Priečne pruhovaná svalovina

Priečne pruhovaná svalovina alebo kostrová svalovina je svalové tkanivo tvorené svalovými vláknami (myónmi), ktoré vznikli splynutím viacerých buniek a majú mnoho (až niekoľko sto) jadier. Takýto útvar sa označuje ako syncýtium. Priečne pruhovaná svalovina tvorí funkčné a anatomické jednotky – priečne pruhované svaly. Kostrové svalstvo zabezpečuje lokomočné a manipulačné pohyby, dýchanie, mimiku, reč a udržiavanie vzpriamenej polohy tela; zahŕňa teda nielen svaly upnuté na kostru, ale aj napr. svaly jazyka, mimické svaly a svaly hrtana. Okrem toho je významným metabolickým rezervoárom.

Schéma štruktúry priečne pruhovaného svalstva

Pojem priečne pruhovaná svalovina (ale nie pojem kostrová svalovina) v širšom zmysle zahŕňa aj srdcovú svalovinu; o tej pozri samostatný článok srdcová svalovina.

Charakteristika

Tvorí cca 40 % hmotnosti človeka a sústavu viac ako 600 svalov.

Štruktúra priečne pruhovaného svalu

Vlákna priečne pruhovaného svalu sú približne 10 – 100 µm široké a až 20 cm dlhé (u človeka má najdlhšie svalové vlákna musculus sartorius – až 15 cm). Vlákna, obklopené jemnou sieťou kolagénových vlákien a kapilár (endomysium), sa spájajú do snopcov obalených väzivom (perimysium). Viac takýchto snopcov vytvára sval, ktorý je na povrchu obalený takisto väzivovou pošvou (epimysium). Epimýzium postupne prechádza do šľachy, alebo inej štruktúry podľa typu svalu.

Priečne pruhovaná svalovina je inervovaná mozgo-miechovými nervami – je teda ovládaná vôľou. V prípade zániku tejto inervácie stráca svoju funkciu a atrofuje. Inervácia je nutná i počas vývoja, ak chýba, svalové vlákna sa nevytvoria. Takmer všetky svalové vlákna (98 %) sú inervované spôsobom jedno vlákno – jedno nervové zakončenie, ktoré je uložené v jeho strede.

Štruktúra svalového vlákna

Základnou jednotkou priečne pruhovaného kostrového svalu je mnohojadrový syncitiálny útvar, svalové vlákno, ktoré vzniká z pôvodne jednojadrových buniek – myoblastov. Povrch mnohojadrových svalových buniek tvorí súvislá membrána – sarkolema. Sarkolema obaľuje cytoplazmu svalových buniek, ktorá sa označuje ako sarkoplazma. Sarkolema sa na určitých miestach vchlipuje dovnútra v podobe priečnych preliačenín, nazývaných T-tubuly (transverzálne tubuly). T-tubuly majú zásadný význam pri šírení akčného potenciálu, pričom sa zo sarkoplazmatického retikula (hladké endoplazmatické retikulum svalových vláken) uvoľňujú kalciové ióny. V sarkoplazme je asi 1000-krát menej vápnika ako v sarkoplazmatickom retikule. Sarkoplazmatické retikulum má v rámci svalového vlákna pravidelnú lokalizáciu. Jeho typická sieťovitá štruktúra vytvára pozdĺžne tubuly – sarkotubuly, ktoré sa v blízkosti priečnych T-tubulov spájajú do väčších súvislých nádržiek tzv. cisterien. T-tubuly sú rúrkovité invaginácie sarkolemy dovnútra svalových buniek. Ich funkciou je rýchlo šíriť akčný potenciál z membrány k myofibrilám. Nádržky sarkoplazmatického retikula pritom naliehajú z oboch strán tesne na priečny tubulus, takže 2 cisterny a 1 tubulus vytvárajú funkčnú jednotku, tzv. triádu sarkoplazmatického retikula. V sarkoplazme sú ďalej prítomné jadrá, mitochondrie a paralelne usporiadané svalové vlákenká – myofibrily (niekoľko 100 000).

Myofibrily

Myofibrily sú vlastné kontraktilné elementy svalu. Skladajú sa najmä z pozdĺžne orientovaných a vzájomne sa čiastočne prekrývajúcich myofilamentov. Každé svalové vlákno ich obsahuje 2 druhy: tenšie aktínové a hrubšie myozínové. Usporiadanie myofilamentov je stereotypné: jedna myofibrila ich obsahuje cca 3000 aktínových a 1500 myozínových. Nachádzajú sa v tzv. sarkomérach, čo sú štruktúrne jednotky myofibrily zapojené do série. Sarkoméry sú od seba navzájom oddelené Z-líniami.

Mikroštruktúra sarkoméry v kontrahovanom a relaxovanom stave

Sarkoméru tvoria pravidelne sa opakujúce tmavšie anizotropné (A) a svetlejšie izotropné (I) úseky, čo sa vo svetelnom mikroskope prejaví ako charakteristické priečne pruhovanie, ktoré je dobre pozorovateľné po zafarbení Heidenheinovým železitým hematoxilínom.
Anizotropný alebo A úsek je tvorený hrubšími myozínovými myofilamentmi, medzi ktoré do určitej miery zasahujú aj aktínové myofilamenty. A úsek je rozdelený tzv. M líniou (mezofragmou), ktorá obsahuje mnohé proteíny: C proteín, ktorý zabezpečuje pravidelné usporiadanie myomezínových filamentov a myomezín, ktorý pevne spája vlákna. V nekontrahovanej myofibrile sa v strede anizotropného prúžku okolo M línie zobrazuje H prúžok. Ide o svetlejšiu zónu, ktorá obsahuje iba hrubšie myofilamenty. Jeho hrúbka závisí od toho, či je sval kontrahovaný alebo relaxovaný.
Izotropný alebo I úsek je svetlejší, tvorený svetlými aktínovými myofilamentmi. Jeho stredom prechádza Z línia (telofragma), ktorá obsahuje najmä alfa-aktinín. Ten zabezpečuje ukotvenie aktínových myofilamentov. Vzdialenosť medzi dvoma Z líniami definuje dĺžku sarkoméry. Z línia obsahuje aj filamín, amorfín, Z proteín a dlhé molekuly titínu. Titín leží paralelne s tenkými myofilamentami a zabezpečuje pripojenie konca hrubých myofilamentov k Z-línii.

Myofilamenty sú teda zoradené do myofibríl, pohromade ich drží dyneín. Dezmín zabezpečuje pravidelné usporiadanie jednotlivých myofibríl vedľa seba (aby vzniklo pravidelné prúžkovanie).

Aktínové filamenty

Tvoria ich najmä 3 bielkovinové zložky: aktín, troponín, tropomyozín.

• Aktín – tvoria ho 2 špirálovite pretáčané reťazce fibrózneho aktínu (F-aktín), ktoré sú zložené z podjednotiek globulárneho aktínu (G-aktín). Na každej molekule G-aktínu je väzobné miesto pre myozín počas kontrakcie.
• Troponín – pripája sa k aktomyozínu. Je to komplex 3 bielkovinových zložiek:
  • Troponín C – miesto pre väzbu vápnika počas kontrakcie
  • Troponín T – spojenie s tropomyozínom, naviazaný na vlákno v relaxovanom stave
  • Troponín I – počas relaxácie bráni väzbe medzi aktínom a myozínom
• Tropomyozín – vláknitá bielkovina, ktorá sa vkladá do štrbiny medzi vlákna aktínu. Tvoria ho 2 polypeptidové reťazce, ktoré sa navzájom okolo seba obtáčajú. Obsahuje väzbové miesta pre troponín.

Myozínové filamenty

Na 1 myozínové vlákno pripadá 6 aktínových, ktoré sú usporiadané okolo neho. 1 myozínové vlákno sa skladá z viac ako 200 myozínových molekúl. Tie sa skladajú z dlhých chvostov („telo“ myofilamentu) a na opačnom konci molekuly, smerom k Z línii je „hlavica“, ktorú spája s chvostom stredná časť – „krk“. Prechody medzi jednotlivými časťami sú pohyblivé. Stredná časť a hlavica vytvárajú počas kontrakcie priečne mostíky. Priestorové usporiadanie mostíkov po celom obvode tela myozínu umožňuje kontakt so všetkými šiestimi aktínovými filamentami, ktoré ho obklopujú. Myozín je hexamér pozostávajúci z 2 trimérov, z ktorých každý je z 1 molekuly ťažkého meromyozínu a 2 molekúl ľahkého meromyozínu. Má väzobné miesto pre aktín a ATP.

Pozri aj

• Hladká svalovina
• Srdcová svalovina
• Svalové vlákno

Zdroje

• MALINA, Radovan. Všeobecná zoológia. Banská Bystrica : Fakulta prírodných vied UNB, 2004. Dostupné online. Kapitola Svalové tkanivá, s. 23. Archivované 2006-12-30 z originálu.
• ČIHÁK, Radomír. Anatomie 1. 3. vyd. Praha : Grada, 2011. ISBN 978-80-247-3817-8. Kapitola Svalstvo hladké, s. 23 – 24. (po česky)
• KITTNAR, Otomar a kol. Lékařská fyziologie. Praha : Grada, 2011. ISBN 978-80-247-3068-4. S. 91 – 96. (po česky)