Họ Hoàng mộc,[2] còn gọi là họ Hoàng liên gai (danh pháp khoa học: Berberidaceae), là một họ của khoảng 14-15 chi thực vật có hoa. Họ này thuộc bộ Mao lương (Ranunculales). Họ chứa khoảng 570-700 loài, trong đó phần lớn (khoảng 450-600 loài) thuộc về chi Berberis. Các loài trong họ là các loại cây thân gỗ, cây bụi hoặc cây thân thảo chủ yếu là thường xanh. Ở đây không dùng từ hoàng liên gai làm mục từ chính do tên gọi hoàng liên còn được dùng để chỉ các loài trong chi Coptis thuộc họ Mao lương (Ranunculaceae) cùng bộ này, rất dễ gây nhầm lẫn.

Họ Hoàng mộc
Thân và hoa của cây Berberis darwinii
Phân loại khoa học
Giới (regnum)Plantae
(không phân hạng)Angiospermae
(không phân hạng)Eudicots
Bộ (ordo)Ranunculales
Họ (familia)Berberidaceae
Juss., 1789[1]
Chi điển hình
Berberis
L., 1753
Các chi
Xem văn bản
Danh pháp đồng nghĩa

Diphylleiaceae Schultz Sch.
Leonticaceae Airy Shaw
Nandinaceae Horan.
Podophyllaceae DC., nom. cons.

Ranzaniaceae Takht.

Phân bố

sửa

Chủ yếu tại Đông Á, đông Bắc Mỹ, cũng có ở Nam Mỹ, một vài loài nói chung ở vùng ôn đới Bắc bán cầu, thưa thớt ở châu Phi.

Phân loại

sửa

Hệ thống APG III năm 2009 (không thay đổi từ hệ thống APG năm 1998 và hệ thống APG II năm 2003) công nhận họ này và đặt nó trong bộ Ranunculales thuộc nhánh eudicots (hai lá mầm thực sự).

Trong một số hệ thống phân loại cũ thì họ Berberidaceae chỉ chứa 4 chi (Berberis, Epimedium, Mahonia, Vancouveria), còn các chi khác được xếp vào các họ khác nhau như Leonticaceae (Bongardia, Caulophyllum, Gymnospermium, Leontice), Nandinaceae (Nandina) và Podophyllaceae (Achlys, Diphylleia, Dysosma, Jeffersonia, Podophyllum, Ranzania).

Mahonia là một chi có quan hệ họ hàng rất gần với chi Berberis, và một số nhà thực vật học gộp nó vào chi Berberis. Các loài của hai chi này có thể lai ghép với nhau, với các loại cây lai ghép cũng được phân loại trong chi lai ghép × Mahoberberis.

Phân chia dưới đây dựa theo số nhiễm sắc thể x = 6, 7 hay 8/10. Do Sinopodophyllum/Dysosma có quan hệ họ hàng gần với Diphylleia hơn là với Podophyllum[3] nên trong bài này sẽ tách riêng chúng ra để thể hiện rõ mối quan hệ phát sinh chủng loài, với Podophyllum nghĩa hẹp chỉ còn lại 1 loài là Podophyllum peltatum.

  • Podophylloideae Eaton: Số nhiễm sắc thể x = 6; gồm 7-10 chi (tùy theo phân loại), 91-92 loài.
    • Achlys - 3 loài lá vani, chân hươu, ngọt ngào sau khi chết; 2 loài ở miền tây Bắc Mỹ, 1 ở Nhật Bản và bán đảo Triều Tiên.
    • Bongardia - 2 loài ở Bắc Phi, Hy Lạp, Trung Đông, Trung Á tới Pakistan.
    • Epimedium (gồm cả Vancouveria) - khoảng 64 loài dâm dương hoắc.
    • Jeffersonia (gồm cả Vindicta) - 1 loài (Jeffersonia diphylla - lá kép), ở Canaga và Mỹ. Có thể gộp cả chi Plagiorhegma.
    • Plagiorhegma - 1 loài (Plagiorhegma dubium - tiên hoàng liên ở Trung Quốc và Đông Á). Có thể gộp trong chi Jeffersonia như là Jeffersonia dubia.
    • Vancouveria (gồm cả Sculeria) - 3 loài ở miền tây Hoa Kỳ.
    • Nhóm Podophyllum: Khi Podophyllum hiểu theo nghĩa rộng sẽ bao gồm toàn bộ các chi liệt kê dưới đây, bao gồm 17-18 loài.
      • Podophyllum - 1 loài (Podophyllum peltatum) ở đông nam Canada và đông Hoa Kỳ. Tên tiếng Anh: mayapple (táo ma), American mandrake (cà sâm độc Mỹ- không có quan hệ họ hàng gì với cà sâm độc của chi Mandragora), wild mandrake (cà sâm dại, cà gió dại), ground lemon (chanh đất).
      • Diphylleia - 3 loài sơn hà diệp. Loài điển hình Diphylleia cymosa.
      • Dysosma - 12-13 loài bát giác liên, theo tên gọi 八角莲 trong tiếng Trung. Loài điển hình: Dysosma pleiantha. Hai loài ghi nhận có ở Việt Nam là bát giác liên/cước diệp với danh pháp Podophyllum versipelle nay là Dysosma versipellis và bát giác liên (độc diệp nhất chi hoa, cước diệp, pha mỏ, độc cước liên) với danh pháp Podophyllum tonkinense nay là Dysosma tonkinense.
      • Sinopodophylum - 1 loài (Sinopodophyllum hexandrum = Podophyllum hexandrum = Podophyllum emodi = Dysosma emodi), một số tác giả như Võ Văn Chi gọi Podophyllum hexandrum là bát giác liên sáu nhị nhưng loài này không có ở Việt Nam, chỉ có ở khu vực ven Himalaya với tên gọi trong tiếng Trung của chi/loài này là quỷ cữu (鬼臼 - tức cối của quỷ) hay đào nhi thất (桃儿七).
  • Nandinoideae Heintze: Số nhiễm sắc thể x = 8 (Caulophyllum và chị em) và 10 (Nandina); gồm 4 chi, 19 loài.
  • Berberidoideae Kosteletzky: Số nhiễm sắc thể x = 7, gồm 2 chi, 624 loài.
    • Berberis (gộp cả Alloberberis, Chrysodendron, × Mahoberberis, Mahonia, Moranothamnus, Odostemon) - 623 hoàng liên gai (hoàng mù), hoàng mộc, tiểu bá, nghêu hoa, hoàng liên ô rô, thổ hoàng liên, thổ hoàng bá, thập đại công lao. Dạng cây gỗ.
    • Ranzania (gồm cả Yatabea) - 1 loài (Ranzania japonica) dạng thân thảo ở Nhật Bản.

Phát sinh chủng loài

sửa

Nandina với chỉ 1 loài (Nandina domestica) là loài thực vật rất khác biệt, và trong quá khứ đã từng được tách ra thành họ hoặc phân họ đơn loài. Tuy nhiên, Nickol (1995) trên nền tảng hình thái học gợi ý rằng nó có quan hệ họ hàng gần với Caulophyllum[4], mặc dù nó được đặt ở vị trí chị-em với phần còn lại của họ trong phần lớn các cây phát sinh chủng loài tiết kiệm nhất mà ông tìm thấy. Các nghiên cứu phân tử ban đầu[5] cũng tìm thấy mối quan hệ giữa 2 chi này, và mối quan hệ này được xác nhận trong một số nghiên cứu gần đây[3][6], ngay cả khi nếu Nandina đôi khi có xu hướng lang thang vòng quanh các cây phát sinh chủng loài này[7][8].

Ba kiểu gộp nhóm đề cập trên đây, tạo thành một tam phân (trichotomy) ở mức độ nhiều hay ít, xuất hiện trong các phân tích của Kim et al. (2004)[3]; Podophylloideae chỉ có mức độ hỗ trợ trung bình. Một số nghiên cứu năm 2007, 2009[9][10] xác nhận ba nhánh chính này, và mặc dù dộ hỗ trợ phân tử cho quan hệ chị em của nhánh [Nandinoideae + Berberidoideae] là yếu, nhưng nó mạnh lên trong các phân tích gộp cả các dữ liệu hình thái học; Hoot et al. (2015) phát hiện thấy mối quan hệ [Nandinoideae [Podophylloideae + Berberidoideae], nhưng độ hỗ trợ cũng không cao[6] trong khi W. Wang et al. (2016) và Z.-D. Chen et al. (2016) tìm thấy mối quan hệ [Berberidoideae [Nandinoideae + Podophylloideae]][11][12].

Thư viện ảnh

sửa

Chú thích

sửa
  1. ^ Angiosperm Phylogeny Group (2009). “An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III” (PDF). Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Truy cập ngày 6 tháng 7 năm 2013.
  2. ^ “Thông tư số 04/2017/TT-BNNPTNT của Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn: Ban hành Danh mục các loài động vật, thực vật hoang dã quy định trong các Phụ lục của Công ước về buôn bán quốc tế các loài động vật, thực vật hoang dã nguy cấp” (Thông cáo báo chí). Bản gốc lưu trữ ngày 6 tháng 2 năm 2018. Truy cập ngày 26 tháng 5 năm 2017.
  3. ^ a b c Kim Y.-D., Kim S.-H., Kim C. H., & Jansen R. K. 2004. Phylogeny of Berberidaceae based on sequences of the chloroplast gene ndhF. Biochem. Syst. Ecol. 32: 291-301. doi:10.1016/j.bse.2003.08.002
  4. ^ Nickol M. G. 1995. Phylogeny and inflorescence of Berberidaceae - a morphological survey. Tr. 327-340 trong Jensen U., & Kadereit J. W. (chủ biên), Systematics and Evolution of the Ranunculiflorae. Springer, Vienna. [Plant Syst. Evol. Suppl. 9.]
  5. ^ Adachi J., Kosuge K., Denda T., & Watanabe K. 1995. Phylogenetic relationships of the Berberidaceae based on partial sequences of the gapA gene. Tr. 351-353, trong Jensen U., & Kadereit J. W. (chủ biên), Systematics and Evolution of the Ranunculiflorae. Springer, Vienna. [Plant Syst. Evol. Suppl. 9.]
  6. ^ a b Hoot S. B., Wefferling K. M., & Wulff J. A. 2015. Phylogeny and character evolution in Papaveraceae s.l. (Ranunculales). Syst. Bot. 40: 474-488. doi:10.1600/036364415X688718
  7. ^ Kim Y.-D., & Jansen R. K. 1996. Phylogenetic implications of rbcL and ITS sequence variation in the Berberidaceae. Syst. Bot. 21: 381-396.
  8. ^ Kim Y.-D., & Jansen R. K. 1998. Chloroplast DNA restriction site variation and phylogeny of the Berberidaceae. American J. Bot. 85: 1766-1778.
  9. ^ Wang W., Chen Z.-D., Li R.-Q., & Li J.-H. 2007. Phylogenetic and biogeographic diversification of Berberidaceae in the northern hemisphere. Syst. Bot. 32: 731-742.
  10. ^ Wang W., Lu A.-M., Ren Y., Endress M. E., & Chen Z.-D. 2009. Phylogeny and classification of Ranunculales: Evidence from four molecular loci and morphological data. Persp. Plant Ecol. Evol. Syst. 11: 81-110.
  11. ^ Wang W., Lin L., Xiang X.-G., Ortiz R. del C., Liu Y., Xiang K.-L., Yu S.-X., Xing Y.-W., & Chen Z.-D., 2016. The rise of angiosperm-dominated herbaceous floras: Insights from Ranunculaceae. Sci. Reports 6:27259. doi:10.1038/srep27259
  12. ^ Chen Z.-D., Yan T., Lin L., Lu L.-M., Li H.-L., Sun M., Liu B., Chen M., Niu Y.-T., Ye J.-F., Cao Z.-Y., Liu H.-M., Wang X.-M., Wang W., Zhang J.-B., Meng Z., Cao W., Li J.-H., Wu S.-D., Zhao H.-L., Liu Z.-J., Du Z.-Y., Wan Q.-F., Guo J., Tan X.-X., Su J.-X., Zhang L.-J., Yang L.-L., Liao Y.-Y., Li M.-H., Zhang G.-Q., Chung S.-W., Zhang J., Xiang K.-L., Li R.-Q., Soltis D. E., Soltis P. S., Zhou S.-L., Ran J.-H., Wang X.-Q., Jin X.-H., Chen Y.-S., Gao T.-G., Li J.-H., Zhang S.-Z., Lu A. M. & China Phylogeny Consortium. 2016. Tree of life for the genera of Chinese vascular plants. J. Syst. Evol. 54: 277-306. doi:10.1111/jse.12219

Liên kết ngoài

sửa