Guia de Estudio de Histologia

GUI A DE ESTUDI O INDICE OPTICA Y MICROSCOPIA………………………………………………..………...PAG. 3 TEJIDO EPITELIAL………………………………………………………..………...PAG. 17 TEJIDO CONECTIVO………………………………………………………..………PAG. 24 CELULAS SANGUINEAS…………………………………………………………….PAG. 30 ORGANOS LINFOIDES…………………………………………………………..….PAG. 44 TENDONES, LIGAMENTOS Y CARTILAGO TEJIDO CONECTIVO DENSO……………………………………………………..PAG. 52 ARTICULACIONES………………………………………………………..…….…...PAG. 55 TEJIDO OSEO……………………………………………………………….….…….PAG. 57 TEJIDO MUSCULAR…………………………………………………………..…….PAG. 67 TEJIDO NERVIOSO…………………………………………………………..……...PAG. 75 SISTEMA CARDIOCIRCULATORIO……………………………………..………..PAG. 86 SISTEMA TEGUMENTARIO………………………………………………………...PAG. 94 APARATO DIGESTIVO…………………………………………………………….…PAG. 112 APARATO RESPIRATORIO……………………………………………….……..….PAG. 123 SISTEMA URINARIO……………………………………………………………….…PAG. 129 SISTEMA ENDOCRINO………………………………………………………...……PAG. 139 SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO………………………………………….PAG. 154 APARATO REPRODUCTOR MASCULINO…………………………………….…PAG. 166 OJO……………………………………………………………………………………...PAG. 173 OIDO…………………………………………………………………………………..…PAG. 182 2 OPTICA Y MICROSCOPIA Introducción La óptica es el estudio de la interacción de las ondas de luz con medios reflectores y medios refractores. • La luz es una manifestación de la energía universal que se desplaza por ondas y que no necesita medio elástico para su transporte (la longitud de onda es de 0,7 y 0,31 micras y tiene una velocidad de 300.000 Km x segundo). • La intensidad de la luz está en relación inversa al cuadrado de la distancia. • Los árabes fueron los primeros en descubrir el cristalino, mientras que Alhazam fue el primero en publicar un libro llamado “Los tesoros de la vista”. • Lippershey fue el que tallando lentes inventó el microscopio, y a partir de este Galileo lo mejoró. Sensación Luminosa • El sentido de la vista nos pone en comunicación con el medio exterior, proporcionándonos sensaciones de forma, color distancia de los objetos que nos rodean, por la acción que ejercen en nuestros ojos ciertas radiaciones. • Los cuerpos que emiten o producen radiaciones capaces de impresionar nuestro sentido de la vista se llaman fuentes luminosas. • Los cuerpos que reflejan la luz que recién de ella la que de ese modo llega a nuestros ojos en forma indirecta se dicen que están iluminados. El color es una característica de impresión luminosa. Las fuentes luminosas pueden ser: - naturales - artificiales. • Los cuerpos que interpuestos ente el ojo y los objetos permiten percibir sin modificación sensible las sensaciones luminosas son transparentes La luz se propaga en forma recta si el medio es homogéneo. • El rayo luminoso es la radiación que ha pasado por un pequeño orificio si la fuente de luz esta alejada. • El conjunto de rayos que pasa por un punto consiste en un haz de rayos. • La propagación rectilínea de la luz se cumple siempre que los objetos interpuestos o las ranuras por donde se las hace pasar no sean pequeños pues entonces se produce la difracción. REFLEXION Y REFRACCION EN SUPERFICIES PLANAS. Reflexión de una onda plana en una superficie plana • Para el mejor entendimiento de lo que es una reflexión de una onda plana en una superficie plana, veo conveniente la explicación de esta mediante su gráfica. • Consideramos la traza AA’ (Fig. 1) de un frente de onda plano que acaba de hacer contacto con la superficie reflectante MM’, a lo largo de una recta que pasa por A, perpendicular al plano del dibujo. Los planos del frente de onda y de la superficie reflectante son también normales al de la figura. • La posición del frente de onda, al cabo de un intervalo de tiempo t, puede hallarse aplicando el principio de Huygens. • Con puntos situados sobre AA’ como centros, se dibuja cierto número de ondas secundarias de 3 M radio vt, siendo v la velocidad de propagación en el medio situado encima de la superficie. • Las ondas secundarias engendradas junto al extremo superior de AA’ se propagan sin obstáculos, y su envolvente da la porción OB’ del nuevo frente de onda; pero las ondas secundarias engendradas junto al borde inferior de AA’ inciden sobre la superficie reflectante. • Si esta no existiese, habrían ocupado las posiciones representadas por los arcos de circunferencia señalados con trazos. • El efecto de la superficie reflectante es invertir el sentido de propagación de las ondas que inciden sobre ella, de modo que la parte de una onda secundaria que hubiera penetrado debajo de la superficie, se encuentra realmente sobre ella, como indican las líneas de trazo lleno. Fig. 1 A' C B' B M C' O Posiciones sucesivas de una plana AA’ al reflejarse en una superficie plana. M' P • La envolvente de estas ondas secundarias reflejadas forma la porción OB del frente de onda, y la traza del frente completo en ese instante es la quebrada BOB’. Una construcción análoga da la línea CPC’, que es el frente de onda después de otro intervalo t. • El ángulo formado por la onda incidente y la superficie se denomina ángulo de incidencia; B P Q A' • El ángulo r que forma la onda reflejada con la superficie se llama ángulo de reflexión. • Para obtener la relación entre estos ángulos, Fig. 2 consideremos la figura 2, que es una parte de la fig. 1. O A • Desde O se traza OP = vt, perpendicular a AA’. Ahora bien: OB es por construcción, tangente a una circunferencia de radio vt, con centro en A. Por consiguiente, si se traza el segmento AQ que une A con el punto de tangencia, los triángulos APO y AQO son iguales. (Triángulos rectángulos con el lado AO común y AQ = OP.) • En consecuencia, el ángulo es igual al ángulo r, y tenemos la ley de la reflexión «Una onda plana se refleja en una superficie plana formando un ángulo de reflexión igual al de incidencia». Refracción de una onda plana en una superficie plana • Siempre que un tren de ondas luminosas que se propongan en un medio transparente, incide en la superficie de un segundo medio transparente cuyo índice de refracción difiere del correspondiente al primero (esto es, en el cual la velocidad es distinta a la del primero), se originan en la superficie de separación dos nuevos trenes de ondas. • Uno de ellos, que constituye la onda reflejada, vuelve al medio inicial, mientras el otro, llamado onda refractada, se propaga en el segundo medio. • La dirección de la onda reflejada viene dada por la ley de la reflexión deducida en la sección anterior. • Procedamos ahora a obtener la dirección de propagación de la onda refractada. A' Fig. 3 • (Fig. M B' 3), que O Consideramos la traza de un frente de onda plano AA’ acaba de hacer contacto con la superficie MM’ a lo lago representa la superficie de separación de dos medios transparentes de distinto índice de refracción. C' P n n' M' • Sea n el índice del medio situado encima de MM’ y n’, el del medio inferior. Supongamos n’>n. Las ondas reflejadas no están representadas en la figura, pues se comportan exactamente igual que en la figura 1. B C 4 • Apliquemos el principio de Huygens para hallar, al cabo del tiempo t, la posición del frente de onda refractado. • Tomando puntos situados sobre AA’ como centros, se dibuja cierto número de ondas secundarias. • Las engendradas cerca del borde superior de AA’ se propagan con la velocidad v = c/n, y al cabo de un intervalo de tiempo t son superficies esféricas de radio vt. Sin embargo, la onda secundaria que se origina en el punto A se propaga en el medio inferior con la velocidad v’ = c/n’ y al cabo del tiempo t es una superficie esférica de radio v’t. • La envolvente de las ondas secundarias procedentes del frente de onda inicial son dos planos cuyas trazas forman la línea quebrada BOB’. • Una construcción análoga conduce a la traza CPC’, al cabo de un segundo intervalo de tiempo t. • Los ángulos y ‘ formados por la superficie y los frentes de onda incidente y refractado se denominan, respectivamente, ángulo de incidencia y ángulo de refracción. Q Fig. 4 vt A O Ø Ø' v't B • Para hallar la relación entre estos ángulos utilizaremos la figura 4 que es una parte de 3. Se trazan OQ = vt, perpendicular a AQ y AB = v’t, perpendicular a BO. Del triángulo rectángulo AQO, se deduce senø = vt AO y del triángulo rectángulo ABO: senø'= v't AO Por tanto, senø = v senø' v' • Esto es, cuando un tren de ondas planas incide sobre la superficie de separación de dos transparentes, la razón del seno del ángulo de incidencia al seno del ángulo de refracción es igual a la razón de las velocidades de propagación en los dos medios. Dado que por definición, n= c v c y n' = v' siendo c la velocidad de propagación en el vacío, se deduce que: v n' v' = n y la Ec. 1 puede escribirse, senø n' = senø' n o bien, 5 M n sen ø = n’ sen ø’ • Esta ecuación es más útil que la 1, ya que el índice de refracción de una sustancia es el dato que figura habitualmente en la tablas, en lugar de la velocidad de propagación de la luz en dicha sustancia. • Como para un para de sustancias dadas la razón n’/n es constante, la Ec. 2 equivale a: sen ø sen ø' = constante • El descubrimiento de que la razón del seno del ángulo de incidencia al seno del ángulo de refracción es constante se atribuye habitualmente a Willebrod Snell, en 1621, aunque parece ser algo dudoso su fue realmente realizado por él. De acuerdo con la costumbre, denominaremos ley de Snell a la representada por la ecuación # 2 anteriormente descrita . • Existen dos tipos de espejos: planos y segmentos de esfera de cara convexa. • En ambos los rayos se reflejan de una manera divergente donde se forma imagen virtual y en los convergentes se forma imagen real. Refracción • Es el cambio de dirección que experimenta la luz al pasar de un medio a otro. Reflexión • Es cuando los rayos de luz llegan al objeto y son reflejados en dirección diferente; pero con el mismo ángulo de inclinación. Leyes de refracción 1.- El seno del ángulo incidente y del ángulo de refracción es una relación constante. 2.- El ángulo del rayo incidente y el ángulo de refracción son una relación constante pero además son coplanares. LEYES FUNDAMENTALES DE LA OPTICA 1. La luz se propaga en línea recta. 2. Si con una pantalla se intercepta una parte del haz de rayos, los rayos restantes no modifican su trayectoria ni se modifican. 3. Un rayo que llegue a la superficie de separación de dos medios (rayo incidente) se divide en otros dos. • Uno vuelve al primer medio y los otro se propaga al segundo si el otro es transparente. • La ley de refracción nos dice que rayo que vuelve al primer medio reflejado se mantiene en el plano determinado por el rayo incidente y el ángulo de reflexión es igual al ángulo de incidencia. • El rayo que pasa al segundo medio o rayo refractado y forma en el mismo plano un ángulo. LUZ • Esta compuesta de pequeñas partículas llamadas fotones, y que están dotadas de movimientos vibratorios. • Es una forma de energía radiante, cuya longitud de onda es 0,2 a 0,8 micras. luz blanca. REFRACCION • Este fenómeno se produce cuando el objeto es transparente y consiste en la desviación que sufre el rayo luminoso al atravesar un cuerpo transparente. • El índice de refracción es la medida de la densidad óptica de un objeto REFLEXION 6 • Consiste en que el rayo luminoso es desviado por un cuerpo en una sola dirección. ESPEJO • Una superficie perfectamente plana es un espejo • Todos los rayos que partiendo de un punto S, (sus prolongaciones) se reflejan en un espejo, pasan por un punto S‘ simétrico de S con respecto al plano del espejo. • Al punto S‘ lo llamaremos imagen de S como son prolongaciones de rayos reflejados esta imagen tiene carácter virtual. • La imagen real es aquella en el los rayos y no sus prolongaciones se cortan en un punto.. • Si en lugar de uno solo, tenemos varios puntos, a cada punto objeto corresponderá uno imagen. • Como la imagen es simétrica del cuerpo con respecto al plano del espejo la imagen es virtual y de igual tamaño siendo simétricas no se pueden superponer por eso la imagen de mano derecha es una mano izquierda. • Si el haz de rayos que incide sobre un espejo converge hacia un punto situado detrás del mismo el centro del haz constituye un foco virtual y su imagen será en este caso real. ESPEJOS ESFERICOS • Cuando el espejo tiene la forma de un arco de esfera y la superficie de reflejo corresponde a la cara interior se llama cóncavo y si corresponde a la cara exterior se llama convexo. TIPOS DE LENTES • Pueden ser biconvexas, plano convexas, bicóncavas, cóncavas y cóncavo convexas. • Si el índice de refracción es mayor que el medio que la rodea son convergentes. • Las cóncavo convexas son convergentes o divergentes según la cara de mayor curvatura sea la convexa o la cóncava. DIOPTRIA • La superficie plana de separación de dos medios de distinto índice de refracción separados uno de otro por una superficie esférica constituye una dioptría esférica. • Un medio transparente limitado por dos dioptrías cuyos ejes principales coinciden constituyen una lente. El eje principal • Es la recta que pasa por el centro y el vértice de la superficie esférica. El foco principal imagen • Todos los rayos que incidan paralelamente eje principal provengan de un objeto infinitamente alejado del mismo se refractara y todos los rayos del haz pasaran por un punto del Eje principal. • Es el punto del eje principal que es la imagen de un punto infinitamente alejado sobre el mismo eje. PN DF FP CC EP Lente EV OBTENCION DE IMAGENES EN LA DIOPTRIAS Tomaremos con referencia tres rayos: 1) El rayo paralelo al eje principal que se refracta y pasa por el foco principal 7 OPTICA 2) Un rayo que pasa por el centro de curvatura no se desvía 3) un rayo que pasa por el objeto y sale paralelo al eje principal. • En dioptrías convergentes se han obtenido imágenes reales. Foco principal objeto • Es el punto del eje principal tal que los puntos que pasan por el principal. emergen paralelos al eje CASOS DE LA FORMACION DE IMAGENES PRIMER CASO El objeto iluminado se encuentra en el infinito, la imagen se encuentra reducida a un punto que se encuentra en el foco principal. PN EP FP CC LENTE EV SEGUNDO CASO El objeto esta entre el infinito y el centro de curvatura es una imagen invertida y de menor tamaño. EP DF CC LENT E EV TERCER CASO El objeto esta en el centro de curvatura y por lo tanto da una imagen real y del mismo tamaño. OPTICA 8 EP FP CC LENTE EV CUARTO CASO El objeto se encuentra entre el centro de curvatura y el foco principal, forma una imagen real, invertida y de mayor tamaño que el objeto. EP DF CC LENTE EV QUINTO CASO El objeto se halla en el mismo foco principal, los rayos refractados salen paralelos al eje principal por lo tanto no forma imagen ni real, ni virtual pues los rayos se prolongan en el infinito. EP FP CC LENTE EV SEXTO CASO El objeto esta entre el foco principal y la lente, se observa una imagen virtual derecha y de mayor tamaño que el objeto, pero en el mismo lado de la lente en el que se halla el objeto. 9 MSH EP FP CC LENTE EV MICROSCOPIA • La palabra microscopio viene de micro y del gr. Skopein = mirar, examinar. • El microscopio es un instrumento óptico que sirve para aumentar considerablemente la imagen de los objetos muy diminutos. • La Microscopía va a estudiar a las partes más pequeñas a través del microscopio (el más común: microscopio óptico) Sus áreas de la Microscopía son: a) Organografía Estudio de los órganos. b) Histología (propiamente dicha, tejidos) c) Citología o biología celular. Partes del microscopio óptico. MICROSCOPIO DE LUZ Con el microscopio de luz las preparaciones teñidas son observadas por transiluminación. El microscopio está compuesta de una parte mecánica y una parte óptica. • El microscopio va a tener una parte mecánica y un sistema de lentes. • Entre ellas podemos encontrar al pie o pedestal que va a adquirir diversas formas; una de puede ser circular, cuadrada, rectangular y semilunar. • También va a estar compuesto por el tornillo macrométrico (enfoca la imagen) y por el micrométrico (afina la imagen); ambos tornillos se van a encontrar en el asa o brazo del microscopio; y por el otro lado vamos a encontrar al porta objetos, carro de movimientos que nos van a permitir deslizar el porta objetos para abajo, arriba y a los costado. • Las pinzas van a ir a sostener a la lámina porta objetos. • vamos a tener al nonios overmier que nos dará el tamaño. En la parte del portaobjetos - Identificar los componentes de la parte mecánica. - La parte óptica esta compuesta por tres sistemas de lentes. • En cuanto a la parte óptica el microscopio va a usar lentes convergentes: plano convexa, biconvexa, concavoconvexa. - condensador - Objetivos - Oculares • El condensador proyecta un rayo cónico de luz para iluminar el objeto a ser observado. • Los objetivos aumentan el tamaño de la imagen y la proyectan en dirección de los lentes oculares. OPTICA 10 • El ocular aumenta mucho más la imagen y la proyecta a la retina del observador o a las pantallas. • El grado de aumento se obtiene multiplicando el poder de aumento de los objetivos por los de los oculares. Resolución • El factor crítico para obtener una buena imagen microscópica es la resolución que es la distancia más pequeña entre dos partículas que se puedan distinguir. • Dos partículas que estén a una distancia de 0,3um pueden observarse separadas si el factor de resolución es menor, si aumenta este factor solo se observan como un único punto. (los mejores microscopios tienen un factor de resolución de 0,2um) • La claridad, y mientras más detalles permita observar indican la calidad del microscopio. • El aumento depende del poder de resolución. depende de los objetivos. Los oculares no aumentan la resolución y solo la magnifican. Apertura Numérica • Una de las mayores características de un objetivo es su apertura numérica (NA). • Para la resolución es una función de la apertura numérica y de la longitud de onda empleada. • Se la puede definir como el menor índice de refracción observado entre la preparación microscópica multiplicado por el seno del semiángulo de apertura del lente. La resolución de un objetivo puede definirse por la sgte. ecuación: R= K x l/NA K= a una constante de 0.61 l= es la longitud de onda. • Los objetivos y los oculares están formados por un sistema de lentes de forma que puedan corregir sus defectos individuales (aberraciones). Aberraciones cromáticas • Ocurre por que los lentes esféricos traen luz de menor longitud de onda para el enfoque mas cerca de la retina a diferencia de la longitud de onda mas larga. Consecuencia de esto es que se observan varias imágenes separadas y los detalles se ven borrosos. (los lentes acromáticos pueden corregir este defecto) Aberraciones esféricas • En estas aberraciones la calidad de la nitidez de la imagen se desvanece por que las propiedades ópticas del centro de la lente son diferentes de los de la periferia de esta. Los lentes apocromáticos corrigen tanto esta como la anterior aberración. Curvatura del campo • Los lentes con esta aberración producen una imagen enfocada al centro y fuera de foco en la periferia y al cambiar el enfoque a la periferia se desenfoca el centro de la imagen. Los lentes Planar, corrigen esta aberración. Sistema de lentes oculares. • El ocular es el responsable del aumento de la imagen, éste va a estar dado por un sistema de lentes dado por oculares que son tubos huecos que tienen una lente superior e inferior planaconvexa (aumentos de 4x, 15x, 20x). Objetivos. • Son varios y adecuados al revolver porta objetivo; en la parte inferior tiene una lente frontal plano convexa, y en la superior una sucesión de lentes correctores. • Los objetivos van a tener aumentos de 4x (pequeño aumento), 10x (mediano aumento), 40x (gran aumento), 100x (inmersión). 11 MSH Nota.- El aumento del objetivo lo podemos determinar al multiplicar el aumento del objetivo por el del ocular .Subplatina. en la subplatina vamos a encontrar el condensador, que va a concentrar la luz para poder observar la imagen, tiene un tornillo que permite hacer ascenso y descenso. • También vamos a tener al diafragma que es una serie de láminas sobrepuestas que se abren y cierran permitiendo el paso de luz; por debajo de este encontramos filtros que son de color azul que van a transformar la luz amarilla en luz blanca. En la parte inferior encontramos el espejo que puede ser plano con una cara cóncava. Aberraciones. • Las aberraciones son los defectos que puede tener un microscopio óptico. Y vamos a tener las siguientes: Aberración de esfericidad, cuando veamos nítido en la parte central y borroso en la periferia a la inversa. Aberración cromática, donde el objeto de estudio se mantendrá del mismo color; pero el fondo será colorido, tendrá áreas de colores. Cualidades del microscopio.Tenemos las siguientes: Poder de definición: cuando no hay aberraciones, se ve nítido el objeto. Poder de penetración: Es la capacidad de ver nuestro objeto de estudio sin tener que cambiar constantemente el foco. Poder de resolución: es la capacidad de separar un punto hasta lo mínimo. TIPOS DE MICROSCOPIO. Microscopio de campo oscuro. • En vez del condensador del microscopio óptico va a tener un condensador parabólico. • Los rayos que vienen de la fuente luminosa, se desvían y atraviesan el objeto de estudio en forma tangencial. • Nos permite ver partículas o sustancias sin colorantes. • Nos da un brillo y por el brillo denotamos la forma, el tejido Microscopio de polarización. Diferencia: en lugar del condensador está el prisma de nicol. Detrás del objetivo está el analizador, por este tipo de prisma la luz se vuelve en luz plana. • Las sustancias que no son isótopas, pasa la luz recta. Polarización es el paso de un rayo de luz a través de una sustancia y se divide y produce dos rayos a partir de uno, ocurre en sustancia cuyos átomos tienen un ordenamiento periódico. • Este microscopio tiene dos componentes uno polarizador y otro analizador, están colocados de manera tal que sus ejes principales sean perpendiculares. Microscopio de contraste de faces. • Exagera la diferencia de faces, lo que es normal y atenuado (variación de tonalidades). • No necesitamos darle color a la célula. Se puede estudiar al natural. Tiene otro tipo de condensador (condensador de hendidura). • Los cuerpos no teñidos son difíciles de observar, si son transparentes toda su superficie tiene la OPTICA 12 misma densidad óptica. • Para observar en vivo imágenes de cuerpos transparentes se usa este microscopio. • La luz pasa por un cuerpo transparente con diferentes índices de refracción, disminuye la velocidad y cambia de dirección. • El sistema óptico permite encontrar estas fases, difiere del microscopio común Microscopio de interferencia. • El manejo es similar al anterior (juega con contraste de faces). Diferencias: nos da imágenes de alto relieve y de tono naranja y verde. Se usa más para estudiar partículas. Microscopio de rayos ultravioletas. • La lente que es de vidrio es sustituido por lentes de cuarzo y la iluminación se produce por unas lámparas de mercurio. • Este microscopio generalmente se lo usa para estudiar tejido renal en una sustancia, donde por lo general se busca anticuerpos (los tejidos analizados por este sistema no se puede guardar porque va perdiendo fluorescencia). Microscopio electrónico. • Está formado por un cátodo que tiene un filamento de Tungsteno el cual es estimulado por el ánodo con voltaje (60000 a 100000 voltios). • Una vez estimulado el filamento, con el voltaje se libera electrones que son enviados al vacío y luego concentrado por imanes, pasan el tejido a estudiar y luego son recuperados en una pantalla. • Un flujo de electrones puede ser desviado por un campo magnético. • Estos cambios permiten observar a mayor magnificación en una pantalla fluorescente o en una placa fotográfica. Microscopio de barrido confocal. • Tiene partes de un microscopio óptico, ultravioleta y un vidrio con rayos láser. METODOS DE ESTUDIO • Las unidades de medida utilizadas en histología son el nanometro (nm = 10-9 metros) y el micrómetro (mm = 10-6 metros.) Este término ha reemplazado al término «micra». • La unidad Angström (10-10 metros) ya no es mas reconocida por el sistema Internacional de Unidades. • Al microscopio de luz los tejidos son estudiados por transiluminación, las técnicas de preparación de tejidos se han desarrollado para obtener tejidos delgados y translúcidos, para que la preparación sea permanente se requiere que los tejidos sean fijados, extendidos en una placa de vidrio, coloreados o tejidos y cubiertos para su observación al microscopio. FIJACION • La fijación previene que el tejido siga su proceso natural de digestión ya sea por sus propias enzimas o por bacterias, y preserva la estructura física. • Es por eso que las piezas de tejidos u órganos que se desea estudiar deben ser inmediatamente fijados luego de retirados del cuerpo. • Normalmente la fijación consiste en sumergir el tejido en un líquido o pueden ser perfundidos. • Las sustancias químicas que se utilizan para este fin son llamadas fijadores, algunas de estas sustancias son soluciones líquidas (Cloruro de mercurio, ácido pícrico, formalina, glutaraldehido) o combinación de uno o más sustancias fijadoras (Líquido de Bouin, compuesto por ácido pícrico, formalina, ácido acético y agua; y la formaliza de Zenker, que contiene formalina, dicromato de potasio, cloruro de mercurio y agua), el fijador mas comúnmente usado es la formalina al 10% disuelta en solución salina, y una solución buffer al 2% de glutarladehido. 13 MSH • La química del proceso de fijación no esta muy bien comprendida, aunque se sabe que el formol y el glutaraldehido reaccionan con los grupos amino (NH2) de las proteínas tisulares y pueden además entrecruzarse. • La fijación del tejido para el estudio al microscópico electrónico requiere un proceso especial de doble fijación, usando una solución buffer de glutaraldehido seguida por una segunda solución fijadora de solución buffer de tetroxido de Osmio. IMPREGNACION • De manera de obtener cortes delgados con el micrótomo, los tejidos deben ser impregnados después de la fijación con sustancias que le den al tejido una consistencia rígida. • Para que el tejido pueda ser impregnado se requiere de dos proceso previos que son la deshidratación y el aclaramiento. • El agua de los fragmentos a ser impregnados es extraída mediante baños sucesivos en diferentes soluciones de etanol en agua, generalmente desde etanol al 70% hasta 100%, el etanol luego es reemplazado por un solvente miscible en el medio de impregnación. (Para la parafina como medio de impregnación, el solvente es xilol). • El proceso de aclaración, es cuando el tejido se vuelve transparente al ser infiltrado por el solvente. COLORACION • La coloración se la realiza utilizando diferentes colorantes o una mezcla de estos, que tiñen a los tejidos mas selectivamente. • La coloración no solo permite la mejor observación de los tejidos, nos permite también distinguirlos entre ellos. • Los colorantes se comportan como compuestos ácidos o básicos y tiene la tendencia de formar uniones electrostáticas con los radicales ionizables de los tejidos. • Los compuestos que se tiñen con colorantes ácidos se los denomina acidófilos. LA RADIOAUTOGRAFIA: Propósito • La radioautografía permite la localización de sustancias radioactivas en tejidos en forma de radiación emitida en emulsiones fotográficas. • Las sales de Bromuro de plata presentes en la emulsión actúan como micro detectores de radioactividad. • En la radioautografía, secciones de tejidos de animales previamente tratados con compuestos radioactivos son cubiertos con una emulsión fotográfica y guardadas en una caja a prueba de luz en el refrigerador. • Por la localización de radioactividad en los componentes tisulares se puede obtener datos de la secuencia de eventos que ocurre en los tejidos. • Por lo tanto, si una proteína radioactiva precursora (amino ácido) es dada a una célula que sintetiza proteínas su trayectoria puede ser seguida en la célula por mucho tiempo. FRACCIONAMIENTO CELULAR • El fraccionamiento celular es el proceso físico por lo cual se usa la fuerza centrifuga para separar organelos y componentes celulares como función de sus coeficientes de sedimentación. • Con la centrifugación diferencial, los organelos celulares pueden ser aislados y sus funciones y composiciones químicos pueden ser determinados "in vitro". • La centrifugación diferencial es lograda poniendo una suspensión de componentes celulares (obtenido por la disyunción de células en un proceso llamado homogeneización) a la acción de diferentes fuerzas centrifugas resultando en la producción de fracciones puras que tienen diferentes organelos que pueden ser estudiadas bioquímicamente y su pureza analizada en el microscopio electrónico. • La aislación de componentes celulares por el proceso de centrifugación diferencial permite el 14 estudio en detalle de los componentes celulares obtenidos en un estado relativamente puro: ejemplo: núcleo - nucleolo - mitocondria - retículo endoplásmico rugoso - ribosomas - gránulos de secreción y gránulos de pigmento. HISTOQUIMICA Y CITOQUIMICA • La histoquímica y la inmunohistquímica unen los métodos histológicos y citológicos con los de la química y la bioquímica. • Su objetivo es mostrar la composiciòn química y bioquímica de los tejidos y células más allá de la distribución ácido-básica mostrada mediante los métodos de tinciòn standard, sin alterar la distribución de las sustancia químicas. • Los términos histoquímica y citoquímica son usados principalmente para indicar los métodos y para localizar diferentes sustancias en secciones de tejidos. • Muchos iones (ejemplo hierro-fosfato) fueron localizados en el tejido con estos métodos. • La identificación de moléculas orgánicas por reacciones químicas es explicada de la siguiente manera: ACIDOS NUCLEICOS • El DNA puede ser identificada y cuantificada en los núcleos celulares usando la "reacción Feulgen" que produce un color rojo en la presencia de DNA. PROTEINAS • Los métodos químicos no permiten la localización de proteínas específicas en células y tejidos, los métodos inmunohistoquímicos pueden. POLISACARIDOS Y OLIGOSACARIDOS • Polisacáridos en el cuerpo están en un estado libre o combinados con y lípidos. • Un polisacárido en el cuerpo unido a una proteína o lípido - se llama glucógeno - que puede ser demostrado en la reacción ácida periódica de Schiff (PAS) (periodic acid-Sciff reaction-PAS). • La reacción PAS basada en la acción oxidativa del ácido periódico (HIO4) en los grupos 1 y 2glicolos que están presentes en los residuos de glucosa da origen a los grupos aldehidos que se reaccionan con el reactivo de Schiff produciendo un compuesto nuevo y complejo de color púrpura. • Una variedad de polisacáridos que son fuertemente aniónicos y de cadena larga que contienen monosacáridos aminados (amino azucares) constituye los glucosaminoglucanos. LIPIDOS • Lípidos son mejor revelados con tintes que son más solubles en lípidos que en el medio en que la tinción esta disuelta. • En este proceso secciones congeladas son sumergidos en soluciones alcohólicas que están saturadas con la tinción apropiada. • Luego la tinción va desde el alcohol a las gotas lípido celulares. • Los tintes más comunes son Sudan IV y Sudan negro - ellos confieren los colores rojo y negro respectivamente en los lípidos. • Muchos procedimientos histoquímicos son usados frecuentemente en diagnósticos laboratoriales: la reacción Perl para hierro - el PAS-amilasa y reacciones azul alcian para glucógeno y glucosaminoglucanos y las reacciones para lípidos son frecuentemente usadas en las biopsias de tejidos tomados de pacientes con enfermedades que almacenan hierro (ejemplo hemocromatosis y hemosiderosis) glucógeno (glucogenosis) glucosaminoglucanos (mucopolisacaridosis) y esfingolípidos (esfingolipidosis) en tejidos. ENZIMAS • Una variedad de métodos histoquímicos son usados para revelar e identificar enzimas. La mayoría de los procedimientos enzimáticos histoquímicos están basados en la producción de tinturas intensas o de precipitados "electron-densos" en el área de actividad enzimatica. 15 FOSFATASA ACIDA • El método Gomori demostrativo de la actividad del ácido fosfórico consiste en incubar secciones de tejidos fijados en formol en una solución que contiene glicerofosfato de sodio y nitrato de Plomo con una lámina protectora de ph 5-0. Este método permite la localización de la actividad de estos enzimas y se usa frecuentemente para demostrar los lizosomas que son organismos citoplasmáticos que contienen ácido fosfático. DEHYDROGENASAS • Estos enzimas remueven el hidrógeno de una sustancia y lo transfieren a otra. PEROXIDASAS • Estas enzimas que están presentes en muchos tipos de células promueven la oxidación de ciertas con la transferencia de iones de hidrógeno a peróxido de hidrógeno formando moléculas de agua. INMUNOCITOQUIMICA • La gran afinidad de interacción entre macromoléculas es la base de técnicas importantes como la histoquímica de la lectina, la inmunohistoquímica y la hibridación "in situ." • Este método permite el estudio de la presencia y la actividad de macromoléculas específicas en las células y en los tejidos. • El mejor ejemplo de este estudio es la interacción del anticuerpo antígeno. • Los métodos que usan anticuerpos específicos han probado ser los más importantes en la localización de específicas y otras macromoléculas como el ácido nucleico y los polisacáridos. • Estos exámenes están basados en la reacción del cuerpo cuando está expuestos a sustancias extrañas que se llaman antígenos o inmunógenos. • El cuerpo responde produciendo (anticuerpos) que reaccionan en forma específica que se unen fuertemente al antígeno y así neutralizan la sustancia extraña. • Esta producción ayuda al organismo a luchar contra la invasión de microorganismos extraños y a eliminar ciertas y otras materias extrañas no reconocidas como propias. La inmunocitoquímica está basada en el matrimonio de inmunoglobulinas con sustancias que las hacen visibles en el microscopio sin causar la pérdida de actividad biológica del anticuerpo. METODO PARA IDENTIFICAR ANTICUERPOS UNIENDOLOS CON UN COMPUESTO FLUORESCENTE • Esto permite la identificación en el área de antígenos específicos usando un microscopio fluorescente. UNIENDOLOS CON UN ENZIMA: • Esto permite la detección del anticuerpo identificado por usos convencionales de citoquímica enzimática, uniéndolo con compuesto de electrones dispersos que puede ser detectado por microscopios de luz y electrónicos. • Las partículas de oro pueden observarse fácilmente en ambos tipos de microscopios y son actualmente los más usados. METODOS DE LOCALIZACION DE ANTIGENOS: • Hay dos clases de métodos directos e indirectos y son por inmunocitoquímica. METODO DIRECTO: • Consta de cortes de tejidos que se sospeche que contienen un antígeno, (proteína X) Estos son incubados con un anticuerpo específico a X y el anticuerpo se combina con el X. METODO INDIRECTO: • Los anticuerpos de la proteína X son producidos en un animal. (ejemplo - conejo) Este método tiene la ventaja que su técnica es mucho más sensible. TECNICAS DE HIBRIDIZACION "IN SITU" 16 • El objeto de esto es el entendimiento de como trabaja la célula en detalle. • La hibridación se refiere a la unión de secuencias complementarias de nucleótidos entre si con alta especialidad. • Estas técnicas incluyen el análisis Sureño que caracteriza y da la cantidad de presencia de DNA de un gen específico en la presencia de otros genes en un organismo ecarióico; análisis Norteño identifica y cuantifica transcripciones específicas del mRNA en la presencia de transcripciones de RNA que se expresan dentro de una célula y análisis occidental - que detecta una sola proteína de entre todas las otras existentes en una sola célula o tejido. • Los análisis Sureño y Norteño están basados en la gran afinidad que hay entre secuencias complementarias del ácido nucleico. (hibridación).• La hibridación del ácido nucleico es la técnica que permite la identificación de secuencias específicas de DNA o RNA basadas en la habilidad de un solo segmento del ácido nucleico que se une específicamente al segmento gemelo de ácido nucleico previamente identificado y conocido. • Estas secuencias producidas en el laboratorio se llaman "probes" y son identificadas por radioisótopos o por la unión de los Nucleótidos con biotina. • Esto puede ser detectado por la radioautografía y también por avidin por su gran afinidad. • Para localizar secuencias específicas de DNA (genes) o mensajeros de RNA en CELULAS o componentes celulares se puede aplicar la hibridación "in situ" a los cortes de tejidos, "extendidos" o frotis, cromosomas de células mitóticas aplastadas. • Esto permite la localización específica de DNA (genes celulares o virales) o también expresión genética a través de la presencia de mRNA en células completas o componentes celulares. QUIMICA HISTOLECTINA • Las lectinas son que se derivan de semillas de plantas que se unen a los carbohidratos de las superficies celulares con gran afinidad y especialización. • Diferentes clases de lectinas se unen a secuencias específicas de residuos de azúcar. • Se unen a la superficie celular de las glucoproteinas proteoglucanos y glucolípidos y son usadas para diferenciar las moléculas de la membrana que contienen secuencias específicas de residuos de azúcar. • Las lectinas son identificadas con "peroxidasa" para ser posible su identificación y localización por medio de técnicas histoquímicas de "peroxidasa." TEJIDO EPITELIAL • El epitelio es un tejido constituido por células estrechamente apretadas y con poca o ninguna sustancia intercelular. • Consiste en una capa cohesionada y única de células idénticas que recubren una superficie externa o interna. • Son láminas continuas de células con bordes contiguos que tienen puntos especializados de contacto llamadas uniones celulares. • Casi todas las superficies libres del cuerpo se hallan cubiertas o revestidas por capas de células llamadas membrana o epitelio. El término cubierta Se aplica para designar la superficie externa de una estructura. El término revestimiento Se aplica para designar a una membrana que cubre la superficie interna de una estructura hueca. • El epitelio se desarrolla de cada una de las tres capas germinales del embrión. • Puede tener un espesor de una o más células. 17 • No contienen vasos capilares (su nutrición se realiza por difusión a través de la sustancia intercelular del tejido conectivo subyacente que es vascularizado). • Las células pueden diferenciarse en uno a más tipos funcionales distintos para enfrentar requerimientos locales específicos, pueden además, asumir formas diferentes y también disponerse en varias capas. • Existen varios tipos de epitelio y su conocimiento es importante para dar precisión y consistencia al lenguaje de la Histología y la Patología. • Los epitelios se especializan en varias funciones; • secreción, • transporte, • absorción, • recepción sensorial. • El tejido epitelial tiene dos grandes subdivisiones. a) Las membranas epiteliales b) Las glándulas epiteliales ORIGEN Y DISTRIBUCION DEL EPITELIO • El ectodermo y el endodermo son las capas germinativas primarias del embrión que dan origen a los epitelios. • Del ectodermo derivan: epidermis de la piel, epitelio corneal, apéndices glandulares, (glándulas sudoríparas, sebáceas y las glándulas mamarias). • De origen endodérmico son: epitelio del tubo digestivo y las glándulas anexas, glándulas endocrinas, glándulas exócrinas. • Los epitelios del riñón derivan del mesodermo, al igual que los epitelios de los aparatos reproductores. (El riñón es un órgano de origen compuesto). • Del mesénquima derivan: mesotelio El revestimiento de la cavidad peritoneal y las serosas. endotelio El recubrimiento de los vasos sanguíneos y linfáticos. CLASIFICACION DE LOS EPITELIOS • Se los clasifican y nominan según: a) la forma de sus células Planas = cuando son más largas que altas. Cúbicas = son tan anchas como altas. Cilíndricas = son más altas que anchas. b) el número de sus capas celulares. 1. Simple = Una sola capa de células. 2. Estratificado = Varias capas celulares. c) Por el ordenamiento de las células los epitelios son en si: EPITELIO PLANO SIMPLE • Sus células delgadas como placas se disponen en una sola hilera, se adhieren firmemente por sus bordes. • Se encuentran en: • La capa parietal de la cápsula de Bowman del riñón, 18 • en el segmento delgado del asa de Henle. • en el oído interno, (laberinto membranoso), • el mesotelio y el endotelio • la superficie interna de la membrana timpánica. • la rete testis EPITELIO CUBICO SIMPLE • Aparece como un mosaico de polígonos en una vista de frente. • En una vista vertical son perfiles cuadrados o rectangulares. • Se encuentra en muchas glándulas; • tiroides • la superficie libre del ovario • plexo coroideo • la cápsula del cristalino • el epitelio pigmentado de la retina. EPITELIO CILINDRICO SIMPLE • Está constituido por una sola capa de células altas, que también asumen una forma hexagonal, cuando no están especializadas. • La función principal es proteger las superficies húmedas del cuerpo. • Los perfiles rectangulares son más altos, reviste: • La superficie interna del tubo digestivo desde el cardias esofágico • La mucosa del endometrio y las trompas • en los bronquios del pulmón • senos paranasales • cordón central de la médula espinal. • En la superficie luminal de las células de absorción hay un borde especial con un mayor índice de refracción llamado «borde estriado». • Al microscopio electrónico este borde estriado está constituido por microvellosidades. EPITELIO PLANO ESTRATIFICADO (ESCAMOSO) a) queratinizado b) no queratinizado • Las células varían en su forma desde la base a la superficie libre. • La células de la capa basal son cuboideas • Por encima hay otras capas de células poliédricas. • Cuanto más cerca a la superficie, más se aplanan las células. • la capa superficial tiene finas células planas; se lo encuentra en: • la boca • el esófago • la conjuntiva • la cornea • vagina • parte de la uretra femenina. • La queratina es una particularidad del epitelio plano estratificado constituida por una 19 escleroproteina, que es formada por sus células y sustituye a las células superficiales que han perdido vitalidad y conforman un estrato de escamas, a este epitelio se lo denomina..... epitelio plano estratificado queratinizado. • Es un epitelio fuerte y resistente. EPITELIO CILINDRICO PSEUDOESTRATIFICADO • En este epitelio todas las células están en contacto con la membrana basal mas no todas alcanzan la superficie. • Las células son de formas muy diferentes. • Algunas tienen una base ancha de asentamiento y se extienden hacia arriba estrechándose. • Otras se extienden a través del grosor del epitelio, pero son mas anchas cerca de la superficie libre, se estrechan hacia abajo entre las células basales para adherirse a la membrana basal. • Puesto que el núcleo es central estos se alinean dando una falsa imagen de estratificación. • Este epitelio se encuentra en: • los conductos excretorios de la parótida • la uretra masculina • la trompa de Eustaquio • parte de la cavidad timpánica • el saco lacrimal • El epitelio ciliado se lo encuentra en la traquea y los bronquios. EPITELIO DE TRANSICION • Se pensó que es una forma intermedia de epitelio plano estratificado y de epitelio cilíndrico, se encuentra en la vejiga urinaria que sufre grandes cambios debido a la distensión del órgano. • Cuando está contraida la vejiga, el epitelio consta de muchas capas celulares, las células mas profundas tienen forma cuboidea o cilíndrica, encima de ellas hay varias capas de células poliédricas irregulares. • La capa superficial esta constituida por células grandes con una superficie libre redondeada. • En la situación de distensión las células cambian para adaptarse, se distinguen dos capas: • Una capa de células grandes planas que cubre • a otras mas o menos cuboideas. • Este epitelio se llama urotelio por estar cubriendo las vías excretoras urinarias. IMPORTANCIA FUNCIONAL DE LOS EPITELIOS Protección • Es de dos clases; algunas deben soportar un leve desgaste como en el esófago. • La otra es contrarrestar la desecación de células. • La protección también se la logra a través de células secretoras que segregan moco. Absorción • Como en los túbulos renales. Secreción • Permite mantener las superficies húmedas y lubricadas. 20 UNIONES CELULARES • Las células epiteliales están tan firmemente unidas que se requiere fuerza mecánica relativamente intensa para separarlas. • Son puntos donde pueden reconocer cierto tipo de contacto entre las células. • Hay tres tipos de uniones celulares, cada uno de los cuales está constituido según un principio diferente. • Según su naturaleza: a. Uniones estrechas b. Uniones adherentes c. Uniones de nexo • Según la magnitud de la unión: a. mácula b. Zonula c. fascina UNIONES ESTRECHAS Zonula occludens • Es una región en las cuales las capas externas de dos membranas celulares contiguas convergen y se fusionan en una. • Es exclusiva del tejido epitelial. • Mantienen un sello efectivo. • Se extienden por todo el perímetro de cada célula. • Cerca de la superficie apical envuelven a manera de cinturón. • Juega un papel mecánico en mantener la integridad estructural del epitelio. • Previene el paso libre de las sustancias a través el epitelio.(absorción selectiva dando el efecto de sello). • Consiste en placas electrodensas, el espacio varia de 20 a 90 nm. Fascia occludens • Las uniones fascia ocludens son similares a las zonulares mas no constituyen un cinturón y se encuentran en el epitelio de los vasos sanguíneos. • La interpretación más común es que las partículas de proteína complementarias o interactuantes de las dos membranas celulares adosadas, establecen un contacto mutuo y se entrelazan a través del espacio intercelular como los dientes de una cremallera. UNIONES ADHERENTES: Son de dos tipos: Zonula adherens: • Se extienden alrededor de toda la célula por debajo de la zonula ocludens. • Las membranas se separan a una distancia de 15 a 20 nm, están reforzadas por un fieltro de material filamentoso (fieltro terminal). • Se cree que este material filamentoso intercelular constituye una fuerte ligadura entre las membranas celulares adosadas. Desmosoma o mácula adherens: • En esta clase de uniones hay paquetes de tonofilamentos anclados a una placa en forma de disco. • Los ligamentos transmembrana son elementos intercelulares filamentosos que representan porciones de interconexión que se extienden por el espacio intercelular, aseguran entre si las 21 regiones yuxtapuestas de la membrana celular y resisten a las fuerzas que pudieran separar estas células. • Son mas abundantes en las membranas que tienen que soportar desgaste. • Además del tejido epitelial, se encuentran entre las células musculares del corazón. hemidesmosoma • Es una variante de la unión adherente macular, su estructura es la de un medio desmosoma. • Este tipo de unión une las células epiteliales a la membrana basal subyacente y se encuentra particularmente bien desarrollada bajo la capa basal de la epidermis. Uniones de abertura (NEXOS) • Llamada también unión comunicante, esta fisura es de unos 2 nm de ancho. • Esta fisura intercelular es de ancho constante en toda su longitud y en ningún punto las ventanas parecen fusionarse. • A la Microscopía especializada muestra que existen unos canales de 2 nm de diámetro que parecen ser canales interconectantes que comunican el interior de las células contiguas llamados connexones, son múltiples canales de comunicación permiten el paso de iones y pequeñas moléculas. • Las especializaciones de unión de este tipo no se limitan a los epitelios, sino que también se ven en las llamadas sinapsis eléctricas del SNC. COMPLEJOS DE UNIONES • Son tres tipos de uniones celulares que constituyen un complejo de uniones. • Presentan una disposición característica. a. Zonula occludens b. Zonula adherens c. Mácula adherens GLANDULAS EPITELIALES • La secreción es un proceso por el cual las células captan moléculas pequeñas de la sangre y las transforman por medio de mecanismos biosintéticos intracelulares en un producto mas complejo que es liberado fuera de la célula. • Según vierten su producto se clasifican en: EXOCRINAS Liberan su producto en un sistema de conductos que se abren en una superficie externa o interna. ENDOCRINAS Las que liberan su producto en la sangre o en la linfa para transportarlo a células blanco situadas en otra parte del cuerpo. PARACRINAS Las que liberan su producto en el espacio intercelular para su simple difusión hacia sus células blanco situadas en su inmediata vecindad. GLANDULAS EXOCRINAS Estas pueden ser: Unicelulares: Es la célula caliciforme o mucosa, que se encuentra dispersa entre las células cilíndricas del epitelio de muchas membranas mucosas. Segregan mucina; una glucoproteína, que al hidratarse forma una solución lubricante llamada moco. Multicelulares: La forma más sencilla de glándula multicelular es una lámina de epitelio 22 constituida por una población homogénea de células secretoras. • Tienen dos componentes epiteliales principales a. grupo de células especializadas llamadas unidades secretorias. b. conductos tubulares que llevan estas secreciones hasta una superficie cubierta por epitelio. Según la comunicación con la superficie se clasifican en: Simples: Cuando la unidad funcional está conectada directamente al epitelio superficial, por medio de un conducto no ramificado. Compuestas: Cuando presenta un sistema de conductos ramificados. Según su arquitectura se clasifican como: Glándulas tubulares simples: Es un túbulo recto que se abre directamente en la superficie epitelial (Las glándulas de Lieberkühn). Glándulas tubulares compuestas: Las porciones terminales de los lobulillos son túbulos ramificados. (glándulas mucosas de la cavidad bucal, cardias y Brunner). Glándulas acinares: Cuando la unidad secretora es redondeada se las llama acinares, pueden ser simples o compuestas. Glándulas tubulo-alveolares: Cuando la unidad secretora es alveolar y tubular, al cual pertenecen la mayoría de las glándulas. Según la naturaleza de la secreción que producen: Gl. Mucosas: Secretan un material viscoso, lubrificante o protector, aparecen pálidas y vacuoladas con el núcleo desplazado hacia la base. Gl. Serosas: Tiene una secreción acuosa, rica en enzimas. Son más pequeñas, núcleo esférico y basal. Presentan intensa basofilia. Gl. Mixtas: Contienen células serosas y mucosas. • Las células mucosas constituyen la mayor parte de la glándula con células serosas algo aplanadas formando unos casquetes en forma de media luna, en los extremos de los alvéolos. Por la forma en que las células secretorias liberan su producto Merócrinas Liberan su producto mediante exocitosis, no por pérdida de citoplasma. (por fusión de las paredes membranosas de las vesículas secretorias con la membrana celular). Holocrinas Son aquellas que sacrifican todo su citoplasma para producir la secreción por lo tanto toda la célula se desintegra. (sebáceas). Apocrinas La liberación del producto entraña la pérdida del citoplasma apical. (solo la glándula mamaria sería considerada apocrina por la liberación tanto grasa como serosa, aunque las glándulas sudoríparas sean también llamadas apocrinas). ORGANIZACION HISTOLOGICA • Hay ciertos rasgos comunes en la organización de las glándulas grandes. • Están envueltas por una condensación de tejido conectivo (cápsula). • Están divididas en subdivisiones visibles por tabiques de tejido conectivo en: Lóbulos • Que a su vez están divididos por tabiques mas delgados y forman los: Lobulillos Unidades menores. 23 Estos se identifican por las unidades secretorias. • El conducto principal de la glándula se divide en el tejido conjuntivo para formar los conductos lobulares que transportan la secreción del lóbulo. • Estos a su vez se ramifican en conductos lobulillares que transportan la secreción del lobulillo. • Estos a su vez se conectan con los conductos intercalares cuyas ramas se conectan con los acinos secretores. • El epitelio puede ser cilíndrico simple o estratificado. • A medida que el conducto se hace más pequeño el epitelio es al principio cilíndrico simple, después cuboideo y finalmente plano. Estroma : Se denomina al tejido conjuntivo de una glándula. Parénquima: Se denomina a la porción epitelial de la glándula. TEJIDO CONECTIVO CLASIFICACION • El tejido conectivo está formado por células y fibras extracelulares incluidas en una sustancia fundamental o matriz parecida a un gel. • Consta de un grupo de tejidos interrelacionados. • Todos ellos derivan del mesénquima del tejido embrionario. • Consta de tejidos especializados. • Tejido Conectivo Laxo (Areolar) • Tejido Conectivo denso • Tejido Conectivo Denso Regular • Tejido Conectivo Denso Irregular • Tejido Adiposo • Células sanguíneas • Tejidos generadores de células sanguíneas • Cartílago • Hueso TEJIDO CONECTIVO LAXO • Se encuentra en casi todas las partes del cuerpo proporcionando un íntimo sostén a vasos sanguíneos y nervios de todos los tamaños. • Es el campo de batalla común de los procesos inflamatorios, los cuales generalmente tienen lugar cuando microorganismos patógenos invaden algún parte del cuerpo. • Tiene la función de unir y nutrir a todos los otros tejidos. • Los componentes del tejido conectivo laxo son de dos clases. a) Las fibras intercelulares compuestas de proteínas fibrosas. b) Un componente intercelular amorfo constituido por sustancias macromoleculares no fibrosas, dispuestas en forma de un gel amorfo. intercelulares • El tejido conjuntivo laxo se desarrolla a partir del mesénquima que persiste después de que se han formado los otros tejidos del embrión. 24 • En las mallas del retícula de células mesenquimales estrelladas se va depositando una trama de fibras de colágena muy finas. • Estas fibras se las llamó fibras reticulares y la sustancia de que están hechas fue llamada reticulina, actualmente se sabe que es una variedad molecular de colágena. • A medida que avanza el desarrollo se van formando fibras más gruesas que se asocian en haces y que tienen las propiedades tintoriales de la colágena. • Las células mesenquimales van cambiando gradualmente de carácter, se alargan y se estiran a lo largo de la superficie de los haces de fibras de colágena para convertirse en fibroblastos. • Otros tipos celulares ya sea por diferenciación de las células o por emigración desde la sangre toman lugar en los intersticios de la trama de fibras entrelazadas. • Este tejido a semejanza de un esponja comprimida tiene numerosos espacios potenciales, ocupados normalmente por una pequeña cantidad de matriz y que pueden ensancharse y quedar rellenos de líquido. • Estas cámaras que se forman en el tejido conectivo hizo que se lo llamara antiguamente tejido Areolar. • El gel está plagado de espacios intermoleculares que actúan como un reservorio de fluido intersticial. • Las grandes cantidades de líquido tisular quedan guardados en estos intersticios bajo la estructura de gel: a) Facilitan la difusión de oxígeno y nutrientes desde los vasos capilares del tejido conectivo laxo hasta las células de los diversos tejidos del cuerpo. b) Promueven la difusión eficaz de los subproductos metabólicos en la dirección inversa. • Los rasgos distintivos del tejido conectivo laxo son: a) Sus células están separadas claramente entre si por sustancias intercelulares. b) La sustancia intersticial amorfa, representa un importante constituyente de sus sustancias intercelulares. • A diferencia del tejido conectivo denso que es principalmente fibroso. MEMBRANAS BASALES • La superficie intermedia entre el tejido conectivo y los diversos tejidos que este sostiene y nutre, tiene una capa de matriz intercelular especializada. • La membrana basal es homogénea y PAS positiva. • Al M.E. presenta una capa de densidad electrónica moderada de 100 nm de espesor llamada lámina densa. • A cada lado de la lámina densa hay una capa electrónico densa, llamada lámina rara externa si está por debajo de las células epiteliales, actualmente se la llama lámina lúcida, y la capa de que esta al lado de las fibras reticulares se denomina fibroreticular. • Las fibras reticulares de la lámina fibroreticular contiene colágena tipo III. • La lámina densa tiene colágena tipo IV. FIBRAS DEL TEJIDO CONECTIVO (MATRIZ EXTRACELULAR) • Las funciones de sostén del tejido conectivo dependen en gran medida de las propiedades de su matriz extracelular. • Las fibras son responsables de su resistencia, tensión y elasticidad y forman un andamiaje sobre el cual están desplegadas las células fijas. 25 FIBRAS DE COLAGENA • Están presentes en cantidad variable en todos los tipos de tejidos conjuntivos. • Pueden reconocerse por su diámetro relativamente ancho y por su ligera acidofilia. • Las fibras de colágena son normalmente gruesas y no ramificadas. • Tiene un diámetro de 2 a 10 micras. • Corren en todas direcciones y si no están estiradas, tienen una disposición ligeramente ondulada. • A gran aumento puede verse una estriación longitudinal en los haces mayores de colágena, lo que indica que estos haces estén constituidos por fibras paralelas mas pequeñas. • Con el microscopio de polarización, aún las fibras de colágena muy finas visibles con el microscopio de luz, muestran birrefringencia, lo cual es testimonio de la presencia de unidades submicroscópicas alargadas orientadas en dirección al eje de la fibra. • En los cortes histológicos teñidos, las fibras de colágena son acidófilas, con Eosina son de color rosa, azul con el tricrómico de Mallory y verde con el Masson. • Cuando la colágena se desnaturaliza por ebullición, se convierte en una sustancia, la gelatina. • Las fibras de colágena son estrechas, están constituidas por 3 cadenas polipéptidas anudadas en forma de una triple hélice, cada cadena recibe el nombre de cadena alfa, son frecuencias repetitivas de 3 aminoácidos. • La colágena se produce a partir de una proteína precursora llamada procolágena. • Se han descrito hasta ahora varios tipos de colágena. (se citan los más reconocidos). FIBRAS RETICULARES • Las fibras reticulares son comparativamente delgadas, menos que las fibras de colágena y menos onduladas. • Tienden a formar delicadas redes. • No son visibles en los cortes histológicos ordinarios, pueden teñirse con soluciones de plata. • Son las primeras que aparecen cuando el mesénquima embrionario se diferencia a tejido conjuntivo laxo. FIBRAS ELASTICAS • El tejido conjuntivo debe tener suficiente elasticidad para recuperar su estado normal. • Las fibras elásticas no están hechas de subunidades fibrilares por eso aparecen homogéneas al microscopio. TIPOS DE COLAGENO TIPO CADENAS I a1 (I) - a2 II a1 (II) II IV V VI VII VIII IX a1 (III) a1, a2, a3, a4 a5, a6 a1, a2 (V), a3 (V) a1, a2, a3 a1 a1, (VIII) a2 (VIII) a1( IX) a2(IX) a3 (IX) X XI a1 a1 (XI), a2 (XI), a3 (XI) CARACTERISTICAS DISTRIBUCION Haces de fibras estriadas, resistencia a la tensión fibrillas finas, proteína estructural fibrillas finas, flexibles Amorfo Amorfo, fibrillas finas Amorfo, fobrillas finas Filamentos de anclaje Probablemente amorfo Posible actividad en la maduración del catílago Piel 80%, hueso 90%, tendones y en la mayor parte del resto de los óganos Cartílago 50%, humor vitreo vasos sanguíneos Vasos sanguíneos, Utero, Piel. (10%) Todas las membranas basales. 2-5% de los tejido intersticiales, Tejidos intersticiales Unión ermoepidérmica. Endotelio y membrana de Decement Cartílago 26 ELASTINA • La elastina se forma extracelularmente a partir de la tropoelastina. • Las fibras no poseen periodicidad axial. • No están constituidas por fibrillas. • La elastina es una proteína amorfa. • Si no está moldeada por las fibrillas adicionales, la elastina se deposita en forma de láminas. • Estas láminas son producidas por las células del músculo liso en las paredes de los vasos sanguíneos. SUSTANCIA FUNDAMENTAL AMORFA • Además de los 3 tipos de fibras el tejido conectivo laxo tiene abundante cantidad de sustancia intersticial amorfa. • Es un gel semisólido altamente hidratado. • Posee moléculas de proteoglicanos que son moléculas con un eje de proteína de variable longitud al que se ligan los glucosaminoglicanos • El ácido hialurónico • El condroitin sulfato • El dermatan sulfato • El queratan sulfato • El heparan sulfato CELULAS DEL TEJIDO CONECTIVO LAXO CELULAS ENDOTELIALES. • Son derivadas del mesénquima. • Rodean la pared interna de los vasos. • Se unen por medio de uniones en banda o fascia occludens, donde se requiere mayor permeabilidad de la célula endotelial; presenta áreas redondeadas llamadas fenestrae. • Las células endoteliales revisten todo el sistema circulatorio formando el epitelio plano continuo llamado endotelio, que produce una membrana basal. • Facilitan el intercambio de sustancias a través de las paredes capilares. CELULAS CEBADAS • Son relativamente grandes redondas u ovoides. • Contienen numerosos gránulos secretorios esféricos circunscritos a la membrana. • Los gránulos de las células cebadas contienen heparina, glucosaminoglicanos sulfatados e histamina, que son mediadores de respuestas alérgicas y mediadores primarios de las respuestas inflamatorias agudas. • Se parecen a los basófilos sanguíneos. • Los basófilos presentan un núcleo bilobulado. • Los componentes de sus gránulos son farmacológicamente parecidos. • La histamina actúa en el músculo liso visceral y de las paredes arteriales cardiacas y pulmonares (causando la contracción de estos dos tipos de músculo). • El resto del músculo liso arterial más bien se dilata. • Provoca la contracción de las células ENDOTELIALES de las vénulas. FIBROBLASTOS • Son las células que elaboran los precursores de los componentes de la matriz. • Su forma depende de su sustrato físico. • Pueden poseer amplios procesos citoplasmáticos o presentar forma de huso y citoplasma basófilo. • En la vida adulta se los llama fibrocitos, son menos activas. CELULAS PLASMATICAS • Se encuentran en el tejido conectivo laxo de ciertas partes del cuerpo. • Se ha establecido que descienden de linfocitos B derivados del mesénquima. • Son muy numerosas en el tejido linfático. • Su núcleo es esférico ovoide excéntrico y sus grupos de cromatina condensada periféricamente semejan la "carátula de un reloj". • Presenta una intensa basofilia citoplasmática. • La marcada actividad secretoria se la demuestra al ME. • Su citoplasma presenta ribosomas y RE prominentes. • Pueden observarse cuerpos de Russel. • Secretan inmunoglobulinas al espacio intersticial. PERICITOS • Los Pericitos se ubican en la parte exterior del endotelio de los capilares sanguíneos y las pequeñas vénulas donde se vacían los capilares. • Se encuentran dispersas a lo largo del curso de los vasos. • Conservan la potencialidad mesenquimal en su vida adulta, dando origen a las células del músculo liso. MACROFAGOS (histiocitos). • Son células fagocíticas libres. • Los macrófagos tienen una forma redonda ovalada. • Al ME, los macrófagos tienen material fagocitado (fagosomas). • Facilitan la respuesta inmunológica. • Derivan del monocito. • Los monocitos migran de la sangre al tejido conectivo donde se transforman en macrófagos. • También constituyen un componente esencial de otros tejidos y órganos. TEJIDO ADIPOSO • Células de grasa conocidas también como adipocitos. 28 • Se originan de manera individual o en pequeños grupos con tejido conectivo laxo. • Además de esos grupos aislados de células de grasa, hay regiones completas de tejido conectivo especializadas en acumulación de grasa, tales regiones presentan un organización lobular. • El papel principal de este tipo esencial de tejido conectivo es el de almacenar lípidos, que es la fuente mas importante de energía química del cuerpo. • Otras células que comparten esta función son las células almacenadoras de grasas del tejido mieloide y los lipocitos del hígado. • Los adipocitos se desarrollan del las células del mesénquima pericapilar que ocupa la misma posición relativa en el embrión mientras que los adipocitos maduros producen muy poca colágena. • Sus precursores producen colágena del tipo I y III. • El diámetro de un adipocito es de 70 a 120 um. • Los lóbulos del tejido adiposo dentro de los cuales se apiñan las células de grasas están demarcados por tabiques de sostén de tejido conectivo laxo. • Los capilares y las fibras nerviosas del sistema simpático asociados con los linfocitos llegan al tejido adiposo por estos tabiques. • Dentro de los lóbulos los adipocitos están sostenidos por un estroma que contiene fibras colágenas y una red de fibras reticulares con fibroblastos y abundantes capilares en sus intersticios. • El estroma también contiene algunas células cebadas. • El adipocito presenta numerosas mitocondrias importantes para su función. • El cuerpo contiene dos distintos tipos de tejido adiposo, a) la grasa blanca b) la grasa parda. • Casi todo el cuerpo humano es grasa blanca. • El color amarillo es por su contenido de caroteno. • La grasa parda escasa en el hombre tiene su color debido a su riquísimo abastecimiento de sangre de los capilares. • Sus células son ricas en citocromos. • La grasa parda se relaciona principalmente con la regulación de la temperatura corporal de los recién nacidos. GRASA BLANCA. • Comprenden entre el 10 y el 20% del peso total del varón adulto. • Comprende entre el 15 al 25% de las mujeres adultas. • Es un órgano muy activo desde el punto de vista metabólico. • Se relaciona con la: • síntesis • acúmulo y • movilización del lípido neutro. • A la temperatura corporal el lípido de los adipocitos esta presente como aceite. • Este consiste en triglicéridos. • Compuesto por tres moléculas de ácidos grasos esterificados en forma de glicerol. • Los triglicéridos poseen el contenido calórico de todos los alimentos. 29 • La grasa de los adipocitos representa una acumulación liviana de altas calorías. • Cada adipocito sintetiza el lípido que almacena de los bloques químicos llevados hasta él, por medio del torrente sanguíneo. • Dos hormonas tiene importantes efectos sobre las actividades metabólicas de los adipocitos. Insulina: • Promueve el acopio de glucosa. • El almacenamiento de grasa en los adipocitos. Adrenalina: Favorece la degradación y movilización de la grasa acumulada. GRASA PARDA. • Es termógena y puede generar calor corporal. • La disposición de las gotas de lípido en las células de la grasa parda es multilocular. • Las células de grasa parda son más pequeñas. • Presentan más mitocondrias. CELULAS SANGUINEAS • Las células hemáticas representan una categoría de células libres del tejido conectivo. • Son producidas por los tejidos hemopoyéticos. • Al entrar al torrente sanguíneo quedan suspendidas en el plasma sanguíneo. ERITROCITOS • Los eritrocitos constituyen el tipo más común de células hemáticas. • Existen unos 5 millones de eritrocitos por cm.3 de sangre. • El diámetro de los eritrocitos tiene un valor promedio de 7.2 µm. • Tiene forma de un disco bicóncavo. • Los constituyentes moleculares particulares de su membrana celular y su contenido coloidal, son los que determinan y conservan la forma característica del eritrocito. • Alrededor del 38% del eritrocito es una proteína, la hemoglobina, y un 66% de agua. • Son las únicas células que carecen de núcleo. • Los eritrocitos se adhieren entres sí por sus amplias superficies, formando combinaciones que parecen monedas apiladas, se debería a las fuerzas de tensión superficial. PLAQUETAS • Las plaquetas sanguíneas o trombocitos, son fragmentos de citoplasma granulado relativamente pequeñas. • Tiene forma de disco y un diámetro de 2 a 3 µm. • Se desprenden de unas células grandes llamadas megacariocitos. • Las plaquetas no poseen núcleo. • Su número en la sangre varia entre 150,000 a 400,000 por milímetro cúbico. • La causa principal para que cese el sangrado es la adhesión de las plaquetas a la superficie 30 interna de la pared del vaso en la vecindad del corte. • Se las observa como discos aislados biconvexos y ovales. Hialómero La parte externa de las plaquetas que se tiñe de un color azul pálido. Granulómero La parte central de las plaquetas. • Su forma se mantiene por la presencia de Microtubulos ordenados en una circunferencia • El sistema canalicular abierto, está compuesto por túbulos que conectan la superficie de las plaquetas y constituye un conducto importante para la liberación de una serie de sustancias secretorias. • El sistema tubular denso, es un sistema cerrado de túbulos membranosos. • Si no participan en la hemostasis, las plaquetas viven entre ocho a diez días. • Luego son fagocitadas por los macrófagos. LEUCOCITOS • Son células con gran movilidad que realizan sus funciones más importantes fuera del torrente sanguíneo. • Su número es de 5,000 a 9,000 por milímetro cúbico de sangre. • Se los clasifica en cinco tipos distintos: • Según sus características de tinción específicas • Según su morfología celular y sus funciones específicas. • Al microscopio de luz pueden dividirse en a. Leucocitos granulares b. Leucocitos no granulares LEUCOCITOS GRANULARES Neutrofilos • Su cantidad es del 50% al 70% de los leucocitos. • Su número absoluto se considera entre 3,000 a 6,000 por milímetro cúbico de sangre. • La circulación de los granulocitos en el torrente sanguíneo es de 10 horas. • Miden entre 10 µm. a 12 µm. • Tienen un núcleo que compone de dos a cinco lóbulos interconectados por finas hebras de cromatina. • Se observan formas inmaduras, con un núcleo en herradura, llamado neutrófilo en banda. (1% a 2% de los leucocitos circulantes). • Los gránulos azurófilos que se observan en su citoplasma corresponden a sus lisosomas. • Su función más importante es actuar en las inflamaciones agudas. Eosinofilos • Se encuentran entre el 1% y el 4% de las células de sangre periférica. • Su número absoluto es de 120 a 350 por milímetro cúbico de sangre. • Miden 12 µm. a 17 µm. • Su citoplasma se caracteriza por la presencia de grandes gránulos refractarios de un color rojo 31 púrpura. • Sus gránulos se los considera lisosomas. • La vida media de los eosinófilos es de 8 horas. • Tiene una función reguladora en las alergias. • Un número elevado de eosinófilos en la sangre periférica puede ser un indicador de que la persona sufre de parasitosis. Basofilos • Constituyen solo el 0.5% de los leucocitos de la sangre periférica. • Su número llega a 40 por milímetro cúbico de sangre. • Miden de 10 µm. a 14 µm. de tamaño. • Su núcleo es bilobulado más está oscurecido por los abundantes gránulos azul oscuro de su citoplasma. • Pueden acumularse en zonas donde se producen reacciones alérgicas. LEUCOCITOS NO GRANULARES Linfocitos • Los linfocitos comprenden entre el 20% y el 50% de los leucocitos sanguíneos. • El número total es de 1,500 a 4,000 por milímetro cúbico. • Miden de 6 µm. a 9 µm. • Existe una proporción reducida de linfocitos grandes. • Los linfocitos pequeños se clasifican en dos grupos. • Los linfocitos T • Los linfocitos B Monocitos • Los monocitos comprenden de 2% al 8% de los leucocitos sanguíneos. • El número absoluto son de 200 a 30 por milímetro cúbico de sangre. • Miden 12 µm. A 29 µm. de diámetro. • Su núcleo algo grande presenta una depresión central que le da la forma de un riñón. • Los monocitos sirven como precursores de los macrófagos. • Tiene una vida media de tres días, para luego migrar fuera del torrente sanguíneo. TEJIDO MIELOIDE TEJIDOS HEMATOPOYETICOS • Las células de la sangre tienen una vida corta y han de ser sustituidas continuamente a partir de fuentes situadas fuera de la circulación. • Las células hemáticas son altamente especializadas y pueden llevar a cabo sus respectivas funciones cuando entran al torrente sanguíneo. • El proceso mediante el cual se forman las células hemáticas se llama hematopoyesis. 32 • En condiciones normales no circulan hasta que se completa la proliferación y alcanzan el nivel necesario de maduración. • Los tejidos hematopoyéticos son aquellos en los cuales se producen nuevas células hemáticas. • se dividen en: a) tejido mieloide b) tejido linfático. • El tejido hematopoyético donde en el hombre se producen los eritrocitos, plaquetas y la mayoría de los leucocitos se denomina como tejido mieloide. • La médula ósea es un órgano grande y complejo que está distribuido a través de las cavidades del esqueleto. • La masa total de la médula ósea en el adulto se ha estimado en de 1600 g. a 3600 g. • Alrededor de la mitad de esta masa corresponde a tejido graso hemopoyeticamente inactivo. (que aparece amarillo). • El resto es hemopoyeticamente activo. • Corresponde a la médula ósea roja. • Las funciones del tejido hemopoyético incluyen: a) la formación y liberación de una variedad de células sanguíneas. b) La fagocitosis y degradación de partículas circulantes tanto como eritrocitos seniles. c) Producción de anticuerpos. • Los linfocitos son más numerosos en los nódulos linfáticos, bazo y el timo, por lo que se los denomina como órganos del tejido linfático. • El bazo es asiento de una activa hematopoyesis mieloide. • El bazo y el hígado conservan la capacidad de regenerar células hemáticas del linaje mieloide. Medula roja • Es el lugar donde la médula ósea es hematopoyéticamente activa, su color es por la producción masiva de eritrocitos. • Al nacer todos los huesos tienen médula roja hemopoyeticamente activa. • A los cuatro o cinco años de edad el número de células formadoras de sangre comienza a disminuir y crece el número de células adiposas. Medula amarilla • En lugar de producir nuevas células hemáticas acumula grasa, su color se debe al caroteno presente en las grasas. • La transformación de la médula roja hematopoyeticamente activa en médula amarilla relativamente inactiva tiene lugar primero y progresa más rápidamente en las porciones distales de los huesos largos. • Se cree que la transformación en médula grasa de los segmentos periféricos del esqueleto de las extremidades se debe a la temperatura ligeramente inferior de estas regiones. • La médula amarilla puede volver a hacerse roja en respuesta a la temperatura elevada o a demandas aumentadas de células sanguíneas. • La distribución de la medula ósea ocupa las cavidades cilíndricas de los huesos largos: • del fémur • en las vértebras, • costillas • esternón • huesos iliacos. • Supone del 4 al 6 % del peso corporal y tiene un volumen total casi igual al del hígado. • Es un tejido blando. 33 • El tejido mieloide está compuesto básicamente por: a) Una población heterogénea de células hemáticas en desarrollo que se encuentran suspendidas pero no fijas. b) El estroma del tejido conectivo. • Las células medulares libres representan una población celular en renovación continúa que tiene la capacidad de suministrar dotaciones de nuevas células hemáticas durante toda la vida. • El estroma del tejido mieloide está provisto de los vasos venosos anchos y de finas paredes denominados sinusoides, que constituyen una vida de acceso directo para que las células hemáticas recién formadas entren a la circulación. • En el feto y el niño en desarrollo, el número total de células hemopoyéticas y células sanguíneas aumenta con el tiempo. • en el adulto por el contrario es un ejemplo de sistemas de renovación celular de un estado constante. HEMOPOYESIS PRENATAL • Durante la vida prenatal hay tres fases sucesivas en las cuales el lugar principal se desplaza de una región del embrión a la otra. • La formación de sangre se descubre por vez primera en el mesénquima del pedículo del tronco y en las áreas vecinas del saco vitelino en la segunda semana de vida. Fase Mesoblastica • aparece 19 días después de la fertilización • Unos grupos de células mesenquimatosas en estas áreas se diferencian en células basófilas grandes que se agrupan en los islotes sanguíneos. • En esta fase casi todas las células que se forman son eritrocitos. • Las células más primitivas se diferencian en eritroblastos primitivos. • Estos sintetizan hemoglobina y se convierten en eritrocitos que difieren de los de la vida postnatal, por la naturaleza de la hemoglobina y por que tienen núcleo. Fase Hepatica • A las seis semanas de gestación aparecen células basófilas redondas en el esbozo del hígado, iniciándose así la fase hepática de la hemopoyesis. • Estas células se parecen a los eritroblastos de la hemopoyesis post-natal. • Se los llama eritoblastos definitivos. • Dan origen a eritrocitos anucleados diferentes de los que proceden de los eritroblastos primitivos (que retienen su núcleo). • En el segundo mes en el interior de los sinusoides del hígado, aparecen leucocitos granulares y megacariocitos en pequeño número. • Algo más tarde el bazo, lo mismo que el hígado se convierte en asiento de hemopoyesis. • En el embrión primitivo el esqueleto está formado exclusivamente por cartílago hialino que va siendo sustituido poco a poco por hueso. Fase Mieloide • En el cuarto mes, los vasos sanguíneos empiezan a penetrar en las cavidades creadas por la degeneración de los condrocitos en los esbozos cartilaginosos de los huesos. • Los vasos sanguíneos llevan con ellos células mesenquimales que se diferencian en osteoblastos formadores de hueso y a células reticulares destinadas a constituir el estroma de la médula 34 ósea. • Junto con el establecimiento de los centros de osificación dentro del esqueleto cartilaginoso, comienza la formación de sangre en la médula ósea primitiva, iniciándose la fase mieloide. • La hemopoyesis en el hígado y en el bazo empieza a decaer entonces y a partir de este momento la médula ósea se constituye en el más importante órgano formador de sangre. • Se ha demostrado que los diferentes tipos celulares sanguíneos del adulto, incluidas las células madre pluripotenciales pueden migrar con el torrente circulatorio de un órgano a otro. • Se piensa actualmente que en el embrión, cada uno de los sucesivos lugares de la hemopoyesis sea probablemente sembrado por células madre que emigran del precedente. • El hígado y el bazo en el adulto no participan normalmente en la hemopoyesis, pero en las enfermedades en la que existe una destrucción de la médula ósea puede restablecerse una hemopoyesis extramedular en estos órganos. ORGANIZACION ESTRUCTURAL DE LA MEDULA OSEA • El aporte sanguíneo y arterial procede de dos orígenes: • El tejido óseo cortical está perforado desde afuera por ramas de una red de vasos pequeños del periostio (arteria nutricia). • Algunos de estos capilares de la cortical se continuan en el límite cortico medular con una compleja red de senos venosos de pared delgada, que se anatomosan dentro de la médula. • Estos senos van a desembocar en un seno cada vez más ancho y dispuesto radialmente en un seno central grande y orientado longitudinalmente. • El aporte arterial más importante a los huesos largos viene de la arteria nutricia que entra en la cavidad medular a través del orificio nutricio y se bifurca en una rama ascendente y una descendente. Sinusoides • El estroma del tejido mieloide normalmente está densamente poblado de células hemáticas en diferenciación y no siempre es posible distinguir a los sinusoides. • En una médula activa son espacios ovales muy anchos llenos de eritrocitos unidos por células endoteliales. • Los sinusoides son radiales en su orientación y se anastomosan libremente. • Los sinusoides están revestidos por endotelio fenestrado sostenido por delicadas fibras reticulares. • Alrededor del endotelio hay una tenue membrana basal discontinua. • Se encuentran uniones ocluyentes entre las células endoteliales, menos anchas que la de los capilares. • Estas células exhiben depresiones y vesículas recubiertas y una amplia dotación de ventanas con diafragma, depresiones y canales que ponen de manifiesto un intercambio macromolecular activo entre el plasma sanguíneo y el microambiente del estroma. • El paso de las células sanguíneas maduras a la circulación no tiene lugar por medio de la separación de las uniones entre las células endoteliales, sino que es transcelular. • La región menos densa del citoplasma cerca de la periferia de las células endoteliales forman poros de migración transendoteliales temporarios. • La célula emigrante comprime la membrana por fuera de la célula endotelial contra la membrana que da a la luz, se fusionan ambas y forman los poros transitorios de emigración. Su diámetro no excede de 4 nm. 35 TIPOS CELULARES DEL ESTROMA DEL TEJIDO MIELOIDE Fibroblastos • Son formadoras de Colágena. • Refuerzan las paredes de los vasos sanguíneos medulares de la cavidad de la médula. • Brindan un grado de sostén interno al estroma. • Aunque poseen una cierta capacidad pluripotencial de diferenciación además en osteoclastos, su rol está más dentro de la regulación de la proliferación y la diferenciación de las células del tejido mieloide. • Las células del tejido mieloide para desarrollarse requieren de un estroma adecuado. Células almacenadoras de grasa. • Están presentes en la progenie de las células reticulares que han entrado en una fase extensiva de acumulación y almacenamiento de lípidos. • Se estableció que la acumulación de lípidos dentro de las células del estroma del tejido mieloide aumenta si se añade la hormona glucocorticoide Cortisol, no así con la insulina. • La acumulación de lípidos en el tejido adiposo es más sensible a la insulina que al cortisol. • Por esta diferencia de tener una distinta respuesta, se las prefiere llamar células acumuladoras de grasa y no adipocitos. Células reticulares. • Son células grandes y de forma irregular que están adheridas al sustrato. • Se derivan del mesénquima, producen una red de delicadas fibras reticulares. • Pueden secretar Colágena del tipo I y III. • Además existe una población de macrófagos en el estroma. DIFERENCIACION HEMOPOYETICA. Células madre (stem cells) • estas células tienen dos propiedades: • La capacidad de madurar en varios tipos de células sanguíneas (diferenciación). • una extensa capacidad de regenerar nuevas células madre y así mantener su propio número. (autoreduplicación). • Si su descendencia es capaz de diferenciarse en varios tipos diferentes de células sanguíneas maduras, se designan células madre hemopoyéticas pluripotenciales (CMHP). • La diferenciación de una de estas células, implica una perdida de la capacidad de desarrollarse a lo largo de múltiples caminos alternativos. • La adquisición gradual de nuevos rasgos morfológicos distintivos y de propiedades funcionales típicas de las células sanguíneas más maduras. • La descendencia inmediata de una célula madre pluripotencial que retiene la capacidad para automultiplicarse, pero que es capaz de diferenciarse en un tipo único de célula terminal, se designa como célula madre unipotencial o célula madre comprometida. • Para detectar y categorizar las células madre se realizaron pruebas experimentales en vivo o en vitro. • Inyectando suspensiones hematopoyéticas en el torrente sanguíneo de ratones que han sido irradiados con dosis de radiación suficientes para destruir la capacidad proliferativa de sus propias células. • Las células inyectadas se depositan en el bazo y en la médula del ratón receptor. • Después de varios días el bazo contienen colonias pequeñas macroscópicamente visibles cada 36 una de las cuales se han desarrollado por proliferación de una célula madre y la diferenciación de su descendencia. UFC-B • Se han descubierto una variedad de células madre llamadas Unidades Formadoras de Colonia de Bazo. • Las células madre que dan origen a colonias individuales pueden caracterizarse aún más por el examen de su descendencia de células diferenciadas. • Si incluyen dos o más tipos celulares, la célula de origen era una célula madre pluripotencial. (CMHP) UFC-E • Si la descendencia es de estirpe eritrocitaria se originan de una célula madre unipotencial designada como Unidad Formadora de Colonias - Eritroide. UFC-M • Si todas pertenecen a la línea megacariocitica, se origina de una Unidad Formadora de Colonias - Megacariocitica. UFC-GM • Otras colonias contienen a la vez granulocitos y monocitos y se originan de una célula madre bipotencial, designada como Unidad Formadora de Colonias -Granulomonocítica. • Las células madre pluripotenciales proliferan lentamente, pero dan origen a células madre unipotenciales que proliferan más rápidamente. • La mayor parte de las ideas sobre la cinética y la descendencia celular es las fases iniciales de la hemopoyesis se basa en los estudios en las colonias esplénicas de ratones irradiados. • Los mismos principios se pueden aplicar a la especie humana. • Se han desarrollado sistemas de cultivos semisólidos de agar, fibrina o metilcelulosa, en los cuales las células madre de la médula ósea humana son estimuladas mediante factores de crecimiento hemopoyético para dar origen a colonias clonales. celula madre célula madre mieloide multipotencial células progenitoras BFU-E CFU-GM precursores morfologicamente reconocibles Células Maduras CFU-E precursores de globulos rojos Eritrocitos CFU-G precursores de neutrófilos Neutrófilos CFU-M precursores de monocitos Monocitos CFU-eo precursores de eosinófilos CFU-baso precursores de basófilos Basófilos CFU-mega megacarioblastos y megacariocitos Plaquetas célula madre pluripotencial Progenitor de Linfocito T precursores de linf. T Progenitor de Linfocito B precursores de linf. B Macrófagos Eosinófilos Variedad de Linf.-T célula madre linfoide Linf. B Modelo de hematopoyesis que muestra la relación entre los varios tipos de células madre, células progenitoras y precursores, morfológicamente reconocibles. 37 cel. plasmáticas ERITROPOYESIS • El mantenimiento de un número normal de eritrocitos en la circulación, exige su formación continúa en la médula ósea, cada día entran en circulación 2 x1010 de eritrocitos nuevos. • El desarrollo de las células sanguíneas es un proceso continuo, se considera que se realiza en tres fases: • Células madre hemopoyéticas. • Células progenitoras comprometidas • Estadios de maduración reconocibles morfológicamente. • Se reconocen dos fases sucesivas en los cultivos: • Las unidades formadoras eritroides explosivas. (velocidad de proliferación muy alta), exigen una concentración elevada del factor estimulante, eritropoyetina. • Las unidades formadoras de colonias eritroides. (proliferan más lentamente) responden a concentraciones bajas de eritropoyetina. • Al progresar la diferenciación las células progenitoras eritroides se convierten en: PROERITROBLASTOS Identificables morfológicamente. • 14 a 19 nm de diámetro. • Núcleo grande, dos a más nucleolos, • Borde basófilo del citoplasma. • Cada proeritroblasto sufre una serie de divisiones para producir varios; • La basofilia se debe a la cantidad de ribosomas y polisomas. PROERITROBLASTOS BASOFILOS. • Citoplasma basófilo. • Cromatina grumosa densa. • No hay nucleolos visibles. • Se establece síntesis de hemoglobina. Estos de dividen y dan una descendencia de: ERITROBLASTOS POLICROMATOFILOS. • Son de menor tamaño. • De cromatina más condensada. • Desaparecen nucleolos y por lo tanto no hay mas ribosomas. • Aumenta la hemoglobina sintetizada de un modo continuo. (absorbe eosina). • Es la ultima célula que se divide en la serie eritroide. NORMOBLASTO.(ERITROBLASTOS ORTOCROMATICOS) • Cuando la célula ha adquirido su dotación completa de hemoglobina su citoplasma es eosinófilo con un tinte residual azul periférico. • El núcleo es excéntrico y fuertemente teñido y mas pequeño. • Miden de 7 a 14 micras. ERITROCITOS POLICROMATOFILOS. • Se elimina el núcleo excéntrico con una delgada película de citoplasma. • Los núcleos eliminados son ingeridos y destruidos por los macrófagos. • La porción anucleada del eritrocito se libera al torrente sanguíneo. 38 • Los eritrocitos contienen pequeña cantidad de material basófilo dispersados entre la hemoglobina. RETICULOCITOS • Los ribosomas residuales se agrupan y forman masas, que se tiñen de un color azul dentro del citoplasma rosado y dan un aspecto de red. ERITROCITOS. • Alrededor de 1.9 x1010 se eliminan en el bazo cada día. • El mismo número de otros nuevos se produce en la médula. GRANULOPOYESIS MIELOBLASTO • La primera etapa morfológicamente reconocible. • Esta es una gran célula redondeada de 15 a 20 micras. • El reborde de su citoplasma basófilo está desprovisto de gránulos. • Su núcleo esférico es muy grande. • Fina cromatina dispersa. • Posee dos o más nucleolos prominentes. PROMIELOCITO • Se forman gránulos azurófilos que no permiten distinguir las tres distintas variedades de promielocitos a) Netrofílicos b) Eosinofílicos c) Basofílicos • Aparecen como células muy grandes. • Nucleolos prominentes. • Citoplasma denso. MIELOCITO • Implica una reducción notable del tamaño celular. • Cambia el aspecto núcleo y el citoplasma. • El núcleo casi ovoide presenta una depresión más profunda y se coloca en posición excéntrica. • Solo se la denomina mielocito cuando posee una docena de gránulos en su citoplasma. • Aparecen los gránulos específicos permiten distinguir tres tipos diferentes de mielocitos. • Mielocitos Netrofílicos • Mielocitos Eosinofílicos • Mielocitos Basofílicos. • A partir de esta etapa existe una pérdida de la capacidad mitótica. METAMIELOCITO • Tiene un núcleo de forma arriñonada. • También se pueden reconocer tres tipo independientes de metamielocitos, de acuerdo al color de su gránulos específicos. • Con la maduración de cada serie de granulocitos tiene lugar una mayor disminución del tamaño celular y en nuevos cambios de la forma del núcleo. 39 LEUCOCITO GRANULOCITO • La forma en banda. • La forma segmentada. FORMACION DE EOSINOFILOS • La primera etapa reconocible es el mielocito Eosinófilo. • Para la etapa de metamielocito el núcleo se llega de subdividir en dos lóbulos interconectados por una fina hebra. • La maduración del eosinófilo implica la condensación de su cromatina. • Los gránulos lisosómicos específicos de los eosinófilos se desarrollan de la misma manera que los lisosomas de los otros tipos celulares. FORMACION DE BASOFILOS • El núcleo de un mielocito basófilo sufre menos cambios de los que sufre la formación del neutrófilo. • En la etapa del metamielocito puede desarrollar encogimientos irregulares, pero generalmente se convierte en bilobulado. • La cromatina del basófilo se condensa del modo incompleto y se tiñe de color relativamente claro. • En contraste los gránulos específicos se tiñen profundamente y oscurecen al núcleo. MONOPOYESIS • Los estudios experimentales de colonias esplénicas han revelado que la estirpe celular del monocito-macrofago comparte con los granulocitos una célula madre comprometida común, la célula formadora de colonias-granulocito/macrófago (UFC-GM). MONOBLASTO • Se ha descrito un monoblasto en las colonias de cultivo celulares, pero se las identifica con dificultad en la médula. • Su división da origen a los: PROMONOCITOS. • La mitad aproximadamente de los promonocitos de la médula proliferan rápidamente para generar monocitos no proliferantes. MONOCITOS • Se pueden reconocer PROLINFOCITOS. los precursores linfociticos denominados LINFOBLASTOS y • En frotis medulares se pueden reconocer linfocitos pequeños que representan a sus células hijas. • Células plasmáticas que representan a las células hijas de los linfocitos-B. TROMBOPOYESIS • Los trombocitos y las plaquetas son elementos celulares de la sangre implicados en la protección contra la pérdida de sangre gracias a su participación en la coagulación en los puntos de lesión de los tejidos. TROMBOPOYESIS se refiere a los fenómenos evolutivos de los órganos hematopoyéticos que corresponden a la formación de trombocitos y plaquetas. MEGACARIOCITOS • Son células verdaderamente grandes con un gran núcleo que se tiñe de oscuro. • Está compuesto por una serie de lóbulos interconectados. • Esta morfología nuclear es consecuencia de la poliploidia. 40 • La mayoría de los megacariocitos tiene ocho veces el número diplode de cromosomas. • Los megacariocitos poseen una gran cantidad de citoplasma. • Estas células producen plaquetas sanguíneas las cuales son fragmentos liberados del citoplasma que circula en la sangre periférica. • Los megacariocitos son células terminales que convierten en poliploides al experimentar endoreduplicación. • Se multiplican cromosómicamente sin que se divida el citoplasma, los cromosomas no se segregan en núcleos separados, lo que da la formación de un núcleo único multilobulado y poliploide. (endomitosis). • La trombopoyetina es regulador humoral. • Existe un sistema complejo y anastomosado de membranas internas que subdividen su citoplasma en numerosas porciones, cada una de las cuales tiene su propia membrana limítrofe. • Las porciones citoplasmáticas tienen aproximadamente el tamaño de una plaqueta. • Cada vesícula se funde con sus vecinas. • Los megacariocitos se localizan debajo del endotelio de los senos vasculares de la médula. • Desde este punto unas prolongaciones de los megacariocitos maduros penetran a través del endotelio y quedan largas porciones de su citoplasma flotando dentro de los sinusoides. • Estas estructuras a veces llamadas PROPLAQUETAS, pueden contener 1200 subunidades plaquetarias. • Se estima que un megacariocito puede producir y soltar unas 6 proplaquetas, lo que da origen a unas 8 mil plaquetas. • El núcleo polimorfo rodeado por una capa residual de citoplasma está revestido por una membrana celular intacta. • No se descarta la posibilidad de que estos megacariocitos residuales puedan reconstituir su citoplasma y producir una nueva serie de plaquetas. LINFOPOYESIS • Aunque es en los órganos linfoides donde tiene lugar una considerable proliferación de los linfocitos estimulados a lo largo de toda la vida, es en la médula ósea donde se origina propiamente la estirpe celular linfopoyética. • Los estimados a convertirse en linfocitos T abandonan la médula y son llevados por la sangre hacia la corteza del timo donde proliferan y adquieren sus marcadores de superficie característicos a medida que se van trasladando hacia la médula tímica. • De ahí son transportados hacia el bazo, donde sufren una ulterior maduración antes de convertirse en elementos de la población recirculante de linfocitos pequeños de larga vida. SISTEMA INMUNITARIO TEJIDO LINFATICO -- ORGANOS LINFATICOS • El segundo tipo de tejido hematopoyético es el tejido linfoide. • Se clasifican en: a. centrales: Son los sitios de producción de linfocitos autónoma de linfocitos. (médula ósea y timo) b. periféricos: Son el sitio donde los linfocitos responden a los antígenos. (ganglios linfáticos, bazo, amígdalas) • Los órganos que componen este tejido son pequeños grupos de órganos y tejidos: • Timo • Folículos linfoides • Bazo. • Ganglios linfáticos 41 • Representa poblaciones numerosas de linfocitos. • Son tejidos que participan en la producción de tales células. • Además participan en las respuestas inmunitarias. • Todas estas estructuras pertenecen al sistema inmunitario. • Los ganglios linfáticos además pertenecen al sistema linfático. (encargado de drenar la linfa). Linfocitos. • Los linfocitos adquieren una especificidad antigénica particular. • Etapa que se conoce como programación para el reconocimiento de antígenos. • Cada linfocito adquiere la capacidad individual de reconocer un antígeno específico. Recirculación: • Paso continuo de los linfocitos del torrente sanguíneo a la linfa y viceversa. • Este paso del torrente sanguíneo a la linfa lo realizan en los ganglios linfáticos. • Vuelven a la sangre cuando la linfa llega al torrente venoso. RESPUESTA INMUNITARIA. • Es la respuesta de adaptación del organismo a algunas sustancia macromoleculares extrañas y posiblemente nocivas. • Entraña el reconocimientos de cualquier antígeno extraño y tiene como finalidad eliminar por completo la presencia de estos antígenos o las células que lo originan. • Son dos tipos de respuestas inmunitarias. Respuesta humoral de anticuerpos. • Son inmunoglobulinas circulantes resultado de la producción de estas por las células plasmáticas (anticuerpos). • Las inmunoglobulinas se subdividen en varias clases. • Su base son cuatro cadenas polipéptidas, emparejadas de tal modo que tiene mitades idénticas. • Constituida cada una de ellas por una cadena pesada (H) y una liviana (L), ambas unidas por puentes disulfuro. • Esta molécula puede ser escindida en tres fragmentos: Fragmento Fc. • Que contiene dos mitades de cadenas H. • No se combina con el antígeno. • Permite a la molécula ligarse al complemento y a la superficie de las células que presentan los receptores de membrana apropiados. cadena L cadena H Fc Fab Representación de una molécula básica de Inmunoglobulina Fragmento Fab. • Contiene el sitio de combinación para el antígeno y están constituidas por las cadenas L y el resto de las cadenas H. • Los linfocitos B dan origen a las células plasmáticas secretoras de anticuerpos específicos ante 42 los antígenos. • Este tipo de respuesta requiere la participación de linfocitos T. Respuesta inmunitaria mediada por células. • Esta respuesta es llevada por los linfocitos T citotóxicos que reconocen y destruyen a las células con antígenos de superficie diferentes de las macromoléculas de superficie de las células del propio cuerpo. • Este tipo de respuesta es mediado por la participación de linfocitos T activados por antígenos y no requiere la participación de los linfocitos B. • Ambos tipos de respuesta se desencadenan con el encuentro entre un linfocito y el antígeno que está programado para reconocerlo. ACTIVACION DE LINFOCITOS • Cuando el linfocitos entra en contacto con el antígeno al cual responde, sufre una serie de cambios morfológicos y bioquímicos: • Se transforma en una célula mucho mas grande. • Aumentan los ribosomas y polisomas. • Aumenta el contenido de RNA en su citoplasma. • Se reproduce el DNA de la célula. • La célula de divide (proliferación) y forma una clona (descendencia) de células idénticamente programadas. • Así se amplia la población de células relevantes. • La teoría de la selección clonal sostiene que durante la ontogénesis del sistema inmune y probablemente a lo largo de toda la vida, se producen continuamente linfocitos, cada uno de los cuales está genéticamente programado para responder a determinado antígeno. LINFOCITOS B Y SU PARTICIPACION EN LA RESPUESTA HUMORAL • La combinación de genes del linfocitos B es resultado el azar. • Una vez formado el linfocito B se dedica a producir moléculas de inmunoglobulinas con la misma especificidad antigénica. • Después de su activación todas las células hijas están programadas de manera idéntica y producen moléculas de anticuerpos de la misma especificidad. • El linfocito B presenta zonas de reconocimiento en su superficie, que son moléculas de inmunoglobulinas de superficie específicas. • El linfocito se activa al ponerse en contacto con el antígeno específico, el resultado es su clonación y diferenciación en células productoras de anticuerpos específicos. • No todos los linfocitos B se transforman en células plasmáticas (diferenciación). • Las células hijas de linfocitos B que no se transforman, permanecen como células que tienen mayor número de inmunoglobulinas de superficie. Linfocitos amplificados. Linfocitos anamnésicos. • Permanecen en los órganos linfáticos por mucho tiempo. • La cantidad de estas células es suficiente para producir anticuerpos de manera inmediata si se vuelve a presentar el antígeno. Respuesta de inmunidad primaria • Es la que se produce luego del primer contacto con el antígeno. • (Normalmente es provocada por bacterias. los linfocitos y las células plasmáticas elaboran y sintetizan anticuerpos). Respuesta inmunitaria secundaria • Es la que se produce como una respuesta amplificada por un población de linfocitos B que es 43 mayor. • Es la desencadenada en los rechazos a injertos o transplantes de órganos, donde se producen clonos de linfocitos que ya sea liberan proteínas que tienen acción en macrófagos, granulocitos u otros linfocitos, o bien atacan a células extrañas. • Para que se active un linfocito B deben existir algunas condiciones estrictas. • El antígeno apropiado debe unirse a los sitios de reconocimiento. • La colaboración de un tipo de linfocitos T, Linfocitos Tauxiliadores. • Estos linfocitos T deben estar programados para responder al mismo antígeno de los B. • Los linfocitos Tauxiliadores activados liberan unos factores que activan e inducen la activación de linfocitos B. LOS LINFOCITOS T Y SU FUNCION EN LA INMUNIDAD • Son células de vida prolongada. • Cada linfocito T queda programado para reconocer a un antígeno específico y responder a este. • Sus sitios de reconocimiento de antígenos no son moléculas de tipo inmunoglobulina, son regiones constantes de cadenas de péptidos. • Los linfocitos T reconocen al antígeno si este es presentado en la superficie de una célula accesoria. • Son unos tipos de macrófagos que son células presentadoras de antígenos. • Los linfocitos no solo Histocompatibilidad. reconocen al antígeno sino también al Complejo Mayor de • Los linfocitos T no constituyen una población celular homogénea. • Presentan diversos subconjuntos funcionales. Células Treguladoras • Los dos subtipos de células Treguladoras. son: • Células Tauxiliadoras necesarias para la inducción de las respuestas de las células B. • Células Tsupresoras Que pueden suprimir las respuestas de anticuerpos y la inmunitaria mediada por células, por medio de un mecanismo de control de retroalimentación inhibidor sobre los linfocitos Tauxiliadores. • Células Tcitotóxicas llevan a cabo la respuesta mediada celular. • La célula citotóxica al reconocer la superficie antigénica de una célula blanco y lo harían insertando complejos tubulares en la células blanco por donde pasarían gránulos citolíticos. • No existen diferencias morfológicas entre los linfocitos T y B, mas pueden ser diferenciados por técnicas de diferenciación de marcadores de superficie. • Los linfocitos T tienen los marcadores de superficie OKT. ORGANOS LINFOIDES • Se clasifican en: a) Centrales o primarios. • Los órganos linfáticos centrales son los sitios de producción autónoma de nuevos linfocitos. (Médula ósea, timo) b) Periféricos o secundarios. • Los periféricos son sitios en los que los linfocitos responden a los antígenos. 44 (Ganglios linfáticos, amígdalas, bazo) FOLICULOS LINFOIDES • Son grupos aislados de linfocitos pequeños en la capa superficial del tejido conectivo laxo, o lámina propia subyacente del epitelio intestinal, respiratorio y urinario. • No tienen una cápsula propia de tejido conectivo que los aísle. • Son estructuras solitarias de 1 mm. de diámetro. • Son transitorios, pequeños y solitarios. • Constituye la primera línea de defensa especializada contra los antígenos y microorganismos. • Contienen descendientes clonales de linfocitos B activos. Centro germinal • Se puede distinguir una zona central mas clara que es sitio de proliferación y diferenciación de linfocitos B. • Los folículos linfoide son estructuras solo temporales que surgen como consecuencia de la acumulación antigénica específica de los linfocitos B y se presentan en la lámina propia. ACUMULOS LINFOIDES • Son agregados permanentes de folículos linfoides, siendo un siguiente nivel de complejidad y se extienden en la submucosa de tejido conectivo. • Son grandes, múltiples, permanentes y confluyentes. a. Amígdalas • Son agregados confluentes de tejido linfático, en las paredes de la faringe y nasofaringe, base de la lengua. b. Placas de Peyer • Son masas mayores de folículos linfoides confluentes que se sitúan en las paredes del intestino delgado, particularmente en el Ileon. c. Apéndice • Un divertículo de la pared del intestino grueso con grandes folículos linfoides en sus paredes. SISTEMA INMUNITARIO COMUN DE LAS MUCOSAS • Son tejidos desprovistos de vasos linfáticos aferentes y cápsula, distribuidos en todas las mucosas, donde los antígenos llegan por difusión a través de la lámina propia. Célula M, o células epiteliales asociadas a la mucosa. • Existe una célula epitelial de un tipo especial muy modificada que permite el paso de pequeñas muestras de antígenos intraluminales, de manera que estos entren en contacto directo con el tejido linfático propio del intestino. TIMO • Es un órgano situado en el mediastino anterior y superior, delante de los grandes vasos que salen del corazón. • Es el primer órgano que se vuelve linfoide durante la vida embrionaria. ORGANIZACION HISTOLOGICA. • Cada lóbulo tímico está recubierto por una fina cápsula de tejido conjuntivo laxo. • Está subdividido por tabiques primarios de tejido conjuntivo que llevan vasos sanguíneos. • Los lobulillos tímicos no están separados por completo unos de otros. • Los componentes celulares principales del timo son los linfocitos (timocitos), las células reticulares y un número de macrófagos. • En la periferia del lobulillo, los linfocitos son muy numerosos y apretados. 45 • En el centro del lobulillo los linfocitos son menos en número y las células reticulares tienen un citoplasma acidófilo abundante. Corteza. • Es la zona periférica fuertemente teñida en que cada lobulillo. • La población de linfocitos en desarrollo en la corteza está suspendida entre las células reticulares y epiteliales. • Existe una infiltración de macrófagos. • No presenta vasos linfáticos aferentes, mas si eferentes. Medula • Una porción central más pálidamente teñida. • Las células reticulares del timo a semejanza de las de los ganglios linfáticos o el bazo, tienen forma estrellada, pero su origen embrionario es endodérmico y no mesodérmico. • Ocasionalmente muestran rasgos epiteliales, mas patentes en la médula del lobulillo, pueden limitar quistes o formar los: Corpusculos o cuerpos de Hassall • Es la disposición concéntrica de células epiteliodes o escamosas. • Presentan tendencia a la queratinización. • El resto de las células epiteliales quedan dispuestas en una red laxa, junto a las células reticulares. HISTOGENESIS. • El timo se origina de una yema del revestimiento endodérmico de la tercera bolsa braquial, a cada lado de la línea media. • Los dos esbozos separados se encuentran en los embriones de ocho semanas, aparecen linfocitos dentro del epitelio. • Los linfocitos crecen en número, los vasos sanguíneos penetran el esbozo y el parénquima se convierte en un retículo de células endodérmicas unidas por desmosomas. • La médula se origina relativamente tarde en la región profunda de los lobulillos. • Es el primer órgano del sistema inmune en el cual aparecen linfocitos y mantiene una gran actividad en la vida embrionaria. El timo sufre un proceso lento de involución con la edad (fisiológico). • Disminuye la producción de linfocitos, la corteza se adelgaza y el parénquima se retrae y es sustituido por tejido adiposo, que parece originarse de precursores del tejido conjuntivo interlobulillar. • El timo se transforma en una masa de tejido adiposo, contiene islotes aislados de parénquima formado por células reticulares agrandadas. • El parénquima no desaparece por completo. Involución accidental. • El proceso de involución con la edad puede complicarse o acelerase a causa de cambios involutivos en respuesta a gran variedad de estímulos. • Enfermedades, • estres, • deficiencias dietéticas, • radiación ionizante, • inyección de sustancia coloidales. • endotoxinas bacterianas. • hormonas, (ACTH, Esteroides suprarrenales y gonadales). • Debido a la muerte masiva de linfocitos pequeños corticales y su destrucción por los 46 macrófagos. HISTOFISIOLOGIA • Las funciones de los linfocitos se realizan en la sangre, la mayoría de los linfocitos en el timo son funcionalmente inertes. • Los linfocitos se hacen inmunocompetentes cuando se desplazan a la sangre. • El timocito es un linfocito funcionalmente distinto del linfocito periférico timo-dependiente. Más representa el precursor inmaduro de este último. • Los conocimientos actuales se basan en experimentos en roedores. • Se realiza la timectomia en momentos críticos de su desarrollo inmunológico. • Los hallazgos generales son: • La extirpación del timo en los animales adultos tiene poco efecto en la poblaciones linfocitarias periféricas o sobre las respuestas inmunes. • En los roedores recién nacidos la timectomia es causa de linfopenia y de perturbación de las reacciones inmunes celulares. • Se han aislado factores activos que simulan la función del timo y han recibido varios nombres:(timosina, timopoyetina, factor tímico). • Se han explicado estas acciones como hormonales y que el timo libera estas sustancias al torrente circulatorio y actúen como hormonas, otras teorías explican que estos factores sean sustancias mediadoras de corta distancia. • Estos factores u hormonas tímicas se producen en las células reticulares. • Estos factores inducen rápidamente la expresión de los marcadores de superficie de los linf. T. GANGLIOS LINFATICOS • La función de los ganglios linfáticos es la de tratar con antígenos. • Este complejo proceso requiere la captación y el proceso de los antígenos, eventualmente llevándolo a la destrucción. • Debido a que tal función es crucial para la sobrevida del individuo, los ganglios se encuentran en todo el organismo y especialmente en aquellas áreas donde se drenan órganos con contacto ambiental. • Los ganglios linfáticos son órganos que se disponen en cadenas a lo largo del trayecto de los vasos linfáticos. • Su parénquima está formado por una agrupación muy organizada de tejido linfoide, que reconoce los material antigénicos de la linfa que se filtra por el ganglio y que monta contra ellos una reacción inmune específica. • Los ganglios son también abundantes en macrófagos que limpian la linfa de células indeseables, microorganismos o de otras partículas. • Son de forma ovoide o reniforme, • Su tamaño es de 1,5 cm. presenta una pequeña depresión, el Hilio donde pasan los vasos sanguíneos. • Su estructura le permite cumplir 2 funciones: Filtrado • Realizada por la población de macrófagos que atrapan las partículas de la linfa. Formación de linfocitos • cualquier antígeno extraño en la linfa activa a los linfocitos, estos generan linfocitos adicionales por expansión clonal. ORGANIZACION HISTOLOGICA. • Está constituido por una masa parenquimatosa de tejido linfoide. 47 • Está recubierto por una cápsula de tejido de colágena, que se engruesa en el hilio. • Las trabéculas son proyecciones de tejido conectivo de la cápsula hacia el parénquima ganglionar. • El parénquima linfoide está situado entre las trabéculas y está apoyado por una red tridimensional de fibras reticulares. • La mallas de esta red están llenas de linfocitos, células plasmáticas y macrófagos. • El ganglio presenta una corteza densamente teñida y una médula más pálida. • La diferencia de esta zonas se debe al número y diámetro de los senos linfáticos. • Los vasos linfáticos aferentes se acercan a la superficie convexa del ganglio. Perforan la cápsula y se abren en el seno marginal. • Es una cavidad que separa la cápsula del parénquima cortical. • Del seno marginal parten radialmente unos canales linfáticos llamados senos corticales. Que atraviesan el parénquima cortical, siguiendo las trabéculas de colágena. • Estos continuan por la médula y se los denomina senos medulares. • Son canales anchos, tortuosos e irregulares, que se ramifican y anastomosan de un modo repetido. • de esta manera se fragmenta el parénquima linfoide en numerosos cordones medulares. • Los senos de la sustancia medular se reúnen con el seno marginal a nivel del hilio y forman un plexo de vasos tortuosos que atraviesan la cápsula y forman y continuan los vasos linfáticos eferentes. • Al microscopio electrónico los senos son túneles revestidos de una capa de células aplanadas de aspecto endotelial, además de macrófagos. • La estructura de soporte de la pared de los senos es una capa de fibras reticulares que se continuan con las del parénquima. • Estas fibras están situadas por debajo de las células del endotelio sin que exista una membrana basal. • La pared de los senos es libremente permeable para los componentes de la linfa y que es atravesada continuamente por células emigrantes que se mueven con libertad entre la linfa y el parénquima linfoide. • El parénquima cortical aparece al microscopio como una masa densa de células linfoides. • Atravesada en algunos sitos por las trabéculas de colágena y por los senos intermedios. • Los centros germinales aparecen en número variable por la corteza externa; menos frecuentemente se presentan en regiones profundas de la corteza y solo excepcionalmente en los cordones medulares. • No hay un límite preciso entre la corteza profunda y la externa. • Solo la corteza profunda está formada por linfocitos recirculantes. • Los cordones medulares están formados por agrupaciones de tejido linfoide organizados en torno a vasos sanguíneos pequeños. • Los cordones se ramifican y anastomosan libremente unos con otros y terminan cerca del hilio de un modo ciego. • Las arterias entran por el hilio y se ramifican en forma arborecente. • Las ramas finas llegan a la corteza del ganglio, vacían sangre oxigenada en la periferia de los folículos linfoides. • Las venas postcapilares que son continuación de los capilares subcorticales, presentan un endotelio alto, que es reconocido por los linfocitos T circulantes, adherirse a estas y luego pasar entre las células a la zona timo dependiente del ganglio. Folículos linfoides primarios 48 • Los folículos linfoides del ganglio que carecen de centro germinativo. • Son agregados de pequeñas células, oscuras a la tinción. Folículos linfoides secundarios • Folículos linfoides de los ganglios que poseen centro germinativo. • Cuando se desarrolla un centro germinal en un folículo primario, este se convierte en un folículo secundario. • La función de los folículos es amplificación antígenodependiente de la células B y una subsecuente generación de células de memoria. Zona timo dependiente del ganglio • Se encuentra en la corteza y se la denomina así porque disminuye luego de la timectomia neonatal. • Los linfocitos T se activan al toparse con antígenos y proliferan en la región interfolicular. • Los linfocitos B se distribuyen de forma diferente, se concentran en el manto folicular que rodea al centro germinativo de los folículos secundarios. • Los centros germinativos de los folículos secundarios son los sitios en que ocurre la proliferación activa de linfocitos B. BAZO • El bazo es un órgano abdominal situado en el hipocondrio izquierdo, por debajo del diafragma. • Está revestido en gran extensión por peritoneo visceral. • El bazo es un complejo filtro incluido en el torrente sanguíneo. • Presenta numerosas células plasmáticas capaces de producir grandes cantidades de inmunoglobulinas. • Tiene como función el de producir anticuerpos humorales contra antígenos de la sangre y depurar la sangre de material en forma de partículas y de células viejas. ORGANIZACION HISTOLOGICA • En la superficie de corte reciente del bazo se observan a simple vista unas áreas grises de 0,2 a 0,7 cm. de diámetro. que componen la pulpa blanca. • Estas áreas blancas llamadas cuerpos de Malpigio, están formadas por tejido linfoide nodular y difuso. • Están diseminadas en una masa rojo oscura y blanda que es fácilmente desprendible de la superficie del órgano. La pulpa roja. • Está constituida por vasos sanguíneos irregulares y de gran calibre (los senos venosos) y por tejido que ocupa los espacios entre estos senos venosos (cordones esplénicos de Bilroth). • El bazo tiene una cápsula colágena con trabéculas que se extienden hacia el interior del órgano. • La cápsula se continúa con un armazón reticular fino que ocupa el interior de un órgano y que sostiene en sus mallas a las células libres de tejido esplénico. • La cápsula está engrosada en el hilio donde entran las arterias y nervios y salen las venas y linfáticos. PULPA BLANCA • La Pulpa blanca esa compuesta por compartimentos de linfocitos T y B. • La pulpa blanca forma las vainas periarteriales linfoides, en torno a las arterias cuando estas abandonan las trabéculas para penetrar en el parénquima. • Las vainas linfoides periarteriales siguen a los vasos en dirección periférica hasta casi el punto donde se dividen en capilares. 49 • En muchos puntos del trayecto las vainas contienen centros germinales. • Las vainas contienen linfocitos recirculantes, los folículos tienen linfocitos tipo B. • Las vainas linfáticas periarteriales y periarteriolares, presentan poblaciones densas de linfocitos T. PULPA ROJA • El 75% de del volumen del bazo compone la pulpa roja. • La pulpa roja está formada por una red de senos tortuosos ramificados y anastomosados. (sinusoides). • Separados unos de otros por tabiques de gran densidad celular. (Cordones esplénicos). • los cordones esplénicos son de grosor variable, pero constituyen una masa celular esponjosa sostenida por un armazón de fibras reticulares. • Las mallas del retículo de los cordones de la pulpa están ocupadas por un gran número de células libres, principalmente macrófagos y todos los elementos circulantes de la sangre, principalmente eritrocitos. • Los macrófagos son fácilmente reconocibles en forma de células grandes con el núcleo vesiculoso y abundante citoplasma. • Contienen a menudo eritrocitos, neutrófilos y plaquetas fagocitadas. • A menudo aparecen cargados de un pigmento pardo amarillento, restos no digeridos de material fagocitado. (Hierro de la degradación de la hemoglobina como ferritina o hemosiderina). La zona marginal • Inmediatamente por fuera de la pulpa blanca existe una región de transición entre el tejido linfoide y la pulpa roja. • Este término ha sido usado con diferentes significados. • Algunos restringen a la zona de linfocitos de tamaño mediano. • Otros incluyen al manto de células pequeñas del área que bordea la pulpa roja de la pulpa blanca y aún la zona que rodea la zona de células T. • Es una estructura esplénica única que está exclusivamente presente alrededor de los linfocitos IgD e IgM positivos del manto celular o folículo primario. • Contiene senos venosos mas pequeños, orientados circularmente en torno a la pulpa blanca. • La fibras reticulares de los cordones forman una estrecha red dispuesta concentricamente y las mallas de los cordones tienen un contenido de linfocitos pequeños y de células plasmáticas mayor que el resto de la pulpa roja. • Es la zona de la pulpa roja que recibe la sangre arterial. • Aquí los linfocitos recirculantes abandonan la sangre de los senos para volver a entrar en las vainas linfoides periarteriales. Arterias • Las ramas de la arteria esplénica penetran por el hilio y cursan a lo largo de las trabéculas. • se ramifican repetidamente, haciéndose más pequeñas de diámetro. • Son arterias musculares de calibre mediano y tienen una túnica adventicia laxa. • Presentan una ramificación dicotómica. • Al llegar a un diámetro de 0,2 mm. abandonan las trabéculas. • en este punto la adventicia es remplazada por una vaina cilíndrica de tejido linfoide y la arteria se llama arteria central. • La arteria casi nunca pasa por el centro de los folículos. 50 • La arteria central es de tipo muscular con células endoteliales altas. • A lo largo de su trayecto dentro la pulpa blanca la arteria emite varios capilares colaterales que irrigan el tejido linfoide de la vaina. • Al principio la pared capilar está formada por células endoteliales altas, lámina basal y una envoltura de pericitos. • Mas adelante el endotelio se hace bajo y desaparecen los pericitos. • La arteria central se va ramificando cada vez más y se hace cada vez más fina. • al llegar a un diámetro de 40 a 50 um. su vaina linfoide es de espesor reducido. • La arteria repentinamente se ramifica en 4 a 6 vasos, las arterias penicilares. • Las arterias peniciladas son de 0,6 a 0,7 cm. de longitud. • Tiene endotelio alto que reposa en una lámina basal continúa. • Carecen de elástica interna. • Al entrar en la pulpa roja cada arteria se ramifica en dos o tres capilares. • Estos pueden mostrar un engrosamiento de sus paredes, capilares envainados. Senos venosos. • Los senos venosos infiltran toda la pulpa roja, tienen un luz ancha e irregular. • Las paredes de los senos carecen de túnica muscular. • En casi todos los órganos del cuerpo el sistema arterial se une al venoso por medio de una red capilar continúa en el cual la luz vascular es completamente cerrada. • en el bazo la conexión del sistema venoso con el arterial parece ser diferente. • Hay tres teorías de como la sangre va de las arterias a los senos venosos. Teoría de la circulación abierta • Los capilares se abren directamente a los espacios existentes. entre las células reticulares de los cordones esplénicos y que la sangre se filtra directamente a los senos venosos. Teoría de la circulación cerrada • Los capilares se comunican directamente con la luz de los senos venosos. • Una otra interpretación sostiene que existen ambos tipos de circulación. COMPARTIMENTO ESPLENICO DESCRIPCION FUNCION/COMPOSICION EQUIVALENTE DEL GANGLIO Pulpa blanca áreas Areas irregulares de de células T linfocitos conteniendo vasos linfáticos bordeando las arterias. Predominio de linfocitos CD4 Paracortical Folículos de células B Producción de células productoras de Ig y probablemente de células memoria. folículo Areas redondas de pequeños linfocitos rodeados por linfocitos de tamaño mediano(puede estar presente un centro germinativo). 51 Zona perifolicular Area entre la pulpa roja y blanca conteniendo muchos eritrocitos y carente de una estructura sinusoidal normal. Lugar de flujo retardado de sangre con interacción de g.r., antígeno y anticuerpos. Médula (?) Pulpa roja sinusoides tejido con vainas capilares Tejido conteniendo un ovillo de sinusoides (con membrana basal ininterrumpida) y capilares parcialmente envainados. Retiro de partículas de la sangre o de eritrocitos. Senos: Parcial HEV. Posible lugar de interacción de antígenos nuevos con células reticulares. Capilares con vainas: senos medulares. Area de no filtración Area de tejido de pulpa roja que carece de capilares y conteniendo linfocitos. Probable lugar de inicio de la reacción inmune. Médula o compartimento de folículos primarios. Anillo perivascular Pequeña área a lo largo del árbol vascular conteniendo linfocitos y células plasmáticas Probable conexión con linfáticos. Médula (?) Resumen de la histología, función y relación de los compartimentos de los ganglios linfáticos de los compartimentos linfoides del Bazo. TENDONES LIGAMENTOS Y CARTILAGO TEJIDO CONECTIVO DENSO • El tejido conectivo denso puede ser: • regular • irregular Tejido conectivo denso regular: • Tendones, ligamentos, aponeurosis. • Todas las fibras tienen la misma dirección. • Soportan la tracción unidireccional. Tejido conectivo denso irregular: • Las fibras de colágena se orientan en diferentes direcciones. • Las fibras se orientan en un solo plano. • soportan la tracción en todos los sentidos. • Capa reticular de la dermis. • Cápsula fibrosa. • Tabiques y trabéculas de glándulas y órganos, • Las envolturas fibrosas de corazón, sistema nervioso, huesos cartílago, y músculos. • Las válvulas del corazón y vasos sanguíneos. TENDONES • Los tendones están formados por haces paralelos de fibras colágenas en aposición estrecha. • con hileras intercaladas de núcleos de fibrocitos muy comprimidos que son las células productoras de fibras colágenas. 52 • Los capilares sanguíneos son poco evidentes. • Algunos tendones están envueltos por vainas en sitios de que otras forma rozarían con huesos u otras superficies. • La vaina tendinosa consiste en dos vainas Vaina tendinosa externa • Es una estructura tubular de tejido conectivo adosada los tejidos circundantes. La capa tendinosa interna • Envuelve al tendón y se adosa con firmeza a este. • Entre ambas existe un espacio angosto que esta rellenado de liquido sinovial. • Ambas vainas por igual carecen de un revestimiento epitelial continuo por el deslizamiento de ambas. Sus superficie son de colágena. LIGAMENTOS • Los ligamentos también están formados por haces paralelos de fibras intercelulares en aposición estrecha con hileras intercalada de núcleos de fibrocitos comprimidos. • Las fibras de la mayor parte de los ligamentos son colágenas pero hay otras mas finas y del mismo material y en un numero variable de fibras elásticas entretejidas estrechamente con ellas. • Esta estructura a manera de red confiere a los ligamentos un grado de inestensibilidad suficiente para brindar el sostén de las articulaciones sinoviales donde evitan los movimientos excesivos inapropiados. Inserción de tendones y ligamentos • Los tendones conectan músculos con huesos o cartílago y permiten que cuando ocurre la contracción muscular ejerzan tracción sobe la estructura a la que se insertan. • La células formadoras de fibras colágena en el extremo de inserción del tendón no son fibroblastos comunes. • Son del tipo presente en el revestimiento de huesos y cartílago. • Son células que producen las sustancias intercelulares de los propios huesos y cartílago. • Este sitio contiene abundante colágena, de tal manera que las células formadora de hueso o cartílago tiene la capacidad de producir la colágena del tendón en el sitios de inserción de este. • También se sintetiza las sustancias amorfas que son características de hueso y cartílago. • Se observa una transición gradual en el tendón, cerca de su inserción de tejido conectivo denso puro a una mezcla de tejido conectivo de cartílago o hueso. • Cuando se trata de cartílago se dice que es fibrocartílago. • durante el crecimiento los huesos en los que se insertan tendones crece a tiempo de agregarse nuevas capas de tejido óseo es su superficie. Fibras de Sharpey. • Son los haces de colágena de la inserción tendinosa que quedan enterrados en el nuevo tejido óseo. CARTÍLAGO • El cartílago es un tejido conectivo relativamente sólido. • Solo esta presente en dos sitos corporales. 1) En estructuras cartilaginosas extraesqueleticas. • Los anillos cartilaginosos de la pared traqueal. • En las paredes de los conductos aéreos que comunican a los pulmones. • En laringe y nariz, existen placas de cartílago. 53 • y pared de la porción interna de la Trompa de Eustaquio. • Esta presente en los cartílagos costales.(que unen a los extremos anteriores de las costillas). 2) En las articulaciones. • Los extremos de los huesos están recubiertos de cartílago, el llamado cartílago articular. CARTÍLAGO HIALINO • Incluidas en la matriz de cartílago hialino hay una población de células llamada condrocitos. • Las células mesenquimatosas condroblastos. se condensan y diferencian en células denominadas • Estas inician la secreción de los componentes macromoleculares de la matriz del cartílago. • Al mismo tiempo las células periféricas empiezan a la formación de un recubrimiento fibroso. el pericondrio. Capa condrógena del pericondrio. • Las células de la capa interna de esta generan en forma repetida nuevos condroblastos que depositan matiz sobre la matriz previamente formada. La capa fibrosa del pericondrio. • Las células de la capa externa del pericondrio se diferencian en fibroblastos productores de colágena, como consecuencia de esto el cartílago adquiere una capa de tejido conectivo denso irregular. • El pericondrio permanece hasta la vida adulta en algunas áreas cartilaginosas. • En otras partes el pericondrio desaparece, como en el caso de los cartílagos articulares. • Después de que los condroblastos quedan incluidos en capas profundas de la matiz del cartílago se denominan condrocitos. • Quedan incluidos en diminutos espacios de matriz, LAS LAGUNAS. Laguna primaria • Cuando el condrocito deja de secretar la sustancia intercelular que lo rodea la laguna que lo rodea recibe el nombre de laguna primaria. • Es factible que el condrocito pueda dividirse varias veces mas. • Las células hijas residen en la misma laguna. • Estas células quedan separadas por una fina capa de matriz intercelular. • Pueden existir varias células en una sola laguna. (nido celular). Laguna secundaria • Cada condrocito puede secretar la sustancia intercelular para que se forme una delgada pared entre el condrocito y los demás. • Vive en la denominada matiz secundaria. • La laguna primaria contiene a todas las lagunas secundarias de un nido celular. • Las células cartilaginosas de tales nidos constituyen una clona. • La observación al microscopio de luz del tejido cartilaginoso muestra a las células en unos espacios blanquecinos separadas de la matiz. • La Microscopía electrónica ha demostrado que el condrocito vivo ocupa todo el espacio de su laguna, y la observación de los espacios serian solo artefacto de encogimiento. Crecimiento del cartílago El cartílago crece de dos maneras. 54 1. Crecimiento intersticial 2. Crecimiento por aposición. Crecimiento intersticial • Es el crecimiento de cartílago por la división celular de los condrocitos y la producción de matriz por las células hijas. • Los condrocitos jóvenes a pesar de quedar incluidos en su matiz no pierden al capacidad de dividirse. la capacidad de producir la matriz por cada célula hija hace que dicha matriz se expanda desde su interior. Crecimiento por aposición • Es el deposito de matriz por las células de la capa condrógena del pericondrio. • Depende de la formación de nuevos condroblastos. MATRIZ DEL CARTILAGO • Es un gel amorfo y elástico con un tipo especial de organización macromolecular. • Consiste principalmente en proteoglicanos, proteínas y glucoproteinas. • Presenta fibrillas de colágena tipo II, distribuidas es todo el gel. Matriz territorial • Es la zona circundante que rodea a los condrocitos. • Toma una coloración más intensa alrededor de los nidos de células. • Presenta tinción metacromática por la presencia de mayores cantidades de glucosaminoglicanos. Matriz interterritorial • Es la región intercalada entre la matriz territorial de un condrocito o un nido de células y las circunvecinas, presentando una coloración uniforme. FIBROCARTILAGO • Contiene gran cantidad de fibras colágenas. • Es avascular y en la edad adulta carece de pericondrio. • Está presente en la sínfisis del pubis y los discos intervertebrales. CARTILAGO ELASTICO • Contiene fibras elásticas. • Es muy resistente y está adaptado para soportar la flexión repetida. • Se encuentra en el oído interno y la epiglotis. • Se requiere de las fibras elásticas para recuperar su forma después de ser flexionado. ARTICULACIONES • El término articulación hace referencia a una estructura que conecta dos o más huesos entre si, en los sitios de contacto. ARTICULACIONES SINOVIALES • Presenta superficies de deslizamiento lubricadas de manera eficaz. • Las superficies de deslizamiento son lisas y brillantes, lo que minimiza la fricción. • El lubricante es un líquido claro y transparente llamado líquido sinovial. • los revestimientos articulares de los huesos de estas articulaciones presentan un revestimiento 55 de cartílago hialino no cubierto por pericondrio. Cartílago articular. • No puede crecer por aposición por carecer de pericondrio mas lo hace de manera intersticial. • Presenta una superficie lisa casi perfectamente uniforme de matiz cartilaginosa no recubierta. • En la parte baja del cartílago, los condrocitos están dispuestos en columnas longitudinales orientadas de manera perpendicular a al superficie. • Es por que la mayor parte de las fibrillas de colágena de la capa profunda, tiene la misma orientación. • cerca de la superficie estas fibrillas se arquean de tal manera que van paralelas hacia la superficie. • La parte más profunda del cartílago articular se tiñe de color más oscuro y está calcificada. Cápsula articular. • En los límites de una articulación hay una cápsula articular resistente que se fusiona con el periostio de los huesos que participan en la articulación. Cápsula fibrosa. • La cápsula presenta como revestimiento una capa de tejido conectivo más fina llamada membrana sinovial. • La cápsula fibrosa es una continuación de la capa fibrosa del periostio de los huesos. • Consiste en láminas de fibras colágenas que se extienden del periostio de un hueso al del otro. • Los ligamentos articulares son engrosamientos acordonados de la cápsula fibrosa. Membrana sinovial. • la membrana sinovial revista la cavidad articular. • Su superficie interna, lisa y brillante presenta protuberancias conocidas como vellosidades y pliegues sinoviales. • Abundan vasos sanguíneos y linfáticos y nervios. • Las células sinoviales son los sinoviocitos. • Están a lo largo del borde interno de la cavidad. • La capa de revestimiento que contiene las células sinoviales, está directamente sobre la cápsula fibrosa o se une a esta por medio de una capa de tejido conectivo laxo. • Se diferencian tres subtipos morfológicos de membranas sinoviales: Tipo fibroso. • Está presente en ligamentos y tendones y en regiones en que está sometida a presión. • Al microscopio de luz tiene el aspecto de fibroblastos. Tipo areolar. • Se localiza en sitios en que tiene que movimientos con libertad respecto a la cápsula. Tipo adiposo. • Recubre los paquetes adiposos intraarticulares, por lo general están dispuestas en una capa que recubre el tejido adiposo. MENISCOS INTRAARTICULARES. • Estos acoginamientos de fibrocartílago pueden tener un borde interno libre y atravesar la articulación, con lo que la divide en dos cavidades sinoviales. • los discos intervertebrales están formados fibrocartilaginoso resistente.(anillo fibroso) en su periferia por un collar • la porción media del disco presenta un núcleo pulposo, que es una matriz gelatinosa. 56 de tejido SINFISIS • Es un tipo de articulación con movimientos muy limitados. • Los huesos están unidos por una combinación de cartílago hialino y fibrocartílago. • Las articulaciones intervertebrales anteriores y la del pubis. SINDESMOSIS • Son articulaciones en la que los huesos están unidos por bandas de tejido fibroso denso. • Este tipo de articulación facilita en crecimiento de los huesos planos de la bóveda craneana. SINCONDROSIS • Articulaciones en que los huesos están conectados por cartílago. • Son las placas epifisiarias de los huesos en crecimiento. SINOSTOSIS. • La mayor parte de las sindesmosis y sincondrosis se transformas en sinostosis. • Articulaciones en la que los huesos quedan conectados unos a otros. • Facilitan el crecimiento óseo mas no los movimientos. TEJIDO OSEO • El hueso constituye el principal tejido de sostén del cuerpo. • Los huesos son los 206 órganos individuales que comprometen el esqueleto humano. • la definición de tejido óseo que nos concierne, es que primariamente es un tejido bifásico, duro, compuesto de matriz orgánica mineralizada y por los menos tres tipos identificables de células especializadas. • el hueso tiene tres funciones principales: (a) metabólica (b) mecánica y (c) hemopoyética. • El tejido óseo es clasificado en sus bases de estructura macroscópica y microscópica: son el hueso compacto, que constituye la corteza y hueso esponjoso, que forma las regiones centrales de los huesos. • el hueso desde el punto de vista histológico está categorizado de acuerdo a la organización del tejido colágeno, en hueso trenzado y hueso laminar. • En el hueso trenzado el colágeno está formando una trama irregular. • Se encuentra en áreas de rápido crecimiento óseo, incluyendo el hueso primario del embrión, callo de fracturas, triángulo de Codman y hueso tumoral. • el hueso laminar presenta un arreglo de sus fibras colágenas que conforman vainas regulares. • Tiene una notable combinación de propiedades físicas: • Alta resistencia a la tracción y a la compresión. • Tiene cierta elasticidad y ser un material relativamente ligero de peso. • Las células incluidas en el hueso son los osteocitos que al igual que los condrocitos ocupan espacios en la matriz ósea, llamadas lagunas. • El hueso además contiene un componente de tejido fibroso que lo recubre llamado periostio. 57 • Tanto los osteoblastos como los condroblastos surgen del mesénquima. • Sin embargo una variante fundamental es que los osteoblastos se diferencian en la cercanía de los capilares sanguíneos. • Otra de las diferencias principales que hay entre hueso y cartílago se relaciona con la forma especial en que se nutren los osteocitos. • Debido a que el tejido óseo tiene un contenido mineral alto, resulta ineficaz la difusión de nutrientes, por lo que es necesario otro tipo especial de difusión de estos, por eso todos los osteocitos están a una distancia de 0,2 cm. de un capilar sanguíneo. • Numerosos canales finos, llamados canalículos, atraviesan la matriz ósea. • Son conductos angostos llenos de líquido que interconectan las lagunas de los osteocitos. • Las vinculan directa o indirectamente con las superficies de constantemente por líquido intersticial proveniente de los capilares. los huesos, bañadas • En cada uno de estos conductillos hay una prolongación larga y delgada de osteocito, rodeada por líquido intersticial. • La importancia funcional de estos conductos es que constituyen líneas de alimentación en miniatura, que permiten la difusión de nutrientes y oxígeno a todos los osteocitos. • Los huesos crecen solo por aposición, esto es debido a que los osteocitos no se dividen, a diferencia de los condrocitos. • La matriz ósea se calcifica poco después de su producción, con lo que no permite que el tejido continúe expandiéndose desde su interior. • Todo el crecimiento del hueso es resultado de que se deposite nuevo tejido óseo en una superficie preexistente. MECANISMOS DE OSTEOGENESIS • El desarrollo del hueso se denomina osteogénesis u osificación. • Son dos los mecanismos de osteogénesis. a) Osificación intramembranosa b) Osificación endocondral. OSIFICACION INTRAMEMBRANOSA • Acontece en áreas de mesénquima vascularizado. • Se inicia a fines del segundo mes de la gestación. • En el sitio en que se inicia el desarrollo, inicialmente hay una capa de mesénquima laxo, que antes de la osificación tiene aspecto de células estrelladas, ampliamente separadas y que se tiñen de color pálido, con prolongaciones del citoplasma que los conectan entre si. • Después, en el sitio en que se forma el hueso, se inicia el desarrollo de un centro de osteogénesis acompañado de capilares que crecen en el mesénquima. • Las células mesenquimatosas del centro de osteogénesis son redondas y basófilas, Además presentan prolongaciones levemente más gruesas, que las conectan entre si. • Tales células pasan imperceptibles por la etapa de célula osteógena, se diferencian en osteoblastos. (células que forman la matriz orgánica del hueso). • Una vez que quedan rodeadas por la matriz se denominan osteocito. • La matriz orgánica que producen los osteoblastos también se forma alrededor de las prolongaciones que los conectan entre si. • Por lo tanto una vez mineralizada, la matriz contiene los conductillos. • Los angostos espacios que hay entre las prolongaciones de los osteocitos y las paredes de los conductillos que los circundan se llenan de líquido intersticial derivado de los capilares situados por fuera de las islas de hueso en formación. 58 • La primera masa mas pequeña de matriz ósea recién producida, adopta la forma irregular de una diminuta espícula, que se alarga poco a poco hasta constituir una estructura anastomosante más grande, la trabécula. • Su matriz se tiñe de color rosa brillante y la cubren grandes osteoblastos redondos cuyo citoplasma presenta tinción basófila intensa. • El crecimiento subsecuente del hueso es el resultado de la extensión de las trabéculas en forma radial, el crecimiento continuo origina la formación de una red anastomosante de trabéculas que característica del tejido óseo, conocido como hueso esponjoso. • Cuando ha terminado la formación de hueso esponjoso son pocas las células derivadas del mesénquima que no se han diferenciado, sin embargo, ante que desaparezcan estas células dejan una descendencia de células planas y delgadas, en las partes de la superficies de las trabéculas no ocupadas por osteoblastos. • Las células osteógenas no solo son bipotenciales sino que también se reproducen, de modo que constituyen una población de células madre capaces de dar origen a una población de hueso o cartílago. • La población de células óseas que cubren la superficie de las espículas y trabéculas del hueso en desarrollo, incluyen osteoblastos y células osteógenas. • De estas últimas , las segundas proliferan en ambientes muy vascularizados, de modo que dan origen a osteoblastos y por consiguiente, a que se depositen nuevas capas de matriz en las superficies óseas preexistentes. • Este proceso no modifica la posición relativa de las células osteógenas, que siempre es superficial y tales células están listas para repetir el proceso una y otra vez. • Este mecanismo de crecimiento por aposición produce la acumulación de una capa de tejido óseo a la vez. • Cada nueva generación de osteoblastos genera sus propios conductillos adicionales, por los cuales permanecen conectados los nuevos osteocitos a la superficie ósea suprayacente y los osteocitos subyacentes. • Además al aumentar la anchura de las trabéculas como resultado del crecimiento por aposición, quedan incluidas en ellas capilares cercanos que aportan nutrientes a los osteocitos de las capas mas profundas. • Esta disposición garantiza que los osteocitos no estén situados a mas de 0.2 mm. de una fuente de liquido intersticial fresco. • Al mismo tiempo que se deposita nuevo tejido óseo en algunas superficies, en otras, se elimina el preexistente donde ya no es necesario. Remodelación • El resultado neto de que en las trabéculas se deposite tejido óseo en algunos sitios y se resorba en otros. • Esto permite que los huesos conserven su forma y tamaño o los modifiquen en la medida necesaria durante la vida prenatal y postnatal. • El crecimiento por aposición y la remodelación de las trabéculas del hueso son procesos continuos, transforman su tejido óseo esponjoso en otro mas sólido, el hueso denso o compacto. Resorción ósea • Es la eliminación progresiva del tejido óseo y se inicia tan pronto se deposita el mismo y evita acumulación innecesaria. • Las células encargadas de tal proceso son los osteoclastos, células especializadas que tienen la capacidad de erosionar las superficies óseas. multinucleares Desarrollo del hueso compacto • La diferencia mas notable entre los huesos esponjoso y compacto es la proporción de espacios de tejido blando y matriz ósea. 59 • Por otra parte el hueso compacto se caracteriza por tener una proporción de matriz ósea mayor que la de espacios tisulares blandos. • Durante la transición gradual, las superficies trabeculares conservan su población de células osteógenas. • Al acumularse capas sucesivas de tejido óseo por aposición en tales superficies, las trabéculas se engruesan y los espacios rodeados por ellas se vuelven cada vez mas angostos. Osteona o sistema de Havers • El proceso de llenado gradual que trasforma el hueso esponjoso en compacto, da origen a conductos angostos que tienen un revestimiento de células osteógenas que rodean a los vasos que estaban presentes en los espacios del hueso esponjoso. • Cada estructura de capas múltiples que se forma al agregarse Laminillas (capas) consecutivas de hueso a las paredes de los espacios del hueso esponjoso recibe el nombre de osteona. • Vistas en corte transverso estas laminillas parecen un conjunto de anillos concéntricos dispuestos alrededor de un pequeño conducto de Havers central, que contiene uno o dos vasos sanguíneos de poco calibre y tiene un revestimiento de células osteógenas. • Las osteonas tienen un diámetro promedio de 0.3 mm. y consisten en unas seis laminillas, constituyéndose en la unidad estructural básica del hueso compacto. • Las osteonas de hueso plano son cortas en comparación con la presentes en huesos largos, por eso reciben el nombre de osteonas primitivas. Conductos de Volkman • Las osteonas formadas bajo el periosteo se acumulan alrededor de vasos centrales, derivados del periostio. • Se los identifica por que tienen una disposición oblicua o transversa en la diáfisis, en dirección radial y no longitudinal, a diferencia de los conductos de Havers, a los que conectan entre si. • Se diferencian de estos por no tener laminillas concéntricas. HUESO INMADURO Y MADURO • Clasificación adicional del hueso en inmaduro o maduro. • Estos dos tipos se diferencian entre si por el ordenamiento de las cantidades relativas de los diversos componentes de su sustancia intercelular, así como el número de osteocitos que contiene. • Además, tales criterios morfológicos permiten clasificar al hueso en: a) haces de hueso b) hueso tejido c) hueso de fibras finas. • Los haces de hueso y el hueso tejido son los primeros tipos que surgen en la vida prenatal. • Una característica del hueso inmaduro es que contiene una proporción de osteocitos relativamente más alta que el maduro. • Los dos subtipos del hueso inmaduro son el hueso tejido y el hueso de haces burdos. • En el hueso tejido, los haces de fibras colagenosas siguen varias direcciones en la matriz, de lo que se deriva el calificativo del tejido. • Por otra parte el hueso de haces burdos difiere del hueso tejido en que contienen haces colagenosos gruesos, la mayor parte de los cuales guardan mutuo paralelismo y tienen osteocitos intercalados entre ellos . Hueso maduro • También se denomina hueso laminar y se caracteriza por un ordenamiento distintivo, que resulta de la agregación repetida de láminas uniformes a las superficies óseas durante el crecimiento por aposición. Estas láminas tienen espesor de 4-12 um. 60 • Los osteoblastos que lo producen quedan incorporados como osteocitos en las capas de matriz ósea que ellos mismos producen. • En general, la dirección de las fibrillas colagenosas de cualquier lamina esta dispuesta en ángulo recto. • Algunas características microscópicas del hueso maduro, útiles para diferenciarlo del inmaduro son: a) La tinción acidófila y comparativamente uniforme de su matriz. b) El ordenamiento mas regular de sus laminillas. c) El hecho de que sus osteocitos, son menos numerosos, tienen disposición mas uniforme, y están presentes en lagunas mas planas. CELULAS OSTEOGENAS • Llamadas también células osteoprogenitoras, son pequeñas, ahusadas y se tiñen pálidamente. • Se encuentran en la capa más profunda del periostio. • Se encuentran en el endostio. • Las células osteógenas componen el estroma de la médula ósea de todos los huesos. PERIOSTIO • El periostio es una membrana de tejido conectivo, gruesa y vascularizada. • Su región externa, comparativamente gruesa, se llama capa fibrosa. • Contiene tejido conectivo denso (irregular). • La capa interna, región menos definida se llama capa osteógena. • Formada por células osteógenas. • cuando no existe crecimiento por aposición ni resorción ósea, esta membrana se denomina periostio en reposo. • Las células planas del periostio en reposo presentan escasa diferenciación . Fibras de Sharpey o perforantes • Unos haces gruesos de fibras colágenas de la capa externa del periostio tuercen su trayecto y penetran en las laminillas circunferenciales externas o en los sistemas intersticiales del hueso. • Sirven para anclar firmemente el periostio al hueso. ENDOSTIO • El endostio está formado por una capa de células planas sin componente fibroso. • Es una fuente de osteoblastos para que se formen nuevos sistemas de Havers, además de participar en la reparación de las fracturas. • Es una delgada capa de células planas que reviste las paredes de las cavidades del hueso que se alojan en la médula ósea. • Las células osteógenas del endostio presentan diferenciación escasa, de requerirse su proliferación estas células según el medio vascular o avascular pueden diferenciarse en osteoblastos o condroblastos respectivamente, lo las hace células madre bipotenciales. OSTEOBLASTOS • La función principal de los osteoblastos es la de secretar los componentes macromoleculares orgánicos de la matriz orgánica. • La matriz se deposita alrededor de los osteoblastos y sus prolongaciones formando los conductillos. • Una función adicional de los osteoblastos es participar en la nucleación de los minerales óseos cristalinos. • Son células indivisibles, relativamente grandes. De forma redonda o poligonal. 61 • Su basofilia citoplasmática se debe a su abundancia de REr. OSTEOCITOS • Son un poco más pequeños y basófilos que los osteoblastos. • Se los advierte rodeados generalmente por la matriz ósea calcificada, generalmente conservan una capa delgada de osteoide, como revestimiento de sus lagunas. • El citoplasma conserva retículo endoplásmico rugoso y aparatos de Golgi, con capacidad suficiente para reparar la matriz ósea. • Sus funciones serían de: 1) Conservar la matriz ósea. 2) Liberan iones de calcio de dicha matriz cuando aumentan las necesidades corporales de estos. OSTEOCLASTOS • Son células multinucleadas incapaces de reproducción. • Miden de 20 a 100 mm. Pueden tener hasta 50 núcleos. • Se desplazan por la superficies óseas resorbiendo la matriz en los sitios que se deteriora o que no es necesaria. • Están presentes en las superficie de resorción. • Estas superficies de absorción son bordes cerrados, no presentan un borde liso, en vez de una capa uniforme de células presentan osteoclastos dispersos. Lagunas de Howship • Son pequeñas depresiones donde se localizan algunos osteoclastos. • Son el resultado de la resorción provocada por los osteoclastos. • Los osteoclastos presentan en la parte que se encarga de la resorción una estructura transitoria y móvil, llamada borde arrugado. • Son prolongaciones digitiformes ramificadas que se introducen en la superficie ósea en que está situadas. • La periferia del borde arrugado está rodeada por una zona clara, ya que carece de organelos pero contiene microfilamentos. • En un plano profundo a dicho borde se encuentra una región vesicular. Contiene vesículas de diferente tamaño y forma. • En el extremo opuesto al hueso está la región basal. • Posee múltiples núcleos rodeados por sacos de Golgi. • La degradación de la matriz ósea mineralizada por parte de los osteoclastos se debe a una combinación de: 1) Descalcificación focal por parte de ácidos orgánicos que se acumulan bajo los bordes arrugados de los osteoclastos. 2) Digestión extracelular realizada por acidohidrolasas liberadas por exocitosis en tales bordes. • El borde arrugado se considera una zona importante de endocitosis y absorción. • No existe evidencia de que los osteoclastos tengan actividad fagocítica intensa. • Los osteoclastos son derivados de monocitos sanguíneos. MATRIZ OSEA Y CALCIFICACION • Las diferencias en la composición en la matriz ósea y cartilaginosa guardan relación estrecha con las funciones de estos tejidos, la matriz de cartílago por su alto contenido de proteoglicano puede absorber liquido intersticial suficiente para difundirlo a largas distancias, el tejido óseo esta provisto de conductillos para mantener la difusión, no depende de su matriz. 62 • La matriz ósea presenta resistencia a la tracción por eso tiene mas contenido de colágena (90%). • La colágena del hueso es del tipo I. • El 10% del restante contenido orgánico es un componente amorfo de sulfato de condroitina y ácido hialurónico. • La osteonectina es una sustancia especifica de los huesos que fija la colágena de la matriz a los minerales. • La osteocalcina es una proteína fijadora de calcio. • La osificación normalmente incluye la formación de matriz ósea orgánica y su calcificación subsecuente. OSIFICACION Y OSTEOGENESIS = Proceso de formación de hueso. CALCIFICACION = La formación de depósitos de sales de calcio en el tejido. • Es posible la calcificación en ausencia de osificación. • La osificación no siempre llega a la calcificación. TEJIDO OSTEOIDE = El hueso todavía no calcificado. • Una zona de tejido osteoide persiste alrededor de cada osteoblasto y de cada osteocito durante la calcificación normal. • Se le identifica solo al M.E., como una región pálida que tienen fibrillas de colágena dispersa. • El frente de calcificación es el limite del tejido osteoide y el hueso calcificado circundante, indica el lugar de la calcificación. • El mecanismo por el cual se deposita mineral en la matriz orgánica del cartílago presenta varias hipótesis. • Se ha establecido que el mineral que se deposita en los huesos es la hidroxiapatita . • Las vesículas de la matriz, pequeñas estructuras limitadas por membranas de 25 a 250 nm de diámetro. • Se las observa libres en la matriz, en sitios donde tienen lugar la calcificación, son protuberancias de la membrana plasmática de los condrocitos, osteoblastos y condroblastos. • Son estructuras independientes derivadas de la superficie celular. • Presentan un complemento enzimático, que serian las iniciadores de la calcificación. • Quizás constituyan un microambiente adecuado para la hidroxiapatita. • La enzima mas importante observada en la calcificación es la fosfatasa alcalina, hidroliza una amplia gama de substratos fosfatados orgánicos. • Hidroliza el pirofosfato y otros pirofosfatos naturales inhibidores de la calcificación. • Las vesículas de la matriz almacenan calcio. Nucleación heterogénea. • La presencia de un cristal-semilla perturba el equilibrio de una solución e induce a la formación de pequeños núcleos capaces de formar cristales. • En el caso del hueso, se cree que la fibras colágenas de la matriz, altamente ordenadas actúan como catalizadores de la nucleación, para transformar el calcio y el fosfato disueltos en los líquidos tisulares en depósitos minerales sólidos. Inhibidores de la calcificación • El pirofosfato. • Nucleótidos. • Citratos • Ion magnesio. • Inhiben la nucleación y el crecimiento de los cristales del mineral óseo. 63 • Estos se encuentran en los tejidos que no se mineralizan normalmente. • La mineralización solo puede ocurrir en sitios de calcificación en potencia. OSIFICACION ENDOCONDRAL • En el embrión surge en primer término una estructura llamada primordio del miembro, en cada sitio en que después estará presente uno de los miembros. • Es una prominencia mesodérmica cubierta por ectodermo. • La osificación endocondral se inicia con el desarrollo de un modelo cartilaginoso. • Las células mesenquimatosas del sitio se condensan y delinean la forma del hueso futuro. • Se diferencian en condroblastos porque el modelo es un medio avascular. • Se forma un pericondrio con sus capas habituales. • El crecimiento subsecuente del modelo cartilaginoso es un resultado de la combinación de los crecimientos intersticial y por aposición. • Al continuar el crecimiento del modelo los condrocitos de la porción media experimentan hipertrofia y maduración, en esta etapa se forman depósitos de calcio soluble en las divisiones de la matriz que separa las lagunas, una vez que se ha calcificado intensamente la parte media del modelo cartilaginoso, empieza a ser sustituido por hueso. • Los capilares crecen en la parte del pericondrio que envuelve la porción media del modelo. • Las células que producen la capa interna del pericondrio por estar en medio vascularizado se diferencian y se convierten en osteoclastos que depositan matriz ósea. • El collar óseo que se forma en plano profundo al periostio se llama hueso subperióstico que fortalece la porción central cartilaginosa. Yema perióstica • Los capilares del periostio acompañados de células osteógenas invaden el cartílago calcificado y enseguida irrigan su interior. • Son las vasos y células osteógenas acompañantes. CENTRO PRIMARIO DE OSIFICACION • Produce tejido óseo que al final remplaza a la mayor parte del cartílago del modelo. • Las células osteógenas de la yema perióstica empiezan a producir osteoblastos depositando matriz ósea sobre el cartílago residual dando por resultado la formación de hueso esponjoso, a la larga la porción media del modelo se resorbe, en consecuencia se forma una cavidad medular rodeada por la corteza del hueso. Crecimiento postnatal de los huesos largos • El hueso continúa creciendo hasta completar el crecimiento del esqueleto. • Este crecimiento es a expensas del crecimiento intersticial del cartílago en las placas epifisiarias. • El crecimiento es de un solo lado ya que el otro es remplazado por tejido óseo, eso hace que la placa cartilaginosa esté cada vez más distante de la porción central del hueso. • La sustitución de tejido óseo finalmente es mayor que la producción de cartílago. CENTROS SECUNDARIOS (EPIFISARIOS) DE OSIFICACION • Estos se forman en la vida postnatal, ubicados en cada epífisis cartilaginosa. • Los condrocitos de la porción media de la epífisis experimentan hipertrofia y maduración, calcificando las división de matriz que hay entre sus lagunas, los capilares y células invaden las cavidades del cartílago calcificado. • Las células dan origen a los osteoblastos que depositan matriz ósea en los residuos del cartílago calcificado. • Los condrocitos situados en la periferia de la región también se hipertrofian calcificando la 64 matriz y después sustituyéndola por hueso. • Una masa de hueso esponjoso sustituye al cartílago de la porción media de la epífisis, resultante de la propagación de la calcificación en todas direcciones, desde el centro secundario de osificación. • Solo se conservan el cartílago articular y un disco transverso llamado placa epifisaria. PLACA EPIFISIARIA • Tiene un aspecto microscópico muy distintivo cuando se observa en un corte longitudinal, consiste en cuatro zona sucesivas que se fusionan entre si imperceptiblemente. 1. Zona de cartílago en reposo. 2. Proliferación de cartílago. 3 Cartílago de maduración. 4. Calcificación de cartílago. ZONA DE CARTÍLAGO EN REPOSO • Es la zona de cartílago mas cercana al tejido óseo de la epífisis. • Sus condrocitos no contribuyen activamente al crecimiento óseo. • Su función es fijar las otras zonas de la placa epifisaria a la epífisis. ZONA DE PROLIFERACION DE CARTÍLAGO • Contiene condrocitos que se dividen repetidamente y así sustituyen a los que desaparecen en la cara diafisiaria de la placa. • Forman columnas longitudinales características ZONA DE CARTÍLAGO EN MADURACION • Los condrocitos están dispuestos en columnas longitudinales pero presentan hipertrofia y acumulan glucógeno y lípidos. • Son más grandes y se tiñen de color claro, producen fosfatasa alcalina. ZONA DE CALCIFICACION DEL CARTÍLAGO • Su matriz queda impregnada por mineral óseo. Las metáfisis. • Son las zonas ensanchadas cercanas a los extremos de un hueso largo. • Las metáfisis de un hueso en crecimiento conservan las misma forma debido a la actividad de resorción de los numerosos osteoclastos. REMODELACION OSEA • El ajuste del contorno de un hueso durante su crecimiento. • Aunque los huesos en crecimiento están cambiando continuamente su organización interna, mantienen de modo aproximado la misma forma externa desde el momento temprano del desarrollo fetal hasta la vida adulta. • La forma del hueso se mantiene gracias a un continuo remodelado de su superficie. • Esto significa depósito de hueso en unos sitios del periostio y absorción en otros puntos. • Las metáfisis son las regiones ensanchadas cercanas a los extremos de un hueso largo, en que el diámetro de la diáfisis aumenta e iguala al de la epífisis. • Las metáfisis de un hueso en crecimiento conservan la misma forma debido a la actividad de los numerosos osteoclastos que resorben hueso en la periferia ensanchada de las metáfisis. MECANISMO DE CICATRIZACION DE UNA FRACTURA SIMPLE EN UN HUESO LARGO 65 • Una fractura simple es la ruptura de un hueso en dos partes, llamados fragmentos. • Suele ser siempre acompañada del desgarro del periostio y desplazamiento de los fragmentos. • Por lo general estos fragmentos son manipulados hasta colocarlos en la posición a modo de realinearlos y restaurar la línea antigua del hueso. • Durante el momento de la fractura ocurre hemorragia por ruptura de vasos, dependiendo su magnitud del tamaño del hueso y la distancia del desplazamiento de los fragmentos. • Al igual se interrumpen los vasos de Havers donde ocurre la necrosis del hueso, • Existe una reacción inflamatoria aguda. • Suele formarse un cuágulo sanguíneo, la reacción natural es la organización de este cuágulo por medio de tejido de granulación ordinario. • La etapa inflamatoria aguda luego es seguida por la resorción de este cuágulo por células fagocitarias leucocitarias (macrófagos). • Dependiendo del grado de Vascularización y los movimientos del sitio de fractura, el tejido óseo se formará directamente pero una parte lo hace se manera indirecta, por osificación endocondral. • El tejido de reparación de la fractura se llama callo. • El tejido de granulación se convierte en tejido conectivo denso, dentro de él, se desarrollan cartílago y fibrocartílago, para constituir el callo fibrocartilaginoso. • Son collares de tejido de reparación (fibroblastos), llena el hueco entre los fragmentos y después origina su unión. • El callo alrededor de los fragmentos recibe el nombre de externo, perióstico o de fijación. • El que se forma entre los propios fragmentos se llama interno, medular, endostico o de unión. • La formación de hueso, comienza a cierta distancia de la línea de fractura. • El periostio aumenta su grosor notablemente al activarse y proliferar las células osteógenas, este crecimiento es acompañado de capilares periósticos. • En las capas mas superficiales del callo, el crecimiento de las células es casi avascular de modo que se transforman en condroblastos y la producción de cartílago. • Se forma el callo óseo, que es una red de trabéculas subperiósticas. • El callo externo presenta 3 zonas: a. Una zona de nuevas trabéculas óseas, (la mas cercana a los fragmentos). b. Una región cartilaginosa intermedia. c. Una zona externa de células en proliferación. • La zona de cartílago presenta hipertrofia y maduración, se calcifica la matriz y se sustituye por hueso. • Las trabéculas óseas formadas en primer término se unen a los fragmentos de la fractura. • El hueso necrótico es resorbido por los osteoclastos. • Los osteoblastos migran a esta área y sustituyen con tejido óseo vivo. Remodelación del callo óseo • El callo es entonces un masa de hueso esponjoso en forma de huso y se divide en: a. callo externo b. callo interno. • En el callo interno aparecen nuevas trabéculas óseas en la cavidad medular de cada fragmento por proliferación de células del endostio, además de formarse otras trabéculas entre los fragmentos del hueso. 66 • Esta formación de hueso se cumplirá solo si el riego sanguíneo es adecuado. • Por un proceso de Remodelación el hueso esponjoso se convierte en hueso cortical denso, se produce luego la resorción de las trabéculas de la periferia del callo para restablecer los contornos originales del hueso. TEJIDO MUSCULAR • La contractilidad es una de las propiedades del protoplasma que en grado muy variable poseen todos los tipos celulares. • En el tejido muscular se ha desarrollado al máximo la capacidad de las células para convertir la energía química en trabajo mecánico por medio de la contracción. • El tejido muscular es un tejido compuesto (al igual que el nervioso y las glándulas epiteliales) ya que incluyen una cantidad mínima de tejido conectivo. • El tejido muscular necesita del conectivo por dos razones: a. En primer término, las células musculares tienen un metabolismo muy activo y en consecuencia, requieren nutrientes y oxigeno en abundancia. b. En segundo lugar, es necesario que las células musculares ejerzan tracción sobre algo a fin de que el cuerpo aproveche su contracción. • La células musculares relajadas se caracterizan por su forma, son angostas y largas, por lo que se las conoce como fibras musculares. • Hay tres grandes categorías de tejido muscular: Músculo estriado • Forma los órganos que conocemos como músculos, cuya contracción generalmente mueve alguna parte del esqueleto y se llama voluntario porque generalmente se contrae a voluntad del sujeto y estriado porque su fibras presentan fibras transversas claras y oscuras que se alternan, llamadas estrías. Músculo cardiaco o miocardio. • El segundo tipo de músculo constituye gran parte del corazón. • Sin embargo no se limita por completo al corazón, ya que está presente de manera mínima en las paredes de las venas pulmonar y vena cava superior. • Sus células también presentan estrías pero, a diferencia de las del tejido muscular estriado voluntario, no se contraen a voluntad del sujeto, es decir se trata de un tejido involuntario. • Aún más, el músculo cardiaco presenta características ultraestructurales similares que justifican su clasificación como un tipo específico de músculo. • Una de ellas es que se trata del único tipo de músculo cuyas células están unidas en sus extremos mediante complejos que incluyen tres tipos diferentes de uniones celulares. Músculo liso • El tercer tipo de músculo no presenta estrías. • Su contracción tampoco es voluntaria, por lo que constituye un segundo tipo de músculo involuntario. • En el músculo liso, al igual que en el cardiaco, la contracción está sujeta a regulación por parte del Sistema Nervioso Autónomo. • Las capas de músculo liso constituyen un componente importante de las paredes de: a. la mayor parte de los vasos sanguíneos b. Diversos órganos huecos o tubulares (por ejemplo intestinos y vejiga). 67 El tono muscular • Es el estado de contracción parcial prolongado, que se logra de diferentes maneras en el músculo estriado voluntario y el liso. • Es importante tomar en cuenta que los músculos siempre se contraen en forma máxima, por lo que resulta necesaria la contracción parcial prolongada de músculos estriados voluntarios. MUSCULO ESTRIADO ORGANIZACION HISTOLOGICA Tejido conectivo • El tejido conectivo de un músculo estriado presenta: • Una vaina de tejido conectivo denso llamado epimisio, que envuelve al músculo entero. • Los vasos sanguíneos y nervios, entran o salen del músculo desde el perimisio por medio de divisiones fibrosas que se extienden al interior del músculo y rodean a sus fascículos. • Unos tabiques colágenos que penetran desde el epimisio en el interior del músculo y que rodean a todos y cada uno de los fascículos, se los llama perimisio. • El endomisio es el retículo delgado que rodea a cada una de las fibras. Fibras de músculo estriado • La unidad de organización histológica del músculo esquelético es la fibra muscular. • Las fibras de músculo estriado son células largas y multinucleadas. • Son de forma cilíndrica y con extremos ahusados, además de tener varios centímetros de longitud y hasta 0,1 mm. de diámetro. • En un músculo dado, su longitud tiende a ser uniforme, pero en algunos músculos son largas y en otros más cortas. • En ocasiones, las fibras abarcan al músculo en toda su longitud, mientras que en otras no lo hacen y su tracción se transmite por medio del tejido conectivo del endomisio. • Un grupo grande de fibras musculares paralelas forman los fascículos. • La membrana plasmática de las fibras musculares es el sarcolema, entre este último y el endomisio circundante, hay una membrana basal. • Los núcleos ovoides alargados o mionúcleos de las fibras musculares se sitúan justo por debajo del sarcolema, o sea en la región periférica de su citoplasma, más comunmente llamado sarcoplasma. • Hay un pequeño número de otros núcleos, de cromatina más densa. • Estos pertenecen a las células satélites, son alargadas y están aplanadas contra la fibra muscular y ocupan unas depresiones de la superficie. • Son células que sirven como célula madre para proliferar y diferenciarse en mioblastos y crean nuevas fibras musculares. • Estas células están contenidas dentro la envoltura de la fibra. • Las estrías son resultado de la alineación transversa de los sarcómeros en las miofibrillas. • Los cortes longitudinales de fibras de músculo estriado muestra un patrón distinto de bandas transversas, que se tiñen de color claro y oscuro en forma alterna. • Cuando se observan con el microscopio de luz polarizada, las bandas de color oscuro son birrefringentes (anisotrópicas) y las de color claro, isotrópicas. • Por lo anterior, las bandas oscuras reciben el nombre de bandas A (de anisotrópicas) y las claras de bandas I (de isotrópicas). • Además, las líneas (discos) Z atraviesan las fibras y bisectan a las bandas I, en ocasiones se aprecia una región más clara, la zona H, en la porción media de la banda A. • Las fibras de músculo estriado se componen de fibrillas, llamadas miofibrillas, de disposición 68 longitudinal y que muestra el mismo patrón de estrías que la fibra. • Además, las estrías de esta última no son continuas, aunque parezcan serlo por la estrecha cercanía de las miofibrillas y la alineación lateral precisa de las estrías de cada miofibrilla. Sarcómero • Los sarcómeros son los segmentos cortos de miofibrillas, de 2 a 3 µm, situados entre líneas Z consecutivas. • Los sarcómeros son las unidades contráctiles de los músculos estriados. TEORIA DE LA CONTRACCION MUSCULAR POR DESLIZAMIENTO DEL FILAMENTO • En vez de consistir en dos tipos diferentes de proteínas homogéneas o concentraciones distintas de las mismas, resultó que las bandas A e I se componian de estructuras longitudinales en forma de bastón con disposición característica, llamada filamentos. Se identificaron dos tipos de estos últimos, los gruesos y delgados. • Hoy se sabe con certeza que los filamentos gruesos contienen miosina y los delgados actina. • En los sarcómeros en contracción, los filamentos delgados se acercan mutuamente entre los filamentos gruesos, como resultado, sus extremos libres casi se topan uno con otro en la porción media del sarcómero. • La única forma en que los filamentos delgados pueden acercase a otros entre los filamentos gruesos es que ejerzan tracción sobre las líneas Z a las cuáles se unen, con lo que se acortan todos los sarcómeros y se origina la contracción. BASE ESTRUCTURAL DE LAS ESTRIAS DE LAS MIOFIBRILLAS • Además, se observó que la longitud de las bandas A permanece constante durante la contracción, mientras que las bandas I se acortan. • La tinción oscura de las bandas A en las fibras relajadas se debe a la presencia de filamentos gruesos, de aproximadamente de 15 um. de diámetro. • Las bandas I se tiñen de color claro porque sólo contienen filamentos delgados, de aproximadamente 1 um de longitud y 6 a 7 nm de diámetro. • Existen estructuras filamentosas finas, en la línea M que se observa en la porción media de la zona H, mismas que conectan entre sí a los filamentos gruesos. • Estas interconexiones contienen la enzima creaticinasa, así como la proteína llamada miomesina. • Los cortes transversos muestran que los filamentos delgados muestran una disposición hexagonal, con un filamento grueso en el centro de cada hexágono. • Los filamentos gruesos tendrán una disposición triangular, con un filamento delgado en el centro de cada triángulo. Fibras rojas, blancas e intermedias • Las fibras de músculo estriados presentan variaciones significativas en su diámetro y contenido en el sarcoplasma de mitocondrias, así como depósitos abundantes de glucógeno y de mioglobina, por lo que se clasifican en rojas, blancas e intermedias. • Dependiendo de la función anatómica y la función una proporción de fibras típica en un músculo es de casi el doble de fibras tipo 2 (60% a 65%). Las fibras rojas (lentas) se caracterizan por su diámetro reducido y la abundancia relativa de: . Mioglobina en su citosol. . Citocromos en sus numerosas mitocondrias. . Irrigación sanguínea más rica. . Sus líneas Z son más gruesas. . Son fácilmente estimuladas, . Tienen velocidad de conducción lenta. 69 Las fibras blancas (rápidas), son más anchas y contienen menos mioglobina y mitocondrias. • Las fibras intermedias presentan características intermedias respecto a las fibras rojas y blancas. • Los músculos compuestos principalmente por fibras rojas pueden tener su contracción durante periodos más largos que los compuestos por fibras blancas, debido a que disponen de las características necesarias para tener energía metabólica continúa. • Las fibras blancas se contraen con mayor rapidez, pero también se fatigan más pronto, de modo que se adaptan más satisfactoriamente para las "ráfagas" intermitentes de actividad contráctil. • La variación de color de los diferentes músculos es un reflejo de la diferente proporción de los tres tipos de fibras. • Las propiedades de las fibras no son inmutables, bajo ciertas condiciones una fibra muscular rápida puede cambiarse a lenta y viceversa. • Esto puede suceder por el entrenamiento y los cambios de inervación de un músculo postural y un músculo locomotor. PLACA NEUROMOTORA • El sitio en que termina el axón en una fibra muscular. Unidad motora • Cada fibra muscular estriada voluntaria recibe la inervación de una rama terminal de un axón motor y por lo tanto forma parte de una unidad motora. • El axón junto a sus cubiertas, se aproxima a la superficie de una fibra muscular desde el endomisio en ángulo oblicuo y por lo general establece contacto con la fibra en el punto medio de su eje longitudinal. • La fuerza de contracción de un músculo estriado, depende del número de unidades motoras del mismo. • En el sitio de contacto, el axón y sus cubiertas forman una prominencia pequeña y aplanada en la superficie de la fibra, la placa neuromotora. • En la placa neuromotora, la rama axónica está desprovista de la vaina de mielina, si bien las células de Schwann que la reviste forma una capa continúa sobre las terminales axónicas. • Cerca de su terminación, el axón se ramifica una y otra vez para formar un número dado de terminaciones axónicas cortas que se apiñan sobre la parte central profunda de la placa neuromotora. • En cortes perpendiculares al sarcolema, se las observa en depresiones superficiales revestidas por el sarcolema, donde aumenta la superficie de contacto por las invaginaciones en el sarcoplasma, a estas depresiones se las llama pliegues unionales. • Las terminales axónicas situadas en las depresiones del sarcolema poseen mitocondrias y vesículas sinápticas numerosas que contienen acetilcolina. La triada del músculo esquelético. Túbulos transversos 2 Cisternas terminales • En un corte transversal se observan túbulos transversos y dos cisternas que los rodean. • El retículo sarcoplásmico es un sistema de continuo de sarcotúbulos limitados por membranas. • Forma una red canalicular alrededor de cada fibrilla. • Los sarcotúbulos confluyen en canales orientados transversalmente y de calibre mayor. (cisternas terminales) • Parejas de paralelas de cisternas terminales corren paralelas por las miofibrillas por un túbulo transverso o túbulo T. 70 TUBULOS TRANSVERSOS • La Microscopía electrónica reveló la presencia de un sistema de túbulos angostos, los túbulos transversos (túbulos T), que se extienden desde el sarcolema hacia el interior de la fibra a intervalos regulares. • Algunos estudios en que se empleó ferritinina como marcador extracelular muestran claramente que la luz de los túbulos T comunican directamente con el espacio intercelular. • De acuerdo a lo anterior, son invaginaciones tubulares del sarcolema que facilitan la transmisión de las ondas de despolarización al interior de la fibra. • En los músculos estriados voluntarios de mamíferos, los túbulos T entran en las fibras en cada sitio donde se unen a una banda A y una banda I. • La onda de despolarización del sarcolema no afecta directamente a las miofibrillas, sino que origina otro fenómeno en otro compartimiento de la fibra muscular, el retículo sarcoplásmico. RETICULO SARCOPLASMICO • Este órgano de las fibras musculares corresponde al retículo endoplásmico liso de otros tipos celulares. • Se trata de un compartimiento sarcoplásmico separado y consistente en: 1) cisternas aplanadas 2) un sistema de túbulos anastomosantes que interconectan a aquellas. • En forma conjunta, estos dos componentes forma un complejo que rodea, a manera de collar a cada miofibrilla. • La función primordial del Retículo sarcoplásmico es regular la concentración de iones de calcio en las miofibrillas. • La interacción de la actina con la miosina depende de tal concentración. • La principal proteína integral de la membrana del retículo sarcoplásmico es la enzima Adenosintrifosfatasa dependiente del calcio y magnesio que, con la energía proveniente del adenosintrifosfato, bombea los iones calcio de las miofibrillas a la luz del retículo sarcoplásmico, donde se almacenan durante la relajación de la fibra muscular. • Por otra parte si se estimula la contracción de una fibra muscular, se liberan los iones calcio del retículo sarcoplásmico y entran en las miofibrillas, donde liberan la actina de la limitación señalada. BASE MOLECULAR DE LA CONTRACCION MUSCULAR Filamentos delgados • Además de actina, los filamentos delgados de las fibras de músculo estriado contiene otras dos proteínas, la tropomiosina y la troponina. • Dos hileras de moléculas globulares de actina se entrelazan para formar una hélice de dos cadenas que constituyen la "columna vertebral" del filamento delgado. Filamentos gruesos • Estos filamentos consisten principalmente en moléculas de miosina y de una sustancia proteica que recibe el nombre de proteína C. • La molécula de miosina posee una porción llamada cabeza y otra larga, denominada cola, semejando un palo de golf. • La región de la cabeza, que es una estructura doble, así como la porción adyacente de su cola, de unos 60 nm de longitud, constituye lo que se llama meromiosina pesada. • El resto de la región de la cola que totaliza unos 90 nm de longitud, es la otra parte, meromiosina ligera. • La energía necesaria para la contracción muscular se deriva del adenosintrifosfato, que es la fuente indispensable de energía de las células. 71 • Esta sustancia se hidroliza como resultado del efecto de la adenosintrifosfatasa dependiente de magnesio activada por la actina, enzima de las cabezas de miosina. HUSOS MUSCULARES • Estas estructuras son receptoras de los cambios de longitud de los músculos estriados. • Los reflejos más sencillos en que participan tales receptores se denominan reflejos de estiramiento ya que originan el estiramiento del músculo. • Un huso muscular es fusiforme, de 3 a 5 mm. de longitud y unos 0.2 mm. de diámetro en su porción media y lo envuelve una cápsula extensible de tejido conectivo. • Los husos musculares tienen orientación longitudinal y se estiran al tener lugar lo propio con el músculo. Son numerosos en músculos que participan movimientos finos, cada huso muscular incluye de 2 a 12 fibras musculares, más angostas que las usuales y que difieren también de ellas en muchos aspectos. • Estas fibras especiales se denominan fibras intrafusales para diferenciarlas de las extrafusales, situadas fuera del huso. • Con el microscopio se identifican 2 tipos de fibras intrafusales: 1) las de mayor tamaño se llaman fibras en bolsa nuclear, por lo general hay de una a cuatro de ellas en el huso. 2) Fibras catenarias nucleares, en número de hasta diez en el huso. • Las primeras son más anchas y de mayor longitud que las segundas y su nombre se debe a que sus porciones medias no contráctiles contienen núcleos tan numerosos que literalmente tienen el aspecto de bolsas de núcleos. ORGANOS TENDINOSOS DE GOLGI • Estos receptores, también denominados órganos neurotendinosos, están presentes en las uniones de los músculos con sus tendones y también en aponeurosis. • Se trata de estructuras encapsuladas cuyo tamaño equivale a la mitad del correspondiente a los husos musculares. MUSCULO CARDIACO • Antes de estudiar el músculo cardiaco con el ME, se creía que era una red sincisial multinucleada consistente en fibras ramificadas que no tenían extremos. • Su aspecto en el ML, que originó este concepto erróneo en que se muestra que las fibras del músculo cardiaco se ramifican y anastomosan considerablemente de modo que quedan pequeños espacios semejantes a hendiduras entre ellas. • Sin embargo, al observar el miocardio al ME, resulta evidente que las fibras se componen de células musculares unidas en sus extremos por uniones celulares. • Los espacios semejantes a hendiduras que hay entre las fibras contienen endomisio, por el que cursan capilares y vasos linfáticos cerca de las fibras musculares. • Las fibras del miocardio presentan el mismo patrón general de estrías musculares estriadas. Además, las del miocardio están atravesadas a intervalos, por estructuras que se tiñen de color oscuro y son propias del miocardio, los discos intercalados. • En muchos casos, estos discos se extienden a lo ancho de la fibra en forma escalonada. • Con el ME, se observa que representa los limites entre las células musculares de que se compone cada fibra del miocardio. • La mayor parte de estas células posee un solo núcleo, aunque algunas tienen dos. Los núcleos son un poco más grandes que los de fibras musculares estriadas y ocupan una posición central en ellas. • Aunque el miocardio es estriado, también es involuntario se contrae involuntariamente, aún sin inervación alguna. • Sin embargo en el ser humano vivo su contracción se inicia por despolarización espontánea de 72 células de marcapaso especiales, que se sitúan en una parte del corazón conocida como tejido marcapaso, este último recibe inervación del Sistema Nervioso Autónomo, por lo que se contraen en primer término las aurículas y después los ventrículos, en una secuencia sincronizada que es de 70 latidos por minuto, en reposo. ESTRUCTURA GENERAL DE LAS CELULAS DEL MIOCARDIO • Las fibras del miocardio semejan a las del músculo estriado en algunos en su estructura fina. Por ejemplo, cada fibra está rodeada por una membrana basal y las miofibrillas también son un componente importante de las fibras musculares. • Sin embargo, las miofibrillas se anastomosan y son de diámetro variable, en vez de estar separadas y tener forma cilíndrica, como pasa en el músculo estriado. • En las hendiduras que hay entre las miofibrillas y en los polos del núcleo, se observan numerosas mitocondrias de gran tamaño, también están presentes gránulos de glucógeno, junto con pilas de sáculos de Golgi y microgotas de lípidos, en los polos del núcleo. EL FACTOR NATRIURETICO AURICULAR • Esta hormona participa en la regulación de presión y volumen sanguíneos mediante efectos directos e indirectos en: 1) La velocidad de excreción renal de sodio, potasio y agua. 2) El tono del músculo liso de las paredes de los vasos sanguíneos. 3) La velocidad de secreción de la aldosterona por parte de las glándulas suprarrenales. 4) Los centros de regulación encefálicos de la presión sanguínea y excreción de agua. CRECIMIENTO Y REGENERACION DEL MIOCARDIO • El miocardio responde al aumento en las demandas funcionales mediante incremento en el tamaño de sus fibras existentes, es decir, por hipertrofia compensatoria. • En términos generales se piensa que las células del miocardio no son capaces de mitosis en la vida postnatal. • Además carecen las células satélites que se encargan de la regeneración en los músculos estriados voluntarios. MUSCULO LISO • En la descripción del músculo liso, el término de fibra se emplea en la misma forma para que al analizar el músculo estriado es decir para hacer referencias a unas células. • Sin embargo, cada fibra de músculo liso posee un solo núcleo que al igual que en el miocardio, ocupa una posición central en la célula. • Este tipo muscular está presente de manera característica en las paredes de vísceras huecas y en todos los vasos sanguíneos, excepto en los de menor calibre. • En las paredes viscerales es común que este dispuesto en dos capas y en la mayor parte de los casos, la interna es circular y la externa longitudinal. Es común que estas capas musculares consistan en haces anastomosantes de fibras, cada uno envuelto por una vaina de tejido conectivo fino por el que cursan capilares y fibras nerviosas. • El músculo liso al igual que el miocardio recibe inervación del Sistema Nervioso Autónomo y es involuntario. • Tiene la capacidad de mantenerse su tono en forma indefinida, lo que reviste gran importancia en la regulación del diámetro de la luz de estructuras tubulares. • Además de mantener su tono, las fibras de músculo liso de las paredes de los vasos sanguíneos desempeñan la función importante de producir elastina y otros componentes intercelulares de la pared. • Las fibras lisas tienen forma ahusada y alargada, su tamaño varia considerablemente, según su localización, las más pequeñas tienen unos 30 un de longitud y se localizan en las paredes de los vasos sanguíneos de menor calibre, mientras que las más grandes miden unos 0.5 mm. de longitud y están presentes en las paredes del útero durante la gestación. 73 • Sin embargo, la mayor parte de ellas promedian 0.2 mm. de longitud y hasta 8 um de ancho, su núcleo, localizado en la parte más ancha de la fibra. • Se pliega pasivamente al contraerse la fibra. • El ME permite identificar mitocondrias, sáculos de Golgi y glucógeno, junto con algo de retículo endoplásmico rugoso, en el citoplasma de las fibras lisas, sin embargo estos organelos se localizan principalmente en el citoplasma perinuclear, cerca de los polos del núcleo. • El retículo sarcoplásmico de las fibras musculares lisas presenta desarrollo escaso y consiste en sarcotúbulos angostos sin cisternas terminales, tampoco hay túbulos T, aunque si hileras longitudinales de vesículas estrechamente apiñadas que se abren en la superficie de la fibra y se localizan justo por debajo de la membrana celular. • Estas vesículas se denominan cavéolas y se consideran como probables equivalentes de los túbulos T. • Cada célula de músculo liso está limitada externamente por una membrana basal, además las células contiguas de este músculo presentan uniones de hendidura. CONTRACCION DEL MUSCULO LISO • En microfotografias electrónicas es posible identificar filamentos gruesos y filamentos delgados e intermedios en el citoplasma de las fibras del músculo liso. • Sin embargo su disposición no es observada en los sarcómeros del músculo estriado o miocardio y tampoco hay líneas Z. • La producción de actina con relación a la miosina es mayor en el músculo liso y los filamentos delgados del primero contienen la proteína reguladora tropomiosina, además de actina no obstante el complejo de troponina está ausente en dichos filamentos. • Los filamentos intermedios del músculo liso que contienen principalmente desmina o pigmentina junto con sinemina al parecer forma un sistema de interconexión continúa. Se deben a estructuras electrodensas denominadas cuerpos densos que contienen alfa actinina y en concordancia, se piensa que son el equivalente de las líneas Z. • Estos cuerpos densos se distribuyen por todo el citoplasma y otras estructurales similares llamadas también cuerpos densos o áreas densas, se adhieren a la superficie interna de la membrana celular. Así mismo hay haces de filamentos intermedios que se extienden desde un cuerpo denso a otro y forman un sistema resistente a manera de cables, que se supone transmite la tracción generada por deslizamiento de los filamentos delgados respecto de los gruesos. INERVACION EFERENTE DE MUSCULO LISO • En lo esencial, son dos los tipos funcionales de músculo liso. • En primer término, hay capas de fibras de músculo liso en las paredes de estructuras tubulares y víscera huecas, que experimentan contracción parcial sostenida y participan con las ondas de contracción del peristaltismo. • En segundo lugar hay otras fibras, como la del músculo del esfínter del iris que se contraen de manera relativamente rápida y precisa. • Las del primer tipo son músculo liso viscerales y su inervación difiere de las correspondientes al segundo tipo, reciben el nombre de músculo liso multiunitario. • En el músculo liso visceral son pocas las fibras de un haz que reciben inervación por medio de uniones neuromusculares, en vez de ello los impulsos para la contracción se transmiten de una célula muscular a otra por uniones de hendidura, al igual que en el miocardio. 74 TEJIDO NERVIOSO ORGANIZACION DEL TEJIDO NERVIOSO • El eje del sistema nervioso, llamado Sistema Nervioso Central, se sitúa en capas profundas del cuerpo y está rodeado y protegida por huesos. • Consiste en el encéfalo, al que rodea el cráneo y la médula espinal, que se extiende por el conducto vertebral hasta el nivel de la primera a segunda vértebras lumbares. • La otra división principal del sistema nervioso es el Sistema Nervioso Periférico representado principalmente por los nervios acordonados que emergen bilateralmente del encéfalo y médula espinal. Nervios (pares) craneales Los que nacen del encéfalo salen del cráneo por pequeños agujeros. Nervios raquídeos. Los que surgen de la médula espinal, lo hacen por medio de los agujeros intervertebrales. PARTES DE LA NEURONA • La unidad estructural y funcional del sistema nervioso es, por supuesto, la célula nerviosa o neurona. • Una característica singular de estas células es que poseen prolongaciones citoplasmáticas finas, llamadas fibras nerviosas, algunas de las cuales tienen longitud cercana a un metro. • El número de fibras nerviosas de una neurona constituye la base estructural para la clasificación de ésta. • Las neuronas unipolares tienen una sola prolongación; las bipolares poseen dos y las multipolares tienen más de dos prolongaciones. • Una neurona posee 2 características que le son propias. En primer término, tienen un cuerpo celular, consistente en un núcleo al que generalmente rodea una gran cantidad de citoplasma, que se denomina pericarion, en este último está la mayor parte de los organelos que mantienen la integridad estructural y funcional de las fibras nerviosas que se extienden desde el pericarion y constituye la segunda característica. • Las neuronas tienen una (y sólo una) prolongación denominada axón o cilindroeje, nombres que probablemente se deban a que tiende a seguir un curso recto. • De tal suerte, una de las dos fibras de una neurona bipolar y una de las muchas de una neurona multipolar es un axón. • La otra fibra de una neurona bipolar y las restantes de la multipolar son las dendritas, se les llama así por que se ramifican de manera semejante a un árbol. • Los impulsos nerviosos se propagan por la neurona a lo largo de su axón hasta el destino de los mismos, en tanto que los recibidos por las dendritas se transmiten en dirección al pericarion. EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL • El Sistema Nervioso Central se deriva de la placa neural que surge en el ectodermo axial medio posterior del embrión. MEDULA ESPINAL • Dos componentes tisulares principales del Sistema Nervioso Central se aprecian en los cortes transversales de la médula espinal, estos componentes son la Sustancia gris y la Sustancia Blanca. SUSTANCIA GRIS • Como resultado de su proliferación en la parte interna de la pared del tubo neural, las células se ven desplazadas hacia las capas medias de esta pared. 75 • La mayor parte de estas células se diferencian en neuronas, aunque algunas lo hacen en células gliales. • Los cuerpos celulares de neuronas y las células gliales acompañantes son los componentes principales de la sustancia gris. • Los cuerpos celulares de las neuronas están rodeados por masa densas de fibras que constituyen el comienzo y la terminación de fibras nerviosas. • Debido a su aspecto enmarañado en el ML este componente de la sustancia gris recibe el nombre de neuropilo. • En la médula espinal, la sustancia gris semeja a la letra H cuando se observa en el corte transversal, por lo tanto se dice que la sustancia gris tiene dos cuernos grises posteriores y otros tantos cuernos grises anteriores. • La sustancia gris presenta este color porque contiene muchos cuerpos celulares y poca mielina. SUSTANCIA BLANCA • La sustancia blanca de la médula espinal es la que rodea a la región de sustancia gris en forma de H, contiene un vasto número de fibras nerviosas que ascienden y desciende por la médula espinal. • Debe su color a que la mayor parte de las fibras están envueltas por la sustancia lipoide blancuzca llamada mielina. • Aunque la sustancia blanca no incluye cuerpos celulares de neuronas, sí contiene muchas células gliales. • Dado que esta sustancia es un complejo lipoproteico que incluye colesterol, fosfolípidos y glucolípidos, además de unas cuantas proteínas, los solventes de lípidos la disuelven con facilidad. MIELINIZACION EN EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. • En el Sistema Nervioso Central, la mielina es formada por los oligodendrocitos, principalmente los situados entre las fibras nerviosas de la sustancia blanca. • Cada una de estas células participa en la formación de la vaina de mielina, envolviendo un segmento de una fibra nerviosa, en forma de espiral, con capas sucesivas de una de sus prolongaciones. • El citoplasma de su prolongación se desplaza en dirección al cuerpo celular, de modo que la envoltura consiste prácticamente en capas dobles de membrana plasmática que aporta los lípidos, fosfolípidos y colesterol necesarios para la vaina de mielina. • La mielinización en el Sistema Nervioso Central se inicia en la sustancia gris, cerca del cuerpo celular de las neuronas y continúa a lo largo de los axones de la sustancia blanca. CORTEZA CEREBRAL • En la Corteza cerebral, que constituye el recubrimiento de los dos hemisferios cerebrales; la información sensorial se integra y las respuestas motoras voluntarias se inician y coordinan. • Esta es la parte del encéfalo en que se efectúan procesos intelectuales complejos y generalmente útiles, como la adquisición y uso del lenguaje, el aprendizaje en general y la memoria. • La corteza cerebral está formada de sustancia gris que constituye un recubrimiento de unos 1.5 a 4 mm. de espesor, sobre la sustancia blanca de los hemisferios cerebrales. • La capa más superficial contiene cuerpos celulares relativamente escasos y consiste ante todo en fibras de células subyacentes, que cursan en muchas direcciones pero generalmente lo hacen de manera paralela a la superficie. Capa granular externa • Que recibe tal nombre porque contiene los cuerpos celulares de muchas neuronas pequeñas lo que le da un aspecto granuloso al observarse con baja potencia. Capa de células piramidales 76 • Que incluye cuerpos celulares de neurona en forma de pirámide. Capa granular interna • Ya que también está granulada por cuerpos celulares de neuronas pequeñas. Capa piramidal interna • Ya que su característica más notable es que contiene cuerpos celulares piramidales. • En una parte del corteza, el área motora; las células piramidales de esta capa son enormes y reciben el nombre de células de Betz. La capa de células polimorfas, • Llamadas así porque tienen formas múltiples. • En los cortes de la corteza cerebral teñidos con H&E se observan los componentes siguientes: 1) Cuerpos celulares de neuronas piramidales y otras de la corteza. 2) Núcleos celulares correspondientes a neuronas o células gliales. 3) Capilares múltiples que aportan nutrientes y oxígeno a la corteza. 4) Neurópilo, que se advierte como una masa fibrilar de color claro en que están incluidos los demás componentes. • Se calcula que hay cerca de 10.000 millones de neuronas en la corteza cerebral, ya que cada neurona puede establecer sinapsis con otras 100.000, el número de vías posibles para la transmisión de impulsos es enorme. CORTEZA CEREBELAR • La sustancia gris de la corteza cerebelosa está organizada en forma un poco diferente, con apenas 3 capas. Capa molecular • La más superficial, es llamada así porque contiene neuronas pequeñas relativamente escasas junto con numerosas fibras amielínicas. Las células de Purkinje • En plano profundo a la capa molecular se encuentra está otra de grandes células en forma de matraz, Capa granular interna • El resto de la sustancia gris de la corteza cerebelosa consiste en una capa con abundantes neuronas pequeñas. NEURONAS • La mayor parte de las neuronas del Sistema Nervioso Central son multipolares y poseen muchas dendritas, sus cuerpos celulares pueden ser esféricos, aplanados, ovoides o piramidales y como se señaló, en el Sistema Nervioso Central siempre se localizan en la sustancia gris. • En la mayor parte de las neuronas, el núcleo tiene posición central en el cuerpo celular, aunque en las neuronas autónomas del Sistema Nervioso Periférico, es común que su posición sea excéntrica. • Es común que haya regiones localizadas de basofilia en el cuerpo celular, regiones que reciben el nombre de cuerpos de Nissl y cuando se observan con el ME dichos cuerpos son regiones de citoplasma en que abundan las cisternas de retículo endoplásmico rugoso, así como los ribosomas libres y polisomas en los espacios que hay entre las cisternas. • Pueden distinguirse muchos tipos de neuronas en el SNC. sobre la base de número, longitud, grosor y modo de ramificarse, el tamaño del pericarión y por sus relaciones sinápticas. Las neuronas tipo I de Golgi; • Son neuronas de axón largo. forman los nervios periféricos. • Forman los cordones de fibras del cerebro y de la médula espinal. 77 Las neuronas tipo II de Golgi; • El axón es corto y no abandonan al sustancia gris como las otras. • se encuentran en la corteza cerebelosa, cerebral, retina. • Por la forma del pericarión pueden ser: • ovoides, • piriformes, • fusiformes, • esféricas, • poliédricas. • Por la forma de ramificarse; • unipolares, • bipolares o • multipolares. Cuerpos de Nissl • La abundancia de RNA de los ribosomas libres y unidos en los cuerpos de Nissl es la causa de su basofilia intensa. • Se destacan en las neuronas teñidas con colorantes básicos. • Se las puede observar mejor con tinción de las células fijadas con colorantes básicos de anilina, (azul de toloudina, tionina, violeta de cresilo). • En las microfotografías electrónicas los cuerpos de Nissl aparecen constituidos por cisternas de retículo endoplásmico rugoso dispuestas en conjuntos ordenados y paralelos. • A la superficie externa de la membrana están unidos numerosos ribosomas. Citoesqueleto • Además el cuerpo celular contiene numerosos filamentos intermedios llamados neurofilamentos, que brindan sostén interno adicional a la neurona, particularmente en sus largas y frágiles prolongaciones. • Los neurofilamentos son de unos 10 nm. de diámetro y de longitud indeterminada. • Los microtúbulos son túbulos largos y rectos de proteína, con un diámetro externo de 25 nm. • en el pericarión tanto los neurofilamentos como los microtúbulos están dispuestos en haces que ocupan los espacios que están entro los cuerpos de Nissl y los complejos de Golgi. Inclusiones • Además de los organelos hay inclusiones en la célula nervios que son de aparición más restringida. • Las neuronas que sintetizan catecolaminas contienen vesículas de núcleo denso de 80 a 100 nm. llenas de neurotransmisor y enzimas para su síntesis. • Las neuronas secretoras del hipotálamo se caracterizan por tener gránulos de 10 a 30 nm. que contienen hormonas, vasopresina y oxitocina. • Los gránulos reaccionan inmunológicamente frente a ciertos péptidos. • En el pericarión neuronal se encuentran también frecuentemente gránulos de pigmento. Melanina. • Se encuentra en las neuronas de La sustancia nigra del mesencéfalo. • En el locus ceruleus cerca del cuarto ventrículo. • En el núcleo motor dorsal del vago y en los ganglios espinales simpáticos. Lipofucsina. • Su número aumenta a medida que el individuo envejece. 78 • Es un pigmento pardo dorado. • Es probablemente un producto inocuo de actividad lisosómica. AXON • El axón o cilindroeje generalmente es la fibra nerviosa más larga de una neurona. • Su diámetro que permanece constante en toda su longitud varia entre 0,2 y 29 mm., según el tipo de neurona. • La velocidad de la transmisión de impulsos aumenta en proporción directa al diámetro del axón. Prominencia axónica • Es la parte del cuerpo celular en que nace el axón y aunque está relativamente desprovista de retículo endoplásmico rugoso, presenta numerosos microtúbulos y neurofilamentos. • El segmento proximal del axón se sitúa en la sustancia gris y es amielínica. • Tanto las fibras nerviosas aferentes como las eferentes de la sustancia blanca de la médula espinal y encéfalo son mielínicas. Axolema • Las partes de la membrana celular que recubre el axón. Axoplasma La parte citoplasmática que forma parte del propio axón. Nodos de Ranvier • Son áreas desprovistas de mielina en la envoltura mielínica del axón. • Estas interrupciones se presentan en intervalos regulares. DENDRITAS • Las dendritas son prolongaciones ramificadas ahusadas, que pocas veces exceden un milímetro de longitud. • A diferencia del axón, se ramifican en forma dicotómica y en ángulo agudo. • Las prolongaciones dendríticas principales difieren del axón en que contienen cuerpos de Nissl (retículo endoplásmico rugoso y ribosomas) así, como abundantes microtúbulos neurofilamentos y mitocondrias. SINAPSIS • Los impulsos nerviosos se transmiten de una neurona a otra neurona en sitios de contacto morfológicamente identificables, llamados sinapsis. • La mayor parte de éstas se transmiten los impulsos en forma indirecta y unidireccional, por la acción de uno o más neurotrasmisores químicos que se conocen como sinapsis químicas. Terminal presináptica • La parte de una neurona que transmite los impulsos en la sinapsis. Terminal postsináptica • La parte de una neurona que recibe los impulsos en una sinapsis. • La terminal presináptica de una sinapsis por lo común es una terminal axónica, en la que la rama del axón se expande en un bulbo terminal (o pie terminal). Membrana presináptica • La región del bulbo terminal (que está rodeado por axolema) y que está en aposición íntima con la neurona postsináptica en la sinapsis. Membrana postsináptica • La región de la membrana celular de la neurona postsináptica que está en aposición íntima con la membrana presináptica. 79 Hendidura sináptica • Entre las membranas presinápticas y postsinápticas hay un espacio intercelular visible sólo con el ME llamada hendidura sináptica. Sinapsis axodendritas • Cuando los axones terminan en dendritas, forman las sinapsis axodendríticas. • En algunas de éstas, las dendritas poseen pequeñas protusiones o espinas dendríticas, sobre el sitio al que llega el bulbo terminal del axón o alrededor de dicha área. Sinapsis axomáticas • Las terminaciones axónicas en el cuerpo celular de una neurona forman sinapsis axomáticas. Sinapsis axoaxónicas • Los axones que terminan en otros forman las sinapsis axoaxónicas. • Los bulbos terminales de los axones, también carecen de vaina de mielina, de modo que se forman sinapsis axoaxónicas entre los bulbos terminales de los axones presináptico y postsináptico. • Se calcula que el ancho de una hendidura sináptica de una sinapsis química mide de 20 a 30 nm. • Las terminales presinápticas que son bulbos terminales de axones contienen mitocondrias numerosas y se caracterizan por la abundancia relativa de vesículas sinápticas, por lo común estas últimas son esféricas con diámetro de 40 a 50 nm. NEUROGLIA • La sustancia del encéfalo y médula espinal es blanda y musgosa y requiere el sostén interno que aporta las células de la neuroglia derivada del neuroectodermo. • Tres tipos de células neurogliales: 1) Oligodendrocitos, son relativamente pequeños y con prolongaciones arborizantes. 2) Astrocitos, así llamados porque poseen prolongaciones que se irradian y les dan un aspecto estrellado. 3) Células de un tercer tipo, conocido como microglia a causa de su tamaño diminuto. OLIGODENDROCITOS • Los cuerpos celulares de los oligodendrocitos están dispuestos en hileras entre las fibras mielínicas de sustancia blanca. • Poseen prolongaciones citoplasmáticas finas relativamente escasas, que se extienden desde el cuerpo celular de cada una de ellas. • Las numerosas capas dobles de membrana celular se transforman en mielina y constituye un segmento de vaina de mielina. • Por lo anterior los oligodendrocitos tienen la misma función mielinizadora que las células de Schwann, encargadas de la mielinización de fibras nerviosas en el Sistema Nervioso Periférico. • Se han identificado 3 tipos de oligodendrocitos: a) Claros, b) Medios y c) Oscuros, • El tercero es común en adultos y esta presente tanto en la sustancia gris como en la blanca. • Los oligodendrocitos claros tienen citoplasma abundante y núcleo relativamente grande, que se tiñe de color claro con nucleolo también grande. • Al cabo de una semanas se transforman poco a poco en oligodendrocitos medios, cuyo tamaño y densidad electrónica es intermedia entre los claros y los oscuros. • Después de alguna semanas se convierten en oligodendrocitos oscuros que son células pequeñas de unos 10 a 20 micrómetros de diámetro con núcleo de color oscuro. • Se piensa que los oligodendrocitos claros tienen una función en la producción de la vaina de 80 mielina. • Es probable que la mielina haya terminado de formarse cuando estas células se transforman en oligodendrocitos medios. • Los oscuros permanecen conectados a las vainas de mielina y sus prolongaciones y es probable que les corresponda el mantenimiento de la mielina. ASTROCITOS • Son células en forma de estrella que se tiñen de manera bastante especifica con el método de cloruro aúrico y mercúrico de Cajal. • Cierto número de sus prolongaciones se une a sus capilares mientras que otras lo hacen a los cuerpos celulares de neuronas y fibras nerviosas. • Las prolongaciones de los astrocitos se caracterizan por puntas expandidas, los pies de los astrocitos, que forman una vaina que recubre casi por completo a los capilares y que interrumpen sólo las células gliales de otros tipos en áreas pequeñas. • Son dos los subtipos de astrocitos: Los astrocitos fibrosos • Presentes en la sustancia blanca, tiene prolongaciones citoplásmaticas relativamente más escasas y que tienden a ser rectas. Los astrocitos protoplásmicos • Que se localizan ante todo en la sustancia gris, poseen prolongaciones numerosas que se ramifican de manera considerable y son relativamente cortas. • Las prolongaciones de los astrocitos poseen sostén de microtúbulos y también están reforzadas en forma considerable por haces de filamentos intermedios, formados éstos últimos por un tipo especial de proteína, la proteína ácida fibrilar glial. • Los astrocitos desempeñan una función importante en la regulación de la composición del medio intercelular del sistema nervioso central, además de su función de sostén. • Participan en la inducción y conservación de la barrera hematoencefálica. • Con M.E. el núcleo de un astrocito aparece como una estructura grande, ovoide y que se tiñe de color claro, además de presentar irregularidades en su superficie a causa de la presión de los haces de filamentos intermedios. • Su citoplasma contiene ribosomas libres y polisomas, así como mitocondrias filiformes en cantidad moderada. • Además de los microtúbulos y filamentos intermedios mencionados, es posible identificar unas cuantas cisternas de retículo endoplásmico rugoso, complejo de Golgi y unos cuantos lisosomas. Gliosis • El tejido cicatrizal que se forma en el cerebro carece de colágena, son las células gliales quienes reaccionan a la lesión y forman el tejido cicatrizal, este proceso se denomina gliosis. Astrocitos reactivos • Son las células que forman este tejido, son más grandes que los astrocitos normales, estas células presentarían actividad fagocitaria en la resorción del tejido necrótico. MICROGLIA • Está formada por células pequeñas distribuidas de manera uniforme en las sustancias blanca y gris. • Con M.E. por lo general se aprecia algo de retículo endoplásmico rugoso y lisosomas abundantes. • Las células de la microglia pueden transformase en macrófagos y actúan previa la formación de la gliosis. 81 CELULAS EPENDIMARIAS • Las células gliales que revisten los ventrículos encefálicos y el conducto central de la médula espinal son las células ependimarias, que forman una capa de epitelio simple denominado epéndimo. • Dichas células presentan prolongaciones basales y forma cuboidea o cilíndrica baja, además de cilios y microvellosidades en su superficie libre. • Sus filamentos intermedios son de vimentina. MENINGES • El encéfalo y la médula espinal tienen la protección adecuada del cráneo y columna vertebral, dentro de ellos hay tres envolturas de tejido conectivo. • La más interna de éstas, que se denominan meninges, se adosa directamente a la superficie externa del encéfalo y médula espinal, y es la piamadre. • La capa intermedia es la aracnoides y la más externa la duramadre. PIAMADRE • Es frágil contiene haces entrelazados de fibras colagenosas y algunas elásticas finas. • Por añadidura, la piamadre incluye unos cuantos fibroblastos y macrófagos y numerosos vasos sanguíneos se distribuyen en la superficie encefálica a través de ellas. ARACNOIDES • Recibe el nombre de aracnoides por que se une a la piamadre por una red de trabéculas finas de tejido conectivo semejantes a una tela araña. • La aracnoides se compone principalmente de fibras colagenosas finas, así como algunas elásticas. • Las superficies externa e interna del techo membranoso y las trabéculas poseen un revestimiento continuo de células aplanadas y delgadas, similares a las que revisten la piamadre. • Entre el techo membranoso de la aracnoides y piamadre subyacente hay un espacio en que se extienden las trabéculas de la aracnoides, lleno de líquido cefalorraquídeo y que se llama espacio subaracnoideo. DURAMADRE • Es resistente y consiste en tejido conectivo denso, la dirección de sus fibras colagenosas tiende a ser longitudinal en la duramadre raquídea, aunque más irregular en la craneal. LIQUIDO CEFALORRAQUIDEO • El líquido cefalorraquídeo llena los ventrículos cerebrales, espacio subaracnoideo y algunas partes del conducto central de la médula espinal. • El líquido cefalorraquídeo es transparente e incoloro y contiene una concentración baja de proteínas (20 a 30 mg./100 ml). • Además contiene pocas células en su mayor parte linfocitos. • El líquido cefalorraquídeo de la superficie externa e interna del cráneo, un 80% del mismo se forma en los plexos coroideos de los ventrículos cerebrales, pequeñas estructuras vasculares en forma de penacho que se proyectan en los ventrículos cerebrales. • Los plexos presentan un recubrimiento de epitelio cuboideo simple, llamado epitelio de los plexos coroideos y por el que tiene que pasar el filtrado capilar para entrar a un ventrículo. • Otra función del epitelio es mantener la barrera contra la permeabilidad entre el líquido cefalorraquídeo y los espacios intersticiales de los plexos coroideos. Barrera hematoencefálica • Esta barrera se debe a la presencia de uniones de tipo zónula occludens de las células endoteliales. 82 • Es frecuente que se denomine barrera hematocefalorraquídea de los plexos coroideos, ya que las fenestraciones de los capilares de los plexos son permeables a las proteínas plasmáticas y otras macromoléculas, mientras que la concentración de proteínas del líquido cefalorraquídeo es notablemente baja. • Cada plexo coroideo consiste en muchas prolongaciones foliáceas, a cada una de las cuales llega una arteria de poco calibre que se abre en un plexo capilar tortuoso fenestrado. • En su mayor parte éste líquido se forma en el interior del encéfalo. • En condiciones normales el líquido cefalorraquídeo se resorbe en el torrente sanguíneo con la misma velocidad que se produce. • La mayor parte de ésta resorción tiene lugar a través de la vellosidades aracnoideas, pequeñas invaginaciones vellosas de la aracnoides en los senos venosos de la duramadre, principalmente el longitudinal superior y los laterales. • El líquido cefalorraquídeo presente en el centro de una vellosidad aracnoidea está separado de la sangre sinusal sólo por el delgado recubrimiento celular de la vellosidad y del delgado revestimiento endotelial del seno. SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO • Consiste en los tres componentes siguientes: Ganglios. • Se trata de pequeños nódulos que contienen los cuerpos celulares de neuronas. • Los ganglios del sistema nervios periférico son: a) Ganglios craneales y raquídeos que incluyen los cuerpos celulares de neuronas aferentes. b) Ganglio autónomos, consistentes en los cuerpos celulares de neuronas eferentes del sistema nervioso autónomo. Nervios. • Se trata de estructuras acordonadas y ramificantes que nacen en el encéfalo, los nervios craneales y en la médula espinal, los nervios raquídeos. Terminaciones Nerviosas y órganos de los sentidos especiales. GANGLIOS RAQUIDEOS • Los cuerpos celulares de las neuronas son muy redondeados. • Algunos son muy grandes, hasta 120 micrómetros, pero otros son pequeños de apenas 15 micrómetros, su núcleo central es grande y se tiñe de color claro, además de que es común que tenga un sólo nucleolo prominente. • Su citoplasma contiene cuerpos de Nissl basófilos, que en forma característica están más dispersos que en las células del cuerno anterior de la médula espinal. NERVIOS PERIFERICOS • A diferencia del sistema nervioso central los nervios periféricos son relativamente fuertes y resistentes, lo cual se debe a que incluyen un conjunto de vainas de tejido conectivo de orden decreciente de magnitud, que envuelve consecutivamente a sus fibras nerviosas. Epineuro • Una vaina fibrosa externa, que rodea y junta a los nervios de calibre moderado a grande, además de fibroblastos el epineuro posee mastocitos. • La cantidad de epineuro varia y eses mayor en los nervios de las articulaciones, a medida que se bifurcan los nervios y solo forman un fascículo ya no esta presente el epineuro. Perineurio 83 • Una vaina relativamente prominente, que rodea a cada fascículo de fibras nerviosas. • Conformado por capas concéntricas de células planas separadas por capas de colágena. • las células perineurales eventualmente se fusionan para formar parte de las terminaciones sensoriales (corpúsculos de Pacini). • Una lámina basal usualmente está presenta a cada lado de cada lámina perineural y se observan uniones de tipo zonula occludens. Endoneurio • Por último, en el interior de tal fascículo, una vaina fina de tejido conectivo laxo vascularizado que envuelve a cada fibra nerviosa. • Es el compartimento que contiene los axónes y las células que los rodean (células de Schwann). • Los tres tipos de envolturas de tejido conectivo están presentes en los ganglios craneales y raquídeos. • Por dentro del endoneurio cada fibra nerviosa está en la posición íntima con una envoltura de vaina celular segmentada, la vaina de Schwann o Neurolema. • La membrana más externa de la fibra de Schwann y la capa de glucoproteína de su cara externa aparecen en el microscopio como un capa única. (neurolema). • Esta vaina consiste en células de Schwann, equivalentes a las células de la neuroglia y se derivan del neuroectodermo, de la cresta neural. • En cada segmento de una fibra mielínica es posible distinguir dos partes de la vaina de Schwann: 1) Una capa externa delgada de citoplasma de la célula de Schwann, que contiene el núcleo celular, 2) Una región interna más gruesa, que es parte de la vaina de mielina y corresponde a la mielina que sintetiza la célula de Schwann. • Lo mismo que en S.N.C. la vaina de mielína se interrumpe en los nodos de Ranvier, que se sitúan entre cada par de células de Schwann y son los únicos puntos en que se ramifican los axones mielínicos. • En cada nodo el axolema está en contacto con el líquido tisular, en vez de estar recubierto por mielina. • Con gran amplificación la vaina de mielina muestra un patrón alternado de: 1) Líneas densas principales 2) Líneas intra periódicas. NERVIOS PERIFERICOS • En su trayecto periférico las fibras nerviosas se asocian en fascículos que, reunidos por medio de tejido conjuntivo, forman los nervios periféricos. • Es habitual clasificar a las fibras nerviosas según su diámetro, por que la velocidad de conducción varia con el diámetro de la fibra. • Los tres tipos de envolturas de tejido conectivo están presentes en los ganglios craneales y raquídeos. • Por dentro del endoneurio, cada fibra está en aposición íntima con una envoltura de una vaina celular, la vaina de Schwann (neurilema). La vaina de Schwann • En cada segmento de una fibra mielínica se observan dos partes de la vaina de Schwann a) Una capa celular externa (citoplasma de la cel. de Schwann) b) Una capa de mielina interna. • Al microscopio electrónico la vaina de mielina presenta un patrón alterno de : 84 a) líneas densas principales (electrodensas) b) líneas intraperiódicas Fibras del grupo A: • Conducen a velocidades de 15 a 100 metros por segundo. • Comprenden las fibras motoras y algunas sensitivas. Fibras del Grupo B: • Conducen a velocidades de 3 a 14 metros por segundo. • Comprenden fundamentalmente fibras de la sensibilidad visceral. Las fibras del grupo C: • Formado por fibras amielínicas que conducen a velocidades de 0,5 a 2 m. por seg. • Conducen impulsos vegetativos y también algunos impulsos sensoriales. • Las terminaciones nerviosas sensoriales son dendríticas. • Las terminaciones nerviosas motoras son axónicas. Las fibras amielínicas • Las células de Schwann aún cubren estas fibras y se disponen una junto al extremo de la otra forman una columna continúa gracias a las interdigitaciones entre estas. • Una membrana basal rodea la superficie externa de las células de Schwann. • Entre el axolema de cada axón amielínico y la célula de Schwann hay un espacio intercelular lleno de líquido tisular. IRRIGACION DE LOS NERVIOS • Tienen irrigación de numerosos vasos sanguíneos que se anastomosan considerablemente. Estos vasos son de varios tipos; hay arterias y arteriolas longitudinales del epineurio, interfasciculares, perineúricas, e intra fasciculares. • El endoneuro incluye una red de capilares. las arterias nutricias derivadas de vasos situados por fuera del nervio, así como los vasos de disposición longitudinal que acompañan al propio nervio, penetran en éste a intervalos frecuentes a lo largo de su curso para comunicarse con los vasos del propio nervio. SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO • Tanto la división simpática como parasimpática del sistema nervioso autónomo tiene su origen el sistema nervios central. GANGLIOS AUTONOMOS • Las neuronas de los ganglios autónomos son multipolares y, dado que poseen numerosas dendritas tienen un contorno más irregular y menos diferenciado que las células de los ganglios raquídeos. • En general las neuronas de los ganglios autónomos son más pequeñas que las de los raquídeos, y no todas están rodeadas por cápsulas. Además, su núcleo que semeja la de las células raquídeas en que contiene un núcleo central prominente, se sitúa de manera más excéntrica que dichas células. DIVISION SIMPATICA • Los ganglios de la división simpática reciben los calificativos de ganglios paravertebrales, prevertebrales o terminales según su posición en el cuerpo. • Los paravertebrales están presentes desde los segmentos cervicales superiores hasta los sacros. • Los ganglios prevertebrales forman un plexo abdominal situado por delante de la columna vertebral, los ganglios prevertebrales principales son el celiaco, mesentérico superior e inferior. DIVISION PARASIMPATICA 85 • La división parasimpática inerva la mayor parte de los músculos y glándulas que reciben fibras de la división simpática. • En éste caso también se trata de una cadena de dos neuronas eferentes que transmiten impulsos desde el sistema nervioso central hasta las células blanco inervan. • Las fibras preganglionares están levemente mielinizadas. • Las postganglionares son amielínicas. • Los cuerpos celulares de algunas de sus fibras preganglionares se localizan en núcleos de sustancia gris del bulbo y del mesenterio. • Los cuerpos celulares de las demás fibras se localizan se localizan en la porción sacra de la médula espinal. • Las fibras preganglionares de la división simpática salen del sistema nervioso central con los nervios craneales y sacros, de modo que en ocasiones se denomina porción cráneosacra del sistema nervioso autónomo a tal división, en contraste con el nombre de porción toracolumbar que es el otro de la división simpática. SISTEMA CARDIOCIRCULATORIO • En primer término, está el aparato circulatorio, consistente en el corazón y los diversos tipos de vasos sanguíneos, que distribuyen el líquido vital a casi todas las partes del cuerpo y lo regresan al corazón para repetir este ciclo. • En segundo término, el Sistema Linfático, compuesto por un conjunto independiente de vasos que recolectan el líquido tisular excesivo y lo regresan al aparato circulatorio. • El corazón consiste en 2 bombas, dispuestas una junta a la otra, dado que corresponde a las mitades derecha e izquierda del corazón, es común que se denominen hemicardio derecho e izquierdo. • El hemicardio derecho bombea la sangre por el circuito pulmonar, mientras que el hemicardio izquierdo la bombea a través de resto del cuerpo y la circulación general depende de él. • Los hemicardio derecho e izquierdo consisten cada uno en dos partes principales: la aurícula, a la que llega la sangre proveniente de los vasos correspondientes, y ventrículo. • Ambas partes son estructuras semejantes a una bolsa, cuyas paredes consisten principalmente en el músculo cardiaco o miocardio. • La función principal de las aurículas es la de servir como reservorios o depósitos de sangre entre una contracción cardiaca y la siguiente. • Sin embargo, la mayor parte de la sangre que entra en una aurícula entre dos latidos atraviesa la válvula que la separa del ventrículo subyacente. • La válvula tricúspide es la que se sitúa entre la aurícula y el ventrículo derecho y la válvula mitral, está presente entre la aurícula y el ventrículo contralaterales. CORAZON • Las paredes musculares de aurículas y ventrículos comprenden el miocardio, consistente en una red fibras de músculo cardiaco anastomosantes con endomisio en sus intersticios. • Las fibras musculares cardiacas se componen de células musculares interconectadas en sus extremos por discos intercalados, que incluyen uniones de nexo. CICLO CARDIACO SISTEMA DE CONDUCCION DE IMPULSOS DEL CORAZON Células marcapaso • El nodo sinoauricular es una pequeña masa de fibras especializadas del miocardio incluida en otro de tejido conectivo fibroelástico, a la que irrigan abundantes capilares. 86 • Las fibras encargadas de la función especializada semejan a las del miocardio, aunque más angostas. • El nodo aurículo ventricular provisto también de arteria propia y fibras autónomas. • Sus células son fibras angostas de miocardio que se anatomosan considerablemente. • Poseen un número reducido de miofibrillas poco organizadas. Haz de His • A partir del nodo aurículoventricular, la onda de despolarización se conduce por un haz de fibras miocárdicas especializadas en la conducción, el HAZ DE HIS o auriculoventricular. • Esta vía única de conducción se sitúa por delante del nodo auriculoventricular, penetra en la partición fibrosa que separa la musculatura auricular de la ventricular y entra en el tabique interventricular, donde se subdivide en ramas derecha e izquierda. • Más o menos a la mitad de este tabique, las dos ramas del haz se convierten en fascículos de fibras de Purkinje, anchas, y que conducen los impulsos con rapidez. Fibras de Purkinje • Estas fibras musculares especializadas en la conducción son más anchas que las normales del miocardio y en su mayor parte, se sitúan en la parte más profunda del endocardio, que es el revestimiento interno del corazón. • Las fibras de Purkinje tiene núcleos de localización central y poseen miofibrillas relativamente escasas y dispuestas en forma periférica alrededor de un centro transparente de sarcoplasma, que contiene cantidades considerables de glucógeno almacenado. • Es importante señalar que las fibras de Purkinje distribuyen el impulso en los músculo papilares antes de hacerlo en las paredes laterales de los ventrículos. • La estructura fina de las fibras de Purkinje corresponde a la que se supone por su aspecto observado en el ML. • Por tanto, contienen miofibrillas relativamente escasas (que presentan estrías similares a las de las fibras normales del miocardio y están dispuestas en la periferia), así como numerosas mitocondrias y glucógeno abundante. • El retículo sarcoplásmico está menos desarrollado que en las fibras cardiacas normales, además que las de Purkinje presenta escasez relativa, si no es que absoluta, de túbulos transversos. REVESTIMIENTOS INTERNO Y EXTERNO DEL CORAZON ENDOCARDIO • Esta membrana de tejido conectivo reviste internamente por completo las aurículas y los ventrículos, además de cubrir todas las estructuras que se proyectan en ellos, como válvulas cuerdas tendinosas y músculos papilares. • El endocardio consiste en tres capas: • La interna se compone de endotelio, al que brinda sostén tejido conectivo fino, y es continuación del revestimiento de los vasos sanguíneos que se abren en el corazón. • La capa intermedia es la de mayor espesor y consiste en tejido conectivo denso con numerosas fibras elásticas, ante todo en sus capas más internas, fibras comúnmente dispuestas en forma paralela a la superficie y que, en los sitios en que son abundantes, se alternan con capas de fibras colagenosas. En la parte externa de la capa intermedia hay algunas fibras de músculo liso. • La capa más profunda del endocardio comprende tejido conectivo de disposición más irregular y suele incluir células adiposas. EPICARDIO • Esta membrana de tejido conectivo forma el recubrimiento externo del corazón, y consiste en 2 capas: • Una capa profunda compuesta de tejido conectivo fibroelástico y que se fusiona con el 87 endomisio del miocardio subyacente. • Esta misma delicada membrana que recubre el corazón, además tiene una variable cantidad de tejido adiposo en la cual se encuentran las arterias coronarias, vasos linfáticos, fibras nerviosas • La capa externa es una membrana superficial compuesta de células mesoteliales escamosas. PERICARDIO • El corazón está envuelto por un saco protector de tejido fibroso y seroso. a) Sus paredes incluyen una capa externa resistente de tejido conectivo fibroelástico. b) Una membrana interna de mesotelio. ESQUELETO DEL CORAZON • El origen de la aorta y del tronco de la pulmonar (en los ventrículos izquierdo y derecho respectivamente) presenta el sostén de un anillo de tejido conectivo fibroso, el trígono fibroso del corazón. • De igual manera, los orificios auriculoventriculares están rodeados por anillos de tejido conectivo fibroso. • La función de estos 4 anillos que rodean a los orificios valvulares es evitar la dilatación de éstos durante la contracción de los ventrículos, con lo que se formaría el paso del contenido de los propios ventrículos a través de los orificios. • Estos (a) anillos fibrosos y (b) trígonos, junto con (c) la porción membranosa del tabique interventricular, también son el sitio de inserción de los extremos libres de las fibras del miocardio y por tal razón es frecuente que se haga referencia a ellos como el "esqueleto fibroso del corazón". VALVULAS CARDIACAS • Cada ventrículo posee una válvula de entrada y otra de salida, ambas consistentes en valvas. • La válvula de entrada del ventrículo derecho consiste en 3 valvas y recibe el nombre de válvula tricúspide, mientras que su similar del ventrículo izquierdo se compone de apenas 2 valvas y, en consecuencia suele recibir el nombre de válvula bicúspide, aunque es más común el de válvula mitral. • Las valvas de las dos válvulas aurículoventriculares tienen características histológicas semejantes. • Las recubre endocardio en ambas caras y poseen una capa intermedia de sostén de tejido conectivo denso, con fibras elásticas numerosas. • En la base de cada valva, la capa intermedia de sostén es continuación de tejido conectivo denso de los anillos fibrosos que rodean a los orificios aurículoventriculares. • Los capilares y células de músculo liso suelen estar presentes en la base de la valva, pero no abarcan las válvulas en el humano. • Las células de tejido conectivo denso válvulas reciben nutrientes y oxígeno del líquido intersticial derivado de la sangre que baña a las propias válvulas. • La válvula de salida del ventrículo derecho es la válvula sigmoidea pulmonar, cuya forma semeja la de la luna creciente y la del ventrículo izquierdo es la válvula sigmoidea aórtica que también tiene 3 valvas. ARTERIAS Y ARTERIOLAS • Las arterias son vasos que se clasifican en: a) arterias elásticas b) arterias musculares c) arteriolas. • Durante la contracción ventricular, se genera una presión sanguínea relativamente alta; sin embargo, también es necesario que se conserve en el periodo que hay entre una contracción y 88 otra. • Por tal razón, las paredes de los grandes vasos que nacen en los ventrículos consisten principalmente en laminillas elásticas. • Estos vasos se conocen como arterias elásticas y la sangre que llega a ellos desde los ventrículos en contracción, estira la elastina de sus paredes. • Después de la contracción ventricular, el rebote elástico de las paredes arteriales mantiene la presión sanguínea en la siguiente contracción ventricular. • A diferencia de las arterias de mayor calibre, cuya función principal es conservar la presión sanguínea diastólica, la de las arterias que nacen de aquellas es distribuir la sangre a las diversas partes del cuerpo. • Estas últimas requieren volúmenes desiguales de sangre, según su actividad, de modo que el diámetro de la luz de las arterias que se distribuyen en dichas partes debe regularse de manera continúa para garantizar que llegue el volumen apropiado de sangre a ellas, en cualquier momento dado. • Las paredes de estos vasos consisten principalmente en células de músculo liso dispuestas en las llamadas capas circulares, que en realidad tienen forma helicoidal. • Dada la importancia de su componente de músculo liso, estos vasos también se conocen como arterias musculares. • Las arteriolas distribuyen la sangre arterial en los lechos capilares, con una presión hidrostática relativamente baja. • Como su nombre lo indica, en lo esencial son arterias de muy poco calibre, si bien tienen una luz relativamente angosta y paredes musculares gruesas. • Las paredes de los vasos sanguíneos se ajustan a un plan generalizado, según el cual consisten en 3 capas o túnicas. • Sin embargo estas capas no siempre presentan una definición tan clara como lo indica su descripción se denomina: a) Capa o túnica íntima, que es la más interna b) Capa o túnica media, la intermedia. c) Capa o túnica adventicia que es la externa. ARTERIAS MUSCULARES O DE DISTRIBUCION la capa o túnica intima • Esta capa de una arteria muscular está revestida en su cara interna por endotelio y la membrana basal, y en la externa, por una lámina elástica interna, de grosor considerable y al que también se considera como parte de la túnica. • En términos generales, ésta se observa como una línea ondulante de color rosa en plano inmediatamente subyacente al endotelio. • En muchas arterias musculares, el endotelio parece estar directamente por encima de la lámina elástica interna. En algunos casos ésta es doble, en cuyo caso se denomina lámina elástica interna dividida. Capa o túnica media • Esta capa de una arteria muscular se compone de células de músculo liso de disposición helicoidal. • La sustancia intercelular que mantiene unidas a las fibras de músculo liso de disposición helicoidal. La sustancia intercelular que mantiene unidas a las fibras de músculo liso consiste en éstas mismas y ante todo elastina. • El borde externo de esta túnica, en dichas arterias, presenta la lámina elástica externa, también de grosor considerable. 89 Capa o túnica adventicia • De una arteria muscular es de grosor variable, aunque comúnmente similar a la de la túnica media, y consiste principalmente en fibras elásticas, aunque también contienen fibras colagenosas. • Por lo tanto, la mayor parte de la elastina de la pared de una arteria muscular corresponde a la túnica adventicia. • Irrigan a esta última vasos sanguíneos microscópicos, los vaso vasorum. ARTERIAS ELASTICAS • La capa o túnica intima; de las arterias elásticas es mucho más gruesa que su contraparte de las musculares. Por ejemplo le corresponde un 20% del grosor total de la pared en la aorta. • El tipo celular principal de la túnica íntima son las células del músculo liso, que producen diversas sustancias intercelulares en dicha túnica. Sin embargo también hay otros tipos de células en la túnica intima de arterias elásticas, por ejemplo los fibroblastos y macrófagos. • El borde externo de la íntima está delineado por la lámina elástica interna que se considera como parte de aquella, pero es similar a las láminas que son parte importante de la túnica media. • La capa o túnica media; de las arterias elásticas componen la mayor parte de la pared de estos vasos y consisten principalmente en láminas fenestradas concéntricas de elastina, además de fibras colagenosas y células de músculo liso. • El número de láminas elásticas de la pared arterial aumenta hasta los 35 años de edad, teniendo casi 60 láminas en la aorta torácica y unas 30 láminas en la abdominal. • Las láminas de la aorta también engruesan durante la edad adulta. Después a partir de los 50 años de edad, empiezan a mostrar signos de degeneración y son remplazadas por colágena. • La capa o túnica adventicia; de arterias elásticas es delgada y está formada por tejido conectivo irregular y fibras colagenosas y elásticas, y contienen fibroblastos, unas cuantas células de músculo liso cerca de la túnica media, y otros tipos de células de tejido conectivo. En esta capa se observan capilares linfáticos. • La presencia de colágena abundante en la adventicia quizá ayuda a prevenir la dilatación excesiva de estos vasos durante la sístole. En la adventicia hay varios vasos sanguíneos nutricios de poco calibre que también irrigan al menos la mitad externa de la túnica media en la aorta torácica, se trata de los vaso vasorum de la aorta. ARTERIOLAS • Las arteriolas con diámetro total de 100 nm y diámetro interno de unas 30 nm se denominan arteriolas. • El grosor de su pared es ligeramente menor que el diámetro de su luz. En arteriolas de pequeño calibre la capa o túnica íntima consiste solo en endotelio y membrana basal, mientras que en las de calibre mayor también hay una lámina elástica interna. • La capa o túnica media generalmente incluye sólo una o dos capas helicoidales de músculo liso, si bien en las arteriolas de gran calibre también está presente una lámina elástica externa. • La capa o túnica adventicia llega a tener el mismo grosor de la túnica media y contiene una mezcla de fibras colagenosas elásticas. • La túnica adventicia de arteriolas pequeñas es muy delgada y está formada principalmente de fibras colagenosas. CAPILARES • Los vasos de la pared delgada y diámetro luminal de apenas 8 a 10 nm se denominan capilares. Las redes de estos conductos, los lechos capilares, distribuyen el líquido tisular, nutrientes y oxígeno en las células de los tejidos de la economía. • Con ML, se observa que el citoplasma de las células del endotelio capilar contienen todos los organelos usuales; en la mayor parte de estos vasos, presentan vesículas y depresiones endocitósicas abundantes. 90 • Estas depresiones y vesículas se forman en la superficie externa e interna de las células endoteliales de capilares y se supone que se fusionan entre si de vez en cuando, con lo que se crean conductos tubulares tortuosos y temporales en el citoplasma atenuado. • Si piensa que estos conductos constituyen un medio de intercambio bidireccional de macromoléculas entre el plasma sanguíneo y el líquido intersticial. • En la mayor parte del cuerpo, los bordes de células endoteliales capilares contiguas presentan uniones de tipo occludens. • Estas uniones ocupan el borde entero de las células, por lo que hay hendiduras entre ellas, por las que fluye el líquido intersticial. Sin embargo en muchas partes del encéfalo tales uniones intercelulares abarcan todo el borde de las células y son del tipo zónula occludens con lo que forma la barrera hematoencefálica. • Son 2 los tipos principales de capilares: 1) Continuos. 2) Fenestrados. CAPILARES CONTINUOS • Los capilares continuos son los que se observan por lo general en los cortes de los tejidos del cuerpo y son continuos en el sentido de que su revestimiento es ininterrumpido (es decir no fenestrado). CAPILARES FENESTRADOS • Los capilares de este tipo son similares a los continuos, en lo esencial excepto que algunas regiones atenuadas del citoplasma endotelial están provistas de ventanas circulares permanentes. • Estas están cubiertas por un diafragma delgado en todos los capilares, excepto los de los glomérulos renales, donde constituyen orificios verdaderos. • Las células endoteliales que revisten a los sinusoides hepáticos están provistos de ventanas abiertas y permanentes similares, no cubiertas por un diafragma. • El diafragma que cubre a las ventanas se observa al ME como una estructura a la que describe cómo más delgada que la membrana plasmática y posee un engrosamiento central de unos 10 a 15 nm de anchura. • En vez de tratarse de una región circunscrita de la membrana plasmática normal, es mucho más probable que se trate de una estructura especial que se inserta en el citoplasma atenuado. Regulación del flujo sanguíneo en el lecho vascular terminal • Son varios los niveles en los que se regula el flujo sanguíneo en el lecho vascular terminal. • Los únicos vasos capaces de regular la distribución y la velocidad del flujo sanguíneo por los lechos capilares, son los que poseen células de músculo liso en su pared. • El primer nivel son la las arteriolas terminales. (30 a 50 mm.) • La arteriola terminal desemboca en vasos de dos tipos: a) en capilares b) en metarteriolas. El esfínter precapilar • Los capilares al nacer de una arteriola están rodeados por células de músculo liso. • Los capilares no poseen células de músculo liso. • Estás células de músculo liso que rodean el nacimiento de los capilares de las arteriolas forman los esfínteres precapilares. Los conductos preferenciales • Son vasos de baja resistencia y son continuación de los extremos distales de las metarteriolas y desembocan en vénulas. 91 • se encuentran en lugares donde es necesario mayor flujo de circulación como el mesenterio y lugares de Termoregulación (orejas y piel). ANASTOMOSIS ARTERIOVENOSAS • En el resto del cuerpo, las anastomosis suelen ser de mayor longitud y más angostas (5 a 18 nm de diámetro) y unen a arteriolas con vénulas. La mitad o los 2/3 proximales de tales vasos poseen una capa bien desarrollada de músculo liso en sus paredes. • Las anastomosis arteriovenosas presentan actividad motora y una gran capacidad de respuesta a estímulos térmicos, mecánicos y químicos. VENULAS • Los capilares y conductos preferenciales se abren en su extremo venoso en vénulas postcapilares (8 a 30 nm de diámetro) que tienen un número mayor de pericitos, de acuerdo al aumento de diámetro. • Estos vasos a su vez desembocan en vénulas colectoras (30 a 50 nm de diámetro) que además de tener pericitos, poseen una túnica de adventicia formada por fibroblastos y fibras colágenas. • Las vénulas musculares (50 a 100 nm de diámetro) en que se vacían las vénulas colectoras, poseen una o dos capas de células de músculo liso, en su túnica media mientras que la adventicia presenta desarrollo considerable. • Las vénulas vacían la sangre venosa que drenan de la microcirculación en venas colectoras de poco calibre (100 a 300 nm de diámetro) que tienen varias capas de células de músculo liso en su túnica media. • Las vénulas tienen una participación importante en la inflamación, ya que son los vasos desde los cuales pasan leucocitos y líquidos a los tejidos durante las reacciones inflamatorias agudas. • Se piensa que incluso en condiciones normales tiene lugar un intercambio continuo de agua y moléculas pequeñas entre el plasma y el líquido intersticial, por intermedio de hendiduras intercelulares relativamente extensas presentes entre las células endoteliales que revisten a estos vasos. • La membrana basal de los vasos se sitúa por fuera del endotelio. • Las prolongaciones citoplasmáticas de sus pericitos se observan comúnmente en los cortes oblicuos o transversos, en que se aprecian alrededor del vaso o a lo largo de éste. • Los pericitos y sus prolongaciones también tienen una membrana basal que los envuelve y, al igual que en los capilares, es continuación de la correspondiente al endotelio. • Algunas fibrillas colagenosas de sostén se observan por fuera de tal membrana. • Cuando las vénulas aumentan de diámetro y se fusionan con venas de pequeño calibre, los pericitos se ven sustituidos por células de músculo liso plenamente diferenciadas, y los vasos reciben el nombre de vénulas musculares. VENAS VENAS DE CALIBRES PEQUEÑO Y MEDIANO • La capa o túnica íntima; de las venas consiste en un endotelio con membrana basal, que cubren directamente a una lámina elástica interna poco definida o están separado de ella por una capa delgada de tejido conectivo subendotelial. • La capa o túnica media; generalmente es mucho más delgada que la de la arteria acompañante y consiste ante todo en una capa circular de fibras de músculo liso. • Entre éstas hay más fibras colagenosas y menos fibras elásticas que en las arterias. En algunas venas, las células de músculo liso de posición más interna en la media tiene orientación longitudinal. • En términos generales, esta túnica es más delgada y menos muscular en venas protegidas por músculos o por la presión de las vísceras abdominales, en comparación con venas de situación más superficial. • Las venas cerebrales y meningeas casi no tienen músculo liso en sus paredes. 92 • La capa o túnica adventicia; de venas de calibre medio que consiste principalmente en colágena, por lo común es la más gruesa de las 3 túnicas. Sin embargo, algunas venas de los miembros, de las cuales serian ejemplo las venas superficiales de las piernas, poseen una túnica media muscular muy desarrollada que contrarresta su tendencia a la vasodilatación como resultado del retorno venoso en dirección contraria a la fuerza de la gravedad. • Estos vasos poseen capas longitudinales internas y otras circulares externas de músculo liso en su túnica media. VENAS DE GRAN CALIBRE • En términos generales, la túnica íntima de venas de gran calibre semeja a las de calibre medio, si bien la capa de tejido conectivo subendotelial es más gruesa. En la mayor parte de las venas grandes, está casi ausente el músculo liso en la túnica media, por lo que la adventicia es las más gruesa de las 3 túnicas. contiene colagenosas y elásticas. • En alguna venas por ejemplo la cava inferior, las capas más internas de la adventicia también poseen fascículos longitudinales prominentes de fibras de músculo liso. VASA VASORUM Y VASOS LINFATICOS DE LAS VENAS • Los vaso vasorum transportan sangre arterial a las paredes venosas para satisfacer esta necesidad. • Además la presión de la sangre venosa es baja, de modo que tales vasos nutricios llegan a la túnica íntima de la pared venosa sin sufrir colapso a causa de la presión que hay en el vaso al que irrigan. • Por lo tanto, los vasa vasorum de las venas penetran mucho más en la túnica íntima que sus similares de las arterias. VALVULAS DE LAS VENAS • Las venas están provistas de válvulas consistentes en valvas dispuestas a modo de permitir el flujo de la sangre hacia el corazón, pero no en la dirección opuesta. • Tales valvas son pliegues de la túnica íntima con refuerzos centrales de tejido conectivo. • También hay fibras elásticas en la cara de las valvas que miran hacia la luz del vaso. • Las válvulas venosas tienen varias funciones: En primer término sirven para contrarrestar la fuerza de la gravedad al evitar el flujo retrógrado, pero también ejerce otros efectos por ejemplo las válvulas permiten el "ordeño" de las venas cuando los músculos que circundan a éstas se contraen y hacen las veces de dos bombas. • Aún más, evitan que la fuerza de la contracción muscular origine una presión retrógrada en los lechos capilares drenados por las venas. SISTEMA LINFATICO • la linfa; consiste en el líquido intersticial y proteínas excedentes que drenan de la mayor parte del cuerpo. No obstante en algunos sitios no hay drenaje linfático, entre ellos el Sistema Nervioso Central, Cornea y cristalino en el ojo, tejidos epiteliales, cartílago y capas internas de la pared arterial. • Los conductos que transportan la linfa desde sus sitios de origen se llaman vasos linfáticos y es común que su trayecto corresponda al de una arteriola o vénula o el de una arteria y la vena respectiva. VASOS LINFATICOS • Las paredes de los vasos linfáticos; consisten en una capa delgada de tejido conectivo con revestimiento de endotelio. La de los vasos linfáticos de gran calibre (de 0, 2 a 0, 5 mm. de diámetro) parece incluir las 3 túnicas, íntima, media y adventicia. • La capa o túnica íntima; incluye fibras elásticas de endotelio • La capa o túnica media; de los vasos linfáticos colectores consiste en 2 o 3 capas de células de músculo liso oblicuas o circulares, que reciben sostén de tejido conectivo con fibras elásticas. • La capa o túnica adventicia; está relativamente bien desarrollada, ante todo en los linfáticos de 93 menor calibre; posee células de músculo liso dispuestas en sentidos longitudinal y oblicuo. • La linfa drenada de todo el cuerpo regresa al torrente sanguíneo por dos conductos linfáticos de gran calibre, los conductos torácico y linfático derecho. Este último desemboca en la unión de las venas subclavia y yugular interna derechas. CAPILARES LINFATICOS • Estos conductos también conocidos como vasos linfáticos terminales, semejan a los de los capilares sanguíneos en muchos sentidos, aunque también hay algunas diferencias significativas entre ellas. • Por último y quizás de importancia, hay pequeños fascículos de filamentos intercelulares adosados a la superficie externa de las células endoteliales de los capilares linfáticos, filamentos que tienen de 5 a 10 nm de diámetro y que al menos en opinión de algunos investigadores, son fibrillas colagenosas muy finas. • Se fijan en las fibras en las fibras intercelulares de tejido conectivo circundante y en concordancia, se conocen con el nombre de filamentos de anclaje; o fijación. SISTEMA TEGUMENTARIO • La piel cubre la superficie del cuerpo. • Tiene una masa total mayor que la de cualquier otro órgano del cuerpo. • Consiste en dos capas unidas firmemente entre sí. EPIDERMIS • La capa externa se compone de epitelio queratinizado escamoso estratificado, que se deriva del ectodermo. • Es avascular de modo que la nutre liquido intersticial de la dermis. DERMIS • La interna o capa profunda de la piel, formada por tejido conectivo fibroelástico irregular, derivado del mesénquima. • La piel gruesa cubre las palmas de las manos y las plantas de los pies y la delgada el resto del cuerpo. • La primera se caracteriza por tener epidermis relativamente gruesa (0,4 a 0,6 mm.) que incluye una capa gruesa especial de queratina en su superficie externa. • La dermis de la piel del resto del cuerpo es comparativamente gruesa especialmente en algunos sitios (por ejemplo, de 4 mm. en la espalda) pero tiene epidermis relativamente delgada (75 a 150 nm.) y también es delgada la capa de queratina de su superficie externa. • La superficie de la piel no es lisa sino que está marcada por delicados surcos y líneas de flexión que crean dibujos que varían de una región a otra. • El tejido subcutáneo, también denominado aponeurosis superficial, consiste en tejido conectivo laxo, con una cantidad variable y usualmente considerable de tejido adiposo. • Durante el desarrollo embrionario, las células de la epidermis crecen en dirección a la dermis y forman glándulas sebáceas y sudoríparas, folículos adiposos y surcos epidérmicos que dan origen a uñas de pies y de manos. • la superficie entre la dermis y la epidermis es también irregular. FUNCIONES IMPORTANTES DE LA PIEL Protectora: • La epidermis es una barrera eficaz contra los microorganismos patógenos, principalmente a causa de la capa de queratina de su superficie externa. 94 • Dicha capa es casi impermeable, el cuerpo no se deshidrata en un ambiente seco ni absorbe agua a través de la piel al mojarse. • La melanina protege contra la radiación ultravioleta. Termoregulación: • Reviste importancia considerable en la regulación de la temperatura corporal y por medio de la sudoración, es un órgano excretorio auxiliar. Elimina varias sustancias: • Por medio de las glándulas excretoras. Recibe estímulos del ambiente: • La vitamina D se sintetiza en la piel expuesta a la luz ultravioleta, por lo que los lactantes a los que no se los asolea en absoluto pueden presentar raquitismo si no reciben vitamina D de otras fuentes. • La piel contiene terminales nerviosas aferentes sensibles a estímulos que originan diversos tipos de sensaciones, como las del tacto, presión, calor, frío y dolor. PIEL GRUESA • Se encuentra en las palmas de las manos y las plantas de los pies. • Así como los dedos de unos y otras, están cubiertas por surcos y rebordes que se desarrollan durante el tercero y cuarto meses de vida prenatal. • Este patrón dermatoglífico es característico de cada individuo y depende principalmente de factores hereditarios. • Por debajo de cada reborde epidérmico primario, que se aprecia en la superficie de la piel gruesa incluso a simple vista, está el reborde dérmico primario correspondiente. • Sin embargo cada uno de los rebordes dérmicos primarios se subdivide en dos rebordes dérmicos secundarios como consecuencia del crecimiento de la epidermis hacia el plano profundo, a lo largo de su cresta. • En la capa profunda de la epidermis hay un conjunto de surcos y crestas que se ajustan a un patrón complementario en la dermis subyacente. Papilas dérmicas • Son las irregularidades de la dermis (proyecciones cónicas relativamente altas, de hasta 0,2 mm. de altura). Crestas epidérmicas • Las irregularidades de la epidermis, (Llamada prolongación o clavo interpapilar) • Es una invaginación epidérmica central que separa a 2 rebordes dérmicos secundarios, aunque su aspecto tridimensional es el de una partición ahusada y no una estructura cónica. EPIDERMIS • Está compuesta de dos estirpes celulares diferentes. • Las que forman la mayor parte del epitelio sufren queratinización, derivan del ectodermo. (queratinocitos) • Hay células en la capa profunda de la epidermis que no queratinizan, producen pigmento, melanocitos; otros tipos celulares: células de Langerhans y células de Merckel. • La epidermis presenta un grosor de 0.07 a 0.12 mm. • La organización estructural de la epidermis puede estudiarse en aquellas áreas de mayor grosor. • En los cortes perpendiculares a la superficie pueden distinguirse cinco capas principales: • Estrato basal (germinativo) • Estrato espinoso 95 • Estrato granuloso • Estrato lucido • Estrato corneo ESTRATO BASAL (GERMINATIVO) • Las células basales son las células mitóticamente activas que dan lugar a otros queratinicitos. • Es la capa más profunda de la epidermis, unida por hemidesmosomas a una prominente membrana basal subyacente, consiste en células cilíndricas de poca altura. • Desde esta capa, los queratinocitos se desplazan a la capa situada en plano superior inmediato. • Son células cuboideas o cilíndricas bajas, núcleo grande y citoplasma basófilo. • Son frecuentes las figuras mitóticas. • Las células basales son pigmentadas como resultado de la transferencia de queratina de los melanocitos vecinos. • Con el ME se observa que las células de esta capa basal tienen un alto contenido de ribosomas libres y polisomas, además de numerosos filamentos intermedios de prequeratina. • Estos filamentos también llamados tonofilamentos pasan a formar parte de la queratina. • Son citoqueratinas de bajo peso molecular. ESTRATO ESPINOSO • Cuando las células llegan a la capa siguiente, los fascículos de filamentos de prequeratina tienen anchura suficiente para observarlos con microscopio de luz. • Las células de esta segunda capa son poliédricas y presentan el aspecto de estar separadas entre si por pequeños espacios que atraviesan prolongaciones finas semejantes a espinas. • Resultado de la retracción del citoplasma durante el proceso de la fijación. • Con el ME, se aprecia que cada una de la prolongaciones corresponde a un sitio en que un desmosoma mantiene unidas la membrana plasmática de células contiguas. ESTRATO GRANULOSO • En la piel gruesa, esta capa tiene 2 a 4 células aplanadas de espesor y se localiza en plano inmediatamente superficial al estrato espinoso. • Sus células romboideas planas se caracterizan por la presencia de gránulos de queratohialina, que se tiñen de color oscuro con hematoxilina. • No tienen membrana limitante los gránulos. • Con el ME, presentan el aspecto de masa electrodensas angulares o estrelladas. ESTRATO LUCIDO • Esta cuarta capa no siempre se observa nítidamente. • En caso de ser advertida, es delgada y tiene el aspecto de un línea homogénea, brillante y transparente, por lo que se llama estrato lúcido. • Las células aplanadas y estrechamente apiñadas que la forman están muertas y sus núcleos en proceso de desaparición por cariólisis. • Estas células eosinófilas, consisten sólo en membrana plasmática que contiene complejos de filamentos de prequeratina con proteínas amorfas. ESTRATO CORNEO • La quinta y última capa de 15 a 20 células de espesor es el estrato corneo, que constituye la capa superficial de queratina. • Las células de esta capa pierden su núcleo y organelos citoplasmáticos y están compuestas de filamentos de queratina de alto peso molecular. • Persisten los desmosomas que conectan a las escamas queratinizadas. 96 • Los gránulos de queratohialina se transforman en una matriz amorfa, en que quedan incluidos los filamentos de prequeratina. • De esta manera, cada célula se convierte en una de las escamas de queratina, de 30 a 40 nm. de diámetros que conforman el estrato corneo. • Entre las capas más profundas de este último, hay otras capas de lípidos extracelulares supuestamente derivados de los gránulos laminares de los queratinocitos. • La histidina de los gránulos de queratohialina de las células de la capa granulosa es precursora de la filagrina que promueve la agregación de los filamentos de queratina al estrato corneo. DERMIS • La dermis consiste en dos capas de tejido conectivo fusionadas entre sí. • La externa es, con mucho la más delgada de las dos, se compone de tejido conectivo laxo y recibe el nombre de capa papilar porque la forman principalmente papilas de tejido conectivo que se proyectan en la epidermis. • Esta capa abarca una breve distancia por debajo de las papilas y después se fusiona con la capa reticular, más gruesa, que consiste en tejido conectivo irregular y forma el resto de la dermis. • Se llama capa reticular porque se compone de fascículos gruesos de fibras colagenosas que se entrelazan como una red. • La mayor parte son de tipo I y un 15% del tipo III. • Las fibras elásticas finas están dispuestas en forma de red en la capa papilar, pero las fibras elásticas más gruesas presentan distribución aleatoria en la capa reticular. • No obstante el contenido de elastina de la dermis es relativamente bajo. • No existe un límite preciso entre ambas capas. • la dermis se une a la capa subcutánea sin un límite preciso. • La mayor parte de las células de piel gruesa son fibrocitos distribuidos de manera dispersa. • También hay unos cuantos macrófagos y generalmente algunos adipocitos. • Hay células musculares lisas que forman los músculos erectores del pelo. TIPOS CELULARES DE LA EPIDERMIS Queratinocitos • Se los llama así a causa de su capacidad de sintetizar queratina. • La queratina constituye el 85% de la proteína total del estrato corneo. • es un polipéptido de peso entre 40.000 a 70.000. • en las diferentes fases de su citomorfosis los queratinocitos producen queratinas diferentes. • las células de la capa basal poseen solo queratinas de bajo peso molecular. Células de Merckel • Aparecen en pequeño número en la parte basal de la epidermis. • Tiene un parecido a los queratinocitos y están unidas por desmosomas. • El núcleo está profundamente invaginado. • Estás células tienden a estar en regiones bien vascularizadas e inervadas de la epidermis. • En relación estrecha con estas células se encuentran axones amielínicos que parecen formar terminaciones ensanchadas aplicadas a su superficie. • Las terminaciones nerviosas no poseen vesículas sinápticas. Por lo que se cree sean terminaciones sensitivas. • Son paraneuronas implicadas en la percepción sensorial. Células de Langerhans 97 • Por toda la epidermis pero particularmente en las capas más altas del estrato espinoso están estas células dendríticas. • Tienen un núcleo fuertemente teñido rodeado por un citoplasma claro. • Sus prolongaciones delgadas se extienden por los espacios intercelulares entre las células del estrato espinoso y parecen formar una red continúa. • Al microscopio electrónico se las distingue por la ausencia de desmosomas, melanosomas y haces de tonofilamentos. • Las células de Langerhans se sitúa entre los queratinocitos pero no está unida a ellos por uniones intercelulares. • Poseen unos gránulos, probablemente lisosomas. • Se han encontrado en los ganglios linfáticos y en el bazo células dendríticas similares. • El origen de estas células es discutido. • Pueden participar en las repuestas inmunes del organismo. • Al igual que los monocitos (Histocompatibilidad) Fc y C3. y macrófagos poseen receptores de superficie Ia, • Además su núcleo generalmente presenta invaginaciones irregulares, su citoplasma contiene un complejo de Golgi prominente con poco retículo endoplásmico rugoso y también hay lisosomas secundarios y un número moderado de mitocondrias. • No obstante, la característica más distinta de su citoplasma es la presencia de gránulos singulares a los que se conocen con los nombres de gránulos de las células de Langerhans o gránulos de Birbeck y que abundan de manera particular en las cercanías del complejo de Golgi. • Se piensa que las células de Langerhans presenta motilidad ya que además de localizarse en la epidermis, se han observado en el epitelio escamoso estratificado de mucosas como la boca, esófago, vagina y recto. Melanocitos • Sus precursores surgen de la cresta neural y emigran durante la vida prenatal al límite de la epidermis con la dermis, se fijan en dicho sitio o en la capa basal de la epidermis y se diferencian en melanocitos. • El color de la piel es el resultado de tres componentes. • El tejido color amarillo es atribuible al caroteno. • El tono rojizo lo imparte la hemoglobina del lecho vascular. • Los tonos del pardo al negro lo imparte la melanina. • Solo la melanina es producida en la piel. • Los melanocitos están en la capa basal de la epidermis. • Se encuentran gránulos de melanina en los queratinocitos mas la melanina solo la forman los melanocitos por poseer la enzima tirosinasa. • La capacidad de los melanocitos para producir melanina depende de su capacidad para la síntesis de la enzima tirosinasa. • La tirosinasa se sintetiza en el Retículo endoplásmico rugoso escaso de la célula y después se transfiere a sáculos de Golgi, donde se envuelve en vesículas membranosas denominadas premelanosomas. • En este punto, la tirosinasa aparece en el contenido de las vesículas y la melanina se sintetiza; en esta etapa las vesículas se llaman melanosomas, gránulos ovoides limitados por membrana y con longitud de hasta 0.7 nm. • Los gránulos de melanina son transferidos a los queratinocitos por los melanocitos. • Los melanocitos están situados en la frontera dermoepidérmica. 98 • No están unidas por desmosomas a otras células. • El número de melanocitos es similar en todas las razas humanas. • La melanina se forma en unos gránulos celulares específicos, el melanosoma. • Es una estructura alargada de extremos redondeados. • Tiene una estructura interna fibrilar. • El tamaño y la forma varia en las especies y con características genotípicas diferentes en la misma especie. • Estos se acumulan en grupos de cuerpos pequeños, los grandes se encuentran solitarios. • La diferencia de pigmentación de la piel se atribuye a la diferencia de cantidad y tamaño de los melanosomas y a su distribución en el citoplasma. • En el humano, la función más importante de la melanina epidérmica es proteger las células de las capas más profundas de la epidermis y las de la dermis subyacente contra los efectos nocivos de la luz ultravioleta excesiva. • Pueden estar dispersos en la célula o agrupados alrededor del núcleo y esta última característica es la que da mejor protección de los efectos lesivos de la irradiación ultravioleta no ionizante. • Se da el nombre colectivo de unidad de melanina epidérmica al conjunto formado por un melanocito y el grupo de queratinocitos a los que provee de melanina. • El efecto de la luz ultravioleta en la piel es benéfico hasta cierto punto, ya que actúa en el ergosterol (derivado del colesterol) y en consecuencia, origina una forma de Vitamina D. • Sin embargo hay datos clínicos y epidemiológicos considerables en el sentido de que la exposición excesiva a la luz ultravioleta, en particular la de longitudes de onda de 280 a 320 nm. se relaciona estrechamente con el surguimiento del cáncer de la piel. GLANDULAS SUDORIPARAS ECRINAS • Las glándulas sudoríparas ecrinas son el tipo común presente en el ser humano. • Se trata de glándulas tubulares simples distribuidas en todo el cuerpo; excepto unos cuantos sitios. • Su número aproximado se calcula en tres millones. • Son particularmente numerosas en la piel gruesa (cerca de 500/cm. en la palma de la mano). • Cada uno consiste en una parte secretora y un conducto excretor. • La parte secretora de una gran proporción de las glándulas sudoríparas ecrinas se sitúan inmediatamente por debajo de la epidermis, en el tejido subcutáneo. • La parte secretora del túbulo se enrolla sobre si misma, de modo que en los cortes oblicuos y transversos parece un conjunto pequeño de tubos. • Las células secretoras son de 2 tipos: Muchas son cuboideas o cilíndricas y tienen citoplasma de color claro que contiene algo de glucógeno, además de ser más anchas en su base que en la superficie luminal. • Los conductillos presentes entre ellas transportan el sudor hasta la luz de la glándula; el resto, comúnmente son más angostas en la base que en la superficie luminal y su citoplasma contiene gránulos que se tiñen de color lo suficientemente oscuro para llamarse células oscuras en contraste con las células claras ya descritas. • El diámetro de la luz de la porción secretora de glándulas sudoríparas es casi igual que el espesor de sus paredes. • Las células mioepiteliales ahusadas, que semejan a las del músculo liso pero se derivan del ectodermo, envuelven la porción señalada en la cara interna de su membrana basal. • El conducto excretor asciende hasta la superficie de la piel, desde la porción secretora de la glándula. 99 • En este punto debe recalcarse que en glándulas sudoríparas las células del conducto se tiñen de color más oscuras que las secretoras. • El sudor contiene iones, Sodio, Potasio y Cloro, además de agua, ciertos metabolitos y sustancias nitrogenadas de desecho. • Una parte del Cloruro de Sodio se reabsorbe conforme la secreción fluye por el conducto excretor, fenómeno que se intensifica como efecto del esteroide aldosterona, hormona sintetizada en la zona más externa de la corteza suprarrenal. PIEL DELGADA • La piel delgada cubre todo el cuerpo, con excepción de las palmas de las manos y las plantas de los pies. • En realidad, el grosor de la piel delgada varia mucho en el cuerpo, en gran parte a causa de las diferencias en el espesor de la dermis. • La piel de las superficies extensoras usualmente es más gruesa que en las flexoras; las que cubren los párpados es la más delgada de todo el cuerpo y la de la espalda, la más gruesa. • La piel delgada incluye glándulas sudoríparas aunque mucho menos numerosas que en la piel gruesa. • Además ambos tipos difieren entre si en que la piel delgada incluye folículos pilosos, estructuras sumamente desarrolladas en el cuero cabelludo y en otras regiones, pero que también están presentes en la piel delgada de la mayor parte de la superficie corporal. • La superficie de la piel delgada carece de los rebordes y surcos de la piel gruesa. • La epidermis presenta menos capas de células en la piel delgada. • El estrato germinativo es similar al de la piel gruesa, mientras que el espinoso es más delgado, el granuloso suele consistir solo en una capa interrumpida, no está presente el estrato lúcido y el corneo es relativamente delgado. • Cualquier partícula que contenga melanina y pueda reconocerse con el ML se denomina gránulo de melanina. PELO • Los folículos pilosos se desarrollan durante el tercer mes de gestación como invaginaciones de la epidermis en la dermis y tejido subcutáneo. • Hacia el quinto o sexto mes, el feto queda cubierto con pelo muy delicado, el lanugo; que se desprende antes del nacimiento, excepto en cejas párpados y cuero cabelludo, donde persiste y se vuelve más resistente. • Unos cuantos meses después del nacimiento, los restos del lanugo se desprenden y son sustituidos por otros levemente más gruesos, al tiempo que en el resto del cuerpo crece de nuevo el pelo y el lactante queda cubierto por una capa de vello. • Son dos las formas de queratina presentes en los folículos pilosos. La queratina blanda se diferencia de la queratina dura en base a su aspecto al microscopio, así como sus propiedades físicas y químicas. • La queratina dura presenta arreactividad relativa y contiene más cistina y enlaces bisulfuro que la queratina blanda. • Esta última cubre toda la piel y la dura sólo esta presente en la corteza y cutícula de los pelos, así como en las placas ungueales de dedos de manos y pies. • La formación de queratina dura implica una transición constante de células epidérmicas vivas a queratina sin formación de gránulos de queratohialina. • La queratina dura es sólida y no se descama, por lo que es más permanente que la blanda. FOLICULOS PILOSOS • La parte más profunda del folículo piloso en desarrollo da origen a un grupo importante de células, su matriz que se sitúa sobre una diminuta papila de tejido conectivo provista de capilares que constituyen una fuente de líquido intersticial. 100 • El folículo activo tiene una dilatación terminal bulbosa ocupada por la papila de tejido conectivo. • la papila está recubierta por las células de la matriz. • Las células de cúpula de la convexidad forman la raíz del pelo. • La parte de la invaginación epidérmica que conecta la matriz con la superficie adquiere conductos y en lo subsecuente se llama vaina radicular externa del folículo adiposo. • Cerca de la superficie de la piel, esta vaina incluye todas las capas de la epidermis de la piel delgada. • Por lo tanto dicha parte de la vaina está revestida por queratina blanda. • Las células en proliferación de la matriz también producen otra estructura, la vaina radicular interna, que rodea al pelo y crece con él; presenta gránulos (tricohialina) en proceso de queratinización y consiste en queratina blanda. • Un pelo terminal consiste en: a) una médula central (de queratina blanda) b) una cutícula central c) una corteza (ambas de queratina dura) • En la fase de crecimiento las células que rodean a la papila se diferencian en varios tipos distintos. • Se transforman en la médula de tallo piloso. • Estas células pueden queratinizarse. • la siguiente capa concéntrica de la matriz se queratiniza y se convierte en la corteza del pelo. • La membrana vítrea es una parte de la dermis, separa la porción epitelial de la porción conjuntiva del folículo. • Al igual que en la epidermis el pigmento endógeno del pelo es la melanina sintetizada por los melanocitos, estos últimos distribuidos en la matriz del folículo piloso cerca de la papila. • Tales melanocitos poseen prolongaciones dendríticas que aportan melanina a las células epiteliales de la corteza del pelo. • Como resultado de esto, la melanina queda incluida en dicha corteza y le confiere su color. • La ausencia de pigmento en el pelo en personas de edad avanzada, se atribuye a la incapacidad cada vez mayor de los menalocitos presentes en los bulbos de los folículos pilosos para la síntesis de tirosinasa. • La melanina amarilla recibe el nombre de feomelanina y las melaninas negras y pardusca, el de eumelanina. • Cada folículo piloso alterna entre las fases de crecimiento y reposo. • En la primera las células de la matriz continuan proliferando y el pelo se alarga. • Sin embargo, la matriz se vuelve inactiva y atrofia en la fase de reposo. • La raíz del pelo se desprende de la matriz y asciende poco a poco por el folículo, teniendo temporalmente una inserción secundaria en la vaina radicular externa, en la parte en que el extremo interior del pelo se acerca al cuello del folículo. • A la larga, el pelo se desprende del propio folículo, se inicia la formación matriz y esto da origen a un nuevo pelo que crece en el mismo folículo. • Los pelos del cuero cabelludo duran de 2 a 3 años antes de entrar en su breve fase de reposos, de 3 a 4 meses. • Esto hace posible que el cabello llegue a tener una longitud de 50 cm. o más en algunas personas. 101 GLANDULAS SEBACEAS Y MUSCULOS ERECTORES DEL PELO • La mayor parte de los folículos pilosos se inclinan hacia un lado, es decir; sus pelos apuntan en cierta dirección. • En el lado del folículo piloso indicado por la punta del cabello, generalmente hay varias glándulas sebáceas. • Estas glándulas alveolares simples vacían su contenido en el tercio superior del folículo piloso. • Se identifican claramente en los cortes como áreas en forma de escama, que se tiñen de color claro y secretan un complejo aceitoso, el sebo que ayuda a mantener suave, flexible e impermeable a la piel delgada. MUSCULOS ERECTORES DEL PELO • En la mayor parte de la piel delgada cada uno de los folículos pilosos se acompañan de un fascículo de músculo liso, el músculo erector del pelo. • Este nombre se debe a que su contracción hace que el pelo se ponga en posición perpendicular respecto de la superficie cutánea. • Este tipo de músculo llega desde su inserción cerca de la base de la vaina de tejido conectivo del folículo hasta la capa papilar de la dermis, de modo que atraviesa la dermis en sentido oblicuo. GLANDULAS SUDORIPARAS APOCRINAS • Las glándulas sudoríparas apocrinas son similares a las ecrinas en el microscopio, excepto que se abren en la parte superior de los folículos pilosos, al igual que las sebáceas. • Su distribución se limita a las axilas, areolas de las mamas y regiones púbica y perineal, y su secreción se inicia sólo después de la pubertad. • Tal secreción, de aspecto un tanto turbulento, no emite olor alguno inmediatamente después de su producción pero, una vez sometida a los efectos de la acción bacteriana, emite un olor mas bien intenso y en ocasiones muy desagradable. • Las glándulas sudoríparas apocrinas tienen una porción secretora relativamente grande y con luz ancha, al tiempo que su conducto es un tanto angosto. • La porción secretora, enrollada, consiste en células cilíndricas que varían entre altas y bajas y la rodean células mioepiteliales inervadas por el sistema autónomo. UÑAS • Son unas placas corneas situadas en la cara dorsal de las falanges. • Las uñas se desarrollan en el feto hacia el fin del primer trimestre de gestación. • La epidermis de cada falange terminal invade la dermis subyacente y forma un surco ungueal; las células del lecho de este último se convierten en la matriz ungueal. • La proliferación celular en dicha matriz da por resultado la formación y el crecimiento de la placa ungueal, consistente en queratina dura. • La epidermis subyacente recibe el nombre de lecho ungueal y comprende únicamente las capas más profundas de la epidermis, correspondiendo a la placa ungueal el sitio del estrato corneo. • También hay surcos ungueales laterales que se extienden a cada lado de la placa ungueal. • El área semilunar blancuzca de la base de la uña recibe el nombre de lúnula e indica la extensión general de la matriz ungueal subyacente. • La cutícula blanda que se traslapa con el borde proximal del borde ungueal es el eponiquio. • El estrato corneo se extiende por la superficie libre de la placa ungueal. • Las unas crecen a una velocidad aproximada de 0,5 mm. por semana, en las manos lo hacen con mayor rapidez que en los pies y ambas crecen aceleradamente en el verano que en el invierno. • Por debajo del borde libre de la uña comienza de nuevo la capa cornificada ordinaria, en este lugar está engrosada y se llama hiponiquio. 102 RECEPTORES SENSORIALES DE LA PIEL • Los receptores cutáneos se clasifican, desde el punto de vista funcional en: 1) Mecanorreceptores, que responden al desplazamiento resultante del tacto, recepción o estiramiento. 2) Termorreceptores, que lo hacen a los cambios de temperatura. 3) Nocireceptores, que lo hacen a agentes nocivos e irritantes, causantes del dolor o escozor. • Desde el punto de vista estructural, las terminaciones aferentes cutáneas corresponden a 2 categorías amplias: terminaciones nerviosas libres y encapsuladas. TERMINACIONES DE MERKEL • Se trata de terminaciones presentes en las capas profundas de la epidermis, en la superficie palmar de las manos y la plantar de los pies. • Estas células tienen prolongaciones citoplasmáticas digitiformes que se invaginan entre los queratinocitos y se fijan a éstos por medio de desmosomas. • Son Mecanorreceptores. CORPUSCULOS DE PACINI • Son Mecanorreceptores encapsulados que se distribuyen en dermis y tejido subcutáneo, particularmente en dedos de las manos, genitales externos y mamas. • También están presentes en otros sitios susceptibles a deformación por presión. • Los corpúsculos de Pacini son estructuras ovoides de 1 a 2 mm. de longitud y 0,5 a 1 mm. de diámetro. CORPUSCULOS DE RUFFINI • Estos receptores se sitúan en plano paralelo al límite de dermis y epidermis, en capas profundas de la dermis y el tejido subcutáneo. (calor) • Cada uno consiste en una estructura ahusada pequeña, de 1 nm. de longitud y 0,1 nm. de diámetro. CORPUSCULOS DE MEISSNER • Estos receptores son particularmente numerosos en la superficie palmar de los dedos de la mano y la plantar de los dedos de los pies, labios, párpados, genitales externos y pezones. • Se sitúan en plano subyacente al borde de la dermis con la epidermis, en la capa papilar de la primera. (tacto) • Cada corpúsculo de Meissner es una estructura ovoide de unos 150 nm. de longitud y 30 nm. de diámetro, con su eje longitudinal perpendicular a la superficie de la piel. BULBOS TERMINALES DE KRAUZE • Se sitúan en la capa papilar de la dermis conjuntival, lengua, mucosas bucal y faríngea y genitales externos. • Su cápsula es delgada comparada con los demás receptores encapsulados. • La fibra aferente mielínica llega al bulbo y se ramifica formando una red de fibras enrolladas. BOCA Y LENGUA LABIOS Y CARRILLOS • Cada labio consiste principalmente en músculo estriado y tejido conectivo fibroelástico. • Su superficie externa está cubierta por piel delgada, provista de folículos pilosos, glándulas sebáceas y sudoríparas. • El borde libre de los labios, de color rojizo, presenta un recubrimiento de piel modificada que es una zona de transición entre la piel y la mucosa y es relativamente transparente. (unión mucocutanea). 103 • Las papilas de tejido conectivo de la dermis subyacente son numerosas, altas y vascularizadas, por lo cual la sangre que fluye por sus capilares se observa con facilidad a través de la dermis transparente y confiere a los labios su color rojo. • No hay glándulas sudoríparas ni folículos pilosos en la piel del borde libre rojizo de los labios. • Las glándulas sebáceas no son numerosas y en caso de estar presentes se limitan casi por completo al labio superior, además de unas cuantas en las comisuras labiales, cerca del borde rojizo de los labios. • El epitelio no presenta queratinización intensa ni producción de sebo, por lo que de vez en cuando es preciso humedecerlo con saliva mediante la lengua para evitar que se agrieten los labios. • Conforme se pasa de la piel del borde libre rojizo de los labios a la superficie interna de los mismos, se transforma en una mucosa. El epitelio • Es más grueso que la epidermis que recubre la superficie externa de los labios, es de tipo escamoso estratificado no queratinizado (no sufre una queratinización completa). • Así mismo hay glándulas salivales de importancia secundaria, las glándulas labiales; incluidas en la lámina propia y que se conectan con la superficie por medio de conductos de escasa longitud. • La mucosa que reviste a los carrillos también tiene una capa relativamente gruesa de epitelio plano estratificado no queratinizado. La lámina propia de los carrillos • Se compone de tejido fibroelástico un tanto denso y llega hasta el epitelio en forma de papilas altas. • Su estructura sin embargo es más delicada, las fibras colágenas y elásticas son más delgadas que la de la dermis. • En la porción posterior de la cavidad bucal la lámina propia contiene numerosos linfocitos. • Por debajo de la lámina propia, especialmente en los carrillos y el paladar blando hay una submucosa laxa que se continúa con el tejido más denso de la mucosa. • Esta capa contiene fibras elásticas y vasos sanguíneos numerosos. • La submucosa situada en plano profundo a la mucosa del carrillo contiene numerosas glándulas mucosas, algunas con una cuantas semilunas serosas. • Estas glándulas producen una parte de la saliva y en consecuencia, se trata de un segundo grupo de glándulas salivales de importancia secundaria. El paladar blando • Está constituido por capas de músculo estriado y de tejido conjuntivo fibroso, cubiertas por la membrana mucosa. • La membrana mucosa en su cara bucal presenta epitelio plano estratificado con papilas altas y glándulas mucosas. • Las glándulas mucosas están rodeadas de tejido adiposo y dispersas en una capa submucosa laxa. • Recubre el borde posterior del paladar blando y se continúa con el lado nasal por una corta distancia y el epitelio escamoso es sustituido por epitelio cilíndrico. • Del ectodermo derivan glándulas salivales. • Del mesénquima derivan la dentina y la pulpa. • El esmalte dentario deriva de la cresta neural. • Del endodermo derivan las amígdalas, epitelio del tercio posterior de la lengua, la amígdala faríngea y el resto del tubo intestinal. 104 LENGUA • La mayor parte de la lengua consiste en haces entrelazados de músculo estriado dispuestos en tres planos diferentes que se cruzan unos con otros en ángulo recto. • La mucosa de la superficie inferior de la lengua es epitelio plano no queratinizado liso y delgada mientras que la de superficie dorsal o superior presenta queratinización considerable y pequeñas proyecciones denominadas papilas. • La capa submucosa; solo está presente en la superficie ventral lisa de la lengua. • Existen dos regiones: 1) Los dos tercios inferiores o porción palatina que corresponde al cuerpo de la lengua. • La porción palatina de la lengua recibe tal nombre porque ejerce presión contra el paladar duro durante la deglución. 2) El tercio posterior o porción faríngea que constituye la base de la lengua. • El límite que separa las dos regiones tiene forma de V con el ángulo abierto hacia adelante. En el vértice del ángulo hay una pequeña invaginación, el agujero ciego. PAPILAS Las papilas filiformes • Son ahusadas y consisten en epitelio y lámina propia subyacente. • Están dispuestas en hileras transversas y oblicuas mas o menos precisas y cursan paralelas con el surco terminal. • Tienen 2 a 3 mm. de largo. Su eje forma papilas secundarias. • Las células superficiales se transforman en escamas duras. • El desprendimiento de estas escamas es retrasado en casos de enfermedad. • Se acumula en la superficie asociada a bacterias, formando una película la saburra. Las papilas fungiformes • Tiene base más angosta y extremo superior redondeado, lo que les confiere un aspecto similar al de los pequeños hongos. Son menos numerosas que las filiformes y están aisladas entre estas y son particularmente numerosas en la punta de la lengua. • Su eje conjuntivo es rico en vasos, por eso tienen un color rojo estas papilas. Las papilas circunvaladas (caliciformes) • Las papilas circunvaladas son más angostas en su base que en su extremo superior. • Se distribuyen a lo largo del surco terminal en forma de V y se sitúa entre la base y el cuerpo de la lengua. • Su número es de 8 a 12 y cada una está rodeada por un especie de cubierta que llega a ser arrastrada por la actividad secretoria de las glándulas serosas subyacentes. • Las glándulas de Von Ebner: Relacionadas con estas papilas, están incluidas profundamente en el tejido muscular subyacente y cuyos conductos excretores se abren en el fondo del surco circular. Las papilas foliadas • Son pliegues laterales en forma de rebordes de la mucosa, que se observa cerca de la base de la lengua a lo largo de sus bordes laterales. • Son rudimentarias en el ser humano. YEMAS Y RECEPTORES GUSTATIVOS • Son observados como cuerpos pálidos y ovales incluidos en el epitelio que se tiñe más fuertemente. • Las células receptoras gustativas poseen la protección de pequeñas estructuras en forma de 105 barril, las yemas gustativas, dispuestas en forma perpendicular a la superficie libre del epitelio lingual y el revestimiento de boca y faringe. • Con base en estudios en el ML son unos cuerpos pálidos y ovales, resulta evidente que las yemas gustativas contienen células cilíndricas levemente curvadas por debajo de una pequeña cámara gustativa que comunica con la superficie gracias a un poro gustativo. a) Células de sostén tipo I: son las oscuras. b) Células neuroepiteliales tipo II: son claras. c) Células basales periféricas: Células progenitoras indiferenciadas. • Entre tales células se incluyen tanto los quimioreceptores como las células de sostén correspondientes. • Con ME se observa que hay microvellosidades largas en la superficie apical de ambos tipos de células. • El citoplasma de las células de sostén es un poco más electrodenso y tales células secretan glucosaminoglicano. • Las sensaciones gustativas son cuatro: • dulce • amargo • ácido • salado • Las papilas fungiformes difieren en sus propiedades receptoras, algunas no transmiten sensación gustativa, otras dan sensaciones de uno o cuatro sabores. • Los botones gustativos no tienen diferencia estructural respecto a la diferencia de sensación gustativa. • Donde no hay botones gustativos la sensibilidad química es general. GLANDULAS SALIVALES • Son muchas las glándulas salivales, y están distribuidas en la cavidad oral. • Las glándulas salivales pueden clasificarse en tres categorías: MUCOSAS. Por que solo poseen este tipo celular. SEROSAS. Secreción carente de moco y el líquido seroso posee lisozima, amilasa y peroxidadas. MIXTAS. Secreción de un líquido seromucoso. • Todas las glándulas tienen un sistema de conductos ramificados. • La porción secretora suele ser túbulos largos ramificados. • En las glándulas mixtas pueden ser ovales o tubuloacinares. • En todas las glándulas de la cavidad bucal el epitelio está provisto de células basales, se sitúan entre la membrana basal y las células glandulares son elementos fusiformes estrellados, normalmente se las observa con un halo perinuclear claro. PAROTIDA. • Glándula salival grande que se abre en el vestíbulo, situadas subcutaneamente en ambos lados de la cara. • Conducto de Stenon: comunica esta glándula con el vestíbulo. • Aspecto histológico predominantemente seroso. • Es seromucosa por su aspecto tintorial a los hidratos de carbono. SUBMAXILAR • Entre la mandíbula y los músculos existe un espacio ocupado por estas glándulas. • Conducto de Wharton. mide 5 cm. de longitud, comunica esta glándula con el exterior. 106 • seromucosa forman medias lunas serosas. SUBLINGUAL • Mide 3 a 4 cm. se abre por debajo de la lengua, seromucosa con medias lunas. Tipos celulares Células serosas • Son redondas y rodean pequeños espacios tubulares. • Su estructura microscópica es similar pese a ser diferentes fisiológicamente. Células mucosas • Tiene una forma cuboidea irregular, el citoplasma contiene gotas de mucígeno. Tiene núcleo basal. • En la secreción no descargan todos los gránulos y pueden recuperar después de descargar su secreción. Células Mioepiteliales • Las glándulas están provistas de células basales. • Se sitúan entre las células glandulares y la lámina basal. • Se parecen en su ultraestructura a las células musculares lisas. • Se supone que sean contráctiles y faciliten el desplazamiento de la secreción hacia el exterior. Conductos glandulares: Tienen un epitelio cúbico. • Los conductos más grandes tiene epitelio cilíndrico pseudoestratificado. • El epitelio en la desembocadura de los conductos es plano estratificado. SALIVA • Mezcla de secreciones de las distintas glándulas salivales. • Líquido viscoso, incoloro, opalescente. • Contiene agua, mucoproteina, inmunoglobulina, hidratos de carbono. • Componentes inorgánicos. • Amilasa (ptialina) que actúa en el almidón. • Contiene células epiteliales descamadas. • La secreción de las glándulas salivales varia según los estímulos actúen en la mucosa bucal. AMIGDALAS • Acúmulos de tejido linfoide. • Amígdalas palatinas. • Amígdalas linguales. FARINGE • Continuación posterior de la cavidad bucal. • Porción nasal = es el piso alto. • Porción bucal = es la parte media. • Porción laringea = el piso inferior. • En su parte alta su estructura es similar a la del epitelio respiratorio. • La parte inferior corresponde al tubo digestivo. • Una capa gruesa y densa remplaza a la muscular de la mucosa. Submucosa 107 • Laxa bien desarrollada, solo se encuentra en la pared lateral de la rinofaringe. • La capa elástica se hace más delgada en la continuación con el esófago. • Los dos piso bajos de la laringe poseen epitelio plano estratificado. • En el techo de la laringe el epitelio es cilíndrico pseudoestratificado ciliado. • Existen glándulas de tipo mucoso. DIENTE Y ENCIAS • El diente consta de una parte dura compuesta por tres tejidos diferentes: .- Dentina .- Esmalte .- Cemento • La dentina está cubierta por los otros dos tejidos en sus diversas áreas. • Estos 3 tejidos dentales duros son avasculares. • Todos los dientes constan de: a) una corona anatómica. • Está cubierta por el esmalte. • Está limitada por la línea cervical. • La línea cervical es la unión del esmalte y el cemento. • La línea cervical forma parte del cuello del diente; que es la unión de la corona anatómica con la raíz. La corona clínica es la parte visible del diente. Que no queda cubierta por la encía. b) la raíz anatómica. • Está cubierta por el cemento. Las partes blandas asociadas al diente son: La pulpa • Es un espacio central de tejido blando, en el interior de cada diente, ocupa una cavidad. • Su porción expandida en la corona es la cavidad pulpar. • En la parte angosta correspondiente a la raíz recibe el nombre de canal radicular. La membrana periodóntica • Conecta la superficie de la raíz cubierta de cemento con el hueso alveolar y la encía. • Los rebordes óseos o procesos alveolares que se proyectan en ambos maxilares, brindan sostén a los dientes. • En ellos, hay depresiones llamadas alvéolos, una por cada raíz de un diente. • El diente está suspendido en el alvéolo por el ligamento periodontal, son haces de fibras colágenas que se extienden desde el tejido óseo alveolar hasta el cemento que recubre la raíz. • La mucosa que reviste a la boca cubre a los procesos alveolares con el nombre de encía. La gingiva. • Es la porción de la mucosa gingival que se une firmemente a la cresta del proceso alveolar y la base del diente. • Consiste en epitelio queratinizado plano estratificado, la fijación firme al proceso alveolar subyacente es gracias a la lámina propia de su periostio. Encía de inserción laxa 108 • Es una mucosa más flexible en los bordes de la encía. • Una mucosa consistente en epitelio queratinizado y tejido conectivo subyacente. HISTOGENESIS DE LOS DIENTES • El desarrollo de los dientes comienza con la aparición de un engrosamiento del epitelio de la madíbula fetal, en la séptima semana de vida intrauterina. • El engrosamiento forma dos crestas, de la cresta interna nacen los dientes, (lamina dentaria). Germenes o botones dentarios. • Endrosamientos redondos o alargados, son proliferaciones de la lámina dentaria. Papila dentaria • Invaginación en el mesénquima de los botones dentários. Lugar donde se desrrolla la dentina y la pulpa. Las células mesenquimales de la papila dentaria cercanas al epitelio interno del esmalte, se difernecian y forman un estrato de células altas y cilíndricas, los odntoblastos. Organo de esmalte • Es una invaginación del germen dentario en forma de casquete. Estadio de casquete. • Denominación que se da al estadio de desarrollo con el órgano de esmalte en forma de casquete. Epitelio externo del esmalte. • Capa celular exterior del órgano del esmalte. Epitelio interno del esmalte • Capa celular interior del órgano del esmalte. Estas células se diferencian en ameloblastos. Retículo estrellado • Sustancia intercelular que separa a las células epiteliales del interior del órgano del esmalte formada por glucosaminoglicanos producido por células epiteliales que se diferencian en retículo celular. Estadio de Campana • La continúa invaginación del órgano del esmalte confiere una forma de campana. Vaina radicular epitelial • Pliegue de los epitelios externo e interno del esmalte, a la altura del futuro cuello del diente. • A medida que se forma la dentina desaparece la vaina radicular y se forma una capa de cemento alrededor de la dentina. Saco dental • Estructura semejante a una cápsula que rodea todo el diente, por una diferenciación de las células del mesénquima. DENTINA • Constituye la masa principal del diente. • Es producida por una capa principal de odontoblastos. • La dentina reviste a la cavidad pulpar. • Los odontoblastos sólo están presentes en la cara interna (pulpar) de la propia dentina. • Es de color amarillento y semitraslúcida. • Es más dura que el hueso compacto. 109 • Su composición es similar a la del hueso. • 20% de materia orgánica. • El 92% de la parte orgánica es colágeno tipo I. • Los componentes inorgánicos están en forma de cristales de hidroxiapatita. Túbulos de la dentina • Son canalículos que le dan un aspecto estriado (en cortes por desgaste). • Se irradian desde la cavidad pulpar hasta la periferia. • El espacio de estos túbulos es ocupado por prolongaciones citoplasmáticas de odontoblastos. La vaina de Neumann • Es la capa de dentina que rodea a cada túbulo. • Es observada por su mayor refringencia. • Los odontoblastos son formadores de una matriz colágena, la predentina. • Rodea la base de las prolongaciones de los odontoblastos. • El crecimiento de la dentina es por aposición. • La mineralización no es uniforme. • Líneas de contorno de Owen: líneas de curva de crecimiento por aposición. • Los odontoblastos pierden la capacidad de dividirse después del nacimiento. ESMALTE • Es la sustancia más dura de todo el cuerpo. • Constituido por cristales de Calcio e hidroxiapatita. • La Matriz proteica del esmalte es producida por los ameloblastos. • Durante la descalcificación el esmalte se disuelve por completo. • Está constituido por fino bastones o prismas insertados perpendicularmente en la superficie de la dentina. • Al ME estos prismas son cristales de hidroxiapatita y material orgánico. • La superficie libre del esmalte está cubierta por dos capas delgadas: a) Interna o cutícula del esmalte. b) Externa acelular derivada de residuos queratinizados. • Se continúa con el cemento y es similar histológicamente. Líneas de Retzius • Relacionadas con la estriación circular de la superficie de la corona. • Seria el resultado de una producción y mineralización rítmica de la matriz del esmalte. • La unión del esmalte con la dentina es irregular y pasan unas prolongaciones fusiformes de la dentina que penetran en el esmalte, husos del esmalte. Ameloblastos • Se observan en la periferia de la corona de los dientes permanentes en desarrollo. • Son células cilíndricas altas con núcleo basal. Prolongación de Tomes • Proyección cónica apical de los ameloblastos que llega hasta el límite de la matriz del esmalte, llega hasta el límite de la matriz del esmalte. • Esta prolongación es parte de la célula secretora de matriz orgánica de un bastón del esmalte. 110 • La matriz del esmalte consiste en fosfato de calcio en la forma de hidroxiapatita en una matriz orgánica que contiene matriz y polisacáridos. • El esmalte totalmente formado es inerte, acelular. • Los ameloblastos degeneran después de formado el esmalte y luego de hacer erupción el diente. CEMENTO • El cemento que cubre a la raíz dental es un tejido duro y calcificado, es sustancia ósea. • Es elaborada por los cementocitos. • La porción cervical del cemento es acelular. cementoide • Matriz no mineralizada del cemento. • Los cementocitos son similares a los osteoblastos, que contiene colágena y carece de vasos sanguíneos, pero semeja al tejido óseo en otros aspectos. • Se deposita en forma de matriz orgánica denominada cementoide, que de manera subsecuente se mineraliza. • Los cementoblastos son las células que lo forman y guardan similitud estrecha con los osteoblastos. • Los cementocitos ocupan lagunas en la matriz calcificada y reciben sus nutrientes por medio de conductillos. • No hay canales ni sistemas haverianos. • Crece por aposición y se forma en edad adulta. PULPA • Es el tejido que ocupa la cavidad dental. • Tejido conjuntivo laxo. Con abundante sustancia fundamental gelatinosa. • Las fibras colágenas corren en todas direcciones y no se agrupan en haces. • Rodea a los vasos sanguíneos y los nervios. • Los vasos sanguíneos y linfático penetran por el canal apical. • Las células presentes son fibroblastos, linfocitos células plasmáticas, macrófagos. Ligamento peridontal • Son haces de fibras colágenas que van desde la pared alveolar de la raíz hasta el cemento de la raíz. • Las fibras se orientan según los diferentes niveles del alvéolo. • Estas fibras cemento alveolares son también llamadas, según la dirección de sus inserciones. • fibras apicales. • fibras oblicuas. • horizontales. • de la cresta alveolar. ENCIA • Es la parte de la mucosa que se une al periosteo de la cresta alveolar. • Forman un collar alrededor de cada diente. • Es un epitelio plano estratificado con papilas numerosas. • La inserción epitelial al diente está desprovista de papilas. • El epitelio gingival se adhiere con firmeza al esmalte dental. 111 • Esta inserción se logra por medio de la membrana basal gruesa de este epitelio, por medio de hemidesmosomas correspondientes. • La depresión que se forma entre el diente y la inserción de la encía se llama surco gingival. APARATO DIGESTIVO PLAN GENERAL DEL TUBO DIGESTIVO • El tubo digestivo tiene cuatro capas: a) MUCOSA b) SUBMUCOSA c) MUSCULAR EXTERNA d) SEROSA MUCOSA • A la vez tiene tres capas: a) EPITELIO b) LAMINA PROPIA c) MUSCULO LISO (muscularis mucosae) EPITELIO • El tipo de epitelio depende de la función del tubo digestivo, puede ser: • de protección, (plano estratificado de esófago y ano). • de secreción; (secretor de moco del estómago, colon) • de absorción, (epitelio cilíndrico de los intestinos). • Las glándulas digestivas accesorias, incluyen las salivales, hígado y páncreas. LAMINA PROPIA • Es la lámina que brinda sostén al epitelio y lo une a la muscular de la mucosa. • Contiene linfocitos y folículos linfoides (no encapsulados), “tejido linfoide propio del intestino”. • Es fuente de Inmunoglobulina A, tiene capilares sanguíneos fenestrados, capilares linfáticos. MUSCULAR DE LA MUCOSA • Es la capa externa de la mucosa. • Tiene dos capas delgadas de músculo liso. • Su actividad contractil hace que tenga movimiento independiente y la formación de pliegues en la mucosa. (facilita digestión y absorción). SUBMUCOSA • Une la mucosa a la muscular externa. • Es tejido conectivo laxo, tiene vasos sanguíneos de mayor calibre. • En el duodeno y esófago, la submucosa tiene también glándulas secretoras de moco. • Sus capas profundas tiene fibras autónomas, y células ganglionares. • (plexo de Meissner o submucoso) MUSCULAR EXTERNA • Tiene dos capas gruesas de músculo liso, la interna circular y la interna longitudinal. 112 • El tono de la capa circular interna es el factor del que depende el diámetro de la luz intestinal. • La muscular externa, tiene contracciones peristálticas que impulsan el contenido del aparato digestivo, en dirección al ano. • Estas contracciones eferentes dan un segundo plexo autónomo (Mientérico o de Auerbach) situado entre las capas circular y longitudinal). • La estimulación parasimpática aumenta el tono y el peristaltismo, mientras que la simpática tiene efecto opuesto. SEROSA • Es la capa externa, es tejido conectivo laxo cubierto por una capa, de epitelio escamoso. • Los mesenterios del tubo digestivo, son serosas cubiertas por mesotelio, con un centro de tejido conectivo, contiene adipocitos, vasos sanguíneos, nervios, vasos linfáticos. ESOFAGO • Está entre la faringe y el estómago, • Es un tubo recto de pared muscular. • Esta revestido por epitelio plano estratificado no queratinizado • Este epitelio experimenta renovación continúa. LAMINA PROPIA • A nivel del cartílago cricoides de la laringe la capa elástica de la laringe es sustituida por la muscularis mucosae, formada por fibras musculares longitudinales lisas además de delgadas redes elásticas. SUBMUCOSA • Es tejido conjuntivo denso formado por fibras colágenas y elásticas y con pequeños acúmulos linfoides alrededor de las glándulas esofágicas. • La submucosa junto con la muscularis mucosae forman numerosos pliegues longitudinales. GLANDULAS MUCOSAS ESOFAGICAS • Están dispersas en la SUBMUCOSA, otras en la LAMINA PROPIA de la parte superior del esófago y cerca del estómago. • Hay dos tipos de glándulas esofágicas: Glándulas esofágicas genuinas: • Son glándulas compuestas con porciones secretoras tubuloalveolares ramificadas que contienen solo células mucosas. • Se distribuyen irregularmente en la capa submucosa. • El epitelio de los conductos es cilíndrico y el epitelio del conducto principal es plano estratificado. Glándulas cardiacas esofágicas: • Siempre están en la lámina propia. • Están revestidas por células cilíndricas y cuboideas con alguna positividad para mucina. • Forman dos grupos: • Se ubican en la parte inferior del esófago. El epitelio plano estratificado puede estar sustituido por epitelio cilíndrico simple, con células caliciformes y su apariencia es similar a las fosillas gástricas. • El otro grupo está en la parte alta del esófago a la altura del cartílago cricoides. CAPA MUSCULAR 113 • Es músculo estriado, o muscular externa, continúa desde la faringe, en el tercio superior del esófago. • Luego es músculo liso en el tercio medio hasta el tercio inferior. • Donde se une el esófago al estómago su muscular externa no cambia de grosor y forma parte del cardias. ADVENTICIA En vez de serosa, es tejido conectivo laxo que une a las estructuras circundantes. ESTOMAGO • Está entre el esófago y el duodeno, • Es la parte más extensible del tubo digestivo • Su función es de reservorio de alimentos, sus paredes son distensibles y retiene su contenido por la presencia del píloro. División del estómago Cardias La porción que rodea inmediatamente a la abertura del esófago con el estómago. Fondo Está a la altura del extremo inferior del esófago, forma una cúpula por encima del nivel de la unión gastroesofágica. Cuerpo Son dos tercios de la porción restante. es la porción central. • Distalmente está el antro pilórico, conducto pilórico y píloro, Histológicamente tiene tres regiones: a) CARDIACA Rodea al cardias b) FUNDICA O DEL CUERPO c) PILORICA • La mucosa gástrica incluye glándulas tubulares simples, la submucosa no tiene glándulas excepto en el píloro y cerca del duodeno. EPITELIO Y GLANDULAS DE LA MUCOSA (Mucosa gástrica) • La mucosa forma numerosos pliegues longitudinales, por la consistencia laxa de la submucosa y la contracción de la muscular de la mucosa. • El estómago tiene células cilíndricas mucosas similares entre si. • La parte apical de estas células epiteliales, tienen vesículas secretoras que contiene moco, en la superficie epitelial se abren depresiones o foveolas gástricas que llegan hasta la lámina propia. • Las glándulas gástricas tienen diferencias de una región a otra del estómago y se subdividen en: GLANDULAS CARDIACAS • Es una zona estrecha del cardias, en torno a la unión esófago gástrica, las fosillas son planas pero se continuan por abajo con varias glándulas tubulares tortuosas. (cardiacas) estas están formadas por células mucosas con un número pequeño de células indiferenciadas y ocasionales células endocrinas. GLANDULAS PILORICAS • Se encuentran en los cuatro a cinco cm. dístales del estómago esta región las fosillas son mas profundas que el resto del estómago y penetran hasta la mitad del espesor de la membrana mucosa. son tubulares simples ramificadas. de luz mas ancha. El tipo celular principal es de citoplasma pálido y granulaciones poco manifiestas, con núcleo aplanado en la base de la célula. GLANDULAS FUNDICAS [OXINTICAS (ZIMOGENAS) • Se encuentran en toda la mucosa del fondo y el cuerpo del estómago producen el mayor volumen de jugo gástrico y una parte del moco, cada glándula consiste en: 114 a) base: Incluye células zimógenas , principales, estas células producen las enzimas de la secreción gástrica, entre ellas hay células parietales productoras de HCL. b) cuello: Consisten en células mucosas del cuello intercaladas con células parietales. c) istmo: Incluyen células epiteliales superficiales y parietales u oxínticas. • Están muy apretadas unas junto a otras, se extienden por todo el espesor de la mucosa, compuestas por cuatro tipos celulares CELULAS MUCOSAS DEL CUELLO • Son escasas y están entre las células parietales en el cuello de las glándulas. • Son cilíndricas y con vacuolas mucosas, de núcleo basal. son identificadas por tinción de PAS. CELULAS PRINCIPALES (ZIMOGENAS) • Forman un epitelio cuboideo que reviste el tercio o la mitad inferior de las glándulas gástricas del cuerpo del estómago, faltan en las glándulas cardiacas. • Son escasas en las glándulas del fundus, (requieren ser fijadas adecuadamente para su observación). • Tienen un citoplasma basófilo subnuclear y granular epinuclear. Producen pepsinógeno. CELULAS PARIETALES (OXINTICAS) • Son células grandes piramidales, tienen una base ancha y redondeada, es prominente hacia afuera en la periferia de la glándula. Citoplasma eosinófilo. • Presenta una invaginación canalicular tortuosa de la superficie apical que puede llegar a rodear el núcleo y extenderse hasta cerca de la lámina basal. Producen HCL y factor intrínseco para la absorción de la vitamina B12. CELULAS ENTEROENDOCRINAS (ENTEROCROMAFINES) • Se las encuentra en todo el tubo intestinal, producen hormonas peptídicas cuya función es de actuar en la motilidad gástrica e intestinal, pueden ser identificadas por su secreción con tinciones especiales de inmunohistoquímica, con tinciones de plata solo se identifican groseramente. al microscopio electrónico se observa que tiene gránulos pequeños de secreción. • Se han reconocido tres variedades importante que se localizan principalmente en la mucosa del estómago que son: a) CELULAS EC - Que secretan serotonina. b) CELULAS ECL - Que secretarían histamina. c) CELULAS G - Que secretan gastrina. LAMINA PROPIA • El tejido conectivo ocupa estrechos espacios entre las glándulas y entre sus bases. son fibrillas de colágeno y reticulares, fibroblastos y linfocitos, células plasmáticas y eosinófilos como células cebadas. MUSCULAR DE LA MUCOSA • Formada por fibras musculares lisas en: una capa externa longitudinal. y una capa interna circular, • Su contracción comprime la membrana mucosa y puede facilitar la descarga de las secreciones. SUBMUCOSA • Es más densa que la lámina propia, posee fibras colágenas más abundantes y muchos linfocitos, eosinófilos y células cebadas. Presenta una red submucosa de linfáticos. MUSCULAR EXTERNA 115 • Formada por tres capas de fibras musculares lisas, a) Longitudinal b) Circular y c) Oblicua. • Las longitudinales por debajo de la serosa se continuan con las fibras longitudinales. de la pared del esófago. • Esta capa es incompleta. • Las circulares forman una capa completa y uniforme. • Es más grueso en el píloro donde forma un ESFINTER PILORICO ANULAR. • Las oblicuas por debajo de las circulares tampoco es una capa completa, más abundantes en el cardias. • La función está regulada por plexos nerviosos situados entre sus capas. SEROSA • Es una fina capa de tejido conectivo laxo. que recubre la muscular externa y recubierta por mesotelio, se continúa con la cubierta del epiplón mayor y menor. INTESTINO DELGADO • Es la porción del tubo digestivo entre el estómago y el intestino grueso, mide de 4 a 8 metros. • Se divide en tres segmentos: a) duodeno (25 cm. aprox.) b) Yeyuno c) Ileon. • Completa la digestión, absorbiendo productos útiles. • Produce hormonas gastrointestinales. • Su arquitectura histológica organizada en pliegues mucosos formando criptas y vellosidades, le permite aumentar la superficie de absorción. • Presenta cuatro capas concéntricas. a) Mucosa b) Submucosa. c) Muscular. d) Serosa. LA MUCOSA INTESTINAL • Para aumentar la eficacia de esta capa, hay varias especializaciones estructurales, para ampliar el área de superficie y facilitar así una mayor absorción. Los pliegues circulares (válvulas de Kerckring) • Son pliegues en forma de media luna que se extienden por la mitad o los dos tercios de la pared. • Son estructuras formadas por la mucosa y la submucosa. Las vellosidades intestinales • Son prolongaciones digitiformes de la mucosa. • Miden de 0,05 cm. a 0,15 cm. • Cubren la superficie de la mucosa. Hay de 10 a 40 por mm2 • Dan un aspecto aterciopelado. Las criptas de Lieberkühn 116 • Son glándulas tubulares simples, se extienden en profundidad hasta alcanzar a la capa de músculo liso. (musculares mucosae). • Los espacios que están situados entre las glándulas intestinales están ocupados por la lámina propia, que es tejido conectivo laxo. TIPOS GLANDULARES • Se encuentran en la submucosa del duodeno • Secretan moco, sus conductos secretores llegan en la muscular de la mucosa y se abren en las criptas intestinales. (GLANDULAS DE BRUNNER). • El otro tipo glandular son las criptas de Lieberkühn, son glándulas tubulares simples, las células de Paneth producen lisozima (bactericida) VELLOSIDADES INTESTINALES • Son proyecciones de la mucosa en forma de hoja o dedo, en el duodeno son más anchas, en yeyuno tienen forma de lengua, distalmenta las vellosidades son angostas y digitiformes, la superficie de absorción aumenta con la presencia de microvellosidades en la superficie libre de las células epiteliales de absorción. TIPOS CELULARES • Son células cilíndricas de absorción • Otras son caliciformes y secretan moco • Células endocrinas. (células argentafines) Células de absorción • Son cilíndricas • Núcleo ovoide basal • La superficie libre tiene un borde estriado muy marcado por debajo existe una zona clara libre de organelos fieltro terminal. • Al ME. el borde estriado o llamado borde en cepillo está formado por numerosas microvellosidades, que aumenta la superficie de absorción. • Presenta una capa protectora de naturaleza glicoproteica. • Por debajo del fieltro terminal el citoplasma presenta mitocondrias y lisosomas. Células caliciformes • Están irregularmente distribuidas entre las células absorbentes. • El núcleo tiende a se aplanado. El citoplasma que lo rodea es basófilo. • Presentan cisternas de RE, un complejo de Golgi muy desarrollado está situado entre el núcleo y las gotitas de mucina. • Se unen alas células de absorción por medio de uniones yuxtaluminales. • El moco de las vacuolas es una glicoproteina, (PAS positiva). Células enteroendocrinas • Su localización basal con presencia de gránulos que liberan su secreción en la lámina propia y no en la luz intestinal. • Se encuentran aisladas unas de otras. • No todas son del mismo tipo por su cualidad tintorial y fluorescencia con luz ultravioleta. • Es una población celular heterogénea. Células EC Células G • Secretan serotonina. • Se encuentran en la región fúndica y antral de estómago. • Presentan gránulos pequeños de alta densidad electrónica. 117 Células D • Se parece a la célula Delta del páncreas endocrino. • Produce péptido intestinal vasoactivo. (D1) • Secretan somatostatina. Células A • Se parecen a las células Alfa de los islotes del páncreas. • Son la fuente del glucagon intestinal. • Secretan la hormona gastrina. • Se encuentran mayormente en el antro gástrico. Células I • Se localizan en la mucosa duodenal. • Su secreción seria colecistocinina. Células S • Producen la hormona secretina. • Solo se encuentran en la mucosa intestinal. • Estas células pertenecen al Sistema APUD. • Pueden captar y decarboxilar ciertos precursores de aminas. Criptas de Lieberkühn • Cubiertas por un epitelio cilíndrico con células absorbentes, células caliciformes y aisladas células granuladas. • En la parte inferior existen células menos diferenciadas con mitosis. • Son las que reemplazan a las células que se desprendes en la superficie. • Las células epiteliales migran hacia la parte superior de las criptas. • Existen fibroblastos aplanados que forman una vaina. Células de Paneth • Se encuentran en el fondo de las criptas de Lieberkühn. • Son deforma piramidal con el núcleo redondo u oval. • Citoplasma basal basófilo. • Existen gránulos secretorios en el citoplasma apical. • Se encuentra lisozima en sus gránulos secretores. • Su función principal no ha sido aclarada aun. LAMINA PROPIA • Formada por tejido areolar laxo, ocupa los espacios que quedan entre las criptas de Lieberkühn y forma el eje de las vellosidades intestinales. • Contiene células libres en un estroma de células argirófilas. presenta el vaso quilífero, una rama terminal del plexo linfático submucoso, que termina en un extremo ciego cerca de la punta de cada vellosidad. (transporte de lípidos). • Se encuentran abundantemente células linfocitarias, eosinófilos y macrófagos. NODULOS LINFOIDES • Existen linfocitos emigrantes, más la lámina propia presenta nódulos linfoides solitarios, de diámetro que o,4 a 3 mm. son agregados de linfocitos diseminados a todo el largo del intestino delgado. 118 • Son más abundantes y mayores en la porción distal, según su tamaño pueden ocupar solo la mucosa o la submucosa. las PLACAS DE PEYER, son acúmulos linfoides en el ileo. INTESTINO GRUESO El intestino grueso consiste en: a) apéndice b) colon ascendente c) colon transverso d) colon descendente e) sigmoide f) recto MUCOSA • No posee vellosidades en la vida postnatal, a partir de la válvula ileocecal. • Es mas gruesa, las criptas son más profundas. • Carecen de células de Paneth • Poseen más células caliciformes. • Posee glándulas tubulares rectas. Tipos celulares • Células epiteliales, de bordes estriados, • Células cilíndricas absorbentes. • Células enteroendocrinas. LAMINA PROPIA • Es semejante a la del intestino delgado, con nódulos linfoides solitarios, (pueden penetrar en la submucosa) MUSCULAR DE LA MUCOSA • Formada por fibras circulares y longitudinales, envían delgados fascículos de células musculares hacia la superficie de la mucosa. MUSCULAR EXTERNA • Las fibras longitudinales están agrupadas en tres bandas longitudinales equidistantes, las tenias del colon. Forman una capa fina y discontinua entre estas tenias. La capa circular interna es semejante a la del intestino delgado. Haustras • Las tenias tienen un estado de contracción parcial, lo que causa que las porciones interpuestas de la pared, hagan saliente hacia afuera y constituyan unas saculaciones. SEROSA • Tiene como particularidad la presencia de acúmulos locales de células adiposas, situadas por debajo del mesotelio, forman una protuberancias llamadas apéndices epiploicos. RECTO Y ANO • El recto mide 12 cm. de longitud. • Forma la ampolla rectal. que es una porción dilatada. • La mucosa es semejante a la del colon. • La mucosa rectal al llegar al canal anal forma unos pliegues longitudinales llamadas columnas 119 rectales de Morgagni. • Las criptas de Lieberkühn se acortan bruscamente y desaparecen. • Existe una transición abrupta de epitelio cilíndrico simple a epitelio plano estratificado. • Presenta las características de la piel. • La lámina propia presenta un plexo de grandes venas, que cuando se dilatan forman las hemorroides. • La capa circular del músculo liso del canal anal esta engrosada y forma el esfínter interno del ano. Por debajo existe músculo estriado formando otro anillo, el esfínter externo del ano. APENDICE • Es un divertículo que se origina a unos cuantos cm. de la unión ileocecal. • Mide de 6 a 18 cm. • Su pared presenta todas las capas intestinales más, presenta un engrosamiento por la presencia de tejido linfoide que forma una capa continúa de nódulos linfáticos. • No presenta vellosidades y las criptas de Lieberkühn tienen forma irregular. • El epitelio presenta células cilíndricas y células caliciformes aisladas. HIGADO • El hígado es la glándula de mayor tamaño y el principal órgano metabólico del organismo. • El hígado está cubierto por una fina cápsula (de Glisson) de tejido conectivo, resistente y cubierta por mesotelio peritoneal. • Presenta parénquima y estroma, el parénquima está formado por células epiteliales llamadas hepatocitos (origen endodérmico) y el estroma es tejido conectivo de origen mesenquimal. ORGANIZACION HISTOLOGICA. • Constituido por células epiteliales dispuestas en placas o láminas que están interconectadas. • Forman un retículo tridimensional continuo. • Su disposición es radial respecto a las ramas terminales de las venas hepáticas, llamadas las venas centrales. • Esta disposición radial permite tener una relación con la sangre que fluye en un sistema paralelo de canales llamados sinusoides hepáticos, que se adaptan a las superficies de las láminas celulares y se intercomunican a través de fenestraciones labradas, constituyendo un sistema laberíntico de vasos de pared delgada, en estrecha relación de una superficie amplia del parénquima hepático. LOBULILLO HEPATICO • El concepto de lobulillo en las glándulas exócrinas compuestas es que los lobulillos son segmentos de parénquima demarcados por tabiques interlobulillares de estroma. • En el hígado normal del ser humano no aparecen los tabiques interlobulillares. (sí se identifican en el hígado de los cerdos) • En los cortes los lobulillos son de forma hexagonal, con los ángulos del polígono ocupados por los espacios portales. • El lobulillo tradicional no se lo compara con los lobulillos de las otras glándulas quienes tienen un conducto central que los drena. • La definición clásica de lobulillo hepático ha sido cuestionada y se han planteado otras dos definiciones: LOBULILLO PORTA • Se emplea para indicar un grupo de unidades secretoras exócrinas. • El canal porta se consideraba como el centro del lobulillo, y se decía que las ramas de la vena hepática estaban situadas en su periferia. 120 EL ACINO HEPATICO • La unidad funcional seria una masa de tejido parenquimatoso que se define en correspondencia con su riego sanguíneo, asociado a las ramas terminales de la vena porta, de la arteria hepática y del conducto biliar. • No es una unidad secretora. • Es una masa ovoide apenas definida de parénquima, que incorpora las zonas contiguas de dos lobulillos clásicos adyacentes. • No existe una marca anatómica reconocible, se extienden por fuera hasta las ramas terminales de las venas hepáticas y los límites externos imaginarios de los acinos que rodea los espacios portales vecinos. LOS ESPACIOS PORTALES • Están formados por: a) una rama pequeña de la vena porta, b) por la arteria hepática y c) por un conducto biliar y un conducto linfático, • englobados en una envoltura común de tejido conjuntivo. SINUSOIDES HEPATICOS • Son mayores que los capilares sus células limitantes están aplicadas a las células del parénquima sin que se interponga tejido conjuntivo. el revestimiento de los sinusoides está constituido por una delgada capa de células que difieren del endotelio capilar típico, en dos aspectos. a) algunas de las células limitantes son fagocitarias. b) los límites celulares no se ennegrecen con nitrato de plata. En el epitelio de los sinusoides se identifican tres tipos celulares: Las células de Kupffer. • Representan macrófagos derivados de los monocitos, • Son móviles y representan fagocitosis. • El citoplasma es más rico en organelos y más heterogéneo que las células endoteliales. Las células endoteliales. • Son de forma aplanada. • Son la mayor parte del revestimiento fino de los sinusoides, formando un endotelio fenestrado. Las células almacenadoras de grasa. • Fuera de los sinusoides hay células que contienen gotas de grasa y ocupan huecos entre las células parenquimatosas. • Extienden prolongaciones muy largas que se ponen en contacto con el endotelio. (células intersticiales, lipocitos, células almacenadoras de grasa). • Tiene rasgos de fibroblastos por se estrelladas. almacenan Vit. A. ESPACIO DE DISSE • Entre la capa endotelial que recubre a los sinusoides hepáticos y los hepatocitos que limitan con ella, está un espacio fino conocido como perisinusoidal de Disse. • La Microscopía electrónica demuestra que, contiene dos tipos de estructura de sostén, haces de colágeno (fibras reticulares) y laminina, es una trama reticular extensa. EL HEPATOCITO • Son células poliédricas, con seis o más caras, son de tres tipos de superficie: 121 a) Las que dan al espacio perisinusoidal, cubiertas de microvellosidades, aumenta la superficie de absorción. b) Las que miran a la luz del canalículo biliar, son secretoras y poseen algunas microvellosidades c) Las que están en contacto con las células hepáticas vecinas, presentarían interdigitaciones. • La presencia de organelos en su distribución citoplasmática es variable presentando numerosas mitocondrias, retículo endoplásmico liso y rugoso, algunas vacuolas con gotas de grasa, peroxisomas. CONDUCTOS BILIARES • La bilis se drena a través de los canalículos biliares que vacían su contenido en los conductos de Hering que son cortos y parcialmente bordeados por hepatocitos y células ductulares, y terminan en los conductos biliares, rodeadas por células epiteliales cuboideas. • A medida que se van fusionando se engrosan y empiezan a presentar un reborde de tejido conectivo denso y algunas fibras de músculo liso. • Forman luego los conductos hepáticos derecho e izquierdo, y de mayor calibre tienen epitelio cilíndrico simple, y su fusión forma el conducto hepático común (colédoco). PANCREAS Está constituido por: • Una parte exócrina, su secreción es esencial para la digestión de grasas, proteínas e hidratos de carbono. • Una parte endocrina, que secreta hormonas esenciales para el metabolismo de los carbohidratos. • Está adherido a la porción media del duodeno, (cabeza del páncreas) • Se extiende por la cavidad abdominal y su cola llega a nivel del bazo. • Está recubierto por una capa de tejido conjuntivo, delgada, translúcida. • Presenta una fina lobulación. PANCREAS EXOCRINO Tejido acinar. • El páncreas es una glándula acinar compuesta. • Organizada en lobulillos unidos por un estroma de tejido conectivo laxo, donde se encuentran, vasos sanguíneos y linfático y nervios. • Los acinos del páncreas son redondos y alargados y están compuestos por células piramidales de una sola capa, la luz del acino es estrecha. • Cada acino está rodeado por una membrana basal. • Las células presentan una variación tintorial dependiendo de su ciclo secretor. • El citoplasma en la parte superior presenta gránulos de secreción llamados gránulos de zimógeno. (acidófilos). • En su base el citoplasma es basófilo por la presencia de REr. • En la parte media de un acino existe un núcleo que pertenece a las células centroacinares. • Son estructuras terminales del sistema de conductos. • Invaginadas en el interior de un acino. Conducto intercalar • Es un fino conducto que sale de un acino. • Revestido de epitelio cúbico a plano. • Los conductos intercalares vacían su contenido en los 122 Conductos intralobulillares • Son poco visibles, cubiertos por epitelio cúbico simple. • Estos conductos son tributarios de los: Conductos interlobulillares • Van entre los lobulillos, están revestidas de epitelio cilíndrico bajo. • Estos conductos se extienden de dos conductos • uno principal o de Wirsung y • uno accesorio o de Santorini. • Estos dos conductos están cubiertos por tejido conectivo denso. • El epitelio de ambos es cilíndrico simple. Con células caliciformes aisladas. • Se pueden observar glándulas mucosas en las paredes. • La secreción del jugo pancreático es regulado por dos hormonas gastrointestinales. • secretina • Colecistocininapancreocinina. • Las enzimas que componen el jugo pancreático son varias y tienen acción en diferentes compuestos, • Tripsina, quimiotripsina, carboxipeptidasa. lipasa, amilasa, desoxiribonucleasa, ribonucleasa, fosfolipasa, VESICULA BILIAR • Es un órgano piriforme de pared delgada que concentra la bilis, se comunica al conducto colédoco por medio de otro conducto cístico. • Mide hasta 10 cm., es un órgano hueco, si no está distendida por bilis su mucosa presenta pliegues pequeños. EPITELIO • Está integrado por células cilíndricas altas de absorción con microvellosidades. LAMINA PROPIA • Tejido conectivo laxo. • No posee muscularis mucosae. MUSCULARIS EXTERNA. • Músculo liso. (Dispuestas de manera circular y longitudinal. Los intersticios son llenados por fibras elásticas). SEROSA • Tejido conectivo laxo. APARATO RESPIRATORIO • El aparato respiratorio se divide en dos porciones funcionales a) La porción conductora • Conecta los pulmones con el exterior del cuerpo y conduce el aire introducido para luego expulsarlo, en ese proceso el aire es calentado y humedecido por la mucosa y se atrapan partículas suspendidas. • Esta compuesta por: 123 a) vías nasales b) nasofaringe c) laringe d) traquea e) bronquios b) la porción respiratoria • En esta porción se cumplen el intercambio de gases. • Constituye el tejido pulmonar y sus espacios aéreos. LA PORCION CONDUCTORA LA NARIZ • Constituida por; a) hueso b) cartílago c) tejido conectivo d) músculo. • Está dividida en: Vestíbulo • Es la porción más ancha y está por detrás de las fosas nasales. • El revestimiento de piel que cubre la nariz se prolonga y continúa a través del borde del vestíbulo. • El epitelio es plano estratificado. • existiendo numerosos folículos pilosos, glándulas sebáceas y sudoríparas. • En el resto de la cavidad nasal el epitelio cambia a cilíndrico ciliado pseudoestratificado con células caliciformes mucosas. • Este epitelio se apoya en una membrana basal, por debajo el tejido conectivo contiene glándulas mucosas. • El moco producido humedece el revestimiento de la cavidad nasal. • Bajo el epitelio en la lámina propia existen abundantes plexos venosos, que calientan el aire. Cornetes • Son tres estructuras curvas que sobresalen de la pared lateral de la cavidad nasal, apoyadas por hueso esponjoso, cubiertas por una membrana mucosa. a) Cornete superior b) Cornete medio c) Cornete inferior EPITELIO OLFATORIO • Recubre casi todo el techo de la cavidad nasal. • Tiene epitelio cilíndrico pseudoestratificado grueso. • Tiene tres tipos celulares. a) células de sostén • son cilíndricas altas. • Su borde superior está cubierto por microvellosidades. 124 • Su citoplasma presenta un pigmento amarillo, pardo. • El núcleo se tiñe debilmente. • Se observan complejos de unión bien desarrollados. • Presenta un fieltro terminal que se une a ambos lados con la zónula adherente. b) células basales • Son de aspecto cónico y están dispersas sobre la membrana basal. • Tienen núcleo denso y prolongaciones ramificadas. • Se estima que sean células progenitoras no diferenciadas. c) células receptoras olfatorias • Son neuronas bipolares modificadas. • La porción apical es una dendrita modificada. • Se ubican en sentido perpendicular a la superficie de la membrana. • La célula se estrecha a nivel de sus complejos de unión con las células de sostén vecinas. • Por encima de la zona estrecha la dendrita se ensancha y tiene la forma de un bulbo. (vesícula olfatoria). • La vesícula olfatoria presenta varios cilios olfatorios, no móviles, largos. • En su estructura intima está formado por microtúbulos. • La porción basal de la célula se va adelgazando, se prolonga en un axón (amielínico) siendo una fibra del nervio olfatorio. • Pasa al tejido subepitelial conectivo, se junta con otras fibras y forma pequeños haces nerviosos. • Las fibras amielínicas del nervio olfatorio pasan a través de la lámina cribosa del etmoides. • Penetran al bulbo olfatorio. LAMINA PROPIA • Esta se continúa con el periostio de la lámina cribosa. • Contiene células pigmentarias y células linfoides. • Contiene un abundante plexo de capilares sanguíneos. • En la región olfatoria presenta glándulas tubuloalveolares. (Glándulas de Bowman). • La porción secretora está orientada paralela a la superficie. • Son células serosas. • La secreción acuosa mantiene humedad y disuelve las sustancias odoriferas. SENOS PARANASALES • Son espacios llenos de aire dentro de los huesos del cráneo. a) seno frontal. b) seno etmoidal c) seno esfenoidal d) senos maxilares. (más grande) • Revestidos por epitelio cilíndrico ciliado menos grueso que de la cavidad nasal y con menor número de glándulas. LARINGE • Sirve para unir la faringe y la traquea. • Tiene dos funciones. 125 a) producción de la voz. b) evita que una sustancia diferente del aire penetre en su porción inferior. • La laringe tiene una estructura cartilaginosa que le sirve de armazón. • El epitelio plano estratificado no queratinizado es el que cubre las cuerdas vocales y la parte superior de la epiglotis. • El epitelio cilíndrico pseudoestratificado ciliado recubre el epitelio debajo de las cuerdas vocales, empieza en la base de la epiglotis y se extiende por la laringe, traquea y bronquios. • Hay células caliciformes diseminadas entre las células cilíndricas. • Las glándulas de la laringe son mucosas y mixtas tubuloalveolares. • La cuerdas vocales falsas son pliegues mucosos uno por encima de otro. • Las cuerdas vocales verdaderas contiene en su interior ligamentos tiroaritenoideos. • La lámina propia contiene glándulas mucosas excepto en las cuerdas vocales. Epiglotis • Estructura en forma de aleta. • Tiene una acción pasiva para evitar que los líquidos y alimentos penetren en la laringe durante la deglución. • Está compuesta internamente por una lámina de cartílago elástico. • En la porción de contacto con la base de la lengua (cara anterior). • El epitelio es estratificado plano no queratinizado. • El epitelio que cubre la porción superior de la cara posterior, está sometida a fricción y desgaste, es epitelio plano estratificado no queratinizado. • El epitelio que cubre la porción inferior de la cara posterior es parte del epitelio respiratorio, es epitelio cilíndrico pseudioestratificado con células ciliadas mucosas. TRAQUEA • Va desde la laringe hacia abajo donde se bifurca en dos bronquios primarios. • Contiene 16 a 20 cartílagos en forma de herradura, que casi rodea por completo la circunferencia interior. • Los extremos abiertos están orientados hacia atrás y el espacio entre sus extremos está lleno de tejido conectivo fibroelástico y músculo liso. Epitelio traqueobronquial • Es epitelio cilíndrico ciliado pseudoestratificado con células mucosas. Tipos celulares células ciliadas • Tienen a 200 cilios de 6µm de alto. Están dispuestas en hileras. células caliciformes • Son mucosecretantes. células en cepillo • Es una célula cilíndrica delgada, con el borde luminal en cepillo, se cree que tengan función quimioreceptora. células basales • Son piramidales. • Sus núcleos están alineados por debajo de los de las células cilíndricas ciliadas y son los que dan el aspecto de pseudoestratificación. 126 • Serían células de reserva indiferenciadas. • Células neuroendocrinas o de Kulchitsky o células K. • Producirían serotonina y otras hormonas polipéptidas. se encuentran en todo el epitelio, solitarias o en grupos. Lámina propia • Es tejido conjuntivo laxo con abundantes fibras elásticas. • Contiene glándulas submucosas tubuloalveolares. • existe una lámina densa de elastina. • La pared posterior de la traquea tiene haces entrelazados de músculo liso. BRONQUIOS • Son continuación de la traquea y se nominan luego de la bifurcación de esta. (bronquios primarios). • Penetran en el pulmón por el hilio. • Cada bronquio primario se divide en bronquios lobares. • El pulmón derecho tiene tres bronquios y el izquierdo dos. • Los bronquios lobares se dividen en bronquios segmentarios. DIFERENCIAS DE LOS BRONQUIOS INTRAPULMONARES DE LA TRAQUEA a) Presentan láminas irregulares de cartílago, en vez de anillos. b) El tejido de músculo liso esta solo en la porción posterior de la traquea y bronquios extrapulmonares, en los intrapulmonares rodea la circunferencia entre las mucosa y el cartílago. c) La mucosa de los bronquios intrapulmonares muestra pliegues longitudinales. d) Existen cordones de tejido elástico en la lámina propia de los bronquios intrapulmonares. • A medida que desaparece el cartílago en el árbol bronquial aparece músculo liso. • El epitelio bronquial intrapulmonar es epitelio cilíndrico ciliado pseudoestratificado. • Presenta células caliciformes y glándulas submucosas. (estas son serosas y mucosas y se observan células mioepiteliales) • Las glándulas submucosas van disminuyendo hasta desaparecer en los bronquiolos. • La altura del epitelio va disminuyendo hasta hacerse cuboideo y escasamente ciliado. • La lamina propia contiene linfocitos, células cebadas y eosinófilos. BRONQUIOLOS • El árbol bronquial se ramifica en un sistema dicotómico. • Se calculan de 10 a 32 órdenes de ramificación. • El epitelio que rodea a los bronquiolos está constituido por células cilíndricas ciliadas y células de Clara (altas no ciliadas). Células Clara: • Son activas en su metabolismo, posee en su citoplasma numerosos gránulos secretorios, que parecería desempeña esta secreción un papel similar a la surfactante. • Existen tres órdenes de bronquiolos a) preterminales Llevan el aire a cada lobulillo. 127 b) terminales; De tres a cinco por lobulillo, llevan el aire a los acinos. c) respiratorios Que se originan de la bifurcación de los terminales. PORCION RESPIRATORIA • Aquí se produce el intercambio de gases. • Los espacios aéreos son estructuras intralobulillares en las que terminan los bronquiolos: a) conductos alveolares b) sacos alveolares c) alveolos • Los bronquiolos se continuan con los conductos alveolares. • Después de dos o tres ramificaciones cada conducto alveolar termina en un pequeño espacio, la parte terminal del conducto alveolar (atrio). • Después se abren grupos de cuatro o más alvéolos. ALVEOLOS • La unidad estructural y funcional del intercambio respiratorio. • Desemboca en un saco alveolar. • Se calculan de 300 millones de alvéolos. • Componen una superficie de 140 m2 • La pared alveolar está constituida por dos tipos celulares, Pneumocitos tipo I • Células planas que recubren un área extensa con un grosor de 0,2 µ • Se unen mediante uniones adherentes. • No tienen capacidad mitótica. • Permiten la fácil difusión de los gases. Pneumocitos tipo II • Son células secretoras • Conservan su capacidad de mitosis • Serían células progenitoras de las tipo I como de las de tipo II. • Presentan corpúsculos laminares, gránulos de tipo denso ricos en fosfolípidos. • Los tabiques alveolares están en su mayor parte ocupados por espacios vasculares. • Donde el epitelio alveolar esta cerca de los espacios capilares, el espacio intersticial se reduce a una fina capa situada entre la lámina basal del capilar y la membrana basal del epitelio. • La barrera de difusión; entre el aire alveolar y la sangre está por tanto constituida por: a) una capa de líquido surfactante. b) el epitelio alveolar. c) su lamina basal. d) espacio intersticial muy delgado. f) la lámina basal del capilar, g) el endotelio capilar. Macrófagos alveolares 128 • Son células que se presentan partículas fagocitadas, se unen al epitelio alveolar. derivan de monocitos y cumplen la función de atrapar todo tipo de partículas extrañas, y degraden la sustancia tensoactiva. • En el parénquima pulmonar se observan acúmulos linfoides que pertenecen al Sistema inmunitario de las mucosas. SISTEMA URINARIO • El riñón cumple una función importante al conservar el equilibrio de líquidos en el organismo. • Regula la perdida diferencial de electrólitos en dicho liquido. (función excretora). • Otra función es la producción ERITROPOYETINA, hormona que regula la eritropoyesis del tejido mieloide. • Además secreta la RENINA, que influye en la presión sanguínea.(función endocrina). • En el extremo ciego proximal de cada túbulo hay una esfera característica de capilares fenestrados llamado glomérulo, que forma una unidad de filtración llamada CORPUSCULO RENAL. • El liquido que pasa por la pared de los capilares GLOMERULARES se conoce como ULTRAFILTRADO GLOMERULAR. • Se necesita algún tiempo para que el ultrafiltrado llegue al extremo distal de los túbulos, con una longitud de unos 6.5 cm. por lo que hay tiempo suficiente para que las células de revestimiento: 1.- resorban constituyentes útiles del ultrafiltrado 2.- excreten sustancias inútiles hacia los tu bulos. • El tubulo renal y el glomérulo asociado constituye la NEFRONA que es la unidad estructural y funcional del riñón. RIÑONES • Son órganos pares. • La forma del riñón se asemeja a la de un guisante. • Miden de 10 a 12 cm. de largo. • 5 a 6 cm. de ancho. • 3 a 4 cm. de grosor. • En su borde medial hay una concavidad, llamada hilio, suele haber una cantidad variable de tejido adiposo. • Por el hilio salen un conducto por el que sale la orina del riñón, el uréter, junto con arteria, vena y linfáticos renales y el plexo nervioso que lo rodea. • El riñón esta delimitado por una delgada cubierta de tejido conectivo denso de gran resistencia, la CAPSULA. CORTEZA • Es la porción mas externa de cada riñón MEDULA • Es la porción mas interna de cada riñón • El parénquima del riñón rodea una cavidad llamada seno renal. • Se extiende hacia atrás y contiene la pelvis renal. 129 La pelvis renal. • Es una dilatación en forma de embudo del extremo superior del uréter. • Esta envía hacia el tejido renal dos a tres bolsas los cálices mayores. • Estos a su vez dan un número menor de ramas los cálices menores. MEDULA RENAL • Está constituida por cinco a once subdivisiones cónicas las pirámides renales. • Cada pirámide está separada de la siguiente por tabiques o reparticiones notables de sustancia cortical que penetran en un ramo determinado en la medula las COLUMNAS RENALES o DE BERTIN. • Las pirámides tienen una base dirigida a la corteza y una punta que sobresale, la papila. • La unidad macroscópica de la estructura renal es el LOBULO RENAL. • El riñón del ser humano esta integrado por 18 lóbulos. • Cada uno esta formado por una pirámide medular cónica, con un "capuchón" de tejido cortical. • El vértice de cada pirámide forma una papila redondeada, que sobresale en la pelvis renal. • El riñón del ser humano posee innumerables papilas, por lo que el extremo proximal del uréter consiste en varios cálices mayores, subdivididos en cálices menores. • El cáliz menor es una estructura en embudo, que se adapta sobre una papila. • El recubrimiento epitelial de la papila se continúa con el de su cáliz. • La papila esta cubierta en gran medida de epitelio cilíndrico simple, en tanto que el cáliz lo esta por epitelio de transición. • La punta de cada papila presenta varios orificios, los que se abren a la luz del cáliz menor los segmentos terminales de los túbulos uriníferos. LOBULOS RENALES • Cada lóbulo del riñón comprende diversos lobulillos que tienen una demarcación menos visible que los lóbulos. • Las arterias interlobulillares ascienden en la corteza entre los lobulillos y cuando se las identifica en cortes, pueden ser útiles como puntos de referencia que delineen los lobulillos. • El lobulillo se define como una porción pequeña de un órgano que esta separada de otras zonas, por tabiques de tejido conectivo. • Las partes que drenan en un solo conducto han sido llamadas lobulillos del riñón a pesar de que no están separadas entre si por divisiones. • Los lobulillos corresponden a partes del órgano en que todas las nefronas drenan en el mismo túbulo colector. • Estas zonas tisulares no están separadas entre si por tabiques de tejido conectivo, por lo que no es fácil identificarlas y es mucho mas sencillo reconocer sus centros que se conocen como rayos medulares. RAYOS MEDULARES.- (De Ferrein) • Son extensiones de tejido medular que se proyectan en la corteza renal de cada pirámide medular. • En la parte media de cada rayo hay un tubo colector ramificado en el que drenan las nefronas vecinas y es el equivalente del conducto intralobulillar ramificado de una glándula exócrina compuesta. • El grupo de nefronas que desemboca en él equivale a un LOBULILLO de la glándula. TUBULOS URINIFEROS • Están compuestos de dos porciones: 130 .- La nefrona .- El túbulo colector LA NEFRONA • Es la unidad funcional de riñón. • Se calculan dos millones en cada riñón. • Presenta segmentos morfológicamente distintos. • Cada segmento tiene una estructura característica y una posición definida en la corteza o en la médula. • Cada segmento tiene un tipo específico de epitelio. • El extremo proximal presenta una dilatación de pared delgada, la cápsula de Bowman. • Dentro de esta existe un ovillo de capilares, el glomérulo. • Ambos forman el corpúsculo renal. CORPUSCULO RENAL • Suele ser ovoide, con un diámetro de 150 um a 250 um. • Este posee un polo vascular. • Por este salen y entran los vasos aferentes y eferentes del glomérulo. • Además posee un polo urinario. • A este nivel la cavidad de la cápsula de Bowman se continúa con: • Un segmento de pared gruesa llamado túbulo contorneado proximal, que sale del glomérulo y sigue un trayecto tortuoso y luego otro recto en el tejido cortical. • La rama descendente del asa de Henle recorre un tramo breve en la médula y después describe un asa, para volverse a la corteza en forma de una rama ascendente del asa de Henle, que tiene pared delgada en la porción profunda de la médula, pero se vuelve gruesa antes de penetrar en la corteza sitio en la que se continúa con el túbulo contorneado distal. • Cerca del corpúsculo renal, a partir del cuál comienza en trayecto de la nefrona, la rama ascendente del asa de Henle se aproxima al polo vascular del corpúsculo, sitio en que los vasos aferentes y eferentes llegan al glomérulo. • A partir de este punto el segmento se llama túbulo contorneado distal. • El extremo distal del segmento contorneado distal desemboca en un sistema ramificado de túbulos colectores rectos. que pasan por la médula y desembocan en un túbulo colector principal, que es el conducto papilar de BELLINI y de ahí a una papila. GLOMERULO RENAL • Comprende capilares glomerulares • Los vasos aferentes y eferentes. • Células mesengiales de sostén. • Epitelio especial y el resto del extremo ciego proximal ensanchado de la nefrona. CAPSULA DE BOWMAN. • Rodea al ovillo de capilares glomerulares. • Es una capa de doble pared formada por epitelio plano. • El epitelio de cada capilar glomerular constituye el epitelio glomerular, conocido también como, CAPA VISCERAL DE LA CAPSULA DE BOWMAN. • El epitelio que tapiza la pared externa del corpúsculo se llama capsular o capa parietal de la cápsula de Bowman • Se continúa con el epitelio del glomérulo. 131 • El interior o luz del corpúsculo renal se conoce como ESPACIO DE BOWMAN O CAPSULAR. (el espacio entre las dos capas.) • En el polo vascular del corpúsculo renal, la capa visceral se refleja sobre los vasos glomerulares aferente y eferente, para continuarse con el epitelio de la capa parietal. • En el polo urinario el epitelio capsular plano se continúa con el epitelio cuboideo del túbulo contorneado proximal. • Las células de la capa visceral se modifican en el desarrollo y en el adulto presenta poca semejanza con cualquier otra célula epitelial. • Estas células se llaman: PODOCITOS • Son células que componen el epitelio glomerular visceral. • Son células estrelladas con varias prolongaciones primarias irradiadas que envuelven a los vasos de un modo que parecen los pericitos de los otros vasos capilares. • Cada podocito se adhiere a la superficie externa de un capilar por medio de varias prolongaciones citoplasmáticas largas. • Las prolongaciones primarias poseen varias prolongaciones o procesos secundarios. PEDICELOS • Son las prolongaciones secundarias, estas se interdigitan con los elementos semejantes de los podocitos vecinos y crean un sistema complejo de fisuras intercelulares. (fisuras de filtración) • Se advierte que cada hendidura de filtración está atravesada por un diafragma. BARRERA DEL FILTRADO GLOMERULAR • Para pasar la barrera de filtración en el riñón, una molécula que viaja en la sangre necesita cruzar: 1.- El endotelio de los capilares glomerulares. 2.- La membrana basal glomerular. 3.- El epitelio de los capilares. • El endotelio es fenestrado y tiene poros abiertos sin obstáculos por lo que la capa mencionada no puede devolver algún elemento cuyo diámetro sea menor que las células hemáticas y las plaquetas. • La membrana basal glomerular es de máxima importancia en la filtración, por que actúa como una criba de diversas moléculas, y permite el paso de aquellas de tamaño pequeño que no tienen una fuerte carga negativa neta. MEMBRANA BASAL GLOMERULAR • La lámina basal de 0,1 a 0.15 µm de grosor. • En las micrografias electrónicas se advierte que esta es una estructura formada por tres zonas de densidad electrónica deferente. • Esta membrana es mucho más gruesa que otras de esa índole porque representan mas bien una MEMBRANA BASAL FUSIONADA integrada por las membranas basales de epitelio y endotelio. 1) LAMINA LUCIDA INTERNA (o rara). La capa electronicolúcida que esta junto al endotelio. 2) LAMINA DENSA. La capa media, que es comparativamente electrónicodensa. 3) LAMINA LUCIDA EXTERNA. La capa electrónicolucida . • El endotelio de los capilares glomerulares es muy delgado y perforado por poros o fenestras. • Los espacios intercapilares del glomérulo que irradian desde su hilio están ocupadas por mesangio, constituido por células mesangiales y por una matriz extracelular que se parece al material de las láminas basales. 132 CELULAS MESANGIALES • De forma estrellada poseen características comunes con los pericitos de otros capilares. • Son fagocíticas. • Participan en el mantenimiento de la membrana basal de los capilares glomerulares. • De la que extraen y destruyen los desechos de filtración. • Las células que producen que la matriz extracelular en regiones del "tallo" de los capilares glomerulares, tienen un núcleo bastante pequeño y oscuro y su forma es mas bien estrellada. • Pueden extender sus prolongaciones citoplasmáticas entre células endoteliales al grado de llegar al interior del capilar, sitio en que fagocitan materiales macromoléculares que vienen desde los espacios intercapilares. • Las células mesangiales poseen 2 acciones importantes: 1. Conservar el filtrado glomerular sin restos celulares o de otro tipo. 2. Brindar apoyo adicional en sitios en que falta la membrana basal de origen epitelial. POLO VASCULAR Y CELULAS YUXTAGLOMERULARES • A parte de su función excretora, los riñones juegan un papel en la regulación de la presión sanguínea. • El riñón produce y libera a la sangre una sustancia llamada renina. • Actúa en una globulina del plasma el angiotensinógeno. • Separa de él un decapéptido angiotensina I. • Una enzima convertidora del plasma sanguíneo actúa entonces sobre este fragmento para separar otros dos aminoácidos mas y lo convierte en Angiotensina II. (sustancia vasoconstrictora potente.) • En el polo vascular del corpúsculo renal el túbulo contorneado distal se insinúa entre las arteriolas aferente y eferente. • Este es una región especializada en la pared del segmento distal. • Entre la mácula densa y el glomérulo y en la escotadura que media entre las arteriolas aferente y eferente, hay un grupo de células pequeñas de núcleo pálido, llamadas células LACIS • Según se piensa son células mesengiales de sostén que a veces se las conoce como MESANGIO EXTRAGLOMERULAR. • El signo más importante del polo vascular del corpúsculo renal es la presencia de células renales modificadas de músculo liso. • En la capa media de la arteria aferente que se encuentran cerca del glomérulo por lo que se las conoce como YUXTAGLOMERULARES. • Se utiliza el término COMPLEJO YUXTAGLOMERULAR para describir estructuras intimas relacionadas con la mácula densa, las células Lacis y las yuxtaglomerulares. • Este complejo posee las siguientes características: 1.- Las arterias yuxtaglomerulares están en las paredes de la arteria aferente. 2.- Cuando aparecen las células yuxtaglomerulares no se detecta la lamina elástica interna de la arteriola. 3.- Las células yuxtaglomerulares están en contacto intimo con la mácula densa en el surco que separa las arteriolas aferente y eferente. 4.- La membrana basal, que por lo demás rodea a la nefrona en toda su longitud, no está presente en la mácula densa. 133 • Por esto las células yuxtaglomerulares están en contacto directo con el epitelio del túbulo distal en ese sitio. 5.- Las células yuxtaglomerulares reciben fibras nerviosas adrenérgicas y la estimulación simpática incrementa su tasa de secreción. 6.- En las demás células tubulares, el aparato de Golgi esta situado entre el núcleo luminal de la célula, en tanto que en casi todas las células de la mácula densa lo esta en el lado que guarda relación con las células yuxtaglomerulares. • La membrana basal glomerular puede impedir el paso de macromoléculas de muy diversos pesos; su acción filtrante depende no solo del tamaño de la molécula si no de su carga. • Se sabe que el constituyente de la membrana basal glomerular del que depende el efecto mencionado, es el proteoglicano heparan sulfato. TUBULO CONTORNEADO PROXIMAL • Constituye el segmento más largo de la nefrona. • Constituyen la mayor parte de la corteza renal. • Cada uno está constituido por una porción tortuosa. (pars convoluta). • Una porción recta. (pars recta). • Al salir del polo tubular del corpúsculo renal, penetra en la corteza renal después de describir una curvatura a manera de flexión y entra en un rayo medular. • Desde este punto desciende en la medula en la forma de la porción descendente gruesa del asa de Henle, que no es sinuosa pero que tiene un aspecto microscópico gral. semejante. • El epitelio de la pars convoluta está compuesto por una capa única de células con un ribete en cepillo (aspecto de borde estriado).muy desarrollado en su superficie luminal. • El borde cuya acción es de resorción se identifica con mayor nitidez después de coloración con tinción PAS. • Las células del túbulo proximal también son de mayor tamaño y más acidófilas. • En el corte transversal su aspecto es ancho y triangular, con un núcleo esférico basal. • Los bordes laterales de las células muestran interdigitación muy amplia que las vuelve poco precisas en cuanto a sus límites en los cortes estudiados con ML. • El túbulo contorneado proximal resorbe en forma activa diversos constituyentes como agua y algunos iones, en especial sodio, cloruro, calcio y fosfato. • El túbulo proximal además de lo anterior, reabsorbe casi toda la glucosa del filtrado glomerular. • El túbulo proximal también excreta algunos metabolitos, colorantes productos de desecho, sustancias carentes de valor nutritivo y fármacos. • El túbulo contorneado proximal resorbe de 60 a 70 % del agua y el sodio que pasan por la nefrona. ASA DE HENLE • El asa de Henle consiste en: 1. Una porción gruesa descendente e inicial que es una continuación del túbulo contornado proximal y se le conoce como porción recta. 2. Una porción fina descendente. 3. Otra porción fina ascendente 4. Una porción gruesa ascendente que, dado que representa el comienzo del túbulo distal y es semejante en estructuras microscópicas se le ha llamado porción recta del túbulo distal. • La rama ascendente del asa está muy cerca y en forma paralela al asa descendente, que se extiende en un tramo variable en la médula renal. • En la zona externa de la médula la porción descendente del túbulo proximal se estrecha 134 repentinamente. • El ribete en cepillo termina repentinamente. • Las asas cortas de Henle tienen un brazo delgado descendente que se continúa en la flexura con la porción recta ascendente del túbulo distal. • No existe brazo delgado ascendente. • Las asas largas están formadas por un brazo delgado descendente y un brazo delgado ascendente. • Los brazos delgados del asa están revestidos por un epitelio que muestra en su ultraestructura fuertes diferencias regionales. • Se pueden reconocer cuatro segmentos distintos. El tipo I.- epitelio simple plano sin interdigitación con las células vecinas. • Sus zónulas ocludens están formadas por dos a cuatro líneas junturales anastomosadas. El tipo II.- Es más alto y tiene numerosas microvellosidades. El tipo III.Está otra vez constituidas por células planas no interdigitadas con varios cordones de unión ocluyente. El tipo IV.Es delgado y presenta otra vez prolongaciones celulares interdigitadas de modo complejo y muy pocas microvellosidades. TUBULO CONTORNEADO DISTAL • La porción mas distal de la nefrona es el TUBULO CONTORNEADO DISTAL, el cual, a semejanza del proximal, está dentro de la corteza renal. • Es más corto y más delgado que el proximal. • Comienza a nivel de la mácula densa . • Sigue un trayecto flexuoso hasta llegar al extremo proximal del tubo colector en el cual vacía su contenido • Está constituido por tres partes. La porción recta. • Comienza en la banda interna de la zona externa de la médula. • Constituye el brazo grueso ascendente del asa de Henle. La porción macular o pars maculata. • Es la porción adyacente al corpúsculo renal que contiene la mácula densa. La pars tortuosa. • El borde luminal de las células de recubrimiento no posee un número suficiente de microvellosidades como para tener un borde estriado neto. • Los bordes laterales son un poco más delimitados que los del túbulo proximal. • Tal como tiene lugar en el túbulo proximal, las invaginaciones basales profundas e interdigitaciones de la membrana celular se acompaña de innumerables mitocondrias que en este caso, pueden ser extraordinariamente alargadas. • La ALDOSTERONA que es un mineralocorticoide, es la principal hormona esteroidea producidas por células de la zona glomerulosa de la corteza suprarrenal y estimula la resorción de sodio en esta última parte de la nefrona. • El factor NATRIURETICO AURICULAR (ANF),una hormona péptica liberada por la masa cardiaca de la aurícula en reacción a la distensión de esta cámara, estimula la excreción de sodio por riñón. TUBULO COLECTOR • La conexiones de las nefronas con los túbulos colectores se localizan en la corteza del riñón a lo 135 largo de los rayos medulares. • (Los túbulos colectores del riñón, que representan las tributarias finas de sus principales conductos colectores ramificados, están en su mayor parte en la médula y los rayos medulares del riñón se diferencian fácilmente de otras zonas de las nefronas, porque están integrados por células cilíndricas o cúbicas, cuyos bordes laterales están demarcados porque no es muy grande su interdigitacion). • Los sistemas ramificantes de los conductos colectores que vacían la orina en la pelvis renal desembocan en las papilas y los principales conductos que son los PAPILARES O DE BELLINI, se diferencian con nitidez por su luz ancha y por el epitelio cilíndrico simple de color pálido. • La función esencial de túbulos y conductos colectores es resorber agua. • Cada una de las partes del túbulo renal posee características propias de permeabilidad respecto al agua, iones y sustancia de desecho, como urea. • En particular, la porción gruesa de la rama ascendente del asa de Henle: 1) prácticamente es impermeable al agua. 2) es muy activa para expulsar por bombeo iones de cloruro de acompañados de iones de sodio, del filtrado en su interior. • Los iones de cloruro y sodio atraviesan pasivamente la porción de la rama ascendente del asa de Henle, de pared delgada, hasta los espacios intersticiales medulares. COMPONENTE DE TEJIDO CONECTIVO EN EL RIÑON • El intersticio renal se lo define como el espacio situado por fuera de las láminas basales de los túbulos renales y de los vasos linfáticos y sanguíneos. • El riñón posee una fina cápsula fibrosa, resistente y tejido conectivo laxo, junto a los grandes vasos, pero salvo que exista una enfermedad la víscera no tiene una gran cantidad de dicho tejido. • Las nefronas y los túbulos colectores están rodeados por cantidades mínimas de tejido conectivo laxo. • Además cada túbulo está rodeado por una membrana basal perfectamente desarrollada. • La cápsula del riñón sano es lisa y brillante y en la autopsia es fácil desprenderla de la corteza, pero en algunos tipos de nefropatía se forma tejido fibroso en el parénquima cortical, que penetra a la cápsula. • Los tipos celulares de células intersticiales son: a) células con parecido a los fibroblastos. b) células parecidas a los linfocitos. • No ha quedado aún definida la función de estas células. • Producirían colágeno y glucosaminoglicanos, para la matriz extracelular. • En la médula renal se han descrito tres tipos de células intersticiales. Tipo I = Es una célula pleomórfica que contienen numerosas gotitas lipídicas. tipo II = Es de aspecto linfocitoide. tipo III = Es un pericito asociado a los vasos rectos descendentes. RIEGO SANGUINEO Y LINFATICOS DEL RIÑON • A cada riñón llega una gran arteria renal que nace directamente de la porción abdominal de la aorta. • Cerca de hilio del riñón, la arteria mencionada se divide en 2 grandes ramas y de ellas nacen 5 arteria terminales, llamadas SEGMENTARIAS, que llevarán sangre a una región particular del riñón. • Las arterias segmentarias emiten ramas que descienden a la corteza y se conocen como interlobulares y algunas de las arterias mencionadas se dividen en ramas principales dentro de 136 las columnas renales, aunque todas se ramifican a nivel del borde cortico medular. • Sus ramas describen arcos en dicho borde, por lo que se llama ARQUEADAS. • Las arterias arqueadas emiten ramas que ascienden a la corteza que transcurren entre los lobulillos, • Las arterias interlobulillares y constituye las fronteras de demarcación de lobulillos; y por consiguiente, alternan con rayos medulares que constituyen la zona central de los lobulillos. • Las arterias interlobulillares emiten ramas por todos su lados, que penetran en los lobulillos vecinos estas son las INTRALOBULILLARES. • De ellas nacen las arteriolas aferentes de los glomérulos. • Las ramas terminales de las arterias interlobulillares continuan y llevan sangre a los lechos capilares de la cápsula. • Mientras que todas las partes de la corteza cuentan con árboles arteriales amplios, la médula renal no tiene riego arterial directo. • Los capilares renales y los vasos rectos venosos en los cuales vacían su contenido los capilares poseen endotelio fenestrado. • La sangre retorna desde los capilares corticales y medulares por el sistema de vasos. • En términos generales, los vasos rector venosos y las venas son correspondientes a los vasos rectos arteriales y las arterias descritas. LINFATICOS DEL RIÑON • El sistema de drenaje linfático principal de los riñones comienza en los linfáticos INTRALOBULILLARES, y de estas ramas de inicio, los vasos linfáticos acompañan a los vasos a los vasos sanguíneos del árbol del riñón. • Por medio de LOS LINFATICOS INTERLOBULILLARES ARQUEADOS vacían su contenido en los linfáticos INTERLOBULARES que llegan a la médula renal. URETERES • Los uréteres son largos conductos excretores rectos. • Con pared muscular bastante gruesa, revestida de EPITELIO TRANSICIONAL. • El tejido conectivo denso de la lámina propia subyacente, se vuelve más laxo en sitios en que se acerca a la capa adyacente de músculo liso. • Excepto en la pelvis renal, los pliegues longitudinales notables de la mucosa dan al interior del uréter un aspecto estrellado característico. • La combinación de epitelio transicional y los pliegues longitudinales extensos permite la distensión del uréter . • Los 2/3 superiores del uréter poseen 2 capas de músculo liso; la CAPA INTERNA ES LONGITUDINAL y la EXTERNA CIRCULAR que es la disposición inversa de la que prima en el intestino. • Aun más el tejido conectivo en las capas musculares se fusiona con la de la lámina propia y la adventicia, de tal manera que la capas de músculo liso del uréter están menos demarcadas que las del intestino. • La capa más externa del uréter, la ADVENTICIA esta integrada por tejido conectivo fibroelástico con vasos sanguíneos, linfáticos y nervios. VEJIGA • La vejiga es un reservorio de paredes musculares que almacena la orina antes de ser expulsada. • La vejiga es un saco y no un tubo, por lo que las 3 capas de músculo liso que integran su pared no son muy diferentes. • Sin embargo, en muchos aspectos la estructura de la pared semeja a la de los uréteres. 137 • La vejiga está revestida de epitelio TRANSICIONAL y la distensión de sus paredes como resultados del depósito de orina, permite acomodarla por aplanamiento de los innumerables pliegues de la mucosa y expansión del epitelio transicional que al final termina por aparecerse al plano estratificado. • Se identifica otro signo propio de las células superficiales del epitelio que al aparecer permite soportar la distensión y también restringir el movimiento de líquidos por el borde luminal. • La porción luminal de la membrana celular que en el sujeto sano muestra contornos y concavidades desiguales es reforzada por estructuras superficiales llamadas PLACAS. • Son zonas en que la membrana celular posee un engrosamiento especial en su superficie externa. • La adventicia de la vejiga tiene naturaleza fibroelástica. URETRA • La uretra es el conducto en situación central que expulsa la orina de la vejiga al exterior del cuerpo. • En los varones pertenece al aparato reproductor, las características de la uretra en la mujer obligan a hacer una descripción somera. • La uretra de la mujer es un tubo de paredes musculares bastante recto cuyo interior tiene forma semilunar en el corte transverso. • En casi todo su trayecto el epitelio es estraficado o pseudo estratificado, cilíndrico, con unas cuantas glándulas pequeñas que secretan moco. • Sin embargo, el extremo proximal de la uretra está revestido por epitelio transicional y en el extremo distal de la uretra dicha capa cambia a la forma de estratificado plano no queratinizado en el punto en el que se acerca al orificio externo. • La lámina propia de la uretra es gruesa y fibroelástica y contiene un plexo de venas de paredes finas. • Junto a dicha capa está otra muscular poco delimitada, compuesta de una capa longitudinal interna y otra circular externa de músculo liso. • A nivel del orificio externo, la uretra esta rodeada por un esfínter uretral, de tipo voluntario e integrado por fibras de músculo estriado. • La superficie de la membrana mucosa de la uretra muestra muchos pequeños divertículos, las lagunas de Morgagni, estas evaginaciones se continuan en túbulos más profundos y ramificados las glándulas de Littre. • Las más grandes de ellas se encuentran predominantemente en la superficie dorsal de la parte esponjosa de la uretra. • Las glándulas de Littre están revestidas por el mismo epitelio que recubre la superficie de la membrana mucosa. • En muchos puntos este epitelio se transforma en nidos intraepiteliales compactos de células claras. • En la mujer presenta un epitelio plano estratificado. • Suele encontrarse epitelio cilíndrico pseudoestratificado. • El epitelio forma numerosas invaginaciones. • Tales divertículos están revestidos en muchos puntos por células claras. • La lámina propia es tejido conjuntivo laxo, con abundantes fibras elásticas. 138 SISTEMA ENDOCRINO • Las glándulas endocrinas descargan su secreción hormonal en el torrente sanguíneo. • Actualmente se conocen semejanzas entre la transmisión sináptica química (inmediatas) que caracteriza al sistema nervioso y las señales químicas humorales (mediatas). • Las paracrinas que son más rápidas y caracterizan a la comunicación endocrina entre las células. • Las hormonas actúan en forma sincronizada con las divisiones central, periférica y autónoma dell SNC. • Actualmente se considera un sistema neuroendocrino. HORMONAS • Son derivados del colesterol (esteroides). • Otras derivadas de aminoácidos modificados (catecolaminas, proteínas, glucoproteinas, péptidos). • Las hormonas esteroides y las de la tiroides son liposolubles y por ello ingresan a la célula. (por difusión a través de la membrana) • Se ligan a proteínas transportadoras y receptoras intracelulares específicas. (en las células blanco). • Las hormonas derivadas de aminoácidos (excepto tiroidea) son hidrófilas. • No pasan la membrana celular, se ligan a receptores hormonales de membrana. • Se forma un complejo hormona receptor. • Requieren de un “segundo mensajero” intracitoplasmático. • Este compuesto media los efectos de las hormonas. (cAMP). • Las células pueden ser blanco de muchas hormonas. • Las hormonas pueden tener varias células blanco. HIPOFISIS (GLANDULA PITUITARIA) • La hipófisis es una glándula ovoide que mide 1.5 cm. en el plano transverso y 1 cm. en el plano sagital; pero durante el embarazo se agranda un poco. • Produce al menos nueve hormonas. • Está unida por medio de su tallo infundibular a la eminencia media del tuber cinerum, parte del hipotálamo que constituye el suelo del tercer ventrículo cerebral. • La hipófisis se aloja en una depresión del hueso esfenoides. (silla turca). • La dura madre penetra y cubre tal depresión, y envuelve a la hipófisis en una cápsula fibrosa, y la cubre en plano superior como un anaquel, llamado diafragma de la silla. • La hipófisis tiene dos componentes importantes: Neurohipófisis • La parte que esta por detrás de la pars intermedia recibe el nombre de pars posterior, pars nervosa o neurohipófisis. • La neurohipófisis está dentro de una cavidad en la cara posterior de la adenohipófisis de la que esta separada por la pars intermedia. • La porción de la hipófisis que proviene del cerebro a veces llamada neurohipófisis y la que nace del ectodermo bucal se conoce como adenohipófisis o hipófisis glandular. • Se desarrolla como una prolongación que crece hacia abajo del suelo del diencéfalo. 139 • Se divide en tres regiones. • Eminencia media. • Tallo infundibular. • Proceso infundibular. Pars intermedia • En la hipófisis del ser humano la pars intermedia es rudimentaria y poco definida, su posición general está indicada por la presencia de folículos casi vestigiales llenos de coloide cuyo interior representa restos de una hendidura profunda formada en el desarrollo. La adenohipófisis • Se origina en el embrión como una evaginación dorsal del techo de la faringe embrionaria. • Hay tres subdivisiones de la adeno hipófisis. Pars distalis.- Es la porción principal que está por delante de una hilera de folículos llamada pars anterior, pars distalis, es decir, parte anterior o adenohipófisis. Pars tuberalis.- Una prolongación de la pars distalis, la pars tuberalis se extiende en las caras anterior y lateral del infundíbulo. Pars intermedia.- Una franja angosta de tejido glandular poco desarrollado en el borde posterior de la hilera de folículos. Pars distalis Adenohipófisis Pars tuberalis Pars intermedia Pars nervosa (Proceso infundibular) Neurohipófisis Tallo infundibular Infundibulo Eminencia media del tuber cinerum Terminologia de las divisiones y subdivisiones de la hipófisis. ADENOHIPOFISIS PARS DISTALIS • Es la mayor porción de la hipófisis. • Está constituida por células glandulares. • Sus células se disponen en cordones y grupos irregulares. • Está relacionada con una extensa red de sinusoides de pared delgada fenestrada. • Está encerrada por una cápsula de colágena densa. Las células glandulares se clasifican: Según su avidez o falta de afinidad por los colorantes utilizados en la tinción. Células cromófilas (células que toman el colorante) Células cromófobas (células que no toman el colorante) Células cromófobas • Células que tienen una cantidad menor de hormona almacenada y son más pequeñas, apenas 140 son coloreadas o no lo hacen. Células cromófilas Estas células en los preparados con HyE estas células podrían dividirse: • Según la afinidad de sus gránulos específicos por colorantes ácidos o básicos en: • Células acidófilas • Células basófilas Por técnicas de histoquímica, se conocen varios tipos de células cromófilas. Células acidófilas • Son las más numerosas en las porciones posterolaterales de la pars distalis. • Son células redondas, sus g´ranulos se colorean en fuertemente con eosina. • Tienen un complejo de Golgi yuxtanuclear bien desarrollado y pequeñas mitocondrias. Se diferencian dos tipos de células acidófilas: Células somatotróficas células mamotróficas CELULAS SOMATOTROPICAS Y HORMONA DEL CRECIMIENTO (SOMATOTROPINA) • Se conocen como (somatotropina). células somatotropas las que secretan hormonas del crecimiento • La forma de ellas es esférica u ovoide con retículo endoplasmático con superficie rugosa medianamente desarrollada, gránulos secretores abundantes y relativamente grandes (350 nm. de diámetro). • Es esencial que los niveles de hormona del crecimiento sean normales para que crezcan adecuadamente los condrocitos y haya secreción adecuada de la matriz cartilaginosa en la epífisis de los huesos largos. • La talla corta por deficiencia de la hormona del crecimiento se conoce como enanismo hipofisiario. • La aparición de un adenoma de células somatotropas, (un tumor de células secretoras de somatotropina) puede hacer que no cese la producción de la hormona del crecimiento y siga sin control, el individuo seguirá creciendo a esto se llama gigantismo hipofisiario. CELULAS MAMOTROPAS Y PROLACTINA • En varones y mujeres no embarazadas o que amamantan, estas células llamadas también lactotropas o lactotrofas son pequeñas en forma de huso y tienen unos cuantos gránulos bastantes pequeños (200 nm de diámetro). • Sin embargo en la lactancia y en el embarazo dichos gránulos triplican su diámetro. • Se necesitan varias hormonas para que se desarrollen los senos en la mujer durante el embarazo. • Para la fecha del nacimiento del bebe, los senos o mamas han crecido lo suficiente para producir cantidades adecuadas de leche, pero para esta función necesitan el estímulo específico de la prolactína u hormona lactógena, que para el final del embarazo se secreta en cantidades bastante grandes. Células basófilas • Sus gránulos se colorean en forma debil con hematoxilina, se coloran fuertemente con coloración tricrómica y con coloración PAS. Se encuentran tres tipos de células basófilas: Células tirotropas Células gonadotróficas 141 Células corticotróficas. CELULAS TIROTROPAS Y HORMONAS TIROESTIMULANTE • Tienden a situarse en la profundidad de los cordones celulares alejadas de los sinusoides. • Las células tirotropas pueden tener contornos un poco angulosos y sus gránulos secretores son relativamente pequeños (hasta 150 nm. de diámetro). • Producen la tirotropína, hormona glucoproteínica que ejerce una influencia trófica en las células de los folículos tiroidéos. CELULAS CORTICOTROPAS, HORMONA ADRENOCORTICOTROPA Y HORMONA MELANOCITO ESTIMULANTE. • Las células corticotropas, típicamente esféricas u ovoides contienen gránulos de 100 a 200 nm. de diámetro y muestran variación notable en su densidad electrónica y su diámetro. • La principal hormona que producen las células mencionadas, es adrenocorticotrópina o corticotropina (ACTH) y la hormona lipotrópica (LPH). la hormona • Sin embargo dicha hormona es sintetizada en forma de una proteína precursora llamada propiomelanocortina o pro-ACTH/endorfina, a partir de la cuál se sintetizan otros péptidos secretores. Estas sustancias adicionales incluyen: 1) betalipotropina cuya función no se ha dilucidado del todo. 2) beta endórfina, un potente péptido opioide. • La secreción de corticotropina es inhibida por mecanismo de retroalimentación negativa, que operan a niveles hipofisiario e hipotalámico. CELULAS GONADOTROPAS Y GONADOTROPINAS • Las células gonadotropas son fusiformes y poseen un núcleo excéntrico y en el citoplasma tienen un núcleo bastante heterogéneo de gránulos secretores de tamaño mediano (200 nm a 400) y densidad electrónica variable. • No se ha descartado del todo la posibilidad de que existan dos subtipos de células gonadotropas (una que secreta hormona folículo estimulante y la otra luteinizante). • Las funciones de las gonatropinas • Folículo estimulante. (FSH) • Luteotrópica (LH) • Su función es estimular a las gónadas para incitar el desarrollo y maduración de las células germinativas y las secreción de las hormonas sexuales. CELULAS CROMOFOBAS (células de reserva) • Situadas en grupos en el interior de los cordones celulares. • Tienen menos citoplasma que las células cromófilas. • La ME revela que tienen pocos gránulos. • Tienen una actividad secretora cíclica, es probable que sean células cromófilas parcialmente degranuladas. CELULAS FOLICULARES • Las principales células no secretoras de la hipófisis anterior son las células foliculares. • Tienen microvellosidades y cilios en la superficie luminal. • La membrana plasmática apical tiene una cubierta superficial muy desarrolladas. 142 • Las células están unidas por complejos de unión. • A diferencia de los otros epitelios estas células tienen prolongaciones basales largas. • Su citoplasma contiene organelos, lípidos. • Aparecen en forma de estrella. • No es clara su función, podrían ser comparadas a las células gliales. PARS INTERMEDIA • En muchos mamíferos la pars distalis está separada de la neurohipófisis por una fisura revestida en el lado yuxtaneural por un epitelio estratificado de células basófilas. • Es un epitelio estratificado junto al proceso infundibular. • La fisura hipofisiaria se fragmenta en la vida post-natal y queda reducida en el adulto a una zona de quistes (quistes de Rathke). • Estos quistes están limitados por epitelio ciliado y contiene un coloide incoloro. • Las células principales de la pars intermedia segregan la hormona estimulante de los melanocitos. • Son poligonales, ricas en mitocondrias REr y complejo de Golgi bien desarrollado. • Existen algunas células muy similares a las secretoras de ACTH, aunque más pequeñas. PARS TUBERALIS • Constituye una pequeña parte de la hipófisis. • El rasgo morfológico característico es la disposición longitudinal de sus cordones de células epiteliales que ocupan los intersticios que quedan entre los vasos sanguíneos orientados longitudinalmente. • Es la porción más vascularizada. • Las células epiteliales de la pars tuberalis corresponde a células indiferenciadas de células basófilas y acidófilas pequeñas. NEUROHIPOFIFIS LOBULO POSTERIOR Está formado por: • La eminencia media del tuber cinerum. • El tallo infundibular y • El proceso infundibular. • La neurohipófisis o pars nervosa es el lóbulo posterior de la hipófisis. • A este lóbulo llegan desde el hipotálamo fascículos hipotálamo hipofisiarios de axones amielínicos. • Los cuerpos neuronales del que proviene todos los axones mencionados, están en el núcleo paraventricular y supraóptico del hipotalámico. • El hipotálamo es el centro más importante de la regulación neuroendocrina del cerebro. • Se reconocen dos sistemas neurosecretores principales. • El sistema parvicelular. • Sus axones se extienden desde los cuerpos celulares hasta la eminencia media, segregan las hormonas liberadoras e inhibitorias. (controlan los niveles de las hormonas de la adenohipófisis). • El sistema neurosecretor magnocelular • Formado por cuerpos neuronales localizados en el núcleo supraóptico y en el núcleo paraventricular. 143 • Sus axones amielinicos forman el cordón hipotalámo-hipofisiario. (desciende hacia el lóbulo de la hipófisis). • Los cuerpos neuronales de los núcleos sintetizan 2 hormonas peptídicas, las hormonas neurohipofisiarias o del lóbulo posterior de la hipófisis. • La hormona oxitocina se sintetiza más bien en el núcleo paraventricular. • La vasopresina otro nombre de la hormona antidiurética es sintetizada en el núcleo supraóptico. • Al término del embarazo la oxitocina induce contracciones peristálticas del músculo liso del útero, que facilitan la expulsión del producto y con ello se produce el parto. • La hormona también hace que las células mioepiteliales de las glándulas mamarias se contraigan durante el amamantamiento y por ello la leche se expulsa de los alveolos secretores. • La vasopresina estimula la resorsión del agua por la pared de los túbulos colectores del riñón. Cuerpos de Herring. • Cúmulos de material secretado fuertemente teñido. • Al ME son grandes agregados de gránulos secretorios pequeños. • Son de coloración basófila. pituicitos • El lóbulo posterior contiene también células gliales, las que se suponen tienen una función de sostén. • Tienen prolongaciones delgadas que se unen con otras similares a las células vecinas del mismo tipo y forma una red tridimensional que envuelve a los elementos neuronales. • La relación estructural de los pituicitos con las células nerviosas es semejante a las células gliales del cerebro. • Ocupan casi el 30% del lóbulo neural. • Se unen por medio de uniones de fisura. TIROIDES • Esta glándula esta fuertemente vascularizada, tiene 2 lóbulos, en la mayor parte de los casos se encuentran a los lados de la traquea, por debajo de la base de la laringe, o alrededor de ella. Folículos tiroideos • Los tabiques fibrosos finos en los cuales viajan vasos sanguíneos linfáticos y nervios al interior del tiroides, subdividen su parénquima en lobulillos poco delimitados, compuestos de unidades estructurales esféricas. • Son esencialmente compartimientos de almacenamiento, con paredes formadas de células epiteliales foliculares de tipo cúbico simple. • Cada folículo almacena una glucoproteina secretora acidófila y se conoce como coloide. El folículo tiroideo es la unidad funcional y estructural del tiroides. • No existen trabéculas de células secretoras como en otras glándulas endocrinas. • Están rodeados por una fina lámina basal. • Con tinción de plata los folículos aparecen rodeados por una delicada red de fibras reticulares. Células Foliculares de la tiroides • La mayor parte de las células productoras de hormona en la tiroides son las del epitelio folicular. • Las células de epitelio folicular derivadas del endodermo producen hormona tiroidea cuya formas circulantes son tiroxina (tetrayodotironina, T4) junto con algo de triyodotironina (T3). • Estas hormonas controlan el metabolismo basal de todo el organismo. 144 • Las células epiteliales son de altura variable pero ordinariamente son cuboideas bajas o aplanadas. • Ordinariamente el epitelio tiende a ser aplanado cuando la célula está en actividad baja. • Es cilíndrico cuando es hiperactiva. • Vistas al ME en las células del epitelio folicular se ven microvellosidades apicales en su superficie luminal. • Se ve también síntesis y secreción activa de glucoproteinas. • Datos que incluyen de cisternas muy amplias de retículo endoplasmático rugoso y sáculos de Golgi distendidos y la acumulación de vesículas secretoras apicales que descargan su contenido de glucoproteina por exocitosis en el interior del folículo. • Dichas células además de producir tiroglobulina captan yodo del torrente sanguíneo por mecanismo de transporte activo. • Producen una peroxidasas para oxidar dicho yodo. Células parafoliculares • Además de las células principales de los folículos tiroideos hay otra población celular menos numerosa. • Están en el epitelio folicular como en los espacios interfoliculares. • Estas células están dentro de la membrana basal. • Estas no bordean directamente el coloide. • Se piensa que las células parafoliculares o células C del tiroides, derivan de la cresta neural, y producen la hormona polipéptida calcitonina. • Hormona hipocalcemiante. • Con acción antagónica a la hormona paratiroidea. • Sus células blanco son los osteoclastos. • Además estimula la excreción de calcio y fosfato por los riñones. (células tubulares renales). PARATIROIDES • La glándulas paratiroideas son glándulas endocrinas que producen una hormona esencial para el mantenimiento de la concentración normal de calcio en la sangre y en el líquido extracelular del organismo. • El organismo tiene por lo común 4 glándulas paratiroides, puede tener más y reciben su nombre porque están junto al tiroides. • Están dispuestas a cada lado de 2 a cada lado en la cara posterior de los lóbulos del tiroides por fuera de la cápsula verdadera de la glándula pero dentro de su fascia externa. • Las superiores tienen forma ovoide y aplanada, en tanto que la inferiores son esférica aplanada. • Su diámetro mayor excede apenas de 0,5 cm. y su color en estado fresco es pardo amarillento. • Cada glándula paratiroides, que proviene del endodermo, está cubierta por una fina cápsula de tejido conectivo. • La glándula es penetrada por tabiques en los que viajan vasos sanguíneos y unas cuantas fibras vasomotoras hasta dicha zona. • El parénquima de las glándulas paratiroideas está constituido por grupos de células muy apretadas, que pueden formar una masa compacta, o pueden estar dispuestas en cordones anastomosados o menos frecuentemente, en forma de folículos con una pequeña cantidad de material coloideo en su luz. • Se han descrito dos tipos de células en la glándula: • Hasta unos años antes de la pubertad, el único tipo de célula secretora de la glándula es la llamada célula principal. 145 • Son poligonales de 7 a 10 um de diámetro con un núcleo vesicular situado centralmente y un citoplasma pálido ligeramente acidófilo. • Unos años antes de la pubertad, aparecen en las glándulas cúmulos de células con mucho mas citoplasma que las principales. • Las células principales poseen un complejo de Golgi muy notable, pero de manera característica incluyen solo unos cuantos gránulos secretores que contienen hormonas almacenadas. Además se encuentra glucógeno. • Al ME se observan una segunda categoría de células principales. • Tienen un aparato de más pequeño, pocos gránulos secretorios y grandes lagos de glucógeno. • Pueden ser mayoritarias y ser fisiológicamente más activas. Las células oxífilas • No son tan numerosas como las principales, aparecen aisladas o en grupos pequeños. • Son más grandes que las células principales. • Poseen un núcleo pequeño, fuertemente teñido y un citoplasma muy acidófilo. • Sin embargo se desconoce la importancia funcional de estas ultimas células. • Una de las características interesantes es que poseen una gran cantidad de mitocondrias que dan la acidofilia. • Se han descrito otras células de rasgos intermedios entre las principales y las oxifílicas. • La glándulas muestras ciertos cambios ligados a la edad: a) Un aumento de la cantidad de estroma con aumento de células adiposas. b) Las células oxífilicas aparecen entre los 4 a 7 años de edad y aumenta después de la pubertad. c) Entre las masa apretadas de células glandulares, aparecen cordones y folículos en el niño de un año y aumenta a partir de entonces; el aumento de coloide en la luz de los folículos muestra la misma tendencia. • La hormona parotiroidea es una substancia hipercalcemiante, cuyos efectos son contrarios al de la calcitonina. • Actúa directamente sobre los osteocitos y los osteoclastos del hueso. • Su efecto rápido inicial es el de aumentar la velocidad de liberación de calcio del mineral óseo. • Se conoce otros 2 mecanismos importantes por los que la hormona paratiroidea normaliza la hipocalcemia. a) Estimula la resorción de calcio por parte de los segmentos contorneados distales de los riñones, y al mismo tiempo disminuye la tasa de resorción del fosfato por parte de los túbulos contorneados proximales. b) Estimula la síntesis de un derivado de vitamina D3, que aumenta la absorción de calcio por parte del intestino. SUPRARRENALES • Estas glándulas son un par de masas aplanadas y amarillentas que como su nombre lo señala están en contacto con el borde superointerno de los riñones. • La glándula derecha ocupa el espacio entre el riñón derecho y la vena cava inferior, tiene una forma peculiar de “sombrero de tres picos”, la glándula izquierda tiene forma semilunar cubre la porción superior del borde interno del riñón izquierdo. • Cada glándula tiene unos 5 cm. de largo, 3 a 4 cm. de ancho y un poco menos de 1 cm. de espesor. Pesan 15 g. • La superficie de corte de la glándula presenta una corteza que es amarilla brillante en su parte externa y rojo pardusca en su parte profunda, que envuelve a una médula delgada y gris. • Están compuestas de una corteza y una médula que tiene orígenes embriológicos, tipo de 146 secreción y función diferentes. CORTEZA SUPRARRENAL • Constituye la mayor parte de la glándula. • La organización histológica de la corteza suprarrenal facilita su identificación en el microscopio. • Tiene tres zonas concéntricas distintas. • Esta parte de la glándula esta compuesta de 3 zonas conocidas como: • glomerular • fascicular • reticular 1) La zona glomerular • Es la más externa, las células son relativamente pequeñas y dispuestas en grupos mas o menos esféricos. • Son células cilíndricas. • Citoplasma acidófilo. 2) La zona fasciculada • La más ancha y gruesa, las células son de mayor tamaño y vacuoladas y están dispuestas en forma de columnas angostas de orientación radial, entre dichas columnas se advierten largos capilares fenestrados rectos. 3) La zona reticular • La más interna, de espesor similar a la primera, los cordones de células un poco menores están dispuestos en forma de una red anastomótica irregular. • Las células epiteliales secretoras de las 3 zonas están en íntima cercanía con capilares fenestrados. • Por producir hormonas esteroides, todas contienen retículo endoplasmático liso notable. • Se ha demostrado que las células de la zona fasciculada contiene cantidades considerables de ácido ascórbico (vitamina C). • La corteza suprarrenal con función apropiada es esencial para la vida, porque algunas de las hormonas esteroides que produce intervienen de manera importante para regular la actividad metabólica del organismo. • La corteza suprarrenal produce 2 clases importantes de hormonas esteroides, llamadas 1) glucocorticoides y 2) mineralocorticoides. • Además produce pequeñas cantidades de hormonas sexuales. • El principal glucocorticoide es el cortisol también conocido como hidrocortisona. MEDULA SUPRARRENAL • El límite entre la zona reticular y la médula es ordinariamente irregular en el ser humano adulto. • La médula suprarrenal contiene grandes células epitelioides secretoras pálidas y ovoides, dispuestas en su mayor parte en forma de cordones anastomóticos irregulares y en estrecha relación con los capilares sanguíneos, de fenestra amplia. • La reacción cromafin es debida a que estas células se tiñen con una colorante especial (dicromato potásico), que le da una coloración parda o cromafin. (gránulos teñidos con sales de cromo). • Puede deberse a la oxidación y polimerización de las catecolaminas; epinefrina y norepinefrina. • Las células secretoras de hormona de la médula suprarrenal se conocen como células 147 cromafines o feocromocitos. PARAGANGLIOS • El término paraganglios se usa para designar a ciertos pequeños acúmulos de células epitelioides que dan la reacción cromafin. • Están ampliamente diseminados por el tejido retroperitoneal. • Algunos de ellos están junto a los ganglios simpáticos. • Otros se distribuyen por las ramas de los nervios parasimpáticos. • Las células que se encuentran en los ganglios y a lo largo de los nervios del sistema nervioso simpático se estudiaron al ME y la histoquímica que identifica catecolaminas. • Los paraganglios están rodeados por una envoltura gruesa de tejido conectivo colágeno que se extiende por su interior entre los acúmulos de células parenquimatosas. • Se distinguen dos tipos de células parenquimatosas. • Las células principales son de forma irregular, un complejo yuxtanuclear bien desarrollado. • Tiene muchos gránulos densos a los electrones revestidos de membrana. • La noradrenalina es el neurotransmisor producido por todas las terminaciones simpáticas posganglionares. • La adrenalina es un poco más eficaz que la noradrenalina para que aumente la glucemia, el gasto cardiaco y disminuye la resistencia periférica a la corriente de sangre. • La adrenalina y la noradrenalina son catecolaminas derivan del aminoácido tiroxina, que es transformado en dihidroxifenilalanina (dopa), después en dopamina y luego en noradrenailna. • La sangre que llega a las suprarrenales proviene de la aorta y las arterias frénicas inferiores y renal. • La médula suprarrenal cuenta con: 1) Capilares que riegan sus células con sangre oxigenada. 2) Vénulas que reciben la sangre que retorna de los capilares corticales. • Los capilares y las vénulas medulares poseen fenestras en su endotelio, que facilitan la penetración de hormonas en la circulación. EPIFISIS (GLANDULA PINEAL) • Modula la función del sistema reproductor. • Situada por encima del techo del diencéfalo, en el extremo posterior del tercer ventrículo. • La piamadre cubre la glándula pineal en forma de una fina cápsula de tejido conectivo, de la que se extienden trabéculas y tabiques irregulares al interior de la glándula y la subdividen en lobulillos poco precisos. • Dentro de los lobulillos hay cúmulos de células secretoras grandes y pálidas llamadas pinealocitos. • Caracterizados por tener un gran núcleo ovoide, un notable nucleolo y una profunda indentación en un lado y también porque poseen prolongaciones citoplasmáticas con extremos en forma bulbosa. • Los pinealocitos contienen una cintas sinápticas muy peculiares. • Constituidos por una lámina o bastoncillo denso rodeados de pequeñas vesículas que se parecen a las vesículas sinapticas de las terminaciones nerviosas. • Cuando aparecen en los órganos sensoriales las cintas sinapticas, forman parte de un complejo presináptico y se piensa que desempeñan alguna función en el transporte de vesículas hacia los lugares activos de liberación del neurotransmisor en la membrana celular. • Las cintas sinápticas se encuentran en los órganos sensoriales, solas o en parejas. • En los pinealocitos pueden ser numerosas. 148 • La epífisis muestra un círculo circadiano de actividad, que se relaciona con los periodos de luz y oscuridad. • En la fase oscura del ciclo, cuando es más activa, puede haber un incremento en la longitud en las cintas sináptica y un aumento al doble o triple de su número. • Los campos de cintas sinápticas son agrupaciones de un gran número de estas. • Los pinealocitos proceden del neuroepitelio y tiene numerosas uniones de fisura que proporciona a las agrupaciones celulares un acoplamiento eléctrico y metabólico. • Esta glándula de forma característica contiene innumerables concreciones calcificadas y pequeñas que se las conoce como arenilla cerebral o corpórea arenacea. • Son capas concéncritas de fosfatos de carbonato de calcio depositado sobre una matriz orgánica. • Aumenta con la edad. Es visible en radiografías. • Los pinealocitos producen melatonina, derivado de la serotonina. • El segundo tipo celular de la glándula es la célula intersticial. • Aparecen en las áreas perivasculares y entre los grupos de pinealocitos. • Sus núcleos son alargados y se tiñen más intensamente que los de la células parenquimatosas. Citoplasma más basófilo. LA ADENOHIPOFISIS ESTA UNIDA AL HIPOTALAMO POR UN VINCULO NEUROENDOCRINO • Existe un importante vinculo vascular y hormonal: 1.- El tejido nervioso del infundíbulo y la porción vecina del hipotálamo. 2.- Tejido epitelial glandular de la adenohipófisis. • Este tejido nervioso y el epitelial glandular cuentan con capilares fenestrados y ambos capilares están conectados por vasos porta que llegan hasta el infundíbulo. • La red porta mencionada lleva sangre venosa desde los plexos capilares del hipotálamo y el infundíbulo (que están por fuera de la barrera hematoencefálica) a los plexos capilares en el tejido glandular epitelial, estructura conocida como circulación hipofisioporta. • El hipotálamo posee una función esencial de integración neuroendocrina: contiene grupos difusos de células neurosecretoras que producen hormonas peptídicas que hacen pasar por sus hormonas a las circulación. PANCREAS ENDOCRINO Islotes de Langerhans • Se encuentran distribuidos por toda la glándula. • Se calculan más de un millón de islotes, se encuentran más frecuentemente en la cola que en la cabeza. • Los islotes están separados del tejido acinar que los rodea por una capa de fibras reticulares. • Dentro del islote hay muy poco retículo. • Están formados por cordones y láminas anastomosadas de células epiteliales. • Cada islote es una masa compacta de células epiteliales recorrida por una red laberíntica de capilares. Los islotes contienen tres tipos característicos de células: • Cada célula segrega una hormona diferente. • En los cortes con TU. no se distinguen los tipos celulares. • Estos islotes aparecen como masas de células menos teñidas que el tejido acinar que los rodea. CELULAS ALFA Y GLUCAGON • Se caracterizan por poseer un contenido electrónico denso. 149 • Su diámetro en límites de 250 a 300 nm. • Tienden a localizarse en la periferia insular. • La acción del glucagon es contraria a la insulina. • Aumenta el nivel de glucosa sanguínea. • Estimulando la formación de glucosa a partir de glucógeno. CELULAS BETA E INSULINA • Constituyen el 60% de la masa del islote. • Son el tipo celular predominante. • Los gránulos insulinógenos secretores de las células beta del páncreas por lo común tienen un centro cristalino electrónico denso de forma irregular. • La insulina es sintetizada en el retículo endoplasmático rugoso como proinsulina. • La proinsulina, que es una prohormona, se modifica en el complejo de Golgi y en circunstancias normales, las vesículas secretoras (gránulos) que salen del complejo mencionado contienen la hormona insulina. • La insulina es secretada en relación a la hiperglicemia, Ej. resultado del consumo de alimentos ricos en carbohidratos, su acción es: 1) estimular la captación de glucosa en varios tipos de células. 2) disminuir el nivel de glucosa sanguínea siempre que aumente dicho nivel. • La insulina logra dicha disminución al estimular la conversión de glucosa en glucógeno en los hepatocitos y miocitos. • La liberación de insulina es desencadenada por la hiperglucemia y por algunas hormonas peptídicas como el glucagón, colecistocinina, pancreocimina y secretina. CELULAS DELTA, SOMATOSTATINA Y REGULACION PARACRINA DE LAS SECRECION DE HORMONAS INSULARES • Poseen gránulos secretores más grandes y menos electrodensos. • La somatostatina es una neurohormona peptídica y neurotransmisora, su primera acción descubierta como hormona hipofisiotrópica hipotálamica, es que inhibe la liberación de hormona de crecimiento. • Sin embargo, se sabe que la somatostatina inhibe la liberación de otras hormonas, como insulina, glucagón y somatostatina. • Aún más, la insulina, inhibe la liberación de glucagón y este último estimula la liberación de insulina y somatostatina pancreática. • Existe regulación mútua de la actividad secretora. • Su cercanía sugiere alguna disposición especial que facilita la regulación directa. • Este tipo de regulación íntima mediada por la difusión lateral de moléculas se la llama regulación paracina. SISTEMA NEUROENDOCRINO • Los conceptos de célula neuroendocrina y neurona neurosecretora nacieron directamente de las observaciones de la oxitocina y la hormona antidiurética que fueron sintetizadas por las hormonas hipotalámicas y eran almacenadas en los procesos neuronales de la pituitaria posterior, previo a su liberación en la circulación. • Posteriormente, el descubrimiento de que factores liberadores e inhibidores hormonales eran sintetizados por neuronas hipotalámicas, transportadas por vía axonal a la eminencia media y secretadas en la circulación portal hipofisiaria con interacciones específicas con diferentes tipos celulares de la adenohipófisis estableció la noción de que las neuronas podían funcionar como células endocrinas. • Estas células podían servir como transductores neuroendocrinos convirtiendo influjo eléctrico 150 directamente en señales químicas endocrinas. • El término paraneuronas se definió como células endocrinas y sensoriales que comparten características estructurales, funcionales y metabólicas que están relacionadas con neurohormonas o neurotransmisores. • Las paraneuronas también poseen gránulos del tipo neurosecretor y vesículas del tipo sináptico. • Estas células reconocen estímulos en receptores y liberan la secreción vía la porción secretora de la célula. • El término célula neuroendocrina también empieza a aplicarse a estas células. • Respecto al origen embriológico de las células neuroendocrinas demostradas de tener origen neuroectodérmico son las de la médula adrenal, paraganglionares extradrenales, células del plexo mientérico, y ganglios simpáticos y las células C de la tiroides. • Las células neuroendocrinas del epitelio traqueobronquial y del eje gastro-entero-pancreático son de origen endodérmico. • El término neuroendocrino no implica origen embriológico del neurectodermo pero si connota un fenotipo compartido caracterizado por expresión simultánea de múltiples genes codificando una gran variedad de trazos neuronales y endocrinos. CARACTERISTICAS MORFOLOGICAS E HISTOQUIMICAS • Las células neuroendocrinas son difíciles de reconocer en preparados rutinarios de H y E. donde pueden aparecer ovales o piramidales, en algunos casos el citoplasma puede tener finos gránulos eosinófilos. • Las células paraganglionares de la médula adrenal y del tracto gastrointestinal presentan una pigmentación de un color pardo amarillenta característica luego de la fijación con dicromato de potasio o ácido crómico, resultado de la oxidación de la catecolaminas y la serotonina, de ahí el nombre de enterocromafines. • Las células neuroendocrinas presentan una fluorescencia verde amarillenta característica luego de la fijación en formaldehído y otros fijadores Aldehidos. En algunos casos estas células solo son fluorescentes luego de la administración de L-dihidroxifenilalanina (DOPA). • El formaldehído forma productos una alta condensación fluorescente de tetrahidroisoquinolina con las catecolaminas y derivados de la ß-carbonil como la serotonina. • Existen diferentes técnicas que permiten demostrar tanto en tejido incluido en parafina como por congelación. • algunas células neuroendocrinas tales como las del tubo digestivo tiene la capacidad de reducir plata amoniacal a su estado metálico. • Estas células son llamadas argentafines. • En otras células neuroendocrinas la positividad de la plata es evidente solo luego de añadir un agente reductor exógeno a la solución de tinción, estas células se las llama argirófilas, • Ambas reacciones se deben a la presencia de serotonina. • Las tinciones argirofílicas se usan para identificar células neuroendocrinas aunque estas tinciones no son específicas, algunos productos celulares pueden también ser argirófilicos como la lipofucsina, glucógeno y otras proteínas. • Pueden utilizarse tinciones metacromáticas como el azul de toluidina después de una hidrólisis ácida de los cortes, a esta propiedad se la llama metacromasia enmascarada. • La mayoría de las células neuroendocrinas están dispersas dentro de otros tipos celulares ya sea como células únicas o como agregados de tres o cuatro células están unidas a la membrana basal epitelial. • Algunas extienden procesos desde su citoplasma para rodear células epiteliales adyacentes, a estas también se las denomina células paracrinas. • El producto de las células paracrinas es liberado localmente e influyen la actividad de las células epiteliales adyacentes. 151 • A estas se las refiere también como células neuroendocrinas cerradas. • El producto de las células endocrinas abiertas pueden ser secretadas directamente hacia el lumen de una víscera hueca, además, tales procesos apicales pueden subservir como una función de receptor. • Otras células neuroendocrinas tales como las de la piel y el árbol bronquial pueden estar inervadas. • En el tracto gastrointestinal, células neuroendocrinas aisladas pueden encontrarse en la lámina propia sin juntarse con el epitelio, tales células endocrinas están rodeadas por células de Schwann y fibras nerviosas amielínicas para formar el complejo EC (células enterocromafin)fibra nerviosa. • Los complejos EC-fibra nerviosa son específicamente prominentes en los apéndices con inflamación crónica e hiperplasia neural. • la principal característica de las células neuroendocrinas al microscopio electrónico es la presencia de gránulos secretorios rodeados por una membrana, el diámetro de estos gránulos es de 50 a 500 nm. estos gránulos almacenan péptidos y hormonas aminadas. • Los gránulos tienden a concentrarse en la cara basal de las células cercana a la membrana basal. • Los gránulos secretorios son también prominentes en procesos citoplasmáticos y en las extensiones apicales de las células “abiertas”. en suma a los gránulos secretores muchas células neuroendocrinas pueden contener vesículas tipo sinapticas. • Las células neuroendocrinas pueden producir múltiples y diferentes péptidos de una sola molécula precursora. • Las células neuroendocrinas de diferentes tejidos pueden producir la misma hormona, tal el caso de la somatostatina que es secretada por las ciertas neuronas hipotalámicas, células D pancreáticas, células D gastrointestinales, células endocrinas broncopulmonares. DISTRIBUCION DE LAS CELULAS NEUROENDOCRINAS Vía Respiratoria sup. y Tracto broncopulmonar • Los componentes neuroendocrinos del pulmón se presentan ya sea como células neuroendocrinas solitarias o en pequeños conglomerados que han sido llamados cuerpos neuroepiteliales (CNE). • Las células neuroendocrinas solitarias pueden ser del tipo cerrado o abierto. • Los cuerpos neuroepiteliales están compuestos de grupos de células algo claras o eosinófilas que se extienden de la membrana basal bronquial hacia la luz bronquial, estos cuerpos están extensamente inervados. • Los CNE actuarían más como quimioreceptores intrapulmonares. • Las células neuroendocrinas solitarias mas tendrían una función paracrina. • Los gránulos secretores de las células neuroendocrinas del pulmón muestran variaciones considerables en tamaño y densidad. • En base al tamaño de sus gránulos las células broncopulmonares neuroendocrinas han sido divididas en tres tipos: • Tipo P1 tienen gránulos que miden 40 50 nm de diámetro. • Se las ha encontrado en el pulmón fetal. • Tipo P2 tiene gránulos que miden 120 a 130 nm. • Tipo P3 tiene gránulos que miden de 180 a 200 nm. • Tanto las células CNE como las células solitarias contienen serotonina, péptido liberador de bombesina/gastrina y calcitonina, • Las células NE solitarias además contienen leucoencefalina. Tiroides 152 • Tanto en la tiroides neonatal como en el adulto las células C que contienen calcitonina están concentradas en una zona que corresponde a los tercios superior y medio de los lóbulos. • Las células C ocupan una posición exclusiva intrafolicular. Piel • Las células de Merckel representan el componente neuroendocrino. • Estas células están en pequeños grupos o solitarias. • Los acúmulos de células de Merckel son particularmente prominentes en focos de diferenciación epitelial especializada tal el caso de la zona táctil. • Las células de Merckel están inervadas por fibras mielínicas largas del tipo I. • Presentan gránulos citoplasmáticos que son prominentes en sus prolongaciones. • Existe variación en las hormonas peptídicas encontradas en estas células. • (met-encefalina, VIP, bombesin/GRP). Sistema gastrointestinal • Se hallan distribuidas en todo el tracto digestivo, son responsables de la producción de más de 20 hormonas. Sistema urogenital • Se han descrito tanto en el parénquima de la pelvis renal ya que en el parénquima renal no se las encuentra. • Se encuentran en la próstata como células argirofílicas. • No se han descritos estas células en ovario normal, trompa o endometrio. MARCADORES HORMONALES • El perfil de las hormonas peptídicas pueden identificarse por métodos de inmunohistoquímica con antisuero policlonal o anticuerpos monoclonales. • Pueden identificarse catecolaminas e indoletilaminas • Con la técnica de hibridación in-situ se pueden identificar RNA mensajeros que codifican péptidos hormonales. • Los estudios actuales hacen suponer que son células multimensajeras. • Pueden producir múltiples péptidos distintos de una sola molécula precursora. MARCADORES NO HORMONALES. Cromograninas • Representan el constituyente predominante por peso de los gránulos neurosecretores. Sinaptofisina • Es una glicoproteína que se liga la Ca. • Es un constituyente de las membranas de las vesículas sinápticas. Citocromo b561 • Es un antígeno de la membrana granular, originalmente identificado en la médula adrenal. • Esta proteína transporta electrones dentro la matriz del gránulo secretorio a manera de mantener un aporte de ácido ascórbico reducido. • el ácido ascórbico es un donador de electrones para la dopamina ß-hidroxilasa. Enolasa neuro-específica • Su especificidad es pobre. 153 Antígenos linforeticulares • La presencia de estos antígenos en células neuroendocrinas hacen suponer que estas proteínas puedan tener la misma función en tejido endocrino como en tejido linfoide. SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO El sistema reproductor femenino comprende: Los órganos internos 2 ovarios, 2 trompas de Falopio u oviductos, el útero, la vagina y genitales externos Monte de Venus, labios mayores, labios menores y clítoris; y de 2 glándulas mamarias. OVARIOS • Los ovarios de la mujer sexualmente madura son órganos ovoides moderadamente aplanados de 2,5 a 5 cm. de largo y 1.5 a 3 cm. de ancho. • Uno de sus bordes, el hilio, está unido por el mesoovario (que es un pliegue peritoneal) al ligamento ancho. • El ligamento uterovárico une la cara interna de cada ovario con el útero. • Una característica especial de los ovarios es que están cubiertos de un Epitelio cubico y no del Epitelio Escamoso o plano típico. • El ovario tiene una zona periférica gruesa o corteza, que rodea a la médula. • En el tejido conectivo de la corteza están incluidos los folículos que contienen dentro a las células sexuales femeninas, los oocitos. • El tejido conectivo de la corteza incluye células fusiformes de estroma, similares a fibroblastos, entre las cuáles hay innumerables fibras finas de colágena; dichas células y fibras están dispuestas en forma característica de remolino. Túnica albuginea • La capa de corteza que está inmediatamente por debajo del epitelio; es diferente porque posee una mayor proporción de sustancia intercelular y sus haces de fibras y células están dispuestos en forma más bien paralela a la superficie. • Presenta gran cantidad de sustancia intercelular y carece de vasos. Médula • La médula es pequeña en comparación con la corteza y su tejido conectivo está dispuesto en forma laxa. • Difiere más todavía en que contiene mayor cantidad de fibras elásticas, algunas células de músculo liso, arterias espirales e innumerables venas contorneadas, vasos finos van de la médula a la corteza. FOLICULOS OVÁRICOS • Están incluidos en el estroma de la corteza por debajo de la túnica albuginea. • En la mujer adulta se han contado más de 400,000. • Menos de 500 oocitos son liberados en el proceso de ovulación durante la vida reproductora de la mujer. • Durante el ciclo menstrual de 5 a 15 folículos comienzan a desarrollarse y crecer. • Solo uno de ellos alcanza la ovulación. • Los otros quedan detenidos en diferentes fases de su desarrollo y degeneran. 154 • Este proceso se llama atresia folicular. DESARROLLO FOLICULAR FOLICULOS PRIMORDIALES • En la periferia del ovario, exactamente por debajo de su epitelio, se advierten algunos folículos que aún no han reaccionado a la hormona folículo estimulante. • Contienen un oocito primario de 25 a 30 nm de diámetro y están en la fase inactiva de dictioteno, de la miosis I. • Alrededor del oocito primario está una sola capa de células epiteliales planas (células de la granulosa) rodeadas por la membrana basal. • De 20 a 50 folículos primordiales reaccionan a la hormona folículo estimulante en cada ciclo ovárico. • Solo uno de los folículos culmina el proceso final, el resto sufre una fase de degeneración llamada atresia folicular. FOLICULOS PRIMARIOS • Cuando el folículo primordial se agranda por el crecimiento de oocito y de las células foliculares se llama folículo primario. • El desarrollo de los folículos en el ovario es de modo continuo desde la infancia hasta la menopausia. • Solo es interrumpido por ciclos anovulatorios y embarazos. • La hormona luteinizante es la encargada de la maduración final del folículo. • La transición de un folículo en reposo primordial a un folículo primario en desarrollo implica cambios citológicos en el oocito, en las células foliculares y en las células del estroma vecino. • Las células foliculares adquieren más receptores a la FSH y cambian de células planas a cúbicas y cilíndricas. Zona pelúcida • Entre el oocito y las células granulosas se forma un espacio (la zona pelúcida). • Es una cubierta alrededor del oocito de glucoproteinas y de material extracelular amorfo en el cual penetran microvellosidades de forma irregular que proceden de las células de la granulosa vecina. • A media que el oocito se agranda, las células foliculares se hacen cuboideas o cilíndricas bajas y por proliferación mitótica dan origen a un epitelio estratificado de células de la granulosa. • El folículo primario unilaminar se transforma de esa manera en folículo primario multilaminar. • El epitelio estratificado se apoya en una lámina basal gruesa la membrana limitante externa. • Este membrana separa la granulosa de las células del estroma vecino. Teca folicular • Son las células del estroma vecino al folículo primario que se diferencian y se ubican alrededor de este. • Se considera de ordinario un producto de las células de la granulosa. • A medida que los folículos aumentan de tamaño se trasladan a zonas más profundas de la corteza. • A la vez proliferan las células del estrato granuloso, la vaina de células del estroma que constituyen la teca del folículo se hacen más grandes. Cono de la teca 155 • Un engrosamiento en forma de cuña que se extiende desde el folículo hacia la superficie del ovario. • La teca luego se diferencia en una capa interna muy vascularizada de células secretoras, La teca interna. • Son células fusiformes al principio con aspecto de fibroblastos. • La teca externa, constituida por tejido conectivo. Esta no sufren cambios. FOLICULOS SECUNDARIOS • Los folículos en crecimiento se hacen de forma oval con el oocito en posición excéntrica. • Cuando el folículo aumenta de diámetro tiene de 6 a 132 capas de células, aparecen entre las células de la granulosa unos espacios irregulares llenos de líquido claro. • El líquido folicular aumenta en cantidad a medida que crece el folículo. Antro folicular • Una cavidad única, de forma de media luna, formada por la confluencia de los espacios irregulares entre las células granulosas. • El folículo antral está revestido por un epitelio estratificado de células de la granulosa. Cúmulo ovígero. • Un engrosamiento local del epitelio en unos de los lados del folículo antral. Cuerpos de Call Exner • Son pequeños acúmulos de material densamente teñido. Son formaciones extracelulares. (PAS+). • Aparecen entre las células de la granulosa. FOLICULO MADURO (folículo de Graaf) • En el humano los folículos necesitan de 10 a 14 días a partir del comienzo del ciclo, para alcanzar su madurez. • A media que se acercan a su tamaño máximo, se convierten en vesículas grandes que ocupan todo el grosor de la corteza el ovario y hacen prominencia en la superficie libre del órgano. • Disminuyen el número de figuras mitóticas. • Se va relajando la conexión de la células de la granulosa del cúmulo ovígero que rodea al oocito con el centro del epitelio, gracias al desarrollo de nuevos espacios intercelulares repletos de líquido. • La teca interna está constituida por células grandes, fusiformes o polihédricas. • con núcleos ovales con finas gotas de grasa en su citoplasma. • Las células de la teca interna al ME. tienen rasgos citológicos semejantes a los de las células de otras glándulas endocrinas secretoras de esteroides. La mácula pelúcida o estigma • Un área oval en la superficie externa del folículo, en la superficie del ovario, que sobresale en forma de cono, al producirse un flujo sanguíneo lento en la corteza que luego cesa. OVULACION • El proceso mediante el cual se rompe el folículo y se libera el oocito se llama ovulación. • El oocito y las células de la granulosa que lo rodean se separan del cúmulo ovígero en las fases finales de la maduración folicular y flotan libremente en el líquido folicular. Corona radiada • Capa de células de la granulosa que todavía cubren al oocito después de la ovulación cuando penetra en la trompa. 156 CELULAS PRODUCTORAS DE ESTROGENO • En la fase de maduración del folículo, la teca se diferencia en 1) Una región interna celular, perfectamente vascularizada, TECA INTERNA, compuesta de células tecales con un notable Retículo Endoplásmico de superficie lisa y mitocondrias con crestas tubulares, y 2) Una región externa más fibrosa, TECA EXTERNA. • La teca interna vascular produce líquido folicular nutritivo a manera de exudado. • Aún más las células tecales fusiformes que están en esta porción de la teca secretan cantidades bastante grandes de substratos de andrógeno. • Además de la producción de estrógeno intrafolicular como resultado de la esteroidogénesis por colaboración entre células de teca y granulosa, las células tecales producen directamente dicha sustancia y la hacen pasar a los innumerables vasos finos de la teca interna. • Las células intersticiales también sintetizan de manera directa una pequeña cantidad de estrógeno. CUERPO AMARILLO • El siguiente efecto importante LUTEINIZACION del folículo roto. de la hormona luteinizante es que desencadena la • En reacción a la hormona mencionada, las células de granulosa y tecales restantes del folículo roto, se transforman en células luteinicas que constituyen un órgano endocrino de vida relativamente breve y que mide 1.5 a 2 cm. de diámetro en promedio y que se conoce como cuerpo amarillo debido al color que le da el pigmento amarillo LUTEINA a sus células. DESARROLLO DEL CUERPO AMARILLO • La hemorragia pequeña que surge durante la rotura y el colapso del folículo maduro en la ovulación, hace que se llene de un coágulo de sangre y surja el llamado .......CUERPO HEMORRAGICO. • En el centro del cuerpo amarillo, a veces se identifica después los restos de la sangre. • En reacción a la hormona luteinizante se hipertrofian las células de granulosa, adquieren más retículo endoplásmico liso y se transforman en células pálidas llenas de líquido llamado LUTEINA GRANULOSA. • Después de la ovulación y de la eliminación del líquido folicular, la pared del folículo colapsa y el estrato de las células de la granulosa queda dispuestos en pliegues. • Se despolimeriza la lámina basal que antes separaba la granulosa y la teca interna. • Las células de la granulosa plegada y las de la teca interna sufren entonces unos cambios citológicos muy llamativos. • Se agrandan, acumulan lípidos y se transforman en células poligonales, llamadas célula luteinicas. • Una vez que se han producido estos cambios el folículo se llama cuerpo luteo. • En las fases del desarrollo del cuerpo luteo, pueden distinguirse dos clases de células luteinicas. • Las de la periferia, más pequeñas y más fuerte teñidas, se han llamado tecaluteínicas. • Las del interior que constituyen la mayor parte del tejido luteínico, se habían llamado granuloso luteinicas. • el cuerpo luteo segrega la hormona Progesterona. • Mientras las células de la pared folicular colapsada están experimentando esta luteinización, los capilares de la teca interna proliferan e invaden el tejido luteínico. • Con ellos también penetran dentro del cuerpo luteo en desarrollo elementos de tejido conjuntivo y forman un delicado retículo en torno a las células luteinicas, convirtiendo luego el cuágulo de sangre de la cavidad central en una masa fibrosa. 157 • Si no es fecundado el óvulo, su vida media es de unos 14 días aproximadamente. • Si la ovulación es seguida de fecundación, el cuerpo luteo se agranda más y se convierte en un cuerpo luteo de gestación. Que dura seis meses y va declinando entonces hasta el término del embarazo. • Después del parto sufre una involución y sufre cambios semejantes a la cicatrización del cuerpo albicans. Cuerpo albicans • El antiguo cuerpo luteo se reduce a una cicatriz blanca, formada por tejido fibrocolágeno. CELULAS PRODUCTORAS DE PROGESTERONA • El cuerpo amarillo produce PROGESTERONA y ESTROGENO y como tuvo lugar en la secreción de estrógeno durante el desarrollo folicular, son las células de granulosa las que producen gran parte de la progesterona, hormona encargada de preparar el endometrio para la implantación del óvulo fecundado. Sin embargo las células tecales y las intersticiales también sintetizan progesterona. • Las células de la granulosa producen cantidades pequeñas de esta hormona, a partir de precursores androgénicos aportados por las células tecales durante la fase preovulatoria del ciclo ovárico. • El promedio de vida del cuerpo amarillo y la secreción de sus hormonas depende de la acción luteotropa de la hormona glucoproteinica llamada GONADOTROFINA CORIONICA HUMANA producidas por las células del trofoblasto del embrión temprano ya implantado. • La hormona mencionada que es importante pronto sustituye a la luteinizante en su función de conservar el cuerpo amarillo del embarazo. ATRESIA FOLICULAR • En la mujer en la parte inicial de cada ciclo, un grupo de folículos inicia su crecimiento. • De ordinario, solo uno de ellos llega a desarrollarse e folículo maduro, y todos los otros sufren un proceso degenerativo (atresia folicular). • Los signos histológicos de atrésia temprana no son tan manifiestos como las etapas ulteriores del proceso en las que los fibroblastos invaden el folículo de degeneración y comienza a sustituirlo por tejido conectivo. • La atresia puede comenzar en cualquier fase del desarrollo del folículo. • En el folículo primario, el oocito se retrae y degenera, proceso que es seguido por la disolución de las células de la granulosa. • En los folículos secundarios pequeños, el signo más precoz de anormalidad es frecuentemente la localización excéntrica del núcleo del oocito. Empieza a comenzar una granulación de la cromatina y se hace picnótico. • En la atresia cíclica de los folículos del ovario humano el proceso parece iniciarse en la pared folicular. El oocito sufre efectos secundarios. • Una de las más tempranas manifestaciones del proceso de atresia es la invasión del estrato de la granulosa y del cumulus ooforus por cordones de tejido vascularizado. • Hay una relajación y caída de las células de la gránulos en la cavidad folicular y una hipertrofia de la teca interna. • A media que progresa la degeneración de las células de la granulosa, el folículo colapsa, sus perfiles se hacen ondulados y la cavidad se rellena de un gran número de fibroblastos. • Los cambios en la teca interna se producen en la lámina basal que la separa del epitelio, esta aumenta de grosor y se transforma en una capa hialina gruesa, llamada membrana vítrea • Los folículos ováricos no reaccionan a la hormona folículo estimulante en la menopausia. • Después que los ovarios han desempeñado su función reproductora esencial durante unos 40 158 años, tal actividad se torna esporádica y dejan de liberar oocitos y producir hormonas. • Cuando se interrumpe la ovulación ya no se forma más cuerpos amarillos. • El signo más manifiesto de la insuficiencia del ovario es la desaparición de las menstruaciones y para tal fecha la mujer comienza la etapa de la MENOPAUSIA. • La menopausia tiene en lugar en promedio a los 51 años de edad y señala el fin de la vida reproductiva de la mujer. EL TEJIDO INTERESTICIAL DEL OVARIO • El estroma de la corteza del ovario humano está formado por células fusiformes y redes de fibras reticulares. • Hay fibras elásticas solo en la pared de los vasos sanguíneos. • El tejido intersticial de la corteza el ovario está formado por fibras reticulares y células fusiformes que tienen potencialidades diferentes de los fibroblastos ordinarios. • la médula, está constituida por tejido conjuntivo laxo más típico, con fibroblastos, abundantes fibras elásticas y cordones de células musculares lisas que acompañan los vasos sanguíneos. • En el hilo del ovario y el mesovario vecino, pueden encontrarse grupos de otros tipos celulares de tipo epitelioide, grandes, relacionadas con los espacios perivasculares y las fibras nerviosas amielínicas. • Estos grupos celulares se denominan células hiliares. • serian semejantes a las células de Leydig del testículo. • Ricas en lípidos, ésteres de colesterol. TROMPAS DE FALOPIO • Cada trompa de Falopio u Oviducto tiene unos 12 cm. de longitud en su totalidad. • En su extremo proximal hay una región ancha con franjas llamada INFUNDIBULO que conduce a la porción más larga de pared delgada que es la AMPOLLA. • A su vez, ésta desemboca en una porción corta y más gruesa, el ISTMO, en la porción intramural que atraviesa la pared uterina y va a dar a la superficie interior por medio del pequeño orificio uterino. • En la trompa tiene lugar comúnmente la fecundación y las etapas de segmentación inicial en el cigoto. • El interior de la ampolla está surcado de innumerables pliegues longitudinales de mucosa, de tipo primario, secundario y terciario. • El istmo posee un interior de forma estrellada y un menor número de pliegues longitudinales más sencillos. • El epitelio cilíndrico simple de la trompa, cuya lámina propia es fina y relativamente vascularizada, está integrada por células ciliadas entre las cuáles están intercaladas otras secretoras no ciliadas que, según se sabe producen secreciones nutritivas. • La altura relativa y absoluta de dichas células varia en relación con cambios cíclicos. • Ambos tipos de células comienzan a tener mayor altura poco después de la menstruación y para la fecha de la ovulación tiene una altura aproximada de 30 nm. • Las células ciliadas disminuyen después de altura en comparación con las no ciliadas secretoras y por esta razón la superficie se vuelve irregular. • Conviene recordar que el peristaltismo de las trompas es la función que explica la impulsión del oocito hacia el útero. • Por tal motivo cada trompa posee paredes musculares con una capa de músculo liso bastante bien desarrollada, que comprende 2 láminas poco definidas de músculo: la interna dispuesta en forma circular y la externa longitudinal. • La capa interna de la lámina de músculo liso es particularmente gruesa en el istmo y en la 159 porción intramural de la trompa. • La capa externa o serosa de cada trompa es un recubrimiento de mesotelio peritoneal con una lámina subyacente de tejido conectivo laxo. UTERO • El útero es un órgano hueco con paredes musculares gruesas. • Está en posición central en la cavidad pélvica y tiene la forma de una pera invertida moderadamente aplanada. • Su porción superior ancha se conoce como cuerpo, de la cuál la parte más alta, región por arriba del nivel de los orificios de las trompas, es el fondo. • El cuerpo es moderadamente aplanado, por lo que su cavidad central en el útero sin embrión apenas es una hendidura por que las paredes anterior y posterior está en aposición. • La cavidad mencionada desemboca en el conducto del cuello uterino, porción mas baja del útero. El extremo distal del conducto cervical desemboca en la vagina. • El cuerpo del útero tiene paredes de 1 a 1.5 cm. de espesor, integradas más bien de músculo liso dispuesto en una capa muscular gruesa llamada MIOMETRIO, revestido por dentro por una mucosa notable llamada ENDOMETRIO y por fuera cubierta por una capa serosa fina semejante a las de las trompas. Miometrio • consiste en 3 capas poco definidas de fibras lisas; la capa media gruesa es circular y las capas interna y externa son longitudinales u oblicuas. • La capa media del miometrio a menudo se conoce como ESTRATO VASCULAR porque tiene un número comparativamente grande de vasos. • La contracción del músculo liso del útero es desencadenada por la hormona peptídica OXITOCINA producida por la neurohipófisis. Endometrio • El endometrio es la capa mucosa de importancia funcional en el útero y consiste en: 1. Un epitelio cilíndrico simple con 2. Innumerables glándulas mucosas tubulares simples, que son ENDOMETRIALES, que penetran prácticamente hasta el miometrio y las GLANDULAS 3. Un estroma endometrial que representa una lámina propia notable. • Algunas de las células del epitelio cilíndrico superficial son ciliadas y el resto tiene microvellosidades. • Se ha descrito al endometrio desde el punto de vista funcional como una región superficial relativamente gruesa, la CAPA FUNCIONAL que muestra exfoliación en la menstruación y una fina CAPA BASAL que persiste y que más tarde se regenera para formar otra nueva capa adicional. Endometrio prepuberal • Es una continuación del miometrio. • Un epitelio cilíndrico recubre las superficies de aisladas glándulas tubulares simples que se invaginan en el tejido subyacente. • El estroma es de tipo mesenquimatoso, constituido por células largadas, fusiformes con límites citoplasmáticos mal definidos, con núcleos muy coloreados redondos u ovales. • El estroma contine macrófagos y linfocitos. Las paredes arteriales son las únicas que contienen fibras elásticas. EL CICLO MENSTRUAL • Son cambios cíclicos del endometrio con características funcionales e imágenes microscópicas 160 de la capa funcional diferentes. • De manera similar al ciclo ovárico, se considera la duración del ciclo menstrual de 28 días. • No todos los ciclos son constantes inclusive en una misma mujer. FASE PROLIFERATIVA, ESTROGENICA o FOLICULAR • Existe proliferación celular; dicha fase proliferativa es estimulada por el estrógeno que en ese lapso es producidos por los folículos ováricos en fase de maduración. Fase proliferativa inicial • El epitelio de la superficie del endometrio se regenera con una increíble rapidez. • Las glándulas son rectas, rectilíneas, similares a las de un epitelio de superficie. • el estroma poco vascularizado, denso compacto con células pequeñas fusiformes. • la hipótesis del origen de las células indican una proliferación de células epiteliales como la transformación de las células mesenquimales del estroma (metaplasia) por el origen mulleriano de estas. Fase proliferativa intermedia • Las glándulas aumentan de longitud y aumenta la luz glandular, las células cilíndricas aumentan su tamaño, los núcleos aumentan de tamaño y se desplazan unos a otros dando el aspecto de pseudoestratificación; aparecen figuras mitóticas. • No se observa aún la presencia de moco o glucógeno. • El estroma es ligeramente edematoso, existen figuras mitóticas y se diferencian los espacios capilares. Fase secretora avanzada • La superficie del epitelio glandular es ligeramente ondulado, las glándulas son muy grandes. • En la porción apical de las células aparece una pequeña vacuola secretoria. • El estroma muestra ya desaparición de la figuras mitóticas al igual que el edema, los capilares están muy dilatados. FASE SECRETORA • Que dura unos 13 días en la que las glándulas endometriales comienzan a secretar y el endometrio continúa su engrosamiento. • En dicha fase el endometrio está bajo la influencia de los niveles mayores de progesterona producida por el cuerpo amarillo. • Las glándulas crecen y se aprecia un borde muy tortuoso, las células pierden la actividad mitótica y en su base previa a la ovulación aparece una vacuola basal subnuclear. • Las vacuolas son luego movilizadas hacia el borde apical de las células. • El estroma es edematoso, las arteriolas espirales aumentan su diferenciación. • Entre los días 19 a 25 del ciclo, las glándulas tiene una luz muy dilatada borde muy tortuoso las células presentan una vacuolización y se observa la salida de la secreción hacia la luz glandular. El estroma es edematoso y laxo. • En los días 25 a 27 del ciclo, se exageran los cambios glandulares anteriores y se observa ruptura del reborde epitelial por la salida de abundante secreción que se observa en la luz glandular. • las arteriolas espirales están netamente diferenciadas y llegan al límite superior del endometrio. • las células del estroma se agrandan y sufren una transformación citoplasmática tintorial de tipo eosinófila y recibe el nombre de estroma “deciduiforme”. Fase menstrual • Los primeros 4 o 5 días del ciclo constituyen la llamada FASE MENSTRUAL. 161 • Las arterias espirales debido a su tortuosidad y elongación ya casi no llegan a la capa mas superficial de la mucosa y su excesiva transformación lleva a acodaduras y obstrucción del flujo sanguíneo lo que da inicio a una fase isquémica. • Esta lesión provoca una perdida de sangre y la necrosis del endometrio. • En cualquier fase del ciclo el endometrio refleja el estado de secreción hormonal de los ovarios. CUELLO UTERINO • Se conoce como cuello uterino (cervix), a la porción inferior del útero, que es comparativamente más angosta que el resto de la víscera. • Desemboca en la porción superior de la vagina, por el orificio cervical. • Además de ser la parte más angosta del útero, el cuello muestra mínima o nula expansión durante el embarazo, pero durante el nacimiento se dilata en grado extraordinario. • Aun más, las paredes del cuello están formadas más bien por tejido conectivo denso ordinario y poco músculo liso. • En etapas ulteriores del embarazo, dicho tejido fibroso se reblandece. • Este cambio depende de una hormona polipéptida llamada RELAXINA, que según se piensa es secretada más bien por el cuerpo amarillo del embarazo y quizá cantidades menores provienen de la Decidua. • El conducto cervical aplanado esta revestido de un epitelio secretor de moco cilíndrico simple, con células pálidas y algunas ciliadas también. • En su lámina propia fibrosa se identifican glándulas mucosas tubulares y ramificadas revestidas del mismo tipo de epitelio y poseen bordes y pliegues mucosos complejos que explican cuando menos su imagen glandular. • A veces las glándulas de cuello quedan obturadas y dan origen a quistes llamados QUISTES DE NABOTH. • Algunos de ellos sobresalen en la superficie de la porción del cuello uterino que penetra en la vagina y tales elevaciones se observan o palpan en la exploración vaginal. • A poca distancia por arriba del orificio uterino el epitelio cambia repentinamente de cilíndrico simple, secretor de moco, que es propio del conducto cervical a epitelio plano estratificado no queratinizante, propio de la vagina. VAGINA • Es una estructura cilíndrica de paredes fibromusculares, cuya forma semeja la de una vaina y que se abre a la superficie corporal. • Su interior está aplanado en sentido anteroposterior y por tal razón, en casi todas las circunstancias, sus superficies mucosas anterior y posterior están en contacto. • La Vagina es una estructura cilíndrica de paredes fibromusculares cuya forma semeja a una vaina y se abre a la superficie corporal. • Su pared está integrada mas bien por músculo liso y tejido conectivo fibroelástico y su membrana mucosa están llenas de pliegues transversos conocidos como ARRUGAS. • El epitelio de la vagina es de tipo plano estratificado, no queratinizante y en las mujeres adultas es bastante grueso, que también cubre la porción del cuello uterino que sobresale en la vagina. • También excepto en la porción superior de este órgano, un surco longitudinal se extiende en las superficies anterior y posterior en aposición. • Sin embargo antes de la pubertad y después de la menopausia, es bastante delgado, por la escasa estimulación por estrógeno y como consecuencia, no son raras en la niñez la infecciones vaginales. • Esta porción del aparato reproductor no cuenta con glándulas propias, pero se conserva húmeda por el moco que desciende de glándulas cervicales y cuello a través del conducto cervical. 162 • Por fuera de la lámina propia, hay una capa de músculo liso con haces de disposición circular en su región interna poco precisa, e innumerables haces longitudinales de músculo en su región más externa. • También algunas fibras de músculo estriado de disposición circular rodean el orificio vaginal. La capa más externa de la vagina es una adventicia fibrosa que une a dicho órgano con la uretra y también con otros órganos vecinos. • Otro efecto del estrógeno en las células del epitelio vaginal es estimular su almacenamiento de glucógeno y lípidos, que les confiere un aspecto edematoso, vacío y pálido, en los cortes teñidos con H&E. • Su contenido de glucógeno alcanza el máximo en el momento de la ovulación. • Es posible que el glucógeno almacenado constituya una fuente de nutrimientos para espermatozoides una vez introducidos en la vagina, pero su función común es generar ácido láctico como resultado de la fermentación bacteriana y el medio ácido producido permite conservar una microflora idónea en el interior. GENITALES EXTERNOS • Cuentan con abundantes terminaciones nerviosas aferentes; están compuestas de varias estructuras. • Una masa de tejido adiposo sobre la sínfisis del pubis hace que la piel muestre una eminencia redondeada llamada MONTE DE VENUS, que después de la pubertad está cubierta de vellos. • Dos pliegues cutáneos que son los LABIOS MAYORES se extienden en sentido posterior desde un punto exactamente por debajo del monte de Venus y el orificio vaginal es la hendidura entre ellos. • Cerca del extremo anterior de la hendidura que separa los labios mayores está un cúmulo pequeño de tejido eréctil llamado CLITORIS que es el homólogo del pene. • Dos pliegues finos de piel llamados LABIOS MENORES están por dentro de los labios mayores y se extienden en sentido posterior desde un punto exactamente por delante del clítoris, los labios menores no poseen pelos, pero en su superficie existen glándulas sebáceas y sudoríparas. • La superficie interior de cada pliegue es piel, pero muestra de color rosado de las mucosas. • En la virgen, sobresale hacia el centro, desde un pliegue del vestíbulo una estructura incompleta llamada HIMEN que ocluye parcialmente en orificio vaginal. • En uno y otro lado del vestíbulo existe una pequeña glándula túbulo alveolar que secreta moco llamada de BARTOLIN y su desembocadura está en el surco entre el himen y el labio menor. PLACENTA • La placenta, órgano cuya forma semeja un "pastel blando" tiene unos 3 cm. de espesor y unos 20 cm. de diámetro. • En el comienzo su origen es fetal, pero también posee un componente materno. • LA PORCION FETAL de la placenta proviene del CORION, UNA DE LAS MEMBRANAS EXTRAEMBRIONARIAS del producto de la concepción. • LA PORCION MATERNA deriva de la DECIDUA BASAL, región del endometrio que está por debajo del sitio de implantación. • La importancia funcional de la placenta es que constituye el sitio de intercambio de sustancias que distribuye la sangre, entre las corrientes maternas y fetal, como sus nutrimientos, gases, hormonas, productos secundarios del metabolismo, anticuerpos de la clase IgG y fármacos o drogas o virus que pudiera circular por la sangre embarazada. • Además la propia placenta constituye la fuente principal de hormonas durante el embarazo. COMPONENTES DE LA BARRERA PLACENTARIA • En la primera mitad de la gestación, 6 componentes separan la circulación del feto, de la de su madre, que comprenden lo que se conoce como BARRERA PLACENTARIA. • En primer término, las vellosidades y la lámina coriónica están cubiertas totalmente por: 163 1. El SINCITIOTROFOBLASTO, que se caracteriza por innumerables núcleos comparativamente pequeños y de color oscuro después de su tinción y 2. Una capa subyacente de células CITOTROFOBLASTICAS. Dentro de las 2 capas más externas de la porción fetal de la placenta existen: 3. Membrana basal trofoblástica y 4. El tejido conectivo laxo fetal, que constituye el centro de cada vellosidad. Los 2 componentes restantes de la barrera son: 5. El endotelio de los capilares fetales y 6. Su membrana basal que la rodea. • En el ME se advierte que las células del citotrofoblasto contienen ribosomas abundantes y algunas mitocondrias y glucógeno, pero no tienen lípidos almacenados. • El sincitiotrofoblasto posee un borde externo irregular con innumerables microvellosidades. • Su masa fusionada de citoplasma contiene gran cantidad de gotitas de lípido, retículo endoplásmico rugoso bastante extenso, sáculos de Golgi y mitocondrias. • Las gotitas de lípido pueden ser grandes y abundantes al principio del embarazo, pero más tarde se vuelven pequeñas y menos numerosas. HORMONAS IMPORTANTES PRODUCIDAS POR LA PLACENTA • El sinsitio trofoblasto, según algunos autores, es el productor placentario de gonadotropina coriónica humana, hormona gonadotropa glucoproteinica que conserva el cuerpo amarillo del embarazo. • Se piensa que la misma capa de la placenta es el sitio de producción de SOMATOMAMOTROPINA CORIONICA HUMANA, hormona proteínica placentaria cuya acción es más bien lactogénica pero también posee, en mínimo grado, actividad estimulante del crecimiento. • Además, la placenta produce las hormonas esteroides progesterona y estrógeno, pero la formación de estrógeno por la placenta requiere de la colaboración de la corteza suprarrenal y del hígado fetales. Deciduas • El endometrio sufre una transformación en el embarazo y las células estromales sufren una cambio de tipo “epitelioide”, con apariencia de células escamosas de citoplasma eosinófilo. Decidua parietal que cubre todo el interior del útero, excepto la zona en que se forma la placenta. Decidua capsular, Es la parte del endometrio que está en sentido superficial al embrión. Decidua basal Es la zona del endometrio que está entre el saco coriónico y la capa basal endometrial. GLANDULAS MAMARIAS • El par de glándulas mamarias o senos comprende cada una, 20 o más GLANDULAS ALVEOLARES COMPUESTAS con orificios independientes en un promontorio cónico de la mama llamado PEZON. • La recién nacida posee un sistema de conductos rudimentarios en cada seno, pero en esta etapa, el órgano mamario no se desarrolla. • En los varones, las glándulas mamarias por lo regular no cambian en la pubertad. • A veces, en cualquiera de las 2 fechas, hay notable agrandamiento de la zona de la tetilla similar al de las mujeres, alteración que se conoce como GINECOMASTIA. • El estrógeno es la sustancia que produce los cambios en los senos de la mujer en la pubertad y también la ginecomastía fisiológica o patológica en varones. • En el embarazo los mayores niveles de progesterona que se alcanzan actúan concertadamente con el estrógeno para estimular el desarrollo de alveolos secretores en las mamas. 164 • La influencia adicional de los niveles altos de PROLACTINA y de SOMATOMAMOTROPINA CORIONICA permite el desarrollo completos de los alveolos y estimula su actividad secretora. • Se piensa que en el desarrollo completo de las mamas y de la lactina, intervienen insulina, glucocorticoides suprarrenales y hormonas de crecimiento y tiroidea, aunque su acción quizás sea permisiva. PEZONES • Los pezones y la piel que lo rodea conocida como areola cuenta con abundantes terminaciones nerviosas aferentes y por lo común muestra gran pigmentación. • Gran cantidad de papilas dérmicas irregulares están muy cerca de la superficie epidérmica, y la epidermis suprayacente es muy delgada. Los conductos galactóforos. • Los principales conductos de las innumerables glándulas compuestas que integran cada seno, desembocan en orificios separados en la superficie de cada pezón. • Cerca de sus orificios externos, los conductos mencionados están revestidos de epitelio plano estratificado queratinizante. • En planos más profundos del pezón están revestidos de 2 capas de epitelio cilíndrico. • El tejido conectivo denso de sostén cuenta con haces finos de músculo liso, algunos dispuesto de forma circular alrededor de los conductos lactíferos y otros en paralelo con ellos. • Cerca del orificio externo de cada conducto galactífero, se dilata y forma un SENO LACTIFERO de amplitud suficiente para guardar leche durante la expulsión de este líquido. GLANDULA MAMARIA EN INACTIVIDAD • El término se aplica a la mama del pospúber que no ha recibido estimulación inicial para la lactancia. • Cada glándula compuesta que desemboca en un seno lactífero constituye un lóbulo compuesto por numerosos lobulillos. • Se forman islotes de tejido glandular separadas por tabiques de tejido conectivo interlobulillar que rodean el estroma del tejido intralobulillar. LACTANCIA • En el embarazo se advierten otros cambios en el tejido epitelial de la mama. • Por la segunda mitad del embarazo, se identifican en los cortes lobulillos perfectamente definidos que contienen alveolos secretores, además de los conductos intralobulillares en esta etapa, cada alvéolo secretor consiste en epitelio cilíndrico simple, junto con células mioepiteliales. Se advierte más tarde un incremento notable en los niveles de: 1. progesterona y 2. las hormonas lactógenas materna y placentaria, en la sangre. • Junto con los niveles cada vez mayores de estrógenos, las 3 hormonas mencionadas desencadenas LA FASE SECRETORA, que sigue a la FASE PROLIFERATIVA que hemos descrito. • En el tercer trimestre del embarazo las células secretoras eliminan líquido seroso rico en proteínas, pero con bajo contenido de grasa llamado calostro. • La leche contiene grandes cantidades de grasa, así como proteínas, lactosa y vitaminas. • Las proteínas principales en ella son: 1) Caseina 2) Lactalbúmina 3) Ig A secretora • La transferencia de anticuerpos de tipo Ig A al neonato por medio del calostro y después por la 165 leche materna, constituye un mecanismo importante de conferir inmunidad entérica pasiva, hasta que el bebé produce suficiente inmunoglobulina A y otras clases de anticuerpos propios. REGRESION DEL TEJIDO MAMARIO • Una vez que cesa la lactancia, gran parte de los alveolos secretores de la mama muestran resorción y con ello, contracción de los lobulillos. • Los tabiques de tejido conectivo interlobulillar se vuelven cada vez más gruesos. MENOPAUSIA • A diferencia de la involución mamaria post-lactancia, en la cual existe principalmente una reducción en los alveolos mamarios, la involución de la mama postmenopaúsica se caracteriza por la por la regresión de las estructuras parenquimatosas lobuloalveolares. • Al declinar la secreción ovárica de estrógenos y progesterona, predominan las secreciones de andrógenos. • Existe una marcada reducción del tejido glandular con un aumento del depósito de grasa y una relativa predominancia de tejido conjuntivo. • Al llegar al estado final de la involución mamaria en la menopausia, solo quedan pequeñas islas de un sistema ductal epitelial en medio de un tejido fibroso hialino denso. APARATO REPRODUCTOR MASCULINO El aparato reproductor del varón consiste en: 1. Dos gónadas, los testículos, que producen espermatozoides o células germinativas masculinas y andrógenos. 2. Un órgano copulatorio, el pene por el son introducidos los espermatozoides en el aparato reproductor femenino de la mujer; 3. Una serie de vías y de conductos de longitud considerable que vienen desde los testículos, dos de cuyas funciones principales son de permitir a los espermatozoides madurar al quedar almacenados y listos para ser expulsados por el órgano copulatorio 4. Algunas glándulas accesorias que aportan el líquido que servirá de vehículo para los espermatozoides. • Los testículos se desarrollan en el abdomen, pero descienden al escroto, estructura en forma de saco desde la vida fetal. • El escroto de pared fina, tiene una gran área superficial que en circunstancias comunes permite que dichas glándulas estén a una temperatura un poco menor que la que priva en el resto del cuerpo y éste en un factor importante para la producción de un número adecuado de espermatozoides. Capas del escroto 1. Piel 2. Dartos 3. Fascia espermática externa 4. Fascia cremastérica 5. Músculo cremaster. 6. Fascia infundibiliforme 7. Capa parietal de la túnica vaginalis 8. Capa visceral de la túnica vaginalis 9. Túnica albuginea. 166 TESTICULOS • Cada testículo es un órgano ovoide compacto de 4 a 5 cm. de longitud y que lleva adosado en sus bordes superior y posterolateral el epidídimo de forma más bien semilunar. • La capa mesotelial representa la porción la porción visceral de la túnica vaginal del testículo, cubierta membranosa de un saco seroso evaginado desde el peritoneo. túnica albugínea • En plano profundo de la capa mesotelial se advierte una cápsula gruesa de tejido conectivo ordinario denso conocida como túnica albugínea por su aspecto blanco fibroso. • Desde la túnica albuginea se extienden tabiques fibrosos al interior del testículo y los subdividen en lobulillos incompletos de forma más bien piramidal. Mediastino testicular • En los puntos en que convergen los tabiques en la línea media del borde posterior de los testículos, se advierte un engrosamiento posterior a manera de borde de la albuginea. • A lo largo de dicho borde, desembocan ambos extremos de los túbulos seminíferos que comprenden cada lobulillo por medio de las vias anastomótica de la rete testis, en diversos conductillos eferentes. • Se conocen como células de Sertoli, las células cilíndricas de sostén, de los túbulos seminíferos. • Estas células altas que provienen de las subepiteliales de los cordones sexuales en las glándulas en desarrollo, cubren todo el espesor del epitelio seminífero desde su membrana basal vecina hasta la luz interior del túbulo. • Por fuera de la membrana basal de cada túbulo seminífero existe tejido laxo que contiene una o más capas poco consistentes de células mioides, que semejan al músculo liso, excepto que son escamosas. Los testículos en la niñez y la pubertad. • Los pequeños grupos de las células intersticiales que están entre los túbulos seminíferos, secretan de manera activa andrógenos en la vida fetal. • Durante la niñez secretan en menor cantidad y durante la pubertad se advierte una mayor liberación de hormona luteinizante en respuesta a la hormona liberadora de gonadotrofina. • El aumento de andrógenos tanto testiculares como adrenales permiten la aparición de los caracteres sexuales del varón. • Durante los primeros años de vida los túbulos seminíferos permanecen inactivos y no tiene luz. FASES MICROSCOPICAS DE LA ESPERMATOGÉNESIS. Espermatogionas. • En las paredes gruesas de los túbulos seminíferos se identifican diversas fases del desarrollo de las células germinativas. • Las espermatogonias esféricas están situadas junto a la membrana basal. • Se han identificado tres tipos de espermatogonias. Tipo A Pálido Tipo A oscuro Tipo B • Se las clasifica por la tinción de la cromatina nuclear, mas clara u oscura. • Las células A se dividen y forman otras células A. • La mitad de la población de las células A se transforma en células B. • Las células B ya no producen células A y sufren mitosis para formar espermatocitos primarios. Espermatocitos. 167 • Estos presentan franjas paralelas de 60 nm de ancho entre espacios de 100 nm de ancho, llamados complejos sinaptonémicos. • Los espermatocitos secundarios son menores que los primarios y están en las capas medias y superficiales del epitelio seminífero. ESPERMIOGENESIS • Son los fenómenos espermatozoides. evolutivos en los cuales las espermátides se transforman en • En la última fase de la espermatogénesis, las espermátides, redondeadas se transforman directamente, es decir, sin división, en los espermatozoides alargados que aún permanecen en las depresiones de la superficie de las células de Sertoli. • Las fases principales de la transformación, conocida como Espermiogénesis, comprenden la región de Golgi y el núcleo y las posiciones relativas de los centriolos y mitocondrias de la espermátide. • La región de Golgi muestra intima relación con el núcleo y da origen a un organelo membranoso llamado vesícula acrosómica. • Se forma en el interior de la vesícula un gránulo notable redondeado electrodenso llamado acrosoma y la propia vesícula se aplana y comienza a rodear el futuro polo anterior del núcleo. • El sáculo resultante, aplanado y a manera de copa, se conoce como capuchón cefálico. • El acrosoma y el capuchón comprenden el sistema acrosómico del espermatozoide. • El acrosoma contiene hialuronidasa y otras enzimas como hidrolasas lisosómicas y una proteasa similar a la tripsina, cuya función es facilitar la penetración de las capas que rodean al oocito secundario, al tener lugar la fecundación con el espermatozoide. • Junto con el desarrollo del capuchón cefálico, los dos centriolos emigran al polo caudal del núcleo y en este sitio comienza a surgir junto con el centriolo distal el axolema del flagelo o cola. • Alrededor del centriolo distal se forma una estructura electrónica densa anular llamada anillo. • El núcleo entonces se condensa, aplana y alarga y el capuchón cefálico se alarga para cubrir un poco más de la mitad anterior del núcleo. • También se dispersa el contenido del acrosoma dentro del capuchón cefálico. • Las mitocondrias guardan relación con la porción proximal del axolema en desarrollo. • Al final, su disposición es término terminal, es decir, extremo con extremo, en forma de una hélice muy cerrada, que constituye la vaina mitocondrial a manera de cuello de camisa, que se forma entre el núcleo y el anillo. ESPERMATOZOIDES • Cada espermatozoide está compuesto de una cabeza una pieza media que representa la porción proximal de la cola y la fracción principal de la cola. • La cabeza elipsoide, un poco aplanada, contiene el núcleo, que es relativamente rígido y esta lleno de cromatina muy condensada. • El extremo anterior del núcleo está recubierto del capuchón cefálico acrosómico. • La pieza media y el resto de la cola comprenden el flagelo. • La pieza media también incorpora la vaina mitocondrial y una pequeña cantidad de matriz citoplasmática. • El resto de la cola consiste en pieza principal y pieza terminal. • La disposición de los microtúbulos (nueve dobletes periféricos y dos microtúbulos centrales solos) en el axolema del flagelo. • De particular importancia en la motilidad de los flagelos son los brazos de la dineina, la ausencia de tales brazos ocasiona inmovilidad de los espermatozoides e infertilidad. • La pieza terminal no posee estructura tan compleja y comprende sólo el axonema flagelar y su 168 membrana celular. • La función de la vaina mitocondrial es aportar el triosfosfato de adenosina necesario (ATP) para motilidad del flagelo. • La vaina fibrosa, termino utilizado para la estructura compleja de sostén integrada por fibras gruesas y sus costillas acompañantes, según los expertos "soporta" las fuerzas, resultado del deslizamiento de microtúbulos y las aplica a la generación de los movimientos propulsores de la cola. • El número de espermatozoides en la eyaculación excede de 100 millones de células por mililitro de semen, en un volumen promedio de 3 ml de eyaculación. CELULAS INTERSTICIALES (DE LEYDIG) • Las células testiculares de origen mesenquimatoso que producen testosterona están distribuidas, en islotes aislados en tejido conectivo laxo, que están entre los túbulo seminíferos y por ello se les conoce como células intersticiales, también se conocen como células de Leydig de uno 20 nm de diámetro, son bastante grandes con núcleo esférico típico y en su mayor parte están cerca de capilares sanguíneos o linfáticos no fenestrados. • La región periférica de su citoplasma suele ser pálida por acumulación de gotitas de lípido, con ME se advierte un extenso retículo endoplásmico liso que constituye el signo característico de todas las células esteroidógenas. BASES HORMONALES DE FUNCION TESTICULAR • La testosterona secretada en reacción a la hormona luteinizante, constituye un factor de mayor importancia en las fases incipientes de la espermatogénesis. • La hormona luteinizantes producidas por las células gonadotropas de las adenohipófisis, estimula a las células de Sertoli en los túbulos seminíferos, para secretar una proteína ligadora de andrógeno. CELULAS DE SERTOLI • Los túbulos seminíferos, como se señalo, están revestidos de epitelio cilíndrico simple constitutivo, integrado por células de Sertoli no proliferativas. • Aun más, los bordes lateral y luminal de las células de Sertoli son suficientemente irregulares para que sea difícil identificarlos con el microscopio común. • Las células de Sertoli producen el líquido testicular, secreción que pasa a la luz de los túbulos seminíferos. • En respuesta a la hormona folículo estimulante, para la cuál poseen receptores de superficie celular, secretan también proteína ligadora de andrógeno y esto los capacita para concentrar testosterona, que estimula la espermatogénesis en su propio medio inmediato. • Otras funciones atribuidas a las células de Sertoli incluyen: 1. Generación de un microambiente adecuado para estimular la presencia de células progenitoras en fase de diferenciación. 2. Translocación activa de los interconectados hacia la luz. progenitores de células germinativas en diferenciación, 3. Liberación activa de espermatozoides maduros hacia la luz. 4. Eliminación de células en degeneración, por intervención de fagocitos y también del citoplasma redundante, después de formación de espermatozoides. La barrera de permeabilidad hematotesticular. • Otro signo funcionalmente importante de las células en cuestión, es que los bordes laterales de las células vecinas están unidos cerca de la base de las células por uniones continuas perfectamente desarrolladas del tipo zónula occludens. • Las uniones de tipo ocludens entre las células de Sertoli, por su posición relativa en cuanto a la luz, generan 2 compartimientos separados en cada túbulo. Compartimiento basal, esta en la periferia del túbulo y se extiende hacia el adentro al nivel de la 169 uniones de tipo occludens. Compartimiento adluminal se extiende hacia adentro desde el nivel de las uniones de tipo occludens e incluye la luz. • Con este tipo de uniones se evita que grandes moléculas pasen libremente a los espacios intercelulares del compartimiento basal y viceversa. • Algunas moléculas no liposolubles penetran difícilmente en el compartimiento periluminal desde el torrente sanguíneo y esta barrera se conoce como hematotesticular. • Las espermatogonias ocupan una posición basal cerca de la membrana basal, aquí se efectúa la mitosis. • Las células hijas en etapa de leptoteno de la profase I penetran en el compartimiento perilunar hasta quedar en los huecos que están en nivel más alto en los bordes laterales de las células de Sertoli. • Estos espermatocitos y sus hijos terminan por depender del medio especial y el aporte indirecto de nutrimientos que les proporciona las células de Sertoli y así se puede advertir la importancia de estas células, en cuanto a que: 1. Generan y conservan el microambiente especial necesario para diferenciación espermatogénica. 2. Secretan proteína ligadora de andrógeno, con lo que conservan la concentración necesaria de esta sustancia, para que tenga lugar la espermatogénesis en niveles normales. EPIDIDIMO • Los tubos rectos de cada testículo, revestidos de epitelio cilíndrico alto, semejan a las células de Sertoli y desembocan por medio de su rete testis en los conductillo eferentes y su epidídimo. • La retetestis esta cubierta de epitelio cilíndrico simple. • El epidídimo está formado más bien por un tubo largo y contorneado, llamado conducto epididimario. • Las asas y vueltas del tubo están cubiertas por una capa fibrosa fina, que representa el equivalente de la túnica albugínea y una capa visceral superficial de la túnica vaginal. • De la túnica albuginea desde el polo superior del testículo emergen varios conductillos eferentes y cada uno de ellos muestra acodamiento irregular y enrollamiento sobre si mismo. • Los conductillos eferentes están revestidos de epitelio simple compuesto de grupos de células cilíndricas altas, que alternan con grupos de células de resorción, cilíndricas no ciliadas y más cortas, con lo cual el aspecto del epitelio, en forma característica es festoneado. • Por fuera de la membrana basal del epitelio hay una fina capa circular de músculo liso con fibras elásticas y todo ello esta rodeado por tejido conectivo laxo y bastante vascularizado. • Los espermatozoides, que en esta etapa aun no poseen motilidad eficaz, son transportados por actividad ciliar hasta el conducto epididimario, tubo fuertemente contorneado que junto con el tejido conectivo de sostén, comprende el cuerpo y la cola del epidídimo. • El conducto epididimario o una serie de conductos que culminan en el exterior del organismo, no poseen cilios móviles y en vez de ellos cuentan con grupos notables de microvellocidades extralargas que se conocen como estereocilios, a pesar de que carecen de la disposición microtubular interna, característica de los cilios. • El conducto epididimario está revestido de epitelio cilíndrico pseudoestratificado con estereocilios. • Las células altas del epitelio muestran vesículas recubiertas y otros signos de endocitosis activa en su superficie apical. • La membrana basal del epitelio está rodeada por una capa circular de músculo liso cada vez más conforme se acerca al extremo distal del conducto. • Los espermatozoides que salen de los testículos no tienen motilidad eficaz ni capacidad de fecundación. • En el epididimo son almacenados y en ellos maduran y se capacitan para la fecundación. 170 • Sin embargo, incluso los espermatozoides que salen del epidídimo no han alcanzado su capacidad total de fecundación. CONDUCTOS DEFERENTES • Cada conducto deferente es un tubo de paredes musculares con 3 capas importantes de músculo liso y una luz o espacio central, relativamente angosto. • La capa media del músculo mencionado tiene disposición circular en tanto que la interna y la externa son longitudinales. • Durante la emisión, las concentraciones peristálticas de la capa muscular gruesa de cada conducto logran la transferencia de los espermatozoides desde cada uno de ellos hasta la uretra. • El epitelio cilíndrico pseudoestratificado de este conducto cuenta con estereocilios, excepto en la ampolla, que es la porción distal del conducto. • Su lámina propia fibroelástica, con funciones de sostén, lo fusiona en pliegues longitudinales bajos y el orificio central tiene aspecto bastante pequeño. • En la zona en que el cordón espermático, por su adventicia elástica y laxa esta unida al músculo estriado vecino(cremáster) a arterias, linfáticos, nervios y el plexo panpiniforme vecino, integrado por venas anastomóticas que se distribuyen alrededor de él como pequeños zarcillo. VESICULAS SEMINALES • Cada vesícula es una estructura alargada, de 5 a 7 cm. de longitud, que desemboca en el extremo distal de un conducto deferente. • Es más bien un divertículo tubular, sin ramificaciones del conducto, un poco mas largo y angosto de lo que parece a simple vista en la disección y formado por vueltas y enrrollamientos unidos por tejido conectivo. • El tubo, una vez rectificado tiene una longitud de 15 cm. • La pared del tubo está constituida por 3 capas: 1. Una capa externa hecha de tejido conectivo fibroso, con abundantes fibras elásticas. 2. Una capa media constituido por músculo liso. 3. Otra capa mucosa. • La capa muscular es notable pero no tan gruesa como la del conducto deferente y comprende una capa circular interna y otra longitudinal externa de fibras lisas. • El epitelio mucoso está dispuesto en pliegues complejos por lo que la gran área de epitelio secretor facilita la distensión de la vesícula con la secreción almacenada. • El epitelio consiste en células cilíndricas altas y por lo común muestra algunas células menores intercaladas, entre ellas y la lamina propia. • La secreción debilmente amarillenta y espesa producida por las vesículas seminales, contiene nutrimientos para los espermatozoides y es rica especialmente en fructuosa, ácido ascórbico y prostaglandinas. • Durante la eyaculación es expulsada por los conductos eyaculadores y constituye en promedio la mitad del volumen del líquido seminal. PROSTATA • La próstata, semejante en forma y tamaño a una nuez, rodea la uretra en el punto en que ésta sale de la vejiga. • Por lo que al agrandarse la próstata, a veces obstruye el cuello vesical, problema bastante común en varones de 65 años. • La próstata es de consistencia firme y está rodeada por una fina cápsula, que contiene tejido conectivo y fibras lisas. • El parénquima prostático está compuesto de una gran número de glándulas individuales que 171 desembocan por conductos separados en la uretra prostática y está dentro de un estroma, que es una mezcla de músculo liso y tejido conectivo fibroso. Las glándulas bulbouretrales (Cowper) • En las 3 regiones concéntricas alrededor de la uretra están distribuidas glándulas prostáticas túbuloalveolares, compuestas de 3 partes: Las más pequeñas de ellas son las mucosas, en el tejido periuretral. • Las glándulas submucosas están dispuestas en el anillo del tejido alrededor de la zona periuretral. • Las glándulas principales que generan casi toda la secreción están situadas en la porción externa y mayor de la próstata. • Son del tipo tubuloalveolar compuesto, miden hasta 0,4 cm. • Sus conductos atraviesan la uretra membranosa. • La estructura del epitelio de las porciones secretoras está sometida a grandes variaciones funcionales. Los conductos eyaculadores • Los conductos eyaculadores subdividen de manera imperfecta la próstata en 3 lóbulos, a su vez subdivididos de manera irregular en lobulillos compuestos de unidades secretoras túbuloalveolares, que producen su secreción y que están adaptados para almacenarla por lo que tienen una imagen dilatada. • El epitelio secretor de la próstata está excesivamente plegado, razón por la que sus unidades secretoras se llenan con un volumen notable de secreción almacenada. • Esta posición, junto con la presencia de un estroma fibromuscular, es decir, tejido conectivo fibroso, es decir tejido conectivo denso ordinario, mezclado con músculo liso entre los lobulillos hacen que la próstata tenga una imagen microscópica característica. • El epitelio de las unidades secretoras y sus conductos suelen ser cilíndrico alto. • Las células cilíndricas altas tienen un complejo de Golgi notable entre su núcleo y su borde luminal. • A veces se identifican concentraciones calcificadas dentro del orificio central de las unidades secretoras prostáticas. • Por debajo del epitelio existe una lámina propia fibrosa, en la que se observan abundantes capilares. PENE • El cuerpo del pene contiene tejido eréctil dispuesto en forma de 3 cilindros largos, llamados cuerpos cavernoso, estructuras que están en intima relación rodeadas por una aponeurosis, tejido conectivo laxo bastante elástico. • Hacia afuera existe piel fina de recubrimiento. • el tejido eréctil de los cuerpos cavernosos es un extenso sistema espongiforme de espacios vasculares irregulares que se rellenan por medio de las arterias aferentes y se vacían por un sistema venoso eferente. • Las estructuras eréctiles comprenden 2 cuerpos cavernosos que están unidos a lo largo de su borde interno a otra estructura un poco mayor que es el cuerpo esponjoso en sentido ventral a los 2 mencionados y que rodea la uretra. • El cuerpo esponjoso termina en forma de una corta estructura cónica conocida como glande. • La piel del pene cubre el glande, excepto en varones circuncidados para formar el prepucio que es una franja protectora de piel que normalmente tiene la suficiente elasticidad para retraerse. • Cada cuerpo cavernoso está rodeado por una capa fibrosa potente llamada túnica albugínea y cada uno de ellos posee en su interior una trama de espacios vasculares irregulares y característicos revestidos de endotelio y separados entre si por trabéculas compuestas de tejido fibroelástico denso con innumerables haces de músculo liso. 172 • La capa fibrosa que rodea al cuerpo esponjoso es más elástica que la que cubre los otros 2 cuerpos cavernosos y el pene no posee tal vaina. • El pene especialmente el glande, posee en abundancia varios tipos de receptores sensitivos. URETRA DEL VARON • La uretra del varón tiene 3 partes: 1) La primera atraviesa la próstata uretra prostática revestida por epitelio de transición, que en sentido distal se transforma en cilíndrico pseudoestratificado o estratificado. 2) La porción corta de la uretra que atraviesa el diafragma urogenital, es la membranosa, también revestida de epitelio estratificado. 3) La porción más larga de la uretra es la esponjosa o peneana. • Comienza en el punto en que la uretra llega al cuerpo esponjoso y se extiende hasta el orificio uretral externo. • Está revestida más bien por epitelio cilíndrico estratificado, pero es sustituida por otro escamoso estratificado en la región distal de la fosa navicular. • En el extremo proximal se abren un par de válvulas bulbouretrales; son túbuloalveolares compuestas, relativamente menores que secretan una sustancia viscosa transparente y lubricante en la uretra, si el varón muestra excitación sexual. • También junto con la porción distal de la uretra esponjosa se identifican algunas pequeñas glándulas uretrales que secretan moco. OJO ESTRUCTURA GENERAL DEL OJO • El segmento anterior del ojo, la córnea, es transparente y permite el paso de los rayos de luz. • El resto de la pared del ojo es opaca y posee una superficie interna pigmentada que absorbe los rayos de la luz. • El segmento posterior del ojo está en gran medida revestido por un tejido nervioso fotosensible, la retina. • La cavidad del globo ocular está ocupada por unos medios transparentes, dispuestos en cuerpos separados que junto a la córnea actúan como un sistema de lentes convexas. • La imagen formada en la retina es invertida. PARED DEL OJO Está compuesta de 3 capas: 1) una externa de sostén (esclerocorneal) (esclerótica) 2) otra media, vascular o úvea. (coroides) 3) la capa interna, retina. • Sin embargo las tres capas no revisten toda la esfera de la pared del ojo. • La capa exterior es la de sostén y esta hecha de tejido fibroso denso. • Está representada en la mayor parte de la superficie ocular por la esclerótica, que es una lamina dura y blanca en comparación con el resto del ojo. Protege a las estructuras internas del ojo. • Mantiene la forma y turgencia del globo ocular, junto a la presión del líquido intraocular. • Se divide en un segmento posterior grande y opaco, ESCLEROTICA, un segmento anterior mas pequeño y transparente, LA CORNEA. 173 • La capa media de la pared del ojo se conoce como capa o tracto uveal, por su pigmentación y por rodear el contenido gelatinoso del ojo a semejanza de la piel. • Posee abundantes vasos, a veces llamada capa vascular de la pared ocular. • Se encarga de la nutrición de los tejidos oculares y proporciona mecanismos para la acomodación y el control de la cantidad de luz que entra al ojo. • En la porción del ojo que está por detrás del cuerpo ciliar, la capa media está representada por una capa fina pero muy vascularizada, llamada coroides. • En sentido anterior dicha capa está representada por el iris, y el cuerpo ciliar. El iris • Es un diafragma ajustable de músculo liso que regula el diafragma de la pupila y al poseer células con melanina, según su número y distribución, confiere diverso color a esta zona. • El diámetro del iris es de 12 mm. • El iris funciona como un diafragma óptico ajustable que regula la cantidad de luz que entra al ojo. • El cuerpo ciliar es un engrosamiento anular del perímetro de la unión esclerocorneal circular que sobresale hacia adentro y en su interior está el músculo ciliar. • Extendiéndose por delante del borde anterior ondulado de la retina, llamado la ora serrata, hasta alcanzar la unión esclerocorneal. • Forma un cinturón de 5 a 6 mm. de ancho alrededor del globo ocular, contiene músculo liso, que hace de esta estructura un instrumento de acomodación, que actúa sobre el cristalino a fin de enfocar sobre la retina los rayos de luz. • La capa más interna de la pared del ojo se llama retina, zona compleja compuesta de la retina nerviosa, capa interna bastante gruesa, derivada del cerebro, con una capa externa de epitelio cúbico simple pigmentado, conocido como epitelio pigmentado de la retina. Otras 3 características funcionales importantes del epitelio pigmentado son: • Que las células por sus bordes laterales están interconectadas por uniones contiguas occludens perfectamente desarrolladas, que forman parte de la barrera hematicorretiniana. • Intervienen en forma decisiva en la restauración de la fotosensibilidad a los pigmentos visuales que se han disociado en reacción a la luz. • Que fagocita discos membranosos y por otros mecanismos que han sido rechazados por los fotorreceptores retinianos. DIMENSIONES, EJES Y PLANOS DE REFERENCIA El globo ocular del adulto es un cuerpo esférico de unos 24 mm. de diámetro. Polo anterior = El centro de la córnea. Polo posterior = Entre la pupila óptica y la fovea. Pje anatómico = Linea que conecta ambos polos. Eje visual = Es una linea trazada desde el centro de la fovea al centro aparente de la pupila. Plano ecuatorial = Perpendicular y vertical al eje visual. (pasa por la anchura máxima del globo ocular). Meridianos del ojo = Vertical; pasa por la fovea y divide al globo ocular en dos mitades, una nasal y otra temporal. Horizontal; divide al globo ocular y a la retina en una mitad superior y otra inferior. • Estos dos planos dividen al globo ocular y a la retina en cuatro cuadrantes: .- Nasal superior .- Temporal superior. 174 .- Nasal inferior. .- Temporal inferior. LOS CUATRO MEDIOS REFRINGENTES DEL OJO • El ojo posee cuatro componentes transparentes, a menudo conocidos como medios refringentes. CORNEA • La córnea representa la parte anterior de la capa de apoyo de la pared del ojo. Mide de 0,8 a 0,9 mm. en el centro. • Es transparente, avascular y su radio de curvatura es menor que el del ojo en su totalidad. • La córnea esta integrada más bien por tejido conectivo ordinario denso llamado sustancia propia. • En un corte transversal de la córnea pueden verse las siguientes capas: • La córnea está cubierta por epitelio plano estratificado no queratinizado, compuesto de cinco capas de células. • La córnea recibe nutrimientos por difusión desde el humor acuoso y de los capilares esclerales cerca de la unión esclerocorneal. Capa de Bowman. • Es una capa homogénea y transparente que al ME presenta fibrillas de colágena en disposición irregular • Se la considera como una capa protectora y resistente a traumatismos y a invasión bacteriana y una vez destruida no regenera. • Esta capa no va desde la córnea hasta la esclerótica y termina en el limbo. Estroma o sustancia propia. • Esta capa forma casi el 90% del grosor de la retina. • Tejido conjuntivo trasparente ordenado con haces de delgadas laminillas dispuestas en muchas capas. • La transparencia de la córnea depende de la limitación de su grado de hidratación y para que la capa esté perfectamente transparente es importante que no posea agua de modo continuo. Membrana de Descemet • Otra capa acelular homogénea, está por detrás de la sustancia propia y representa una membrana basal desarrollada en exceso, contiene colágena en disposición característica. • Es producida por una sola capa de células endoteliales escamosas que cubren la superficie posterior de la córnea. humor acuoso • Se piensa que proviene de los capilares fenestrados que están debajo del epitelio ciliar que cubre los procesos ciliares, pliegues de tejido conectivo laxo y vascular que viene desde el cuerpo ciliar. La cámara anterior • Rodeada por delante por la córnea y por detrás por el iris y la porción central de la superficie anterior del cristalino. La cámara posterior • También llena del humor acuoso (espacio angular y estrecho, cerrado anteriormente por el cristalino, el iris y el cuerpo ciliar y por detrás el cuerpo vitreo). • El exceso de humor acuoso drena por un conducto venoso circunferencial llamado seno venoso central conocido también como conducto de Schlemm. 175 • La función mas importante del humor acuoso es llevar los nutrimientos necesarios para región interna de la córnea que es avascular, y para el cristalino. CRISTALINO • El cristalino es un cuerpo transparente biconvexo, semeja a la córnea en su transparencia y ausencia de vasos. • Es el órgano dióptrico de acomodación. • Posee una cápsula, un epitelio cúbico, las células cilíndricas altas que constituyen su pared posterior se alargan, pierden su núcleo y se diferencian en estructuras transparentes y alargadas. • A diferencia de la córnea, está integrado totalmente por células epiteliales modificadas y no posee tejido conectivo, esto se debe a la forma en que se desarrolla. • En el embrión el cristalino se transforma en una estructura hueca, debido a la formación de la vesícula del cristalino, una invaginación en la pared, dando lugar una pared posterior integrada por células cilíndricas altas y otra pared anterior, de epitelio cúbico. • La cavidad central de la vesícula desaparece luego para llegar a la forma biconvexa. • Las células cilíndricas de la pared posterior se alargan, pierden su núcleo y se diferencian en estructuras transparentes y alargadas.(fibras). • Las fibras primarias derivan de la pared posterior de la vesícula del cristalino. • Las células del epitelio cúbico anterior permanecen en un estado menos diferenciado y conservan su capacidad de dividirse. La zona germinativa • Es la banda marginal de cristalino que está alrededor de su periferia. • En esta zona existe un mecanismo de crecimiento del cristalino por aposición, las células más posteriores del epitelio anterior se transforman en fibras secundarias, La cápsula del cristalino • Es una membrana basal gruesa, compuesta por células epiteliales anteriores y fibras. • La microscopía electrónica muestra una estructura laminar que sugiere el depósito de membranas basales consecutivas. • El cristalino se halla suspendido de la superficie interna del cuerpo ciliar por un ligamento circular, la zónula ciliar. Zonula • Estructura compuesta de haces y fibrillas, entre las cuales hay grandes espacios en la que circula el humor acuoso. CUERPO VITREO • El cuerpo vítreo llamado también humor vítreo es una masa globular avascular de sustancia transparente intercelular y gelatinosa, aunque se desconoce con exactitud cuales células intervienen en su formación. • Esta limitada por la membrana limitante interna; el epitelio ciliar que cubre el cuerpo ciliar de los procesos y la superficie posterior de zónula y la cápsula del cristalino. • La periferia del cuerpo vítreo está adherida a la membrana limitante interna de la retina que representa una membrana basal y su adherencia a la papila del nervio óptico es muy notable. • También muestra una gran adherencia a la cara posterior de la cápsula del cristalino y a la membrana basal del epitelio ciliar. • La sustancia del cuerpo vitreo es un gel coloidal muy hidratado y viscoelástico, que contiene ácido hialurónico en forma hialuronato de sodio. ESCLEROTICA • La esclerótica es una capa resistente de tejido fibroso blanco que contiene haces de fibras 176 colagenosas y entre ellas, fibrocitos aplanados. • Las fibras muestran una disposición menos regular que en la sustancia propia de la córnea, al igual que la matriz. Lamina cribosa • Es la porción posterior perforada de la esclerótica que es atravesada por la fibras del nervio óptico. Cápsula de Tenon • Una capa densa de tejido conjuntivo, la vaina facial del ojo. • Los tendones de los músculos oculares se insertan en la superficie externa de la esclerótica, la cual a su vez está conectada con la cápsula de Tenon. Espacio de Tenon • Fisuras que separan membranas colágenas, que forman un sistema de unión de los tendones de los músculos oculares. TUNICA VASCULAR COROIDES • La coroides es la parte de la capa vascular o media de la pared del ojo que está en la porción posterior del órgano, es decir por detrás del cuerpo ciliar. • Tiene únicamente de 0, 1 a 0.2 mm. de espesor, y en general consiste de cuatro componentes: 1. Epicoroides 2. Coriocapilar 3. Capa vascular 4. Membrana de Bruch. La epicoroides • La capa más externa es una zona transicional integrada mas bien por fibras elásticas unidas a la esclerótica. • Las fibras intercelulares están dispuestas en 6 a 10 láminas finas interconectadas dentro de las cuáles están melanocitos, fibrocitos y macrófagos, entre las laminas hay un espacio potencial llena de una sustancia fundamental acuosa y a menudo se la conoce como espacio epicoroideo o pericoroideo. La capa vascular • Contiene arterias y venas coroides flexuosas y las 4 venas vorticosas que reciben sangre de las venas coroideas. La capa coriocapilar • Es una lámina con capilares fenestrados anchos y son los únicos capilares en la coroides, su importancia funcional es que llevan sangre al tercio externo de la retina sitio en que están los fotorreceptores. La membrana de Bruch • Conocida también como lámina vítrea representa el componente mas interno de la coroides es una estructura compleja acelular que posee 5 capas. 1. La lámina basal de endotelio de los capilares del estrato coriocapilar. 2. Una primera capa de fibras colágenas. 3. Una red de fibras elásticas. 4. Una segunda capa de fibras colágenas. 5. La lámina basal de epitelio pigmentario de la retina. CUERPO CILIAR 177 • En sentido anterior la coroides se continúa con el cuerpo ciliar, estructura que se extiende hacia adelante hasta el punto en el que una franja angosta de esclerótica, conocida como espolón de la esclerótica, sobresale hacia adentro. • Si el globo ocular se corta a lo largo de su ecuador y se examina su mitad anterior después de eliminar el cuerpo vitreo se ve un borde dentado nítidamente dibujado, que corre alrededor de la superficie interna de la pared, frente al ecuador. La ora serrata o borde terminal de la retina fotosensible. • La zona entre este borde y el cristalino está ocupada por el cuerpo ciliar, un engrosamiento de la túnica vascular. • El cuerpo ciliar aparece como un triángulo delgado, cuya base pequeña mira a la cámara anterior del ojo y que está fijado por su ángulo anterior y externo al espolón escleral. IRIS Y ANGULO IRIDOCORNEAL • El iris es un diafragma circular situado entre las capas anterior y posterior del ojo; la pupila es su abertura central ajustable. • El borde pupilar esta un poco más adelante en relación a su periferia. Por detrás el iris está revestido por dos capas de células epiteliales pigmentadas, por delante esta cubierto por una capa discontinua de células de estroma. • El iris esta formado por tejido conjuntivo laxo, pigmentado y muy vascularizado. • Dos músculos conocidos como esfínter y dilatador de la pupila, respectivamente los cuales de manera conjunta son los encargados de la regulación automática del diámetro del orificio para que así penetre solo la cantidad exacta de luz. • El esfínter de la pupila es una banda circular de fibras de músculo liso situada en el borde pupilar del iris y el aumento de su tono hace que disminuya el diámetro pupilar y aumente la presión entre la cara posterior del borde pupilar y la porción de la superficie anterior del cristalino que esta en contacto con el iris. • El dilatador de la pupila no es tan diferenciado como el músculo del esfínter y consiste en una capa fina de fibras radiadas cerca del borde posterior del iris. RETINA • Es el órgano fotoreceptor, reviste la superficie interna e la coroides. • Se extiende desde la papila del nervio óptico hasta la ora serrata. • En la papila se continúa con el tejido del nervio. En la retina pueden distinguirse 10 capas: de fuera a dentro: 1. Epitelio Pigmentario 2. La capa de los conos y bastones 3. La membrana limitante externa 4. La capa nuclear externa 5. La capa plexiforme externa 6. La capa nuclear interna 7. La capa plexiforme interna 8. La capa de células ganglionares 9. La capa de fibras del nervio óptico 10. La membrana limitante interna. EPITELIO PIGMENTARIO • Esta lámina de células epiteliales fuertemente pigmentadas deriva de la capa externa de la excrecencia, de forma de copa del sistema nervioso embrionario que da origen a la retina. 178 • Se la considera como parte de la coriodes. • Las células de esta capa envían interdigitaciones que se comunican con los conos y bastones de la retina. • El epitelio pigmentario tiene muchas funciones importantes, las uniones firmes protegen a la retina de metabolitos indeseables; los granos de pigmento absorben la luz después de la capa receptora y evitan que se refleje. CAPA DE CONOS Y BASTONES • Que contiene los segmentos fotosensibles externos (conos) • Además de los segmentos fotosensibles internos (bastones). CAPA NUCLEAR EXTERNA • Contiene los núcleos de los conos y bastones. MEMBRANA LIMITANTE EXTERNA • Es una hilera de zonulas adherentes donde las células fotoreceptoras están unidas a las células de Müller que rodean y dan apoyo a los elementos nerviosos. • No es una membrana. CAPA PLEXIFORME EXTERNA • Esta es la región de conexión sináptica entre células fotoreceptoras, bipolares y horizontales. • Los dos tipos de neuronas representadas en esta capa son: Las células bipolares que relevan o transmiten los estímulos fotorreceptores en sentido interno a las células ganglionares. Las células horizontales, que interconectan los fotorreceptores en sentido lateral. CAPA NUCLEAR INTERNA • Contiene los núcleos de las células bipolares y también los de neuronas horizontales (amacrinas). • Además se advierten los núcleos de las células de Müller, células gliales largas de sostén y de nutrición. CAPA PLEXIFORME INTERNA • Esta es la región del intercambio sináptico entre las células bipolares, las amacrinas y las bipolares. MEMBRANA LIMITANTE INTERNA • No es una membrana sino simplemente la lamina basal de las células de Müller, que separa sus extremos internos cónicos del cuerpo vítreo. CAPA DE CELULAS GANGLIONARES • Contiene los núcleos de células ganglionares y vasos retinianos. CAPA DE FIBRAS NERVIOSAS RETINIANAS U OPTICAS • Representan los axones amielínicos de las células ganglionares, junto con prolongaciones de células de Müller y vasos retinianos. • Estas fibras convergen hacia la papila o disco óptico, sito de salida del nervio óptico. • La retina propiamente dicha contiene 6 tipos de neuronas: 1) Células fotoreceptoras 2) Células horizontales 3) Células bipolares 4) Células amacrinas 179 5) Células interflexiformes 6) Células ganglionares CELULAS FOTORECEPTORAS Hay dos clases de células visuales, 1) los bastones 2) los conos CELULAS DE LOS BASTONES • El bastón es una célula larga, delgada y especializada. • La parte de la célula de los bastones que da a la esclerótica, el bastón propiamente dicho, esta situada entre la limitante externa y el epitelio pigmentado. • Los bastones de aspecto muy uniforme aunque sus dimensiones varían de región a región. Su grosor en el área central es de 1 a 1, 5 um y aumenta poco a poco hasta 2.5 a 3 um cerca de la ora serrata. • Cada bastón esta constituido por un segmento interno y otro externo. El segmento externo es un cilindro delgado de grosor uniforme. • El segmento interno contiene la dotación habitual de organelos citoplasmaticos. CELULAS DE LOS CONOS • Estas neuronas tienen la misma constitución que las células de los bastones aunque difieren en algunos detalles. • No hay púrpura visual en los conos sino que en lugar de ella hay diferentes tipos de pigmentos sensibles a la luz verde y roja. • En vez de ser un delgado cilindro, el segmento externo de los cono es una estructura cónica alargada considerablemente más ancha en su base que un bastón. • Los conos varían mucho de unas regiones a otra de la retina. • En la fovea central miden 75 um o mas de longitud y de 1 a 1.5 um de ancho. CELULAS HORIZONTALES • Son neuronas típicas cuyos cuernos forman una o dos hileras, las mas altas de capa nuclear interna. • Del extremo del cuerpo que mira a la esclerótica nacen unas ramas cortas, que producen penachos desplegados por la capa plexiforme externa. • Cada penacho esta conectado con el pedículo de un cono, el axón toma un curso horizontal en la capa plexiforme externa y sus ramificaciones terminales entran en contacto con las esférulas de los bastones. CELULAS BIPOLARES • Se extiendes desde la capa plexiforme externa hasta la interna y por ello están situadas de modo vertical con respecto a las capas de la retina. • Se distinguen cuatro tipos de células bipolares en la retina de los primates: 1) Células bipolares de los bastones 2) Células bipolares enanas invaginadas 3) Células bipolares planas 4) Células bipolares planas o difusas. CELULAS AMACRINAS • Estas neuronas tienen numerosas dendritas pero carecen de axón. 180 • Su cuerpo yace en la porción de la capa nuclear interna próxima al vitreo y sus dendritas se extienden por la capa plexiforme interna. • Suelen clasificarse en difusas y estratificadas. CELULAS INTERFLEXIFORMES • Tienen su pericarion en la capa nuclear interna y envían sus prolongaciones a ambas capas plexiformes. CELULAS GANGLIONARES • Representan el enlace terminal de las redes neurales de la retina, sus cuerpos están localizados en el estrato de células ganglionares;sus axones que se convierten en fibras del nervio óptico, conducen al cerebro el resultado de la compleja actividad neural. ACCESORIOS DEL OJO (ANEXOS) CONJUNTIVA • La porción "blanca" del ojo (esclerótica) está cubierta por una fina membrana mucosa y transparente, la conjuntiva bulbar y la capa que recubre los párpados en su interior es la conjuntiva palpebral. • El epitelio es cilíndrico estratificado, y esta compuesto de 3 capas de células, • una capa basal de células cilíndricas, • otra de media de células poligonales y • otra superficial de células escamosas (planas o cubicas bajas). • Cerca del limbo, el epitelio de la conjuntiva bulbar se transforma en plano estratificado y cuenta con papilas profundas. PARPADOS • La cara anterior de cada párpado está cubierta de piel fina y delicada que cuenta con folículos pilosos pelos muy finos y algunas glándulas cebaceas y sudoriparas. • En plano profundo la piel que cubre la cara anterior del párpado esta en músculo orbicular de los párpados. • Cada párpado esta reforzado por una lámina de tejido fibroso, llamada lamina tarsal que esta en su zona posterior inmediatamente por delante de la conjuntiva palpebral. Dentro de la lamina tarsal están las porciones secretoras de glándulas sebáceas alargadas que se conocen como de Meibomio. • Los folículos pilosos de la pestañas cuentan con glándulas sebáceas conocidas como de Zeis. GLANDULAS LAGRIMALES • Producen las lágrimas. • Son glándulas túbuloalveolares compuestas. • Son además glándulas serosas. • Sus unidades secretoras cuentan además con células mioepiteliales. • Cerca del extremo del borde libre de cada párpado hay una pequeña papila lagrimal. • en cuyo vértice hay una abertura llamada punto. • A partir de ese lugar las glándulas son drenadas por medio los conductillos, el saco lagrimal y el conducto nasolagrimal. • El punto y los conductillos tienen epitelio plano estratificado no queratinizado. • El saco lagrimal y el conducto nasolagrimal están revestidos de epitelio de células cilíndricas en dos capas e intercaladas por células mucosas. 181 OIDO Los oídos son un par de órganos encargados de: 1. La audición 2. La detección de la posición de la cabeza, en relación con la fuerza de la gravedad. 3. La detección del movimiento de la cabeza. Cada órgano de la audición está compuesto de 3 partes llamadas: 1. oído externo 2. oído medio 3. oído interno. OIDO EXTERNO El oído externo consiste en: 1. Un apéndice notable que es la oreja recubierta por un pericondrio flexible. 2. El meato o conducto auditivo externo, tubo que va desde la oreja hasta llegar a la cavidad timpánica en la unión petrosa del temporal. 3. La membrana del tímpano, división fibrosa que cierra el extremo interno del conducto auditivo externo y lo separa del oído medio. • La región central de la oreja, en forma de concha, participa en la localización vertical de los sonidos. • Su forma característica depende de una lámina interna de sostén, hecha de cartílago elástico. • Debajo de la piel, en el borde postero-interno de la oreja y en el lóbulo está una pequeña cantidad de tejido adiposo. • El conducto auditivo externo es una estructura corta de tipo tubular, recubierta de fina piel. • Su porción cartilaginosa distal no sufre colapso, gracias a que posee cartílago elástico en su pared. • Cuenta también con folículos pilosos, glándulas cebaceas y otras llamadas ceruminosas, productoras de cerumen que son glándulas sudoríparas modificadas. • El cerumen, material céreo que se acumula en el meato y a veces entorpece la audición, representa la secreción mixta de las ceruminosas y sebáceas. • La porción ósea interna del conducto óseo apoyada firmemente por la porción timpánica del hueso temporal, tiene las glándulas ceruminosas solamente en el techo. • La membrana timpánica que es fina y fibrosa, obtura el extremo medial o interno del meato y está mas bien de dos capas de fibras colágenas; la capa externa es radial y la interna es circular. • Estas dos capas junto con un número pequeño de fibras elásticas, están cubiertas en sentido externo por piel fina y en sentido interno por epitelio plano simple (escamoso) o cúbico simple muy bajo. OIDO MEDIO • El oído medio, que cuenta con una cadena de 3 huesecillos, capaces de transmitir las vibraciones de la membrana del tímpano, del oído externo al interno. • Está formado por: • Una cavidad llena de aire llamada timpánica, revestida normalmente por epitelio cúbico simple. • Una cadena de 3 huesecillos que son: • martillo, • yunque y 182 • estribo • Que atraviesan la cavidad timpánica de su pared externa a la interna. La membrana timpánica. • Tiene la forma de un cono muy aplanado con su vértice dirigido medialmente. • Obtura el extremo medial e interno del meato. • Está compuesta más bien de dos capas de fibras colágenas; la capa externa es radial y la interna es circular. • Estas dos capas están cubiertas por piel fina y en sentido interno por epitelio plano simple o cúbico. Pars fláccida (la membrana de Shrapnell) • La porción superior de la membrana timpánica es fina y flácida ya que no tiene fibras de colágena. La trompa de Eustaquio. • conecta la cavidad timpánica con la nasofaringe. • El extremo timpánico de la trompa es un conducto óseo, en tanto que su porción interna más mas ancha en la que desemboca, posee cartílago de apoyo en sus paredes. • esta porción cartilaginosa es más flexible y muestra en casi todas las circunstancias colapso parcial. • En sentido posterior la cavidad del tímpano se continúa con un número variable de espacios aéreos alveolares dentro de la mastoides y región vecina del hueso temporal, que son conocidos como celdas o cavidades neumáticas mastoideas. • Hacia la faringe, la trompa de Eustaquio está revestida de epitelio cilíndrico pseudoestratificado ciliado, con células mucosas y glándulas submucosas mixtas intercaladas. CAJA DEL TIMPANO • Es un espacio irregular, lleno de aire en el hueso del temporal. • Su pared lateral está formada en gran parte por la membrana timpánica y su pared medial por la cara lateral de la pared ósea del oído interno. • Por delante se continúa con la trompa auditiva y por detrás esta conectada a través del antro timpánico, con las cavidades llenas de aire de la apófisis mastoides del hueso temporal. • El epitelio que reviste la cavidad timpánica en su mayor parte es plano simple pero cerca de la abertura de la trompa auditiva y del borde de la membrana timpánica es cuboide o cilíndrico y está provisto de cilios. • En sentido posterior, la cavidad del tímpano se continúa con un número variable de espacios aéreos alveolares dentro de las mastoides y región vecina del hueso temporal, que son conocidas como celdas o cavidades neumáticas mastoideas. HUESECILLOS DEL OIDO • Se extienden desde la inserción del martillo en la membrana timpánica hasta la pared media de la caja del tímpano. • Los 3 huesecillos del oído transmiten las vibraciones de la membrana timpánica a una pequeña abertura oval en la pared interna de la cavidad mencionada, llamada ventana oval o vestibular. • La abertura mencionada está cerrada por la base del estribo, cuyo perímetro está unido en forma flexible al de la ventana oval por medio del ligamento anular. • La ventana redonda o coclear en la porción inferior de la pared interna de la cavidad timpánica está cerrada por la membrana timpánica secundaria. OIDO INTERNO • El oído interno posee grupos especiales de receptores sensoriales estimulados en forma selectiva por sonidos o cambios en la posición relativa o el movimiento de la cabeza. 183 • El oído interno cuenta con 2 grupos importantes de componentes sensoriales que están situados en: 1. El caracol o cóclea, dentro el cuál está el órgano de la audición. 2. Los conductillos semicirculares, utrículo y sáculo, que constituyen el órgano de la función vestibular. • Los componentes sensoriales mencionados están dentro de la porción petrosa del temporal, conocido como laberinto óseo del oído. • Cada oído interno posee 4 conductos óseos: 1. El conducto coclear o del laberinto 2. Conducto semicircular anterior, 3. Conducto semicircular externo o lateral y 4. Conducto semicircular posterior. • El vestíbulo es la cavidad central ampliada ósea, con la que comunica los cuatro conductos. • El epitelio que reviste las estructuras membranosas del vestíbulo es de tipo plano simple, semejante al que se encuentra en los conductos semicirculares. • Contiene el utrículo y el sáculo. • Estos 2 sacos membranosos interconectados y los 3 conductos óseos, comprenden la porción vestibular del laberinto membranoso. Cuya porción auditiva esta representada por el conducto coclear. • El líquido que llena el espacio entre las paredes óseas del laberinto óseo y las paredes membranosas del laberinto membranoso es la perilinfa, de composición similar a la del líquido cefalorraquideo y el líquido que se halla dentro del laberinto membranoso es la endolinfa, de composición diferente, por que su concentración de iones sodio es relativamente menor. CARACOL • Dentro del conducto coclear, tubo óseo en espiral que desemboca en el vestíbulo, está el caracol. Modiolo o columnela • Es el eje óseo central del caracol, en la que se encuentra el nervio y el ganglio coclear. • Aún mas, una pequeña espiral ósea conocida como lámina espiral ósea rodea al modiolo cómo la rosca de un tornillo. • Dicha lámina espiral permite el apoyo necesario para las partes fijas del órgano de Corti. • En la región media del conducto coclear óseo está un compartimiento del laberinto membranoso, llamado conducto coclear membranoso. • Un engrosamiento espiral del periostio del conducto coclear conocido como ligamento espiral, fija el borde externo de esta estructura. • Además desde el ligamento espiral hasta la lámina espiral ósea se extiende la membrana basilar, tabique fibroso importante; • Desde el punto de vista funcional es una membrana que representa el suelo del conducto coclear membranoso cuya superficie inferior esta cubierta por epitelio cilíndrico. Membrana vestibular o de Reissner • Una membrana fina que constituye el techo del conducto coclear membranoso, estructura muy fina compuesta únicamente de dos capas de epitelio plano simple (escamoso) en aposición, separadas por una membrana basal. • La cámara que está por arriba del techo del conducto membranoso se denomina rampa vestibular, en tanto que la que está por debajo de tal estructura, se llama rampa timpánica. • Por la posición intermedia del conducto coclear respecto a las dos rampas, también se conoce a dicho conducto membranoso como rampa media. 184 Helicotrema • Es una pequeña abertura en el vértice de la coclea, dirigido en sentido anteroexterno, que comunica la rampa vestibular con la timpánica. ORGANO DE CORTI • El órgano de Corti, de forma espiral es una estructura muy intrincada. Consiste esencialmente en células cilíndricas de sostén y células receptoras características conocidas como células ciliadas. Membrana tectoria • Forma un techo sobre las células ciliadas, es una lámina cuticular resistente de proteínas similares a la queratina. • Producida por el epitelio cilíndrico sostenido por la lámina espiral ósea. CELULAS DE SOSTEN • Son células altas, delgadas que se extienden desde la membrana basilar hasta la superficie del órgano de Corti y contienen tonofibrillas muy desarrolladas. • Las células de sostén comprenden las células de los pilares interno y externo, las células falángicas internas y externas, las células limitantes y las células de Hensen. CELULAS FALANGICAS Y DE PILARES • Las células falángicas externas son cilíndricas altas que sostienen a las células ciliadas externas del órgano de Corti y también a las terminaciones nerviosas que están en sinapsis con la base de dichas células, una característica notable de las células falángicas externas es que cuentan con un haz prominente de microtúbulos. Falanges • Son microtúbulos que al parecer están firmemente anclados a la membrana celular en la base de la célula y se extienden en forma de prolongaciones finas y largas de apoyo. • Las células falángicas internas sostienen las células ciliadas internas, tiene falanges diferentes. • Las células de pilares interno y externo son células falángicas modificadas y se extienden hasta la superficie libre del Organo de Corti. CELULAS CILIADAS DEL CARACOL • Las células receptoras auditivas y vestibulares especializadas del órgano de Corti y en puntos estratégicos del laberinto vestibular, reciben el nombre de ciliadas. • Las células ciliadas cilíndricas en el órgano de Corti, están distribuidas en grupos externos e internos, las del primer grupo son cilíndricas, en tanto que las del segundo tienen forma similar a la de una redoma. • Cada célula ciliada está dentro del hueco de una célula falángica de sostén y posee diversas terminaciones nerviosas aferentes y eferentes que hacen sinapsis con su base. • Las células ciliadas presentan una franja sináptica, ubicadas en la parte presináptica de una sinapsis aferente. LABERINTO MEMBRANOSO • La porción del oído interno que participa en la conservación del equilibrio corporal comprende el utrículo, los tres conductos semicirculares y el sáculo. • El utrículo y el sáculo membranoso lleno de endolinfa en la que desemboca ambos extremos de cada conducto semicircular. • El sáculo es también un saco membranoso lleno de endolinfa, que comunica con la del utrículo, la de los conductos semicirculares y la del conducto coclear membranoso. • Las finas paredes de tejido conectivo de las estructuras membranosas mencionadas están revestidas por epitelio plano simple. • Las zonas sensitivas de forma circular del utrículo y el sáculo se llaman manchas, en tanto que 185 los conductos semicirculares cuentan con crestas ampollares. • Las zonas sensitivas son "placas" o porciones de epitelio que poseen células ciliadas. MACULAS DEL UTRICULO Y EL SACULO • El epitelio de las manchas o máculas consiste en células ciliadas intercaladas con células sustentaculares cilíndricas. • Las células ciliadas cocleares están cubiertas por la membrana tectoria, en tanto que las ciliadas de las máculas lo están por una capa de material extracelular proteínico lleno de cristales de carbonato de calcio, y los cristales conocidos como otolitos, otoconia, o estatoconia son bastante pesados. CRESTAS AMPOLLARES • Cada cresta es un borde transversal que sobresale hacia adentro desde las paredes membranosas de la ampolla de un conducto semicircular; posee una zona central de tejido conectivo, y está cubierta por un epitelio de células ciliadas que tienen intercaladas células sustentaculares cilíndricas, en este punto los esterocilios están dentro de una masa espesa llamado cúpula, alerón que sobresale en el interior de la ampolla. CELULAS CILIADAS DEL LABERINTO VESTIBULAR • Las crestas ampollares y las máculas del utrículo y sáculo cuentan con células ciliadas de dos tipos: • Las del tipo I tienen forma de redoma, y están dentro de expansiones terminales a manera de cálices, de las fibras nerviosas aferentes basales. • Estas células semejan a las ciliadas internas del órgano de Corti. • Las células de tipo II son cilíndricas y no están dentro de expansiones terminales a manera de cálices de las fibras aferentes en sus extremos basales. Cinocilio • Cilio apical único de las células ciliadas del laberinto, que no es capaz de actividad móvil independiente y forma un complejo funcional con las otras prolongaciones apicales de la célula. • El cinocilio diferencia a las células ciliadas del laberinto de las células ciliadas del Organo de Corti. 186