Resumen parasitologia

Resumen Las estimaciones del número total de especies que habitan en la Tierra se han incrementado de manera significativa desde el catálogo inicial de Linneo de 20.000 especies. Las mejores estimaciones recientes sugieren que existen 6.000.000 especies. Más énfasis se ha puesto en el recuento de las especies de vida libre que en las especies parásitas. Nos rectificamos esta cuantificando el número y proporción de especies parasitarias. Estimamos que hay entre 75 mil y 300 mil especies de helmintos que parasitan a los vertebrados. No tenemos forma creíble de estimar cuántos protozoos parásitos , existen hongos, bacterias y virus. Estimamos que entre el 3 % y el 5 % de los helmintos parásitos están en peligro de extinción en los próximos 50 a 100 años . Debido a que los patrones de diversidad de parásitos no se asignan claramente a los patrones de diversidad de acogida , podemos hacer muy poco predicción sobre la distribución geográfica de la amenaza a los parásitos . Si las amenazas reflejan las experimentadas por los huéspedes aviares , entonces esperamos que el cambio climático es una grave amenaza a la proporción relativamente pequeña de la diversidad parásito que vive en las regiones polares y templadas , mientras que la destrucción del hábitat será la principal amenaza para la diversidad parásito tropical. Estudios recientes de las redes alimentarias indican que el 75 % de los eslabones de las cadenas alimentarias implican una especie parasitaria ; ? Estos vínculos son vitales para la regulación de la abundancia de acogida y, potencialmente, para reducir el impacto de los contaminantes tóxicos. Esto implica que las extinciones de parásitos pueden tener costos imprevistos que afectan a la salud y la abundancia de un gran número de especies de vida libre . ¿Cuántas especies hay en la Tierra? A partir de 1988 , Robert May ( 2 , 3, 9 ) de manera convincente argumentar que nuestra incapacidad para estimar la diversidad de especies en la Tierra proporcionan un testimonio triste y un tanto egocéntrico a la curiosidad humana. Después de recopilar datos sobre el número de especies en cada gran taxón , mayo ( 2 ) llegó a la conclusión de que nuestro conocimiento de los vertebrados superó con creces el de los invertebrados y los protistas . La razón principal para la evaluación cuantitativa deficiente de la diversidad en los invertebrados y protistas era el limitado número de taxonomistas capacitados ( especialmente en los trópicos , donde la mayor parte de la biodiversidad del mundo reside ) . Aunque se han dado pasos para crear capacidad en estas áreas en los últimos 20 años ( 10 , 11 ), el número de taxónomos que trabajan en los museos de la mayoría de los países tropicales de hoy es más o menos comparable a la cantidad que trabajó en los museos de Suecia hace 250 años ( en la época de Linneo , en los albores de la taxonomía ) . En consecuencia , la clasificación y denominación de especies continúa avanzando a un ritmo lento y desigual . ( 12 ) El trabajo de Erwin en escarabajos en dosel de los bosques tropicales proporcionan una ilustración dramática de nuestra falta de comprensión de cómo existen muchas especies existentes . Estimaciones iniciales de Erwin sugirieron que podría haber hasta 30 millones de especies de escarabajos en los bosques tropicales del mundo [ considerablemente más que las 20.000 especies estimadas inicialmente por John Ray ( 1627-1705 ) y catalogada por Linneo en Systema Naturae ( 1 )] . La estimación de Erwin de la diversidad de insectos mundial estimuló una serie de artículos que utiliza una variedad de enfoques diferentes para estimar el número de especies en total . Erwin ( 6 ) Opiniones recientes sobre esta literatura , y su tabla de resumen se ilustra en la figura . 1 . Dos patrones claves emergen . En primer lugar , las estimaciones de la diversidad global de especies se han incrementado casi exponencialmente desde Linneo y de las estimaciones originales de Ray . En segundo lugar, diversas estimaciones numéricas de la biodiversidad global realizado durante los últimos 20 años se concentran entre 3 y 10 millones de especies , de las cuales sólo 1,4 millones han sido descritas formalmente . Parece poco probable que alguna vez vamos a lograr una estimación segura de especies existentes , sobre todo porque muchas especies parecen destinados a la extinción antes de que se cuentan , clasifican y nombran formalmente .de Erwin de la diversidad de insectos mundial estimuló una serie de artículos que utiliza una variedad de enfoques diferentes para estimar el número de especies en total . Erwin ( 6 ) Opiniones recientes sobre esta literatura , y su tabla de resumen se ilustra en la figura . 1 . Dos patrones claves emergen . En primer lugar , las estimaciones de la diversidad global de especies se han incrementado casi exponencialmente desde Linneo y de las estimaciones originales de Ray . En segundo lugar, diversas estimaciones numéricas de la biodiversidad global realizado durante los últimos 20 años se concentran entre 3 y 10 millones de especies , de las cuales sólo 1,4 millones han sido descritas formalmente . Parece poco probable que alguna vez vamos a lograr una estimación segura de especies existentes , sobre todo porque muchas especies parecen destinados a la extinción antes de que se cuentan , clasifican y nombran formalmente. ¿Cuántas especies de parásitos? Rohde (23) proporciona una perspectiva adicional sobre la ubicuidad del parasitismo como un estilo de vida mediante la estimación de la cantidad de especies parasitarias en cada uno de los principales taxones. Una representación gráfica de estos datos sugieren que el 40% de las especies conocidas son parásitos, con el parasitismo ubicua en algunos taxones y, o bien ausente o raro en otras (Fig. 2). Poulin y Morand (7, 8) han utilizado varios métodos para examinar más a fondo la diversidad potencial de los helmintos parásitos. Señalan que muchos de los problemas que aquejan a las estimaciones de la biodiversidad de vida libre también confunden estimaciones de la diversidad de parásitos. En particular, la tasa de descubrimiento de nuevas especies de parásitos ha crecido linealmente o exponencialmente en algunos taxa de helmintos bien estudiado. En contraste, el muestreo de la diversidad de la parásitola mayoría de diversas partes del mundo, es delgada en el mejor. Por ejemplo , Cribb et al . ( 13 ) estimaron que en los meros ( Epinephelinae ) - uno de los grupos más grandes y más comunes de trematodos parásitos de peces marinos se han registrado a partir de sólo 62 de las 159 especies , y desde sólo 9 de 15 géneros . Las ausencias reflejan una escasez de muestreo; se examinaron mayoría de las especies en una sola ubicación. Además, no sólo son la mayoría de las especies de acogida sin estudiar, pero ninguna de las especies tropicales de mero ha sido exhaustivamente muestreada por trematodos . Esto crea un problema significativo para la estimación de la riqueza global de especies de parásitos basados en extrapolaciones de los patrones conocidos de la especificidad del hospedador . Sin dejar de reconocer estos problemas, Poulin y Morand ( 7 , 8 ) extrapolan las estimaciones de la especificidad de los estudios de parásitos en los vertebrados relativamente bien estudiados. Su cuadro resumen sugiere que hay especies , al menos, un 50% más de helmintos parásitos (¿ 75.000 ) que los que hay huéspedes vertebrados ( 45.000 ) (Tabla 1 ) . [ El número de especies de parásitos en realidad podría ser mucho mayor , sobre todo porque las especies de peces son enormemente submuestreadas ( 13 , 14 ) , al igual que los reptiles , los anfibios, y de hecho todos los vertebrados grupos en las zonas tropicales (15). ] Métodos moleculares modernos han puesto de manifiesto una tendencia , además, que sugiere que hemos subestimado la riqueza de especies de parásitos . Estos métodos han revelado un número significativo de crypticspecies '''' de parásito que se parecen morfológicamente similar, pero son suficientemente genéticamente distinta para representar diferentes especies ( por ejemplo , véanse las referencias . 16-19 ) . El número de especies de parásitos crípticas previamente clasificados como una sola especie morfológicamente reconocidos a veces puede ser desconcertante alta [ por ejemplo, Miura et al. ( 20 ) distinguieron ocho especies genéticas para una sola morfoespecies ] . La cuestión de las especies crípticas distorsionará significativamente las estimaciones de especies de parásitos mundiales riqueza basada en extrapolaciones de la especificidad del hospedador y media del número de parásitos observados por especie hospedadora . Uno de los elementos básicos de Poulin y de Morand extrapolación es el número de hosts utilizados por un parásito (Tabla 1 ) . Como los parásitos utilizan más hosts , las estimaciones de la diversidad mundial bajan. Sin embargo , muchos estudios han encontrado que las especies crípticas parasitan sólo un subconjunto de las especies originalmente reconocido como organizar unos morfoespecies parasitarias (por ejemplo , ver refs . 17 y 21 ) . Por lo tanto , las consideraciones de especies crípticas bien podrían dar lugar a una duplicación adicional de las estimaciones de la riqueza parásito global, lo que sugiere que podría ser ? 300.000 especies de helmintos parásitos de vertebrados que utilizan como huéspedes. La figura. 2. La abundancia relativa de diferentes taxones, y la proporción de especies parasitarias en los taxones (datos de Rohde, 1982, ref. 23). Taxa están numerados a lo largo del eje x de la siguiente manera: 1, Mastigóforos; 2, Opalinata; 3, sarcodinos; 4, Apicomplexa / Microspora; 5, Ciliophora; 6, Mesozoos; 7, Porifera; 8, Cnidaria; 9, Ctenophora; 10, Platyhelminthes; 11, Priapulida; 12, Entoprocta; 13, Nemertina; 14, nematelmintos; 15, Annelida, 16, Pentastomida; 17, Artrópodos; 18, tentaculata; 19, Mollusca; 20, Echiurida; 21, Sipunculida; 22, Hemichordata; 23, equinodermos, 24, Pogonophora; 25, quetognatos, 26, Chordata. El área de un círculo corresponde al logaritmo natural del número total de especies en un taxón, y el centro del círculo corresponde a la proporción de especies parásitas en dicho taxón. Tabla 1. Las estimaciones del número medio de especies de parásitos por hospedador, significa especificidad de huésped, y la riqueza global de especies para la parásita trematodos, cestodos, nematodos, y acantocéfalos que parasitan a cada uno de los principales taxones de vertebrados de los ejércitos (después de ref. 7) ¿Cuántas especies de parásitos por especies huésped ? En los taxones mejor estudiados, una especie en promedio huésped de mamíferos parece abrigar dos cestodos, trematodos, dos y cuatro nematodos, y un acantocéfalo se encuentra en cada cuarto especies de mamíferos examinadas. Cada especie de aves abriga en promedio tres cestodos, trematodos dos , tres nematodos , y uno acantocéfalo ( 7 , 8, 22 ) . Ninguno de estos cálculos tiene posibles especies crípticas no reconocidos en cuenta, pero , en general , helmintos que parasitan las especies de aves parece ser que los que parasitan mamíferos menos específica de la máquina . En última instancia, la fauna parasitaria de cualquier especie huésped refleja su interacción con el nicho de la acogida de alimentación, rango latitudinal y el sistema social. El estudio de la diversidad de parásitos proporcionada por Poulin y Morand plantea muchas preguntas sin respuesta. ¿Los especie huésped de géneros monoespecíficos albergan parásitos más especializadas que hacen las especies de géneros o familias más diversa? ¿Cuál es la situación de la diversidad de parásitos en los trópicos? Casi todos los datos de parásitos para huéspedes no humanos han sido recogidos de las especies más comunes de la zona templada. Estudios de helmintos parásitos de peces sugieren que los gradientes latitudinales de diversidad son más complejos que son las de sus anfitriones. Hay muchas más especies de peces en los trópicos, por lo que podrían inicialmente esperan que haya más especies de parásitos también. Pero, si una gran diversidad de acogida, en los trópicos conduce a bajas densidades de cada especie hospedadora, a continuación, algunos parásitos de acogida específicos podrían ser incapaces de mantener poblaciones viables en sus anfitriones tropicales de baja densidad , en cuyo caso los parásitos de acogida específicos y sus anfitriones podrían exhiben gradientes inversos de la diversidad de especies . Empíricamente, los dos parásitos más estudiados muestran taxa tendencias opuestas: las especies de peces tropicales tienen parásitos más monogenean por especie huésped que hacer los de las zonas templadas ( 23 a 25 ) , mientras que las especies de peces tropicales tienen menos diversos parásitos intestinales que sus contrapartes templadas ( 26 , 27 ) . Los monogéneos viven predominantemente en la piel y las branquias de los peces y se transmiten ya sea directamente por el contacto físico entre los hosts ( en el caso de la Gyrodactyloidea , el grupo monogéneo más speciose ) o a través de etapas infecciosas de corta duración conocidos como oncomiracidia . Por lo tanto , monogéneos pueden ser más específicos de acogida , en el supuesto de que la transmisión se produce principalmente entre los individuos que viven en grupos sociales de la misma especie . Por el contrario , los parásitos intestinales pueden tender a ser anfitrionas generalistas porque característicamente entran a un host a través de la depredación de especies de presa infectadas que pueden ser un componente de la dieta de muchas especies hospedadoras . Se necesita más investigación para entender cómo estas diferencias en el hábitat y modo de transmisión en coche los diferentes gradientes de diversidad de especies de parásitos . ¿Cuántos parásitos y cuál es su papel en una red alimentaria ecológica ? Un enfoque alternativo para determinar las estimaciones mundiales de la diversidad de parásitos es simplemente examinar cuántos parásitos se encuentran en un hábitat o ecosistema específico. Hemos venido realizando esto durante marismas a lo largo de las costas de California y Baja California, México (28, 29 , 64) . Los primeros resultados confirman que ? 40 % de las especies en cualquier lugar son parásitos en el 60 % de las especies que son de vida libre . Sin embargo , la consideración de las relaciones tróficas de las especies parasitarias cambia significativamente nuestra percepción de cómo se estructuran redes tróficas ecológicas. La web estándar de alimentos ecológicos se considera normalmente como una pirámide trófica , con los productores primarios en la parte inferior , un menor número de especies de herbívoros en el siguiente nivel , e incluso menos especies predadoras más arriba ( 30 ) . Cuando se incluyen parásitos , este patrón es casi literalmente '' convertido en la cabeza '' (Fig. 3 ) , en esencia , aparece una segunda banda alrededor de la tela de vida libre , y esto cambia completamente el nivel de conectividad. La adición de ? 40 % más especies a la comunidad conduce a cuatro veces el número de conexiones tróficas entre especies , creando así una red que está acoplado mucho más fuertemente . En muchos sentidos , las especies de parásitos aparecen como oculto '' materia oscura '' que mantiene la estructura de la web juntos, y en formas que son muy diferentes a las de las especies de vida libre (Fig. 3 ) . Por otra parte, la estructura de la web cambia de una pirámide a un rombo invertido. Especies depredadoras en los altos niveles tróficos se ven ahora a ser consumidos desde el interior por una diversidad de parásitos. Los animales en los niveles tróficos más bajos tienen menos parásitos , pero a menudo son anfitriones esenciales para etapas específicas del parásito que necesitan los ejércitos de dos o tres niveles tróficos diferentes para completar el ciclo de vida. Cuando se transmite entre los niveles tróficos , sólo una minoría de parásitos infectan con éxito un huésped; individuos más parásitos se consumen como presas planctónicas por muchas de las especies que están tratando de parasitar . Incluso si un parásito establece con éxito en una serie , a menudo se consume cuando el huésped se convierte en una presa en la dieta de un depredador. La selección natural se ha hecho un uso considerable de este enlace de recursos de los consumidores y permite parásitos continúen su ciclo de vida en las vísceras de especies depredadoras. En muchos casos , los parásitos han evolucionado para modificar el comportamiento de la presa para que sea más accesible para el depredador , aumentando así significativamente la eficiencia de transmisión a través de esta etapa del ciclo de vida ( 31 , 32 ) . Tenemos la sospecha de que la estructura de la red alimentaria se observa en las comunidades las marismas es común a la mayoría de las comunidades ecológicas naturales , con especies de parásitos que comprende ? 40 % de la diversidad de las especies locales, pero ejerciendo fuerzas estabilizadoras significativos que mantienen unidas a la estructura de gran parte de la libre - web vivir La figura. 3. La visualización tridimensional de la complejidad de una verdadera red de alimentos con parásitos de la web Carpintería Salt Marsh utilizando WoWsoftware. Las bolas son nodos que representan las especies. Los parásitos son las bolas de luz-sombra, y las especies que viven en libertad son las bolas sombreadas oscuras. Sticks son los vínculos que conectan las bolas a través del consumo. Niveles tróficos basales son en el fondo, y los niveles tróficos superiores están en la parte superior. Figura de Lafferty et al. (65).