PMC chaparros-Janitzin

PROGRAMA MEXICANO DEL CARBONO 2014 2.13 Almacenes de Carbono en manglares de tipo Chaparro en un escenario cárstico Gutiérrez-Mendoza Janitzín1 y Herrera-Silveira Jorge A.1 1 Laboratorio de Producción Primaria, Recursos del mar, CINVESTAV-IPN, Unidad Mérida, Carretera Antigua a Progreso km 6, Mérida, Yucatán, 97310. Autora para correspondencia: [email protected] Gutiérrez-Mendoza J. y J. Herrera-Silveira. 2015. Almacenes de Carbono en manglares de tipo Chaparro en un escenario cárstico. En: Paz, F., J. Wong. (editores). 2015. Estado Actual del Conocimiento del Ciclo del Carbono y sus Interacciones en México: Síntesis a 2014. Texcoco, Estado de México, México. ISBN: 978-607-96490-2-9. 642 p. Resumen Los manglares de la Península de Yucatán (PY) representan la mayor superficie en México con un 55% del total, donde el manglar de tipo chaparro es sumamente importante por su extensión. Este tipo de bosque se caracteriza por su baja altura (<4m), alta densidad de árboles (7000-2000 árboles ha-1) y ser monoespecíficos de Rhizophora mangle o Avicennia germinans. Este tipo de manglar se desarrolla en escenarios ambientales donde la hidrología y/o los sedimentos favorecen condiciones de estrés como alta salinidad intersticial o déficit de nutrientes principalmente fósforo. Estos bosques de manglar a pesar de ser bastante homogéneos en el paisaje, son heterogéneos entre sí, ya que se pueden presentar diferentes tipos de estructuras en la PY. Para determinar los almacenes de carbono en sus distintos componentes sobre el suelo (árboles vivos y muertos en pie) y bajo el suelo (raíces y suelos), y el total del ecosistema de diferentes tipos de manglares Chaparros, se llevaron a cabo muestreos en ocho localidades. Se levantaron datos estructurales y muestras de sedimento en parcelas circulares. Los resultados indican que hay diferencias en el los almacenes de carbono entre tipos de manglares Chaparros. El suelo es el componente más importante almacén (82-477.8 Mg ha-1), luego raíces gruesas (4.68-26.7 Mg ha-1), y finalmente los árboles (1.9-19.7 Mg ha-1). El nitrógeno y fósforo disponible en el suelo son las variables que mejor explican el almacén de C en este tipo de manglares. El manglar Chaparro es un importante almacenador de C a pesar de su fisionomía. Palabras clave: Rhizophora mangle, Avicennia germinans, almacén de C en el suelo, Península de Yucatán. Abstract The mangroves of the Yucatan Peninsula (PY) represent the largest area in Mexico with 55% of the total, where the Scrub mangrove type is extremely important for their extension. This forest type is characterized by its low height (<4m), high tree density (7000 to 2000 trees ha-1) and to be Rhizophora mangle or Avicennia germinans monospecific forest. This type of mangrove is developed in stages where environmental hydrology and/or sediment stress conditions favor high interstitial salinity or nutrient deficiency mainly phosphorus. These mangrove forests despite being fairly homogeneous in the landscape, are heterogeneous among themselves, as they may have different types of structures in the PY. To determine carbon stocks in its various components on the floor (living and dead standing trees) and below ground (roots and soil), and the total ecosystem of different types of Scrub mangroves, samplings were carried out in eight locations. Structural data and sediment samples in semi-circular plots rose. The results indicate that there are differences in carbon stocks between types of Scrub mangroves. Soil is the most important component C store (82-477.8 Mg ha-1), followed by the thick roots (4.68-26.7 Mg ha-1), and finally the trees (1.9-19.7 Mg ha-1). Nitrogen and phosphorus available in the soil are the variables that best explain the C store in this type of mangroves. The Scrub mangrove is a major C storage despite its physiognomy. 460 Capítulo 2. EcosistEmas acuáticos Estado aCtual dEl ConoCimiEnto dEl CiClo dEl Carbono y sus intEraCCionEs En méxiCo 2014 2014 Key words: Rhizophora mangle, Avicennia germinans, soil C stock, Yucatan Peninsula. Introducción El manglar es una asociación de plantas halófitas de árboles, arbustos y plantas que crecen asociados a aguas salobres en la zona costera intermareal en regiones tropicales y subtropicales (Mitsch y Gosselink, 2000). La estructura del manglar y sus patrones funcionales son determinados por diversos factores. Los tipos ecológicos de manglar son determinados por la hidrología y topografía (Twilley y Rivera-Monroy, 2005). El manglar de tipo ecológico Chaparro es un tipo de bosque se caracteriza por su baja altura (<4m), alta densidad de árboles (7,000-2000 árboles ha-1) y ser monoespecíficos de Rhizophora mangle o Avicennia germinans (Trejo-Torres et al., 1993). Este tipo de manglar se desarrolla en escenarios ambientales donde la hidrología y/o los sedimentos favorecen condiciones de estrés como alta salinidad intersticial o déficit de nutrientes principalmente fósforo. Estos bosques de manglar a pesar de ser bastante homogéneos en el paisaje, son heterogéneos entre sí, ya que se pueden presentar diferentes tipos de estructuras en la Península de Yucatán (PY). Los manglares están entre los bosques más ricos en C en los trópicos almacenando en promedio 1,023 Mg C ha-1, de acuerdo a Donato et al. (2011), y son ellos mismos los primeros en evaluarlo a nivel de todo el ecosistema de manglar y encuentran como principal componente el almacén de C en el suelo. Y en 2012, Kauffman y Donato publican su protocolo para evaluar el carbono total del ecosistema de manglar. Para lo cual, conceptualmente dividió el almacén de C en distintos compartimentos que están sobre el suelo y bajo el suelo, y que pueden ser medidos con precisión usando técnicas específicas para cada grupo. Este estudio está basado en el que se encuentra sobre el suelo en árboles vivos y muertos en pie; bajo el suelo en raíces gruesas y suelo y el total del ecosistema (la integración de todos los compartimentos). La importancia de realizar este estudio está en la extensión de la distribución del manglar chaparro y su aporte para conocer cuánto C almacena, y ser usado para la toma de decisiones. México es el cuarto país más rico en cobertura de manglar del mundo con 741,917 ha, que junto con Indonesia, Brasil y Australia cuentan con el 42% de toda la cobertura de manglar a nivel mundial (Giri et al., 2011). Por otra parte, más del 10% de la cobertura de manglar (1.5 millones de hectáreas) a nivel mundial se encuentra en el tipo geomorfológico kárstico, entre ellos el que se encuentra en la PY, la cual es además la región con mayor extensión de manglar en México, contiene el 55% (423,751 ha) (CONABIO, 2009). El manglar Chaparro ocupa el segundo lugar en importancia en almacenamiento de C en un ecosistema kárstico, con un promedio de 636 Mg ha-1 y el de mayor extensión espacial en la PY (Caamal, 2012; Adame et al., 2013). A pesar de todo lo anterior, aún no está reconocida la importancia de este manglar como almacén de C. El objetivo de este trabajo es establecer si hay diferentes tipos estructurales de manglares Chaparros en un ecosistema cárstico, si estos presentan diferentes magnitudes de almacenamiento de C tanto total como por compartimento y a qué características del suelo pueden explicar la variación del almacén de CT a nivel ecosistema de manglar Chaparro. Materiales y métodos El área de estudio se localiza en distintas zonas de manglar del tipo ecológico Chaparro en la PY, México, la cual es una plataforma plana. Su clima es tropical, cálido semi-seco en la costa oeste, cálido-seco en el norte y cálido subhúmedo en la costa este (Garcia y Mosiño, 1992). Su temperatura media anual oscila entre los 22-26 °C (INEGI, 2013). El sustrato es del tipo calizo-cárstico debido a su origen geológico, y no existe un sistema superficial de corrientes de agua dulce permanente sino un Capítulo 2. EcosistEmas acuáticos 461 PROGRAMA MEXICANO DEL CARBONO 2014 flujo de agua subterránea debido a la infiltración de agua pluvial a través de la roca caliza, excepto en el sur de la PY (Bauer-Gottwein et al., 2011). Se muestrearon 8 sitios (Figura 1), los cuales se ubican en el Estado de Yucatán en Celestún, Progreso, Dzilam de Bravo; y en el Estado de Quintana Roo en Nitchupté, Puerto Morelos, El Playón y El Paraíso (en Sian Ka´an) y Mahahual. Cada sitio se visitó una vez entre los meses de enero a abril del 2013. Figura 1. Sitios de estudio. Se realizaron las mediciones en campo de acuerdo al protocolo descrito por Kauffman y Donato (2012). En cada sitio de muestreo se establecieron 4 parcelas en semi-círculo formando entre ellos una cruz (Figura 2), con un mismo radio de 2 o 4 m, dependiendo de densidad de árboles del sitio. La distancia concéntrica fue mayor a los 20 m entre cada parcela. En cada parcela se extrajo una muestra de sedimento, se obtuvieron parámetros físico-químicos del suelo, se hicieron mediciones a todos los árboles/tallos para la obtención de la estructura florística. Figura 2. Esquema de la distribución de las parcelas. Características físico-químicas del suelo Se obtuvieron muestras (n=8) de agua intersticial por medio de una jeringa y tubo acrílico, para medir la salinidad intersticial (YSI-30), y se midió (n=8) el pH del suelo (pHmetro) en campo. En laboratorio se midieron los nutrientes para los diferentes perfiles del sedimento. El nitrógeno total se 462 Capítulo 2. EcosistEmas acuáticos Estado aCtual dEl ConoCimiEnto dEl CiClo dEl Carbono y sus intEraCCionEs En méxiCo 2014 2014 obtuvo mediante el método de combustión seca usando un autoanalizador ThermoQuest (modelo Flash EA 1112, Italia). El fósforo total se obtuvo con el método colorimétrico para ortofosfátos (Aspila et al., 1976; Parson et al., 1984). Por último el fósforo extraíble se midió a través del Método Olsen (Olsen et al., 1954) por determinación colorimétrica. Por otra parte, se calculó el indicador del nutriente limitante del sedimento mediante la relación atómica N:P (Redfield, 1958). Variables estructurales florísticas En cada parcela (n=4) se identificó para cada tallo/tronco la especie de mangle y si estaba muerto en pie junto con su estatus de decaimiento; y se midió su diámetro, altura total, volumen del dosel y número de raíces (R. mangle) utilizando un vernier y una regla (1m). Con lo cual, se obtuvieron las variables estructurales de altura y diámetro promedio, además del área basal, densidad total e índice de complejidad por parcela (Schaeffer-Novelli, et al., 1990). Almacén de C sobre el suelo (aéreo) Este almacén se obtuvo para los compartimentos de árboles vivos y muertos en pie en cada parcela (n=4). Se estimó mediante el cálculo de la biomasa aérea dada por ecuaciones alométricas para A. germinans (Ross et al., 2001) y R. mangle (Coronado-Molina et al., 2004), multiplicada por el 48% correspondiente al porcentaje de carbono (Kauffman y Donato, 2012). Estas estimaciones se hicieron directamente para árboles vivos. Para árboles muertos en pie, después de realizar el cálculo anterior, se le sustrajo la biomasa perdida de acuerdo a su estatus de decaimiento. Almacén de C bajo el suelo El compartimento de raíces gruesas (diámetro >20 mm) para cada parcela se estimó utilizando la ecuación alométrica de ésta biomasa subterránea (Komiyama et. al, 2008), de acuerdo a la especie correspondiente, multiplicándola por el 39% que corresponde al porcentaje de carbono (Kauffman y Donato, 2012). Para el compartimento del almacén de C orgánico en el suelo, se obtuvo para cada perfil del sedimento, por medio de la densidad aparente del suelo, largo del perfil del suelo y el porcentaje de carbono orgánico. El carbono orgánico se obtuvo con dos técnicas, combustión seca y el método de ignición (Adame et al., 2013) con ajuste mediante los factores de conversión sugeridos por Dean (1974). Análisis de datos Para determinar si había diferentes agrupaciones de Chaparro de acuerdo a la variables estructurales se hizo un Análisis de Redundancia Canónica (RDA) parcial (CANOCO para Windows versión 4.5). Para determinar si había diferencias entre los almacenes de C entre los sitios, se hicieron ANOVAs (para distribución normal), de lo contrario se hizo el Análisis de Welch (No distribución normal) (Welch, 1951) mediante el programa R (R 64 2.15.3). Y por último, para determinar si había una relación entre las características físico-químicas y los almacenes de C, se hizo un RDA. Resultados y discusión Tipos estructurales de manglar Chaparro y características físico-químicas del suelo Capítulo 2. EcosistEmas acuáticos 463 PROGRAMA MEXICANO DEL CARBONO 2014 En cuanto a la estructura general de las localidades de manglar se observó un patrón de ordenación dado por dos ejes de ordenación (λ1= 45.9, λ2= 42; F1=4.334, p1=0.002, eig1=0.134, #per=499) (Figura 3a). El primero dado por el gradiente de altura y el segundo por el gradiente de densidad y área basal, dando como resultado cuatro agrupamientos de manglar Chaparro (CH1, CH2, CH3 y CH4) (Figura 3b) cuyas características estructurales muestran diferencias entre ellos (Cuadro 1). Este patrón puede ser debido a diferentes factores que determinan la estructura de manglar como las diferencias significativas que se encontraron en todas las características físico-químicas del suelo (Cuadro 2). De acuerdo con Twilley y Rivera-Monroy, (2005), las diferencias estructurales en el manglar son dadas por la disponibilidad de nutrientes (N, P), la presencia de estresores (salinidad y ácido sulfhídrico) y el hidroperíodo. a) b) CH3 CH2 CH4 CH1 Figura 3. a) Biplot del Análisis de Redundancia Canónica (RDA) parcial para variables estructurales en bosques de manglar Chaparro en la Península de Yucatán para los sitios. Eje 1 de ordenación: altura (alt). Eje 2 de ordenación: densidad (Dens) y área basal (AB). b) Imágenes representativas de cada uno de los 4 agrupamientos de manglar Chaparro de acuerdo al RDA parcial. Cuadro 1. Características estructurales de las agrupaciones de manglar Chaparro (media) en la Península de Yucatán. (A.g= Avicennia germinans, R.m.= Rhizophora mangle) Variable/ TIPO CH1 CH2 CH3 CH4 464 Sitios Progreso, Dzilam Paraíso El Playón, Puerto Morelos Nichupté, Celestun, y Mahahual Capítulo 2. EcosistEmas acuáticos Altura m 0.96-1.23 0.45 Densidad Tallos ha-1 5,371 - 9,648 32,228 Área Basal m2 ha-1 3.63 - 4.49 6.88 0.96- 1.58 65,651- 68,038 12.23- 18.19 R. m. 1.41- 1.70 5,857- 27,056 2.92- 8.54 R. m. Especie A. g. R. m Estado aCtual dEl ConoCimiEnto dEl CiClo dEl Carbono y sus intEraCCionEs En méxiCo 2014 2014 Cuadro 2. Características físico-químicas (media) del suelo de las agrupaciones de manglar Chaparro en la Península de Yucatán.(PT= fósforo total. NT= nitrógeno total. Pe= fósforo extraíble) Variable TIPO Sitios CH1 Progreso, Dzilam CH2 Paraíso CH3 CH4 El Playón, Puerto Morelos Nichupté, Celestún, Mahahual Salinidad intersticial g kg-1 63.5 106.8 N:P Nutrientes 0.74 0.79 % Materia orgánica 12.62 – 15.7 6.84 7.8 0.22 – 0.56 5.15 7.62 PT Alto 42.8 8.28 0.8 0.85 10.6 106.34 NT, PT y Pe bajos 8.6 - 55.2 7.02 7.25 0.89 – 1.12 0.08 - 0.2 44.32 84.52 92.77 124.49 NT y Pe altos 1.31 - 46.2 7.02 7.07 0.46 – 0.96 0.19 0.34 23.12 46.04 50.43 119.61 NT, PT y Pe medios pH Profundidad m Densidad aparente Almacenes de carbono sobre el suelo El almacén de C en árboles vivos fue en promedio 8.01 Mg ha-1, con un intervalo de 1.78 a 19.25 Mg ha-1. En el caso del almacén de C en árboles muertos en pie el promedio fue de 1.67 Mg ha-1. En algunos sitios no se registró éste tipo de árboles. En donde sí, el registro fue de los 0.05 a los 5.61 Mg ha-1. El almacén de C aéreo (árboles vivos y muertos en pie) fue en promedio 8.52 Mg ha-1 (1.92 19.71 Mg ha-1) (Figura 4a). El almacén de C aéreo fue estadísticamente distinto entre los sitios (F=34.2243; p=0.0000037). Almacenes de carbono bajo el suelo El almacén de C en raíces gruesas fue de 11.92 Mg ha-1. Este almacén presentó diferencias significativas entre los sitios (F=14.6361; p=0.0001738), cuyos valore fueron de los 4.58 a los 26.66 Mg ha-1 (Figura 4b). El almacén de C en el suelo fue en promedio 251.21 Mg ha-1 (rango de 82 a 477.70 Mg ha-1). Este almacén de C fue significativamente distinto entre los sitios (F=37.0579; p=0.000004465) (Figura 4b). Por otra parte, el porcentaje de carbono orgánico en el suelo fue directamente proporcional al porcentaje de materia orgánica (R2=0.91; F=906.18; p<0.0001), por lo que suelos con mayor contenido de materia orgánica (profundidad) en el suelo proporcionarán mayor almacenaje de C. La profundidad de la capa orgánica del suelo es muy importante para el almacén de C en el suelo. Los factores que determinan que un sitio tenga una mayor capa orgánica en su suelo son la producción del manglar (sobre el suelo y bajo el suelo), la descomposición de la hojarasca, la mineralización de la materia orgánica, la exposición a la erosión del suelo y sedimentación, las entradas y salidas de agua al ecosistema (Twilley y Rivera-Monroy, 2005). Por lo cual, el hidroperíodo juega un papel importante, así como la microtopografía, la intensidad de las mareas y flujos de agua dulce (Mitsch y Gosselink, 2000). La biomasa del manglar Chaparro está relacionada con largos hidroperiodos y suelos reducidos (Coronado-Molina et al., 2004) Almacén de carbono total del ecosistema Capítulo 2. EcosistEmas acuáticos 465 PROGRAMA MEXICANO DEL CARBONO 2014 El almacén de C promedio a nivel ecosistema de este estudio fue de 273.32 Mg ha-1, con un intervalo de 89 a 501.89 Mg ha-1 (Figura 4). La mayor contribución del almacén de C del ecosistema está en el compartimento de suelo con un aporte de entre el 90-93.79%, le siguió el de raíces gruesas con 5.05-5.23% y por último el de árboles (vivos y muertos en pie) con 2.12-3.87%. Estos datos concuerdan lo reportado por Donato et al. (2011) quienes afirman que los manglares son importantes en su aportación al almacenaje de C debido a que sus suelos son ricos en C aportando del 49-98% del almacén de C total en estos sistemas. Además, dichos valores concuerdan con los registrados por otros autores en la PY para manglares de tipo Chaparro, no obstante que en nuestro estudio se registraron menores valores. Caamal (2012) registró 636 Mg ha-1 en el manglar Chaparro de Celestún (Yucatán), mientras que Adame et al. (2013) observaron variaciones de 297 a 433 Mg ha-1 en manglar Chaparro de Sian Ka’an (Quintana Roo). La diferencia respecto al valor registrado por Caamal (2012) podría ser que registra una mayor profundidad del suelo (1.54 m más). Donato et al. (2011) señala a la profundidad como la variable del suelo que es la principal determinante del almacén de CT del ecosistema de manglar. a) b) Figura 4. Almacenes de carbono total (media) en el ecosistema (en negritas) y sus compartimentos en bosques de manglar Chaparro en la Península de Yucatán. a) Almacén de C sobre el suelo (media y error estándar) en árboles vivos y muertos en pie. b) Almacenes de C bajo el suelo (media y error estándar) en raíces gruesas y en el suelo (por perfiles de suelo). El agrupamiento de CH3 fue el que presentó los mayores almacenes de C tanto total como de compartimento (Cuadro 3) en promedio. Sus características principales fueron que en su suelo tuvo la mayor profundidad, porcentaje de materia orgánica y mayor concentración de los nutrientes nitrógeno total y fósforo extraíble (Cuadro 2). Por otra parte, el agrupamiento CH1 fue el registró menor almacén de C tanto a nivel de ecosistema (Cuadro 3) como de compartimiento, caracterizado por ser el único dominado por A. germinas, presentar condiciones hipersalinas, y tener el nitrógeno como nutriente limitante. Además, registró las menores densidades de árboles, profundidad de suelo y porcentaje de materia orgánica en el suelo (Cuadro 2). La especie R. mangle se distribuye en sitios con mayores periodos de inundación que A. germinans (Cintrón et al., 1978). Esto sugiere que periodos de inundación largos propician condiciones de anoxia en los sedimentos permitiendo desarrollar una mayor capa orgánica del suelo. El hidroperíodo en el manglar define el tipo ecológico, la salinidad y las condiciones de oxidación/reducción del suelo (Mitsch y Gosselink, 2000), importantes en el 466 Capítulo 2. EcosistEmas acuáticos Estado aCtual dEl ConoCimiEnto dEl CiClo dEl Carbono y sus intEraCCionEs En méxiCo 2014 2014 mantenimiento de estructura y funcionamiento de estos ecosistemas. Ya que el hidroperíodo afecta factores como la acumulación de materia orgánica, la anaerobiosis del suelo, la disponibilidad de nutrientes, la riqueza y composición de especies, así como su productividad primaria (Flores-Verdugo et al., 2007), resulta un importante componente para el almacenamiento de C en los manglares. Cuadro 3. Almacenes de carbono por compartimento y total en manglares Chaparros clasificados por agrupamiento (media) Variable TIPO Sitios Almacén de C sobre el suelo Mg ha-1 1.92 – 2.42 4.78 Almacén de C bajo el suelo Mg ha-1 86.58 – 144.37 348.65 Almacén de CT ecosistema Mg ha-1 89 – 146.29 353.43 CH1 CH2 Progreso, Dzilam Paraíso CH3 El Playón, P. Morelos 14.35 – 19.71 331.03 – 487.54 350.75 – 501.89 CH4 Nichupté, Celestún, Mahahual 4.19 – 11.57 116.59 – 365.22 126.06 – 374.38 Por otra parte, a pesar de que los manglares Chaparros en este trabajo son de baja altura (< 1.7 m), almacenaron mayor CT -exceptuando a CH1 (Cuadro 3)- que un bosque tropical seco en México con árboles de altura mayores a los 15 m al registrar un almacén de CT de entre 118 a los 135 Mg ha-1 (Jaramillo et al., 2003). El almacén de CT del agrupamiento CH3 es comparable a la selva alta perennifolia (altura de árboles > 30 m) con 403 Mg ha-1 (Hughes et al., 2000). Con lo anterior se puede ver la importancia de los manglares Chaparros en México como almacenadores de C (Figura 5). Figura 5. Comparaciones de diferentes almacenes de C en México en bosques. Los nutrientes en el suelo son las variables explicativas más probables en las diferencias en las magnitudes en los almacenes de C en los diferentes tipos de manglar Chaparro. Con base al Análisis de Redundancia Canónica, se observó un patrón de ordenación de los almacenes de C en los compartimentos de acuerdo las características físico-químicas de sus sedimentos. Las variables físicoquímicas de los sedimentos del eje 1 y eje 2 explican el 98.4% de la variabilidad de los compartimentos de los almacenes de C de manglar Chaparro. En el gráfico se observa un patrón que no es dado al azar Capítulo 2. EcosistEmas acuáticos 467 PROGRAMA MEXICANO DEL CARBONO 2014 (λ1= 78.7, λ2= 19.7; F1= 29.44, p1=0.002, eig1= 0.608, #per=499) (Figura 6). En el primer eje de ordenación el gradiente es dado por el nitrógeno total (NT) y el segundo eje por fósforo extraíble (Pe). Adame et al. (2013) reportaron que el modelo que mejor explicaba los almacenes de C incluía el fósforo total (superficial) del suelo y la salinidad intersticial. En su estudio los mayores almacenes de C se encontraban en sitios cuyo suelo presentara mayores concentraciones de fósforo total y menores salinidades intersticiales. Esto podría explicarse por la presencia de apatita en el suelo (Yagi y Fukushi, 2012), forma en que el fósforo no se encuentra disponible como nutriente para el manglar. Figura 6. Biplot del Análisis de Redundancia Canónica para variables físico-químicas del sedimento y los almacenes de CT y por compartimento en bosques de manglar Chaparro en la Península de Yucatán. Conclusiones Se presentaron 4 distintos grupos estructurales de manglar Chaparro en la PY. El almacén de C del ecosistema y por componente es distinto entre los diferentes tipos de manglar Chaparro. El manglar Chaparro es un importante almacenador de C a pesar de su fisionomía (<1.7 m). El suelo es el componente más importante de almacén de C, y la profundidad de la capa orgánica es determinante de éste. El nitrógeno total y el fósforo extraíble en el suelo son las variables que más probables que explican la magnitud del almacén de C. El agrupamiento de manglar Chaparro CH3 fue el que presentó el mayor almacenamiento de CT, caracterizado por registrar el mayor contenido dichos nutrientes en el suelo. Agradecimientos Al CINVESTAV-IPN Unidad Mérida, en especial al Laboratorio de Producción Primaria, al ser éste el trabajo de tesis para la obtención del grado de M. en C. con especialidad en Biología Marina por proporcionar las facilidades para su realización. Al CONACYT por la beca para el desarrollo de esta investigación. Al Programa Regional para el fortalecimiento de un programa de conservación y restauración ecológica de humedales de manglar en la Península de Yucatán. FONSEC CONAFORCONACyT. Ref: 108099137252. Del cual se obtuvieron recursos para la realización de este trabajo. Al Proyecto Delimitación y caracterización de los manglares del Golfo de México y Caribe y su vulnerabilidad al incremento del nivel medio del mar: Fase I. FONSEC SEMARNAT-CONACyT. Ref: 108099. Del cual se obtuvieron recursos para la realización de este trabajo. 468 Capítulo 2. EcosistEmas acuáticos Estado aCtual dEl ConoCimiEnto dEl CiClo dEl Carbono y sus intEraCCionEs En méxiCo 2014 2014 Bibliografía Adame M. F., J. B Kauffman., I. Medina, J. N. Gamboa, O. Torres, J. P. Caamal, M. Reza, J. A. Herrera-Silviera. 2013. Carbon Stocks of Tropical Coastal Wetlands within the Karstic Landscape of the Mexican Caribbean. PLoS ONE 8:e56569. Aspila K. I., H. Agemian, S. Y. Chau. 1976. A semi-automated method for determination of inorganic, organic and total phosphate in sediments. Analyst 101:187-197. Bauer-Gottwein P., B. R. Gondwe, G. Charvet, L. E. Marín, M. Rebolledo-Vieyra, G. Merediz-Alonso. 2011. Review: The Yucatán Peninsula karst aquifer, Mexico. Hydrogeology Journal 19:507-524. Caamal J. P. 2012. Almacenes de Carbono en Diferentes tipos ecológicos de Manglares en un escenario cárstico. Tesis (Maestría en Ciencias en la especialidad de Biología Marina). Centro de Investigación y de Estudios Avanzados del Instituto Politécnico Nacional, Departamento de Recursos del Mar. Yucatán, México. Cintrón G., A. E. Lugo, D. J. Pool, G. Morris. 1978. Mangroves of Arid Environments in Puerto Rico and Adjacent Islands. Biotropica 10:110-121. CONABIO. 2009. Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Manglares de México: Extensión y distribución. 2ª ed. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México. 99. Coronado-Molina C., J. W. Day Jr., E. Reyes, B. C. Pérez. 2004. Standing crop and aboveground biomass partitioning of a dwarf mangrove forest in Taylor River Slough, Florida. Wetland Ecology and Management 12:157-164. Dean W. 1974. Determination of Carbonate and Organic Matter in Calcareous sediments and sedimentary rocks by Loss on ignition: Comparison with other methods. Journal of Sedimentary Petrology 44:242-248. Donato D., J. B. Kauffman, D. Murdiyarso, S. Kurnianto, M. Stidham, M. Kanninen. 2011. Mangroves among the most carbon-rich forests inthe tropics. Nature geoscience 4:293-297. Flores-Verdugo F., P. Moreno-Casasola, C. M. Agraz-Hernández, H. López-Rosas, D. Benítez-Pardo, A. C. Travieso-Bello. 2007. La topografía y el hidroperíodo: dos factores que condicionan la restauración de los humedales costeros. Boletín de la Sociedad Botánica de México 80:33-47. Garcia E., P. Mosiño. 1992. Los climas de México, Vol. 2. Instituto de Geografía, UNAM, México D.F., México. Giri C., E. Ochieng, L. L. Tieszen, Z. Zhu, A. Singh, T. Loveland, J. Masek, N. Duke. 2011. Status and distribution of mangrove forests of the world using earth observation satellite data. Global Ecology and Biogeography 20:154-159. Hughes R. F., J. B. Kauffman, V. J. Jaramillo. 2000. Ecosystem-scale impacts of deforestation and land use in a humid tropical region of Mexico. Ecological Applications 10:515-527. INEGI. 2013. Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática. Principales suelos de México. Consultado en: http://mapserver.inegi.gob.mx/geografia/espanol/datosgeogra/fisigeo/principa.cfm. Fecha de consulta enero 2013. Jaramillo V. J., J. B. Kauffman, L. Rentería-Rodríguez, D. L. Cummings, L. J. Ellingson. 2003. Biomass, carbon, and nitrogen pools in Mexican tropical dry forest landscapes. Ecosystems 6:609–629. Kauffman J., D. Donato. 2012. Protocols for measurement, monitoring and reporting structure, biomass and carbón stocks in mangrove forest. Working Paper 86. CIFOR, Bogor, Indonesia. Komiyama A., J. E. Ong, S. Poungparn. 2008. Allometry, biomass, and productivity of mangrove forests: A review. Aquatic Botany 89:128-137. Mitsch W., J. Gosselink. 2000. Wetlands. Wiley. John Wiley and Sons, New York. 920 pp. Olsen S. R., C. V. Cole, F. S. Watanabe, L. A. Dean. 1954. Estimation of available phosphorus in soils by extraction with sodium bicarbonate. USDA, Washington, DC. Circular 939:1-18. Parson T. R., Y. Maita, C. M. Lalli. 1984. A manual of chemical and biological methods for seawater analysis. New York: Pergamon Press. Redfield A. C. 1958. The biological control of chemical factors in the environment. American Scientist 46:205-221. Ross M., P. L. Ruiz, G. Telesnicki, J. F. Meeder. 2001. Estimating above-ground biomass and production in mangrove communities of Biscayne National Park, Florida (U.S.A.). Wetlands Ecology and Management 9:27-37 . Schaeffer-Novelli Y., G. Cintron-Molero, R. Rothleder-Adaime. 1990. Variability of Mangrove Ecosystems Along the Brazilian Coast Estuaries 13:204-218. Trejo-Torres J. C., R. Duran, I. Olmsted. 1993. Mangleres de la Península de Yucatán. En: Biodiversidad Marina y Costera de México. S.I. Salazar-Vallejo y N.E. González (eds.) Comisión Nacional de Biodiversidad y CIQRO, México. pp. 660-672. Twilley R. R., V. H. Rivera-Monroy. 2005. Developing Performance Measures of Mangrove Wetlands Using Simulation Models of Hydrology, Nutrient Biogeochemistry, and Community Dynamics. Journal of Coastal Research 40:79-93. Welch B. L. 1951. On the Comparison of Several Mean Values: An Alternative Approach. Biometrika 38:300-336. Yagi S., K. Fukushi. 2012. Removal of phosphate from solution by adsorption and precipitation of calcium phosphate onto monohydrocalcite. Journal of Colloid and Interface Science 384:128-136. Capítulo 2. EcosistEmas acuáticos 469