SISTEMA SOMATOSENSITIVO

RECEPTORES SENSORIALES A informação chega ao sistema nervoso através dos receptores sensitivos que detectam estímulos como: tato, dor, som, frio, luz e calor. Mecanorreceptores: detectam compressão mecânica ou estiramento. Termorreceptores: frio e calor. Nocirreceptores: receptores de dolor, por daños físicos ou químicos. Receptores electromagnéticos: detectam a luz na retina ocular. Quimiorreceptores: detectam o gosto, olfato, quantidade de O2. Cómo dos tipos distintos de receptores sensitivos detectam clases diferentes de estímulos sensitivos? Por sus sensibilidades diferenciales, cada tipo de receptor resulta muy sensible a una clase de estímulo sensitivo para el que está diseñado y en cambio es casi insensible a otras clases. Modalidad sensitiva: Nós percebemos as diversas modalidades e as fibras nervosas únicamente transmitem impulsos. Como es que distintas fibras nerviosas transmitem modalidades diferentes de sensación? Cada fascículo nervoso termina em um ponto específico do sistema nervoso central y el tipo de sensación vivida cuando se estimula una fibra nerviosa queda determinado por la zona del sistema nervioso a la que conduce esta fibra. A especialidade das fibras nervosas para transmitir nada mais que uma sensação se chama principio de la línea marcada. Mecanorreceptores Sensibilidades táctiles cutáneas (epidermis y dermis) Terminaciones Nerviosas libres Terminaciones bulbares: Discos de Merkel Terminaciones en ramillete Terminaciones de Ruffini Terminaciones encapsuladas: Corpúsculo de Meissner, de Krause Órganos terminales de los pelos B. Sensibilidades de los tejidos pulmonares Terminaciones nerviosas libres D. Equilibrio Terminaciones bulbares Terminaciones en ramillete: Terminaciones de Ruffini Terminaciones encapsuladas: Corpúsculo de Pacini Terminaciones musculares: Husos musculares, Receptores tendinosos de Golgi Mecanorreceptores C. Oído Receptores acústicos de la cóclea Receptores vestibulares E. Presión arterial Barorreceptores de los senos carotídeos y la aorta TRADUÇÃO DE ESTÍMULOS SENSITIVOS EM IMPULSOS NERVOSOS POTENCIAL DE RECEPTOR: todos os receptores sensitivos tem um rasgo em comum. Qualquer que seja o tipo de estímulo que les excite. Seu efeito imediato consiste em modificar seu potencial elétrico de membrana. Esse cambio no potencial se chama potencial de receptor. MECANISMO DOS POTENCIAIS DE RECEPTOR: Os diversos receptores podem excitarse seguindo algum dos seguintes modos de gerar potencial de receptor: Por deformação mecânica do receptor, que estira sua membrana e abre os canais iônicos. Pela aplicação de um produto químico na membrana que também abre os canais. Por um cambio da temperatura da membrana: que modifique sua permeabilidade. Pelos efeitos da radiação eletromagnética: como a luz incide sobre um receptor visual da retina, ao modificar direta ou indiretamente as características da membrana do receptor e permitir o fluxo dos iones a trabés de seus canais. Em todos os casos, a causa básica do cambio no potencial de membrana é uma modificação na permeabilidade da membrana do receptor, que permite a difusão iônica com maior ou menor facilidade a través da membrana e variar assim o potencial de membrana. AMPLITUDE DO POTENCIAL DE RECEPTOR MÁXIMO: a amplitude máxima da maioria dos potenciais de receptor sensitivo é de uns 100 mv. RELAÇÃO DO POTENCIAL DE RECEPTOR COM OS POTENCIAIS DE AÇÃO: quando o potencial de receptor sobre por cima do umbral necessário para desencadear potenciais de ação na fibra nervosa adscrita ao receptor, produz sua aparição. Quanto mais ascende o potencial de receptor por xima do nível umbral se torna maior a frequência do potencial de ação. Mecanoreceptores: Corpúsculo de paccini: hipodermis e dermis profunda Reconhece sensação de pressão e vibração a través do deslocamento da cápsula. Terminal nervosa mielínica rodeada de tecido conectivo em forma de capas de cebola. Rápida adaptação. La figura anterior muestra únicamente la fibra central del corpúsculo de Pacini después de haber retirado todas las capas de la cápsula excepto una. El extremo final con el que acaba en el interior de la cápsula es amielínico, pero la fibra se mieliniza poco antes de abandonar el corpúsculo para entrar en un nervio sensitivo periférico. La pequeña zona de la fibra terminal que ha quedado deformada por la compresión del corpúsculo, y que los canales iónicos de la membrana se han abierto, lo que permite la difusión de los iones sodio con carga positiva hacia el interior de la fibra. Esto crea una mayor positividad dentro de la fibra, que es el potencial de receptor, a su vez, el citado potencial da lugar a un flujo de corriente formando un circuito local, señalado por las flechas, que se propaga a lo largo de la fibra nerviosa. En el primer nodulo de Ranvier, que aún se halla dentro de la cápsula del corpúsculo de Pacini, este flujo de corriente local despolariza la membrana de la fibra a dicho nivel, lo que a continuación desencadena los potenciales de acción típicos que se transmiten a través de la fibra nerviosa hacia el sistema nervioso central. Relação entre a intensidade do estimulo e o potencial de receptor: La amplitud crece al principio con rapidez para perder después velocidad progresivamente con los estímulos de alta intensidad. A su vez, la frecuencia de los potenciales de acción repetidos que se transmiten desde los receptores sensitivos aumenta de forma aproximadamente proporcional al incremento del potencial de receptor. La estimulación muy intensa del receptor suscita nuevos ascensos paulatinamente menores en el número de potenciales de acción. Éste es un principio sumamente importante que resulta aplicable a casi todos los receptores sensitivos; les dota de sensibilidad frente a experiencias sensitivas muy débiles, sin llegar a una frecuencia máxima de disparo hasta que la experiencia sea de tremenda magnitud. Adaptación de los receptores: Otra característica que comparten todos los receptores sensitivos es su adaptación parcial o total a cualquier estímulo constante después de haber transcurrido un tiempo. Es decir, cuando se aplica un estímulo sensitivo continuo, el receptor responde al principio con una frecuencia de impulsos alta y después baja cada vez más hasta que acaba disminuyendo la frecuencia de los potenciales de acción para pasar a ser muy pocos o muchas veces desaparecer del todo. Asimismo, la capacidad de adaptación de ciertos receptores sensitivos es mucho mayor que la de otros. Por ejemplo, los corpúsculos de Pacini se adaptan a la extinción en unas pocas centésimas de segundo y los receptores situados en la base de los pelos lo hacen en cuestión de un segundo o más tiempo. Es probable que todos los demás mecanorreceptores acaben adaptándose casi por completo, pero algunos necesitan horas o días para ello, y por esta razón se les llama receptores inadaptables. El plazo más largo que se ha recogido en un mecanorreceptor hasta finalizar el proceso es de unos 2 días, que es el tiempo de adaptación de muchos barorreceptores carotídeos y aórticos. Por el contrario, parte de los demás receptores, los quimiorreceptores y los receptores para el dolor, por ejemplo, probablemente nunca se adapten del todo. Mecanismo de adaptação dos receptores: El mecanismo de adaptación varía con cada tipo de receptor, básicamente lo mismo que la producción de un potencial de receptor constituye una propiedad individual. En el caso del corpúsculo de Pacini la adaptación sucede de dos maneras: En primer lugar, el corpúsculo es una estructura viscoelástica, por lo que si se aplica de repente una fuerza deformadora sobre uno de sus lados, esta fuerza se transmite al instante directamente al mismo lado de la fibra nerviosa central debido al componente viscoso del corpúsculo, lo que desencadena un potencial de receptor. Sin embargo en unas pocas centésimas de segundo, el líquido contenido en su interior se redistribuye, de manera que deja de generarse el potencial de receptor. El potencial de receptor surge al comienzo de la compresión pero desaparece en cuestión de una pequeña fracción de segundo, aunque siga presente su acción. El segundo mecanismo de adaptación del corpúsculo de Pacini, mucho más lento en su desarrollo, deriva de un proceso llamado acomodación, que sucede en la propia fibra nerviosa. Esto es, aunque por casualidad la fibra del núcleo central continúe deformada, el extremo de la propia fibra nerviosa se acomoda paulatinamente al estímulo. Esto tal vez obedezca a una inactivación progresiva de los canales de sodio en su membrana, lo que significa que el flujo de la corriente de este ion a través suyo hace que se cierren poco a poco, efecto que parece ocurrir en todos o en la mayoría de los canales de sodio de la membrana celular. Receptores tônicos: Los receptores de adaptacion lenta siguen transmitiendo impulsos hacia el cerebro mientras siga presente el estímulo ( o al menos durante muchos minutos u horas). Por tanto, mantienen al cerebro constantemente informado sobre la situación del cuerpo y su relación con el medio. Por ejemplo, los impulsos procedentes de los husos musculares y de los aparatos tendinosos de Golgi ponen al sistema nervioso en condiciones de conocer el estado de contracción muscular y la carga soportada por el tendón muscular en cada instante. Otros receptores de adaptación lenta son los siguientes: Los pertenecientes a la mácula en el aparato vestibular. Los receptores para el dolor. Los barorreceptores del árbol arterial. Los quimiorreceptores de los cuerpos carotídeo y aórtico. Debido a su capacidad para seguir transmitiendo información durante muchas horas, también se les denomina receptores tónicos. Receptores fásicos: Los receptores de adaptación rápida detectan cambios en la intensidad del estimulo: tambien se les llama receptores de velocidad, receptores de movimiento o receptores fasicos, estos se adaptan con rapidez y no pueden utilizarse para transmitir una señal continua debido a que sólo se activan cuando cambia la intensidad del estímulo. Con todo, reaccionan potentemente siempre que esté teniendo lugar un cambio de hecho. Por tanto, se llaman receptores de velocidad, receptores de movimiento o receptores fásicos. El corpusculo de Pacini resulta sumamente importante para comunicar al sistema nervioso las deformaciones rápidas de un tejido, pero no sirve de nada para transmitir información acerca de una situación constante en el organismo. Importancia dos receptores de velocidade: sua função predictiva Si se conoce la velocidad a la que tiene lugar un cambio en la situación corporal, se podrá predecir cual será el estado del organismo a su juicio unos cuantos segundos o incluso minutos más tarde. Por ejemplo, los receptores existentes en los conductos semicirculares del aparato vestibular del oído detectan la velocidad a la que empieza a girar la cabeza cuando se toma una curva. Con esta informacion una persona es capaz de pronosticar el grado de giro durante los dos próximos segundos y corregir el movimiento de las piernas por anticipado para no perder el equilibrio. En este mismo sentido, los receptores situados en las articulaciones o en su proximidad sirven para detectar las velocidades de movimiento que llevan las diferentes partes del cuerpo. Fibras nerviosas que transmiten diferentes tipos de señales y su clasificación fisiológica Hay fibras nerviosas de todos los tamaños entre 0,5 y 20 micrómetros de diametro; cuanto mayor sea este valor, mas rapida sera su velocidad de conduccion. La gama de las velocidades de conduccion oscila entre 0,5 y 120m/s. CLASIFICACIÓN GENERAL DE LAS FIBRAS NERVIOSAS Las fibras se dividen en los tipos A y C, y las de tipo A se subdividen aún en las fibras alfa, beta, gamma y sigma. TIPO A Son tipicas fibras mielinicas Tamaño grande y medio Pertenecientes a los nervios raquídeos TIPO C Son fibras nerviosas pequeñas amielinicas Conducen los impulsos a velocidades bajas Representan mas de la mitad de las fibras sensitivas en la mayoria de los nervios perifericos, asi como todas las fibras autonomas posganglionares. Unas cuantas fibras mielinicas grandes son capaces de trasmitir impulsos a velocidades superiores a los 120 m/s, es decir recorrer en 1 segundo una distancia que supera la longitud de un campo de futbol. Por el contrario, las fibras mas pequeñas transmiten impulsos incluso nada mas que a 0,5 m/s, lo que supone 2 segundos para ir desde el dedo gordo del pie hasta la medula espinal. Transmisión de seÑales de diferente intensidad por los fascículos nerviosos SUMACIÓN ESPACIAL SUMACIÓN TEMPORAL Una de las caracteristicas de toda señal que siempre ha de transportarse es su intensidad: por ejemplo, la intensidad del dolor. Los diversos grados de esta variable pueden transmitirse mediante un número creciente de fibras paralelas o enviando mas potenciales de accion a lo largo de una sola fibra. Estos dos mecanismos se llaman, respectivamente: Sumacion espacial y temporal. Sumacion espacial Por el cual se transmite la intensidad creciente de una señal mediante un numero progresivamente mayor de fibras. Esta imagen ofrece un sector de piel inervado por una gran cantidad de fibras paralelas para el dolor. Cada una de ellas se ramifica en cientos de minusculas terminaciones nerviosas libres que sirven como receptores para el dolor. Todo el conglomerado formado por las fibras que proceden de una sola con frecuencia cubre una zona de piel cuyo diametro llega a medir 5 centimetros. Esta area se llama campo receptor de la fibra. El numero de terminaciones es grande en su centro, pero disminuye hacia la periferia. En la figura tambien se puede observar que las fibrillas ramificadas se superponen con las derivadas de otras fibras para el dolor. Por tanto, un pinchazo en la piel suele estimular las terminaciones de muchas diferentes a la vez. Cuando el pinchazo ocurre en el centro del campo receptor de una fibra para el dolor concreta, su grado de estimulacion es muy superior a si sucede en la periferia, porque el numero de terminaciones nerviosas libres es mucho mayor en dicho caso. Las señales mas intensas cada vez se diseminan a mas fibras, este es el fenomeno de sumacion espacial. Sumación temporal un segundo medio para transmitir señales de intensidad creciente consiste en acelerar la frecuencia de los impulsos nerviosos que recorren cada fibra, lo que se llama sumación temporal Transmisión y procesamiento de señales en grupos neuronales El sistema nervioso central esta integrado por miles de millones de grupos neuronales; algunos contienen unas cuantas neuronas, mientras que otros presentan una cantidad enorme. Por ejemplo, toda la corteza cerebral podria considerarse un solo gran grupo neuronal. Otros casos similares los ofrecen los diversos componentes de los ganglios basales y los núcleos especificos del talamo, el cerebelo, el mesencefalo, la protuberancia y el bulbo raquideo. Asimismo, toda la sustancia gris dorsal de la medula espinal podria tomarse como un gran grupo de neuronas. Cada grupo neuronal posee su propia organización especial que le hace procesar las señales de un modo particular y singular, lo que permite que el agregado total de grupos cumpla la multitud de funciones del sistema nervioso Organización de las neuronas para transmitir las señales La figura 46-9 consiste en un dibujo esquematico que abarca varias neuronas pertenecientes a un grupo neuronal, en el que las fibras de entrada quedan a la izquierda y las de salida a la derecha. Cada fibra que llega se divide cientos o miles de veces,aportando mil fibrillas terminales como minimo que se esparcen por una gran zona dentro del grupo para hacer sinapsis con las dendritas o los somas de sus neuronas.. Estas dendritas tambien suelen ramificarse y diseminarse a lo largo de cientos o miles de micrometros en el grupo. La zona neuronal estimulada por cada fibra nerviosa que entra se llama campo de estimulacion, la neurona mas proxima a su campo recibe un gran numero de terminales derivado de la fibra que entra, pero que esta cantidad es cada vez menor en las neuronas mas alejadas. Estímulos por encima y por debajo del umbral: excitación o facilitación RECORDAR??? La descarga de un solo terminal presinaptico excitador casi nunca causa un potencial de accion en una neurona post sinaptica. Por el contrario,ha de actuar sobre la misma neurona un gran número de terminales de llegada a la vez o según una rapida sucesion para provocar esta excitación. Por ejemplo, en la figura 46-9 vamos a suponer que para excitar cualquiera de las neuronas deben descargar seis terminales casi simultaneamente. Si el estudiante cuenta el numero que hay sobre cada una de ellas procedentes de una sola fibra de entrada, vera que la fibra de entrada 1 tiene mas de los necesarios para hacer que la neurona a descargar. Se dice que el estimulo de la fibra de entrada 1 para esta neurona es un estimulo excitador; tambien se llama estimulo por encima del umbral porque supera el umbral exigido para la excitación. Asimismo la fibra de entrada 1 aporta terminales a las neuronas b y c, pero no los suficientes para suscitar su excitación. No obstante, la descarga de estos terminales aumenta las posibilidades de que se exciten estas neuronas por las señales llegadas a traves de otras fibras nerviosas de entrada. Por tanto, se dice que los estimulos de estas neuronas estan por debajo del umbral, y que las neuronas resultan facilitadas. En este mismo sentido, para la fibra de entrada 2, el estimulo de la neurona d esta por encima del umbral, y los que llegan a la neurona b y c son estimulos por debajo del umbral, pero facilitadores. Inhibicion de un grupo neuronal Tambien debemos recordar que algunas fibras de entrada inhiben a las neuronas, en vez de excitarlas. Esta situacion es la opuesta a la facilitacion, y el campo de las ramas inhibidoras en su integridad se llama zona inhibidora. El grado de inhibicion en el centro de este area es grande debido al elevado numero de terminaciones a dicho nivel y va haciendose cada vez menor hacia sus bordes. Divergencia de las señales que atraviesan los grupos neuronales Muchas veces es importante que las señales debiles que penetran en un grupo neuronal acaben excitando a una cantidad mucho mayor de las fibras nerviosas que lo abandonan, a este fenomeno se llama divergencia. Existen dos tipos fundamentales de divergencia que cumplen unos propositos totalmente diferentes. DIVERGENCIA AMPLIFICADOR: Esto significa sencillamente que una señal de entrada se disemina sobre un numero creciente de neuronas a medida que atraviesa sucesivos ordenes de celulas en su camino. Es el tipo de divergencia caracteristico de la via corticoespinal en su labor de control sobre los musculos esqueleticos en la que cada celula piramidal grande de la corteza motora es capaz de excitar hasta 10,000 fibras musculares cuando se halla en unas condiciones muy facilitadas. DIVERGENCIA EN MULTIPLES FASCICULOS: En este caso, la transmision de la señal desde el grupo sigue dos direcciones. Por ejemplo, la informacion que llega hasta las columnas dorsales de la medula espinal adopta dos trayectos en la parte baja del encefalo. Hacia el encefalo. A traves de las regiones inferiores del encefalo hasta el talamo y la corteza cerebral. Analogamente, en el talamo casi toda la informacion sensitiva se transporta a estructuras talamicas aun mas profundas y al mismo tiempo hasta regiones puntuales de la corteza cerebral. Convergencia de señales La convergencia significa que un conjunto de señales procedentes de multiples origenes se reunen para excitar una neurona concreta. La figura 46-12ª muestra la convergencia desde una sola fuente. Es decir, numerosos terminales derivados de la llegada de un solo fasciculo de fibras acaban en la misma neurona. La importancia de este hecho radica en que las neuronas casi nunca se excitan a partir del potencial de accion de un unico terminal de entrada. Por el contrario, los potenciales de accion que convergen sobre la neurona desde muchos terminales proporcionan una sumacion espacial suficiente para llevar a la celula hasta el umbral necesario de descarga. La convergencia tambien puede surgir con las señales de entrada ( excitadoras o inhibidoras) derivadas de multiples fuentes. Por ejemplo, las interneuronas de la medula espinal reciben señales convergentes desde Fibras nerviosas perifericas que penetran en la medula Fibras propioespinales que pasan de un segmento medular a otro Fibras corticoespinales procedentes de la corteza cerebral Otras vias largas que descienden desde el encefalo hasta la medula espinal A continuacion, las señales emitidas por las interneuronas convergen sobre las motoneuronas anteriores para controlar el funcionamiento muscular. Esta convergencia permite la sumacion de informacion derivada de diversas fuentes y la respuesta resultante reune el efecto acumulado de todos los diferentes tipos de informacion. La convergencia es uno de los medios importantes que utiliza el sistema nervioso central para relacionar, sumar y clasificar distintas clases de informacion. Circuito neuronal con señales de salida excitadoras e inhibidoras En ocasiones, una señal de entrada en un grupo neuronal hace que una señal excitadora de salida siga una direccion y a la vez otra señal inhibidora vaya hacia otro lugar. Por ejemplo, al mismo tiempo que una señal excitadora se transmite a lo largo de una serie de neuronas en la medula espinal para provocar el movimiento hacia delante de una pierna, otra señal inhibidora viaja a traves de una colección distinta de neuronas para inhibir los musculos de la parte posterior de la pierna a fin de que no se opongan al movimiento hacia adelante. Este tipo de circuito es caracteristico en el control de todos los pares de musculos antagonistas y se llama circuito de inhibicion reciproca. Figura 46-13 indica el medio por el que se alcanza la inhibicion. La fibra de entrada activa directamente la via de salida excitadora, pero estimula una neurona inhibidora intermedia (neurona 2), que segrega un tipo diferente de sustancia transmisora encargada de inhibir la segunda via de salida desde el grupo. Esta clase de circuito tambien resulta importante para evitar la hiperactividad en muchas porciones del cerebro. Prolongación de una señal por un grupo neuronal: posdescarga Hasta ahora hemos considerado las señales que se transmiten simplemente a traves de grupos neuronales. Sin embargo, en muchos casos, una señal que penetra en un grupo suscita una descarga de salida prolongada llamada pos descarga, cuya duracion va desde unos pocos milisegundos hasta muchos minutos despues de que haya acabado la señal de entrada. Los mecanismos mas importantes por los que sucede la pos descarga son los siguentes: Posdescarga sinaptica. Circuito reverberante (oscilatorio) como causa de la prolongacion de la señal. POSDESCARGA SINAPTICA Cuando las sinapsis excitadoras descargan sobre la superficie de las dendritas o del soma en una neurona, surge en ella un potencial electrico postsinaptico que dura muchos milisegundos, especialmente cuando interviene alguna de las sustancias transmisoras sinapticas de accion prolongada. Mientras se mantenga este potencial, puede seguir excitando a la neurona, haciendo que transmita un tren continuo de impulsos de salida. Por tanto, como consecuencia de este mecanismo de posdescarga sinaptica por si solo, es posible que una unica señal de entrada instantanea de lugar a la emision de una señal sostenida (una serie de descargas repetidas) de muchos milisegundos de duracion. CIRCUITO REVERBERANTE (OSCILATORIO) COMO CAUSA DE LA PROLONGACION DE LA SEÑAL. Uno de los circuitos mas importantes del sistema nervioso es el circuito reverberante u oscilatorio. Esta ocasionado por una retroalimentacion positiva dentro del circuito neuronal que ejerce una retroalimentacion encargada de re excitar la entrada del mismo circuito. Por consiguiente, una vez estimulado, el circuito puede descargar repetidamente durante mucho tiempo. En teoria, una vez que descarga la neurona, los estimulos de retroalimentacion podrian mantenerla en ese estado durante un tiempo prolongado desde ese momento. Una señal facilitadora fomenta la intensidad y la frecuencia de la reverberacion, mientras que otra inhibidora la deprime o la detiene. Con un sistema como este tipo, la señal de reverberacion total puede ser debil o potente, dependiendo de cuantas fibras nerviosas paralelas participen en la reverberacion a cada instante. Características de la prolongación de la seÑal en un circuito reverberante El estímulo de entrada puede durar solo 1 milisegundo mas o menos, y sin embargo la salida prolongarse muchos milisegundos o incluso minutos, Al principio de la reverberacion la intensidad de la señal de salida suele crecer hasta un valor alto y a continuacion disminuye hasta llegar a un punto critico, en el que subitamente cesa del todo. La causa de esta repentina interrupcion de la reverberacion reside en la fatiga de las uniones sinapticas que forman el circuito. Superado cierto nivel decisivo, la fatiga reduce la estimulacion de la siguiente neurona en esta cadena hasta dejar de alcanzar el nivel del umbral, por lo que de pronto se desintegra el circuito de retroalimentacion. La duracion de la señal total antes de detenerse tambien puede controlarse por medio de la inhibicion o facilitacion del circuito a traves de las señales procedentes de otras partes del cerebro. Estos patrones de las señales de salida se recogen casi con exactitud en los nervios motores que excitan un musculo implicado en un reflejo flexor tras la estimulacion dolorosa del pie. Emisión de señales continuas desde algunos circuitos neuronales Algunos circuitos neuronales emiten señales de salida de forma continua, incluso sin señales de entrada excitadoras. Al menos dos mecanismos pueden ocasionar este efecto: La descarga neuronal intrinseca continua. Las señales reverberantes continuas. DESCARGA CONTINUA OCASIONADA POR LA EXCITABILIDAD NEURONAL INTRINSECA Las neuronas, igual que otros tejidos excitables, descargan de forma repetida si el nivel del potencial de membrana excitador sube por encima de un cierto valor umbral. Los potenciales de membrana de muchas neuronas son suficientemente altos incluso en situaciones normales como para hacer que emitan impulsos de forma continua. Esto sucede sobre todo en gran parte de las neuronas del cerebelo, lo mismo que en la mayoria de las interneuronas de la medula espinal. Las frecuencias de emision de impulsos en estas celulas pueden aumentar si reciben señales excitadoras o disminuir si son inhibidoras; estas ultimas a menudo tienen la capacidad de rebajar la frecuencia de disparo hasta cero. Señales continuas emitidas desde circuitos reverberantes como medio para transmitir información Un circuito reverberante que no alcance un grado de fatiga suficiente como para detener la reverberacion es una fuente de impulsos continuos; y los impulsos excitadores que penetran en el grupo reverberante pueden incrementar las señal de salida, mientras que la inhibicion puede reducir o incluso extinguir la señal. «Una señal de entrada excitadora eleva mucho la señal de salida, mientras que si es inhibidora provoca una gran disminución en ella» Este tipo de transmision de la informacion lo utiliza el sistema nervioso autonomo para controlar funciones como el tono vascular o intestinal, el grado de contracción del iris en el ojo y la frecuencia cardiaca. Es decir, la señal excitadora nerviosa correspondiente a cada una de estas acciones puede crecer o menguar a traves de las señales de entrada accesorias que lleguen a la vía neuronal reverberante. Emisión de señales rítmicas Muchos circuitos neuronales emiten señales de salida ritmicas: por ejemplo, una señal respiratoria ritmica nace en los centros respiratorios del bulbo raquideo y de la protuberancia. La señal ritmica respiratoria se mantiene de por vida. Se ha observado que todas o casi todas las señales ritmicas estudiadas por medios experimentales derivan de circuitos reverberantes o de una sucesion suya en serie que suministra señales excitadoras o inhibidoras de forma circular desde un grupo neuronal al siguiente. Las señales excitadoras o inhibidoras tambien pueden aumentar o disminuir la amplitud de la señal ritmica emitida. Cuando se estimula el cuerpo carotideo al disminuir el oxigeno arterial, tanto la frecuencia como la amplitud de la señal ritmica respiratoria de salida aumentan progresivamente. Inestabilidad y estabilidad de los circuitos neuronales Casi cualquier parte del cerebro posee conexiones directas o indirectas con cualquier otra parte y esto crea un serio problema. Si la primera porcion excita a la segunda, la segunda a la tercera, la tercera a la cuarta y así sucesivamente hasta que al final la señal reexcite la primera porcion, esta claro que una señal excitadora que penetre a cualquier nivel del cerebro detonaria un ciclo continuo de reexcitaciones por todas partes. Si llegara a ocurrir esto, el cerebro quedaria inundado por una nube de señales reverberantes sin control alguno, señales que no estarian portando ninguna informacion pero que, no obstante, si estarian ocupando los circuitos cerebrales de manera que seria importante transmitir cualquier señal realmente informativa. Tal efecto acontece en amplias regiones cerebrales durante las convulsiones epilepticas. COMO EVITA EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL QUE SUCEDA ESTO PERMANENTEMENTE? Por medio de dos mecanismos basicos que funcionan a largo de todo el sistema nervioso central. Los circuitos inhibidores. La fatiga de las sinapsis. Circuitos inhibidores como mecanismo para estabilizar la función del sistema nervioso Dos tipos de circuitos inhibidores sirven para impedir la difusion excesiva de las señales por extensas regiones del encefalo: Los circuitos de retroalimentacion inhibidores que vuelven desde el extremo terminal de una via hacia las neuronas excitadoras iniciales de esa misma via: estos circuitos existen practicamente en todas las vias nerviosas sensitivas e inhiben tanto sus neuronas de entrada como las neuronas intermedias cuando el extremo terminal esta demasiado excitado. Ciertos grupos neuronales que ejercen un control inhibidor global sobre regiones generalizadas del cerebro: por ejemplo, gran parte de los ganglios basales ejercen influencias inhibidoras sobre todo el sistema de control muscular. Fatiga sinaptica como medio para estabilizar el sistema nervioso La fatiga sinaptica significa meramente que la transmision sinaptica se vuelve cada vez mas debil cuanto mas largo e intenso sea el periodo de excitación. En la figura 46-18 ofrece tres registros sucesivos de un reflejo flexor desencadenado en un animal a raiz de infringirle dolor en la almohadilla plantar de la zarpa. Fijese que en cada trazado la fuerza de la contraccion decrece progresivamente: es decir, disminuye su intensidad; gran parte de este efecto esta ocasionado por la fatiga de las sinapsis que forman el circuito reflejo flexor. Ademas, cuanto mas breve sea el intervalo entre los reflejos flexores sucesivos, menor sera la intensidad de la respuesta refleja posterior. Correccion automatica a corto plazo de la sensibilidad de la via mediante el mecanismo de fatiga. Cuando estan sometidas a un uso excesivo suelen acabar fatigandose, por lo que desciende su sensibilidad. A la inversa, las que estan infrautilizadas se encuentran descansadas y sus sensibilidades aumentan. Por tanto, la fatiga y su recuperacion constituyen un medio importante a corto plazo para moderar la sensibilidad de los diferentes circuitos del sistema nervioso.; sirven para mantener los circuitos en operación dentro de unos margenes de sensibilidad que permitan su funcionamiento eficaz Ley de weber fechner La ley psicofísica de Weber-Fechner establece una relación cuantitativa entre la magnitud de un estímulo físico y cómo éste es percibido. ... La ley de Weber-Fechner puede también enunciarse así: «Si un estímulo crece en progresión geométrica, la percepción evolucionará en progresión aritmética.  Partió para elaborar su ley de: un principio: la ley de Weber; un postulado: la igualdad de las diferencias justamente perceptibles. El enunciado de la ley es: "la intensidad de la sensación es proporcional al logaritmo de la intensidad del estímulo". La formulación matemática de su ley es: S = K logeE + C = Ley de Fechner Con esta formulación, Fechner defiende que cuando la intensidad del estímulo crece según una progresión geométrica la sensación crece según una progresión aritmética. Hay que hacer tres matizaciones a su ley: Mide la sensorialidad de modo indirecto ya que permite una medida de la sensación tan solo por la referencia de acumulación de djp a las magnitudes físicas del estímulo (por ello, estas escalas se llaman acumulativas o de confusión, es decir, no expresa unidades de medida de la subjetividad). Corresponden sus mediciones a una escala de intervalos y no a una escala de razón, por lo que las operaciones de transformación que puedan realizarse con la ley son limitadas. La igualdad de las "d.j.p." ha sido finalmente rechazada por la psicofísica moderna, pues son proporcionales a la magnitud de los estímulos. LOS SENTIDOS SOMÁTICOS son los mecanismos nerviosos que recogen la información sensorial del cuerpo. CLASIFICACIÓN DE LOS SENTIDOS SOMÁTICOS: 1. Sentidos somáticos MECANORRECEPTORES, comprenden las sensaciones de TACTO y de POSICIÓN. 2. TERMORRECEPTORES, detectan FRÍO y CALOR. 3.EL SENTIDO DEL DOLOR (NOCICEPCIÓN) detecta daños en los tejidos o la liberación de moléculas mediadoras del dolor. Entre los sentidos táctiles se encuentran los sentidos del tacto, la presión, la vibración y el cosquilleo. Los sentidos de posición abarcan la posición estática y la cinética. DETECCIÓN Y TRANSMISICIÓN DE LAS SENSACIONES TÁCTILES. Aunque el tacto, la presión y la vibración se clasifican con frecuencia como sensaciones diferentes y separadas, cada una de ellas se detecta por la misma categoría de receptores táctiles: los mecanorreceptores. Se han clasificado como receptores táctiles 6 tipos diferentes de mecanorreceptores: Terminaciones nerviosas libres: en un # variable en todas las áreas de la piel y córnea del ojo. Corpúsculo de Meissner: en las áreas de la piel desprovistas de pelo (lampiñas), y en los extremos de los dedos y labios. Discos de Merkel (recept. de puntas expandidas), en piel lampiña y en una moderada cantidad en superficies pilosas de la piel. Órganos terminales del pelo (terminaciones perítricas), están entrelazados en la base de cada pelo de la superficie corporal. Órganos terminales de Ruffini, son terminaciones encapsuladas localizadas en la piel y los tejidos profundos, así como en las cápsulas de las articulaciones. Corpúsculos de Pacini, presentes en la piel y los tejidos profundos como las fascias. La mayoría de éstas categorías de receptores táctiles transmiten señales por fibras mielinizadas del tipo A gruesas y con una velocidad de conducción rápida entre 30 y 70 m/s. En cambio las terminaciones nerviosas libres, están ligadas a pequeñas fibras mielínicas pequeñas tipo A y fibras de tipo C no mielinizadas de conducción relativamente lenta. *Detección de las vibraciones. Cada receptor táctil participa en la detección de vibraciones. Los Corpúsculos de Pacini detectan los estímulos vibratorios más rápidos 30-800 ciclos x seg. porque responden con suma rapidez a las deformaciones rápidas de los tejidos. Las vibraciones de baja frecuencia de 2 hasta 80 c. x seg. estimulan a Los corpúsculos de Meissner. *La Sensación de Cosquilleo y Picor. Esta relacionado con las terminaciones nerviosas libres de adaptación rápida que se encuentran en las capas superficiales de la piel y que transmiten sobre las fibras amielínicas tipo C. 0 VÍAS SENSITIVAS QUE TRANSMITEN LOS IMPULSOS SOMÁTICOS AL S.N.C. Las principales vías para la transmisión de señales de sensibilidad somática son el sistema columna dorsal – lemnisco medial y el sistema anterolateral. La información sensitiva llevada por las fibras nerviosas desde la superficie del cuerpo, entran en la médula espinal a través de las astas dorsales o raices dorsales de los nervios raquideos. Una vez en el S.N.C. la señales se separan en una de las 2 vías. Estos 2 sistemas se reúnen de forma parcial en el tálamo. El sistema columna dorsal-lemnisco medial : Transporta señales en sentido ascendente basicamente por las columnas dorsales de la médula hacia el bulbo raquideo en el encéfalo. Formado por grandes fibras nerviosas mielínicas, con velocidades de impulso a 30 a 110 m/s. Las fibras nerv. poseen un alto grado de orientación espacial. La información que debe transmitirse con rapidez y fidelidad temporal y espacial, es por ésta vía. Columna dorsal-Lemnisco interno Sensación táctil que exige localización Que exige transmisión de graduación Sensaciones fásicas como vibraciones Movimiento aplicado a la piel Posición Grados sutiles de peso Anterolateral Dolor Sensaciones térmicas Presión y tacto grosero Picor y cosquilleo Sensaciones sexuales TRANSMISIÓN POR EL SISTEMA COLUMNA DORSAL-LEMNISCO MEDIAL Las fibras nerviosas que entran en las columnas dorsales, pasan hasta la parte dorsal del “bulbo”, donde establecen sinapsis con los núcleos de la columna dorsal (núcleos cuneiforme y grácil). Desde aquí las neuronas de segundo orden se cruzan al lado opuesto del tronco encefálico; entonces continúan hacia arriba hasta el tálamo siguiendo las rutas bilaterales del tronco encefálico: lemnisco-medial. En esta ruta se unen otras fibras procedentes de los núcleos sensoriales del nervio trigémino. En el tálamo, las fibras del lemnisco medial terminan en el núcleo ventral posterolateral, mientras que las de los núcleos del trigémino desembocan en el núcleo ventral posteromedial. Éstos 2 núcleos constituyen el porcentaje principal de la zona talámica de conexión de las señales sensoriales, el denominado: “Complejo ventrobasal”. Desde este complejo ventrobasal parten fibras nerviosas de tercer orden, que llegan a la circunvolución parietal ascendente de la corteza cerebral (circunvolución poscentral) por detrás de la cisura central, que recibe el nombre de “área I de la sensibilidad somática”. ÁREAS I y II DE LA SENSIBILIDAD SOMÁTICA. Existen 2 áreas sensitivas independientes situadas en la parte anterior del lóbulo parietal: áreas I y II de la sensibilidad somática. En cada de una de ellas se observa una orientación espacial distinta y característica de las diferentes partes del cuerpo. El área I es más amplia e importante, y el término “corteza somatosensitiva” se refiere a esa área; ya que separa bien la localización de las distintas partes del cuerpo. El área I, está situada detrás de la cisura central, en la circunvolución parietal ascendente de la corteza o circunvolución poscentral, (en las áreas de Brodmann 3,1 y 2). El Homúnculo de Penfield. Es un corte transversal del cerebro por la circunvolución parietal ascendente, se muestra la representación de las distintas partes del organismo en el área I de la sensibilidad somática. Algunas regiones corporales están representadas por grandes áreas de la corteza , la mayor de todas corresponde a los labios, la cara y el pulgar. El tronco y la parte inferior del cuerpo se localizan en regiones pequeñas. El tamaño de éstas áreas es directamente proporcional al # de receptores sensoriales especializados contenido en la zona periférica respectiva del cuerpo. ANATOMÍA FUNCIONAL DE LA CORTEZA DE LA SENSIBILIDAD SOMÁTICA PRIMARIA. Contiene 6 capas celulares diferentes distribuidas horizontalmente, numeradas de la I a la VI y comenzando con la capa I en la superficie cortical. La capa más característica es la IV, ya que recibe importantes prolongaciones desde el núcleo ventral posterolateral (VPL) y medial (VPM) del tálamo ventrobasal. Desde aquí, la información se distribuye dorsalmente en las capas I a III y ventralmente a las capas V y VI. Áreas de asociación de la sensibilidad somática Las áreas 5 y 7 de Brodmann de la corteza, situadas en la corteza parietal, detrás del área I de la sensibilidad somática ayudan a descifrar la información sensorial que llega a las áreas de la sensibilidad somática. Las funciones de “las áreas de sensibilidad somática primaria y de asociación” se pueden deducir a partir de los estudios en pacientes con lesiones en estas áreas: Las lesiones que afectan a la corteza de la sensibilidad somática primaria produce: incapacidad para localizar con precisión los estímulos cutáneos de la superficie corporal, incapacidad para juzgar el grado de presión, o el peso de los objetos, y incapacidad de identificar objetos por el tacto o la textura (astereognosia). *Las lesiones que implican a las áreas de Brodmann 5 y 7 dañarán la corteza de asociación para las sensaciones somáticas. Los síntomas y signos incluyen: 1 incapacidad para reconocer objetos que tienen una forma o textura relativamente compleja cuando se palpan con la mano del lado contrario del cuerpo, 2 pérdida de la percepción de la parte contralateral del cuerpo (hemineglecta) 3. cuando el paciente siente un objeto solamente podrán explorar el lado que es ipsilateral a su lesión e ignora el lado controlateral (amorfosíntesis). DISTINCIÓN ENTRE DOS PUNTOS En ésta prueba se presiona suavemente la piel con dos agujas al mismo tiempo y la persona señala si siente el estímulo de uno o de dos puntos. En las yemas de los dedos pueden distinguirse dos puntos independientes, incluso cuando las agujas se acercan hasta 1 o 2 mm de distancia . Sin embargo, en la espalda, normalmente han de estar separadas de 30 a 70 mm antes de llegar a detectarse dos puntos distintos. La razón de esta discrepancia reside en: la cantidad diferente de receptores táctiles especializados que existe entre estas dos regiones. INHIBICIÓN LATERAL Todas las vías sensitivas, al excitarse, dan origen simultaneamente a señales inhibidoras laterales , éstas se propagan hacia los lados de la señal excitadora e inhiben las neuronas adyacentes. La importancia de la inhibición lateral reside en que bloquea la dispersión lateral de las señales excitadoras y, por tanto acentúa el grado de contraste en el patrón sensitivo percibido por la corteza cerebral. 2. TRANSMISIÓN DE LAS SEÑALES SENSITIVAS MENOS CRÍTICAS (DEL TACTO GROSERO) POR LA VÍA ANTEROLATERAL. Las señales que se transmiten por las pequeñas fibras mielínicas y por las fibras C sin mielina pueden proceder de los receptores “táctiles” (terminaciones nerviosas libres) de la piel. Esta información se transmite junto con las señales de “dolor” y “temperatura” en la porción anterolateral de la médula espinal. El sistema anterolateral se extiende hacia el tálamo ventrobasal y hacia los núcleos talámicos intralaminares y posteriores y desde aquí, las señales pasan a “ la corteza somatosensitiva” . De los dos sistemas de conducción sensitiva: Columna dorsal-Lemnisco medial: hacen sinapsis en el bulbo. Anterolateral: hacen sinapsis en la médula. LOS DERMATOMAS, campos segmentarios de la sensación. Cada nervio sensitivo inerva “un campo segmentario” de la piel, llamado DERMATOMA. Se pueden utilizar para determinar el nivel de lesión de la médula espinal cuando se altera la sensibilidad periférica. En resumen, LOS DERMATOMAS: Cada nervio sensitivo inerva un campo segmentario de la piel. Se clasifican de C2 a S5 Existe un gran solapamiento entre un segmento y otro. ( no existen límites nítidos entre los dermatomas adyacentes). Las piernas presentan su origen embrionario en los segmentos lumbares y sacros superiores (de L2 a S3).