Biología y Botánica Volumen 1

M~ Pilar Santa marina Siurana Francisco Jose Garcfa Breijo Vicente Vilella Fayos Josefa L. Rosel16 Case lies , , BIOLOGIA Y BOTANICA TOMOI Departamento de Biologfa Vegetal Escuela Tecnica Superior del Medio Rural y Enologfa UNIVERSIDAD POLlTECNICA DE VALENCIA EDITORIAL UPV Ref.: 2004 .222 PAl RESUMEN INTJ CAPITULO 1. EL 1.1. TODOS LOS 0 1.2. LAS CELULA SIMPLES PER 1.3. LAS CELULA NULOS QUEI 1.4. LA OR GANI2 ES PARTICUI 1.4.1. El- Cl-OR NUl-OS, PU NTA ~ © M 3 Pilar Santam ar ina Siurana Francisco Jose Garcfa Breijo Vicente Vilella Fayos Josefa L. Rosell6 Caselles 1.4.2. U VACi NOTA Bl­ 1.4.3. A MEDll AG UA El 1.4.4. US VAI MACENf Edita: EDITORIAL DE LA DPV Camino de Vera , si n 46071 VALENCIA Te1.96-387 70 12 Fax 96-387 79 12 Imprime: REPROVAL, S.L. Te1.96-369 22 72 Dep6sito Legal : V-4140-2004 ISBN: 84-9705-653-1 1.5. LA IMPORT. 1.5.1. U PARJ ENGl-OJ 1.5.2. l-OS PO UNA CO 1.5.3. U PAR T1POS ( 1.6. LAS INTER LULAS •.••••• 1.6.1. US CE. VEC1N, NOM111 INDICE PARTE 1: EL MUNDO DE LA CELULA RESlTh1EN INTRODUCTORIO 15 CAPITULO 1. EL MUNDO DE LA CELULA.............................................. 17 1.1. TODOS LOS ORGANISMOS ESTA.N FORMADOS POR CELULAS....... 19 1.2. LAS CELULAS PROCARIOTICAS SON ESTRUCTURALMENTE SlMPLES PERO BIOQUIMICAMENTE DIVERSAS 21 ' 1.3. LAS CELULAS EUCARIOTICAS CONTIENEN MUCHOS ORGA­ NULOS QUE ESTA.N LIMITADOS POR MEMBRANAS 24 1.4. LA ORGANIZACION INTERNA DE LAS CELULAS VEGETALES ES PARTICULAR...................................................................................... 28 104.1. EL CLOROPLASTO ES UN MIEMBRO DE UNA FAMILIA DE ORGA­ NULOS, LA DE LOS PI.ASTlDlOS, CARACTERiSTlCA DE LAS PLANTAS.......................................................... ......... ...... .. .. ....... ... ..... 31 1.4.2. LA VACUOLA DE LAS CELULAS VEGETALES ES UN ORGANULO NOTABLEMENTE VERSATIL............................................................... 32 1.4.3. A MEDlDA QUE I.AS CELULAS VEGETALES CRECEN, ACUMULAN AGUA EN SUS VACUOLAS 34 1.4.4. LAS VACUOLAS PUEDEN ACTUAR COMO ORGANULOS DE AL­ MACENAMIENTO 35 1.5. LA IMPORTANCIA PRIMORDIAL DE LA PARED CELULAR.............. 35 1.5.1. LA PARED CELULAR ESTA FORMADA POR FlBRAS DE CELULOSA ENGLOBADAS EN UNA MATR1Z DE POLISACARlDO Y PROTEiNA........ 37 1.5.2. LOS POLISACARlDOS DE LAS FlBRAS Y DE LA MATRIZ FORMAN UNA COMPLEJA ESTRUCTURA DE PUENTES CRUZADOS.................... 38 1.5.3. U PARED CELULAR SE MODlFICA DURANTE LA FORMA CION DE TlPOS CELULARES ESPECIALlZADOS 41 1.6. LAS INTERACCIONES Y LA COMUNICACION ENTRE LAS CE-' LULAS....................................................................................................... 1.6.1. US CELULAS VEGETALES ESTAN CONECTADAS A US CELULAS VECINAS MED/ANTE UNOS CONDUCTOS CITOPLASMATlCOS DE­ NOMINADOS PLASMODESMOS 42 42 BIOLocfA YBOTANICA. TOMO [ 1.6.2. LOS PLASMODESMOS PERMITEN QUE LAS MOLECULAS PASEN DIRECTAMENTE DE UNA CELUU. A OTRA 2.1.5. LA TABL o . . 45 . 4S 1.7. LA PARED CELULAR PUEDE SUFRIR MODIFICACIONES . 46 1.8. EL CONTROL DE LA DIVISION CELULAR . 48 2.3. EL CAMBIU CUNDARIO . . 50 2.3.1. EL FW. 1.6.3. LOS LiQUlDOS DE UNA PLANTA SE AGREGAN EN UN GRAN COM­ PARTlMENTO TNTRACELULAR Y EN UN GRAN COMPARTIMENTO EXTRACELULAR 1.8.1. TRADICIONALMENTE, LA DTVISION CELULAR SE DESARROLLA EN SETS ETAPAS 2.2. EL MERISTI MARIO .. SIONES CIALES 1.8.2. EN LAS CELULAS VEGETALES CON PARED CELULAR, LA CITOCI­ NESTS SE PRODUCE POR UN MECANISMO COMPLETAMENTE DIFERENTE TABI( CITOCIl'I IWSO A, NAR LA~ . 51 CAPITULO 3. PARTE 11: EL CUERPO VEGETAL RESUMEN INTRODUCTORIO............................................................. 55 CAPITULO 2. CELULAS Y TEJIDOS DEL CUERPO VEGETAL. TEJIDOS MERISTEMATICOS S9 2.1. DESPUES DEL DESARROLLO INICIAL DEL EMBRION, LA FOR­ MACION DE NUEVAS CELULAS, NUEVOS TEJIDOS Y NUEVOS ORGANOS QUEDA RESTRINGIDA CASI ENTERAMENTE A LOS MERISTEMAS: LOS TEJIDOS PERMANENTEMENTE JOVENES QUE JUEGAN UN PAPEL CENTRAL EN EL CRECIMIENTO 2 3.1. LOS TEJIDt DOS EN GR LAS PARTE 3.2. EL SISTEM TRES TEJ COLl'tNQUJ DEMA ~ TICAS. 61 3.2.2. EL ORJ 61 3.2.3. SEGU/I LIZAD. VARIO DEN A SINTE 2.1.2. UNA DE LAS CLASIFICA CIONES MAs HABITUALES SE BASA EN LA POSICION QUE OCUPAN LOS MERISTEMAS EN EL CUERPO DE LA PLANTA.............................................................. .. ............... .. ... .. .. . , 3.2.1. EL TE j 2.1.1. LA EXISTENCIA DE MERISTEMAS ES UNA CUALWAD QUE DI­ FERENCIA CLARA M EN TE ALAS PLA NTAS DE LOS ORGANISMOS ANIMALES I 62 3.2.4. EL TE , COLE TICAS 2.1.3. LA RELATlVA INDIFERENCIACION DE LAS CELULAS MERIS­ TEMATlCAS ES LA CARACTERisTICA QUE LAS DEFINE MAS CLA­ RAMENTE 65 2.1.4. TODO EL CONJUNTO DE CELULAS MERISTEMATlCAS SE EN­ CUENTRA EN CICLO DE DIVISION CELULAR, PRESENTANDOSE NORMALMENTE UNA ASINCRONiA 65 3.2.5. EN B, SAMIJ COLE QUlM fND1CE PASEN 45 VCOM­ 'vIENTO 45 46 48 ROLLA 50 :ITOCI­ VlENTE 2.1.5. LA TABICACION CELULAR (FORMAC/ON DE LA PLACA CELULAR o TABIQUE SEPARADOR DE LAS CELULAS HlJAS DURANTE LA CITOClNESIS, EL CUAL SE DISPONE PERPENDICULARMENTE AL HUSO ACROMATTCO DEL A PARA TO M/TOTlCO) VA A CONDIClONAR LAS CLASES 0 FORMAS DE WS MERISTEMAS . 67 2.2. EL MERISTEMA APICAL COMO EJEMPLO DE MERISTEMA PRI­ MARIO . 69 2.3. EL CAMBIUM VASCULAR COMO EJEMPLO DE MERISTEMA SE­ CUNDARIO . 70 2.3.1. EL FLOEMA Y EL XlLEMA SECUNDARlOS SE FORMAN POR DlV/­ SlONES TANGENCIALES (PERICLlNA LES) DE LAS CELULAS INI­ CIALES DEL CAMBIUM . 72 51 CAPITULO 3. CELULAS Y TEJIDOS DEL CUERPO VEGETAL. TEJIDOS PARENQUIMATICOS Y MECANICOS 55 3.1. LOS TEJIDOS PRINCIPALES DE LA PLANTA ESTAN ORGANIZA­ DOS EN GRANDES UNIDADES QUE SE ENCUENTRAN EN TODAS LAS PARTES DE LA PLANTA .. 75 59 3.2. EL SISTEMA TISULAR FUNDAMENTAL ESTA COMPUESTO POR TRES TEJIDOS FUNDAMENTALES: EL PARENQUIMA, EL COLENQUIMA Y EL ESCLERENQUIMA .. 75 ~TAL. FOR­ EVOS LOS ENES 3.2.1. EL TEJIDO PARENQUIMATICO, EL PROGENITOR DE TODOS LOS DEMAS TEJIDOS, ESTA COMPUESTO DE CELULAS PARENQUIMA­ 75 TICAS . l 61 -s 73 DJ­ SAW S 61 ;A EN 'O DE 62 ERIS­ CLA­ 65 : EN­ DOSE 65 3.2.2. EL ORIGEN DEL PARENQUIMA PUEDE SER DIVERSO . 77 3.2.3. SEGUN LA ACTlVIDAD EN LA CUAL SE ENCUENTREN ESPECIA­ LlZADAS LAS CELULAS PARENQUlMATlCAS, SE DISTINGUEN VARlOS TlPOS DE PARENQUlMA, QUE, DE MODO GENERAL, PUE­ DEN AGRUPARSE EN DOS: PARENQUlMA CWROFiLICO 0 FOTOSINTETlCO Y PARENQUlMA DE RESERVA . 77 3.2.4. EL TEIlDO COLENQUlMATlCO ESTA COMPUESTO POR CELULAS COLENQUIMATICAS QUE, AL /GUAL QUE LAS PARENQUlM.4­ TICAS, ESTAN VIVAS EN LA MADUREZ .. 79 3.2.5. EN BASE A LA FORMA EN QUE TlENE LUGAR EL ENGRO­ SAMIENTO DE LA PARED CELULAR PR/MARIA DE LAS CELULAS COLENQUIMATICAS, SE DISTlNGUEN VARlOS TIPOS DE COLEN­ QUIMA .. 81 3 SlOLOG1A Y SOTANICA. TOMO I 4.I.7. LOS ELE~ CELULM COMPON 3.2.6. EL COLENQUIMA ES UN TEjIDO MECANICO CUYA FUNCION PRINCIPAL ES LA DE SERVIR COMO SOS TEN DE LOS ORGANOS QUE ESTAN EN CRECIMIENTO ..............................................•••..•••••.•• 83 3.2.7. EL ESCLERENQUIMA REPRESENTA EL TEJ/DO DE SOS TEN EN ORGANOS ADULTOS QUE YA IlAN DEjADO DE CRECER . 83 4.1.8. DENTRO FLOEMA 3.2.8. EN EL ESCLERENQUIMA PUEDEN DlSTINGUIRSE DOS TIPOS .. CELULARES: LAS FIBRAS Y LAS ESCLEREIDAS 85 3.2.9. NORMALMENTE SE CLASIFlCA A LAS FlBRAS EN DOS GRUPOS ; FIBRAS DE XILEMA 0 XILARES Y FIBRAS EXTRAXlLARES 4.I.9 . EN EL F. MANERA DARlO .... 85 . 3.2.10. LAS ESCLEREIDAS RECIBEN A VECES EL NOMBRE DE CELULAS PETREAS, DEBIDO A LA DUREZA Y EL GROSOR DE SUS PA­ REDES . 87 3.2.11. LAS ESCLEREIDAS SE CUSIFlCAN NORMALMENTE DE ACUER· DO A LA FORMA DE US MIS!vlAS CELULA~ 4.1./0. LOS PRO SOS DE NEAS) SI CIA PRO; 88 CAPITULO 5. Cl Tl CAPITULO 4. CELULAS Y TEJ/DOS DEL CUERPO VEGETAL. TEJ/DOS CONDUCTORES 91 4.1. EL SISTEMA TISULAR VASCULAR ESTA COMPUESTO POR DOS TEJIDOS CONDUCTORES: EL XILEMA Y EL FLOEMA...................... 93 4.1.I. EL XILEMA ES EL PRINCIPAL TEJ/DO CONDUCTOR DE AGUA EN US PLANTAS VASCULARES 93 4.1.2. EL XILEMA PUEDE TENER UN ORlGEN PRIMARlO 0 SECUNDA­ RIO 94 4.1.3. XILEMA ES UN TEjIDO COMPLEjO, YA QUE DENTRO DEL MISMO SE ENCUENTRAN DlFERENTES TIPOS DE CELULAS, TANTO CON PROTOPLASMA VIVO COMO CARENTES DE EL................................... 5.1. EL SISTEMA PORLA EPID NA DEL CUE: MIS EN EL Cl 5.1.1. LAS CELl RIADAS .. 5.1.2. EN LA M MADAPO 5.1.3. LA GRAfl DENSAMJ BLEPROJ 94 5.1.4. LOS TR1C 4.1.4. EL FLOEMA 0 LiBER ES EL TEjIDO MAs IMPORTANTE DE QUE DlSPONEN US PLANTAS VASCUIARES PARA EL TRANSPORTE DE US SUSTANCIAS NUTRITIVAS EI.ABORADAS 107 4.1.5. LOS ELEMENTOS CRIBOSOS DEL FLOEMA SI PRESENTA N PRO· TOPLASMA VIVO EN LA MADUREZ..................................................... 109 4.1.6. LOS DISTINTOS TlPOS DE ELEMENTOS CRIBOSOS SE DlFEREN­ ClAN ENTRE si pOR pRESENTAR DlSTINTO GRADO DE ESpE­ CIALlZACION DE SUS AREAS CRIBOSAS, ss! COMO pOR LA DlS­ TINTA DlSTRIBUCION DE DlCHAS AREAS SOBRE LA PARED CE­ ~ .. .. . . .. .. .. . . . . . . .. 113 LULAR 4 5.1.5. NORMAL , EN LOS J SECUND; 5.2. LA SECRECll TAS .. 5.3. ENTRE LAS GUlMOS LM TICiFEROS .. iNDlCE 'JNCION IGANOS 4.1.7. LOS ELEMENTOS DE LOS TUBOS CRIBOSOS ESTAN ASOCIADOS A CELULAS PARENQUlMATICAS QUE CONTIENEN TODOS LOS COMPONENTES QUE NORMALMENTE SE ENCUENTRAN EN LAS CELULAS VEGETALES VIVAS, INCLUlDO EL N{JCLEO 113 83 4.1.8. DENTRO DEL FLOEMA PRIMARIO ENCONTRAMOS DOS TIPOS DE FLOEMA: EL PROTOFLOEMA Y EL METAFLOEMA 115 85 4.1.9. EN EL FLOEMA SECUNDA RIO, LAS CELULAS SE DISPONEN DE MANERA SIMILAR A COMO LO HACEN EN EL XILEMA SECUN· DARIO................................................................. .... .... .... .. .... .......... .. 117 4./.10.LOS PROTOPLASTOS DE LOS ELEMENTOS DE LOS TUBOS CRIBO· SOS DE LAS DICOTILEDONEAS (Y ALGUNAS MONOCOTILEDO· NEAS) SE CARACTERIZAN POR LA PRESENCIA DE UNA SUSTAN· CIA PRaTE/CA DENOMINADA PROTEiNA P 117 CAPITULO 5. CELULAS Y TEJIDOS DEL CUERPO VEGETAL. TEJ/DOS PROTECTORES Y SECRETORES 121 5.1. EL SISTEMA TISULAR EPIDERMICO ESTA REPRESENTADO POR LA EPIDERMIS, LA CUBIERTA PROTECTORA MAs EXTER­ NA DEL CUERPO VEGETAL, Y MAs TARDE POR LA PERIDER­ MIS EN EL CUERPO VEGETAL SECUNDARIO .. 123 83 rEN EN TIPOS 'lUPOS: .. 85 ............... 87 ~ :LULAS US PA­ CUER· 88 L. 91 ~DOS 93 UA EN 93 jNDA­ 94 USMO ) CON 94 ~ QUE 'ORTE 107 PRO­ 109 ~REN­ ssrs. I DJS­ D CE­ 113 5.U. LAS CELULAS EPIDERMICAS SON FUNCIONALMENTE MUY VA­ RIADAS . 123 5.1.2. EN LA MAYORiA DE LAS PLANTAS LA EPIDERMIS ESTA FOR­ MADA POR UNA SOLA CAPA DE CELULAS . 123 5.1.3. LA GRAN MAYORiA DE LAS CELULAS EPIDERMICAS ESTAN DENSAMENTE TRABADAS Y PROPORCIONAN UNA CONSIDERA · BLE PROTECCION MECANICA AL VEGETAL . 124 5.1.4. LOS TR/COMAS TIENEN GRAN VARIEDAD DE FUNCIONES . 129 5.1.5. NORMALMENTE LA PERIDERMIS REEMPLAZA A LA EPIDERMIS EN LOS TALLOS Y EN LAS RAicES QUE TIENEN CRECIMIENTO SECUNDA RIO . 133 5.2. LA SECRECION ES UN FENOMENO CORRIENTE EN LAS PLAN­ TAS . 134 5.3. ENTRE LAS ESTRUCTURAS SECRETORAS INTERNAS DISTIN­ GUIMOS LAS CELULAS Y ESPACIOS SECRETORES Y LOS LA­ TICIFEROS . 135 5 BlOLOGfA Y BOTANICA. TOMO I 5.3.1. LOS ESPACLOS SECRETORES EN FORMA DE CA VIDA DES 0 CA­ NALES SE llAN FORMADO POR ESQUIZOGENESIS 0 POR LlSlGENESIS Y, A VECES, POR AMBOS FENOMENOS COMBINADOS 135 5.3.2. LOS LATICiFEROS SON CELUI.AS 0 GRUPOS DE CELULA S QUE ESTAN ESPECIALlZADAS EN LA SECRECION DE UN FLUlDO LLAMADO LATEX, QUE CONSTI TUYE QUIzAs LA MAs lMPORTAN­ TE VE l.AS DlFERENTES SECRECLONES QUE PRODUCEN LAS I'I.ANTAS 138 5.4. ENTRE LAS ESTRUCTURAS SECRETORAS EXTERN AS DISTIN­ GUIMOS LOS TRICOMAS Y GLANDULAS, LOS NECTARIOS, LOS OSMOFOROS Y LOS HIDATODOS................................................. 141 5.4.1. LOS NECTARIOS SE ENCUENTRA N EN LAS FLORES (FLORALES) Y EN LAS PARTES VEGETA Tl VA S (NEC1'ARIOS EX1'RAFLORALES)........ 143 5.4.2. EN ALGUNAS PLA N1'A S, EL OLOR SE OR1G1NA EN GLANDULAS ESPECIALES LLA MA DA S OSMOFOROS............................................... 145 5.4.3. LOS HlDA 1'ODOS SON ES1'RUC1'URAS QUE EXPELEN AGUA DESDE EL INTERIOR DE LA HOJA A LA SUPERFICIE, PROCESO COMUNMENTE DENOMINADO GUTACION 146 CAPITULO 6. LA tutz. ESTRUCTURA PRIMARIA Y DESARROLLO. 149 RESUMEN INTRODUCTORIO 151 6.1. EN LA MAYORIA DE LAS PLANTAS VASCULARES LAS RAicES CONSTITUYEN LA PARTE SUBTERRA.NEA DEL ESPOROFITO, Y ESTAN IMPLICADAS PRINCIPALMENTE EN LA FUACION Y LA ABSORCION 153 6.2. EN BASE A SU ORIGEN, SE DISTINGUEN DOS TIPOS DE RAI­ CES: PRIMARIAS Y ADVENTICIAS 153 6.3.1. EL CRECIMIENTO EN WNGITUD DE LA tutz DA LUGAR A LA APARICION DE DIFERENTES ZONAS DE DESARROLLO 6 6.4.1. LA EPl LESMI 6.4.2. LA COJ CUERP 6.4.3. EL CIL SCULA , PAS DE 6.5. EN LA MA1 CES LATE) PERICICLO 6.6. LAS RAICE PRODUClD. 6.7. LA MAYOR MIENTO, Y LIZADAS Pl CAPITULO 7.1 L RESUMENINT 6.2./. LA EXTENSION DE UN SIS1'EMA DE RAicES, ES1'O ES, LA PRO­ FUNDlDAD CON QUE PENE1'RA EN EL SUEW Y EL DESARROLLO LATERAL, DEPENDE DE DIVERSOS FACTORES 156 6.3. DURANTE LAS ULTIMAS ETAPAS DEL DESARROLLO DEL EM­ BRION LAS CELULAS SITUADAS EN EL POLO RADICAL SE DISPONEN FORMANDO UN GRUPO QUE CONSTITUYE EL MERISTEMO APICAL DE LA RAIZ PRIMARIA. POR MEDIO DEL CRECIMIENTO Y LA DIFERENCIACION, TODOS LOS TEJIDOS DE LA RAIZ DERIVAN DE UN CIERTO NUMERO DE ESTAS CELULAS MERISTEMATICAS 6.4. LA ESTRUC TIVAMENl 7.1. ESTRUCTUI MADO POR DURANTE :E REPRESENl CAULINAR RES (HOJAS 7.1.1. PORW VAS1'A( UN FEN 7.1.2.LAS DO SON LA 156 158 I 7.2. ORIGEN Y TALLO ....... 7.2.1. LA ORG MAs C(j fND1CE DES 0 CAJR LISIGE­ DOS ••••••••.•...• 135 ULAS QUE V FLU/DO I4PORTAN· 'lCEN LAS , ..................... 138 ; DISTIN­ :TARIOS, I •••••••••••••••••••• JRALES) Y IRALES) ........ 141 143 .ANDULA S .................... 145 r::N AGUA PROCESO .................... 146 4.RROUO. 149 151 , RAfcES ROFITO, \.CION Y 153 DE RAf. 153 LA PRO­ 4.RROLLO 156 )EL EM· rCAL SE UYE EL DIODEL rEJIDOS ~ ESTAS 6.4. LA ESTRUCTURA PRIMARIA INTERNA DE LA RAiz ES RELA· TIVAMENTE SIMPLE 161 6.4.1. LA EPlDERMIS DE LAS RAicES 16vENES ABSORBE AGUA Y SA· LES MINERALES 162 6.4.2. LA CORTEZA OCUPA CON MUCHO EL AREA MAs GRANDE DEL CUERPO PRIMARIO DE LA MAYORfA DE LAS RA iCES 164 6.4.3. EL CILINDRO VASCULAR DE LA tutz CONSTA DE TEllDOS VA· SCULARES RODEADOS COMPLETAMENTE POR UNA 0 MAs CA­ PAS DE CELULAS, EL PERICICLO 167 6.5. EN LA MAYORlA DE LAS PLANTAS FANEROGAMAS, LAS RAiCES LATERALES (RAfCES RAMALES) SE ORIGINAN EN EL PERICICLO............................................................................................... 169 . 6.6. LAS RAfcES AEREAS 0 EPiGEAS SON RAicES ADVENTICIAS PRODUCIDAS A PARTIR DE ESTRUCTURAS AEREAS 171 6.7. LA MAYORlA DE LAS RAicES SON ORGANOS DE ALMACENA­ MIENTO, Y EN ALGUNAS PLANTAS ESTAS ESTAN ESPECIA· 174 LIZADAS PARA DICHA FUNCION CAPITULO 7. EL TALLO. ESTRUCTURA PRIMARlA Y DESARROLLO . 177 RESUMEN INTRODUCTORIO . 179 DURANTE EL DESARROLLO DEL EMBRION, DONDE ESTARlA REPRESENTADO POR UNA PLUMULA QUE CONSTA DE UN EJE CAULINAR (EL EPICOTILO), UNO 0 MAs PRIMORDIOS FOLIA­ .. RES (HOJAS RUDIMENTARIAS) Y UN MERISTEMA APICAL 181 7.1.1. POR LO GENERAL, LA YEMA TERMINAL EN CRECIMIENTO DE UN VASTAGO INHlBE EL DESARROLLO DE LAS YEMAS LATERALES, UN FEN6MENO CONOClDO COMO DOMINANCIA APICAL . 183 7.1.2. LAS DOS FUNCIONES PRINCIPALES ASOCIADAS A LOS TALLOS SON LA CONDUCCl6N Y EL SOPORTE . 183 7.1. ESTRUCTURA PRIMARIA Y DESARROLLO. EL VASTAGO, FOR­ MADO POR EL EJE CAULINAR Y SUS HOJAS, SE ORIGINA 7.2. ORIGEN Y CRECIMIENTO DE LOS TEJIDOS PRIMARIOS DEL 156 TALLO . 183 158 7.2.1. LA ORGANlZACl6N DEL MERISTEMA APICAL DEL VASTAGO ES MAs COMPLEJA QUE LA DE LA estz . 183 ;AR A LA 7 BlOLOG fA Y BOrANICA. TOMO I CAPITULO 8.1 7.2.2. EL INCREM E N TO EN L ON GI T UD DEL TALLO TlENE LUGAR PRIN· CIPA L M ENTE M EDlANTE ELONGACION INTERNODAL 184 7.2.3. EL CRECIM IE N TO EN GROSOR DEL EiE DEL TALLO IMPLlCA DI­ VIS TONES LONGITUDINALES Y AGRANDAMIENTO CELULAR TAN­ TO EN LA CORTEZA COMO EN LA MEDULA 184 7.3. ESTRUCT URA PRIMARIA DEL TALLO. EXISTEN CONSIDERA­ BLES VARIACIONES EN LA ESTRUCTURA PRIMARIA DE LOS TALL OS DE LAS PLANTAS CON SEMILLAS EI~EMENTOS MADUROS LLO EN 185 8. 1.2. LA VA R 189 DONDE ESPECl TR UCTI DEL XILEMA Y FLOE­ 7.4. DISPOSICION DE LOS TEJIDOS PRIMARIOS EN EL TALLO. LA DIVERSIDAD ESTRUCTURAL QUE SE OBSERVA EN LOS TA­ LLOS DE LAS PLANTAS VASCULARES RESPONDE A LA VARIE· DAD. DE LOS TEJIDOS PRIMARIOS Y COMO SE DISPONEN UNOS CON RESPECTO A OTROS 7.5. EL CAMBIO DE ESTRUCTURA DEL TALLO RESPECTO AL DE LA RAIZ TIENE LUGAR EN UNA REGION DEL EJE VEGETAL DEL EMBRION Y DE LA PLA.NTULA DENOMINADA ZONA DE TRANSICION ANG TO~ 8.1.3. LAS et: DEL TA EN CUE. LA.S PE, 190 7.4.1. SEGUN LA MANERA DE DlSPONERSE LOS TEjIDOS VASCULARES DENTRO DE LOS HACES, SE CL ASIFlCAN ESTOS ULTlMOS EN DIFERENTES TIPOS S.1. LAS HOJAS TA NCIA FUI 8.1.1. EXISTE 7.3. 1. EL PROCAMBlUM ORIGINA, AL DlFERENCIARSE SUS CELULAS DERIVADAS, LOS MA PRlAfARIOS RESUMEN INT 8.1A . EL ME~ PARTIC GRACIA sst coi 191 8.1.5. EL ME~ EXTEN: QUE PI I.AR DE 192 7.6. LOS TALLOS Y LAS ROJAS PUEDEN SUFRIR CIERTAS MODI­ FICACIONES Y PASAR A REALIZAR FUN ClONES BASTANTE DISTINTAS DE LAS QUE HABITUALMENTE DESEMPENAN ES­ TOS DOS COMPONENTES DEL VASTAGO. 193 . 7.7. LOS TALLOS, IGUAL QUE LAS RAICES, SIRVEN PARA EL AL­ MACENAMIENTO DE RESERVAS 203 8.1.6. LAS H O TOMIC 8.2. LAS ROJAS DEL A,PICE FLEJA EL 1\ CAPITULO 9. j RESUMENINl 7.8. LAS PLANTAS SUCULENTAS SON PLANTAS CON TEJIDOS JU· GOSOS, ESTO ES , TEJIDOS ESPECIALIZADOS EN EL ALMACE­ NAMIENTO DE AGUA 7.9. FUERZAS SELECTIVAS COMPARABLES, QUE ACTUAN SOBRE PLANTAS DE HABITATS SIMILARES PERO DE DISTINTAS PARTES DEL MUNDO, PROVOCAN A MENUDO QUE ESPECIES SIN RELACION NINGUNA ADOPTEN APARIENCIAS SIMILARES .... 8 211 9.1. EL CREcn ACTlVIDAI VASCULAR 214 9.2. LAS CELUI ESTAN AL1 FOLOGIAS MES ALAR CIALES RA OMENOS ( fNDICE 4R PR/N­ ................... 184 'L/CA D/­ :A R TAN­ ' .................. 184 CAPiTULO 8. LA HOJA. ESTRUCTURA Y DESARROLLO 217 RESUMEN INTRODUCTORIO 219 8.1. LAS HOJAS SON EXPANSIONES LATERALES DE GRAN IMPOR­ TANCIA FUNCIONAL QUE SE PRESENTAN EN EL TALLO................ 221 8./.1. EX/STE UNA ESTRECflA RELAC/ON ENTRE LAS HO]AS Y EL TA­ 1..1..0 EN EL CUAL SE EN CUENTRAN 221 8.1.2. LA VAR/ABIL/DAD DE LA ESTRUCTURA DE LAS HOJAS DE LAS ANGIOSPERMAS TlENE MUCHO QUE VER CON EL lIABITAT DONDE V/YEN Y LA DlSPONIBILlDAD DE AGUA ES UN FACTOR ESPECIALMENTE IMPORTANTE QUE AFECTA A SU FORMA Y ES­ TRUCTURA •••••.•••..••..•......•....••.•....•...•.........••..•.....•....••...••...•....••... •••.. 225 .LO. LA ,OS TA­ VARIE­ ;PONEN 8./.3. LAS CELULAS EPIDERMICAS NORMALES DE LA HOJA, COMO LAS DEL TA 1..1..0, ESTAN D1SPUESTAS DE FORMA COMPACTA Y SE ENCUENTRAN RECUBIERTAS POR UNA cU1icULA QUE REDUCE LAS Pf.'RD/DAS DE AGUA 225 .................. 190 8.1.4. EL MESOF/LO -E L TEJ/DO FUNDAMENTAL DE LA /lOJA - ESTA PARTlCULARMENTE ESPECIALlZADO EN LA FOTosiNTES/S, GRAC1AS AI.. GRAN VOLUMEN DE ESPAC/oS /NTERCELULARES AS! COMO A LOS NUMEROSOS CLOROPLASTOS QUE POSEE .••••••••••••• 227 191 8.1.5. EL MESOF/LO DE LA ROJA SE lIALLA ATRAVESADO EN TODA SU EXTENS/ON POR NUMEROSOS HACES VASCULARES, 0 NERV/OS, QUE PRESENTAN UNA CONT/NU/DAD CON EL S/STEMA VASCU­ LAR DEL TALLO 231 8.1.6. LAS ROJAS DE LAS PLANTAS C3 Y C4 T/ENEN DlFERENC/AS ANA­ TOMICAS BASTANTES CLARAS.... .....................................................•. 234 8.2. LAS HOJAS TIENEN SU ORIGEN EN LA REGION PERIFERICA DEL APICE CAULINAR, Y SU POSICION SOBRE EL TALLO RE­ FLEJA EL MODELO DE SISTEMA VASCULAR DE ESE TALLO......... 237 CAPiTULO 9. EL CRECIMIENTO SECUNDARIO 239 RESUMEN INTRODUCTORIO 241 9.1. EL CRECIMIENTO SECUNDARIO ES EL RESULTADO DE LA ACTIVIDAD DE DOS MERISTEMOS LATERALES: EL CAMBIUM VASCULAR Y EL CAMBIUM SUBEROGENO........................................ 243 9.2. LAS CELULAS MERISTEMA. TICAS DEL CAMBIUM VASCULAR ESTAN ALTAMENTE VACUOLADAS Y PRESENTAN DOS MOR· FOLOGIAS DISTINTAS: COMO CELULAS INICIALES FUSIFOR­ MES ALARGADAS VERTICALMENTE Y COMO CELULAS INI­ CIALES RADIALES ALARGADAS HORIZONTALMENTE 0 MA.S o MENOS CUADRADAS •............................................................••.•......... 244 iIDERADE LOS .................. 185 '.:ELULAS Y FLOE­ .................. 189 :ULARES 1\.-IOS EN , ................. AL DE ,GETAL )NA DE ' ................. 192 MODI­ TANTE 'AN ES­ ................. 193 EL AL­ ................. 203 OS JU­ MACE­ I •••••••••••••••• 211 SOBRE ~INTAS >ECIES LARES .••. 214 9 BIOLocfA YBOTANICA. TOMO I 9.3. LAS RAicES DE LAS GIMNOSPERMAS Y DE LA MAYORlA DE LAS DICOTILEDONEAS EXPERIMENTAN CRECIMIENTO SE­ CUNDARIO, AUNQUE EL MISMO SOLO TIENE LUGAR EN LA RAiz PRIMARIA Y EN LAS PRINCIPALES RAMIFICACIONES DE ESTA, QUEDANDO EL RESTO DE LAS RAMIFICACIONES RADICALES CON ESTRUCTURA PRIMARIA 9.6.2. ESTA M, ClBE El CONDU< BURA .... . 249 9.3.1. EL CAMBlUM VASCULAR DE LA RAiz SE ORIGINA NORMALMEN­ TE A PARTlR DE CELULAS DEL PROCAMBlUM QUE PERMANE­ CEN INDlFERENCIADAS ENTRE EL FLOEMA Y EL XILEMA PR!MARlOS . 249 9.3.2. AUNQUE EN LA MAYORiA DE LAS RAicES QUE EXPERIMENTAN CREClMlENTO SECUNDA RIO TIENE LUGAR EL MISMO EN LA FORMA ANTES DESCRlTA, EXlSTEN CASOS EN QUE ESTO NO OCURRE ss!................................................................................•...... 9.4. EN LA MAYORiA DE LOS TALLOS DE LAS GIMNOSPERMAS Y ANGIOSPERMAS SE ORIGINA EL CAMBIUM EN FORMA DE CILINDRO SITUADO ENTRE EL FLOEMA Y EL XILEMA PRI­ MARIOS, Y PERMANECE LUEGO EN ESTA POSICION, PRODU· CIENDO HACIA EL INTERIOR DEL EJE XILEMA SECUNDA RIO Y HACIA EL EXTERIOR FLOEMA SECUNDARIO . 251 251 9.4.1. CUANDO EL CAMBlUM ESTA COMPLETAMENTE DESARROLLA· DO, APARECE GENERALMENTE EN EL TALLO COMO UN CIUN· DRO CONTINUO 9.5. EN LA MAYORlA DE LAS RAICES Y TALLOS LENOSOS, LA FORMACION DE SUBER 0 CORCHO NORMALMENTE TIENE LUGAR DESPUES DE QUE SE INICIE LA PRODUCCION DE XILEMA Y FLOEMA SECUNDARIOS, Y EL TEJIDO SUBEROSO REEMPLAZA A LA EPIDERMIS EN SU FUNCION DE CUBIERTA PROTECTORA DE ESTAS PARTES DE LA PLANTA . 252 10 10.1. LAS FLOR BROTE DU LAS PLAN1 10.2. CUANDO' RRIR PRE'~ LOS ENTR RES ............ 10.3. EL PERIAI' LOS QUE A ADAXIAL MENTAL, 1 10.4. EN LOS ES TINGUIRl UNA ANTE CON~ TRO . . 253 . . 10.5. EN LA MA PELOS COl 10.6. DURANTE METOFITC GAR UNA VEGETAT] TENIDO P< 259 9.6.1. LA ACTIVIDAD PERI6DlCA DEL CAMBlUM VASCULAR, QUE EN LAS REGIONES TEMPLADAS ES UN FEN6MENO RELACIONADO CON LAS ESTACIONES, DA LUGAR A CRECIMIENTOS EN GROSOR, o A NlLLOS DE CRECIMIENTO, TANTO DEL XILEMA SECUNDA RIO COMO DEL FLOEMA SECUNDARIO RESUMEN INTI 1004.1. UNA PLO! 9.5.1. EN LOS TALLOS Y RAicES CON PERlDERMlS LOS TE1IDOS MAS INTERNOS, COMO CUALQUlER TEJIDO METAB6LICAMENTE AC­ TlVO, NECESITA DE UN lNTERCAMBIO DE GASES CON EL AlRE; ESTE NECESARIO lNTERCAMBIO SE REALIZA MED/ANTE LAS LENTICELAS . 256 9.6. EL TEJIDO VEGETAL HA TENIDO UN PAPEL TAN IMPOR· TANTE PARA LA SUPERVIVENCIA HUMANA COMO LA MADE­ RA, 0 XILEMA SECUNDARIO CAPITULO 10., 259 10.7. CUANDO I UN GINEC DEL TUBO Y, ATRAV] MADURO. fND1CE 9.6.2. ESTA MADERA NO CONDUCTORA, A MENUDO MAs OSCURA, RE­ CIBE EL NOMBRE DE DURAMEN, MIENTRAS QUE LA MADERA CONDUCTORA, GENERALMENTE MAs CLARA , SE DENOMINA AL­ BURA )RiA DE HO SEt EN LA ClONES ClONES , .................. 249 fALMEN­ CAPiTULO ~RMA NE· i:MA PRI­ ................... 249 MENTAN ') EN U 'iSTO NO , .................. 251 RMAS Y tMA DE viA PRI­ PRODU­ "IDARIO .................. 251 RROLU­ N CIL/N­ .................. 252 ;OS, LA : TIENE [ON DE tEROSO BIERTA .................. 261 to. LA FLOR, EL FRUTO Y LA SEMILLA 263 RESUMEN INTRODUCTORIO 265 10.1. LAS FLORES SON LOS ORGANOS QUE SE FORMAN EN EL BROTE DURANTE LA FASE REPRODUCTIVA DE LA VIDA DE LAS PLANTAS FANEROGAMAS 267 10.2. CUANDO VA A TEN ER LUGAR LA FLORACION SUE LE OCU­ RRIR PREVIAMENTE EN EL BROTE UN ALARGAMIENTO DE LOS ENTRENUDOS Y UNA FORMACION DE YEMAS AXILA­ RES.......................................................................................................... 269 10.3. EL PERIANTIO ESTA FORMADO POR LOS SEPALOS Y PETA. LOS QUE A SU VEZ ESTAN FORMADOS POR UNA EPIDERMIS ADAXIAL Y OTRA ABAXIAL, UN PARENQUIMA FUNDA· MENTAL, Y UN SISTEMA VASCULAR 269 lOA. EN LOS ESTAMBRES MAs EVOLUCIONADOS PODEMOS DIS­ TINGUIR UN FILAMENTO Y, EN EL EXTREMO DEL MISMO, UNA ANTERA......................................................................................... 270 10.4.1. UNA VEZ FORMADAS US CELULAS MADRES DEL POLEN (D/­ PLOiDES), ESTAS SUFREN DIVISION MEIOT/CA Y TERMINA CONSTITUYENDOSE UNA TETRADA DE M1CROSPORAS (CUA­ TRO M1CROSPORAS HAPLOIDES) ~..... 272 10.5. EN LA MAYORJA DE LAS ESPECIES SE ORIGINAN LOS CAR· PELOS COMO ORGANOS LATERALES EN EL APICE FLORAL....... 274 10.6. DURANTE EL DESARROLLO DEL SACO EMBRIONARIO (GA­ METOFITO FEMENINO) DENTRO DE LA UNCELA, TIENE LU­ GAR UNA DESTRUCCION TOTAL 0 PARCIAL DEL TEJIDO VEGETATIVO DE LA NUCELA, SIENDO ABSORBIDO SU CON­ TENIDO POR LAS DEMAs PARTES DEL OVULO 278 10.7. CUANDO EL GRANO DE POLEN ALCANZA UN ESTIGMA DE UN GINECEO ADECUADO, TIENE LUGAR LA FORMACION DEL TUBO POLINICO, QUE EMERGE DEL GRANO DE POLEN Y, ATRAVESANDO EL ESTILO, SE DIRIGE HACIA UN OVULO MADURO................................................................................................ 280 253 WSMAS NTE AC­ st. AIRE; "TE US .................. 256 [MPOR­ MADE· .................. 259 QUE EN 'IONADO ;ROSOR, 'NDARIO ................. , 259 v BIOLocfA Y ROTAN/CA. TOMO / 10.8. EL FRUTO HA SIDO DEFINIDO TRADICIONALMENTE COMO EL ORGANO, PROCEDENTE DE UNA FLOR, EN EL QUE ES­ TAN CONTENIDAS LAS SEMILLAS RASTA QUE ESTAS A LA MADUREZ 281 10.9. A PARTIR DEL OVULO FECUNDADO SE DESARROLLA LA SEMILLA DENTRO DEL FRUTO 286 10.10. DURANTE EL DESARROLLO DEL EMBRION, EN PRINClPIO EL TALLO Y LA RAfz DE LA PLANTA JOVEN FORM AN PAR­ TE DE UNA ESTRUCTURA CONTINUA , INIClADA YA EN EL ZIGOTO 286 10.11. EN LAS DICOTILEDONEAS Y MONOCOTILEDONEAS LAS PRIMERAS ETAPAS DEL DESARROLLO DEL EMBRION SON ESENCIALMENTE IGUALES 289 10.12. LA REANUDA CION DEL CRECIMIENTO DEL EMBRION, 0 GERMINACION DE LA SEMILLA, DEPENDE DE MUCROS FACTORES, TANTO EXTERN OS COMO INTERN OS 292 BIBLIOGRAFIA 295 12 View publication stats