Microalgues et nutrition larvaire en écloserie de mollusques

Société Française de Malacologie Haliotis 26: 1-13 (1997) Microalgues et nutrition larvaire en écloserie de mollusques René ROBERT 1 et Pascal TRINTIGNAC 2 ABSTRACT Microalgae and larval feeding in mollusc hatchery In mollusc hatchery the production of living phytoplancton is widely used to feed bivalve larvae. However, to be suitable, the algal cells must have a proper size, have an adequate nutritional value and be easy to produce at large scale. In this paper, the results of our recent work and that of other investigators in that field are reviewed and discussed. RÉSUMÉ La production de microalgues vivantes .reste encore la seule technique fiable pour permettre l'alimentation des larves de mollusques bivalves en milieu contrôlé. Cependant, ces algues-fourrage doivent répondre à des exigences de taille, de valeur nutritive et de facilité de production en masse. L'état des connaissances actuelles dans ce domaine est présenté dans le présent travail où on dégagera qu'en fait peu d'espèces couvrent ces exigences. INTRODUCTION La conchyliculture française s'est réellement développée dès le milieu du siècle dernier avec la création des parcs ostréicoles et la mise au point des techniques de captage (Labrid, 1969). L'irrégularité du recrutement dans les zones d'exploitation, la difficulté de collecter en milieu naturelles juvéniles de certaines espèces, J'augmentation des problèmes pathologiques, ainsi que la dégradation de la qualité des eaux côtières ont amené les biologistes à développer les techniques de reproduction artificielle. Des écloseries ont été créées afin de maîtriser les processus de ponte, de fécondation, d'élevage larvaire et des nourriceries ont été mises en place pour assurer le prégrossissement du naissain. Cole (1937) fut le premier à démontrer que certains flagellés unicellulaires pouvaient servir de nuurriture à des larves de bivalves. Aujourd'hui, l'apport de microalgues, isolées du plancton marin 1 IFREMER, Laboratoire de Physiologie des Mollusques, Unité Stade larvaire et juvénile, Ecloserie d'Argenton, Le Vivier, 29840 Landunvez, France. 2 Laboratoire de Biologie et de Biotechnologies Marines, Université de Caen, IBBA, 14032 Caen, France. 2 ROBERT & TRINTIGNAC Tableau 1. Utilisation des algues-fourrage en écloserie de mollusques (a,b in Chrétiennot-Dinet et al., 1986) Fréquence d'utilisation (%) Algues-Fourrage (Walne, 1979) a (Lucas, 1980) b (Coutteau et Sorgelos, 1992) 40 37.5 37 * 53 a * 25 80 75 19 20 a 72 0 25 * Chaetoceros calcitrans Chaetoceros gracilis Dunaliella sp. Isochrysis galba na Isochrysis aff. galbana "Tahiti" Nannochloropsis occulata Pavlova lutheri Phaeodàctylum tricornutum Pyramimonas virginica Skeletonema costatum Tetraselmis slu:cica Thalassiosira pseudonana * pas de donnée 9 70 62.5 26 50 12.5 5 a 37.5 * 20 12.5 14 60 25 35 40 62.5 33 8 • 0. 6 o Pavlova lutheri • Isochrysis aff ga/bana \7 Skeletonema costatum 4 2 o 5 10 15 20 25 30 Jours depuis fécondation Fig. 1 : Taux journalier d'ingestion chez des larves de Pectcll maximllS en fonction de la ration alimentaire (d'après Séguineau et al., 1993). MICROALGUES EN ECLOSERIE DE MOLLUSQUES 3 et mises en culture contrôlée, constitue la technique la plus courante pour alimenter les jeunes stades de mollusques marins. Mises au point dans les années 60 (Davis et Ukeles, 1961) ces productions phytoplanctoniques restent encore la seule technique appliquée, à ce jour, à l'échelle industrielle. Bien que de nouvelles voies aient été prospectées, aucune d'entres elles n'est actuellement suffisamment avancée pour se substituer à cette production classique. L'état des connaissances actu~les dans ce domaine est présenté dans le présent travail, dans lequel nous nous attacherons à préciser la notion de qualité nutritionnelle des microalgues. CONTRAINTES D'UTILISATION DES ALGUES FOURRAGE Une première synthèse des travaux relatifs à l'utilisation d'algues unicellulaires pour l'alimentation des larves et des juvéniles de bivalves met en évidence un décillage iimportant entre le nombre d'algues testées, environ une cinquantaine, et le nombre restreint d'espèces, environ une dizaine, effectivement utilisé en écloserie de production (Chrétiennot-Dinet et al., 1986). Bien que le nombre'd'écloseries ait fortement augmenté depuis ces premières enquêtes, un récent sondage met en avant un -nombre tout aussi limité d'algues-fourrage (Coutteau et Sorgeloos, 1992). Ces observations sont rapportées dans le tableau 1. Huit espèces, Isochrysis galbana clone T-iso, I. galbana, Chaetoceros gracilis, C. calcitrans, Tetraselmis suecica, Thalassiosira pseudonana, Pavlova lutheri et Skeletonema costatum représentent environ 90 % du volume algal produit en écloserie. T-iso et C. gracilis sont cependant devenues les algues les plus cultivée:.- L'utilisation de plus en plus fréquente de T-iso s'est faite au dépend d'Isochysis galbana. Leur succès s'explique par leur grande facilité de production, notamment pour des températures élevées, jusqu'à 30' C pour C. graciIis (Enright et al., 1986a) et 32' C pour T-iso (Ewart et Pruder, 1981), en complément d'une bonne valeur nutritive. Pour d'autres micro algues, il existe des variantes géographiques. T. pseudo nana est intensément lltilisée aux U.5.A. (Robert, 1994) et S. costatllm essentiellement cultivée en Europe (Baud et Bacher, 1990). Cependant, la taille, la valeur nutritive et la facilité de production en masse sont les trois facteurs retenus pour alimenter les jeunes stades chez les bivalves. La taille La taille représente un caractère incontournable. Rappelons que les échecs, subits par de nombreux écloseurs de la région du Pays de Loire, avec l'huître Crassostrea gigas, uniquement nourrie dès le stade D avec Skeletonema costatum, étaient dus à ce facteur. Cette taille doit ètre compatible avec celle de la larve ou du juvénile à nourrir .. Les larves de bivalves sont des microphages dont la plus grande dimension varie le plus souvent entre 60 ~m et 350 ~m (Pontual et al., 1996). Le faible diamètre de leurs bouche et œsophage empêche l'ingestion de particules de plus de 10 ~m pour les jeunes stades (larves $; l30 ~m de longueur moyenne) et de 30 ~m pour les stades plus âgés (Riisgard et al., , 1980; Fritz et al., 1984; Baldwin et Newell, 1991). Ainsi des larves de Crpssostrea de longueur ingèrent majoritairement des particules de 15,8, de 21,1 et virginica de 150, 180 et 300 ~m de 27,4 ~m respectivement (Baldwin et al., 1991). Néanmoins, les microalgues ont des formes très différentes, souvent asymétriques. Elles sont régulièrement pourvues d'organes ou d'éléments annexes (flagelles, soies, coccolithes ... ) rendant leur ingestion plus difficile. Des Prymnésiophycées comme Isochrysis galbana et T-iso (4b ~m3), Pavlova llitheri (30 ~m3-) ou certaines diatomées comme Chaetoceros calcitrans forma pumilum (23 ~m') ont une taille adéquate pour le nourrissage des larves D. Dès que les véligères sont au stade umboné (longueur ~ 120 ~m), des espèces plus grandes peuvent être ajoutées comme Chaetoceros calcitrans et C. gracilis (75-100 ~m3) ou Tetraselmis tetrathele et T. suecica (180-240 ~m3 ; Robert et His, 1987). Lorsque les larves. dépassent la taille de 150 ~m, âes diatomés en chaîne comme Skeletonema costatum (10 à 50 ~m de longueur pour des cultures brassées: Sauriau et Baud, 1994) peuvent également être utilisées. Elles sont même préférentiellement sélectionnées à une taille moyenne de 20 ~m par des larves de Pecten maximus au delà du 15ème jour d'élevage (Fig. 1). 4 ROBERT & TRINTIGNAC La valeur nutritive Elle dépend à la fois de la digestibilité et de la qualité biochimique de l'algue. De plus, elle est fortement dépendante des besoins énergétiques de chaque espèce de bivalve. En ce qui concerne la digestibilité il a été montré que certaines algues comme Chlorella autotrophica, Phaeodactylum tricornutll1ll, Nanllochloris atomus et Stichococcus bacillaris étaient ingérées par des larves d'e mollusques mais non digérées (Babinchack et Ukeles, 1979; Epifanio et al., 1981; Robert, données non publiées). Pour l'expliquer, deux hypothèses sont avancées. La première concerne la nature et/ ou l'épaisseur de la "paroi" bien que la plupart des algues n'ont pas de véritables parois. Les diatomées à thèque siliceuse sont moins digestes qu'une algue à simple "paroi" organique. Celles qui sont régulièrement employées pour nourrir des larves comme Chaetoceros calcitrans forma pumilum, Thalassiosira pseudonana ont une thèque fine. Aucun travail n'a montré l'existence d'enzymes capables de lyser cette thèque siliceuse et sa destruction s'effectue donc par mouvements mécaniques. D'autres algues à "parois" épaisses mais de nature cellulosique sont difficilement digérées par les larves de bivalves. C'est le cas des Prasinophycées comme Tetraselmis suecica ou des Chlorophycées en général. L'absence de matériel enzymatique approprié durant les premiers stades larvaires tel que les cellulases, explique la non digestion des "parois" (Babinchak et Ukeles, 1979). La deuxième hypothèse concerne la production de métabolites toxiques par certaines algues en particulier les Chlorophycées (Davis et Guillard, 1958). En règle générale, les cellules végétales chlorophylliennes sont capables de produire des milliers de molécules différentes regroupées en deux grandes classes fonctionnelles Le groupe des métabolites primaires comprend toutes les molécules directement impliquées dans la structure et le fonctionnement d'une cellule (glucides, lipides, acides aminés, acides nucléiques). Le groupe des métabolites secondaires comprend une multitude de composés comme les phytohormones, les pigments ainsi que des médiateurs allélopathiques. Par définition, ce sont des substances produites par un végétal qui ont une action biochimique soit bénéfique soit destructrice sur d'autres organismes vivants. Selon la molécule d'origine, trois grandes classes ont été définies, les phénols, les isoprénoïdes et les alcaloïdes. Appartenant à cette dernière classe, le cyanure a été détecté chez Chlorella sp. (Dobremez et al., 1995) qui pourrait expliquer de telles perturbations digestives. Quoiqu'il en soit, l'utilisation d'algues à "paroi" fine et non complexe est donc recommandée pour la nutrition d,es stades larvaires chez les bivalves. Chez les postlarves et les juvéniles, ces exigences sont moindres puisque le développement après métamorphose d'activités glucanasiques (amylase, cellulase, laminarase) ou lypolitiques facilite la digestion des "parois" des algues et de leurs substances de réserve (Masson, 1975; Boucaud-Camou et al., 1985; Hily, 1985). En ce qui concerne la qualité biochimique des microalgues, de nombreux auteurs ont montré que la quantité totale de glucides, de protéines ou de lipides n'explique pas les différences de valeur nutritionnelle (Brown et al., 1989). Les travaux ont alors porté sur la composition en éléments essentiels (non synthétisés par la larve) tels que acides aminés, acides gras, vitamines et oligoéléments. La thréonine, la valine, la méthionine, l'isoleucine, la leucine, la phénylalanine, la lysine, l'histidine, l'arginine le tryptophane et la praline sont les acides aminés essentiels pour les biv:alves (Harrison, 1975). Cependant, à quelques exceptions près, les algues-fourrage possèdent des acides aminés en proportion équivalente et leur teneur ne permettent donc pas d'expliquer les différences de qualité nutritive (Brown et al., 1989). La composition en acides gras des micro algues est très \ ariable d'une espèce à une autre (Ackman, 1968; Ben-Amotz et al., 1987, Volkman et al., 1989). Chez les bivalves, quand la croissance est affectée, la composition lipidique est modifiée. L'importance nutritionnelle des acides gras varie suivant leur nature. Ainsi, DlInaliella tertzolecta très riches en C16 et C18 mais déficiente en C20 et C22 (caractéristiques appartenant à la majorité des chlorophycées dulçaquicoles et marines: Pohl, 1982; Dunstan ct al., 1992) apportée à des juvéniles de Crassostrea gigas ne permet pas une croissance correcte. Un complément de microcapsules enrichies en 20:5n-3 (acide eicosapentanoïque) et 22:6n-3 (acide docosahexanoïque) permet le rétablissement de cette MICRO ALGUES EN ECLOSERIE DE MOLLUSQUES 5 croissance (Langdon et Waldock, 1981). Dès les premiers stades larvaires, la larve s'alimente par endotrophie et utilise les triglycérides ovocytaires pour entre autre, constituer un stock d'AGPi pour la synthèse des phospholipides (Napolitano et al., 1988). Dès le passage à l'exotrophie, les larves sont alors dans l'obligation d'incorporer des AGPi à longues chaînes supérieures à C18. En effet, la plupart des bivalves sont dans l'incapacité de bioconvertir les acides gras alimentai:res (Kanazawa et al., 1979; Tocher et al., 1989). Bien que l'importance de ces acides gras dans le fonctionnement des m€mbranes soit démontrée (Stubbs et Smith, 1984; Spector et Yorek, 1985; Delaunay et al., 1992), la fonction spécifique des différents AGPi reste encore mal comprise. Les AGPi à 20 et 22 atomes de carbone et plus de 3 doubles liaisons (notamment les acides eicosapentanoïques et docosahexanoïques) sont les véritables acides gras essentiels pour la survie, la croissance et la reproduction des mollusques marins. Leur teneur dans les algues-fourrage représente, à ce jour, le paramètre biochimique le plus fiable pour expliquer les différences de qualité nutritionnelle (Langdon et Waldock, 1981 ; Enright et al., 1986; Volkman et al., 1989 ; Brown et al.,. 1989 ; Renaud et al., 1991). Les vitamines majeures identifiées chez les micro algues marines sont la thiamine (BI), la riboflavine (B2), la pyridoxine (B6), la cyanocobalamine (B12), la biotine (H), l'acide ascorbique (C), l'acide nicotinique (PP), l'acide panthoténique, la choline, l'inositol, le tocophérol (E), le ~ carotène (provitamine A) et dans une moindre mesure la vitamine K (Brown et al., 1989). La vitamine 0 n'est théoriquement pas synthétisée par les algues sauf lorsque celles ci sont fortement éclairées ce qui est le cas en écloserie. Les vitamines représentent une fraction mineure de la nourriture mais jouent un rôle très important puisqu'elles interviennent dans de nombreuses réactions métaboliques et physiologiques grâce, entre autres, à leurs propriétés réductrices. Les travaux concernant la composition vitaminique des microalgues marines utilisées en aquaculture sont récents (Fabregas et Herrera, 1990; De Roeck-Holzhauer et al, 1991). Ils mont,ent, d'une part, des variations importantes suivant les espèces et selon l'âge de la culture, et, d'autre part, une richesse relative en ces composés, excepté pour la riboflavine (B2) qui pourrait donc être limitante (Séguineau et al., 1993). Cependant, les beso.ins spécifiques des bivalves en vitamines ainsi qu'en minéraux et en oligo-éléments demeurent inçonnus actuellement. Outre la qualité inltrinsèque d'une algue donnée, sa composition chimique varie en fonction du milieu de culture choisi (Wikfors et al., 1984; Fabregas et al., 1986) mais aussi en fonction de l'âge de la culture (Moal et al., 1987; Fernandez - Reiriz et al., 1989; Saoudi-Helis et al., 1994) et des paramètres physiques de culture comme la température et l'intensité lumineuse (Mortensen et al., 1988; James et al., 1989; Sukenik et al., 1989; Thompson et al., 1992, 1993). Ainsi quand la température diminue, l'insaturation des acides gras augmente pour maintenir la fluidité membranaire. Quand l'intensité lumineuse diminue, les microalgues développent leur appareil photosynthétique constitué par une forte proportion de phospholipides et de glycolipides membranaires très insaturés pour capter l'énergie :lumineuse. Tous ces faits rendent particulièrement difficiles les comparaisons des données biochimiques dans la littérature. De plus, une confusion existe au niveau des souches dites différenciées géographiquement. Ainsi six souches d'Isoclzrysis sont actuellement utilisées sans que l'on soit réellement sûre de leur filiation (Wikfors et Patterson, 1994). Enfin, lorsque l'on cherche à corréler le développement larvaire avec la valeur alimentaire des micro algues apportées, un biais existe dans la plupart des expérimentations. En effet, les traitements biochimiques sont réalisés sur la seule population microalgalè par séparation des phases solide et aqueuse alors que les larves sont généralement nourries avec la culture dans sa totalité. Bactéries et substances dissoutes ne sont donc pas pris en considération dans de telles analyses. Hors, on sait que certaines bactéries peuvent satisfaire des besoins métaboliques en fournissant des molécules organiques, des vitamines ou des enzymes (Prieur, 1982; Douillet, 1993). En dehors des caractéristiques biochimiques du phytoplancton, la qualité nutritionnelle d'une algue reste étroitement liée à la fois à l'espèce de mollusque et à son stade de développement, notions que l'on peut regrouper sous le terme "besoins énergétiques:' des larves. Ainsi Craso~tp. gigas et/ ou Crassostrea virginica sont particulièrement exigeantes et le nombre d'algues utilisables 6 ROBERT & TRINTIGNAC pour les nourrir restreint. Les Mytilidés, comme MytilllS edlllis, et les Vénéridés, comme Tapes philippinarum ou Mercenaria mercenaria sont plus tolérantes et donc susceptibles de se développer à partir d'un nombre plus important d'organismes phytoplanctoniques (Loosanoff et Davis, 1963; Robert, données non publiés). Ostrea edulis appartient à un groupe intermédiaire, plus tolérante que C. gigas mais plus exigeante que M. edulis. ·En ce qui concerne les Pectinidés, il est plus difficile de dégager une tendance générale, chaque groupe d'espèces présentant des différences très marquées. Ainsi Argopecten purpuratus ou Argopecten irradians semblent moins exigeantes que Pectèn maximus ou Patinopecten yessoensis. Trois critères peuvent être avancés pour expliquer cette notion de tolérance. Le premier est la taille de la larve à sa formation. Ainsi, chez l'huître plate la fécondation est interne et les larves ne sont libérées qu'au bout de 8 à 10 jours avec des longueurs (dimension parallèle à la charnière) initiales variant de 160 ~m à 190 ~m alors que chez l'huître creuse, la fécondation est externe et la larve nettement plus petite, environ 60-70 ~m. Chez la palourde et la coquille St Jacques, également à fécondation externe, les larves sont plus grosses avec des longueurs comprises entre 90 et 110 ~m. Le deuxième critère est la notion de réserve de la larve à sa formation. Ainsi, des larves de moules ou des larves de coquilles St Jacque ont des réserves lipidiques relativement importantes, visibles sous forme de gouttelettes à l'intérieur des jeunes véligères. Durant les premiers stades de développement de P. maximlls, la larve s'alimente par endotrophie et utilise les triglycérides ovocytaircs qui outre leur rôle énergétique, constituent un stock d'ACPi pour la synthèse des phospholipides (Napolitano et al., 1988; Delaunay et al., 1992). Au niveau· des réserves lipidiques, l'influence de l'apport de nourriture ne se traduit chez Pecten maximus qu'à partir du sixième jour (Delaunay el al., 1992), démontrant ainsi l'importance des réserves initiales. De ce fait la longévité de telles larves est importante, prés de 3 semaines à jeun (Fig. 2). Chez Crassostrea virginica et C. gigas de telles réserves lipidiques issues de la vitéllogénèse ont été également mises en évidence (Callager et Mann, 1986). Cependant, elles sont moindres et le passage à l'exotrophie se fait donc plus rapidement, au bout de 3 à 4 jours. La mise à jeun de ce type de larves conduit très rapidement à des mortalités, au bout de 5 à 8 jours (Fig. 3). Le troisième critère est la demande énergétique de la larve qui est différente selon l'espèce considérée. Pour une durée d'élevage larvaire similaire, une façon simple d'appréhender cette notion est l'effet croissance nécessaire. Elle correspond à la différence entre la taille initiale de la larve et celle obtenue à la métamorphose. Ainsi, chez P. 111axil1lus, la métamorphose se déroule lorsque les larves ont atteint 250 ~m de longueur. Mesurant environ 100 ~m à sa formation, le coefficient de croissance pendant le cycle larvaire est donc de 2,5. Chez C. gigas, la métamorphose se déroule à environ 300 ~m soit un coefficient de croissance de 5. Les besoins nutritifs sur le plan quantitatif sont donc plus importants chez l'huître. Ainsi l'optimum de croissance est observé pour une ration de 100 000 cellules de micro algues par ml d'eau d'élevage chez Crassostrea gigas et de 60 000 pour Pecten maximus (Robert et al., 1994 a). Cependant quelle que soit l'espèce de mollusque considéré et/ ou son stade, une ration al gale monospécifique permet un moindre développement qu'un apport plurispécifique (Fig. 4). Tous les auteurs "L'connaissent ainsi la supériorité d'une nourriture plurialgale qui peut s'expliquer par une complémentarité des besoins essentiels et qui constitue l'hypothèse privilégiée (Helm, 1977; Chu ct Ill., 1982; Delaunay et al., 1992). Elle pourrait aussi s'expliquer par une augmentation de la prise alimentaire par les larves comme l'a démontré Cerdes (1983). La facilité de production Les caractéristiques physiques de la culture tiennent une place prépondérante en écloserie commerciale où les productions phytoplanctoniques peuvent atteindre 20 m' par jour (Robert, 1994) L'utilisation de T-iso comme algue-fourrage à la place d'Isoclzrysis galbal1a pourtant plus nutritive (Helm et Laing, ~987) est due à sa plus grande facilité de production notamment pour des températures supérieures à 20 C. Skeletonema cos/IlIUI1l est également appréciée dans nos régions car elle peut supporter des températures relativement basses (inférieures à 10 C) et peut être produite sans difficultés majeures en grands volumes extérieurs. En zone tropicale, Clzaeotoceros gracilis est prisée car elle est bien adaptée aux fortes températures y compris en culture extérieure. 0 0 7 MICRO ALGUES EN ECLOSERIE DE MOLLUSQUES 100 a 80 \1 ~0 ~ "Cil ~ ~ Témoin e A jeun (Janvier) \1 Ajeun (Mai) T A jeun (Septembre) 0 A jeun (Décembre) 0 60 ~ (ij t 0 E Cl) f f f f f 40 ! ! 0 1 "0 e , ! ,, /T f f x ::J ~ e 1 !Il ! 0" T/- ,'T 20 0 0 5 - -~ " \1 - -:Y e~ ~"- ~T" Q~-; .T - \1- -@-- =- r~O f!' -_e- e" 10 15 20 25 10 15 20 25 250 b E 200 2Cl) c: c: Cl) >- o E 150 100 o ~i-rTI'.l1 o 5 Jours depuis fécondation Fig. 2: Mortalité (a) et croissance larvaire (b) de différents lots de Pecten m!lXimllS maintenue à jeun en écloserie d'Argenton à différentes époques de l'année (d'après Robert et al., 1994 b) 10 ROBERT & TRINTIGNAC A l'inverse, Tetraselmis suecica, de bonne valeur alimentaire pour les stades âgés, est peu cultivée car elle adhère aux parois et rend plus difficile le nettoyage des enceintes de culture. D'une façon générale, on peut remarquer que les espèces de très bonne qualité nutritionnelle sont nettement plus fragiles que les autres. C'est le cas de Chaetoceros calcitrans forma pumilum, d' J. galbana, et dans une moindre mesure de Pavlova lutheri et de Chaetoceros calcitrans. Un compromis entre facilité de culture et qualité nutritive est généralement adopté en écloserie industrielle avec des productions phares comme T-iso, C. gracilis ou S. costatum DISCUSSION ET CONCLUSION Pour servir de nourriture aux larves de mollusques bivalves, les micro algues doivent être avant tout ingérées, donc être de taille adéquate. Pour être digérées, elles doivent posséder une "paroi" ou une thèq~e siliceuse fine et/ ou la larve doit être équipée de l'équipement enzymatique ad hoc. Pour être de bonne qualité alimentaire elles doivent répondre aux exigences de l'espèce au stade de développement considéré. La composition en acides gras polyinsaturés, à 20 et 22 atomes de carbone et à plus de 3 doubles liaisons (notamment les acides eicosapentanoïques et docosahexanoïques) des algues-fourrage représente actuellement le paramètre biochimique le plus fiable pour expliquer les différences de qualité nutritionnelle. Cependant, aucune corrélation directe n'a été mise en évidence entre quantité d'acide gras polyinsaturé et gain de croissance larvaire. De plus, les conditions de culture des microalgues peuvent fortement influencer cette teneur en acides gras et il serait donc imprudent d'apprécier sur ce seul critère la valeur alimentaire d'une espèce de microalgue. A l'heure actuelle, aucun régime alimentaire monospécifique n'a donné de résultats comparables à un régime plurispécifique de façon reproductible et tous les auteurs reconnaissent ainsi la supériorité d'une nourriture plurialgale. Enfin, en écloserie commerciale, la facilité de production tient une place prépondérante et généralement un compromis est trouvé entre ce paramètre et la qualité alimentaire de la microalgue. Cette dernière prédominera pour l'alimentation des larves tandis que pour les juvéniles et les géniteurs la facilité de culture prédominera. En effet, chez les juvéniles, la croissance est largement influencée par la quantité de nourriture disponible. La taille des mictoalgues n'est plus un facteur limitant et les juvéniles sont dotés d'un équipement enzymatique plus complet. De ce fait, l'élevage postlarvaire s'effectue généralement dans des systèmes ouverts avec des filtrations comprises entre 10 et 50 Ilm (clos pour les larves) autorisant un apport extérieur de nourriture. En ce qui concerne les géniteurs, la problématique est autre. Il ne s'agit pas de favoriser une croissance mais d'assurer une gamétogénèse qui est déclenchée par une augmentation de température. Or, placés à des températures élevées, les besoins nutritionnels des animaux sont importants sur le plan quantitatif (Nell et Wisely, 1984) et, là aussi, la quantité de nourriture disponible est considérée comme primordiale. Cependant, il a été montré récemment que malgré des régimes algaux de différente nature, des géniteurs de Pecten maximus maintenaient constants leur taux de 20:5n-3, de 20:4n-6 et de 22:6n-3, ces deux derniers intervenant respectivement dans la gamétogénèse et l'embryogénèse (Soudant etaI., 1996). BIBLIOGRAPHIE Ackman R.G., Tacher C.S. & Mc Lachlan J. 1968. Marine phytoplankter fatty acid. Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 25: 1603-1620. Babinchak J. & Ukeles R. 1979. Epifluorescence microscopy, a technique for the study of feeding in Crassastrea virginica veliger larvae. Marine Biology, 51: 69-76. Baldwin B.s. & Newell R. 1991. Omnivorous feeding by planktotrophic larvae of the Eastern oyster Crassostrea virginica. 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