. Los organismos pequeños generalmente pueden sobrevivir con una tasa de abastecimiento de un recurso limitante más baja que los organismos de mayor tamaño. Por otra parte, con el incremento de tamaño, la tasa de obtención y asimilación de alimento aumenta más rápido que la tasa de respiración, por lo que probablemente los organismos más grandes consumirán una parte proporcionalmente más grande de recursos que los pequeños, y dominarán si la tasa de renovación de los recursos es alta (ver gráfico en la siguiente página). Resultados de un experimento de competencia entre un cladócero grande (Daphnia pulex, círculos negros) y uno pequeño (Ceriodaphnia reticulata, círculos blancos). Ambas especies sobrevivieron en cultivos monoespecíficos tanto en condiciones de alta y baja concentración de recursos (a y b). Cuando crecen juntas, Daphnia fue excluida en la concentración baja de alimento (c), pero se hizo dominante cuando el alimento era abundante (d). Consumo en exceso. Debido a que los recursos fluctúan con el tiempo, asimilar y almacenar recursos que luego se puede volver limitante, es una estrategia que confiere muchas ventajas. Este consumo en exceso (“luxury uptake”) se presenta cuando el recurso está en abundancia y se usa cuando es escaso, y es común en bacterias, hongos, algas e incluso en plantas y animales superiores. Ejemplos de sustancias almacenados por los organismos en ambientes epicontinentales son: Productores primarios: Fósforo (en moléculas de polifosfato), Carbono (en forma de almidones y azúcar) Nitrógeno (proteínas, aminoácidos o nitratos). Animales: Grasa (que es una fuente de energía) Depredación y herbivoría En un sentido muy amplio, la depredación puede definirse como el consumo de organismos vivos y por lo tanto incluye la carnivoría y la herbivoría, así como al parasitismo. En los ecosistemas terrestres, la depredación y la herbivoría generalmente tienen distintas definiciones: en los primeros, la depredación es definida estrictamente cuando un depredador consume organismos que ha matado primero. Un herbívoro, en cambio, se alimenta de plantas a la que raramente les provoca la muerte ya que consume sólo una porción de ella, como cuando un venado come las hojas de un árbol. Sin embargo, en los ambientes acuáticos los “herbívoros” generalmente ingieren la planta completa causándole la muerte inmediata, como Daphnia cuando se alimenta de fitoplancton (que como se recordará generalmente es de un tamaño mucho menor que el cladócero). Por lo tanto, con la excepción de los organismos que se alimentan de macrofitas, los herbívoros acuáticos funcionalmente se desempeñan como depredadores, de modo que hay menos diferencias entre la depredación y la herbivoría en sistemas acuáticos que en ambientes terrestres. Modos de alimentación de herbívoros Los herbívoros se encuentran en hábitats pelágicos y bentónicos, y pueden ser obtener su alimento mediante la filtración (si se encuentra suspendido en el agua), colectándola o arrancándola de superficies o atacando individualmente cada partícula alimenticia (raptores). Una gran cantidad de los organismos filtradores son planctónicos, tales como los cladóceros, copépodos, rotíferos, ciliados y flagelados heterotróficos, alimentándose de algas y bacterias planctónicos. Los bentónicos incluyen muchos protozoos (ciliados, amebas y flagelados heterotróficos), pero también organismos más grandes como almejas y larvas de insectos. Las algas que crecen sobre sustratos tales como hojas de macrofitas o la superficie de los sedimentos están expuestos a una variedad de consumidores tales como protozoos, caracoles y larvas de insectos. Por otra parte, no todos los alguívoros se alimentan filtrando agua o colectando partículas. Muchos copépodos ciclopoides, en contraste con los calanoides buscan y seleccionan sus presas individualmente, tanto algas como animales. Por esa razón se les considera más propiamente como omnívoros. Modos de alimentación de depredadores Existen dos estrategias básicas de alimentación entre los depredadores acuáticos: depredación por emboscada y depredación activa. La primera de estas estrategias también se denomina “sentarse y esperar”. Los depredadores permaneces casi inactivos, a menudo dentro de microhábitas estructurados y complejos (por ejemplo, entre macrofitas) hasta que un organismo presa pasa por el lugar y es detectado. Mientras espera, el gasto energético es bajo, pero después se utiliza una gran cantidad de energía en el ataque. Generalmente, estos depredadores tienen un índice de éxito elevado cuando se deciden a atacar. Un ejemplo son los peces piscívoros del género Esox. Los depredadores activos merodean en búsqueda de presas potenciales. Un cazador de este tipo utiliza una gran cantidad de energía, en comparación con los que simplemente esperan a que su presa aparezca. Además, el éxito de capturas puede ser relativamente bajo. Esta estrategia es frecuente en peces planctívoros, como los del género Gambusia. Estas estrategias no son fijas, algunos depredadores acuáticos tienen una flexibilidad bastante considerable ajustando su comportamiento según las condiciones, por ejemplo, en la complejidad del hábitat o en la abundancia de organismos presa. Esox lucius, un depredador piscívoro que utiliza la emboscada como estrategia. Gambusia sp., un pequeño pez planctívoro que depreda activamente. Alimentación selectiva “Alimentación selectiva” es un término que se aplica cuando un depredador se alimenta de una presa en una proporción mayor a la esperada de acuerdo con la disponibilidad relativa de ésta en el ambiente. Tal selectividad puede cambiar la composición de la comunidad de presas desde una dominancia de especies preferidas por el depredador (especies comestibles) hacia formas “no preferidas” (incomestibles), y es una fuerza modeladora de los cambios temporales en la composición del fitoplancton, por ejemplo. Es importante tener en consideración el tamaño de los consumidores. Los rotíferos seleccionan algas de tamaño más pequeño que el macrozooplancton. Debido a que las densidades de rotíferos y de macrozooplancton varían a lo largo del tiempo, podríamos esperar que las algas pequeñas sean menos abundantes cuando los rotíferos dominan el zooplancton (es decir, que son más abundantes que el macrozooplancton), y viceversa. Esta situación se ejemplifica muy bien en la base de datos del lago Ringsjön (Suecia), en el cual se observó una relación negativa entre la proporción de rotíferos ( zooplancton “pequeño”) y macrozooplancton (zooplancton “grande”) contra la proporción de algas “pequeñas” y “grandes”. De esta manera la alimentación selectiva que ejercen los consumidores puede tener efectos de largo alcance sobre la comunidad de presas. La relación de tamaño entre el zooplancton y el fitoplancton, mostrando que la dominancia del zooplancton pequeño (la proporción rotíferos/macrozooplancton es alta) está relacionada con elevadas abundancias de algas grandes (la proporción de algas pequeñas/grandes es alta). Defensas contra la depredación La depredación y la herbivoría son las principales fuentes de mortalidad para muchos organismos acuáticos, y por lo tanto son factores importantes en la estructuración en lagos y estanques, afectando las dinámicas poblacionales y la estructura de la comunidad. A través de sus efectos letales directos, los depredadores pueden controlar a las poblaciones de presas e incluso provocar que las poblaciones de las presas se extingan localmente, afectando con ello los patrones de distribución de las especies presa y la diversidad específica en un sistema. Los depredadores también pueden cambiar la conducta de los organismos presa, incluyendo cambios en el uso del hábitat, patrones de actividad y alimentación, y esto puede tener efectos indirectos en sus patrones de crecimiento y tasa de reproducción. La depredación puede por lo tanto ser una fuerza selectiva poderosa y a lo largo del tiempo evolutivo los organismos acuáticos han desarrollado muchas adaptaciones contra ella, incluyendo por ejemplo estructuras de defensa, sustancias tóxicas y cambios en la conducta. Estructuras de defensa. El gráfico inferior muestra ejemplos de organismos que tienen defensas inducidas (es decir, muestran un cambio fenotípico en la morfología de su cuerpo en respuesta a la presencia de un depredador). La línea superior muestra la morfología de los organismos en ausencia de depredadores y en la línea inferior, la morfología en presencia de los depredadores. El alga Scenedesmus forma colonias más grandes en presencia de herbívoros; los rotíferos forman espinas en presencia de otros rotíferos depredadores; los dáfnidos forman dientes en el caparazón en respuesta a depredadores invertebrados y espinas más largas y “cascos” en respuesta a peces planctívoros; los renacuajos desarrollan colas más largas y coloración roja con puntos negros cuando están expuestos a odonatos carnívoros; las carpas desarrollan cuerpos más profundos en presencia de peces piscívoros. Cambios en la conducta. Abajo se muestra el reclutamiento de la especie algal Gonyostumum semen del sedimento a la columna de agua en un experimento de laboratorio. En los controles (C), donde no había zooplancton (herbívoro) y el riesgo de ser comido es bajo, muchas células de G. semen dejaron el sedimento y entraron en la columna de agua, mientras que en la presencia de D. magna viva (Z) o muerta (ZD), las tasas de reclutamiento fueron más bajas. La explicación más probable para esta conducta es que el zooplancton excreta una sustancia en el agua que es detectada por las algas, las cuales cambian su conducta para incrementar sus posibilidades de supervivencia. Parasitismo El parasitismo es una relación depredador-presa en la que el “depredador” (el parásito) es considerablemente más pequeño que su presa (el “huésped”) y vive en estrecha asociación con este último. Los parásitos que viven dentro del huésped son llamados endoparásitos, y aquellos que viven fuera del huésped reciben el nombre de ectoparásitos. La mayor parte de los parásitos están más especializados en ciertos huéspedes que los depredadores que se alimentan de una presa completa. Las poblaciones de parásitos pueden crecer dentro o fuera del cuerpo de un mismo huésped (como el caso de virus y bacterias), o pueden cambiar de huésped a lo largo de su ciclo de vida. La mayor parte de los parásitos pueden vivir solamente mientras se alimentan de su huésped vivo. Si un parásito especialmente virulento mata a su huésped, su población sobrevivirá en tanto sea capaz de infectar a otro organismo o población. Esto ha conducido a que los parásitos que no poseen una alta movilidad, tienen una virulencia baja. Simultáneamente, dentro de las poblaciones parasitadas la selección natural ha llevado a la posesión de mecanismos que minimizan el daño producido por los parásitos. Esta coevolución ha producido muchos parásitos “amables”. Sin embargo, el parasitismo siempre causa una reducción en el crecimiento corporal o de la población, dado que aún los parásitos más “suaves” usan energía y materia que obtienen de su huésped. Cada tipo de parásito requiere de infectar directa o indirectamente (a través de organismos intermediarios) a nuevos huéspedes. Por ello en muchos libros de texto de ecología se asume que la frecuencia del parasitismo se incrementa con la densidad de las poblaciones huésped. Sin embargo hay pocos casos documentados que apoyen esta suposición. No queda claro siempre si un “parásito” realmente daña a su huésped. Incluso se ha encontrado que un tremátodo endoparasítico que vive dentro de Daphnia no tiene efecto en la fecundidad del cladócero mientras no haya más de una o dos gusanos por hembra. Los casos mejor estudiados de relaciones parásito-huésped son investigaciones que se han limitado a identificar al parásito, su ciclo de vida y la patología que produce en el huésped. Hay pocos ejemplos donde se hayan estudiado los efectos del parásito en la dinámica de la población del organismo infectado. Sin embargo, hay algunos ejemplos de estas interacciones que han sido estudiadas a profundidad, ya sea porque hay intereses económicos o de salud pública involucrados, o bien por su valor como modelo evolutivo del parasitismo. A continuación se presentan algunos ejemplos. Parasitismo por hongos en el fitoplancton El efecto que algunos hongos inferiores tienen sobre las algas fitoplanctónicas es un ejemplo de parasitismo letal que puede conducir a la rápida desaparición de la población huésped: casi todas las células infectadas mueren. Los parásitos producen un gran número de esporas libre-nadadoras que aparentemente son tan móviles que las algas no tienen mecanismos para reducir su virulencia. Uno de los casos mejor estudiados es el parasitismo de Rhizophydium planktonicum sobre la diatomea Asterionella formosa. La tasa de crecimiento de R. planktonicum es tan alta comparada con la de la diatomea, que el parásito se extenderá rápidamente y erradicará su población. La única posibilidad que tiene A. formosa es en temperaturas por debajo de 3C, en las que el parásito reduce considerablemente su actividad. Asterionella formosa (panel izquierdo) infectadas con el parásito Rhizophydium planktonicum (detalles en el panel derecho). http://www.env.sci.toho-u.ac.jp/information/011123.html Parásitos de Daphnia Los aspectos evolutivos de las interacciones de Daphnia con sus parásitos han sido especialmente bien estudiados. Daphnia tiene una gran variedad de microparásitos, la mayor parte de ellos son bacterias, hongos y microsporidias que infectan la sangre, tejido graso y la pared del tracto digestivo del huésped. Un ejemplo típico es la levadura Metschnikowia bicuspidata. Las esporas de este ascomiceto son ingeridas por Daphnia, penetran la pared del tracto digestivo y germinan en la hemolinfa. Las esporas tienen forma de aguja y son bastante largas (45 m). Después de algún tiempo llenan por completo la cavidad del cuerpo y Daphnia tiene un aspecto opaco. A medida que la infección progresa la fecundidad disminuye, y el huésped muere al término de 2 semanas. Las esporas son liberadas del organismo muerto e infectan a nuevos huéspedes. D. magna infectada por M. bicuspidata. El cladócero se encuentra en un estado muy avanzado de la infección. Las esporas con forma de aguja (fotografía de la derecha) llenan la cavidad corporal, dándole una coloración amarillenta con apariencia algodonosa. Más información en http://www.evolution.unibas.ch/ebert/publications/parasitismdaphnia/index.htm Los parásitos difieren en su grado de especificidad por un huésped. Sin embargo, dentro de una misma especie o población existen diferencias genéticas en la susceptibilidad a distintos parásitos. Esto hace que el modelo Daphnia-parásito sea adecuado para el estudio de la “carrera armamentística” entre el huésped y el parásito. En estudios de laboratorio se ha verificado que los parásitos pueden tener profundos efectos en la dinámica poblacional de Daphnia, en un nivel similar a la competencia y la depredación. Sin embargo, aún no queda claro si los parásitos pueden controlar la abundancia y estructura de las comunidades de zooplancton en condiciones naturales, donde intervienen muchos otros factores simultáneamente. Simbiosis En un contexto amplio, la simbiosis se define como una interacción entre organismos que viven juntos sin hacerse daño el uno al otro. Si la asociación es benéfica para las dos partes (mensurable por una mayor tasa de crecimiento, menor mortalidad, etc.) la interacción es llamada mutualismo. El mutualismo puede ser obligado, que es cuando los organismos no pueden sobrevivir desasociados, o bien, facultativo, cuando uno o ambos organismos pueden sobrevivir y reproducirse en solitario, pero se desempeñan mejor en la relación mutualista. El comensalismo es la interacción en la que uno de los dos organismos se beneficia de la asociación, mientras que para el otro es indiferente. En general, el conocimiento de la frecuencia, intensidad e importancia de las relaciones mutualistas en los cuerpos de agua epicontinentales es bastante reducido, y son relativamente pocos los estudios que han involucrado estas interacciones, especialmente si se compara con la abundancia de estudios sobre competencia y depredación. Hay sin embargo unos pocos ejemplos de estas interacciones, típicamente entre un alga y una planta o un invertebrado. Simbiosis entre dos productores primarios Azolla es un helecho que crece en la superficie del agua. En sus pequeñas hojas tiene cavidades especiales que albergan individuos de una cianobacteria nostocal, capaz de fijar nitrógeno gaseoso. El helecho obtiene todo, o casi todo el nitrógeno que necesita de la cianobacteria, mientras que el helecho provee a su simbionte con sustancias orgánicas. Información adicional en http://waynesword.palomar.edu/plnov98.htm Las múltiples relaciones de Chlorella Varios son los invertebrados acuáticos que forman estrechas relaciones simbióticas con algas del género Chlorella, en las que las algas se mantienen dentro de las células de sus huéspedes, los cuales pueden ser protozoos, esponjas o hidroides. Los procesos nutricionales de los invertebrados y de las algas están íntimamente ligados. El invertebrado provee a las algas con nutrientes (fósforo y/o nitrógeno) y dióxido de carbono, mientras que los invertebrados se benefician de esta asociación aprovechando las sustancias orgánicas que resultan de la fotosíntesis. Esta simbiosis permite que el huésped no dependa completamente de fuentes externas de alimento para su supervivencia y crecimiento, lo cual es una gran ventaja competitiva en ambientes donde el alimento es escaso. A B C Los casos de relaciones simbióticas mejor conocidos son los que Chlorella tiene con ciliados. Cada partícula verde dentro de la única célula que forma a Stentor (A) es una célula de Chlorella que se conserva intacta dentro del ciliado (B). Paramecium bursaria es otro ciliado que establece simbiosis con Chlorella. El cnidario de agua dulce Hydra viridissmia con el color verde intenso que le confiere la gran abundancia de células de Chlorella. Relaciones ambiguas Hay algunas relaciones inter-específicas cuya naturaleza no es fácil determinar. Un caso lo representan los epibiontes, organismos que crecen sobre otros. Aparentemente los primeros utilizan a los segundos solamente como sustrato de fijación. Si el organismo-sustrato no es dañado ni beneficiado tendríamos un caso de comensalismo. Sin embargo, si los epibiontes liberan células reproductivas de las que el organismo colonizado se pueda alimentar, la relación sería de mutualismo. Pero si la abundancia de los epibiontes fuera demasiado alta, el peso adicional que ello representa para un copépodo pelágico – por ejemplo- consumiría energía que el animal ya no podría utilizar para realizar otras funciones, como escapar de un depredador o reproducirse ¿sería entonces un caso de parasitismo? A B Colacium vesiculosum, un epibionte creciendo en la superficie de un copépodo ciclopoide. (A) Detalle de una lámina de C.G. Ehrenberg con una larva nauplio y un copépodo adulto. (B) Fotografía que muestra varias células de Colacium adheridas a un copépodo in vivo. Muchos autores de textos de limnología consideran que las relaciones simbióticas juegan un papel muy menor – por no decir que nulo- en la estructuración de las comunidades de agua dulce. En realidad, estas interacciones han sido muy poco estudiadas y representan un campo fértil y abierto a la investigación. La última palabra sobre su importancia en los ecosistemas aún no se ha dicho.