Yeskov 2008 Paleontologija Istorija Zemli

jfs.
e - c o p y fey APF
О чем умолчали К. Ю. Еськов

учебники
О чем умолчали
учебники
К Ю. Еськов
* ПАЛЕОНТОЛОГИЯ *
История Земли и жизни на ней
Москва
ЭНАС
2008
http://jurassic.ru/
УДК 56
ББК 28.1
Е87
Еськов К. Ю.
Е87 Удивительная палеонтология : история Земли и жизни
на ней / К. Ю. Еськов. - М. : ЭНАС, 2008. - 312 с. - (О чем
умолчали учебники).
ISBN 978-5-93196-711-0
Синтезируя большое количество сведений из самых разных областей
науки, автор книги, ученый-палеонтолог, создает целостную картину эволюции
биосферы Земли.
Книга предназначается для всех, кому интересно побывать на «научной
кухне», научиться понимать механизмы развития жизни и узнать, как менялась
наша планета на протяжении миллиардов лет.
УДК 56
ББК 28.1
О чем умолчали учебники
Кирилл Юрьевич Еськов

Удивительная палеонтология
История Земли и жизни на ней
Выпускающий редактор Н. М. Дергачева

Редактор Н. И. Маркин
Дизайн обложки Е. Г. Земцовой
Художественный редактор Е. Г. Земцова
Технический редактор Ж. М. Голубева
Компьютерная верстка М. А. Толокновой
Подписано в печать 20.11.2007. Формат 60х90'/ . Бумага офсетная.

|6
Гарнитура Тайме. Уел. печ. л. 19,5. Уч.-изд. л. 19,7.

Тираж 10 000 экз. (2-й завод 3001-7000 экз.).
Изд. № 629/1. Заказ № 402.
ЗАО «Издательство НЦ ЭНАС».
115114, Москва, Дербеневская наб., д. 11, Бизнес-центр «Полларс», корп. Б.
Тел./факс: (495) 913-66-20, 913-66-21.
E-mail: [email protected] http://www.enas.ru
Отпечатано с готовых диапозитивов в ОАО «Ордена Октябрьской Революции,
Ордена Трудового Красного Знамени «Первая Образцовая типография».
115054, Москва, ул. Валовая, д. 28.
© Еськов К. Ю., 2005

ISBN 978-5-93196-711-0 © ЗАО «Издательство НЦ ЭНАС», 2005
http://jurassic.ru/
Оглавление
Авторское предуведомление 5
Г л а в а 1. Возраст Земли и Солнечной системы. Абсолютный

и относительный возраст. Геохронологическая шкала 8
Д о п о л н е н и е к г л а в е 1. Несколько слов о методологии науки.
Принцип актуализма, «бритва Оккама» и презумпции.
Проверка теории: верификации и фальсификации 18
Г л а в а 2. Образование нашей планеты: «холодная» и «горячая»

гипотезы. Гравитационная дифференциация недр. Происхождение
атмосферы и гидросферы 26
Г л а в а 3. Эволюция земной коры. Дрейф континентов и спрединг

океанического дна. Мантийная конвекция 35
Г л а в а 4. Происхождение жизни: абиогенез и панспермия.

Гиперцикл. Геохимический подход к проблеме 52
Д о п о л н е н и е к г л а в е 4. Термодинамические подходы
к сущности жизни. Второе начало термодинамики, энтропия
и диссипативные структуры 64
Г л а в а 5. Ранний докембрий: древнейшие следы жизни на Земле.

Маты и строматолиты. Прокариотный мир и возникновение
эукариотности 74
Г л а в а 6. Поздний докембрий: возникновение многоклеточное™.

Гипотеза кислородного контроля. Эдиакарский эксперимент 91
Д о п о л н е н и е к г л а в е 6. Взаимоотношения хищника
и жертвы в экологическом и эволюционном масштабах времени 105
Г л а в а 7. Кембрий: «скелетная революция» и пеллетный

транспорт. Эволюция морской экосистемы: кембрий, палеозой
и современность 112
Г л а в а 8. Ранний палеозой: «выход жизни на сушу». Появление

почв и почвообразователей. Высшие растения и их средообразующая
роль. Тетраподизация кистеперых рыб 129
3
http://jurassic.ru/
Г л а в а 9. Поздний палеозой - ранний мезозой: криоэры
и термоэры. Палеозойские леса и континентальные водоемы:
растения и насекомые 143
Г л а в а 10. Поздний палеозой-ранний мезозой: эволюция

наземных позвоночных (1). Анамнии и амниоты. Две линии амниот -
тероморфная и завроморфная 159
Г л а в а 11. Поздний мезозой: эволюция наземных позвоночных (2).

Завроморфный мир. Маммализация териодонтов. Динозавры
и их вымирание 178
Г л а в а 12. Мезозойские биоценотические кризисы. Ангиосперми-

зация мира (средний мел) и Великое вымирание (конец мела).
Импактные и биотические гипотезы 196
Г л а в а 13. Кайнозой: наступление криоэры. Новые типы

сообществ - тропические леса и травяные биомы. Эволюция
млекопитающих и появление человека 209
Г л а в а 14. Четвертичный период (антропоген): Великое

оледенение. Ледниковая теория. Перигляциальные сообщества
и мамонтовая фауна 227
Д о п о л н е н и е к г л а в е 14. Историческая биогеография.
Викариантная модель и концепция «оттесненных реликтов».
Фитоспрединг 240
Рекомендуемая литература 252

Биографический словарь 254
Словарь терминов 267
Словарь названий живых и ископаемых организмов 283
Геохронологическая шкала 310
http://jurassic.ru/
Светлой памяти
Сергея Викторовича Мейена —
ученого и Учителя
Авторское предуведомление
Цель настоящего учебного курса мне видится в том, чтобы у уче

ника возникла максимально целостная картина функционирования
биосферы Земли в процессе ее исторического развития. Между тем
одно из положений теории систем гласит: систему невозможно
оптимизировать по двум независимым параметрам одновременно;
в частности, добиваясь целостности рисуемой картины, неизбежно
приходится жертвовать ее детальностью, или наоборот. Попытка за
пихнуть в голову ученика побольше конкретных фактов в отсутствие
некоей обобщающей концепции неизбежно приведет нас к созда
нию ухудшенной копии старого университетского курса палеонто
логии - унылого мартиролога вымерших организмов, который по
сдаче экзамена следует забыть, как страшный сон. Именно поэтому
во многих случаях я вполне сознательно жертвовал палеонтологи
ческой и геологической конкретикой в пользу теоретических (иног
да к тому же - в достаточной степени умозрительных) обобщений.
Поскольку этот учебный курс предназначен не для «среднеста
тистического школьника», а для людей, собирающихся связать свою
судьбу с наукой, есть смысл по мере возможности демонстрировать
здесь всю «научную кухню»: ход рассуждений, приведших исследо
вателя к обсуждаемым выводам, историю борьбы различных теорий
и т. д. При этом я старался честно указывать на слабые стороны не
только прошлых, но и ныне господствующих научных концепций;
кое-кому это, возможно, покажется «подрывом авторитета науки в
глазах школьника», но я думаю иначе. Выбирая форму изложения, я
постарался приблизить ее (насколько это возможно) к реальному
научному тексту - пусть приучаются. Кстати, выделение светлым
курсивом терминов и названий организмов означает, что об этом есть
статья в соответствующем словаре в конце книги. (Так же выделены
латинские названия видов и родов.)
Эйнштейн как-то заметил (вполне справедливо), что если уче
ный не в состоянии объяснить ребенку суть своей работы на доступ
ном для того уровне, это свидетельствует о его профессиональной
5
http://jurassic.ru/
непригодности. Все так, однако по ходу обсуждения у нас будет воз
никать необходимость обращаться к знаниям, накопленным в иных,
чем палеонтология, областях (они излагаются в дополнительных,
«вставных» главах, предназначенных лишь для желающих). Честно
говоря, я никак не могу поручиться, что мое изложение, к примеру,
принципов неравновесной термодинамики, которая, разумеется, не
входит в сферу моих профессиональных занятий, будет достаточно
квалифицированным и, тем более, - доходчивым.
Хочу также предупредить, что иногда я буду излагать факты и
обобщения последних лет, которые в принципе могут быть названы
«недостаточно проверенными» или, во всяком случае, «необщепри
нятыми». По этому поводу придется заметить, что в палеонтологии
с «общепринятостью» концепций дела вообще обстоят неважно; ве
роятно, это общая черта всех наук, занимающихся событиями про
шлого, - ведь в них прямо подтвердить или опровергнуть некую те
орию можно, лишь имея в своем распоряжении пресловутую маши
ну времени. В этой связи мне кажется уместным изложить одну
назидательную историю, коей я сам был свидетелем.
Несколько лет назад в Палеонтологическом институте Академии
наук, где я имею честь работать, проходила научная конференция,
посвященная климатам прошлого. Присутствовал весь цвет отече
ственной палеонтологии (а поскольку в этой области Россия, как ни
странно, продолжает оставаться одним из признанных лидеров, - то
и мировой, соответственно, тоже). При разработке представленных
на ней палеоклиматических реконструкций были мобилизованы все
возможности современной науки - от тончайшего геохимического и
радиоизотопного анализа до новейших методов компьютерного мо
делирования. Когда дело дошло до обсуждения докладов, на трибу
ну вышел профессор N, известный едкостью своих оценок, и начал
так: «Глубокоуважаемые коллеги! Я категорически настаиваю на том,
что Земля круглая. (Легкий шум в зале.) Я настаиваю также на том,
что Земля вертится, а ось ее вращения наклонена относительно плос
кости эклиптики. Из этих трех обстоятельств следует, как вам долж
но быть известно из курса географии для шестого класса средней
школы, существование экваториально-полярного температурного
градиента, западного переноса в атмосфере и смены времен года.
(Шум в зале сменяется полной тишиной.) Так вот, обращаю ваше
внимание на то, что в подавляющем большинстве представленных
здесь палеоклиматических реконструкций нарушается по меньшей
мере одно из этих исходных условий...».
Вряд ли в палеонтологии найдется реконструкция, по поводу
которой между специалистами наблюдалось бы полное единодушие.
6 http://jurassic.ru/
И можно сколь угодно глубоко сопоставлять различные точки зре
ния, основываясь и на литературе, и на личных оценках специалис
тов в данной области, однако конечный выбор - и сопряженная
с ним моральная ответственность - все равно ложится на плечи со
ставителя курса. Главное же при таком выборе, как я полагаю, - это
не забывать хотя бы о том, что «Земля круглая» - и так далее...
Пользуясь случаем, выражаю глубокую признательность своим

коллегам, геологам и биологам - О. А. Афанасьевой, В. Ю. Дмитри
еву, А. Ю. Журавлеву, Г. А. Заварзину, Е. Н. Курочкину, А. А. Карху,
О. А. Лебедеву, В. М. Моралеву, А. Ю. Розанову, А. Г. Сенникову,
М. А. Федонкину, А. Б. Шипунову, чьими консультациями я пользо
вался в процессе работы. Особую благодарность я хотел бы выра
зить М. Б. Бурзину, В. В. Жерихину, А. Г. Пономаренко и А. С. Раути-
ану, взявшим на себя труд прочесть рукопись и высказать ценные кри
тические замечания. Благодарю московскую гимназию № 1543 и ее
директора Ю. В. Завельского за предоставленную мне возможность
разрабатывать и совершенствовать этот спецкурс в 1995-1999 годах.
http://jurassic.ru/
Глава 1
Возраст Земли и Солнечной системы.

Абсолютный и относительный возраст.
Геохронологическая шкала
Прежде всего заметим, что для ученых сама по себе постановка

вопроса о возрасте Земли была некогда весьма революционной - ибо
«возраст» подразумевает наличие «даты рождения». Конечно, в лю
бой из религий соответствующее божество создает Землю с населяю
щими ее существами из первозданного Хаоса, однако европейская
наука унаследовала от античных философов-материалистов принци
пиально иное видение Мира. Для нее Земля всегда была неотъемле
мой частью той самой Вселенной, которая «едина, бесконечна и не
подвижна. .. Она не рождается и не уничтожается... Она не может умень
шаться и увеличиваться» (Джордано Бруно). Но вот в конце
Средневековья астрономы открывают существование так называемых
новых звезд: оказывается, небеса не абсолютно неизменны, как счи
талось испокон веков! Следовательно, в принципе возможны и наибо
лее решительные (с точки зрения Человечества) изо всех возможных
изменений: начало и конец существования Земли и видимой части
Вселенной. А раз так, то не можем ли мы попытаться установить, ког
да было это н а ч а л о и каким будет этот к о н е ц - не прибегая к
помощи мифологии (шести дням творения, Сумеркам богов и т. д.)?
Необходимо заметить, что людей первоначально заинтересовал
возраст не Земли как небесного тела, а именно о б и т а е м о й Зем
ли - как сейчас сказали бы, биосферы. Однако ясно, что, определив
время возникновения жизни, мы тем самым получим м и н и м а л ь
н ы й с р о к существования и самой планеты. А поскольку источ
ником жизни на Земле вполне справедливо полагали энергию Солн
ца, то возраст нашего светила, в свою очередь, даст нам м а к с и
м а л ь н ы й с р о к существования биосферы.
Установление же времени существования Солнца - после того
как были открыты законы сохранения вещества и энергии - каза
лось физикам довольно простой задачей. Солнце постоянно излуча
ет энергию в пространство, назад ничего не возвращается, так что,
по идее, количество энергии в Солнечной системе должно постоян
но убывать. Самый энергетически выигрышный процесс (из извест-
ных до XX века) - сжигание каменного угля; тепло и свет при этом
создаются в результате химической реакции С + 0 —> СО, + Q.
2
А поскольку нам известны и величина Q, и количество энергии, из

лучаемой Солнцем за единицу времени, и масса Солнца (она была
приближенно вычислена еще в XVII веке), то рассчитать суммарное
время существования угольного костра таких размеров можно бук
вально в одно действие. Вот тут-то и выяснилось, что он должен
прогореть дотла всего-навсего за полторы тысячи лет. Конечно, су
ществуют вещества более энергоемкие, чем уголь, но это не решает
проблему: расчетное время существования Солнца все равно оказы
вается меньше шести тысяч лет, т. е. меньше времени существова
ния человеческой цивилизации; ясно, что это абсурд.
Необходимо было найти источник, питающий своей энергией
Солнце, - иначе вообще рушился закон сохранения энергии. И вот в
1853 году Г. Гельмгольцу удалось предложить вполне приемлемую
для того времени гипотезу. Он предположил, что Солнце постоянно
сжимается - верхние его слои под собственной тяжестью как бы
падают на нижние, а их потенциальная энергия при этом убывает
(ведь масса слоев постоянна, а высота их «подъема» над центром
Солнца уменьшается); именно «теряющаяся» потенциальная энер
гия верхних слоев и выделяется в виде тепла и света. Возникает воп
рос: какая скорость этого сжатия необходима для того, чтобы обес
печить нынешнюю светимость Солнца? Ответ: очень небольшая -
за 250 лет (т. е. за все время существования современной астроно
мии) всего-навсего 37 км; для сравнения: нынешний диаметр Солн
ц а - почти 1,5 млн км. Очевидно, что такие изменения диаметра ни
какими измерительными приборами не ловятся.
Гипотеза эта имела и одно следствие, прямо касающееся возраста
Земли. Если считать, что светимость Солнца (и, соответственно, ско
рость его сжатия) в прежние времена была примерно такой же, как
сейчас, то, согласно расчетам Гельмгольца, 18 млн лет назад диаметр
светила должен был превышать нынешний диаметр орбиты
Земли. Следовательно, наша планета никак не старше этих самых
18 млн лет. Физиков эта цифра вполне удовлетворила, и они сочли
вопрос о предельном возрасте Земли исчерпанным, но вот геологи
восстали против такой датировки самым решительным образом.
Дело в том, что геология уже накопила к тому времени огромное
количество эмпирических (т. е. основанных на непосредственном
опыте) данных о строении поверхностных слоев планеты и о про
исходящих на ней процессах (например, о движении горных ледни
ков, водной эрозии и т. д.). В 1830 году Ч. Лайель, исходя из того, что
геологические процессы (прежде всего осадконакопление) в прошлом
должны были протекать примерно с той же скоростью, что и ныне
http://jurassic.ru/ 9
1
(принцип актуализма ), подсчитал, что время, необходимое для
образования одних только доступных для прямого изучения осадоч
ных толщ, должно составлять несколько сот миллионов лет. Рас
четы Лайеля основывались на гигантском фактическом материале и
казались геологам и биологам гораздо более близкими к истине, чем
гельмгольцевы 18 млн лет. Однако логика Гельмгольца казалась не
опровержимой - с законом сохранения энергии особо не поспоришь...
Для того чтобы возобладала точка зрения геологов (а правильной,
как теперь известно, оказалась именно она), необходимо было най
ти иной, чем гравитационное сжатие, источник энергии для Солнца.
В 1896 году А. Беккерель открыл явление радиоактивности. Ра
диоактивность оказалась одним из типов ядерных реакций - измене
ний в комбинациях составляющих атомное ядро протонов и нейтро
нов; при этих реакциях выделяется неизмеримо больше энергии, чем
при любых химических превращениях. В 1905 году А. Эйнштейн ус
тановил, что в ядерных реакциях м а с с у можно рассматривать как
чрезвычайно концентрированную форму э н е р г и и , и вывел свою
2
знаменитую формулу их эквивалентности: Е = тс , где с - скорость
2
света. Величина с чрезвычайно велика, а потому даже небольшое ко
личество массы эквивалентно огромному количеству энергии: 1 г мас
сы = 21,5 млрд ккал (столько энергии выделится, если сжечь 2,5 млн
литров бензина). Если предположить, что Солнце черпает энергию за
счет ядерных реакций (каких именно - пока неважно, эйнштейнова
формула справедлива для них всех), то для обеспечения его нынеш
ней светимости необходимо расходовать 4 600 т вещества в секунду.
Много ли это? Ничтожно мало: расчеты показывают, что проис
ходящее при этом изменение тяготения Солнца приведет к увеличе
нию времени оборота Земли вокруг светила - т. е. удлинению земно
го года - всего на 1 секунду за 15 млн лет, что, разумеется, нельзя
установить никакими измерениями. Таким образом, проблема прак
тически неиссякаемого источника энергии для Солнца была реше
на, и теперь уже ничто не препятствовало принятию геологической
оценки возраста Земли - «не менее нескольких сот миллионов лет».
Однако открытие радиоактивности имело и еще одно следствие: это
явление с а м о п о с е б е позволило создать новый метод определе
ния возраста планеты, несравненно более точный, чем все предыду
щие. Суть его заключается в следующем. Известно, что атом урана не
стабилен: он испускает энергию, потоки частиц и со временем превра
щается в атом свинца - устойчивого элемента, не подверженного
дальнейшим превращениям. Природа этого типа реакций такова, что
скорость ядерного распада а б с о л ю т н о п о с т о я н н а и никакие
внешние факторы (температура, давление) на нее не влияют. Значит,
'Подробнее см. в дополнении к главе 1.

если экспериментально определить темп этих изменений за короткий
промежуток времени, то его можно совершенно точно предсказать и
для более длительного промежутка. Так вот, было установлено, что в
ш
любой порции урана (точнее -изотопа \У) п о л о в и н а составляю
щих его атомов превратится в свинец за 4,5 млрд лет; соответственно,
через 9 млрд лет урана останется 1/2 от 1/2, т. е. четверть, и т. д. Срок
238
в 4,5 млрд лет называют периодом полураспада U.
Пусть мы имеем горную породу, содержащую соединения урана.
Если она остается нераздробленной, то все атомы свинца (в которые
постоянно превращаются атомы урана) остаются внутри породы, и в
результате уран все более «загрязняется» свинцом. Поскольку, как мы
помним, внешние факторы не влияют на скорость этого процесса, сте
пень «загрязнения» будет зависеть только от в р е м е н и , в течение
которого порода оставалась монолитной. Последнее обстоятельство
весьма важно: таким способом можно устанавливать время образования
и з в е р ж е н н ы х пород, но не о с а д о ч н ы х - те всегда разру
шены, и уран-свинцовое соотношение в них необратимо нарушено
миграцией этих элементов в окружающую среду.
Определять возраст изверженных пород уран-свинцовым ме
тодом (впоследствии появились калий-аргоновый, рубидий-строн
2
циевый и другие ) начали в 1907 году и очень скоро обнаружили
граниты с возрастом 1 млрд лет. По мере дальнейших поисков этот
«максимальный известный возраст» быстро увеличивался, пока не
достиг 3,5 млрд лет, после чего, несмотря на все усилия, почти не
прирастал; древнейшие же из известных минералов были недавно
3
найдены в Австралии и Канаде - 4,2 млрд лет . Значит, Земля никак
не моложе 4,2 млрд лет; но, может быть, она еще старше, и породы с
возрастом 7 или, скажем, 20 млрд лет просто пока не найдены? Судя
по всему, нет - и вот почему. Дело в том, что возраст всех изученных
на этот предмет метеоритов составляет 4,5-4,6 млрд лет; возраст всех
горных пород, собранных в девяти районах Луны американскими
экспедициями «Аполлон» и советскими автоматическими станция
ми «Луна», также варьирует от 4 до 4,5 млрд лет. Все это свидетель
ствует о том, что цифра «4,6 млрд лет» верно отражает реальный
возраст не только Земли, но и всей Солнечной системы.
Итак, физики преподнесли геологам поистине царский подарок:
стало возможным достаточно точно определить время существования
Земли и протяженности различных периодов ее истории (палеозоя, ме
зозоя и т. д.). Как же отнеслись к этому геологи? Спокойно, если не
2
Самым точным продолжает оставаться уран-свинцовый метод - когда
соотношение этих элементов определяют в зернах минерала циркон.
3
Недавняя (в 2000 году, опять же в Австралии) находка минералов
с возрастом 4,4 млрд лет нуждается в подтверждении.
сказать - равнодушно: дело в том, что к собственно геологическим про
блемам все это, как ни странно, имеет весьма косвенное отношение.
Физики мыслят в категориях а б с о л ю т н о г о в р е м е н и : для
них существенно, когда именно произошло некое событие, а глав
ная проблема, которую они при этом решают - это проблема часов
(ведь распадающийся уран - это, по сути дела, песочные часы хит
рой конструкции). Однако совершенно очевидно, что время суще
ствует вне зависимости от того, есть ли у нас приборы для его изме
рения. Во множестве случаев для нас существенна лишь очередность
событий («это произошло после но до ...»), тогда как строгие их
датировки куда менее важны; рассказывая о неком происшествии,
часто говорят не «в 15 часов», а «после обеда»; не «20 марта», а «как
только сошел снег»; не «в 1939 году», а «перед войной» - и в этом
есть достаточно глубокий смысл. Любая последовательность собы
тий уже сама по себе является временем - о т н о с и т е л ь н ы м
в р е м е н е м . Так вот, геологи всегда работали в мире этого самого
относительного времени. Точность, с которой мы можем определить
положение некого события на шкале относительного времени, пря
мо зависит от ее дробности (т. е. числа составляющих шкалу собы
тий) и полноты (события должны распределяться по шкале более
или менее равномерно, не оставляя «пустот»). Поэтому геологи ви
дели свою задачу не в поиске «часов», а в том, чтобы совершенство
вать в указанных направлениях шкалу относительного времени -
палеонтологическую летопись (это не метафора, а термин).
Есть два фундаментальных принципа (фактически это аксиомы),
которыми пользуются геологи при изучении истории. Первый - прин
цип Стено, или закон напластования: если один слой (пласт) горных
пород лежит на другом, то верхний слой образовался позднее, чем ниж
ний. Второй - принцип Гексли, или закон фаунистических и флори
стических ассоциаций: слои, содержащие ископаемые остатки одних
и тех же видов животных и растений, образовались в одно и то же
время. Первый принцип позволяет установить хронологический поря
док образования горных пород в одном месте, второй - синхронизировать
между собой пласты, залегающие в разных местах (рис. 1, а).
Принципы эти, казалось бы, предельно просты, однако при их
практическом применении нас подстерегает целый ряд ловушек.
Так, исходная последовательность слоев в результате тектониче
ских движений зачастую сминается в более или менее горизонталь
ные складки. Если в дальнейшем вышележащая половинка склад
ки (с «правильной» последовательностью) окажется полностью
уничтоженной эрозией, то установить, что в нашем распоряжении
осталось лишь искаженное, запрокинутое залегание слоев, будет
весьма непросто (рис. 1, б). Еще большие проблемы возникают
http://jurassic.ru/
с законом фаунистических ассоциаций. Синхронные, но простран
ственно удаленные фауны всегда будут отличаться друг от друга;
в частности, они будут иметь в своем составе разную долю релик
тов, унаследованных от предшествующих эпох. Представьте-ка
себе, что вам предложено «вслепую» сопоставить выборки из со
временных фаун млекопитающих Европы и Австралии (со всеми ее
сумчатыми и однопроходными). Много ли у вас будет оснований для
заключения об их синхронности? Сведение множества региональных
последовательностей фаун и флор в единую глобальную шкалу - одна
из основных задач специального раздела геологии, стратиграфии
(от латинского stratum - слой).
Трудности, возникающие на этом пути, велики, но вполне пре
одолимы. Последовательное применение принципов Стено и Гекс-
ли (плюс накопление огромного эмпирического материала)
позволило геологам уже в самом начале XIX века разделить все
отложения на первичные, вторичные, третичные и четвертич
ные; это деление полностью соответствует современному делению
осадочных толщ на палеозойские, мезозойские и кайнозойские
(объединяющие два последних подразделения). А к 30-м годам
XIX века в составе этих отложений были выделены и почти все при
нятые ныне системы (юрская, меловая, каменноугольная и пр.);
последняя из них - пермская - была выделена Р. Мурчисоном
в 1841 году.
Так была создана всеобъемлющая шкала относительного вре
мени - геохронологическая шкала, к которой может быть одно
значно «привязана» любая содержащая ископаемые осадочная по
рода. Шкала эта оказалась столь совершенной, что XX век не внес
в нее сколь-нибудь существенных корректив, за исключением чи
сто формального изменения ранга некоторых ее подразделений
(в 50-е годы единый третичный период был разделен на два - па
леогеновый и неогеновый, а ордовик, считавшийся частью силу
4
ра, получил ранг самостоятельного периода) , и лишь снабдил ее
подразделения абсолютными датировками. Основная проблема,
которую с той поры пришлось решать геологам, - это создание
такой же шкалы для наиболее древних пород, которые считались
«немыми», т. е. лишенными сколь-нибудь сложных (и, соответ
с т в е н н о , д и а г н о с т и ч н ы х ) ископаемых остатков (см. рис. 2,
а также табл. на с. 310-312).
4
Американские палеонтологи предпочитают делить каменноугольный
период, или карбон, на два — миссисипий (соответствующий европейскому
раннему карбону) и пенсильваний (средний и верхний карбон), что отра
жает неполную адекватность событий на разных континентах.
Время, Фане розой
млрд лет
Эра Период
i Четвертичный, Q
га
е (антропоген)
Кайнозой, KZ
Неоген, N
Палеоген, Р
67
Мел, К
3 Мезозой, MZ Юра, J
Триас, Т
- 248
Пермь, Р
Карбон, С
S
Q-I
ю Девон, D
5 Палеозой, PZ
Силур, S
CD
О Ордовик, О
II 540
Кембрий, -С
Рис. 2. Геохронологическая шкала

Для того чтобы запомнить последовательность периодов,
составляющих фанерозой (кембрий, ордовик, силур, де
вон, карбон, пермь, триас, юра, мел, палеоген, неоген,
со антропоген), студенты испокон веков пользуются мнемо
нической фразой не вполне педагогичного свойства: «Каж
дый отдельный студент должен купить пол-литра. Ты,
Юрик, мал - подожди немного, а то...»
Самыми крупными подразделениями геохронологической шка

лы являются зоны. Хорошо известные вам палеозой, мезозой и
кайнозой - это эры, на которые подразделяется последний из эонов -
фанерозой (от греческих слов phaneros - видимый, явный и zoe -
жизнь), начавшийся 0,54 млрд лет назад. Зоны, предшествующие
фанерозою, - протерозой (0,54-2,5 млрд лет) и архей (2,5-4,6 млрд
лет) - часто объединяют под названием криптозой (от греческого
kryptos - скрытый), или докембрий (кембрий - самый первый пе
риод фанерозоя). Фундаментальное разделение геохронологиче
ской шкалы на фанерозой и докембрий основано на наличии или
отсутствии в соответствующих осадочных породах ископаемых ос
татков организмов, имевших твердый скелет. Первая половина ар-
хея, катархей - время, из которого осадочные породы не известны
по причине отсутствия тогда гидросферы. Последний отрезок до-
кембрия, венд - время появления бесскелетных многоклеточных
животных.
С каждой из единиц, составляющих существующую п о с л е д о
в а т е л ь н о с т ь о с а д о ч н ы х п о р о д , можно однозначно соот
нести определенное подразделение в р е м е н н о й ш к а л ы - и на
оборот; так, все отложения, образовавшиеся на Земле на протяже
нии юрского периода, образуют юрскую систему, или просто юру.
Системы объединяются в группы (юра входит в состав мезозоя) и
делятся на отделы (нижняя, средняя и верхняя юра), ярусы (верх
няя юра - на келловей, Оксфорд, кимеридж и титон), а далее на зоны
(Cardioceras cordatum). В р е м е н н ы м эквивалентом группы явля
ется эра, отдела - эпоха, яруса - век, зоны - время (рис. 3).
Названия подразделений геохронологической шкалы происходят
от названий мест, где были впервые описаны «эталонные» для того
или иного времени осадочные породы (пермский период, оксфорд
ский век); исключение составляет низшая единица шкалы, всегда
называемая по руководящему ископаемому, характерному для это
го момента геологической истории (время Cardioceras cordatum). На
пример, пермский период следует определить как время, когда на
Земле образовывались горные породы такого же типа, что ныне вы
ходят на поверхность в окрестностях уральского города Пермь. Имея
дело с геохронологической шкалой, необходимо всегда помнить, что
первичен здесь определенный тип геологических тел, а время про-
изводно, вторично. (Тот же самый принцип используется и в архео
логии: мезолит и бронзовый век - исторические периоды, время, когда
люди делали орудия и украшения определенного типа.) Именно по
этой причине геохронология спокойно обходилась и без датировок
ее подразделений в миллионах лет, ставших привычными лишь в
последние три-четыре десятилетия. Вообще роль абсолютных дати
ровок {радиоизотопных датировок) очень велика для стратиграфии
докембрийских толщ, где отсутствуют достаточно сложные ископа
5
емые; радиоуглеродный метод широко применяется для датиров
ки новейших отложений, возрастом менее 40 тыс. лет. В остальном
же эти методы играют в стратиграфии сугубо подчиненную роль,
и мы в дальнейшем будем в основном обозначать время в терминах
не абсолютной, а относительной шкалы.
5
Радиоуглеродный метод позволяет датировать древесину и ее произ
водные (например, древесный уголь); он основан на содержании в углероде
14
древесины нестабильного изотопа С. Этот изотоп возникает в верхних слоях
атмосферы при воздействии космического излучения на атом обычного азота
14 |4
( N), а затем в виде С 0 ассимилируется растениями. Доля С в живом
2
14
растении стабильна (и равна доле С в атмосферном углекислом газе), а
после гибели растения начинает закономерно уменьшаться.
Мезозой Мезозойская
1
(группа) эра
Юра Юрский
2
(система) период
Верхняя юра Позднеюрская
3
(отдел) эпоха
Оксфорд Оксфордский
4
(ярус) век
Зона Время
5 «Cardioceras «Cardioceras
cordatum» cordatum»
Рис. 3. Соответствие стратиграфических и временных

подразделений
http://jurassic.ru/
Однажды академику А. Л. Яншину задали вопрос: в чем состоит
разница между абсолютной и относительной геохронологиями? Тот,
согласно преданию, ответил: «Главная разница в том, что относитель
ная геохронология точна, а абсолютная - нет». Радиоизотопные мето
ды дают нам датировку с точностью до 1-2 %, которая, на первый
взгляд, кажется вполне приемлемой. Но на отрезках времени в сотни
миллионов лет (которыми оперирует геология) эта погрешность из
мерения тоже будет исчисляться миллионами лет. Пусть мы опреде
лили абсолютный возраст некой осадочной толщи как 154 ±2 млн лет;
в течение этих двух миллионов лет могли накопиться м н о г и е
с о т н и м е т р о в (или даже километры) осадков. Палеонтологи же
способны распознать в этой толще однообразных пород слой толщи
ной всего в н е с к о л ь к о м е т р о в , руководствуясь известным им
«адресом»: верхняя юра, оксфордский ярус, зона Cardioceras cordatum
(ибо только в это «мгновение» геологической истории жил на Земле
головоногий моллюск Cardioceras cordatum). Определить столь нич
тожный отрезок времени методами а б с о л ю т н ы х датировок
нельзя ни в каком приближении.
Здесь опять напрашивается сравнение с археологией. Предполо
жим, мы обнаружили древнеегипетский саркофаг. Можно отколуп
нуть от него щепку и установить, что дерево, из которого он был
изготовлен, срублено 4 500 ±300 лет назад. Археолог же поглядит на
орнамент саркофага и без колебаний скажет: «Среднее царство, XIII ди
настия. .. конец, но не самый». Ну и какая из датировок, на ваш взгляд,
более содержательна?
Дополнение к главе 1
Несколько слов о методологии науки.

Принцип актуализма, «бритва Оккама» и презумпции.
Проверка теории: верификации и фальсификации
Принцип актуализма (этот термин был введен в 1830 году

Ч. Лайелем): при любых реконструкциях событий прошлого мы ис
ходим из того, что в те времена должны были действовать такие же
законы природы, что и ныне. «Настоящее есть ключ к прошлому» -
так формулировал принцип сам Лайель. Пусть, к примеру, в докемб
рии существовали экосистемы, которым нет сегодня аналогов, но ка
2
мень-то, надо думать, и тогда падал на землю с ускорением 9,8 м/с ,
вода замерзала при нуле градусов Цельсия, молекула хлорофилла
исправно поглощала кванты света... А, собственно говоря, почему?
Вопрос этот вовсе не так уж прост.
Непосредственно в прошлое заглянуть невозможно, машина вре
мени - это несбыточная мечта человечества. Любые наши суждения о
прошлом есть лишь более или менее вероятные предположения, ос
нованные на интерпретации фактов и событий современности. Ди
нозавры (столь полюбившиеся широкой публике после «Парка юрс
кого периода») - это, вообще-то говоря, лишь куски песчаника, на
поминающие своей формой кости современных рептилий; все
остальное - чистые домыслы. Понятно, что цена домыслам режиссе
ра С. Спилберга и академика от палеонтологии Л. П. Татаринова не
сколько разная, однако экспериментально проверить нельзя ни первые,
ни вторые - ни сегодня, ни в будущем. Поэтому вначале нам следует
решить для себя принципиальный вопрос: познаваемо ли прошлое во
обще? При этом необходимо признать, что на л о г и ч е с к о м уров
не проблема неразрешима, т. е. это вопрос не разума, а веры.
Если ответ будет «нет», то мы можем дальше по собственному
усмотрению населять прошлое атлантами и лемурийцами, разумны
ми спрутами и крылатыми огнедышащими драконами, а можем, на
оборот, отрицать существование всего, что не упомянуто - черным
по белому - в Ветхом Завете. Пожалуйста. Мы теперь находимся в
сфере мифологии, можно ни в чем себе не отказывать. Отправив
шись по этому пути, мы с неизбежностью должны прийти к отрица
нию существования Хеопса, Ивана Грозного, а то и товарища Ста
лина - чем они в этом смысле лучше динозавров?
Если же мы примем, что прошлое принципиально познаваемо
(а подавляющее большинство людей решают для себя этот вопрос
именно так), и останемся при этом на позициях р а ц и о н а л ь н о г о
м ы ш л е н и я (т. е. будем полагаться не на «откровения свыше», а
на свои собственные наблюдения и умозаключения), то упомянутый
выше кусок песчаника немедленно превратится в бедренную кость
тиранозавра. Структура ее поверхности позволит нам сделать выво
ды о местах прикрепления мышц и, соответственно, о типе походки,
скорости передвижения и возможных способах охоты; внутренняя
структура кости - о характере кровоснабжения и, соответственно, о
возможной теплокровности этих существ. Ископаемая древесина с
годичными кольцами позволит заключить, что климат в этом месте
тогда был сезонным, а ископаемый коралловый риф - что темпера
тура окружающей его морской воды превышала 20 °С. Все эти выво
ды будут основаны на аналогиях - на том, как ведут себя кости по
звоночных, древесина и коралловые рифы в наши дни. Но вправе ли
мы исходить из такой предпосылки? Не только вправе - мы обязаны
поступать именно так, и вот почему.
Мы уже оговорили, что действуем в сфере рационального мыш
ления. Рациональный тип мышления - отнюдь не единственно воз-
можный; бывает мышление художественное, мистическое, религи
озное и т. п. Надо отчетливо осознавать, что ни одно из них не «хуже»
и не «лучше» остальных - они просто разные и имеют свои собствен
ные «своды законов». Мы вольны в выборе т и п а мышления - но,
раз выбрав, обязаны будем в дальнейшем подчиняться определен
ным правилам.
Одним из фундаментальных принципов рационального мышле
ния является «бритва Оккама» - по имени средневекового англий
ского философа У. Оккама, который формулировал его так: «Не ум
ножай сущностей сверх необходимого». Применительно к правилам
научного исследования это означает следующее: выбирая одну из
нескольких гипотез, объясняющих некое явление, надо начинать с
самой простой из них, и только убедившись в том, что она «не рабо
тает», переходить к более сложной, повторяя эту процедуру до тех
пор, пока не будет найдено простейшее удовлетворительное объяс
нение.
Приведем такой пример. На тихоокеанском острове Пасхи име
ются циклопические статуи, которые, казалось бы, не могли быть
воздвигнуты примитивным племенем, населяющим остров в наши
дни. Можем ли мы высказать гипотезу, что статуи эти поставлены
пришельцами с другой планеты? Конечно, можем. Однако, находясь
в рамках рационального подхода, мы вправе принять подобное объяс
нение лишь п о с л е того, как будут исчерпаны все более простые -
«земные» - гипотезы. Тур Хейердал, сделавший успешную попытку
установить пасхианскую статую с помощью лишь тех средств, что
есть в наши дни в распоряжении тамошних аборигенов, действовал
строго в рамках «бритвы Оккама», хотя наверняка не задумывался
над этим. Последнее весьма существенно: дело в том, что принцип
«бритвы Оккама» и впоследствии развившийся из него принцип пар-
симонии для любого ученого (по крайней мере, в сфере естествен
ных наук) настолько фундаментальны, что обычно их просто не за
мечают - как мы не замечаем воздуха, которым дышим.
Возвращаясь к методам реконструкции картин далекого прошло
го, отметим, что с этой точки зрения актуализм (стремление в исто
рических реконструкциях отталкиваться от современных аналогов)
совершенно корректен. Существование же в прошлом принципиль-
но иных, чем ныне действующие, законов природы будет той самой
«избыточной сущностью», которую и отсекает «бритва Оккама». Соб
ственно говоря, прошлое вообще познаваемо ровно настолько, на
сколько точные аналогии былым ситуациям существуют в современ
ности. Однако в следующих главах мы регулярно будем сталкивать
ся и с такими совокупностями фактов, для объяснения которых нам
придется предполагать, что в природе существовали и ситуации, ныне
совершенно немыслимые, как-то: экосистемы, не имевшие в своем
составе хищников (с. 102); ландшафты, которые были не сушей
и не морем, а чем-то средним (с. 86); атмосферная циркуляция, при
которой число конвективных ячеек (с. 147) отлично от нынешнего.
Не оказываются ли такие реконструкции отступлением от принципа
актуализма? Нет, потому что принцип актуализма не является
а к с и о м а т и ч н ы м положением. Аксиома - это принимаемое без
доказательств положение, на основе которого строится внутренне
непротиворечивая система взглядов. Если мы принимаем за аксио
му утверждение, что через точку, лежащую вне прямой, можно про
вести о д н у (только одну) прямую, параллельную данной, то полу
чаем внутренне непротиворечивую геометрию Евклида. А если при
нять, что через такую точку можно провести н е с к о л ь к о прямых,
не пересекающих данную, то возникнет геометрия Лобачевского, такая
же внутренне непротиворечивая, как и «нормальная», евклидова.
Выше мы уже сталкивались с одним аксиоматичным утвержде
нием - законом напластования («если один слой горных пород ле
жит на другом, то верхний слой образовался позднее, чем нижний»),
на котором основана такая внутренне непротиворечивая система
взглядов, как стратиграфия. Поэтому если бы вдруг удалось дока
зать (напрягите воображение!), что вышележащий слой может обра
зоваться прежде нижележащего, это означало бы полное разруше
ние картины мира, что создана стратиграфией.
Принцип актуализма принадлежит к иному типу утверждений -
презумпциям. Презумпция - юридический термин, означающий
признание факта достоверным, пока не будет доказано обратное.
Всем известна используемая в юриспруденции презумпция невинов
ности. Она может быть сформулирована так: поскольку большин
ство людей не являются преступниками, то каждый отдельно
взятый человек должен считаться невиновным до тех пор, пока не
доказано обратное. Последнее - чрезвычайно важно: в понятие «пре
зумпция» заложена в о з м о ж н о с т ь о п р о в е р ж е н и я ; презумп
ция лишь устанавливает о ч е р е д н о с т ь , в которой следует рас
сматривать соответствующие гипотезы (применительно к презумции
невиновности это означает, что обвиняемый не обязан ничего дока
зывать - это дело обвинителя).
Палеонтолог А. П. Расницын показал, что этот тип утверждений
используется в естественных науках чрезвычайно широко, хотя прак
тически всегда - в неявном виде. Например, постоянно практикуе
мое биологами определение степени родства организмов по степени
их сходства - не что иное, как презумпция, которую можно сформу
лировать так: более сходные между собой организмы должны счи
таться более близко родственными между собой до тех пор, пока не
доказано обратное (т. е. конвергентное возникновение этого сход
ства). В дальнейшем мы будем часто сталкиваться с этим типом ло
гических конструкций. Одной из презумпций и является принцип
актуализма, который может быть переформулирован таким образом:
в процессе исторического исследования мы должны исходить из того,
что любые системы в прошлом функционировали так же, как их со
временные аналоги, до тех пор, пока не доказано обратное.
Раз уж зашла речь о научном мышлении, то следует рассказать о
взглядах К. Поппера, одного из крупнейших философов XX века,
математика по базовому образованию. Он одним из первых задался
вопросом «когда теорию можно считать научной?».
«Меня интересовал не вопрос о том, «когда теория истинна?»
[...] Я поставил перед собой другую проблему, - уточняет Поппер. -
Я хотел провести различие между наукой и псевдонаукой, прекрас
но зная, что наука часто ошибается, а псевдонаука может случайно
натолкнуться на истину». Издавна существует стандартный ответ:
наука отличается от псевдонауки (или от «метафизики») своим эм
пирическим методом, т. е. исходит из наблюдений и экспериментов.
Однако такой ответ вряд ли можно счесть исчерпывающим: напри
мер, астрология (которая наукой в строгом смысле не является) опе
рирует громадной массой эмпирического материала, опирающегося
на наблюдения, - гороскопами и биографиями.
Поппер вспоминает, что в 1919 году, когда он начинал учиться в
Венском университете, все были увлечены новыми, поистине рево
люционными, концепциями: теорией относительности Эйнштейна,
а также историческим материализмом Маркса и новейшими психо
логическими теориями - психоанализом Фрейда и так называемой
индивидуальной психологией Адлера. Быстро ощутив (сперва на ка
ком-то подсознательном уровне) некое принципиальное различие
между двумя этими группами теорий, Поппер попытался сформули
ровать для себя: чем марксизм, психоанализ и индивидуальная пси
хология так отличаются от физических теорий, например от теории
относительности? Ясно, что дело тут было не в математическом ап
парате (или отсутствии такового), а в чем-то ином, более серьезном.
«Я обнаружил, что те из моих друзей, которые были поклонни
ками Маркса, Фрейда и Адлера, находились под впечатлением неко
торых моментов, общих для этих теорий, в частности под впечатле
нием их явной объяснительной силы. Казалось, эти теории способ
ны объяснить буквально все, что происходило в той области, которую
они описывали. Изучение любой из них как бы приводило к полно
му духовному перерождению или к откровению, раскрывающему
наши глаза на новые истины, скрытые от непосвященных. Раз ваши
глаза однажды были раскрыты, вы будете видеть подтверждающие
примеры всюду: мир полон верификациями теории. Все, что проис
ходит, подтверждает ее».
Итак, главная черта этой группы теорий - непрерывный поиск
в е р и ф и ц и р у ю щ и х их эмпирических результатов (наблюде
ний): чем больше, тем лучше. Более того, невозможно представить
себе, например, такую форму человеческого поведения, которая не
укладывалась бы в рамки соответствующей психологической тео
рии. В примере, рассматриваемом Поппером, один человек толкает
ребенка в воду с намерением утопить его, а другой жертвует жизнью
в попытке спасти этого ребенка: «Каждый из этих случаев легко
объясним и в терминах Фрейда, и в терминах Адлера. Согласно Фрей
ду, первый человек страдает от подавления некоего комплекса (ска
жем, Эдипова), а второй достиг сублимации. Согласно Адлеру, пер
вый человек страдает от чувства неполноценности (которое вызыва
ет у него необходимость доказать самому себе, что он способен
отважиться на преступление); то же самое происходит и со вторым
(у которого возникает потребность доказать самому себе, что он спо
собен спасти ребенка)». С такой же легкостью обе эти теории пере
интерпретируют и любые другие человеческие поступки.
С теорией относительности дело обстоит совершенно иначе. Как
раз во время, описываемое Поппером, А. Эддингтону впервые уда
лось подтвердить одно из предсказаний, сделанных Эйнштейном.
Согласно его теории гравитации, большие массы (такие, как Солн
це) должны притягивать свет точно так же, как они притягивают
материальные тела. Поэтому свет далекой фиксированной звезды,
видимой вблизи Солнца, достигает Земли по такому направлению,
что звезда кажется смещенной по сравнению с ее реальным положе
нием. В обычных условиях этот эффект наблюдать невозможно, по
скольку близкие к Солнцу звезды совершенно теряются в его осле
пительных лучах. Однако звезды можно сфотографировать во время
полного солнечного затмения, а затем сравнить их положение с тем,
что наблюдается ночью, когда масса Солнца не влияет на распрост
ранение их лучей. Именно это и проделал Эддингтон. И получил
эффект, предсказанный Эйнштейном.
«В рассматриваемом примере, - пишет Поппер, - производит
впечатление тот риск, с которым связано подобное предсказание.
Если наблюдение показывает, что предсказанный эффект определен
но отсутствует, то теория просто-напросто отвергается. Данная тео
рия несовместима с определенными возможными результатами на
блюдения - с теми результатами, которых до Эйнштейна ожидал бы
каждый. Такая ситуация совершенно отлична от описанной мною
ранее, когда соответствующие (психологические. -К. Е.) теории ока
зывались совместимыми с любым человеческим поведением, и было
практически невозможно описать какую-либо форму человеческого
поведения, которая не была бы подтверждением этих теорий».
Все это и привело Поппера к заключению о том, что подтверж
дения (верификации) теории недорого стоят - их при желании мож
но набрать сколько угодно, почти для любой теории. Собственно
говоря, принимать во внимание подтверждающее свидетельство
следует лишь в тех случаях, когда оно является результатом реаль
ной «проверки теории на прочность» - попытки ее опровергнуть,
которая оказалась безуспешной. Теория же, которая не опровергае
ма никаким мыслимым событием, является н е н а у ч н о й ; принци
пиальная неопровергаемость представляет собой не достоинство
теории (как часто думают), а ее порок. Итак, критерием научного
статуса теории является ее проверяемость и принципиальная опро-
6
вергаемость (фальсифицируемость) . Иными словами, наука (в от
личие от псевдонауки) должна делать проверяемые предсказания
(«Будет так-то и так-то, в противном случае я съем свою шляпу»),
причем предсказания эти должны быть р и с к о в а н н ы м и , не оче
видными априори (не типа «Солнце завтра по-прежнему взойдет на
востоке»).
Из рассмотренных выше теорий критерию фальсифицируемос-
ти отвечает лишь теория относительности: даже если в период ее
выдвижения существующие измерительные инструменты не позво
ляли осуществить проверку, принципиальная возможность опровер
жения этой теории существовала уже тогда. Случай с астрологией -
обратный; астрологи попросту игнорируют неблагоприятные для них
свидетельства, а в своих прогнозах прибегают к обычному трюку
всех прорицателей: предсказывают события неопределенно, чтобы
предсказания всегда сбывались, т. е. чтобы они были неопровергае-
мыми. Вспомним истории о Ходже Насреддине. «Буду ли я счастли
ва в своем новом браке?» - трепетно спрашивала какая-нибудь по
чтенных лет вдова и замирала в ожидании ответа. «Да, будешь счас
тлива, если на рассвете не влетит в твое окно черный орел, - гласил
ответ гадальщика. - Остерегайся также посуды, оскверненной мы
шами, никогда не пей и не ешь из нее». И вдова удалялась, полная
смутного страха перед черным орлом, тягостно поразившим ее во
ображение, и вовсе не думая о каких-то презренных мышах; между
тем в них-то именно и крылась угроза ее семейному благополучию,
что с готовностью растолковал бы ей гадальщик, если бы она при
шла к нему с жалобами на неправильность его предсказания.
6
Отсюда и всю методологическую концепцию Поппера называют фаль-
сификационализмом. Слова «фальсифицируемость» и «фальсифицирован
ный» употребляются здесь, разумеется, не в обиходном их значении («Та
можня обнаружила партию фальсифицированной водки...»).
Сложнее ситуация с марксистской социологией. В ранних своих
формулировках она действительно давала проверяемые предсказа
ния (например, Марксов анализ движущих сил и сроков грядущей
«социальной революции»), которые все оказались опровергнутыми
(революции происходили не в промышленно развитых, а в самых
отсталых странах, и т. п.). Однако последователи Маркса, вместо того
чтобы признать это опровержение, переинтерпретировали и теорию,
и свидетельства так, чтобы привести их в соответствие. Они «спас
ли» свою теорию, но при этом сделали ее неопровергаемой - и тем
самым лишили ее научного статуса (в Советском Союзе марксизм
превратился уже в чистое богословие, т. е. в комментирование свя
щенных текстов). Что же касается двух упомянутых психоаналити
ческих теорий, то они являются изначально непроверяемыми и нео-
провергаемыми. Как подчеркивает Поппер, «это не означает, что
Фрейд и Адлер вообще не сказали ничего правильного. [...] Но это
означает, что те «клинические наблюдения», которые, как наивно
полагают психоаналитики, подтверждают их теорию, делают это не
в большей степени, чем ежедневные подтверждения, обнаруживае
мые в своей практике астрологами». Итак, по Попперу: теория отно
сительности - научная и правильная, т. е. не опровергнутая, несмот
ря на все усилия; марксизм (ранний) - научная, но неправильная;
психоанализ - правильная (в том смысле, что дает позитивные прак
тические результаты), но ненаучная.
Разумеется, Поппер нарисовал умышленно упрощенную карти
ну. Ведь, согласно его методологическим правилам, если теории про
тиворечит некий факт, то она становится фальсифицированной и
должна быть немедленно отброшена. Однако в реальности научное
сообщество сплошь и рядом вынуждено сохранять заведомо «фаль
сифицированные» теории до тех пор, пока не появятся новые, более
совершенные (за неимением гербовой...); с этим был вынужден со
гласиться и сам Поппер. Попперовский фальсификационализм
пережил пик своей популярности в 60-70-е годы, а ныне уступил
место более утонченным методологическим концепциям. Тем не
менее главные попперовские положения (что цена непроверяемой
гипотезе, сколь бы красива она ни была, пятак в базарный день и что
суть научного исследования - не в подборе примеров, подтверждаю
щих теорию, а в поиске всё новых способов ее критической про
верки) остаются в силе. Тем из вас, кто собирается в дальнейшем
заниматься наукой, следует иметь это в виду.
http://jurassic.ru/
Глава 2
Образование нашей планеты:

«холодная» и «горячая» гипотезы.
Гравитационная дифференциация недр.
Происхождение атмосферы и гидросферы
Рассказ о происхождении Земли и Солнечной системы нам при

дется начать издалека. В 1687 году И. Ньютон вывел закон всемир
ного тяготения: каждое тело во Вселенной притягивает остальные
с силой, прямо пропорциональной произведению их масс и обратно
пропорциональной квадрату расстояния между ними. Теоретически
закон всемирного тяготения позволяет рассчитать движения любого
тела во Вселенной под влиянием тяготения других тел. Но - увы! -
только теоретически: уравнения, необходимые для описания движе
ния всего т р е х и з о л и р о в а н н ы х тел под влиянием притяже
ния друг друга, столь сложны, что их решение не удавалось полу
чить почти три столетия, до 60-х годов XX века. Понятно, что о пол
ном решении для такой системы тел, как Солнечная система, и
говорить не приходится. Что же до приближенных расчетов, кото
рыми занимались многие выдающиеся математики и астрономы
(Ж. Лагранж, П. Лаплас и другие), то они показывают, что возмущения
в орбитах планет носят периодический характер: параметры орбиты
меняются в одном направлении, затем в противоположном, и так до
бесконечности. В самой по себе определяемой тяготением структу
ре Солнечной системы вроде бы нет ничего, что мешало бы ей суще
ствовать вечно; недаром сам Ньютон вопрос о п р о и с х о ж д е н и и
Солнечной системы вообще не ставил.
Давайте, однако, задумаемся: если бы причиной движения пла
нет было одно лишь тяготение, то что с ними произошло бы? Пра
вильно, они «упали» бы на Солнце. Но планеты благополучно дви
гаются по своим орбитам перпендикулярно действующей на них силе
тяжести и при этом еще вращаются вокруг собственной оси. Это
движение не могло возникнуть - и не возникло! - под влиянием тя
готения Солнца. Откуда же оно взялось? Дело в том, что всякое вра
щающееся тело обладает определенным качеством, которое называ
ется моментом количества движения (МКД). Величина МКД за
висит от трех параметров: массы тела, его круговой скорости и
расстояния до центра вращения. К XVIII веку было установлено, что
МКД не возникает из ничего и не исчезает бесследно, а может лишь
передаваться от тела к телу. Это закон сохранения момента коли
чества движения, принадлежащий к ряду законов сохранения (та
ких, как законы сохранения вещества, энергии и пр.). А коли так, то
любая теория возникновения Вселенной (или Солнечной системы)
как минимум не должна ему противоречить.
Итак, все тела, составляющие Солнечную систему, обладают соб
ственным МКД. Создать МКД невозможно - откуда же он взялся?
Рассмотрим следующий выход из этого тупика. МКД могут разли
чаться в зависимости от направления вращения: по и против часо
вой стрелки - положительный и отрицательный МКД. Если телу
(или системе тел) сообщить два МКД (равной величины, но разного
знака), то оба момента взаимно уничтожатся, и возникнет система,
лишенная МКД. Но в таком случае верно и обратное: система, изна
чально не обладавшая МКД, может разделиться на две: одну с поло
жительным, другую - с равным ему отрицательным МКД. Таким
образом, МКД как бы появляется и исчезает без нарушения закона
сохранения. Исходя из этого, можно предположить, что Вселенная
вначале не обладала МКД, но затем одни ее части получили положи
тельный момент, а другие - одновременно - отрицательный.
Так вот, если посмотреть на Солнечную систему «с высоты» - из
некой точки над Северным полюсом Земли (и, соответственно, над
плоскостью ее орбиты), то окажется, что Земля, Солнце и большин
ство иных тел вращаются вокруг своей оси против часовой стрелки;
планеты вокруг Солнца и спутники вокруг планет - тоже. Значит,
положительные и отрицательные МКД всех тел, составляющих Сол
нечную систему, отнюдь не уравновешиваются между собой; сум
марный МКД этой системы очень велик, и необходимо выяснить его
происхождение.
В 1796 году П. Лаплас сформулировал небулярную теорию, со
гласно которой последовательность событий при образовании Сол
нечной системы такова. Имеется первичное газо-пылевое облако (ту
манность - по латыни «небула»), возникшее в результате концентра
ции рассеянного межзвездного вещества под действием взаимного
притяжения его частиц (в соответствии с законом всемирного тяго
тения). Небула не является идеальным шаром, и ее края - просто по
теории вероятности - находятся на неодинаковом расстоянии от бли
жайшей небулы (или звезды), а потому притягиваются той с неоди
наковой силой (которая, как мы помним, обратно пропорциональна
квадрату расстояния). Этой неравновесности достаточно для того,
чтобы наша небула получила первичный толчок, который и придаст
ей вращательное движение, пусть и чрезвычайно слабое.
Как только небула начинает поворачиваться вокруг своей оси, в
ней возникает сила тяжести (как в космическом корабле, который
специально «раскручивают» для противодействия невесомости). Под
действием силы тяжести небула должна начать сжиматься, т. е. ее
радиус уменьшается. А мы с вами помним, что МКД (который есть
величина постоянная) зависит от трех параметров: массы тела, ра
диуса и скорости его вращения; масса - тоже величина неизменная,
поэтому уменьшение радиуса может быть компенсировано только
увеличением скорости вращения. В результате огромный газовый шар
будет вращаться все быстрее и быстрее, работая как центрифуга: под
действием центробежной силы его экватор вспухает, придавая шару
форму все более сплющенного эллипсоида. Наступает момент, ког
да все возрастающая центробежная сила на экваторе уравновешива
ет силу притяжения и от него (экватора) начинает отслаиваться коль
цо, а затем, по мере дальнейшего сжатия небулы, еще и еще. Веще
ство этих вращающихся колец начинает под действием взаимного
притяжения его частиц конденсироваться в планеты, от которых,
в свою очередь, отрываются их спутники.
Теория Лапласа, согласно которой Земля была и з н а ч а л ь н о
х о л о д н о й , сохраняла популярность на протяжении почти столе
тия, хотя ей и противоречили некоторые астрономические данные
(например, вращение Венеры и Урана в сторону, обратную всем ос
тальным планетам и Солнцу). Однако ближе к концу XIX века, когда
было твердо установлено, что температура в недрах нашей планеты
чрезвычайно высока (по современным данным, свыше 1 ООО °С),
большинство ученых стало разделять мнение об и з н а ч а л ь н о
г о р я ч е й Земле - огненном шаре, постепенно остывающем с по
верхности. Поиски источника этого раскаленного вещества вполне
естественно было начать с Солнца. В начале XX века астрономы
Т. Чемберлен и Ф. Мультон выдвинули, а Дж. Джине математически
обосновал планетезимальную теорию происхождения планет Сол
нечной системы. Суть ее состоит в том, что некогда поблизости от
Солнца («поблизости» - это по космическим масштабам) прошла
другая звезда. При этом взаимное притяжение вырвало из каждой из
них по гигантскому протуберанцу звездного вещества, которые, со
единившись, составили «межзвездный мост», распавшийся затем на
отдельные «капли» - планетезимали. Остывающие планетезимали
и дали начало планетам и их спутникам.
Однако вторая половина XX века стала временем возвращения к
концепции изначально холодной Земли. Во-первых, нашлись серь
езные, чисто астрономические, возражения против планетезималь-
ной теории. Г. Рессел, например, обратил внимание на то простое
обстоятельство, что если между Солнцем и проходящей звездой про-
тянется лента из звездного вещества, то ее средняя часть (где притя
жение двух светил взаимно уравновешивается) должна будет пре
бывать в полной неподвижности. И напротив, выяснилось, что неко
торые оказавшиеся ошибочными положения Лапласа вполне могут
быть откорректированы в рамках дальнейшего развития небулярной
теории. В качестве примера можно привести гипотезу О. Ю. Шмидта
(в ней газо-пылевое облако захватывается уже существующим на тот
момент Солнцем) или более популярную ныне модель К. фон Вайц-
зеккера (в ней вращающаяся небула представляет собой уже не го
могенный шар, как у Лапласа, а систему разноскоростных вихрей,
несколько напоминающую шарикоподшипник). Полагают также, что
газ и пыль во вращающейся газо-пылевой туманности ведут себя
по-разному: пыль собирается в плоский экваториальный диск, а газ
образует почти шарообразное облако, густеющее по направлению к
центру туманности. Впоследствии пыль экваториального диска сли
пается в планеты, а газ под собственной тяжестью разогревается так,
что «вспыхивает» в виде Солнца.
Более существенным для победы «холодной» концепции оказа
лось другое: был найден убедительный и при этом достаточно про
стой ответ на вопрос - откуда же берется тепло, разогревшее недра
изначально холодной Земли до столь высоких температур? Этих ис
точников тепла, как сейчас полагают, два: энергия распада радиоак
тивных элементов и гравитационная дифференциация недр.
С радиоактивностью все достаточно ясно, да и источник это второ
степенный - на него приходится, согласно современным оценкам,
не более 15 % энергии разогрева. Идея же гравитационной диффе
ренциации недр (ее детальную разработку связывают с именем
О. Г. Сорохтина) заключается в следующем.
Зная массу и объем Земли (они были рассчитаны еще в
XVIII веке), легко определить у с р е д н е н н у ю плотность земно
3
го вещества - 5,5 г/см . Между тем плотность доступных нам для
прямого изучения горных пород в д в о е м е н ь ш е : средняя плот
3
ность вещества земной коры составляет 2,8 г/см . Отсюда ясно, что
вещество в глубоких недрах Земли должно иметь плотность много
выше средней.
Известно, что почти 9/10 массы Земли приходится на долю всего
четырех химических элементов - кислорода (входящего в состав
окислов), кремния, алюминия и железа. Поэтому можно с достаточ
ной уверенностью утверждать, что более «легкие» наружные слои
планеты состоят преимущественно из соединений кремния (алюмо
силикатов), а «тяжелые» внутренние - железа.
В момент образования Земли («горячим» или «холодным» спо
собом - для нас сейчас неважно) «тяжелые» и «легкие» элементы и
их соединения не могли не быть полностью перемешаны. Однако
дальше начинается их гравитационная дифференциация: под дей
ствием силы тяжести «тяжелые» соединения (железо) «тонут» - опус
каются к центру планеты, а «легкие» (кремний) - «всплывают» к ее
поверхности. Давайте теперь рассмотрим этот процесс в мысленно
вырезанном вертикальном столбе земного вещества, основание ко
торого - центр планеты, а вершина - ее поверхность. «Тонущее»
железо постоянно смещает центр тяжести этого столба к его основа
нию. При этом потенциальная энергия столба (пропорциональная
произведению массы тела на высоту его подъема, что в нашем слу
чае составляет расстояние между центром Земли и центром тяжести
столба) постоянно уменьшается. Суммарная же энергия Земли, в
соответствии с законами сохранения, неизменна; следовательно, те
ряющаяся в процессе гравитационной дифференциации потенциаль
ная энергия может преобразовываться лишь в кинетическую энер
гию молекул, т. е. выделяться в виде тепла.
Расчеты геофизиков показывают, что эта энергия составляет чу
30
довищную величину 4 10 кал (что эквивалентно триллиону сум
марных ядерных боезапасов всех стран мира). Этого вполне доста
точно для того, чтобы - даже не прибегая к помощи энергии радио
активного распада - разогреть недра изначально холодной Земли до
расплавленного состояния. Однако, рассчитывая тепловой баланс
Земли за всю ее историю, геофизики пришли к выводу, что темпера
тура ее недр лишь местами могла доходить до 1 600 °С, в основном
составляя около 1 200 °С; а это означает, что наша планета, вопреки
бытовавшим ранее представлениям, никогда не была полностью
расплавленной. Разумеется, планета постоянно теряет тепловую
энергию, остывая с поверхности, но этот расход в значительной сте
пени (если не полностью) компенсируется излучением Солнца.
Итак, Земля на протяжении всей своей истории представляет
собой твердое тело (более того, в глубинах, при высоких давлениях -
о ч е н ь твердое тело), которое, однако, парадоксальным образом
ведет себя при очень больших постоянных нагрузках как чрезвы
чайно вязкая жидкость. Сама форма планеты - эллипсоид с чуть
выпяченным Северным полюсом и чуть вдавленным Южным - иде
ально соответствует той, что должна принимать жидкость в состоя
нии равновесия. В толще этой «жидкости» постоянно происходят
чрезвычайно медленные, но немыслимо мощные движения колос
сальных масс вещества, с которыми связаны вулканизм, горообразо
вание, горизонтальные перемещения континентов и т. д. - их зако
номерности мы будем обсуждать в следующей главе. Здесь важно
запомнить, что источником энергии для всех этих процессов являет
ся в конечном счете все та же гравитационная дифференциация ве-
щества в недрах планеты. Соответственно, когда этот процесс завер
шится полностью, наша планета станет геологически неактивной,
«мертвой» - подобно Луне. Согласно расчетам геофизиков, к насто
ящему моменту уже 85 % имеющегося на Земле железа опустилось
в ее ядро, а на «оседание» оставшихся 15 % потребуется еще около
1,5 млрд лет.
В результате гравитационной дифференциации недра планеты
оказываются разделенными (как молоко в сепараторе) на три ос
новных слоя: «тяжелый», «промежуточный» и «легкий». Внутрен
3
ний «тяжелый» слой (с плотностью вещества около 8 г/см ) - цен
тральное ядро, состоящее из соединений железа и иных металлов;
из 6 400 км, составляющих радиус планеты, на ядро приходится
2 900 км. Поверхностный «легкий» слой (плотность его вещества
3
около 2,5 г/см ) называется корой. Средняя толщина коры всего-
навсего 33 км; она отделена от нижележащих слоев поверхностью
Мохоровичича, при переходе через которую скачкообразно уве
личивается скорость распространения упругих волн. Между корой
и ядром располагается «промежуточный» слой - мантия; ее поро
3
ды имеют плотность около 3,5 г/см и находятся в частично рас
плавленном состоянии. Верхняя мантия отделена от нижней ман
тии лежащим в 60-250 км от поверхности расплавленным слоем
базальтов - астеносферой; верхняя мантия вместе с корой образует
твердую оболочку планеты - литосферу (рис. 4). В астеносфере
находятся магматические очаги, питающие вулканы, деятельности
которых Земля обязана своей подвижной оболочкой - гидросфе
рой и атмосферой.
Верхняя
мантия Литосфера
Ядро
Вулкан
Рис. 4. Структура недр планеты (со схематическим вулканом)
Согласно современным представлениям, атмосфера и гидросфе
ра возникли в результате дегазации магмы, выплавляющейся при
вулканических процессах из верхней мантии и создающей земную
кору. Атмосфера и гидросфера состоят из легких летучих веществ
(соединений водорода, углерода и азота), содержание которых на
Земле в целом очень мало - примерно в миллион раз меньше, чем в
космосе. Причина такого дефицита состоит в том, что эти летучие
вещества были «вымыты» еще из протопланетного облака солнеч
ным ветром (т. е. потоками солнечной плазмы) и давлением света.
В момент образования Земли из протопланетного облака все элемен
ты ее будущей атмосферы и гидросферы находились в связанном
виде, в составе твердых веществ: вода - в гидроокислах, азот - в
нитридах (и, возможно, в нитратах), кислород - в окислах металлов,
углерод - в графите, карбидах и карбонатах.
Современные вулканические газы примерно на 75 % состоят из
паров воды и на 15 % - из углекислого газа, а остаток приходится на
метан, аммиак, соединения серы (H S и S 0 ) и «кислые дымы» (НС1,
2 2
HF, HBr, HI), а также инертные газы; свободный кислород полнос

тью отсутствует. Изучение содержимого газовых пузырьков в древ
нейших (катархейских) кварцитах Алданского щита показало, что
качественный состав этих газов полностью соответствует тому, что
перечислено выше. Поскольку эта первичная атмосфера была еще
очень тонкой, температура на поверхности Земли равнялась темпе
ратуре лучистого равновесия, получающейся при выравнивании
потока солнечного тепла, поглощаемого поверхностью, с потоком
тепла, излучаемым ею; для планеты с параметрами Земли темпера
тура лучистого равновесия равна примерно 15° С.
В итоге почти весь водяной пар из состава вулканических газов
должен был конденсироваться, формируя гидросферу. В этот пер
вичный океан переходили, растворяясь в воде, и другие компонен
ты вулканических газов - большая часть углекислого газа, «кислые
дымы», окиси серы и часть аммиака. В результате первичная атмос
фера (содержащая - в равновесии с океаном - водяные пары, С 0 , 2
СО, СН , NH , H S, инертные газы и являющаяся в о с с т а н о в и

4 3 2
т е л ь н о й ) оставалась тонкой и температура на поверхности пла

неты не отклонялась сколь-нибудь заметно от точки лучистого рав
новесия, оставаясь в пределах существования жидкой воды. Это и
предопределило одно из главных отличий Земли от других планет
Солнечной системы - постоянное наличие на ней гидросферы.
Как же изменялся объем гидросферы на протяжении ее истории?
В расплавленном базальте (в астеносфере) при температуте 1 ООО °С
и давлении 5-10 тыс. атмосфер растворено до 7-8 % Н 0 : именно
2
столько воды, как установлено вулканологами, дегазируется при из-

лиянии лав. Большая часть этой воды (имеющей, таким образом,
мантийное происхождение) пополняла собою гидросферу, но часть
ее поглощалась обратно породами океанической коры (этот про
цесс называется серпентинизацией). Расчеты геофизиков показы
вают, что в катархее и архее воды в океанских впадинах было мало и
она еще не прикрывала срединно-океанические хребты. В океани
ческую кору вода поступала не из океанов, а снизу - непосредствен
но из мантии. В начале протерозоя уровень океанов достиг вершин
срединно-океанических хребтов, но на протяжении всего раннего
протерозоя практически весь объем поступавшей в океаны воды по
глощался породами океанической коры. К началу среднего протеро
зоя процессы серпентинизации закончились и океаническая кора об
рела современный состав. С этого времени объем океанов вновь на
чал нарастать. Это будет продолжаться (с постепенным замедлением),
пока на Земле не прекратятся вулканические процессы.
Если спросить человека: «Отчего море соленое?», он почти на
верняка ответит: «Оттого же, отчего солоны бессточные озера (вро
де озера Эльтон, снабжающего нас поваренной солью): впадающие
в море реки несут некоторое количество солей, потом вода испаряет
ся, а соль остается». Ответ этот неверен: соленость океана имеет
совершенно иную природу, чем соленость внутриконтинентальных
конечных водоемов стока. Дело в том, что вода первичного океана
имела различные примеси. Одним источником этих примесей были
водорастворимые атмосферные газы, другим - горные породы, из
которых в результате эрозии (как на суше, так и на морском дне)
вымываются различные вещества. «Кислые дымы», растворяясь в
воде, давали галогеновые кислоты, которые тут же реагировали с
силикатами (основным компонентом горных пород) и извлекали из
них эквивалентное количество металлов (прежде всего щелочных и
щелочноземельных - Na, Mg, Са, Sr, К, Li). При этом, во-первых,
вода из кислой становилась практически нейтральной, а во-вторых,
соли извлеченных из силикатов элементов переходили в раствор;
таким образом, вода океана с самого начала была соленой. Концен
трация катионов в морской воде совпадает с распространенностью
этих металлов в породах земной коры, а вот содержание основных
анионов (CI", Br, S0 ", Н С 0 ) в морской воде намного выше того их
4 3
количества, которое может быть извлечено из горных пород. Поэто

му геохимики полагают, что все анионы морской воды возникли из
продуктов дегазации мантии, а все катионы - из разрушенных гор
ных пород.
Главным фактором, определяющим кислотность морской воды,
является содержание в ней углекислого газа ( С 0 - водорастворим,
2
сейчас в океанах его растворено 140 трлн т - против 2,6 трлн т, со-
2-3604 41
http://jurassic.ru/
держащихся в атмосфере). В океанах существует динамическое рав
новесие между нерастворимым карбонатом кальция С а С 0 и раство
3
римым бикарбонатом Са(НС0 ) : при недостатке С 0 «лишний» би

3 2 2
карбонат превращается в карбонат и выпадает в осадок, а при из

бытке С 0 карбонат превращается в бикарбонат и переходит в
2
раствор. Карбонатно-бикарбонатный буфер возник в океане на са

мом начальном этапе его существования, и с тех пор он поддержива
ет кислотность океанской воды на стабильном уровне.
Что касается атмосферы, то ее состав стал меняться в протеро
зое, когда фотосинтезирующие организмы начали вырабатывать
(в качестве побочного продукта своей жизнедеятельности) свободный
кислород; сейчас считается твердо установленным, что весь свобод
ный кислород планеты имеет биогенное происхождение. Кислород,
в отличие от углекислого газа, плохо растворим в воде (соотноше
ние между атмосферным и растворенным в воде С 0 составляет, как
2
мы видели, 1:60, а для 0 оно составляет 130:1), и потому почти весь

2
прирост кислорода идет в атмосферу. Там он окисляет СО и СН до 4
С 0 , H S - до S и S 0 , a NH - до N ; самородная сера, естественно,

2 2 2 3 2
выпадает на поверхность, углекислый газ и сернистый ангидрид

растворяются в океане, и в итоге в атмосфере остаются только хими
чески инертный азот (78 %) и кислород (21 %). Атмосфера из вос
становительной становится современной, окислительной; впрочем,
подробнее историю кислорода на Земле мы обсудим позднее, там,
где речь пойдет о ранней эволюции живых существ (глава 5).
Помимо кислорода и азота, в атмосфере содержится небольшое
количество так называемых парниковых газов - углекислый газ, во
дяной пар и метан. Составляя ничтожную долю атмосферы (менее
1 % ) , они, тем не менее, оказывают важное влияние на глобальный
климат. Все дело в особых свойствах этих газов: будучи сравнитель
но прозрачными для коротковолнового излучения, поступающего от
Солнца, они в то же время непрозрачны для длинноволнового - из
лучаемого Землею в космос. По этой причине вариации в количе
стве атмосферного С 0 могут вызывать существенные изменения
2
теплового баланса планеты: с ростом концентрации этого газа ат

мосфера по своим свойствам все более приближается к стеклянной
крыше парника, которая обеспечивает нагрев оранжерейного возду
ха путем «улавливания» лучистой энергии, - парниковый эффект.
http://jurassic.ru/
Глава 3
Эволюция земной коры. Дрейф континентов

и спрединг океанического дна.
Мантийная конвекция
Горные породы, формирующие кору Земли, как мы помним, бы

вают изверженные - первичные, образовавшиеся при охлаждении
и затвердевании магмы, и осадочные - вторичные, образовавшиеся
в результате эрозии и накопления осадков на дне водоемов. Осадоч
ные породы почти полностью покрывают поверхность суши, фор
мируя (в числе прочего) значительную часть высочайших горных
систем. Это означает, что порода, из которой слагаются ныне верши
ны Альп или Гималаев, когда-то формировалась под водой, ниже
уровня моря. Поразительно, не так ли? Хотя любой геолог считает
это обстоятельство совершенно тривиальным.
В 1852 году Л. Эли де Бомон предложил для объяснения ороге
неза (процесса горообразования) контракционную теорию (от ла
тинского contractio - сжатие); она основывалась на предположении
об и з н а ч а л ь н о г о р я ч е й Земле. Итак, имеется огненный шар
из раскаленного газа, который, остывая с поверхности, начинает по
крываться твердой коркой. Объем любого остывающего тела умень
шается, и остывающая корка «садится», растрескиваясь подобно
1
такыру . Возникшие трещины - самые глубокие части на поверхно
сти планеты, и потому именно в них происходит самое интенсивное
осадконакопление. Тем временем внутренние части шара тоже ос
тывают и весь он постепенно уменьшается в объеме; при этом по
трескавшаяся «кожура» начинает собираться в складки и заполнен
ные осадками трещины выпирают наружу, образуя горные хребты.
Контракционная теория имела множество уязвимых мест. Под
счеты показывали, что для предполагаемых ею изменений объема
планеты необходимо изменение температуры на несколько тысяч
градусов, что уже само по себе маловероятно. А поскольку различ
ные горные системы образовывались в р а з н о е время, то получа
ется, что происходило н е с к о л ь к о последовательных падений
7
Такыры - возникающие в зоне пустынь гладкие и ровные глинистые
поверхности, похожие на мостовые: они разбиты трещинами на отдельные
2
плитки (часто правильные шестиугольники) площадью около 1 м .
температуры - на несколько тысяч градусов каждое; исходная же
температура получалась просто невообразимой. А между тем на Зем
ле в это время существовала жизнь - соответствующие осадочные
породы содержат ископаемых. Как такое может быть?
Но ничего лучшего в распоряжении геологов не было до 1912 го
да, когда А. Вегенер предложил свою теорию дрейфа континентов
(т. е. их горизонтальных перемещений), объяснявшую с единых по
зиций целый ряд явлений, в том числе процесс орогенеза. Отправ
ным пунктом в построениях Вегенера было удивительное сходство
береговых линий континентов по разные стороны Атлантического
океана (рис. 5, а), на которое обращали внимание многие естество
испытатели еще с XVII века (Ф. Бэкон). Вегенер не довольствовался
совмещением контуров всех приатлантических и - в несколько мень
шей степени - прииндоокеанских континентов (подобно кусочкам
мозаики, формирующим единое панно). Он показал практически
полную идентичность позднепалеозойских и раннемезозойских гео
логических разрезов Африки и Южной Америки, находящихся ныне
по разные стороны Южной Атлантики, и очень высокое единство
позднепалеозойской флоры и фауны всех разделенных теперь океа
нами материков Южного полушария и Индии. Это привело его к
выводу о том, что в конце палеозоя все материки были собраны в
единый протоконтинент - Пангею, состоящий из двух блоков: се
верного, Лавразии (Северная Америка и Евразия без Индостана), и
южного, Гондваны (Южная Америка, Африка, Индостан, Австра
лия и Антарктида), разделенных морем Тетис. Пангея была окруже
на единственным же - огромным - океаном; таких океанов, как Ат
лантический и Индийский, в то время еще не существовало.
Доказательством того, что в прошлом материки располагались на
земном шаре иначе, Вегенер вполне справедливо считал данные о кли
мате разных частей Гондваны. С одной стороны, в Трансантарктиче
ских горах, у самого Южного полюса, экспедицией Р. Скотта были най
дены позднепалеозойские ископаемые деревья, принадлежащие к глос-
соптериевой флоре (см. главу 9) - той же самой, что и на прочих
Гондванских материках. С другой стороны, в это же время в Индии,
Бразилии, Экваториальной Африке и Австралии образовывались лед
никовые отложения - тиллиты, основу которых составляет галька со
специфической окатанностью и штриховкой (рис. 5, б). Эти факты можно
согласовать, только если допустить, что некогда Южная Америка, Аф
рика, Австралия и Индия располагались гораздо ближе к Южному по
люсу, а Антарктида, напротив, существенно дальше от него, чем в наши
дни. Попытки решить проблему, перемещая по глобусу сам Южный
полюс при неизменном, нынешнем, положении материков ничего
не дают. (При желании можете сами поскладывать эту мозаику.)
б
Рис. 5. Истоки возникновения теории дрейфа

континентов:
а - совмещение береговых линий приатлантических материков-
6- следы пермо-карбонового оледенения на современных континентах
(по Монину, 1980, и Вегенеру, 1925)
http://jurassic.ru/
Надо заметить, что былое территориальное единство континен
тов Южного полушария допускалось многими геологами, однако все
они, в том числе Э. Зюсс, предложивший термин «Гондвана» (от на
звания древнеиндийского племени гондов), считали нынешнее по
ложение материков неизменным и предполагали, что между ними
существовали некие сухопутные соединения, впоследствии погру
зившиеся в океан. Вегенер же, вместо того чтобы «строить» такие
«сухопутные мосты», предположил, что материки перемещаются по
поверхности планеты: Южная Америка отодвигается от Африки,
Индостан приблизился к Евразии и столкнулся с ней...
Ко времени исследований Вегенера уже стало ясно, что существо
вание погрузившихся в океан «сухопутных мостов» невозможно, т. к.
континентальная кора принципиально отлична по своему строению
от коры на дне океанов. В геофизике уже тогда был разработан и ши
роко применялся метод измерения гравитационных аномалий (ГА).
2
Всем известная величина ускорения свободного падения g = 9,8 м/с ,
характеризующая силу земного притяжения, в действительности есть
величина усредненная. Вблизи больших масс сила притяжения (в со
ответствии с законом всемирного тяготения) будет больше. Поэтому
на тех участках Земли, где плотность слагающих ее горных пород выше
2
средней, величина g будет несколько больше 9,8 м/с , а там, где эта
плотность ниже средней (дефицит массы), - наоборот. Эти отклоне
ния и называют, соответственно, положительными и отрицательными
гравитационными аномалиями. Начав измерения еще в 50-х годах
XIX века, ученые не без удивления обнаружили, что вблизи больших
гор отсутствуют положительные ГА: эффект притяжения самих гор
ных массивов полностью компенсируется дефицитом массы под ними;
вообще под районами с высоким рельефом повсеместно залегают скоп
ления вещества относительно малой плотности. И наоборот, в океа
нах, где следовало бы ожидать крупных отрицательных ГА (ведь плот
ность воды, заполняющей впадины океанов, в 2,5-3 раза ниже плот
ности горных пород, залегающих на таком же уровне на материках),
ничего подобного не наблюдается; следовательно, океанское дно долж
но в основном состоять из пород существенно более плотных, чем те,
что слагают материки.
Из всего этого был сделан совершенно правильный вывод о том,
что породы коры легче пород мантии и «плавают» в ней подобно айс
бергам (или как металлические пластины в ванне со ртутью). Плава
ющий айсберг, в соответствии с законом Архимеда, должен быть глу
боко (на 5/6 своего объема) погружен в воду; чем выше его надводная
часть, тем больше должна быть подводная (рис. 6). На дне океанов
слой коры очень тонок, тогда как материки сформированы во много
раз более толстой и более легкой корой (в 50-е годы XX века это было
Рис. 6. Изостазия:
а - соотношение в различиях между величиной надводных и подводных частей
двух айсбергов (а:Ь); б - структура континентальной и океанической коры
(поУеда, 1980)
подтверждено прямыми измерениями - средняя толщина континен
тальной и океанической коры составляет 36 и 7,5 км, соответственно);
максимальной же толщины кора достигает под горными системами
(«У гор глубокие корни»). Это явление было названо изостатическим
равновесием, или просто изостазией - взаимное уравновешивание
по закону Архимеда, когда вес погруженного тела (коры) равен весу
вытесненной им жидкости (мантийного вещества). Необходимо по
мнить, что «жидкость», в которую погружена кора, обладает столь
большой вязкостью, что при относительно быстрых (сотни - первые
тысячи лет) нагрузках ведет себя как твердое тело.
Итак, Вегенер фактически объединил концепцию изостазии (этот
термин был введен Даттоном в 1892 году, но сама концепция гораздо
старше) с данными по геологии и палеоклиматологии южных мате
риков и создал в итоге свою теорию дрейфа континентов. Согласно
ей изостатические «айсберги»-материки медленно дрейфуют в чрез
вычайно вязком мантийном веществе. Праматерик Гондвана, перво
начально располагавшийся в высоких широтах Южного полушария,
раскололся на фрагменты, часть из которых затем переместилась еще
дальше к Южному полюсу (Антарктида), а остальные, напротив,
приблизились к экватору (Южная Америка, Африка, Австралия) или
даже пересекли его и оказались в Северном полушарии (Индия).
Когда материки сталкиваются между собой, кора сминается в склад
ки, образуя горы; если продолжать аналогию с плавучими льдами,
то орогенез соответствует процессу образования торосов.
Теория дрейфа континентов быстро завоевала популярность, ко
торая, однако, оказалась недолгой. Ни Вегенеру, ни его сторонникам
не удалось найти сил, заставляющих материк продвигаться вперед,
преодолевая колоссальное сопротивление мантийного вещества.
Попытки объяснить это движение кориолисовыми силами (инерци
онные силы, возникающие на поверхности вращающегося тела, век
тор которых направлен против направления вращения) и тяготением
Луны были тут же отвергнуты геофизиками как несерьезные. Не
сколько десятилетий к концепции горизонтальных перемещений
континентов относились как к изящной фантазии, но в начале 60-х
годов она получила подтверждение с совершенно неожиданной сто
роны - из области палеомагнитных исследований.
Если нагреть постоянный магнит выше определенной темпера
туры, называемой точкой Кюри, то он теряет свои магнитные свой
ства, но затем, при охлаждении, вновь восстанавливает их. При про
хождении точки Кюри застывающая изверженная горная порода,
которая содержит ферромагнитные минералы (соединения железа и
никеля), намагничиваются и ориентируются в соответствии с суще
ствующим в это время магнитным полем; это явление называется ос
таточной намагниченностью. Иными словами, содержащая соеди
нения железа (или иных ферромагнетиков) горная порода в извест
ном смысле представляет собой стрелку компаса, указывающую
направление на магнитный полюс Земли в момент застывания по
роды. Если же у нас есть более одной такой «стрелки», то пересече
ние указываемых ими направлений даст нам и точное положение по
люса в соответствующую эпоху, и, с другой стороны, географическую
широту района образования каждой из наших «стрелок»-пород (на
правление линий намагниченности породы относительно земной по
верхности меняется от 90° на полюсе до 0° на экваторе). А посколь-
ку для изверженной породы можно радиоизотопным методом опре
делить абсолютный возраст (см. главу 1), то возникает возможность
нарисовать довольно точную картину расположения континента от
носительно полюса в различные моменты истории.
В результате этих исследований выяснились две вещи. Во-пер
вых, теперь было прямо доказано, что все «Гондванские» материки
действительно находились некогда в гораздо более высоких широ
тах Южного полушария, чем ныне. Во-вторых, общая картина поло
жения полюсов в геологическом прошлом получалась какая-то стран
ная. Данные по каждому о т д е л ь н о м у материку «рисуют» впол
не согласованную траекторию перемещений полюсов (например,
Северный полюс относительно Евразии начиная с карбона двигался
из центральной части Тихого океана до своего нынешнего положе
ния по S-образной кривой, проходящей через Берингов пролив), од
нако траектории, даваемые р а з н ы м и материками, не совпадают
между собой - за исключением того, что в с е они заканчиваются
близ с о в р е м е н н о г о полюса (рис. 7, а и б). Эта картина каза
лась совершенно необъяснимой до тех пор, пока С. Ранкорн не дога
дался (в 1962 году) «сдвинуть» материки в соответствии с полузабы
тыми уже реконструкциями Вегенера. При таком их положении со
ответствующие палеомагнитные траектории совместились между
собой практически идеально (рис. 7, в).
Тем временем накапливались и новые данные о строении дна
океанов. Была детально закартирована глобальная (т. е. охватываю
щая весь земной шар) система срединно-океанических хребтов и
располагающихся в периферических частях океанов глубоководных
желобов, с которыми связаны районы активного вулканизма и зем
летрясений. По гребню срединно-океанического хребта проходит
рифт - глубокая продольная трещина, над которой фиксируется по
стоянный мощный тепловой ток. С глубоководными желобами же
связаны сильные отрицательные гравитационные аномалии, означаю
щие, что дефицит массы внутри желобов (которые наполнены во
дой - веществом менее плотным, чем окружающие их горные поро
ды) не компенсируется избытком массы на их дне. Поскольку жело
ба не имеют «тяжелого» дна, то оно, в соответствии с изостазией,
должно было бы «всплывать», ликвидируя тем самым желоб как та
ковой; а раз этого в действительности не происходит, то должна су
ществовать некая иная (негравитационная) сила, удерживающая
желоб в прогнутом состоянии.
В 1962 Г. Хесс суммировал эти данные, сформулировав свою
гипотезу разрастания (спрединга) океанического дна. Он пред
положил, что в мантии происходит конвекция, т. е. тепловое пере
мешивание вещества (подробнее об этом чуть дальше). Горячее, час-
Рис. 7. Траектории движения
полюса относительно континен
тов при их современном распо
ложении:
Северного относительно Евро
пы и Северной Америки; б - Юж
ного относительно Африки и Юж
ной Америки; в - те же траектории,
но при совмещении приатлантичес-
ких частей континентов в соответ
ствии с реконструкциями Вегенера
(поМонину, 1980)
тично расплавленное мантийное вещество поднимается на поверх

ность по рифтовым трещинам; оно постоянно раздвигает края риф
та и одновременно, застывая, наращивает их изнутри. При этом воз
никают многочисленные мелкофокусные землетрясения (с эпицен
тром на глубине несколько десятков километров). Хесс писал: «Этот
процесс несколько отличается от дрейфа материков. Континенты не
прокладывают себе путь сквозь океаническое дно под воздействием
какой-то неведомой силы, а пассивно плывут в мантийном материа
ле, который поднимается вверх под гребнем хребта и затем распрос
траняется от него в обе стороны». Срединно-океанический хребет,
таким образом, является просто-напросто местом, где на поверхность
планеты выходит восходящий конвекционный ток, как в кастрюле, в
которой варится кисель или жидкая каша; материк же (в рамках та
кой аналогии) является пенкой на этом киселе.
Если на срединно-океанических хребтах постоянно образуется
новая океаническая кора, то должно быть и место, где происходит
обратный процесс, - ведь суммарная-то поверхность планеты не уве
личивается. Где кора уходит обратно в некогда породившую ее ман
тию? В глубоководных желобах. Именно продольное давление по
стоянно расширяющейся океанической коры и является той силой,
которая удерживает желоба в прогнутом состоянии и не дает их дну
«всплывать». А энергия напряжений, возникающих, когда твердая
кора вдвигается в лишь частично расплавленную мантию, выделя
ется в виде глубокофокусных землетрясений (с эпицентром на глу
бине до 600-650 км) и извержений вулканов (рис. 8).
В воображении океаническое дно представляется гигантской кон
вейерной лентой, выходящей на поверхность в рифтовых зонах сре
динно-океанических хребтов и затем скрывающейся в глубоковод
ных желобах. Предположение, что возраст океанической коры дол
жен увеличиваться по мере удаления от рифта и достигать максимума
на окраинах океанов, было блестяще подтверждено открытием на
дне океанов так называемых полосовых магнитных аномалий.
Еще в 1906 году Б. Брюн, изучая остаточную намагниченность
некоторых лав, установил, что она противоположна по направлению
современному геомагнитному полю. Впоследствии было установле
но, что такая обратная намагниченность - явление достаточно рас
пространенное; при этом она явно создается не какими-то особыми
свойствами самих этих изверженных пород, а обратной полярнос
тью магнитного поля Земли в момент их остывания. Оказалось, что
обращения (инверсии) геомагнитного поля, когда Северный и Юж
ный полюса постоянного магнита (коим является Земля) меняются
местами, происходят регулярно. В начале 60-х годов в результате
определения абсолютного возраста соответствующих лав калий-ар
гоновым методом была разработана шкала инверсий геомагнит
ного поля, состоящая из чередующихся эпох нормальной (т. е. такой
же, как в наши дни) и обратной полярности. Эта шкала стала осно
вой для принципиально нового раздела стратиграфии - магнито-
стратиграфии.
Понятно, что образующиеся в рифтовых зонах породы океани
ческой коры при своем остывании в соответствующие эпохи поляр
ности тоже должны были приобретать, соответственно, нормальную
или обратную намагниченность. Как выяснилось, эту намагничен
ность можно измерять прямо с океанской поверхности, не прибегая
к анализу самого донного вещества. В 1963-64 годах независимо друг
от друга Л. Морли, Ф. Вейн и Д. Мэтьюз пришли к выводу о том, что
при спрединге океанического дна на нем должны образовываться
полосы положительных и отрицательных магнитных аномалий,
Континентальный блок
б
А Б В Г
http://jurassic.ru/
параллельные срединно-океаническим хребтам и симметричные от
носительно них; при этом ширина таких полос должна быть про
порциональна длительности соответствующих эпох полярности. Это
предположение полностью подтвердилось (рис. 9, а). Тогда же ро
дилась еще одна аналогия: океаническое дно - это магнитофонная
лента, на которой записана история магнитного поля Земли.
Некоторое время спустя в результате глубоководных бурений
были получены образцы как изверженных пород океанической коры
(пригодные для определения их абсолютного возраста), так и лежа
щих непосредственно на них осадочных слоев с ископаемыми. Кар
тина приобрела завершенность. Возраст океанической коры, напри
мер, в Атлантическом океане действительно постепенно «удревня-
ется» - от почти современного у рифта до раннеюрского (170 млн
лет) у побережья северной Америки. При этом ни в одном океане не
удалось обнаружить коры более древней, чем юрская. Это полнос
тью соответствует предположению, что вся океаническая кора со
временем возвращается в мантию путем ее поглощения в глубоко
водных желобах (рис. 9, б).
Спрединг океанического дна - это один из «китов», на которых
стоит господствующая ныне в геологии концепция тектоники ли-
тосферных плит. Из многих ее аспектов нас будет интересовать лишь
рисуемая ею картина перемещения и взаиморасположения континен
тов в различные периоды прошлого, ибо именно эти перемещения в
значительной степени определяют характер климата соответствую
щей эпохи. Глядя на реконструкции (рис. 10), мы видим, что матери
ки могут «слипаться» в обширные континентальные массы (Гондва-
на, Пангея), которые затем раскалываются на отдельные фрагменты
и вновь сталкиваются между собой (Азия и Индостан). Возникает
естественный вопрос: является ли это движение бессистемным, «бро
уновским», или оно определяется некими закономерностями? И здесь
нам придется вернуться к упомянутому выше процессу мантийной
конвекции.
Что такое конвекция вообще? Вот мы поставили на плиту чай
ник. Через некоторое время придонный слой воды нагревается от
конфорки. Поскольку любое вещество при нагревании расширяется,
Рис. 8. Модель конвекции в мантии как механизма континентального дрей

фа - а; схематический разрез Земли на основе гипотезы разрастания (спре-
динга) океанического дна - б; район глубоководного желоба - в: литосфер-
ная плита погружается в астеносферу (А), упирается в ее днище (Б и В) и
разламывается - отламывается часть (Г). В зоне «трения» плит — мелкофо
кусные землетрясения (черные кружки), в зоне «упора» и «разлома» плиты -
глубокофокусные землетрясения (белые кружки) (по Уеда, 1980)
32° 28° 24°
б
Рис. 9. Свидетельства спрединга океанического дна:
а - аномалии величины напряженности магнитного поля в районе Сре-
динно-Атлантического хребта; б - карта значений возраста дна Северной
Атлантики (цифры - миллионы лет)
http://jurassic.ru/
http://jurassic.ru/
эта придонная вода начинает занимать (при том же весе) несколько
больший объем, а потому «всплывает» на поверхность - в соответ
ствии с законом Архимеда. Холодные и, соответственно, «тяжелые»
поверхностные слои «тонут», занимая место всплывших у источни
ка тепла. Так образуется круговорот, называемый конвекционным
током, который будет работать до тех пор, пока вся вода в сосуде не
прогреется до о д и н а к о в о й температуры.
Этот тип конвекционного процесса (который мы только что опи
сали) называют тепловой конвекцией. Г. Хесс предполагал, что она-
то и происходит в мантии. Однако в последнее время геофизики от
водят главную роль не тепловой, а фазовой конвекции. Дело в том,
что существуют и другие (помимо нагрева) способы создать в среде
архимедовы силы плавучести, которые породят конвекционный ток.
Вспомним описанный в главе 2 процесс гравитационной дифферен
циации недр. Внутренние слои мантии, потерявшие при контакте с
поверхностью ядра часть «ядерного» (богатого железом) вещества,
обладают пониженной плотностью и положительной плавучестью;
внешние слои мантии, напротив, уплотнились в результате выплав
ки из них «легкого», силикатного, вещества земной коры и обладают
отрицательной плавучестью. Под действием этих архимедовых сил
плавучести в мантии и развиваются крайне медленные (порядка не
скольких сантиметров в год) конвекционные токи.
Объем вещества, охваченный конвекционным током, называют
конвективной ячейкой. Весь объем греющегося чайника представ
ляет собой единую ячейку. Если же мы станем нагревать широкий таз
двумя удаленными друг от друга горелками, то у нас возникнут две
относительно независимые системы циркуляции воды, взаимодействую
щие между собой. Ячейки бывают двух типов - открытые и закры
тые. По краям открытых ячеек происходит подъем, а в центре - опус
кание вещества, т. е. в поверхностном слое вещество движется от
краев к центру, а в придонном - от центра к краям; в з а к р ы т ы х
ячейках, соответственно, все наоборот (рис. 11).
Литосферные плиты с «впаянными» в них континентами оказы
ваются вовлеченными в движение вещества мантии в поверхност
ном слое конвективных ячеек, перемещаются вместе с ним (мантий
ным веществом) от областей его подъема к областям опускания (срав
ните: в кастрюле с кипящим молоком - ячейке закрытого типа - пенка
собирается у стенок). В толстостенной сферической оболочке (како
вой является мантия планеты) лишь две схемы организации конвек
ционного процесса могут быть относительно устойчивы. Одной,
более простой, будет е д и н с т в е н н а я ячейка, охватывающая со
бою всю мантию, с о д н и м полюсом подъема вещества и о д н и м
же полюсом его опускания. В этом случае континенты собираются
OCXX)
Рис. 11. Возникновение конвективной ячейки в нагреваемой жидкости -
стрелками указано направление токов (слева вид сбоку, справа вид сверху):
а - ячейка закрытого типа; б - ячейка открытого типа; в - двухъячеистая конвекция
(две ячейки открытого типа)
воедино вокруг полюса опускания, освобождая вокруг полюса подъе

ма «пустое» - океанское - полушарие; такая ситуация существова
ла, например, во времена Пангеи.
Другая, более сложная, схема действует в наши дни. Это пара
открытых ячеек типа «лоскутов теннисного мяча» - очень точное
и наглядное определение. Теннисный мяч состоит из двух полови
нок, соединенных между собой так, что соединяющий их шов вол
нообразно изогнут относительно экватора двумя гребнями и двумя
ложбинами; лоскуты теннисного мяча (в отличие от детского рези
нового) вытянуты, и их продольные оси взаимно перпендикуляр
ны (рис. 12). Зону подъема вещества (являющуюся одновременно
и границей между этими ячейками открытого типа - тот самый вол
нообразно изогнутый «шов») и составляет глобальная система сре-
динно-оксанических хребтов. Зонами же опускания при такой схе
ме являются продольные оси ячеек (более или менее перпендику
лярные друг другу), вдоль которых должны выстраиваться две
цепочки материков. Примерно такая картина и наблюдается на Зем
ле в настоящее время: одну группу материков образуют Африка,
Евразия и Австралия, другую - Северная и Южная Америка и Ан
тарктида. (Заметим, что в принципе возможна и такая двухъячеис
тая конвекция, когда граница между ячейками полностью совпада
ет с экватором планеты, однако это будет просто частный случай
крайне малого искривления «шва».)
При одноячеистой конвекции положение полюсов подъема и
опускания вещества всегда будет несколько отличаться от идеального
в
Рис. 12. Схема организации конвекционного процесса:
а - теннисный мяч, состоящий из двух лоскутов; б - схема поверхности планеты,
имеющей две конвективные ячейки: «шов» - линия подъема мантийного вещества
(срединно-океанические хребты), материки выстраиваются вдоль линии опускания
мантийного вещества (оси каждого из лоскутов); в - поверхность современной Земли
(заштрихован американо-антарктический «лоскут»)
http://jurassic.ru/
(точно по диаметру планеты); там, где соединяющие их «меридиа
ны» будут самыми длинными, образуется застойная область, в кото
рой вещество не теряет железа и потому постепенно оказывается
тяжелее окружающей его среды. Через некоторое время оно «прова
ливается» вглубь мантии, создавая второй полюс опускания и пре
вращая конвекцию в двухъячеистую. Двухъячеистая конвекция по
степенно ослабляется и затем переходит в одноячеистую (одна из
ячеек как бы «съедает» другую), и конвекционный цикл начинается
заново. Таким образом, взаиморасположение континентов опреде
ляется фазой конвекционного цикла в мантии - и наоборот: фаза
конвекционного цикла, имевшая место в некую геологическую эпо
ху, может быть определена исходя из взаиморасположения конти
нентов, реконструированного палеомагнитными, палеоклиматологи
ческими и другими методами. Понятно, что все эти изменения весь
ма существенно влияют на климат соответствующей эпохи, а через
него - на функционирование ее биосферы.
http://jurassic.ru/
Глава 4
Происхождение жизни: абиогенез

и панспермия. Гиперцикл. Геохимический
подход к проблеме
Рассмотрев вопросы, связанные с эволюцией самой Земли, мы

приступаем теперь к изучению эволюции жизни на ней. Сразу ого
ворюсь: я не собираюсь ни углубляться в дебри определений того,
что такое «жизнь», ни обсуждать чисто химические аспекты этого
8
явления - это увело бы нас слишком далеко от темы спецкурса . Наш
подход к проблеме жизни на Земле будет сугубо функциональным, и
в его рамках нам следует принять одно аксиоматичное утверждение:
эволюция биосферы и составляющих ее экосистем идет в целом в
сторону возникновения все более совершенных (т. е. устойчивых и
экономных) круговоротов вещества и энергии. Совершенствование
циклов направлено на то, чтобы минимизировать безвозвратные по
тери биологических систем: экосистема стремится препятствовать
вымыванию микроэлементов и захоронению неокисленного углеро
да, переводить воду из поверхностного стока в подземный и т. д.
Поэтому с общепланетарной точки зрения жизнь следует рассмат
ривать как способ стабилизации существующих на планете гео
химических циклов.
Вопрос о происхождении жизни на Земле еще со времен Э. Гек-
келя (1866) сводят к решению чисто химической задачи: как синте
зировать сложные органические макромолекулы (прежде всего бел
ки и нуклеиновые кислоты) из простых (метана, аммиака, сероводо
рода и пр.), которые составляли первичную атмосферу Земли. Ответ
пока не найден.
В 20-е годы прошлого века А. И. Опарин и Дж. Холдейн экспе
риментально показали, что в растворах высокомолекулярных орга
нических соединений могут возникать зоны повышенной их кон
центрации - коацерватные капли, которые в определенном смысле
ведут себя подобно живым объектам: самопроизвольно растут, де
лятся и обмениваются веществом сокружающей их жидкостью че-
8
Желающие могут ознакомиться в дополнении к главе 4 с весьма попу
лярным в наши дни термодинамическим подходом к проблеме жизни.
52
http://jurassic.ru/
рез уплотненную поверхность раздела. Затем, в 1953 году, С. Мил
лер воспроизвел в колбе газовый состав первичной атмосферы Зем
ли (исходя из состава современных вулканических газов) и при по
мощи электрических разрядов, имитирующих грозы, синтезировал
в ней ряд органических соединений, в том числе аминокислоты.
Через некоторое время С. Фоксу удалось осуществить безматрич
ный синтез полипептидов (соединить аминокислоты в короткие не
регулярные цепи); подобные полипептидные цепи были потом най
дены, среди прочей простой органики, в метеоритном веществе.
Этим, собственно говоря, и исчерпываются реальные успехи, дос
тигнутые в рамках концепции абиогенеза, если не считать того, что
было ясно осознано, по крайней мере, о д н о фундаментальное
ограничение на возможность синтеза «живых» (т. е. биологически
активных) макромолекул из более простых органических «кирпи
чиков».
Многие органические соединения представляют собой смесь двух
оптических изомеров - веществ, имеющих совершенно одинаковые
химические свойства, но различающихся оптической активностью.
Они по-разному отклоняют луч поляризованного света, проходящий
через их кристаллы или растворы, и в соответствии с направлением
этого отклонения называются право- или левовращающими (таким
свойством обладают лишь чистые изомеры, смеси же их оптически
неактивны). Это явление связывают с наличием в молекуле таких
веществ асимметричного атома углерода, к четырем валентностям
которого могут в р а з н о м порядке присоединяться четыре соот
ветствующих радикала (рис. 13). Так вот, эти х и м и ч е с к и и д е н
т и ч н ы е вещества, как выяснил еще в 1848 году Л. Пастер, вовсе
не являются таковыми для живых существ: плесневый гриб пени-
циллиум (Penicillium), развиваясь в среде из виноградной кислоты,
«поедает» лишь ее правовращающий изомер, а в среде из молочной
кислоты - левовращающий (на этом, кстати, основан один из мето
дов разделения оптических изомеров); человек легко определяет на
вкус изомеры молочной кислоты.
Плоскость симметрии
СООН СООН
С
H,N -^ \^Е Н-^ |^NH.
I
СН
сн.
Рис. 13. «Левая» и «правая» молекулы аланина
Сейчас известно, что все белки на нашей планете построены
т о л ь к о из левовращающих аминокислот, а нуклеиновые кислоты -
из правовращающих Сахаров; это свойство, называемое хиральной
чистотой, считается одной из фундаментальнейших характеристик
живого. А поскольку при любом абиогенном синтезе (например, в
аппарате Миллера) образующиеся аминокислоты будут состоять из
приблизительно равных (по теории вероятностей) долей право- и
левовращающих изомеров, то в дальнейшем - при синтезе из этого
«сырья» белков - перед нами встанет задача: как х и м и ч е с к и м и
методами разделить смесь веществ, которые по о п р е д е л е н и ю
химически идентичны? (Не зря оптической активностью обладают
лишь природные сахара - и ни один из синтетических, а упомяну
тые выше полипептиды из метеоритного вещества состоят из рав
ных долей право- и левовращающих аминокислот.)
Между тем даже успешный синтез «живых» макромолекул (до
которого еще, как говорится, «семь верст - и все лесом») сам по себе
проблемы не решает. Для того чтобы макромолекулы заработали, они
должны быть организованы в клетку. Причем никаких возможностей
для «промежуточной посадки» в ходе этого немыслимой сложности
«перелета» вроде бы не просматривается: все так называемые докле-
точные формы жизни (вирусы) являются облигатными (т. е. обязатель
ными) внутриклеточными паразитами, а потому вряд ли могут являться
предшественниками клеток. Пропасть, отделяющая полный набор
аминокислот и нуклеотидов от простейшей по устройству бактери
альной клетки, в свете современных знаний стала казаться еще более
непреодолимой, чем это представлялось в XIX веке.
Известна такая аналогия: вероятность с л у ч а й н о г о возник
новения о с м ы с л е н н о й аминокислотно-нуклеотиднойпоследо
вательности соответствует вероятности того, что типографский
шрифт, сброшенный с крыши небоскреба, сложится в 105-ю страни
цу романа «Война и мир». Абиогенез (в его классическом виде) как
100
раз и предполагал такое «сбрасывание шрифта» - 1 раз, 10 раз, 10
раз (пока шрифт не сложится в требуемую страницу). Сейчас всем
понятно, что это просто несерьезно: потребное для этого время (его
вполне можно рассчитать) намного порядков превосходит время су
ществования всей нашей Вселенной (не более 20 млрд лет). В ре
зультате мы оказываемся перед неизбежной необходимостью при
знать прямое вмешательство в этот случайный процесс Бога (тут
можно придумать какие-нибудь эвфемизмы, но суть от этого не из
менится); а раз так, то данная проблема, как легко догадаться, вооб
ще не относится к сфере науки. Получается, что, по крайней мере,
при чисто химическом подходе проблема зарождения жизни п р и н
ц и п и а л ь н о неразрешима.
В качестве альтернативы абиогенезу выступала концепция пан
спермии, связанная с именами таких выдающихся ученых, как
Г. Гельмгольц, У. Томсон (лорд Кельвин), С. Аррениус, В. И. Вернад
ский. Эти исследователи полагали, что жизнь столь же вечна и
повсеместна, как материя, и зародыши ее постоянно путешествуют
по космосу. Аррениус, в частности, доказал путем расчетов принци
пиальную возможность переноса бактериальных спор с планеты на
планету под действием давления света. Предполагалось также, что
вещество Земли в момент ее образования из газо-пылевого облака
уже было «инфицировано» входившими в состав последнего «заро
дышами жизни».
Концепцию панспермии обычно упрекают в том, что она не дает
п р и н ц и п и а л ь н о г о ответа на вопрос о путях происхождения
жизни и лишь отодвигает решение этой проблемы на неопределен
ный срок. При этом молчаливо подразумевается, что жизнь должна
была произойти в некой к о н к р е т н о й точке (или в нескольких
точках) Вселенной и далее расселяться по космическому простран
ству - подобно тому, как вновь возникшие виды животных и расте
ний расселяются по Земле из района своего происхождения. В такой
интерпретации гипотеза панспермии действительно выглядит про
сто уходом от решения поставленной задачи. Однако суть этой кон
цепции заключается вовсе не в романтических межпланетных стран
ствиях «зародышей жизни», а в том, что жизнь как таковая просто
является одним из фундаментальных свойств материи и вопрос
о «происхождении жизни» стоит в том же ряду, что и, например, воп
рос о «происхождении гравитации».
Легко видеть, что из двух исходных положений концепции пан
спермии - вечность жизни и повсеместность ее распространения -
фальсифицируемым (т. е. проверяемым - см. дополнение к главе 1)
является лишь второе. Однако все попытки обнаружить живые су
щества (или их ископаемые остатки) вне Земли, прежде всего в
составе метеоритного вещества, так и не дали положительного ре
зультата. Неоднократно появлявшиеся сообщения о находках сле
дов жизни на метеоритах основаны или на ошибочной интерпрета
ции некоторых бактериоподобных неорганических включений, или
на загрязнении «небесных камней» земными микроорганизмами.
Метеоритное вещество оказалось достаточно богатым органикой,
однако вся она, как уже было сказано, не обладает хиральной чис
тотой; это последнее обстоятельство - весьма сильный довод про
тив п р и н ц и п и а л ь н о й возможности существования «межзвез
дной жизни». Положение, касающееся повсеместности распрост
ранения жизни во Вселенной, не нашло подтверждения. Это
заставляет сделать грустный вывод, что панспермия, как и абиоге-
нез, не дает удовлетворительного ответа на вопрос о возникнове
9
нии жизни на Земле .
Реальный прорыв в этой области обозначился лишь в последние
25-30 лет, и связан он был с приложением к проблеме возникнове
ния жизни теории самоорганизующихся систем. Самоорганизую
щейся называют такую систему, которая обладает способностью кор
ректировать свое поведение на основе предшествующего опыта (сам
термин был введен в 1947 году одним из создателей кибернетики
физиологом У. Эшби). При этом было оговорено, что рассмотрение
процессов развития (в том числе биологических систем из добиоло-
гических) принципиально невозможно в рамках классической тер
модинамики. Создатель альтернативной, неравновесной, термодина
мики И. Р. Пригожий произвел научную революцию тех же пример
но масштабов, что в свое время Ньютон или Эйнштейн, и революция
эта еще отнюдь не завершена (подробнее обо всем этом см. в допол
нении к главе 4). Между тем все красивые модели последнего вре
мени (разрушение зеркальной симметрии с возникновением хираль-
ной чистоты В. И. Гольданского, 1986 год; рассматриваемые далее
более подробно гиперциклы М. Эйгена, 1982 год) работают т о л ь
к о в рамках пригожинской термодинамики. Именно поэтому все
они не имеют отношения к классическому абиогенезу: если Геккель
и Опарин сводили биологию к химии, то физикохимик Эйген, как
мы увидим, в известном смысле сводит химию к биологии.
Эйген выдвинул концепцию образования упорядоченных мак
ромолекул из неупорядоченного вещества на основе матричной реп
родукции и естественного отбора. Он исходил из того, что дарви
новский принцип естественного отбора (ЕО) - е д и н с т в е н н ы й
понятный нам способ создания новой информации (это физическая
величина, отражающая меру упорядоченности системы). Если име-
9
В последние годы российскими и американскими учеными был сделан
ряд новых находок ископаемых микроорганизмов в метеоритах — по более
строгой, чем прежде, методике (см., например, статью А. Ю. Розанова с соав
торами в журнале «Природа», № 6 за 1997 год). Оппоненты, правда, утверж
дают, что ситуация изменилась непринципиально и вероятность земных за
грязнений материала по-прежнему чрезвычайно высока (ледники Антаркти
ды, откуда извлекли эти метеориты, конечно, самое «чистое» место нашей
планеты, но все-таки не стерильное). Им кажется подозрительным и чрезвы
чайное сходство этих микроорганизмов - «космических» и «марсианских» -
с земными. С другой стороны, появились неподтвержденные пока сообще
ния о находке на Марсе углерода со смещенным изотопным соотношением
(см. главу 6), что может свидетельствовать о его участии в биологических
реакциях. Если эти результаты подтвердятся, то отношение к концепции пан
спермии, несомненно, придется серьезно пересмотреть.
ется система с а м о в о с п р о и з в о д я щ и х с я единиц, которые
строятся из материала, поступающего в о г р а н и ч е н н о м коли
честве из единого источника, то в ней с неизбежностью возникает
конкуренция и, как ее следствие, ЕО. Эволюционное поведение, уп
равляемое ЕО, основано на самовоспроизведении с «информацион
ным шумом» (в случае эволюции биологических видов роль «шума»
выполняют мутации). Наличия этих двух физических свойств дос
таточно, чтобы стало принципиально возможным возникновение си
стемы с прогрессирующей степенью сложности.
В этом плане предшественником Эйгена является биохимик
Г. Кастлер (1966), проанализировавший поведение системы нуклеи
новых кислот в рамках теории информации. Он пришел к выводу,
что н о в а я информация возникает в системе, только если в ней
происходит случайный выбор («методом тыка») с последующим
запоминанием его результатов, а не целенаправленный отбор наи
лучшего варианта. В последнем случае можно говорить лишь о
реализации той информации, что заложена в систему изначально,
т. е. о выделении уже имеющейся информации из «шума». Сама же
возможность возникновения «новизны» (т. е. акта творчества) оп
ределяется свойствами информации как таковой: как было показа
но А. А. Ляпуновым (1965), на нее не распространяются законы
сохранения, т. е. информация, в отличие от материи и энергии, мо
жет быть заново создана (и, соответственно, может быть и безвоз
вратно утрачена).
Говоря об усложнении системы, необходимо упомянуть выводы
еще одного основоположника кибернетики, Дж. фон Неймана (1960),
решавшего проблему самовоспроизведения автоматов. Оказалось,
способность к самовоспроизведению принципиально зависит от
сложности организации. На низшем уровне сложность является вы
рождающейся, т. е. каждый автомат способен воспроизводить лишь
менее сложные автоматы. Однако существует вполне определенный
критический уровень сложности, начиная с которого эта склонность
к вырождению перестает быть всеобщей: «Сложность, точно так же,
как и структура организмов, ниже некоего минимального уровня
является вырождающейся, а выше этого уровня становится самопод
держивающейся или даже может расти».
Итак, Эйгену «всего-навсего» осталось найти р е а л ь н ы й
класс химических реакций, компоненты которых вели бы себя по
добно дарвиновским видам, т. е. обладали бы способностью «отби
раться» и, соответственно, эволюционировать в сторону увеличения
сложности организации. Именно такими свойствами, как выяснилось,
и обладают нелинейные автокаталитические цепи, названные Эйге-
ном гиперциклами. Здесь необходимо дать некоторые пояснения.
Простейшим случаем каталитической реакции является превра
щение исходного вещества (субстрат - S) в конечное (продукт - Р)
при участии единственного фермента (£); уже этот механизм требу
ет по меньшей мере т р е х ч л е н н о г о цикла, который называется
реакционным (рис. 14, а). Существуют, однако, и гораздо более слож
ные реакционные циклы. Таков, например, цикл Кребса - 12-член-
ный цикл, лежащий в основе клеточного дыхания: он катализирует
превращение молекулы двухатомной уксусной кислоты (в форме аце-
тил-кофермента а - СН СО К а) в 2 молекулы С 0 и 8 атомов Н (рис.
3 2
14, б). Другой пример - углеродный цикл Бете - Вайцзеккера, обес

печивающий светимость Солнца за счет превращения 4 атомов во
дорода 'Н в атом гелия "Не (рис. 14, е). Несмотря на серьезнейшие
различия между этими реакциями (первая является химической, а
вторая - ядерной), они обладают фундаментальным сходством: в
обеих высокоэнергетическое вещество превращается в продукты,
бедные энергией, при сохранении (т. е. циклическом воспроизведе
нии) промежуточных компонентов (интермедиатов).
Следующий за реакционным циклом уровень организации пред
ставляет собой каталитический цикл, в котором некоторые (или все)
интермедиаты сами являются катализаторами для одной из последую
щих реакций. Каждый из них (Е ) образуется из высокоэнергети
ческого субстрата (5) при каталитической поддержке от предыдуще
го интермедиата (£.) (рис. 14, г). Таким образом, каталитический цикл
как целое эквивалентен автокатализатору. Если же такие автоката
литические (т. е. самовоспроизводящиеся) единицы оказываются, в
свою очередь, сочленены между собой посредством циклической
связи, то возникает каталитический гиперцикл. Следовательно, ги
перцикл основан на нелинейном автокатализе (автокатализе как ми
нимум второго порядка) и представляет собой следующий, более
высокий уровень в иерархии автокаталитических систем. Он состо
ит из самоинструктирующихся единиц (/.) с двойными каталитиче
скими функциями: в качестве автокатализатора интермедиат / спосо
бен инструктировать свое собственное воспроизведение; и при этом
он катализирует воспроизведение из высокоэнергетического субстра
та (S) следующего в цепи интермедиата (I ) (рис. 14, д).
Гиперциклы (одним из простейших примеров которых является
размножение РНК-содержащего вируса в бактериальной клетке) об
ладают рядом уникальных свойств, порождающих дарвиновское по
ведение системы. Гиперцикл конкурирует (и даже более ожесточен
но, чем дарвиновские виды) с любой самовоспроизводящейся еди
ницей, не являющейся его членом; он не может стабильно
сосуществовать и с другими гиперциклами, если только не объеди
нен с ними в автокаталитический цикл следующего, более высокого
58
http://jurassic.ru/
а Уксусная Щавелево-уксусная
г д
Рис. 14. Реакционные циклы:
а - абстрактный трехчленный цикл; б - цикл Бете - Вайцзеккера;
в - цикл Кребса; г - каталитический цикл; д - гиперцикл
(по Эйгену, 1983)
порядка. Состоя из самостоятельных самовоспроизводящихся еди
ниц (что гарантирует сохранение фиксированного количества инфор
мации, передающейся от «предков» к «потомкам»), он обладает и
интегрирующими свойствами. Таким образом, гиперцикл объеди
няет эти единицы в систему, способную к согласованной эволюции,
где преимущества одного индивида могут использоваться всеми ее
членами, причем система как целое продолжает интенсивно конку
рировать с любой единицей иного состава.
Итак, именно гиперцикл (который сам по себе есть еще чистая
химия) является тем критическим уровнем, начиная с которого слож
ность неймановского «самовоспроизводящегося автомата» переста
ет быть вырождающейся. Эта концепция, в частности, вполне удов-
летворитсльно описывает возникновение на основе взаимного ката
лиза системы «нуклеиновая кислота - белок» (решающее событие в
процессе возникновения жизни на Земле). Вместе с тем сам Эйген
подчеркивает, что в ходе реальной эволюции гиперцикл вполне мог
«вымереть» - после того, как ферментные системы следующего по
коления (с более высокой точностью репродукции) сумели индиви
дуализировать интегральную систему в форме клетки.
Однако на процесс возникновения жизни можно посмотреть и с
несколько иной позиции, не биохимической, а геохимической, как
это делает, например, А. С. Раутиан (1995). Мы уже говорили о том,
что с общепланетарной точки зрения жизнь - это способ упорядоче
ния и стабилизации геохимических круговоротов. Откуда же бе
рется сам геохимический круговорот?
Открытый космос холоден (лишь на 4 °С теплее абсолютного
нуля) потому, что концентрация вещества в нем ничтожно мала
31 3
(3 • 10~ г/см ) и звездам просто нечего нагревать. По этой же причине,
кстати сказать, Вселенная прозрачна, и мы видим небесные светила.
В то же время любая планета, будучи непрозрачной, аккумулирует
часть энергии, излучаемой центральным светилом и нагревается.
Тогда между нагретой планетой и холодным космосом возникает
температурный градиент (ТГ). Если планета обладает достаточно
подвижной газообразной и/или жидкой оболочкой (атмосферой и/
или гидросферой), то ТГ обязательно порождает в ней (просто за
счет конвекции) физико-химический круговорот. В этот круговорот
с неизбежностью вовлекается и твердая оболочка планеты (в случае
Земли - кора выветривания), в результате чего возникает глобаль
ный геохимический цикл - прообраз биосферы.
Движущей силой геохимических круговоротов является в конеч
ном счете энергия центрального светила в форме ТГ. Поэтому элемен
тарные геохимические циклы (т. е. прообразы экосистем) существу
ют в условиях периодического падения поступающей в них энергии -
в те моменты, когда они в результате вращения планеты оказываются
на ее теневой стороне, где ТГ меньше. Эта ситуация неизбежно долж
на порождать отбор круговоротов на стабильность, т. е. на их спо
собность поддерживать собственную структуру. Наиболее же стабиль
ными окажутся те круговороты, которые «научатся» запасать энер
гию во время световой фазы цикла, с тем чтобы расходовать ее во
время теневой. Другим параметром отбора круговоротов, очевидно,
должно быть увеличение скорости оборота вовлеченного в них ве
щества; здесь выигрывать будут те из них, что обзаведутся наиболее
эффективными катализаторами. В конкретных условиях Земли тако
го рода преимущества будут иметь те круговороты, которые происхо
дят при участии высокомолекулярных соединений углерода.
60
http://jurassic.ru/
Итак, жизнь в форме химической активности означенных соедине
ний оказывается стабилизатором и катализатором уже существующих
на планете геохимических циклов (включая глобальный); циклы при
этом «крутятся» за счет внешнего источника энергии. Вам это ничего
не напоминает? Ну конечно, это уже знакомая нам автокаталитическая
система, которая, соответственно, обладает потенциальной способнос
тью к саморазвитию и прежде всего к совершенствованию самих ката-
лизаторов-интермедиатов. Отсюда становится понятным парадоксаль
ный вывод, к которому независимо друг от друга приходили такие ис
следователи, как Дж. Бернал (1969) и М. М. Камшилов (1972): жизнь
как явление должна предшествовать появлению живых существ.
Из такого подхода вполне очевидна принципиальная тщетность попы
ток синтезировать живое существо «в колбе», как это делали средневе
ковые алхимики или сторонники классического абиогенеза: для такого
синтеза как минимум нужна колба размером с планету.
Не менее замечательно и то, что происходит при этом с другим
компонентом такой автокаталитической системы - самой планетой.
Далее мы постоянно будем говорить о способности живых организ
мов кондиционировать (т. е. перестраивать в благоприятном для себя
направлении) свою среду обитания. Рассмотрев это явление на плане
тарном уровне, Дж. Лавлок (1982) выдвинул свою концепцию Геи,
согласно которой всякая обитаемая планета (именно планета как аст
рономическое тело!) в определенном смысле является живым объек
том - Геей, названным так по имени древнегреческой богини, оли
цетворяющей Землю. Наиболее разработанной (в математическом от
ношении) из моделей Лавлока является «Маргаритковый Мир»
(Daisyworld); методологически она сходна со знакомой вам по курсу
экологии моделью Лотки - Вольтерры, описывающей поведение си
стемы из двух взаимодействующих популяций - хищника и жертвы, и
тоже является абстракцией, основанной на предельном упрощении.
Сначала, как водится, несколько пояснений. Система, находящая
ся в состоянии динамического равновесия, испытывает различного
рода внешние возмущения. Она может либо усиливать исходное воз
мущение, либо, напротив, гасить его; в этих случаях говорят о про
цессах, идущих, соответственно, с положительной или отрицатель
ной обратной связью. Примером первого является наступление лед
ника: при понижении температуры часть осадков выпадает в виде
снега и льда, в результате чего поверхность планеты начинает силь
10
нее отражать солнечные лучи (увеличивается ее альбедо ). Это вы-
10
Альбедо - величина, характеризующая отражательную способность
любой поверхности; выражается отношением отраженного потока лучис
той энергии ко всему упавшему на поверхность потоку.
зывает дополнительное понижение температуры, в результате чего
покрытая ледником площадь увеличивается, и т. д. Отрицательная
же обратная связь работает, например, в упомянутой системе «хищ
ник - жертва»: увеличение численности зайцев ведет к последую
щему усилению пресса хищников (лисы могут выкормить больше
детенышей); в итоге численность обеих популяций колеблется вок
руг неких средних значений. Этот тип обратной связи характерен
прежде всего для высокоорганизованных систем, биологических и
социальных; именно он превращает их в гомеостаты (гомеостазис -
способность системы поддерживать свои параметры, например тем
пературу тела, в определенных пределах, минимизируя воздействия
отклоняющих факторов).
Итак, модель Лавлока. Гипотетическая планета, имеющая те же
примерно параметры, что и Земля, вращается вокруг звезды того же
спектрального класса, что и наше Солнце. Большую часть поверх
ности планеты занимает суша, которая повсеместно обводнена и
допускает существование жизни. Планета называется Маргаритко-
вый Мир, ибо единственная форма жизни на ней - маргаритки (Bellis)
с темными и светлыми цветами (ТМ и СМ). Эти растения способны
существовать в температурном диапазоне от 5 до 40 °С, предпочитая
температуру 20 °С. Светимость местного Солнца, согласно одной из
современных астрофизических гипотез, закономерно возрастает по
мере его «старения», поэтому температура планетной поверхности
вроде бы должна на протяжении всей ее истории увеличиваться, при
чем практически линейно.
Но вот экваториальная область планеты нагрелась до оговорен
ных 5 °С, и тут на сцене появляются наши маргаритки - ТМ и СМ
в примерно равной пропорции. При этом в тех местах, где доля
темных цветов случайно окажется выше средней, локальное аль
бедо будет несколько уменьшаться, а грунт прогреваться до более
высокой температуры, т. е. более близкой к оптимальным для мар
гариток 20 °С. В итоге ТМ получат селективное преимущество пе
ред СМ и доля последних уменьшится до предела. С этого момен
та в системе складывается положительная обратная связь: тем
ные цветы несколько понижают суммарное альбедо планеты;
прогретая до 5 °С (и пригодная для жизни маргариток) область рас
ширяется от экватора, что вызывает дальнейшее понижение альбе
до, и т. д. Но вот наступает время, когда на планете, уже полностью
заселенной ТМ, температура на экваторе переваливает за 20 °С в
результате усиления светимости Солнца. С этого момента селек
тивные преимущества оказываются на стороне светлых цветов,
увеличивающих локальное альбедо и понижающих температуру
своих местообитаний. Расселение по планете СМ, вытесняющих
ТМ, происходит по точно такой же схеме (от экватора к полюсам)
и тоже с положительной обратной связью. Светимость Солнца тем
временем продолжает расти; наступает момент, когда возможнос
ти СМ по кондиционированию среды обитания оказываются ис
черпанными; температура переваливает за 40 °С, и планета опять
становится безжизненной. Так вот, расчеты Лавлока показали, что
на протяжении почти всего времени между этими двумя критичес
кими моментами температура поверхности планеты будет практи
чески постоянной - около 20 °С (рис. 15), несмотря на непрерыв
ное возрастание светимости Солнца.
б
т—I—I—I—I—I—г—г
0,6 0,8 1,0 1,2 1,4
Светимость Солнца Светимость Солнца
Рис. 15. «Маргаритковый Мир» Лавлока. Изменения температуры по
верхности планеты с изменением светимости Солнца (1,0 - нынешнее
состояние) при наличии единственной морфы маргариток (а) и при
двух, «светлой» и «темной», способных кондиционировать среду
обитания (б) (по Lovelock, 1982)
Даже такая суперпримитивная биосфера (состоящая из един

ственного вида растений, которые всего-то и умеют, что варьировать
цвет своих лепестков) способна создавать эффект вполне космиче
ского характера - глобально менять температуру поверхности плане
ты. Однако более существен не факт изменения температуры, а то,
что планета превращается в гомеостат и поддерживает свою темпе
ратуру постоянной вопреки внешним изменениям (светимости Солн
ца). Замечательно и то, что система как целое работает с отрица
тельной обратной связью, хотя каждый из ее элементов - с положи
тельной; это является характерной особенностью именно живых
систем (вспомним, например, систему «хищник - жертва»).
Следует упомянуть еще об одном обстоятельстве. Многие биоло
гические журналы не принимают к публикации статьи по проблеме про
исхождения жизни (это как с проектами вечного двигателя). А журна
лы по лингвистике не принимают статьи о «происхождении языка».
Наука имеет дело лишь с неединичными, повторяющимися явления
ми, вычленяя их общие закономерности и частные особенности. На
пример, биологическая эволюция является предметом науки лишь по
стольку, поскольку представлена с о в о к у п н о с т ь ю отдельных эво
люционных актов, хотя такие явления, как Жизнь и Разум, известны
нам как уникальные, возникшие о д н о к р а т н о в конкретных усло
виях Земли. И до тех пор, пока мы не разрушим эту уникальность (на
пример, обнаружив жизнь на других планетах или синтезировав реаль
ного гомункулуса), проблема возникновения жизни обречена оставать
ся предметом философии, богословия, научной фантастики - чего
угодно, но только не науки (невозможно строить график по единствен
ной точке). Именно поэтому большинство биологов относится к обсуж
дению этой проблемы с нескрываемой неприязнью: профессионалу, за
ботящемуся о своей репутации, всегда претит высказывать суждения в
чужой для себя области. Выдающийся генетик Н. В. Тимофеев-Ресов
ский, к примеру, имел обыкновение на все вопросы о происхождении
жизни на Земле отвечать: «Я был тогда очень маленьким и потому ни
чего не помню. Спросите-ка лучше у академика Опарина».
Термодинамические подходы к сущности жизни.

Второе начало термодинамики, энтропия
и диссипативные структуры
Нам придется начать издалека. В 1847 году Г. Гельмгольц сфор

мулировал закон сохранения энергии (ЗСЭ). Следует помнить, что
ЗСЭ является всего лишь эмпирическим обобщением: вообще гово
ря, никто не знает, почему энергию нельзя ни сотворить из ничего,
ни уничтожить - просто этого не происходит ни в каких (сколь угод
но хитроумных) наблюдениях и экспериментах. Однажды ЗСЭ ос
новательно пошатнулся - когда возникла необходимость объяснить,
отчего светит Солнце (см. главу 1), однако тут подоспело открытие
Эйнштейном эквивалентности массы и энергии, и все опять встало
на свои места. Именно поэтому ни одно патентное бюро не станет
рассматривать проект устройства для получения б о л ь ш е й энер
гии, чем оно потребляет; такое устройство получило название
вечный двигатель первого рода.
Первой машиной для превращения тепла в механическую энер
гию стал паровой двигатель. Это устройство производит работу пу
тем перемещения энергии в форме тепла из горячего резервуара
(с паром) в холодный резервуар (с водой). Поэтому раздел физики,
занимающийся взаимными превращениями работы и энергии, на
звали термодинамикой, а паровой двигатель очень долго оставался
его основной моделью. Первое начало термодинамики можно вы
разить так: если резервуар с паром содержит некоторое количество
энергии, то от паровой машины нельзя получить больше работы, чем
допускает запас этой энергии. Мы видим, что оно является одной из
формулировок ЗСЭ.
Согласно первому началу термодинамики, создать вечный дви
гатель первого рода нельзя. Ну а всю работу, что содержится в паре,
мы можем извлечь? (Имеется в виду: если полностью устранить тре
ние и всякие иные потери.) Увы, оказывается, нет. Даже в идеальном
случае нельзя не то что выиграть, а хотя бы «получить свое».
В 1824 году С. Карно установил, что доля тепловой энергии, кото
рая может быть (даже в идеале!) превращена в работу, зависит от
разности температур горячего и холодного резервуаров. Макси
мально возможный КПД (идеальная отдача) определяется так:
Т
где Т и Т - температура холодного и горячего резервуаров (в граду
1 2
сах абсолютной шкалы Кельвина).

Пусть, например, Т = 400 К (= 127 °С), а 7Л = 300 К (= 27 °С).
2
В этом случае Т) = (400 - 300) / 400 = 0,25. Значит, даже в этом идеали
зированном случае лишь четверть энергии сможет быть превращена
в работу, а остальные три четверти бесполезно пропадут.
Если же у нас имеется только один резервуар (он горячий и он же
холодный), то идеальная отдача будет равна нулю: энергии-то в этом
резервуаре с паром сколько угодно, но никакая часть ее не может
быть превращена в работу. Все это полностью относится и к другим
видам энергии. Например, работа, которую может совершить камень,
падающий с края обрыва, зависит от высоты последнего (т. е. от раз
ности потенциальных энергий камня), однако камень, лежащий по
среди плоскогорья на высоте 5 км, никакой работы совершить не
может. В этом и состоит одна из формулировок второго начала тер
модинамики (ВНТ): ни одно устройство не может извлечь работу
из системы, которая целиком находится на одном потенциальном
уровне.
Устройство, предназначенное для извлечения работы из систе
мы, имеющей единственный энергетический уровень (и, соответ-
3 - 3604 65
http://jurassic.ru/
ственно, нарушающее ВНТ), называется вечным двигателем второ
го рода. Представляете, как было бы здорово - откачать, например,
энергию теплового движения молекул кастрюльки с водой (кастрюль
ка-то пусть при этом замерзнет - закон сохранения энергии мы чтим!)
и перевести ее в механическую, электрическую или еще какую-ни
будь путную форму. Но ничего из этой затеи не выйдет. Вечный дви
гатель второго рода невозможен точно так же, как и первого.
Как только в системе появляются два энергетических уровня,
энергия тут же начинает перетекать от более высокого уровня к низ
кому: тепло переходит от горячего тела к холодному, камень падает с
обрыва, ток начинает течь от анода к катоду и т. д. (поэтому суще
ствует и другая формулировка ВНТ: поток энергии всегда направлен
от высокого потенциального уровня к низкому). В случае, если наша
паровая машина представляет собой замкнутую систему (т. е. ника
кое вещество и энергия не могут ни проникнуть в нее извне, ни по
кинуть ее), горячий резервуар будет постепенно остывать, а холод
ный - нагреваться, т. е. в течение всего времени, пока в системе со
вершается работа, разность температур резервуаров будет неуклонно
падать. Тогда, в соответствии с соотношением Карно, доля содержа
щейся в системе энергии, которую можно обратить в работу, будет
уменьшаться, а доля той «омертвленной» энергии, что недоступна
для такого превращения, - необратимо расти. Поэтому ВНТ может
быть сформулировано еще и так: в любом самопроизвольном про
цессе (когда энергии открыт путь для перетекания с более высокого
уровня на низкий) количество н е д о с т у п н о й энергии со време
нем увеличивается.
В 1865 году Р. Клаузиус, имея дело с этой самой необратимо теряе
мой (диссипированной) энергией, ввел специальную величину, назван
ную им энтропией (5); она отражает отношение тепловой энергии к
температуре и имеет размерность кал/град. В любом процессе, связан
ном с превращениями энергии, энтропия возрастает или - в идеальном
случае (горячий и холодный резервуары разделены абсолютным тепло-
изолятором, ток течет по сверхпроводнику и т. д.) - не уменьшается.
Поэтому ВНТ иногда называют законом неубывания энтропии.
А самая краткая объединенная формулировка первого и второго начал
термодинамики, предложенная тем же Клаузиусом (1865), звучит так:
в любой замкнутой системе полная энергия остается постоянной,
а полная энтропия с течением времени возрастает.
Пусть у нас есть та же пара резервуаров - горячий и холодный.
Эти резервуары соединяют, в результате чего их температуры (отра
жающие среднюю кинетическую энергию молекул) уравниваются.
Можно описать эту картину и так: система вначале была структури
рована - поделена на горячую и холодную части, а затем эта струк-
тура разрушилась; система перешла из у п о р я д о ч е н н о г о со
стояния в беспорядочное, х а о т и ч е с к о е . Понятиям «порядок» и
«хаос» не так-то просто дать строгие определения, однако интуитив
но мы подразумеваем, что порядок - это когда предметы разложены
в соответствии с некой логической системой, а хаос - когда никакой
системы не обнаруживается. Итак, мы видим, что когда энергия
(в данном случае тепловая) перетекает в направлении, указанном ВНТ,
хаос (беспорядок) в системе возрастает. А поскольку энтропия при
этом растет тоже, то возникает вполне логичное предположение:
а не являются ли «хаос» и «энтропия» родственными, взаимосвязан
ными понятиями? Так оно и есть. В 1872 году Л. Больцман строго
доказал, что клаузиусова энтропия (5) действительно является ме
рой неупорядоченности состояния системы: S = к In Р, где к - уни
24
версальная постоянная Болыдмана (3,29 • 10~ кал/град), а Р - к о л и
чественное выражение неупорядоченности (оно определяется до
вольно сложным способом, который для нас сейчас неважен). Это
соотношение называют принципом порядка Больцмана; оно оз
начает, что необратимые термодинамические изменения системы
всегда идут в сторону более вероятных ее состояний и в конечном
счете ведут к состоянию хаоса - максимальной выравненное™ и
симметрии.
Поскольку в л ю б о й замкнутой системе энтропия непрерывно
и необратимо возрастает, то со временем в такой системе, как наша
Вселенная, исчезнет всякая структурированность и должен воцарить
ся хаос. В частности, установится единая температура (которая, со
ответственно, будет лишь немногим выше абсолютного нуля). Та
кую гипотетическую ситуацию называют «тепловой смертью
Вселенной». Рассуждения на эту тему были очень модны в кон
це XIX века. Надо сказать, что закон неубывания энтропии - со
всеми его глобально-пессимистическими следствиями - вооб
ще создает массу неудобств для мироощущения любого нормаль
ного человека. Неудивительно, что регулярно возникает вопрос:
а нельзя ли найти способ как-нибудь «обмануть» ВНТ и побе
дить возрастание энтропии?
Те из вас, кто читал «Понедельник начинается в субботу», воз
можно, помнят работавших в НИИЧАВО вахтерами демонов Макс
велла. В «Словаре-приложении» Стругацкие разъясняют, что существа
эти были первоначально созданы «для вероломного нападения на Вто
рое начало термодинамики». Суть мысленного эксперимента, осуще
ствленного Дж. Максвеллом (1860), заключается в следующем. Есть
два сосуда с газом, соединенные трубкой; система находится в тепло
вом равновесии - у с р е д н е н н ы е энергии молекул любых двух
порций газа равны между собой. Это вовсе не означает, что все моле-
кулы одинаковые: среди них есть более быстрые («горячие») и более
медленные («холодные»), просто на больших числах это все усредня
ется. А что, если несколько быстрых молекул (чисто случайно!) пе
рейдут из правого резервуара в левый, а несколько медленных - из
левого в правый? Тогда левый сосуд несколько нагреется, а правый
охладится (при этом суммарная энергия системы останется неизмен
ной. В системе возникнет разность потенциалов, т. е. возрастет упоря
доченность, а энтропия снизится. В реальности такие отклонения бу
дут (по теории вероятностей) сугубо временными. Но давайте вооб
разим, что в соединяющей сосуды трубке сидит крошечный демон,
который будет пропускать быстрые молекулы только слева направо, а
медленные - справа налево. Через некоторое время все быстрые мо
лекулы соберутся в правом сосуде, а все медленные - в левом. Левый
сосуд нагреется, а правый - охладится; значит, энтропия отступила.
Понятно, что такого демона в действительности не существу
ет, но, может быть, мы со временем сумеем создать некое устрой
ство, работающее на этих принципах? К сожалению, не сумеем.
(Кстати, сам Максвелл и не думал покушаться на ВНТ: ему-то
демон был нужен просто для объяснения температуры через ско
рость движения молекул - в противовес тогдашним представле
ниям о «невидимой жидкости-теяло/?оде».) Ведь наши резервуа
ры с газом не являются полной системой; полная же система
состоит из газа плюс демона. «Отлавливая» молекулы с соответ
ствующими параметрами, наш демон вынужден будет пахать, как
трактор. Поэтому повышение собственной энтропии демона с
лихвой перекроет то понижение энтропии, которое он произве
дет в газе. Ясно, что мы имеем дело с классическим вечным дви
гателем второго рода.
Однако постойте: энтропию газа-то демон, как ни крути, пони
зил... А ведь это идея!.. Пусть суммарная энтропия некой системы
(скажем, Вселенной) необратимо возрастает - ну и ладно. Мы же
займемся тем, что будем л о к а л ь н о понижать энтропию и повы
шать упорядоченность - настолько, насколько нам нужно. Конечно,
в других частях системы энтропия при этом вырастет, но нам-то что
за дело? Реализуем ли такой сценарий? Разумеется. Сама жизнь впол
не может рассматриваться как пример такого локального нарушения
закона неубывания энтропии. Основатель квантовой механики
Э. Шредингер в своей замечательной книге «Что такое жизнь с точ
ки зрения физика» именно так и определяет ее - как работу специ
альным образом организованной системы по понижению собствен
ной энтропии за счет повышения энтропии окружающей среды.
Этот подход стал достаточно традиционным, но он таит в себе
ряд подводных камней - не научного, правда, а скорее философско-
68
http://jurassic.ru/
го плана. В рамках такого взгляда на проблему энтропия (вполне
заурядная физическая величина) незаметно приобретает отчетливые
черты некоего Мирового Зла, а нормальное функционирование жи
вых систем вдруг разрастается до масштабов глобального противо
стояния сил Света и Тьмы. (Следует заметить, что оные живые сис
темы выглядят при этом отнюдь не толкиеновскими рыцарями, обо
роняющими Пеленорские поля от воинства Черного Властелина, а
перепуганным мальчишкой, который безнадежно вычерпывает ржа
вой консервной банкой воду, бьющую из щелей лодки.) Поэтому нет
ничего удивительного в том, что некоторые ученые на полном серь
езе считают второе начало термодинамики физическим воплощени
ем Дьявола. Ну а раз есть Дьявол, то возникает необходимость для
равновесия ввести в картину мира и Бога (как некое антиэнтропий
ное, организующее начало); с этого самого момента весь комплекс
проблем, строго говоря, изымается из сферы науки и переходит в
сферу богословия. В любом случае, жизнь в своем противостоянии
закону неубывания энтропии выглядит обреченной на сугубо оборо
нительную стратегию, что исключает повышение сложности ее орга
низации. В рамках такого подхода дилемма, сформулированная
Р. Кэллуа (1973) - «Могут ли и Карно, и Дарвин быть правы?», дей
ствительно кажется не имеющей решения.
Здесь необходимо подчеркнуть одно фундаментальное различие
между термодинамикой (связанной «кровным родством» с химией),
с одной стороны, и всей прочей физикой (выросшей, так или иначе,
из классической механики) - с другой. В классической динамике все
процессы являются о б р а т и м ы м и (это формулировали в явном
виде все ее основатели, например, Галилей и Гюйгенс), а картина
мира - детерминистической: если некое существо (демон Лапласа)
будет знать все параметры состояния Вселенной в некий момент
времени, то оно сможет и точно предсказать ее будущее, и до мель
чайших деталей реконструировать прошлое. Из обратимости же фи
зических процессов следует, что время не является объективной ре
альностью, а вводится нами лишь для собственного удобства - как
нумерация порядка событий: планеты могут обращаться вокруг Солн
ца как вперед, так и назад по времени, ничего не изменяя в самих
основах ньютоновской системы. Революция, произведенная в физи
ке Эйнштейном, этой сферы не затронула, а его окончательное суж
дение на сей предмет гласит: «Время (как и необратимость) - не бо
лее чем иллюзия». Случайности также не нашлось места в той кар
тине мира, что создана Эйнштейном; широко известна его чеканная
формулировка God casts the die, not the dice (Бог не играет в кости).
Даже квантовая механика, наиболее отличная по своей «идеологии»
от всех прочих физических дисциплин, сохраняет этот взгляд на про-
блему времени: в лежащем в ее основе уравнении Шредингера вре
мя остается однозначно обратимым.
Принципиально иную картину мира рисовала термодинамика.
Здесь аналогом Вселенной являлся не часовой механизм с бесконеч
ным заводом, а паровой двигатель, в топке которого безвозвратно
сгорает топливо. Согласно ВНТ, эта мировая машина постепенно
сбавляет обороты, неотвратимо приближаясь к тепловой смерти, а
потому ни один момент времени не тождествен предыдущему. Со
бытия в целом невоспроизводимы, а это означает, что время облада
ет направленностью, или, согласно выражению А. Эддингтона, су
ществует стрела времени. Осознание принципиального различия
между двумя типами процессов - обратимыми, не зависящими от
направления времени, и необратимыми, зависящими от него, - со
ставляет саму основу термодинамики. Понятие энтропии для того и
было введено, чтобы отличать первые от вторых: энтропия возрас
тает только в результате н е о б р а т и м ы х процессов. При этом, как
заключает И. Пригожий, «стрела времени» проявляет себя лишь в
сочетании со случайностью: только если система ведет себя доста
точно случайным образом, в ее описании возникает реальное разли
чие между прошлым и будущим, и, следовательно, необратимость.
Картина мира становится стохастической - т. е. т о ч н о предска
зать изменения мира во времени п р и н ц и п и а л ь н о невозмож
но, а потому демона Лапласа следует отправить в отставку за пол
ной его бесполезностью.
В XIX веке изучали лишь наиболее простые (замкнутые) систе
мы, не обменивающиеся с внешней средой ни веществом, ни энер
гией; при этом в центре внимания находилась конечная стадия тер
модинамических процессов, когда система пребывает в состоянии,
близком к равновесию. Тогдашняя термодинамика была равновесной
термодинамикой. Именно равновесные состояния (в разреженном
газе) изучал Больцман, с чем и была связана постигшая его творче
ская неудача: горячо восприняв идею эволюции (хорошо известна его
оценка: «Девятнадцатый век - это век Дарвина»), он потратил массу
сил и времени на то, чтобы дать дарвинизму строгое физическое
1
обоснование, но так и не сумел этого сделать' . Более того, введен
ный им принцип порядка налагает прямой запрет на возникновение
организованных (и потому менее вероятных) структур из неоргани-
11
Стоявшую перед Больцманом проблему в 1983 году удалось решить
Ю. Л. Климонтовичу, строго доказавшему возможность уменьшения энтро
пии в процессе самоорганизации - но только для открытых систем. S-TSO-
рема Климонтовича является аналогом существующей для закрытых систем
Я-теоремы Больцмана, гласящей, что энтропия системы монотонно возрас
тает и остается неизменной при достижении равновесного состояния.
зованных, т. е. на прогрессивную эволюцию. На неравновесные же
процессы в то время смотрели как на исключения, второстепенные
детали, не заслуживающие специального изучения.
Ныне ситуация коренным образом изменилась; как раз замкну
тые системы теперь рассматривают как сравнительно редкие исклю
чения из правила. При этом было установлено, что в тех открытых
системах, что находятся в сильно неравновесных условиях, могут
с п о н т а н н о возникать такие типы структур, которые способны к
самоорганизации, т. е. к переходу от беспорядка, «теплового хаоса»,
к упорядоченным состояниям. Создатель новой, неравновесной
термодинамики Пригожий назвал эти структуры диссипативными,
стремясь подчеркнуть парадокс: процесс диссипации (т. е. безвоз
вратных потерь энергии) играет в их возникновении к о н с т р у к т и в
н у ю роль. Особое значение в этих процессах имеют флуктуации -
с л у ч а й н ы е отклонения некой величины, характеризующей сис
тему из большого числа единиц, от ее среднего значения (одна из
книг Пригожина так и называется - «Самоорганизация в неравно
весных системах. От диссипативных структур к упорядочению че
рез флуктуации»).
Одним из простейших случаев такой спонтанной самоорганиза
ции является так называемая неустойчивость Бенара. Если мы бу
дем постепенно нагревать снизу не слишком толстый слой вязкой
жидкости, то до определенного момента отвод тепла от нижнего слоя
жидкости к верхнему обеспечивается одной лишь теплопроводнос
тью, без конвекции. Однако когда разница температур нижнего и
верхнего слоев достигает некоторого порогового значения, система
выходит из равновесия и происходит поразительная вещь. В нашей
жидкости возникает конвекция, при которой ансамбли из миллионов
молекул внезапно, как по команде, приходят в с о г л а с о в а н н о е
движение, образуя конвективные ячейки в форме правильных шести
угольников. Это означает, что большинство молекул начинают дви
гаться с почти одинаковыми скоростями, что противоречит и положе
ниям молекулярно-кинетической теории, и принципу порядка Больц-
мана из классической термодинамики. Если в классической
термодинамике тепловой поток считается источником потерь (дисси
пации), то в ячейках Бенара он становится источником порядка. При
гожий характеризует возникшую ситуацию как гигантскую флуктуа
цию, стабилизируемую путем обмена энергией с внешним миром.
Еще более удивительны явления самоорганизации, происходя
щие в неравновесных химических системах (например, в так назы
ваемых химических часах). Если в ячейках Бенара речь шла о со
гласованных м е х а н и ч е с к и х движениях молекул, то здесь мы
имеем дело со столь же согласованными, «как по команде», их
х и м и ч е с к и м и превращениями. Предположим, что у нас имеется
сосуд с молекулами двух сортов - «синими» и «красными». Движе
ние молекул хаотично, поэтому в любой из частей сосуда концент
рация «синих» и «красных» молекул будет несколько отклоняться от
средней то в одну, то в другую сторону, а общий цвет реакционной
смеси должен быть фиолетовым с бесконечными переходами в сто
рону синего и красного. А вот в химических часах мы увидим нечто
совершенно иное: цвет всей реакционной смеси будет чисто-синий,
затем он резко изменится на чисто-красный, потом опять на синий
и т. д. Как отмечает Пригожий, «столь высокая упорядоченность,
основанная на согласованном поведении миллиардов молекул, ка
жется неправдоподобной, и если бы химические часы нельзя было
наблюдать «во плоти», вряд ли кто-нибудь поверил бы, что такой
процесс возможен». (По поводу последнего следует заметить, что
первооткрывателю этого типа реакций Б. П. Белоусову пришлось на
протяжении многих лет доказывать, что демонстрируемые им - при
чем именно «во плоти»! - химические часы не являются просто фо
кусом.) Помимо химических часов, в неравновесных химических
системах могут наблюдаться и иные формы самоорганизации: ус
тойчивая пространственная дифференциация (в нашем примере это
означало бы, что правая половина сосуда окрасится в красный цвет,
а левая - в синий), или макроскопические волны химической актив
ности (красные и синие узоры, пробегающие по фиолетовому фону).
Однако для того, чтобы в некой системе начались процессы са
моорганизации, она должна быть как минимум выведена из стабиль
ного, равновесного состояния. В ячейках Бенара неустойчивость
имеет простое механическое происхождение. Нижний слой жидко
сти в результате нагрева становится все менее плотным, и центр тя
жести смещается все дальше наверх; по достижении же критиче
ской точки система «опрокидывается» и возникает конвекция. В хи
мических системах ситуация сложнее. Здесь стационарное состояние
системы представляет собой ту стадию ее развития, когда прямая и
обратная химические реакции взаимно уравновешиваются и изме
нения концентрации реагентов прекращаются. Вывести систему из
этого состояния очень трудно, а в большинстве случаев - просто не
возможно; не зря реакции типа «химических часов» были открыты
лишь недавно, в 50-е годы минувшего века (хотя их существование
было теоретически предсказано математиком Р. Вольтеррой еще в
1910 году). Для того, чтобы устойчивость стационарного состояния
оказалась нарушенной, есть одно необходимое (но не достаточное)
условие: в цепи химических реакций, происходящих в системе, долж
ны присутствовать автокаталитические циклы, т. е. такие стадии, в
которых продукт реакции катализирует синтез самого себя. А ведь
именно автокаталитические процессы, как мы знаем из главы 4, со
ставляют основу такого процесса, как жизнь.
Итак, жизнь можно рассматривать как частный случай в ряду
процессов химической самоорганизации в неравновесных услови
ях, происходящих на основе автокатализа. Интересно при этом со
поставить функционирование живых объектов и самоорганизующих
ся неорганических систем. В примерах самоорганизации, известных
из неорганической химии, участвующие в реакциях молекулы про
сты, тогда как механизмы реакций сложны. Например, в реакции
Белоусова - Жаботинского (окисление малоновой кислоты брома-
том калия, катализируемое солями церия) насчитывается около трид
цати промежуточных продуктов. В примерах же самоорганизации,
известных из биологии, схема реакции, как правило, проста, а уча
ствующие в ней молекулы (белки, нуклеиновые кислоты) очень слож
ны и специфичны. Это различие представляется Пригожину чрез
вычайно важным, соответствующим фундаментальному различию
между биологией и физикой: «У биологических систем (в отличие
от физических. - К. Е.) есть прошлое. Образующие их молекулы -
итог предшествующей эволюции, они были отобраны для участия
в автокаталитических механизмах». Этот вывод впрямую перекли
кается с известными нам по главе 4 построениями М. Эйгена о само
организации молекул на основе матричной репродукции и естествен
ного отбора.
Думаю, не будет ошибкой сказать, что бурно развивающаяся не
равновесная термодинамика буквально на наших глазах меняет всю
картину мира, в котором мы живем. Например, второе начало термо
динамики приобретает в ней совершенно иной философский смысл,
ибо именно энтропия является тем самым «сырьем», из которого
диссипативные структуры могут создать (а могут и не создать - это
дело случая!) более высокую, чем прежде, упорядоченность. Для нас
же здесь наиболее существенно то, что в ее рамках процесс проис
хождения жизни теряет свою абсолютную уникальность (а вместе с
нею - и сопутствующий мистический ореол) и становится обычной,
хотя и чрезвычайно сложной, н а у ч н о й проблемой. Как пишет
Пригожий, «старая проблема происхождения жизни предстает в но
вом свете. Заведомо ясно, что жизнь несовместима с принципом по
рядка Больцмана, но не противоречит тому типу поведения, кото
рый устанавливается в сильно неравновесных условиях». И далее:
«Разумеется, проблема происхождения жизни по-прежнему остает
ся весьма трудной, и мы не ожидаем в ближайшем будущем сколько-
нибудь простого ее решения. Тем не менее при нашем подходе жизнь
перестает противостоять «обычным» законам физики, бороться про
тив них, чтобы избежать предуготованной ей судьбы - гибели».
http://jurassic.ru/
Глава 5
Ранний докембрий:
древнейшие следы жизни на Земле.
Маты и строматолиты. Прокариотный мир
и возникновение эукариотности
В «Происхождении видов» Ч. Дарвин честно и четко сформули

ровал вопросы, на которые его теория не давала (при тогдашнем уров
не знаний) удовлетворительного ответа. Это можно поставить в длин
ный ряд научных заслуг Ч. Дарвина. Одним из самых серьезных воп
росов основатель эволюционной теории считал такой. Известно, что
в кембрийских отложениях (возраста 540 млн лет) практически о д
н о в р е м е н н о появляются ископаемые представители почти всех
основных подразделений животного царства. По идее, это их появ
ление должно было предваряться длительным периодом эволюции,
однако р е а л ь н ы е следы этого процесса почему-то отсутствуют:
в предшествующих кембрию слоях ископаемых остатков нет. Ника
ких. Ну чем тебе не «акт творения»?
Один из ведущих специалистов по древнейшим формам жизни
У. Шопф (1992), приводя соответствующую цитату, отмечает, что на
протяжении почти ста лет после публикации в 1859 году «Проис
хождения видов» ясности в этом вопросе не прибавлялось. Это, по
жалуй, некоторое сгущение красок (в конце XIX - начале XX веков
из докембрийских слоев были все-таки описаны гигантские одно
клеточные водоросли акритархи и высказывались гипотезы о био
логическом просхождении строматолитовых известковых построек -
см. далее), но сгущение не слишком сильное. В целом протерозой
ская и архейская эры, объединяемые в криптозой, или докембрий
(см. рис. 2), действительно оставались «Темными веками», откуда
практически не было «письменных источников». Все сведения об
этом периоде (а это как-никак семь восьмых времени существова
ния нашей планеты!) представляли собой домыслы, проверка кото
рых казалась невозможной.
Как известно, осадочные породы можно разделить по их проис
хождению на биогенные, т. е. образующиеся при непосредственном
участии живых организмов (например, писчий мел), и абиогенные
(например, песчаник). В 1922 году В. И. Вернадский, исходя из струк-
туры и геохимических особенностей различных осадочных пород,
высказал такое суждение: в геологической истории Земли не удает
ся обнаружить периода (сколь угодно древнего), когда образование
всех известных для него осадков происходило бы заведомо абиоген
ным путем. Следовательно, заключал он, если мы будем твердо сто
ять на почве эмпирических обобщений (а не всякого рода «общих
соображений»), то нам придется признать, что жизнь существова
ла на Земле всегда - «биосфера геологически вечна». Этот несколь
ко ошарашивающий вывод можно строго переформулировать в виде
презумпции (см. дополнение к главе 1): «следует считать, что жизнь
на Земле существовала изначально - до тех пор, пока не доказано
обратное» (до того презумпция была противоположной). Так вот, в
последние десятилетия в области изучения древнейших форм жиз
ни произошла подлинная революция, в ходе которой точка зрения
Вернадского получила весьма весомые фактические подтверждения.
Как мы помним из главы 1, древнейшие из известных минералов
имеют возраст 4,2 млрд лет (оценка возраста Земли в 4 , 5 ^ , 6 млрд
лет основана на анализе вещества метеоритов и лунного грунта).
Возраст же древнейших пород, в которых найден углерод заведомо
органического происхождения (в углероде, принимавшем когда-либо
участие в реакциях фотосинтеза, необратимо меняется соотноше
,2 13
ние изотопов С и С) составляет... 3,8 млрд лет. Цифра, согласи
тесь, неслабая и сама по себе, однако тут есть еще важное дополни
тельное обстоятельство. Дело в том, что формацию Исуа в Гренлан
дии, где были обнаружены эти углеродистые прослои, составляют
вообще древнейшие на Земле осадочные породы. Значит, первые
достоверные следы жизни появляются на Земле о д н о в р е м е н н о
с первыми достоверными следами воды. А поскольку ископаемые
могут сохраняться только в осадочных породах (за редчайшими ис
ключениями, вроде захоронений под вулканическими пеплопадами
и т. п.), то можно сформулировать и так: достоверные следы жизни
известны в геологической летописи Земли с того самого момента,
когда возникает п р и н ц и п и а л ь н а я в о з м о ж н о с т ь их фик
сации. Таким образом, «презумпция Вернадского» стала теперь
фактически неуязвимой.
Еще недавно биологи уверено рисовали (исходя из общих сооб
ражений) такую картину. Самый длинный отрезок в истории Земли
приходился на образование первых биологических систем из неор
ганической материи. Несколько меньшее время потребовалось на
возникновение первых клеток, и лишь после этого начался все уско
ряющийся процесс собственно биологической эволюции. Первыми
живыми существами были гетеротрофные микроорганизмы (гете-
ротрофы), питавшиеся «первичным бульоном» - той органикой,
что в избытке возникала в первичной атмосфере и океане в результа
те процессов, частично смоделированных Миллером. Затем уже воз
никли и автотрофы, синтезирующие органику из углекислого газа и
воды, используя для этого энергию окислительных химических реак
ций (хемоавтотрофы) или солнечного света (фотоавтотрофы).
Однако реальные факты вынудили отказаться от этой умозри
тельной схемы. В числе прочего не нашли подтверждений и пред
ставления об исходной гетеротрофности живых существ; судя по
всему,автотрофностьигетеротрофностьвозникли о д н о в р е м е н -
н о . Один из ведущих специалистов по микробным сообществам
Г. А. Заварзин обращает внимание на то, что «первичный бульон»
даже теоретически не мог быть источником пищи для «первичной
жизни», т. к. является конечным, и с ч е р п ы в а е м ы м ресурсом.
Поскольку живые существа размножаются в геометрической про
грессии (вспомните всякого рода занимательные задачки о потомках
одной бактерии, заполняющих сперва наперсток, потом железнодо
рожный состав и т. д.), потомство первых же гетеротрофов должно
было бы сожрать весь этот «бульон» за совершенно ничтожное вре
мя; после этого все они, естественно, мрут от голода - и извольте
создавать жизнь на Земле по новой. Не меньшие неприятности, впро
чем, ожидают и чисто автотрофную биосферу, которая в том же тем
пе (и с тем же конечным результатом!) свяжет весь углерод на плане
те в виде неразложимых высокомолекулярных соединений.
Первичность хемоавтотрофности (относительно фотоавтотроф-
ности) тоже принято было считать несомненной; серьезным аргумен
том тут является то обстоятельство, что архебактерии (наиболее
архаичные из всех прокариот) - именно автотрофы. Но и здесь, как
выяснилось, все не так уж очевидно. Молекула фотосинтезирующе-
го пигмента (например, хлорофилла) поглощает квант света; в даль
нейшем энергия этого кванта используется в различных химиче
ских превращениях. Так вот, есть серьезные основания полагать, что
первичной функцией этих пигментов была просто-напросто н е й т
р а л и з а ц и я разрушительной для организма (да и вообще для
любой высокомолекулярной системы) энергии квантов ультрафио
летового излучения, беспрепятственно проникавшего в те времена
сквозь лишенную озонового слоя атмосферу. Впоследствии те, кто
приспособился еще и использовать эту энергию «в мирных целях»,
разумеется, получили гиганские преимущества, однако сама по себе
«радиационная защита» ДНК при помощи пигментов должна была
сформироваться еще на стадии доорганизменных гиперциклов. По
нятно, что доводить эту защиту до совершенства имело смысл лишь
тем из них, кто обитал в п о в е р х н о с т н о м слое океана (10-мет
ровый слой воды полностью защищает от ультрафиолета любой
интенсивности); именно они, судя по всему, и дали начало фотоавто-
трофам, тогда как глубины остались в распоряжении хемоавтотрофов.
Есть и прямые доказательства существования фотоавтотрофов с
самых давних времен (древнейшие организмы из формации Исуа,
как мы помним, были именно фотосинтезирующими, а в породах
возраста 3,1 млрд лет содержатся остатки хлорофилла - фитан и
пристан - и даже неразложившийся цианобактериальный пигмент
фикобилин), но гораздо проще отслеживать деятельность фотоавто
трофов по одному из ее п о б о ч н ы х продуктов - кислороду. Впер
вые такой анализ был проведен Л. Беркнером и Л. Маршаллом (1962);
они пришли к выводу, что количество кислорода на Земле росло на
протяжении всей ее истории - постоянно, но крайне медленно, и
вплоть до начала кембрия атмосфера оставалась практически бес
кислородной (не более 1 % от его нынешнего количества). Однако
данные, накопленные к настоящему моменту, заставляют предпола
гать, что насыщение атмосферы кислородом произошло гораздо рань
ше, в более отдаленные времена.
В отличие от других атмосферных газов кислород не может быть
получен путем дегазации магмы, поэтому он отсутствовал в первич
ной атмосфере Земли, которая была в о с с т а н о в и т е л ь н о й . Об
этом свидетельствует наличие в древнейших, главным образом ка-
тархейских, породах легко окисляемых, но не окисленных (несмот
ря на пребывание на земной поверхности) веществ - таких, как гра
фит (углерод), лазурит и т. д. Небольшие количества кислорода, об
разовывавшегося в результате фотодиссоциации молекул воды под
действием жесткого ультрафиолетового излучения, полностью рас
ходовались на окисление постоянно выделяемых вулканами аммиа
ка, закиси углерода, метана и сероводорода. Однако с определенно
го момента в океанах начали образовываться так называемые по
лосчатые железные руды (джеспиллиты), представляющие собой
чередование бедных и обогащенных окислами железа прослоев. Они
формируются, когда двухвалентное (закисное) железо, выработав
шееся в результате вулканической активности и растворенное в мор
ской воде, реагирует в поверхностных слоях океана с молекулярным
кислородом, окисляется до трехвалентного (окисного) и выпадает в
виде нерастворимого осадка на дно. Таким образом, начало образо
вания руд этого типа (состоящих в основном из гематита F e 0 и 2 3
магнетита FeO • F e 0 ) означает появление на Земле достаточно мощ

2 3
ного источника молекулярного кислорода, каковым могут быть только

фотосинтезирующие организмы. Впервые джеспиллиты появляют
ся все в той же формации Исуа; это может служить независимым
подтверждением того, что содержащееся в ней углеродистое веще
ство действительно принадлежало фотосинтетикам (рис. 16).
Пиритовые Континентальные Планетар
конгломераты оледенения ные среды
Атмосфера
Полосчатые
млн лет Осадочные железные Красно- Углекислый
назад породы руды цветы < газ Кислород
Ш 7
о"
Эдиакара
о
о
о
• Белт
3
§
2
S
о д о
о Белчер
о Я* «
Ганфлинт о 8
Фортескью
• Фигтри
• Онфервахт
' Варравуна
• Исуа
Рис. 76. Геологические свидетельства изменений состава земной атмосфе

ры и условий среды на протяжении докембрия и фанерозоя (по Schopf, 1992)
Источник-то кислорода возник, но мир еще на протяжении полу

тора миллиардов лет оставался анаэробным; об этом свидетельству
ет наличие в соответствующих отложениях конгломератов из пири
та (FeS ). Зачастую они представляют собой гальку с отчетливыми
2
следами обработки ее течением - это, кстати, первое свидетельство

существования на Земле пресных вод. Но текучие воды не могут не
быть хорошо аэрироваными, и то, что столь легко окисляемое веще
ство, как пирит, осталось неокисленным, свидетельствует о практи
чески бескислородной атмосфере. Сообщества фотоавтотрофов фор
мируют в это время своеобразные кислородные оазисы (термин
П. Клауда) в бескислородной пустыне; их возможностей хватает на
создание окислительных обстановок (и осаждение железа в окис-
ной форме) лишь в своем непосредственном окружении.
Ситуация радикально изменилась около 2 млрд лет назад, когда
процесс гравитационной дифференциации недр (см. главу 3) привел
к тому, что большая часть железа перешла в ядро планеты и раство
ренное в морской воде закисное железо не могло уже возобновлять
ся по мере выбывания из цикла. Фотоавтотрофы получили возмож
ность завершить свою титаническую работу по окислению закисно-
го железа и осаждению его в виде джеспиллитов; именно в это время
возникли все крупнейшие месторождения железа, такие, как Курс
кая магнитная аномалия. В дальнейшем руды этого типа уже не об
разовывались (за исключением очень краткого эпизода в самом кон
це докембрия - о нем речь пойдет в главе 6). Кислород, ранее полно
стью расходовавшийся на этот процесс, стал теперь мало-помалу
насыщать атмосферу; с этого времени пиритовые конгломераты ис
чезли, а на смену донно-морским железным рудам пришли терри-
генные (имеющие наземное происхождение) красноцветы, т. е. про
цесс окисления железа начался и на суше (рис. 16). Яркий образ для
описания этих событий придумал Г. А. Заварзин: он назвал их вре
менем, когда «биосфера «вывернулась наизнанку» за счет появле
ния кислородной атмосферы как продукта обмена цианобактерий,
и вместо кислородных «карманов» появились анаэробные «карманы»
в местах разложения органики».
Именно в это время (1,9 млрд лет назад) в канадской формации
Ганфлинт впервые появляются звездчатые образования, полностью
идентичные тем, что образует ныне облигатно-аэробная марганце-
воосаждающая бактерия Metallogenium. Без кислорода окисление
железа и марганца не идет, и образуемые этой бактерией металли
ческие кристаллы в виде характерных «паучков» возникают только
в сильно окислительной обстановке. Это должно означать, что в тот
момент содержание кислорода в атмосфере уже достигло величины
как минимум в 1 % от современного (точка Пастера). Именно с этой
пороговой концентрации становится «экономически оправданным»
налаживание процесса кислородного дыхания, в ходе которого из
каждой молекулы глюкозы можно будет получать 38 энергетиче
ских единиц (молекул АТФ) вместо двух, образующихся при бескис
лородном брожении. С другой стороны, в атмосфере начинает воз
никать озоновый слой, преграждающий путь смертоносному ульт-
рафиолету, что ведет к колоссальному расширению спектра пригод
ных для жизни местообитаний.
Одним из симптомов произошедшей «кислородной революции»
стало то, что у автотрофов возникли серьезные проблемы с азот-
фиксацией, т. е. переводом атмосферного азота в усвояемую, ион
ную форму. Азотфиксация возможна только в бескислородных ус
ловиях или при низком содержании кислорода, поэтому у автотро
фов (таких, как цианобактерии), выделяющих кислород в процессе
собственной жизнедеятельности, азотфиксация идет в специальных
клетках с «герметической» утолщенной оболочкой - гетероцистах
и акинетах. Акинеты впервые появляются в палеонтологической ле
тописи как раз после «кислородной революции» - около 1,4 млрд
лет назад.
Примерно к середине протерозоя (1,7-1,8 млрд лет назад) «кис
лородная революция» в целом завершается и мир становится аэроб
ным (рис. 16). Впрочем, с точки зрения существ, составлявших тог
дашнюю биосферу, этот процесс следовало бы назвать иначе: необ
ратимое отравление кислородом атмосферы планеты. Смена
анаэробных условий на аэробные не могла не вызвать катастрофи
ческих перемен в структуре тогдашних экосистем. В действитель
ности «кислородная революция» есть не что иное, как первый в ис
тории Земли глобальный экологический кризис.
Во всех предыдущих построениях мы имели дело лишь с геохи
мическими следствиями тех процессов, что происходили на Земле при
предполагаемом нами участии живых существ. Но располагаем ли мы
хоть какой-то информацией о самих этих существах? Можно ли их
«пощупать пальцами»? Оказывается, можно. В последние десятиле
тия были разработаны специальные методы обработки осадочных
горных пород, позволяющие выделять содержащиеся в них клеточ
ные оболочки, а в некоторых случаях даже получать косвенную ин
формацию о внутреннем строении этих клеток. К настоящему момен
ту в докембрийских породах обнаружено множество одноклеточных
организмов, древнейшие из них - в местонахождениях Варравуна в
Австралии (3,5 млрд лет) и Онфервахт в Южной Африке (3,4 млрд
лет). Это оказались несколько видов цианобактерии (сине-зеленых
водорослей), ничем особенно не отличающихся от современных; мы
уже упоминали о том, что из пород возраста 3,1 млрд лет был выделен
пигмент фикобилин, который используется при фотосинтезе совре
менными цианобактериями (никем, кроме них).
Итак, в раннем докембрии существовал совершенно особый мир,
формируемый прокариотными организмами - бактериями и циано
бактериями. Разделение живых существ на прокариоты и эукарио-
ты (эти термины были введены в 1925 году Э. Шаттоном), основан-
ное на наличии или отсутствии в их клетках оформленного ядра,
теперь считают существенно более фундаментальным, чем, напри
мер, разделение на «животные» и «растения». Из многих их разли
чий для нас сейчас важнее всего то, что среди прокариот неизвест
ны многоклеточные организмы. Есть нитчатые и пальмеллоид-
и
н ы е формы цианобактерии, однако уровень интеграции клеток в этих
структурах - это все-таки уровень колонии, а не организма. А по
скольку времени на всякого рода эксперименты у прокариот, как мы
видели, было более чем достаточно (3,5 млрд лет), то приходится
предположить, что по каким-то причинам на прокариотной основе
многоклеточность не возникает в принципе. Может быть, дело в
отсутствии у них центриолей и митотического веретена, без кото
рого невозможно точно ориентировать в пространстве делящиеся
клетки и формировать из них сколь-нибудь сложные ансамбли. Может
быть - в свойствах их клеточной оболочки, препятствующих меж
клеточным взаимодействиям; это делает невозможным обмен веще
ствами, так что клетки, находящиеся внутри организма и не имею
щие прямого контакта с окружающей средой (что неизбежно при
многоклеточности), не могли бы питаться и выводить продукты рас
пада. Может быть - в чем-то еще. Как бы то ни было, такой путь
повышения уровня организации, как многоклеточность, для прока
риот оказался закрытым. Выход из этого тупика они нашли весьма
оригинальный.
Для докембрийских осадочных толщ чрезвычайно характерны
строматолиты (с греческого - «каменный ковер») - тонкослойча
тые колонны или холмики, состоящие главным образом из карбона
та кальция (рис. 17, а и б). Эти структуры известны еще с середины
XIX века, однако их происхождение оставалось совершенно неяс
ным до 30-х годов XX века, когда было сделано замечательнейшее
открытие в области классической (т. е. немолекулярной) биологии.
На литорали залива Шарк-Бэй в западной Австралии и на атланти
ческом побережье Багамских островов были найдены небольшие
рифовые постройки неизвестного ранее типа - плосковершинные
известковые «бочки» диаметром 1-1,5 м (рис. 17, в) и располагаю
щиеся ниже уровня отлива слоистые корки; все это при вниматель
ном рассмотрении оказалось... современными строматолитами. Вы
яснилось, что строматолит образуется в результате жизнедеятельно
сти совершенно ни на что не похожего прокариотного сообщества,
12
Пальмеллоидная структура выражается в образовании водорослями
достаточно крупных (обычно прикрепленных к субстрату) слизистых тел,
содержащих внутри многочисленные клетки; клетки объединяются в слизи
чисто механически и плазматических связей не имеют.
(по Schopf, 1992, и Dzik, 1997)
http://jurassic.ru/
называемого цианобактериальным матом. Маты существуют во
многих районах мира, главным образом в таких пересоленных лагу
нах, как Сиваш, однако настоящие строматолиты (как в Шарк-Бэй и
на Багамской отмели) они образуют довольно редко.
Мат, располагающийся на верхней поверхности создаваемого им
строматолита, представляет собой плотный многослойный «ковер»
общей толщиной до 2 см; основу его составляют нитчатые либо паль-
меллоидные цианобактерии, но помимо них в формировании сооб
щества участвует множество самых различных микроорганизмов.
Внутри мата легко различимы несколько функционально дискрет
ных слоев (рис. 17, г):
1. Плотный верхний слой - поверхность роста (1-1,5 мм), в ко
тором есть и автотрофы (продуцирующие кислород цианобактерии-
фотосинтетики), и гетеротрофы (облигатно-аэробные, т. е. неспособ
ные жить в отсутствие кислорода, бактерии).
2. Тонкая (менее 1 мм) подкладка; в ней автотрофами служат бак
терии, осуществляющие бескислородный фотосинтез (при котором
источником водорода является не вода, а другие вещества, например,
сероводород - тогда выделяется не молекулярный кислород, а сера).
Гетеротрофами же служат аэробы (факультативные), которые могут
использовать кислород, но в его отсутствие способны удовлетворять
свои потребности в энергии не дыханием, а брожением.
3. Ниже двух верхних слоев, в которых идут процессы фотосин
теза и которые в совокупности называют фотической зоной мата,
лежит толстая бескислородная зона, где процветают разнообраз
ные анаэробы: для них молекулярный кислород не нужен или даже
является ядом.
На поверхность обитающего на мелководье мата постоянно вы
падают частички осадка (обычно кристаллы карбоната кальция),
которые затемняют соответствующе участки фотической зоны и долж
ны постепенно ухудшать условия идущего в ней фотосинтеза -
вплоть до неизбежной гибели фотосинтетиков. От катастрофы эти
микроорганизмы спасает положительный фототаксис: по мере того,
как интенсивность света в фотической зоне падает, они мигрируют
вверх сквозь накапливающийся слой осадка, образуя выше него но
вую поверхность роста с подкладкой. Миграция эта идет разными
способами: нитчатые формы обладают способностью к скользяще
му движению сквозь осадок, пальмеллоидные - к ускоренному на
растанию верхних частей колонии; еще один путь - временный пе
реход в латентное состояние с последующей реколонизацией поверх
ности осадка.
Оказавшиеся таким образом внутри бескислородной зоны мата
осадки структурируются и слой за слоем наращивают верхнюю по-
верхность строматолита; измерения показали, что современные стро
матолиты прирастают со скоростью около 0,3 мм/год. Каждый слой
состоит из пары слойков - светлого и темного, состоящих, соответ
ственно, из более мелких и более крупных кристаллов карбоната
кальция; крупные кристаллы образуются в тот сезон года, когда про
цесс осаждения идет быстрее (рис. 17, д). Следует подчеркнуть, что
вещество, из которого построен стоматолит, не создается матом -
последний лишь структурирует естественное осадконакопление.
Строматолиты чаще всего состоят из карбоната кальция лишь пото
му, что карбонатный тип осадконакопления в море наиболее обы
чен, однако в иных гидрохимических условиях формируются стро
13
матолиты фосфатные, кремнезёмные, железистые и др.
Не все маты представляли собой донные сообщества. Помимо
уже известных нам строматолитов, следы жизнедеятельности мик
робных сообществ представлены еще и онколи гами - более или
менее сферическими образованиями, в которых известковые слои
располагаются не линейно (как в строматолите); они имеют концен
трическую структуру. Предполагается, что онколиты создавались
особыми прокариотными сообществами, похожими на плавающие в
толще воды шары, оболочка которых являлась матом; осадки отла
гались кнутри от оболочки этого «батискафа», а плавучесть ему при
давали образуемые при метаболизме газы, не могущие покинуть зам
кнутую полость внутри колонии. Позже мы столкнемся с особым
типом водорослевого сообщества - плавающим матом, характерным
для некоторых внутренних водоемов мезозоя (см. главу 9).
Итак, мат - это высокоинтегрированное сообщество с чрезвычай
но сложно организованной трофической структурой: два верхних слоя
составлены продуцентами и консументами первого порядка («расте
ниями» и «травоядными»), соединенными в пищевую цепь пастбищ
ного типа, а нижний слой сформирован редуцентами («падальщика-
ми»), получающими органику из верхних слоев по детритной цепи
(рис. 17). Более того, измерения показали, что мат является вообще
одной из самых сбалансированных экосистем: он производит ровно
столько органики и кислорода, сколько тут же расходует в процессе
13
По описанной схеме образуют строматолит прокариотные маты (а в
раннем докембрии иных и быть не могло). Маты же, в состав которых вхо
дят эукариотные зеленые водоросли, обладают способностью активно осаж
дать из воды кристаллы карбоната кальция за счет суточных перепадов кис
лотности среды (днем растворенный в воде углекислый газ активно убира
ется за счет фотосинтеза, а ночью — нет, что и вызывает рост кислотности).
Такие эукариотные маты отлагают осадок иначе, чем описано выше: стро
матолиты создаются ими не под матом, а непосредственно внутри него; их
толща (в отличие от докембрийских строматолитов) не слойчатая.
своей жизнедеятельности (нулевой баланс); а ведь замкнутость гео
химических циклов была ранее определена нами как главное направ
ление в эволюции биосферы. Именно такая структура «производства
и потребления» в прошлом позволяла матам образовывать кислород
ные оазисы и постепенно увеличивать их - вместо того, чтобы пы
таться сходу изменить всю эту бескислородную среду.
Можно сказать, что в мате «ничто не пропадает», даже энергия
солнечного света (разумеется, в рамках суммарного КПД фотосин
теза, составляющего около 10 %). Фотосинтезирующие бактерии
подкладки способны (благодаря своим пигментам) поглощать свет
из иной, чем цианобактерии вышележащего слоя, части спектра.
Поверхность роста становится для жителей подкладки как бы про
зрачной, что позволяет утилизовать всю поступающую в фотиче-
скую зону световую энергию. Более того, поскольку солнечный
спектр меняется в течение дня («покраснение» Солнца на восходе и
закате), для улучшения использования энергии в мате происходят
упорядоченные вертикальные миграции - смена горизонтов, зани
маемых бактериями с разными типами пигментов.
Все это позволяет сделать следующий вывод: уровень интегра
ции, достигнутый составляющими мат микроорганизмами, превос
ходит уровень, наблюдаемый в обычных экосистемах, и как мини
мум не уступает тому, что наблюдается у лишайников. И уж коль ско
ро мы считаем «организмами» лишайники, то такое определение с
полным основанием можно отнести и к мату. А поскольку следы
жизнедеятельности матов - строматолиты - достоверно появляются
в геологической летописи все в тех же древнейших осадочных фор
мациях Варравуна и Онфервахт (3,5-3,4 млрд лет), то приходится
признать следующее. Жизнь, похоже, появляется на Земле сразу в
виде экосистемы, целостность которой вполне сопоставима с целос
тностью многоклеточного организма. Существование в природе та
кой замечательной формы организации, как мат (существует без осо
бых изменений как минимум 3,5 млрд лет), позволяет по-иному взгля
нуть и на многоклеточность, которая так и не возникла у прокариот, -
а нужна ли она им?
Касаясь совершенства баланса между процессами синтеза и дес
трукции, осуществляемыми в мате, уместно вспомнить еще одно
высказывание Вернадского, сделанное им в 1931 году: «Первое по
явление жизни при создании биосферы должно было произойти не
в виде появления одного какого-либо организма, а в виде их сово
купности, отвечающей геохимическим функциям жизни». Похоже,
что и это предсказание теперь тоже находит подтверждение.
Каковы же были условия существования этих древнейших про-
кариотных экосистем? Они традиционно считались подводными
(морскими) до тех пор, пока И. Н. Крылов и Г. А. Заварзин (1988) не
выдвинули ряд аргументов в пользу наземного образования докемб-
рийских строматолитов. Палеонтолог А. Г. Пономаренко (1993)
задался таким вопросом: что такое вообще «море» и «суша» приме
нительно к глубокому докембрию? Раньше это просто никому не при
ходило в голову, хотя постановка этого вопроса абсолютно право
мерна. В отсутствие высшей наземной растительности скорость вод
ной и ветровой эрозии должна превышать современную во много
раз. Незащищенные наклонные субстраты при этом будут размывать
ся очень быстро; ландшафт окажется состоящим из практически вер
тикальных скал и почти горизонтальных равнин, лишь незначитель
но превышающих уровень моря. Так что, по всей видимости, в те
времена на окраинах континентов формировались обширные мел
ководные бассейны с постоянно меняющимся уровнем воды и без
настоящей береговой линии. Именно в таком «вымершем» ландшафте
(это не было ни сушей, ни морем в современном смысле) и процве
тали строматолитовые экосистемы.
Помимо бентосных прокариотных экосистем, представленных
матами, все это время существовали и планктонные, состоящие из
14
сферических одноклеточных водорослей - акритарх - и шарооб
разных колоний, напоминающих современный Volvox. Первые план
ктонные организмы появляются в палеонтологической летописи
3,5 млрд лет назад - одновременно со строматолитами.
Именно в планктонных экосистемах в протерозое (около 1,9-2 млрд
лет назад) произошло то, что стало ключевым для дальнейшей судь
бы биосферы: в составе фитопланктона появились такие акритар-
хи, которых считают первыми на Земле эукариотами. Заключение
об их эукариотности первоначально основывалось на размере кле
ток (они превышают 60 мкм, тогда как практически все известные
прокариоты со сферическими клетками меньше 10 мкм). Однако
позже на Среднесибирском плоскогорье (местонахождение Мирое-
диха) было собрано множество экземпляров уникальной сохраннос
ти, на которых удалось реконструировать процес ядерного деления.
А недавно в одном из австралийских нефтяных месторождений сход
ного возраста (1,7 млрд лет) были обнаружены стеролы - вещества,
которые синтезируются только клеточными ядрами.
По поводу происхождения эукариот большинство исследовате
лей придерживается гипотезы симбиогенеза (рис. 18). Идея о том,
что растительная и животная клетки являют собой «симбиотиче-
14
Акритархи - это не какая-то таксономическая категория (как, напри
мер, эвгленовые или диатомовые водоросли), а собирательное название для
микроорганизмов со стойкой, но неминерализованной оболочкой.
ский комплекс», была впервые высказана К. С. Мережковским (1909)
и затем обоснована А. С. Фаминцыным (который ранее, в 1867 году,
доказал симбиотическую природу лишайников); автором же концеп
ции в ее современном виде считается Л. Маргулис. Концепция со
стоит в том, что органеллы, наличие которых отличает эукариотную
клетку от прокариотной (митохондрии, хлоропласты и жгутики с
базальным телом и микротрубочками), являются результатом эво
люции некогда независимых прокариотных клеток, которые были
захвачены клеткой-хозяином (тоже прокариотной) и не «съедены»,
а превращены ею в симбионтов. Предполагается, что роль клетки-
хозяина выполняла крупная факультативно-анаэробная бактерия-ге-
теротроф. Проглотив однажды мелких аэробных бактерий-гетеро-
трофов, она начала использовать их в качестве «энергетических стан
ций», перерабатывая с их помощью свою органику по более
совершенной технологии (дыхание вместо брожения), что позволи
ло ей получать из каждой молекулы глюкозы 38 молекул АТФ вмес
то двух. Союз был выгоден и для «рабов» - аэробов, получивших
взамен гораздо более совершенный источник «топлива»: органику,
добываемую крупным хищным хозяином. Далее к поверхности хо
зяина прикрепилась другая группа симбионтов - жгутикоподобные
бактерии (Маргулис полагает, что это было нечто вроде современ
ных спирохет), которые резко увеличили подвижность хозяина -
в обмен на возможность «подсоединиться к единой энергосистеме».
Поглотив затем подходящих мелких фотоавтотрофов - цианобакте
рии, хозяин обрел возможность получать органику не путем актив
ного поиска ее во внешней среде, а просто, так сказать, посидев не
много на солнышке. Этот переход до некоторой степени аналогичен
происходившему в человеческой истории переходу от охоты и соби
рательства к скотоводству и земледелию.
Гипотеза выглядит достаточно фантастично, однако имеет серь
езные обоснования. Аналогичные процессы происходят и в совре
менном мире. Например, инфузория-туфепъка. может содержать в
качестве «домашнего животного» зеленую водоросль хлореллу. Ин
фузория не трогает «домашнюю» хлореллу, но немедленно перева
ривает любую «дикую» клетку того же вида. Хлорелла же образует
внутри хозяина строго фиксированное число клеток и через несколько
поколений теряет способность к самостоятельному существованию.
С другой стороны, сходство митохондрий и хлоропластов с бак
териями - не только внешнее (и те и другие - овальные тела, окру
женные двойной мембраной, на складках внутреннего слоя которой
локализованы пигменты с дыхательными или фотосинтетическими
функциями). Эти органеллы имеют собственную ДНК, причем не
линейную (как хромосомная ДНК самой эукариотной клетки), а коль
цеобразную - такую же, как у настоящих бактерий. В момент кле
точного деления митохондрии и хлоропласты не создаются клеткой
заново, а размножаются сами, как настоящие одноклеточные орга
низмы. При этом степень их самостоятельности такова, что они впол
не способны существовать и размножаться и в чужих клетках: на
пример, хлоропласты легко размножаются в курином яйце.
Сравнив с этих позиций эукариотную клетку с матом, можно за
ключить, что мы имеем дело со второй (и столь же успешной) попыт-
кой прокариот создать высокоинтегрированную колонию, на этот раз
не м е ж д у различными клетками, а в н у т р и одной из них. По
хоже, что, не имея возможности выработать истиную многоклеточ
ность, прокариоты выжали все, что можно, из симбиоза: раз нельзя
наладить должную дифференцировку собственных клеток, то поче
му бы не использовать в качестве строительного материала клетки
разных организмов? Не исключено, что «конструкторские разработ
ки» по обоим «проектам» (мат и эукариотность) первые прокариоты
начали о д н о в р е м е н н о . Такое предположение может хорошо
объяснить тот парадоксальный результат, к которому пришли в пос
ледние годы К. Вёзе и ряд других исследователей: сопоставив нук-
леотидные последовательности различных групп организмов мето
15
дом молекулярных часов , они заключили, что эукариоты должны
были возникнуть столь же давно, как и прокариоты.
Скорее всего, различные варианты эукариотности, т. е. внутри
клеточных колоний, возникали многократно (например, есть осно
вания полагать, что красные водоросли, резко отличающиеся от всех
прочих растений по множеству ключевых признаков, являются ре
зультатом такой «независимой эукариотизации» цианобактерии),
однако все эти варианты, видимо, не имели в тогдашних условиях
должного преимущества перед прокариотным типом организации и
«не выходили в серию». Ведь эукариотам приходится платить за свою
сложность весьма дорогую цену: они потеряли присущие прокарио
там «бессмертие» (видовую неизменность на протяжении миллиар
дов лет) и «неуязвимость» (способность жить в кипятке или в ядер
ном реакторе, питаться любыми ядами или чистым водородом и т. д.);
какой же смысл после этого выполнять в биосфере те функции,
для которых достаточно и прокариот? Если компьютер нужен вам
лишь для печатания текстов и игры в «Тетрис», то вы, надо думать,
не станете покупать Пентиум со всеми «наворотами», а ограничи
тесь чем попроще.
Ситуация радикально изменилась около 2 млрд лет назад, когда
появление одного из возможных вариантов эукариотности (аэроб
ный фотоавтотроф) совпало с другим событием: в результате дея
тельности цианобактерии концентрация кислорода в атмосфере Зем
ли достигла точки Пастера, и в этих условиях эукариотная «модель»
15
Метод датирования филогенетических событий, основанный на акси
оматичном утверждении, что нуклеиновым кислотам присуща практически
постоянная (в геологическом масштабе времени) скорость эволюционно
значимых замен молекулярных мономеров (нуклеотидов). Отсюда следует,
что время, прошедшее с момента расхождения каждой пары ветвей родо
словного древа («сестринских групп») пропорционально числу молекуляр
ных замен.
наконец оказалась «конкурентоспособной». Именно эукариоты-аэро-
бы со временем оттеснят прокариотные сообщества в «резервации»
(пересоленные водоемы, горячие источники и т. д.) или превратят их
в эфемеров (сине-зеленые водоросли, стремительно размножающи
еся в луже и тут же исчезающие вместе с ней).
Это выглядит, если вдуматься, вопиющей исторической неспра
ведливостью. Здесь мы в первый раз (но далеко не в последний) стал
киваемся с ситуацией, когда некая группа живых организмов посте
пенно изменяет окружающий мир «под себя», а плодами этих изме
нений пользуются другие, причем с достаточно печальным для
«инициаторов реформ» результатом. Увы! Блестяще сформулирован
ный Стругацкими принцип: «Будущее создается тобой, но не для
тебя» - проявляется в эволюции биосферы как одна из фундамен
тальнейших закономерностей.
Впрочем, эукариоты начали свое триумфальное шествие далеко
не сразу. Появившись почти 2 млрд лет назад, они на протяжении
почти миллиарда лет не играли сколь-нибудь заметной роли в эко
системах, а все разнообразие этих организмов было ограничено фито-
планктонными формами - акритархами. Создается впечатление, что
сама по себе эукариотность еще не дает решающего преимущества;
до тех пор, пока эукариоты остаются одноклеточными, они лишь кон
курентоспособны (относительно прокариот) - но не более того. Мир
продолжает оставаться прокариотным вплоть до конца проте
розоя. Однако около 800 млн лет назад наступает эпоха поистине дра
матических перемен, о которых и пойдет речь в следующей главе.
http://jurassic.ru/
Глава 6
Поздний докембрий:
возникновение многоклеточности.
Гипотеза кислородного контроля.
Эдиакарский эксперимент
Прежде чем непосредственно приступать к изучению древней

ших многоклеточных организмов, давайте задумаемся: а зачем, соб
ственно говоря, эта многоклеточность нужна? Какие преимущества
она дает? На эту проблему можно посмотреть с разных сторон. Нач
нем с экологической точки зрения: что многоклеточность дает не
самому организму, а экосистеме и (в конечном счете) биосфере.
Малоразмерные фитопланктонные организмы (прежде всего про-
кариотные) сталкиваются с одной проблемой, на которую впервые
обратил внимание гидробиолог Б. Я. Виленкин. Снабжение этих од
ноклеточных биогенами и растворенными газами происходит за счет
диффузии сквозь клеточную стенку. Казалось бы, это должно благо
приятствовать миниатюризации клеток, максимальному увеличению
отношения ее поверхности к объему. Однако очень мелкий организм
неспособен выделиться из окружающей его водной массы. Пассив
но паря в толще воды и оставаясь н е п о д в и ж н ы м относительно
нее, он быстро создает вокруг себя «пустыню» - выедает из непос
редственно окружающего его водного слоя все биогены, насыщая
воду диффундирующей наружу органикой, которую не в силах удер
живать внутри клетки из-за того же (высокого) соотношения «по
верхность - объем». При этом безвозвратно теряется более 1/3 кле
точной продукции. Но хуже то, что на окисление этой органики рас
ходуется кислород и водный слой, о к р у ж а ю щ и й о р г а н и з м ,
эвтрофицируется. Милый Пятачок прав: жизнь «очень маленького
существа» полна неприятностей.
Организм избежит неприятностей, если будет перемещаться
относительно вмещающей его воды. Этого он может добиться дву
мя способами: либо начнет сам активно двигаться в ее толще, либо
прикрепится к неподвижному субстрату, чтобы вода двигалась от
носительно него. Второй способ прокариоты реализовали немедлен
но, сконструировав мат. А вот с первым способом (казалось бы, бо
лее простым и очевидным) у них возникли большие проблемы, ибо
эффективных органов движения (подобных жгутикам и ресничкам
эукариотных одноклеточных) у прокариот не возникает, а создание
клеточных агрегаций, способных к согласованным движениям (на
пример, волнообразным) затруднено из-за крайней слабости меж
клеточных взаимодействий (см. главу 5). Поэтому «генеральной ли
нией» этот способ становится лишь при появлении эукариот, спо
собных к образованию высокоинтегрированных клеточных
агрегаций, т. е. к настоящей многоклеточное™.
Многоклеточность привела, среди прочего, к резкому повыше
нию способности организмов создавать в своем теле запас питатель
ных веществ. Практически лишенные этих запасов одноклеточные
(в особенности прокариоты) обречены реагировать на изменения со
держания биогенов в окружающей среде единственным способом -
изменением плотности популяций. (Примером такого их поведения
может служить «цветение» водоемов, когда стремительное размно
жение одноклеточных и нитчатых водорослей быстро приводит к
исчерпанию ресурса экосистемы; в результате безмерно разросшая
ся популяция в одночасье вымирает, а на окисление этой мертвой
органики расходуется затем почти весь кислород водоема - «замор».)
Запасные вещества и резервная биомасса крупных организмов дела
ют их популяции более независимыми от колебаний ресурса и ста
билизируют их плотность. В свою очередь, существующие в экосис
теме геохимические круговороты обретают в лице этих организмов
16
крупное резервное депо , оказывающее на все эти циклы мощное
стабилизирующее воздействие. Такая «взаимная стабилизация» ка
жется одним из главных экологических следствий возникновения
многоклеточных (хотя правильнее сказать - макроскопических, т. е.
видимых невооруженным глазом) организмов.
Последняя оговорка неслучайна. Если мы от вопроса «для чего
возникла многоклеточность?» перейдем к вопросу «как и когда она
возникла?», то нам прежде всего придется определить, какой орга
низм следует считать многоклеточным. Если даже не брать в рас
чет чисто терминологические проблемы (следует ли называть «ко
лонией» Volvox, у которого есть дифференциация между клетками
переднего и заднего полушарий, зародыши, возникающие путем
палинтомии - деления без последующего увеличения размеров
клеток, и который к тому же с м е р т е н ) , здесь существует и про
блема вполне объективная. А именно: соответствует ли строгим
критериям многоклеточности строение тела макроскопических
16
Термин «депо» должен быть вам знаком по курсу анатомии. Напри
мер, печень является резервным депо питательных веществ (гликоген и др.),
которые при необходимости могут быть мобилизованы организмом.
92
http://jurassic.ru/
водорослей и грибов! Большинство биологов ныне отвечают на этот
вопрос отрицательно, оставляя термин «многоклеточные» лишь за
зелеными растениями (Metaphyta) и животными (Metazoa);
Дж. Корлисс (1983) ввел для этих двух групп удачный термин -
многотканевые организмы.
Таким образом, достижение живыми организмами макроскопиче
ских размеров может происходить различными способами, а истиная
многоклеточность (многотканевость) - лишь один из них. В любом
случае, многоклеточность (в широком смысле) почти наверняка воз
никала в процессе эволюции многократно и независимо: во многих
типах водорослей - красных (Rhodophyta), зеленых (Chlorophyta),
золотистых (Chrysophyta) - или высших грпбов-аскомицетов
(Ascomyceta) можно выявить преемственные ряды от одноклеточных
форм через колонии (например, нитчатые формы) к макроскопиче
ским организмам с аналогами тканевой дифференцировки.
Эта гипотетическая эволюционная картина вполне соответству
ет современным палеонтологическим даным (рис. 19). Первые эука
риоты появились (как мы знаем из главы 5) около 2 млрд лет назад
среди фитопланктонных акритарх; вскоре к ним добавились и нит
чатые формы с эукариотными параметрами клеток. Замечательно,
что они никогда не встречаются в прокариотных бентосных сообще
ствах (цианобактериальных матах), а с самого начала формируют
свой собственный тип растительности, названный У. Шенборном
(1987) «водорослевыми лугами». Ныне сообщества такого типа из
вестны лишь в некоторых антарктических внутренних водоемах; в
докембрии же они, судя по характеру осадков, были широко распро
странены в морях за пределами мелководий (которые были заняты
матами).
В рифее (1,4-1,2 млрд лет назад) эти нитчатые эукариотные фор
мы достигли значительного разнообразия. Именно тогда в составе
водорослевых лугов появились и первые макроскопические водо
росли с пластинчатым, корковым и кожистым типами слоевища, а к
венду (650 млн лет) основным компонентом этих сообществ стано
вятся вендотении - лентовидные водоросли длиной до 15 см. Есть
даже сообщение о находке каких-то пластинчатых водорослей в ки
тайской формации Чанчен с возрастом 1,8 млрд лет; эта датировка
нуждается в подтверждении, но не кажется нереальной. Дело в том,
что таксономическая принадлежность всех этих форм недостаточно
ясна, однако некоторые из них очень сходны с низшими красными
водорослями - бангиевыми. А красные водоросли, как полагают
многие исследователи, являются самой архаичной ветвью эукариот;
возможно, они произошли в результате «независимой эукариотиза-
ции» цианобактерии.
Свободно- Многокле- Многокле-
млнлст Микробные живущие Эукариотный точные точные
назад строматолиты прокариоты фитопланктон растения животные
Рис. 19. Изменения во времени относительного обилия основных биоти

ческих компонентов:
а - прокариоты-строматолитообразователи; б - свободноживущие прокариоты; в - эука
риотный фитопланктон; г - многоклеточные растения; д - многоклеточные животные
(по Schopf, 1992)
Животные и следы их жизнедеятельности (норки и следовые

дорожки на поверхности осадка) достоверно появились в палеонто
логической летописи лишь в конце протерозоя - около 800 млн лет
назад. (Интересно, что водоросли с минерализованными слоевища
ми, для которых можно предполагать тот же уровень организации,
что и у высших красных и бурых водорослей, появились еще по
зднее - в венде.) В чем же причина того, что истиная многоклеточ
ность возникла так поздно? В 60-е годы прошлого века (вспомним
главу 5) существовала гипотеза «кислородного контроля» Беркнера
и Маршалла, согласно которой содержание кислорода в земной ат
мосфере вплоть до начала фанерозоя (540 млн лет назад) было ниже
точки Пастера и не допускало существования более высоко органи
зованных форм жизни, чем водоросли. Поскольку со временем уста
новили, что точка Пастера в действительности была пройдена гораз
до раньше - более чем за миллиард лет до времени появления пер
вых многоклеточных, причинная связь между этими явлениями была
отвергнута и о гипотезе «кислородного контроля» забыли. Как поз
же выяснилось, напрасно.
Однопроцентное содержание кислорода (имеется в виду 1 % от
его современного количества) - это тот критический минимум, ниже
которого аэробный метаболизм принципиально невозможен; однако
для жизнедеятельности макроскопических животных кислорода не
обходимо существенно больше. Б. Раннегар недавно провел специ
альные расчеты, из которых следует, что животным, составлявшим
первую фауну многоклеточных - эдиакарскую (о ней речь впереди),
кислорода требовалось не менее 6-10 % от нынешнего уровня; это в
том случае, если они имели развитую систему циркуляции, достав
лявшую кислород к тканям. Если же такая система у них еще не
развилась и они дышали за счет прямой диффузии (скорее всего, так
и было), то требовалось для их жизнедеятельности гораздо больше
кислорода (может быть, его содержание сопоставимо с нынешним).
Итак, гипотеза «кислородного контроля» кажется вполне логичным
объяснением появления макроскопических животных лишь в конце
протерозоя - если принять более высокий критический порог, чем
однопроцентный, предлагавшийся Беркнером и Маршаллом. Одна
ко возможна ли проверка этой гипотезы? Мы помним (из главы 5),
что можно по составу осадков отличить аэробные обстановки от ана
эробных, но как определить к о л и ч е с т в е н н ы е различия в со
держании кислорода в былые эпохи?
Известно, что количество кислорода, создаваемого небиоло
гическими процессами (фотолиз воды и т. д.), совершенно нич
тожно; почти весь свободный кислород планеты создан фотосин-
тезирующими организмами. Однако живые существа не только
производят кислород, но и потребляют его при дыхании. В био
сфере осуществляется достаточно простая химическая реакция:
л С 0 + п Н 0 <-» ( С Н 0 ) + и 0 . «Читая» ее слева направо, мы по
2 2 2 л 2
лучаем фотосинтез, а справа налево - дыхание (а также горение и

гниение). Уровень содержания кислорода на планете стабилен
потому, что прямая и обратная реакции взаимно уравновешива
ются; так что если мы попытаемся увеличить содержание сво
бодного кислорода в атмосфере путем простого наращивания
объема фотосинтезирующего вещества, то из этой затеи ничего
не выйдет. Сместить химическое равновесие, как вам должно быть
известно из курса химии, можно, лишь выводя из сферы реакции
один из ее продуктов. В нашем случае добиться увеличения вы
хода 0 можно, лишь необратимо изымая из нее восстановлен
2
ный углерод в форме ( С Н 0 ) или его производных.

2 п
Таким образом, производство кислорода биосферой начинает

превалировать над потреблением этого газа (ею же), только если
происходит захоронение в осадках неокисленного органического
вещества. Этот вывод кажется достаточно парадоксальным и про
тиворечащим расхожим представлениям. Так, например, природо
охранная пропаганда вбила в голову широкой публики магическую
фразу «Леса - это легкие планеты»; и мало кто дает себе труд заду
маться над тем, что в действительности любое сбалансированное
сообщество (в том числе тропический лес) потребляет ровно
столько кислорода, сколько и производит. Если что и можно на
звать «легкими планеты», так это болота, где как раз и идет про
цесс захоронения неокисленной органики. Поэтому, если мы уста
новим, что в некий период геологической истории происходило
интенсивное захоронение органического углерода, то мы вправе
будем заключить, что в это время столь же интенсивно накапли
вался и кислород. А вот оценить темпы захоронения органическо
го углерода в прошлые эпохи вполне возможно. Для этого суще
ствует специальный метод, основанный на изучении изотопного
12 13
отношения С/ С в соответствующих осадках (органический уг
лерод, участвовавший когда-либо в реакциях фотосинтеза, обога
|2
щен «легким» изотопом С).
Несколько лет назад на архипелаге Шпицберген была открыта
уникальная по полноте последовательность позднепротерозойских
осадков, отлагавшихся в период с 850 до 600 млн лет назад. Иссле
,2 13
довав эти осадки на предмет изотопного отношения С/ С, Э. Нолль
(1996) установил, что на протяжении всего этого времени темпы
захоронения органического углерода оставались самыми высокими
за всю историю Земли. Изучение позднепротерозойских осадков
в других районах мира - в Канаде, Австралии и Южной Африке -
подтвердило выводы Нолля. Итак, появлению макроскопической
фауны предшествовало резкое увеличение количества свободного
кислорода; вряд ли можно счесть это случайным совпадением
(рис. 20).
96
http://jurassic.ru/
14
5С , % 0
PDB
Эдиакарская
вспышка
600 500
Время, млн лет назад
Рис. 20. Ключевые характеристики истории позднего протерозоя. Миниму
мы на кривой захоронения органического углерода соответствуют леднико
вым эпохам и интенсивному образованию железорудных формаций
(по Ноллю, 1995)
О том, что на Земле в это время действительно существенно воз
росло содержание кислорода, могут свидетельствовать и другие
факты. Во-первых, в океанах вновь происходит осаждение джеспелли-
тов, прекратившееся около 1,8 млрд лет назад (см. рис. 16). Это мо
жет означать, что кислород впервые насытил г л у б о к о в о д н ы е
части океана, располагающиеся ниже фотической зоны, и при этом
произошло осаждение еще сохранявшихся в тех глубинах запасов
закисного железа. Во-вторых, это было время как минимум трех по
кровных оледенений, последнее из которых - Лапландское оледе
нение (600 млн лет назад) - было, по всей видимости, самым круп
ным за всю историю Земли. Одной из причин начала оледенений
считают так называемый обратный парниковый эффект: когда в
атмосфере планеты отношение 0 / С 0 смещается в сторону кисло
2 2
рода, планета начинает гораздо хуже удерживать тепло, доставляе

мое центральным светилом.
Все это, вероятно, стало следствием событий, произошедших в
биосфере около 1,2 млрд лет назад, когда начался постоянный рост
численности и видового разнообразия эукариотного фитопланктона
(закончился 600 млн лет назад). Известно, что в планктонных экоси-
4 - 3604
стемах детритная пищевая цепь развита очень слабо, а оборот веще
ства и энергии идет почти исключительно по пастбищной цепи; прак
тически вся мертвая органика «проваливается» из экосистемы вниз,
на дно водоема, где и утилизуется в тамошних детритных цепях.
Однако донные детритные цепи протерозоя существуют в условиях
сильного недостатка кислорода и потому обладают ограниченной
«пропускной способностью». Начиная с некоторого момента они
перестают справляться с тем нарастающим потоком органики, что
поставляется сверху наращивающими свою продуктивность фито-
планктонными сообществами. Другим источником органики могут
быть лишенные в ту пору сколь-нибудь эффективных консументов
(«травоядных») водорослевые луга. В результате органический уг
лерод начинает захораниваться в осадках на дне океана; оборотной
стороной этого процесса является, как мы теперь знаем, накопление
свободного кислорода, приводящее - через обратный парниковый
эффект - к оледенению.
Сочетание этих двух факторов (заметный рост содержания кис
лорода и появление ледников) создает в гидросфере планеты прин
ципиально новую ситуацию. До сих пор кислород мог распростра
няться из фотической зоны, где он вырабатывается, в нижележащие
слои океана только за счет такого несовершенного механизма, как
диффузия: ведь более богатая кислородом вода поверхностного слоя -
более теплая, а потому она не «тонет». Заметим, что само «богат
ство» это весьма относительное, т. к. чем теплее вода, тем меньшее
количество газа (при равном давлении) может быть в ней растворе
но. Известно, что вода имеет минимальную плотность при темпера
туре О °С и ниже (лед), ^максимальную - при 4 °С, поэтому с появле
нием на планете льда и «тяжелой» (четырехградусной) воды карти
на меняется. Плавающий по поверхности лед охлаждает омывающую
его воду, и когда ее температура достигает 4 °С, она «тонет» - вместе
с растворенными в ней газами из поверхностного слоя; в океане об
разуется холодный придонный слой - психросфера. Таким образом,
в гидросфере возникает «ленточный транспортер», доставляющий
кислород в ее глубокие слои (одним из следствий этого процесса
стало осаждение в океанах джеспеллитов). Оледенения случались
на Земле и раньше (например, Гуронское оледенение 2,3-2,5 млрд
лет назад), но тогда этому транспортеру еще нечего было перено
сить; теперь же (650-600 млн лет назад) вся гидросфера оказалась
насыщенной кислородом до того уровня, который допускает суще
ствование макроскопических животных.
В 1947 году Р. Спригг сделал в местечке Эдиакара в Южной Ав
стралии одно из самых замечательных открытий за всю историю
палеонтологии. Им была найдена и описана богатая фауна удиви-
тельных бесскелетных организмов, получившая название эдиакар-
ской. Первоначально эту фауну сочли кембрийской, однако в 1959 го
ду М. Глесснер правильно датировал ее концом докембрия - вендом
(620-600 млн лет назад); таким образом, период достоверного суще
ствования на Земле многоклеточных животных удлинился почти на
100 млн лет. В дальнейшем эдиакарскую фауну нашли еще в несколь
ких районах мира (Намибия, Ньюфаундленд); более того, выясни
лось, что этих существ находили и ранее (например, на Украине в
1916 году), но принимали за неорганические остатки. Самое же бо
гатое и наиболее информативное в плане палеоэкологии местона
хождение (многие тысячи особей, относящихся к нескольким десят
кам видов) известно в России, на Белом море.
В то время как все многочисленные группы многоклеточных, по
явившиеся в начале кембрия (540 млн лет назад), были представлены
мелкими организмами (миллиметры или первые сантиметры), эдиа-
карская фауна состояла из крупных или очень крупных беспозвоноч
ных, размером до полутора метров. Среди них были как радиально-
симметричные формы, называемые медузоидами, так и билатераль
но-симметричные; одни из них (петалонамы) внешне напоминают
современные кораллы морские перья (Pennatularia), другие (дикинсо-
ния и сприггина) - кольчатых червей и членистоногих (рис. 21). Пер
вые исследователи эдиакарской фауны (Спригг и Глесснер) считали
эти формы реальными предками современных кишечнополостных и
червей и включали их в состав соответствующих типов и классов
животных. Эта точка зрения имеет сторонников и поныне («австра
лийская школа»), однако большинство исследователей полагает, что
сходство тут чисто внешнее и что эдиакарские организмы представля
ют собой нечто совершенно особенное. А. Зейлахер (1984) ввел для
этих существ специальное собирательное название - вендобионты.
Вендобионты имеют отличный от фанерозойских животных план
строения. Почти у всех билатерально-симметричных вендских орга
низмов эта самая симметрия несколько нарушена; у «членистых»
форм правые и левые половинки «сегментов» смещены друг отно
сительно друга - примерно так, как в застегнутой молнии или на
автомобильном протекторе-елочке (см. рис. 21, а). Эту асимметрию
принято было приписывать деформациям тел в процессе захороне
ния, пока М. А. Федонкин (1983) не обратил внимание на то, что
данные нарушения подозрительно регулярны и единообразны. Он
доказал, что для вендобионтов характерен особый план строения,
который математики называют симметрией скользящего отраже
ния; среди многоклеточных же животных этот тип симметрии встре
чается крайне редко (таково, например, взаиморасположение мышеч
ных элементов - миомеров и миосепт - у ланцетника).
Брюс Раннегар (1982) показал, что у изученных им вендобион-
тов увеличение размеров тела в ходе онтогенеза (инивидуального
развития организма) достигается за счет изометрического роста,
когда все пропорции тела остаются неизменными (как при простом
увеличении изображения предмета). Между тем, все известные
метазоа, включая кишечнополостных и червей, обладают не изомет
рическим, а аллометрическим ростом с закономерной сменой про
порций тела (например, у человека в ряду «зародыш - ребенок -
взрослый» а б с о л ю т н ы й размер головы увеличивается, тогда как
о т н о с и т е л ь н ы й - уменьшается).
Против отнесения эдиакарских организмов к современным так
сонам животных есть возражения и более частного характера. Так,
например, попытка напрямую связать вендских медузоидов с насто-
ящими медузами наталкиается на отсутствие у этих вендобионтов
стрекательных клеток, которые по идее должны хорошо сохранять
ся в ископаемом состоянии. Под давлением подобных аргументов
сторонники прямого родства между эдиакарскими и фанерозойски-
ми животными начали «сдавать» вендобионтов по одному («Да, по
хоже, что сприггина все-таки не настоящее членистоногое...»), и это
продолжалось до тех пор, пока А. Зейлахер (1984) не предложил
принципиально иное решение этой проблемы. Суммировав отличия
вендских животных от их современных аналогов, он привел и об
щую для них черту: они представляют собой различные варианты
широкой ленты со вздутиями (рис. 21,6). Этот тип организации (Зей
лахер назвал его «стеганое одеяло») совершенно отличен от всех
ныне существующих. Судя по всему, такой план строения - это осо
бый путь к достижению больших размеров тела именно бесскелет
ными формами.
При увеличении размеров тела происходит о т н о с и т е л ь н о е
уменьшение его поверхности. Поскольку многие функции организ
ма (газообмен, питание) прямо связаны с его поверхностью, ее отно
сительный размер нельзя уменьшать до бесконечности: есть опреде
ляемый «из физики» физиологический предел размеров тела. Одно
из решений этой проблемы нашли современные (фанерозойские)
многоклеточные: сохранить в общем округлое сечение тела, но раз
вить выросты или впячивания с большой поверхностью - жабры или
легкие, сложноскладчатую пищеварительную систему и т. д. Одна
ко возможно и принципиально иное решение: превратить все тело в
плоскую ленту, приблизив таким образом внутреннюю поверхность
к внешней; тогда можно достигнуть больших размеров и не созда
вая сложных внутренних структур. Это решение используется ныне
очень редко (по этому пути пошли некоторые крупные кишечные
паразиты).
Форма тела вендобионтов («стеганое одеяло») с ее очень высо
ким отношением «поверхность - объем» позволяла им, как полагает
Зейлахер, поглощать из воды кислород и метаболиты всей поверх
ностью тела. Эта идея находится в полном соответствии с тем об
стоятельством, что у самых крупных эдиакарских организмов нет
никакого подобия рта. Питаясь за счет диффузии через поверхность
тела, эти существа не нуждались во внутренних органах; возможно,
они даже были не многоклеточными, а синцитиальными (многоядер
ными). Кроме того, многие исследователи полагают, что эти плос
кие (и, видимо, прозрачные) существа были буквально нашпигова
ны симбиотическими одноклеточными водорослями, что делало их
практически независимыми от внешних источников пищи. Их со
временным экологическим аналогом могут служить так называемые
«автотрофные животные» - глубоководные погонофоры и некото
рые моллюски, использующие при питании симбиотических бакте-
рий-хемоавтотрофов.
Итак, на мелководьях вендских морей (именно здесь, судя по
характеру вмещающих осадков, обитали вендобионты) существова
ла удивительная экосистема из «автотрофных животных». Сейчас
известны тысячи экземпляров различных представителей эдиакар-
ской фауны, однако ни на одном из них нет повреждений и следов
укусов; судя по всему, в это время не существовало хищников, да и
вообще животных, питающихся крупными кусками пищи. По об
разному выражению С. Гоулда, в венде трофические цепи были столь
коротки, что полностью помещались внутри тела консумента. По
этому вендскую биоту часто называют, вслед за М. Мак-Менами-
ном, «Сад Эдиакары» - по аналогии с райским садом, где никто
никого не ел. Ситуация райского сада, как ей и положено, просуще
ствовала недолго: в конце венда вендобионты полностью вымерли,
не оставив после себя прямых потомков. Эдиакарский эксперимент -
первая в истории Земли попытка создать многоклеточных животных -
окончился неудачей.
Впрочем, по поводу судьбы эдиакарской фауны есть и иные мне
ния. Помимо двух диаметрально противоположных позиций (авст
ралийской школы и Зейлахера) есть и «компромиссная», на которой
стоят, например, Федонкин и Раннегар. Эти исследователи считают,
что в составе эдиакарской фауны помимо вендобионтов, уникаль
ных по своей организации и свойственных только для этого времени
(а также, возможно, и реликтов каких-то довендских фаун), имеют
ся и отдаленные предки некоторых фанерозойских групп.
В этой связи можно вспомнить элементы характерной для вен
добионтов симметрии скользящего отражения, наблюдаемые в стро
ении примитивнейшего из хордовых - ланцетника. С другой сторо
ны, один из эдиакарских организмов - ярнемия, с ее мешковидным
телом и двумя «сифонами», очень напоминает близкого родственни
ка хордовых - асцидию; к тому же оказалось, что отпечатки этого
организма сильно обогащены ванадием - тем самым металлом, что
является основой дыхательного пигмента асцидий. Так что некото
рые исследователи не исключают, что мы с вами (как представители
хордовых) ведем свой род прямиком от вендобионтов.
Это, впрочем, еще не самая экзотическая гипотеза относительно
природы и родственных связей вендобионтов. Кем только их не объяв
ляли - даже гигантскими морскими лишайниками! Например,
А. Ю. Журавлев (1993) предложил весьма остроумную гипотезу отно
сительно связей некоторых эдиакарских организмов с гигантскими
(до 20 см в диаметре) многоядерными простейшими из подкласса
11
ксенофиофор (класс саркодовых) . А недавно Д. В. Гражданкин и
М. Б. Бурзин (1998) привели аргументы в пользу того, что тела вендо
бионтов представляли собой вовсе не толстое «стеганое одеяло»,
а тонкую гофрированную мембрану - ее по аналогии можно назвать
«картонкой для яиц»; в захоронение попадает, собственно, не сама
мембрана, а те «куличики из песка», которые получаются при засыпа
нии ее «лунок» взмученным осадком. Эти «картонки для яиц», имею
щие идеальное соотношение «объем - поверхность», неподвижно ле
жали на дне, поглощая из морской воды растворенную в ней органику...
Подобный разнобой в гипотезах может произвести на сторонне
го наблюдателя удручающее впечатление, однако «в оправдание»
ученых, изучающих докембрийские организмы, необходимо сказать
следующее. Решаемая ими задача является, возможно, самой слож
ной во всей палеонтологии, ибо актуалистический метод реконст
рукций явно работает здесь на самом пределе своей разрешающей
способности. Палеонтологи фактически находятся в положении кос
монавтов, столкнувшихся с фауной чужой планеты - с тем лишь уточ
нением, что они вынуждены иметь дело не с самими инопланетны
ми существами, а с созданным теми «театром теней».
Не очень давно выяснилось, что эдиакарская попытка создания
многоклеточных животных была не первой по счету, а в лучшем слу
чае второй. В 1986 году Сун Вэйго обнаружил в Китае (Хайнань) в
позднерифейских отложениях с возрастом 840-740 млн лет богатую
фауну макроскопических бесскелетных животных; ее, по традиции,
назвали хайнанъской биотой. Почти одновременно сходная фауна
была найдена М. Б. Гниловской в России, на Тиманском кряже; к
сожалению, изучена она пока недостаточно. Известно лишь, что со
ставляющие ее организмы уступают по размеру эдиакарским и явля
ются не лентовидными, а червеобразными, причем иногда кажутся
членистыми; многие из них строят из органического материала сег
ментированные трубки бокаловидной формы. Очень важно то, что
среди этих организмов нет ни медузоидов, ни каких-либо форм, близ
ких к губкам; судя по всему, протерозойская хайнаньская биота не
может рассматриваться как предковая ни для эдиакарской, ни для
современной (фанерозойской).
Из этого, правда, не следует, что все представители хайнаньской
биоты должны были вымереть до эдиакарской попытки; возможно,
именно им принадлежит часть следов рытья в вендских осадках.
Однако в целом хайнаньский эксперимент явно оказался столь же
неудачным, как и эдиакарский, хотя, возможно, по совершенно иным
17
Обнаруженные недавно фрагменты тел ксенофиофор позволяют по
лагать, что размеры целого организма могут достигать 50 см.
причинам. Обращает на себя внимание тот факт, что хайнаньская
попытка совпадает по времени (840 млн лет назад) с началом «кис
лородного бума». Впрочем, существование макроскопических водо
рослей в отложениях возраста 1,4 млрд лет наводит на мысль о том,
что и эта попытка создания многоклеточных животных может ока
18
заться не самой первой .
Итак, мучивший Дарвина вопрос о появлении животных в нача
ле кембрия («всех и сразу») вроде бы начал проясняться. Преподава
телям теории эволюции на первый взгляд полегчало: как-никак, этот
рубеж сильно отодвинулся в глубь времен (с 540 до 840 млн лет на
зад), а первые животные оказались действительно сильно непохо
жими на тех, что существуют, начиная с кембрия. Но это только на
первый взгляд. Ведь новооткрытые-то фауны оказались непреем
ственными между собой; они всякий раз появляются, как чертик
из коробочки, и туда же исчезают. Ситуация, если вдуматься, скла
дывается еще более скандальная, чем во времена Дарвина: тот имел
дело с одним «актом творения» - кембрийским, а мы - как минимум
с тремя. М. Б. Бурзин дал эдиакарской и хайнаньской попыткам ост
роумное определение: «черновики Господа Бога».
Наиболее логичным объяснением тут может быть признано
такое. На Земле с достаточно давних времен существовала разви
тая фауна микроскопических бесскелетных животных (уровня
простейших, коловраток и т. п.). Ее представители периодически
совершали попытки выйти в крупный размерный класс, но лишь
последняя из этих попыток - кембрийская - оказалась вполне ус
пешной. Шансов попасть в захоронение у этих существ нет ника
ких (ведь от фитопланктонных организмов остается только цел
люлозная оболочка либо слизистый чехол, которых животные
лишены), а потому их отсутствие в палеонтологической летописи
не должно нас смущать. К сожалению, последнее обстоятельство
делает данную гипотезу н е п р о в е р я е м о й , а цена таких гипо
тез, как мы помним из дополнения к главе 1, крайне мала. Впро
чем, если в палеонтологической летописи не сохраняются сами
эти организмы, нельзя ли попытаться обнаружить в ней какие-
нибудь следы их жизнедеятельности или иные к о с в е н н ы е ука
зания на их существование?
18
Из Удоканских отложений Забайкалья (их возраст - 1,9-2,5 млрд лет)
были еще в 60-х годах XX века описаны четырехгранные трубки длиной до
нескольких сантиметров, которые геологи сочли остатками неизвестного
животного - Udokania problematica. Ныне большинство исследователей
считают органическую природу удоканий сомнительной. А недавно в фор
мации Белт в Скалистых горах (возраст - 1,4 млрд лет) были обнаружены
следы передвижения по осадку какого-то макроскопического организма.
Действительно, в соответствующих осадках часто находят мел
кие или мельчайшие гранулы обогащенного органикой вещества,
трактуемые как фекальные пеллеты (пища, прошедшая через
организм неких консументов). Однако более интересное решение
этой проблемы было недавно предложено М. Б. Бурзиным (1987).
Основываясь на эмпирических данных о распространении в гео
логической истории основных размерных классов и морфологи
ческих групп фитопланктона, он показал, что тенденции, выяв
ленные в эволюции планктонного сообщества, могут объяснять
ся лишь наличием в его составе консументов, и даже «вычислил»
некоторые их характеристики (подробнее см. в дополнении к гла
ве 6). В качестве первичного биотопа этих существ обычно ука
зывают уже знакомые нам водорослевые луга; в этих густых под
водных зарослях должна была наблюдаться повышенная концен
трация кислорода.
Судя по всему, именно деятельность зоопланктона спровоциро
вала вендский фитопланктонный кризис - первое палеонтоло
гически документированное крупномасштабное вымирание (см.
дополнение к главе 6). Затем бесследно исчезла эдиакарская фауна,
а позже произошло стремительное уменьшение численности и раз
нообразия строматолитовых построек. На фоне этих кризисных со
бытий разворачивается так называемая кембрийская «скелетная
революция», сформировавшая основные черты того мира, в кото
ром мы живем.
Взаимоотношения хищника и жертвы

в экологическом и эволюционном масштабах времени
Одной из приоритетных задач современной биологии, несом

ненно, является создание обобщенной теории эволюции экосистем.
При этом у экологов может возникнуть сильный соблазн начать ее
строить в одиночку, опираясь исключительно на данные по дина
мике современных сообществ и игнорируя «измышления» палеон
тологов. А почему бы и нет? Есть тому пример: эволюцию всех
конкретных таксонов животных и растений реконструировали, как
всем известно, при самом минимальном участии палеонтологов,
используя в основном лишь данные сравнительной анатомии. Для
этого достаточно сходные рецентные организмы располагают в
виде последовательностей, трактуемых как отражение реальной
преемственности в ряду «предок - потомок» (например, тупайя -
лемур - низшая обезьяна - человекообразная обезьяна - человек),
а уже п о т о м эти филетические ряды дополняют ископаемыми
членами (в нашем случае - австралопитеком, питекантропом
и неандертальцем).
Хотя злые языки из числа антиэволюционистов и утверждают,
будто филетические ряды мало чем отличаются от известной кари
катуры XIX века, изображающей «Чудесное превращение короля
Луи-Филиппа в грушу», это, разумеется, не так. Настоящая проблема
в другом: при реконструкции исторических последовательностей
к о с в е н н ы й , «сравнительно-анатомический», метод действитель
но предпочтителен (поскольку метод п р я м о й , «палеонтологиче
ский», имеет крупный встроенный дефект в виде п р и н ц и п и а л ь
н о й неполноты летописи), однако он годится не для всякого типа
биологических объектов. Этот метод приложим лишь к тем объек
там, которые хотя бы в принципе обладают филогенезом, т. е. исто
рическим развитием; иными словами, система должна обладать
хорошей памятью относительно своих предшествующих истори
ческих состояний.
В случае таксона память эта обеспечивается передаваемым от
предка к потомку «текстом» в виде нуклеотидной последователь
ности. А вот экосистема подобного наследственного субстрата ли
шена; она обладает лишь элементами онтогенеза, т. е. индивиду
ального развития (экогенетические сукцессии, о которых речь пой
дет в главе 12), но филогенеза у нее, судя по всему, не бывает в
принципе. Так что для изучения истории экосистем «сравнитель
но-анатомический метод» не годится, и палеонтология, как это
ни парадоксально, неизбежно будет играть здесь существенно
большую роль, чем при реконструкции филогенезов отдельных
таксонов.
Итак, создавать теорию эволюции экосистем должны, на пари
тетных началах, экологи и палеонтологи, причем первым, по идее,
следует создавать основу для актуалистической интерпретации тех
фактов, что накоплены вторыми. К сожалению, в процессе такого
«заочного сотрудничества» между экологами и палеонтологами час
то возникают недоразумения, связанные с неверным пониманием
границ применимости каждого из используемых ими методов. Одну
из таких «конфликтных ситуаций» можно разобрать на примере вза
имоотношений хищника и жертвы в докембрийских планктонных
19
экосистемах) .
19
Мы будем употреблять привычный оборот отношения «хищник -
жертва», хотя речь пойдет об отношениях между любыми консументами
и их добычей (в частности, фитопланктоном).
В современной экологии существует достаточно хорошо обосно
ванная (в том числе и математическими моделями) концепция оп
тимального питания хищника. Согласно ей, консумент стремится
выбирать пищевые объекты таким образом, чтобы разность между
энергосодержанием пищи и суммарными энергозатратами на ее
добывание оказывалась максимальной. Для каждого конкретного
хищника существует определенный размерный оптимум жертв, с
наибольшей частотой поедаемых им (лев питается в основном анти
лопами, хотя в составе его добычи могут оказаться и буйвол, и кро
лик). В свою очередь, у жертвы имеется целый ряд эволюционных
стратегий, защищающих ее популяции от выедания (увеличение
скорости размножения, приобретение криптической окраски или
ядовитости и т. д.); экспериментально показано, что одной из таких
стратегий является уход за пределы размерного оптимума.
Из наблюдений над сезонными изменениями в популяциях план
ктонных ракообразных и коловраток было установлено, что это дей
ствительно так; при этом жертва по-разному защищается от тех хищ
ников, которые лишь немного превосходят ее по величине, и тех,
которые относятся к следующему размерному классу. Защитой от
врагов первого типа (выедающих особей среднего и мелкого разме
ра) является у в е л и ч е н и е собственых размеров жертвы за пре
делы оптимума выедания. Против врагов второго типа (выедающих
самых крупных из жертв) такая стратегия бесполезна, здесь надо
у м е н ь ш а т ь свои размеры. Защитой же от комбинированного воз
действия хищников обоих типов может служить и з м е н е н и е
ф о р м ы тела - образование шипов и прозрачных выростов кути
кулы (их периодическое появление в популяциях дафний - хорошо
известный факт). Это позволяет увеличить реальные размеры
(создав помехи для врагов первого типа), сохраняя при этом возмож
но меньшую заметность для врагов второго типа. Основываясь на
этой экологической концепции, а также на эмпирических данных о
распространении в геологической истории основных размерных клас
сов фитопланктона (до 16 мкм, 16-60 мкм, 60-200 мкм, свыше
200 мкм) и его морфологических групп (оболочка гладкая или с вы
ростами), М. Б. Бурзин в 1987 году реконструировал основные эта
пы формирования планктонной экосистемы (рис. 22).
До начала рифея (1,65 млрд лет назад) фитопланктон состоял
почти исключительно из малоразмерных форм (до 16 мкм). Можно
предполагать, что консументы в это время либо были представлены
самым мелким размерным классом (назовем его условно «инфузо
рия»), либо отсутствовали вовсе. Впрочем, первое более вероятно:
из этого времени известны и мелкие шипастые формы, что может
быть первым в истории появлением защитных структур у фитоплан-
млн лет назад
Кемб
рий <> 1
540-
Вещ <
650
Протерозой
t
'ифей
1 ООО
1 350
С)
с -г
s
1
7 9
|
1
1 650 А
»- -« -* *-
До 16 мкм До 60 мкм До 200 мкм До 600 мкм и более
Рис 22. Схема распространения в позднем докембрии и раннем кембрии ос
новных размерных и морфологических групп фитопланктона (по Бурзину, 1987)
ктона в ответ на пресс выедания первым зоопланктоном. Для эука-

риотного фитопланктона, обладающего способностью разрешать
«противоречие Виленкина» за счет активных передвижений, выгод
но сохранять м и н и м а л ь н ы е размеры тела (что улучшает соот
ношение «поверхность - объем»). Поэтому появление в раннем ри-
фее (1,6 млрд лет назад) форм из следующего размерного класса
(16-60 мкм) может рассматриваться как попытка фитопланктона от
разить усиление пресса хищников класса «инфузория»: уйти за раз
20
мерный оптимум выедания путем у в е л и ч е н и я размера .
Эта стратегия использовалась фитопланктоном на протяжении
всего рифея, т. е. почти миллиард лет. В середине рифея (1,4-1,0 млрд
лет назад) появляются акритархи размерного класса 60-200 мкм; это
может рассматриваться как реакция на появление консументов сле
дующего размерного класса - «коловратка». К концу же позднего
рифея (700 млн лет назад) фитопланктонные организмы достигают
максимального размера за всю историю: помимо доминирующей
20
Во всех обсуждаемых случаях, говоря о размерах организмов, имеют
в виду так называемый размер, приведенный к шару (РПШ). Например,
РПШ взрослого человека составляет 60 см - именно таков будет диаметр
шара, имеющего массу 80 кг при плотности человеческого тела.
размерной группы 200-600 мкм в это время появляются, например,
гигантские акритархи диаметром до 2-3 мм - это физиологический
21
предел размера для одноклеточных . Увеличение размера как глав
ная защитная стратегия (при явно подчиненном значении выростов
оболочки) свидетельствует о сильном прессе зоопланктона класса
«коловратка» (при отсутствии более крупных хищников). Вообще
тенденция к однонаправленному изменению размера для жертвы
имеет смысл лишь при существовании е д и н с т в е н н о г о размер
ного класса хищников - в противном случае тут же попадешь «из
огня да в полымя».
А вот дальше произошел вендский фитопланктонный кризис:
разнообразие акритарх, достигнув незадолго до появления эдиа
карской фауны (600 млн лет назад) своего максимума, резко пада
ет, причем крупноразмерные формы исчезают полностью. Попыт
ки объяснить этот кризис тем, что фитопланктонные сообщества
могли столкнуться в это время с глобальным дефицитом С 0 при 2
избытке 0 (такое сочетание действительно угнетает развитие мик

2
роводорослей), кажутся довольно наивными. Гораздо убедитель

нее смотрится гипотеза Бурзина о том, что кризис возник в ре
зультате появления консументов следующего размерного класса -
«циклоп» (до 2 мм), составляющих основную массу современного
зоопланктона. От этого врага уже не могла спасти ставшая стан
дартной стратегия опережающего ухода в следующий размерный
класс, ибо фитопланктон уже «уперся» в физиологический пре
дел размеров тела. Лишь к началу кембрия фитопланктону уда
лось дать адекватный эволюционный ответ на комбинированное
воздействие консументов разных классов: с этого момента (и до
ныне) доминирующей защитной стратегией для фитопланктоных
организмов становится образование шипов, выростов, экватори
альной каймы и т. п.
Мы уделили столько внимания этой гипотезе по той причине,
что рисуемые ею взаимоотношения хищника и жертвы кажутся рез
ко противоречащими современной экологической парадигме, ос
нованной на так называемых циклических балансовых моделях
(типа модели Лотки - Вольтерры). Биомассы предыдущего и по
следующего трофических уровней соотносятся примерно как 10:1
(принцип трофической пирамиды). Ясно, что именно популяция
хищника должна подчиняться изменениям в популяции жертвы, но
никак не наоборот. Отсюда, как кажется, естественным образом сле-
21
Для одноядерных одноклеточных. Некоторые многоядерные простей
шие (например, знакомые нам ксенофиофоры) и сифоновые водоросли мо
гут достигать нескольких сантиметров.
дует и так называемая филогенетическая реактивность хищни
ка: жертва увеличивает скорость передвижения - хищник вынуж
ден перейти к охоте из засады; жертва одевается панцирем - хищ
ник начинает создавать инструменты для его взлома; именно в та
ком порядке.
Однако многие палеонтологи (В. А. Красилов, В. В. Жерихин,
А. С. Раутиан) приходят в последнее время к выводу о том, что
балансовые модели - это путь к познанию ф у н к ц и о н и р о в а
н и я сообществ, но не их э в о л ю ц и и . Все необратимые эво
люционные процессы (от глобальных экосистемных кризисов до
филогенеза отдельных таксонов) протекают не благодаря, а воп
реки сохранению экологического равновесия. Функционирование
сообществ основано на циклических процессах, протекающих с
отрицательной обратной связью; для того же, чтобы началось раз
витие, она должна разрушиться и смениться на положительную
обратную связь.
Применительно к системе «хищник - жертва» это должно выгля
деть так. Любой эволюционный успех жертвы (увеличение скорос
ти передвижения и т. п.) немедленно становится для хищника ощу
тимым; эволюционные приобретения хищника вообще-то безразлич
ны жертве, поскольку в норме тот все равно изымает лишь небольшую
часть ее популяции. До тех пор, пока хищник остается в таком реак
тивном состоянии, система пребывает в равновесии. Но как только
эффективность хищника превысит некое пороговое значение, жерт
ва начинает «замечать» хищника, поскольку теперь он подрывает ее
ресурсы. В тот самый момент, когда реактивной становится жертва,
а не хищник, в системе и возникает положительная обратная связь
по типу «гонки вооружений». Система, выйдя из равновесия, начи
нает эволюционировать в некоем (совсем не обязательно «правиль
ном») направлении.
На эволюционную роль верхних трофических уровней экосисте
мы можно посмотреть и с иной точки зрения. Их взаимодействия с
нижними уровнями являются не столько энергетическими (описы
ваемыми в терминах трофической пирамиды), сколько информаци
онными. Здесь может быть использована аналогия с постиндустри
альным обществом, в котором решающее значение приобретает не
уровень производства энергии (как это было в индустриальную эпо
ху), а оптимизация управления энергопотоками за счет информаци
онных связей. Именно таким «блоком управления» экосистемы и
являются консументы, деятельность которых вызывает эволюцион
ные изменения у их жертв. Как заметил А. С. Раутиан, само выраже
ние «эволюционные стратегии хищника и жертвы» не вполне пра-
вильно: у хищника стратегия есть, а вот у жертвы - одна только
22
тактика .
О степени же автономности этого «блока управления» дают на
глядное представление именно те палеонтологически документиро
ванные ситуации, когда он производит ч е р е с ч у р эффективного
хищника, который, по выражению А. Г. Пономаренко, «проедает эко
систему насквозь» (как это и произошло при возникновении зооплан
ктона размерного класса «циклоп»). Любой эколог скажет не заду
мываясь, что «этого не может быть, потому что не может быть ни
когда!», и будет совершенно прав - но прав именно в рамках своего,
экологического, масштаба времени. В эволюционном же масштабе
времени такая ситуация (ее можно условно назвать «изобретением
абсолютного оружия») не просто возможна - она, как мы увидим
далее, служила реальным механизмом запуска целого ряда крупней
ших экосистемных перестроек и филогенетических революций.
22
Возможна и еще одна аналогия: военная техника («хищник») всегда
опережает в своем развитии гражданскую («жертва»), но созданные для
военных целей технологии неизбежно приходят потом в мирные области
(баллистические ракеты - космонавтика, СОИ - мобильная телефонная связь
и т. д.).
http://jurassic.ru/
Глава 7
Кембрий: «скелетная революция»
и пеллетный транспорт. Эволюция морской
экосистемы: кембрий, палеозой
и современность
Итак, мы расстались с вендскими экосистемами в то время, когда

они пребывали в состоянии глубочайшего глобального кризиса (глава 6).
«Эдиакарский эксперимент» окончился неудачей, и эти загадочные круп
норазмерные существа исчезли с лица Земли, не оставив после себя
прямых потомков. Фитопланктонный кризис погубил все огромное раз
нообразие тогдашних акритарх; уцелели лишь немногие, причем мор
фологически однотипные, формы. В необратимый упадок пришли и
бентосные сообщества прокариот-строматолитообразователей; отныне
они будут занимать в биосфере подчиненное положение. Хотя тогда
появились и некоторые новые группы животных (например, сабеллиди-
тиды, строившие органические трубки), конец венда- это время, когда
суммарное разнообразие живых организмов на нашей планете падает
до рекордно низкого уровня (рис. 23). И подобно тому, как на развали
нах одряхлевшей империи возникает государство молодых энергичных
«варваров», на смену докембрийской, прокариотной в своей основе,
биосфере стремительно приходит современная, фанерозойская.
Самое же интересное заключается в том, что составляющие эту
современную биоту таксоны (а их состав на уровне т и п о в с той
поры уже принципиально не менялся!) о д н о в р е м е н н о обзаво
дятся минеральным скелетом, причем процесс этот охватывает са
мые различные группы не только животных, но и водорослей. Вот
что пишет, например, один из ведущих специалистов по этому от
резку геологической истории А. Ю. Розанов: «Начнем с того, что
поражает любого исследователя, когда он изучает разрезы погранич
ных отложений докембрия и кембрия. Двигаясь вверх по разрезу от
докембрийских пород к кембрийским, мы вдруг обнаруживаем в ка
кой-то момент, что порода насыщена многочисленными и разнооб
разными остатками организмов, облик которых уже более или менее
привычен для нас. Здесь начинают встречаться обычные для всего
фанерозоя остатки губок, моллюсков, брахиопод и других организ
мов. Непривычны только их размеры (первые миллиметры)».
Число семейств Современная
Рис. 23. Кривые таксономического разнообразия в фанерозое

(по Raup, Sepkoski, 1993)
Пытаясь разобраться в причинах этого события, называемого обыч
но кембрийской «скелетной революцией», надо иметь в виду сле
дующее. Обзавестись твердым скелетом - дело, конечно, «прибыль
ное», но весьма «капиталоемкое», требующее от организмов больших
«первоначальных вложений» по энергии и веществу. Поэтому стро
ить скелет способны лишь существа с достаточно высоким уровнем
энергетического обмена, каковой возможен лишь начиная с некото
рого уровня содержания на планете свободного кислорода (о гипотезе
«кислородного контроля» см. главу 5). Проанализируем теперь под
этим углом зрения докембрийскую экологическую ситуацию.
Начать придется издалека. Одной из самых важных задач совре
менной океанологии является детальное изучение морских течений;
это, помимо прочего, весьма важно для практики судовождения.
С этой целью в воды Мирового океана ежегодно бросают, точно за
фиксировав место и время, многие тысячи специальных буев; выло
вив позже такой буй в другой точке океана, мы получаем представ
ление о направлении и скорости движения переносивших его вод
ных масс. Исследования эти стоят больших денег, а эффективность
метода не слишком высока, поскольку подавляющее большинство
буев безвозвратно теряется. В связи с этим встал вопрос: нельзя ли
вместо буев найти какую-нибудь е с т е с т в е н н у ю «метку» для
океанских водных масс?
Такая «метка» действительно существует: это просто-напросто...
пыль, которая всегда содержится в атмосфере (пыль постоянно осе
дает не только, к примеру, на мебель в комнате, но и на поверхность
океана). Химический состав этой атмосферной пыли в каждой точке
Земли свой; на него влияет геохимия соответствующей территории,
тип вулканической активности и т. д. А поскольку возможности ана
литической химии по нынешнему времени почти безграничны (кри
миналисты, например, с легкостью определяют, в каком из место
рождений мира было добыто контрабандное золото), то для рекон
струкции картины течений кажется достаточным просто зачерпнуть
толику морской воды и установить, в каких именно местах Земли
выпадала содержащаяся в воде пыль. Океанологи с энтузиазмом при
нялись за работу и вскоре с изумлением обнаружили, что атмосфер
ной пыли (равно как и вообще взвеси) в океанской воде практически
не содержится; на подоконнике пыль будет скапливаться до тех пор,
пока ее не сотрут, а вот из океана она странным образом куда-то ис
чезает. Быстро осесть на дно пылинка не может (это доказывается
простыми физическими расчетами). В чем же дело?
Хорошо известно, какую титаническую работу осуществляют в
морях животные-фильтраторы, особенно двустворчатые моллюс
ки. Согласно расчетам, одни только устричные банки (сплошные
многослойные поселения устриц) примерно за месяц прогоняют че
рез себя объем воды, равный всему Мировому океану! Однако дву-
створки очищают п р и д о н н ы е слои воды, куда, как мы помним,
пылинкам попасть довольно сложно... Вот тогда-то и выяснилось, что
планктонные фильтраторы (прежде всего ракообразные) играют в
очищении океана роль ничуть не меньшую, чем бентосные. Отсут
ствие в водах океана сколь-нибудь ощутимых количеств пыли, кото
рая постоянно оседает на его поверхность, является результатом
деятельности планктонных ракообразных: они очень быстро отфиль
тровывают взвесь, упаковывают ее в формируемые их пищеваритель
ным трактом компактные комки отработанной органики - фекаль
ные пеллеты - и отправляют на дно. Без пеллетной транспорти
ровки взвеси мутность воды в океанах была бы несравненно выше.
Именно такая ситуация и должна была наблюдаться в далеком
прошлом. Как мы с вами помним, отсутствие в докембрии наземной
растительности приводило к многократному усилению эрозии и фор
мированию специфических выположенных ландшафтов - «ни суша,
ни море» (глава 5). Сток с континентов был в основном «плащевым»
(т. е. по всей протяженности береговой линии), а равнинные реки и
озера, являющиеся ныне главными отстойниками взвеси, отсутство
вали. Воды, стекавшие с суши, были мутными, причем самой замут
ненной в итоге оказывалась именно прибрежная часть океана, наи-
более богатая биогенами. Это чрезвычайно затрудняло утилизацию
биогенов фитопланктоном из-за узости фотической зоны и резко ог
раничивало общую продуктивность планктонной экосистемы.
С другой стороны, иной оказывалась и организация самой вод
ной массы. В современных океанах имеется в е р х н и й слой воды
с резко выраженными сезонными колебаниями температуры - эпи-
таласса (от греческих слов epi - на, над и thalassa - море) - и н и ж
н и й , где температура на протяжении всего года практически неиз
менна, - гипоталасса (hypo - под, внизу); в озерах им соответству
ют эпилимнион и гиполимнион. На границе между этими слоями
располагается узкая зона резкого изменения температуры - термо
клин; в современных морях он находится на глубинах от 15 до 100 м.
В условиях же замутненной воды солнечная энергия практически не
проникает глубже первых метров и термоклин «подтягивается» под
самую поверхность; водная масса оказывается жестко стратифи-
цированой, т. е. разделенной на почти не перемешивающиеся меж
ду собой слои: узкую перегретую эпиталассу и относительно холод
ную, но при этом практически лишенную кислорода гипоталассу.
Для этого времени были обычны донные осадки, резко обогащен
ные неокисленной органикой («черные сланцы»), которые счита
ют несомненным показателем придонной аноксии (бескислород
ных условий); позже (начиная с кембрия) их распространение
резко сократится. Ситуация аноксии («заморные обстановки»)
сильно затрудняла, или даже вообще исключала, существование
донной фауны.
И вот на границе венда и кембрия произошло событие, важность
которого палеонтологи осознали лишь в самое последнее время (впер
вые эту идею высказал в 1985 году А. Г. Пономаренко, а теперь она
подтверждена геохимическими данными): в составе докембрийско-
го зоопланктона (бесскелетного и потому не имевшего шансов захо-
рониться - см. главу 6) возникли достаточно эффективные фильтра-
торы, формировавшие фекальные пеллеты. Единичные фекальные
пеллеты были известны и раньше (еще в протерозое), однако имен
но начало кембрия - это время м а с с о в о г о их распространения
в морских отложениях.
Следствием этого (вроде бы малозначительного) события стал
целый каскад экосистемных перестроек. Уменьшение мутности воды
привело к резкому расширению фотической зоны и росту продук
тивности экосистем. Расширение же эпиталассы привело к разру
шению жесткой температурной стратификации и некоторому обо
гащению кислородом нижележащих водных слоев. Мало того, мы с
вами помним (из главы 6), что именно дисперсная органика, опуска
ющаяся из фотической зоны, является причиной аноксии в придон-
ных слоях, ибо на ее окисление там расходуется кислород; многие
исследователи даже употребляют термин «эвтрофный океан». Те
перь же эта органика (вместе с неорганическими частичками) стала
поступать на морское дно в концентрированном, «упакованном» виде -
в пеллетах. Органический детрит, обогащающий донные осадки, -
это уже не удушающий эвтрофикатор, а ценный пищевой ресурс;
содержание же кислорода в придонных слоях в результате возраста
ет до уровня, допускающего существование макроскопической дон
ной фауны. Начиная с этого момента в системе возникает положи
тельная обратная связь: придонная фауна, в свою очередь, начинает
очищать воду от органической и минеральной взвеси; количество
кислорода в итоге опять возрастает; это позволяет еще дальше нара
щивать разнообразие живых организмов; и т. д.
Количество свободного кислорода на планете тем временем тоже
увеличивается. Во второй половине венда в уже знакомых нам ам-
фибиотических ландшафтах («ни суша, ни море») место цианобак-
териальных матов, с их потрясающим по совершенству балансом в
производстве и потреблении органики, занимают сообщества водо
рослей (главным образом нитчатых), которые иногда называют «во
дорослевыми болотами». В этих болотах, чрезвычайно широко рас
пространенных во внетропической зоне, захоранивается огромное
количество неокисленной органики, а именно такая ситуация (как
мы помним из главы 5) вызывает накопление свободного кислорода.
По-видимому, сыграло свою роль и крупное Байконурское оледене
ние, маркирующее границу венда и кембрия; мы помним (глава 6),
что наличие льдов и психросферы облегчает «закачку» кислорода в
глубокие слои океана, а вентиляция дна благоприятствует развитию
бентоса.
И вот наконец содержание свободного кислорода в океанах дос
тигает той пороговой отметки, начиная с которой становится «эко
номически оправданным» обзаводиться такой дорогостоящей «вы
сокой технологией», как минеральный скелет. Эта возможность не
медленно и одновременно реализуется самыми разными группами
11,
животных - от простейших {радиолярии и фораминиферы) и губок
до членистоногих и моллюсков, а также растениями (известковые
водоросли). Начинается «скелетная революция» в собственном смыс
ле. Важная деталь: как отмечает А. Ю. Розанов (1986), химический
23
В конце XIX века из докембрийских отложений Франции, датируе
мых ныне 1 млрд лет, были описаны сферические остатки, отнесенные к
радиоляриям. Хотя ошибочность этого отнесения показана уже давно, упо
минания о «докембрийских радиоляриях» продолжают встречаться не только
в научно-популярной литературе, но и в учебниках палеонтологии.
состав этих скелетов, возникающих в самом начале кембрия, настоль
ко разнообразен, что почти полностью исчерпывает все те вариан
ты, которые будут затем возникать на протяжении всего фанерозоя.
Самым лучшим, уникальным, местонахождением кембрийской
фауны считают среднекембрийские сланцы Бёджес, открытые в
1912 году в канадских Скалистых горах (богатейшие местонахожде
ния в Восточной Сибири, Китае и Гренландии изучены пока недо
статочно); тип сохранности в Бёджес таков, что там могут захорани
ваться и «мягкие» организмы, не имевшие скелета. Так вот, оказа
лось, что число таких бесскелетных форм в кембрийской фауне даже
больше, чем в вендской (хотя доля их теперь невелика). Это служит
сильным доводом в пользу того, что в кембрии не появляется вдруг,
как по мановению волшебной палочки, некая принципиально новая -
«скелетная» - фауна (так иногда полагали прежде), а одевается ске
летом (как только возникает для этого возможность) та фауна, что
уже существует.
Другой неожиданный вывод следует из изучения открытых в кон
це 80-х годов XX века в Швеции среднекембрийских фосфатных
конкреций Ёрстен. При тамошнем типе сохранности фиксируются
не покровные ткани (как в Бёждес), а микроскопические щетинки и
иные твердые покровные элементы, видимые лишь под сканирую
щим электронным микроскопом. Оказалось, что в то время суще
ствовал многочисленный и очень разнообразный микрозоопланктон -
трохофоры (личинки кольчатых червей), зоеа (личинки ракообраз
ных) и т. п. Это позволяет вновь вернуться к гипотезе А. Ю. Розано
ва (1986) о том, что в кембрии в действительности произошло лишь
увеличение размеров уже существовавших на тот момент планктон
ных организмов, которые по этой причине «выпали в осадок» - пе
решли к бентическому образу жизни; дополнительные аргументы
обретают и построения М. Б. Бурзина (см. выше) об эволюции план
ктонных экосистем.
Если обратиться к кривой, отражающей изменения таксономи
ческого разнообразия на протяжении фанерозоя (рис. 23), то на гра
фике можно выделить три фазы: небольшой острый пик в раннем
кембрии, крутой подъем на плато, существующее с ордовика по
пермь, и затем, после резкого провала в конце перми, плавный по
стоянный подъем, длящийся доныне. Как будет видно из дальней
шего, эти фазы реально отражают определенное единство соответ
ствующих морских биот, условно называемых «кембрийской», «па
леозойской» и «современной».
Надо заметить, что мир первых скелетных организмов, сло
жившийся в начале кембрия (немакит-далдынский ярус), был
крайне своеобразен и в чистом виде просуществовал очень недо-
лго, лишь до середины этого периода, хотя отдельные его пред
ставители дожили до середины ордовика. В это время уже суще
ствовали достаточно многочисленные животные, имевшие рако
вины (моллюски и брахиоподы) и жилые трубки (сабеллидиты,
хиолиты); разнообразнейшие мелкие зубчики (конодонты) пред
ставляли собой части ротовых органов древнейших вторичноро-
тых - щетинкочелюстных и хордовых. Весьма характерны для
этого мира приапулиды (в современных морях эта реликтовая груп
па насчитывает лишь 20 видов), а также лобоподы (представлен
ные ныне микроскопическими тихоходками и обитающими в под
стилке влажных тропических лесов онихофорами); видимо, имен
но к лобоподам принадлежат многие загадочные кембрийские
организмы вроде галлюцигении. Имелись и многочисленные арт-
роподоподобные формы (рис. 24, а-д).
Основу тогдашних экосистем, однако, составляли водоросли, стро
ившие небольшие известковые постройки - биогермы, и чрезвычайно
любопытная (как считалось, вымершая) группа организмов - археоци
аты. Археоциаты (по-гречески - «древние кубки») похожи на неболь
шие бокалы (кубки) с двуслойной стенкой (рис. 25); образ жизни - при
крепленный; диаметр колеблется от нескольких миллиметров до не
скольких сантиметров, хотя в Сибири найдены и исполинские формы
размером до 1,5 м. Природа их долго вызывала споры (неясно было
даже, животные это или растения, или вообще отдельное царство), од
нако в последнее время почти все исследователи согласны с тем, что их
следует относить к губкам. Они считались вымершими в середине кем
брия, но недавно в Тихом океане была найдена странная глубоководная
губка Vacletia, оказавшаяся по рассмотрении дожившим до наших дней
археоциатом и пополнившая собой галерею «живых ископаемых» (вроде
кистеперойрыбы или гинкго).
Губки занимают совершенно обособленное положение в систе
ме животного царства и могут быть противопоставлены всем осталь
ным многоклеточным животным: есть веские основания считать, что
они ведут свое происхождение от иной группы простейших, нежели
прочие метазоа. Существует, например, остроумная и неплохо аргу
ментированная гипотеза И. Райтнера (1991), согласно которой губки
возникают как симбиоз бактериальной колонии с хоанофлагеллят-
ными простейшими. (Симбиотические микроорганизмы составля
ют до 80 % объема тела современных губок.) Достигнутый губками
уровень организации не позволяет назвать их многоклеточными в
строгом смысле («многотканевыми» по Корлиссу), поэтому вроде бы
нет ничего удивительного в том, что именно с этой примитивней
шей группы животных начинается фанерозойская летопись. Но это
только на первый взгляд.
Рис. 24. Различные кембрийские животные: лобоподы (а-б); членисто
ногие неясного систематического положения (в-д); трилобиты (е-ж)
(по Dzik, 1997)
a-Xenusion; б-Aysheaia; в- Wiwaxia; г-Anomalacaris; д-Opabinia; e-Olenoicles;
ж - Ogygopsis
http://jurassic.ru/
в г
Рис. 25. Археоциаты:

а - Archaeocyathida; б ~ Capsulocyathida; в - Kazachstanicyathida; г - Archaeocyathida
(по Журавлеву, 1979)
Дело в том, что крайне низкий уровень клеточной интеграции

оставляет губкам единственно возможную «профессию» - прикреп
ленный п а с с и в н ы й фильтратор органической взвеси. Все губки
(в том числе археоциаты) представляют собой открытый сверху ме
шок, стенки которого пронизаны каналами; вода постоянно движет
ся сквозь них во внутреннюю (парагастральную) полость, а оттуда
наружу через верхнее отверстие (устье). Входящие в состав стенок
каналов хоаноциты (воротничковые жгутиковые клетки) отфильт
ровывают содержащуюся в воде органику и бактерии. Вопрос для
школьной олимпиады: какая сила заставляет воду двигаться сквозь
каналы в неподвижной стенке? Ответ: та же самая, что создает печ
ную тягу — разница давлений на высоте поддувала и на высоте конца
24
трубы в соответствии с законом Бернулли . Если водная среда, в
которой находится губка, имеет ненулевую скорость, то слой движу
щейся воды над устьем создает «подсос». Известно: чем выше тру
ба, тем лучше тяга. Соответственно, губка может прокачивать через
себя воду только тогда, когда ее устье приподнято над субстратом.
(Сходный механизм обеспечивает вентиляцию нор сусликов и иных
грызунов. Тот из выходов, через который при рытье норы выбрасы
вали грунт, оказывается заключен в холмик-«кротовину» и несколь
ко приподнимается над землей; в итоге внутри норы возникает ус
тойчивый ток воздуха от «низкого» выхода к «высокому»). Подъем
же устья над субстратом можно обеспечить лишь при наличии твер
дого опорного скелета - органического или минерального (у совре
менных губок есть оба варианта). Отсутствие в предшествующих
отложениях этих легко обнаруживаемых скелетных элементов -
спикул - свидетельствует о том, что данная группа живых организ
мов действительно возникла лишь в начале кембрия (возможно, имен
но по схеме Райтнера - см. выше), т. е. когда уже несомненно суще
ствовали и настоящие многоклеточные животные.
Вся геологическая история археоциат (появление, расцвет - око
ло 300 родов, упадок и вымирание) укладывается в крохотный по
геологическим меркам интервал в 15-20 млн лет - случай совершенно
уникальный. Уже во второй половине кембрия эта процветавшая в
начале периода группа исчезает, «как с белых яблонь дым», и при
этом на смену ей не приходит никто, т. е. конкурентное вытеснение
здесь предположить трудно. Создается впечатление, что археоциаты
эксплуатировали некий ресурс, который сперва был в изобилии, а
затем стал резко дефицитным. Сопоставляя экологию археоциат (по
аналогии с современными губками) и изложенную выше картину
вендско-кембрийской биосферной перестройки, можно предполо
жить следующее. Группа эта процветала в тот относительно крат
кий и принципиально неустойчивый период, когда развитие пеллет-
ного транспорта уже обогатило придонные слои кислородом, но еще
не сконцентрировало большую часть органики внутри осадка; этот
расклад, как полагает А. Г. Пономаренко, должен быть весьма благо
приятен для «тонких» фильтраторов. Для того чтобы эксплуатиро
вать открывшийся ресурс, нет нужды в «квалифицированной рабо
чей силе» - вполне достаточно макроскопических организмов, даже
не являющихся многотканевыми. Однако дальнейшее развитие си
туации с запасанием органики в осадке (что позволяет сделать ее
переработку более равномерной и улучшить снабжение кислородом
24 1
' Чем выше скорость потока жидкости или газа, тем ниже создаваемое
им поперечное давление.
придонных слоев) резко ухудшает положение бактерий и пассивных
фильтраторов, но зато благоприятствует илоедам. Время археоциат
25
кончается. Наступает время трилобитов (рис. 24, е-ж) .
Давайте вернемся к графику, показывающему, как изменялось
разнообразие фауны на протяжении фанерозоя (рис. 23). Обсуждае
мые нами события знаменуют собой формирование новой биоты,
которая сохраняет достаточное единство на протяжении всего па
леозоя и большее разнообразие, чем прежняя, «кембрийская» - и в
таксономическом, и в экологическом отношении. В современной
экологии достаточно строго установлено, что смена эвтрофных ус
ловий на олиготрофные вызывает в экосистеме более «мелкую на
резку» экологических ниш и, следовательно, рост биологического
разнообразия. Все это соответствует изложенным выше представле
ниям об «олиготрофизации» кембрийского океана за счет пеллетно-
го транспорта.
В бентосе тем временем к обитателям раковин и жилых трубок
добавляются существа с принципиально иными типами твердого
скелета - внутренним (хордовые) и подвижным наружным (членис
тоногие). Интересно, что членистоногие (Arthropoda) появились по
зднее многих типов животного царства (во втором веке кембрия -
атдабанском), однако сразу в составе практически всех своих подти
пов и классов - и ракообразные, и хелицеровые, и вымершие трило
биты, и множество удивительных существ, точная систематическая
принадлежность которых до сих пор неясна (рис. 24, в-д). Ситуация
с кембрийскими членистоногими похожа на ту, что была с вендоби-
онтами (см. главу 5): оказалось, что многие из них не могут быть
отнесены к настоящим артроподам. Например, у аномалакариса
(самого крупного животного того времени - 70 см) ротовые части
состоят из четырех концентрически сходящихся лепестков, образую
щих нечто вроде зажимов цангового карандаша (рис. 24, г). Эти
лепестки никоим образом не могут представлять собой видоизме
ненные конечности, что является одним из ключевых диагностиче
ских признаков типа членистоногих.
Вероятно, целый ряд неродственных между собой групп начина
ет в это время независимо приобретать отдельные признаки членис
тоногих, в результате чего они достигают артроподного уровня орга
низации. Подробнее о процессах параллельной эволюции, подобных
этой «артроподизации», мы поговорим позже (в главе 12). Пока же
для нас существенно лишь само возникновение принципиально
25
Первые трилобиты (Olenellidae) были не детритофагами, а хищника
ми; они появились в раннем кембрии, жили вместе с археоциатами и исчез
ли одновременно с ними.
нового типа скелета, обладатели которого начинают играть ключе
вую роль в формирующихся экосистемах. Так, трилобиты становят
ся, по-видимому, основными потребителями того самого «упакован
ного» органического детрита, обогащающего донные осадки, и мо
гут считаться настоящей эмблемой палеозоя.
К середине кембрия продуктивность и биологическое разнооб
разие достигают такого уровня, что у экосистем возникает нужда в
«управляющем блоке» - верхних трофических уровнях, представ
ленных специализированными хищниками-макрофагами. И вот на
чинается интереснейший процесс: борьба за этот «государственный
военный заказ» между несколькими, самыми мощными, «корпора
циями» - наиболее эволюционно продвинутыми группами живот
ных. Из курса зоологии вам должно быть известно, что самыми вы
сокоорганизованными среди первичноротых являются членистоно
гие и моллюски, а вершину эволюции вторичноротых представляют
собой позвоночные. Именно эти группы и начинают соревнование за
открывшуюся вакансию.
Первыми добились успеха членистоногие и близкие к ним арт-
роподоподобные формы. Самым крупным хищником тех времен был
аномалакарис; хищниками, как считают сейчас многие исследовате
ли, были и самые первые трилобиты - лишь позднее эта группа пе
26
решла к детритофагии . Однако вскоре вперед вырвались моллюс
ки: появившиеся в конце кембрия головоногие (это были малопод
вижные формы, родственные современному наутилусу, но с
незакрученной конической раковиной, так называемые прямые го
ловоногие) безраздельно господствовали в придонных слоях океана
примерно до середины силура; на ордовик приходится пик видового
разнообразия этой группы животных (около 150 родов). Хищники
из числа членистоногих (ракообразные и водные хелицеровые - ме
чехвосты и ракоскорпионы) и позвоночных (бесчелюстные - род
ственники современных миног) оказываются «неконкурентоспособ
ными» и занимают в экосистемах подчиненное положение.
Положение меняется в силуре, когда среди членистоногих по
явились крупноразмерные ракоскорпионы, а среди позвоночных -
первые челюстноротые (настоящие рыбы). Судя по всему, обе эти
группы возникли в опресненных прибрежных акваториях (типа ла
гун): здесь они были на первых порах избавлены от конкуренции с
головоногими, которые избегают участков моря, «отравленных» сте-
26
Описаны очень интересные нижнекембрийские следовые дорожки:
по поверхности осадка идет общий след многощетинкового червя и трило
бита, а потом след червя обрывается, и дальше ползет один трилобит (дог
навший и съевший свою жертву).
кающими с суши пресными водами. Именно в это время ракоскор
пионы (например, Pterygotus) достигают длины свыше 2 м (а если с
клешнями, то почти 3 м) и становятся властелинами силурийских
морей - по крайней мере, их прибрежных участков (рис. 26). Пря
мые головоногие не выдерживают конкуренции, и их разнообразие
заметно сокращается; попытки спастись за счет гигантизма (ракови
ны Endoceras, например, достигали 4 м в длину, хотя, понятно, сам
моллюск был много меньше) не имели успеха.
б
Рис. 26. Самые страшные хищники раннего палеозоя:
а - ракоскорпион; б - динихтис
(по Трофимову, 1965)
Однако торжество членистоногих (а именно ракоскорпионов)

оказалось недолгим, и виною тому была третья «конкурирующая
корпорация» - позвоночные. До сих пор те держались в тени и ис
пользовали лишь стратегию пассивной защиты - создание мощной
наружной «брони»; таковы были панцирные бесчелюстные (остра-
кодермы) и панцирные рыбы (плакодермы). В девоне одна из групп
плакодерм - артродиры - отказалась от «бронирования корпуса»
в обмен на скорость и перешла к активному хищничеству. Тогда-то
и проявились все те (до поры скрытые) преимущества, что возникли
ранее в результате превращения первой пары жаберных дуг в под
вижные челюсти - великолепное средство нападения и защиты. Су
щества эти могли увеличивать размеры тела практически неограни-
чено: такие артродиры, как динихтис, достигали 10 м в длину - одни
из самых крупных рыб за всю историю (рис. 26), тогда как ракоскор
пионы уже «уперлись» в физиологический предел размеров для чле
нистоногих. В итоге артродиры стали для того времени фактически
«абсолютным оружием», превосходя любого противника и по воо
ружению, и по скорости.
Членистоногие проиграли позвоночным эту схватку за крупный
размерный класс вчистую: ничего подобного двухметровым силу-
рийско-раннедевонским ракоскорпионам среди них не появится уже
никогда. Отныне они будут методично осваивать малый и средний
размерные классы (длина тела самых крупных членистоногих - кам
чатского краба и мечехвоста - не превышает 70 см), в чем и преуспе
ют: это самый процветающий ныне тип животного царства. А вот
головоногие сумели тогда дать позвоночным достойный эволюци
онный ответ. Хотя численность придонных прямых головоногих
продолжала сокращаться, суммарное разнообразие группы начиная
с середины девона (эмский век) стремительно пошло вверх. К концу
периода (фаменский век) оно достигло своего максимума (почти
200 родов) благодаря появлению свернутых головоногих, имеющих
спирально закрученную раковину, - аммонитов.
Прямые наутилоидеи обладали достаточно совершенным аппа
ратом регулирования плавучести (они меняли заполнение водой пу
стых камер раковины - так подводная лодка заполняет и опорожняет
балластные цистерны), но вот с горизонтальными перемещениями у
них были большие проблемы. Головоногие движутся реактивным
способом, выталкивая воду из мантийной полости через воронку,
направленную вперед и располагающуюся в районе головы. Первые
наутилоидеи «висели» вниз головой в придонных слоях воды и мог
ли лишь «падать» на свою добычу сверху (рис. 27, а). В дальнейшем
они «завалили» раковину, сместив центр ее тяжести за счет неравно
мерного отложения карбоната кальция (на брюшной стороне боль
ше, чем на спинной); вся конструкция в результате обрела способ
ность к продольному движению (рис. 27, б). Однако эта конструк
ция принципиально неустойчива в движении, т. к. центр тяжести и
точка приложения реактивной тяги (воронка) должны находиться
на противоположных концах тела животного: малейшее отклоне
ние от линии тяги - и движущийся моллюск начнет кувыркаться.
А вот у свернутых головоногих центр тяжести их спиральной ра
ковины почти совпадает с сифоном, что и обеспечивает устойчи-
Рис. 27. Палеозойские и мезозойские головоногие:
а - исходная жизненная форма головоногих (архаичная наутилоидея
Mandaloceras); б - прямое головоногое (наутилоидея Michelinoceras); в - свер
нутое головоногое (аммонит); г - внутреннераковинное головоногое
(белемнит и его раковина - «чертов палец»)
(по Фентон, 1997)
вое продольное движение. Именно поэтому свернутые головоно

гие стали первой группой хищников, освоивших толщу воды.
(Здесь необходимо заметить, что рыбы, например, будут продол
жать «ходить по дну» почти до середины мезозоя: лишь тогда кост
ные рыбы «изобретут» плавательный пузырь, а среди хрящевых
рыб появятся акулы современного типа, которые не «тонут» из-за
того, что находятся в постояном движении.) Видимо, именно осво
ение трехмерного пространства привело к возникновению у поздне-
палеозойских головоногих самых совершенных (среди беспозво
ночных) глаз и чрезвычайно усложненного мозга; то же произой
дет позднее с птицами.
Головоногие будут и дальше, на протяжении всего мезозоя, фор
мировать верхние трофические уровни морских экосистем, успеш
но конкурируя не только с рыбами, но и с морскими рептилиями
(ихтиозаврами, плезиозаврами и пр. - см. главу 10). Многие из этих
рептилий сами охотились на головоногих (в раковинах крупных ам
монитов иногда находят застрявшие зубы этих хищников), а те в ос
новном использовали стратегию пассивной защиты, увеличивая раз
меры тела. К юре аммониты достигли своего максимального разме
ра, однако с появлением короткошейных плезиозавров - плиозавров
(длина черепа - до 3 м) эта стратегия себя исчерпала. Аммониты
начали мельчать, пытаясь уйти за нижний предел оптимального раз
27
мера жертвы (см. дополнение к главе 6), и их разнообразие умень
шалось.
И вновь головоногие нашли выход: с этого времени начинается
расцвет групп, имеющих внутреннюю раковину, - белемнитов и
происходящих от них кальмаров. Вообще-то белемниты появились
еще в карбоне, но до сих пор они пребывали на вторых ролях. Те
перь же, когда возможности пассивной защиты оказались исчерпа
ны, стратегия белемнитов - отказ от раковины в обмен на увеличе
ние скорости передвижения - оказывается генеральной линией эво
люции головоногих. Судя по всему, внутреннераковинные
головоногие оказались самыми скоростными обитателями мезозой
ского океана. Им не пришлось решать проблему устойчивости в
движении, как прямым головоногим (см. выше), поскольку их тело,
лишенное раковины, способно выравнивать «полет» при помощи
плавников-стабилизаторов (рис. 27, г). Отсутствие таких ограни
чителей роста, как твердые покровы членистоногих, позволяет им
достигать очень крупных размеров. Современный гигантский каль
мар достигает в длину 18 м (со щупальцами) и является самым
крупным беспозвоночным (на коже китов находили отпечатки при
сосок кальмаров, длина которых оценивается в 30 м), а ведь в про
шлом вполне могли существовать и более крупные виды! Как бы
то ни было, внутреннераковинные головоногие успешно дожили
до наших дней и вымирать явно не собираются. Достаточно ска
зать, что в пробах грунта из глубоководных частей Тихого океана
число челюстей кальмаров на один квадратный метр варьирует от
несколькох десятков до нескольких сотен, что дает некоторое пред
ставление о численности (и экологической роли) этих животных
в современных морях.
Изменения в сообществе водных позвоночных мы подробнее
проанализируем чуть позже, в главе 11. Здесь же мы лишь отметим,
что с начала триаса верхние трофические уровни морских экосис
тем оказываются совершенно закрытыми для рыб: их формируют
недавние вселенцы в море - хищные рептилии. Однако во второй
половине мезозоя (примерно в одно время с началом расцвета внут-
реннераковинных головоногих) рыбы возвращают себе лидирующие
позиции: в морях появились акулы современого типа - с челюстью,
подвижной относительно мозговой капсулы, что позволяет им отры
вать куски от жертвы большого размера (например, кита), а не гло-
27 -
' Вторично аммониты увеличились в размере на короткое время перед
самым их вымиранием, в конце мела (диаметр раковины Pachydiscus - бо
лее 2 м).
28
тать ее целиком . Возможно,
именно акулы конкурентно вы
теснили, по крайней мере,
часть морских рептилий (на
пример, ихтиозавров). Самые
крупные акулы жили в миоце
не: Carcharodon megalodon
(близкая родственница знаме
нитой белой акулы) достига
ла в длину 30 м; питалось это
чудовище, по всей видимости,
небольшими китами, пик раз
нообразия которых приходит
ся как раз на время ее суще
ствования (рис. 28). Самые же
к р у п н ы е из с о в р е м е н н ы х
29
хищных акул (белая, тигро
вая) питаются в значительной
Рис. 28. Челюсти ископаемой акулы
степени другими акулами, яв
Carcharodon megalodon; в руках у сто
ляясь, таким образом, подли-
ящего человека челюсти современной
большой белой акулы ным венцом трофической пи
(поЦингеру, 1963) рамиды.
28
В различных научно-популярных изданиях акул принято называть
очень древней группой, чуть ли не «живыми ископаемыми». Это не совсем
верно. Пластинчатожаберные хрящевые рыбы действительно известны на
чиная с карбона, однако те из них, кого называют «акулой» неспециалисты
(крупный высокоскоростной хищник с телом гидродинамически совершен
ной формы - словом, персонаж фильма «Челюсти») впервые появились в
юре, а современные их семейства - лишь в мелу.
29
Словосочетание «хищная акула» не есть «масло масляное»: самые
крупные из современных акул - китовая и гигантская (15 и 12 м, соответ
ственно) - питаются планктоном.
http://jurassic.ru/
Глава 8
Ранний палеозой: «выход жизни на сушу».

Появление почв и почвообразователей.
Высшие растения и их средообразующая роль.
Тетраподизация кистеперых рыб
Вплоть до недавнего времени человек выносил из школьного

учебника биологии и популярных книг по теории эволюции пример
но такую картину события, называемого обычно «выходом жизни
на сушу». В начале девонского периода (или в конце силурийского)
на берегах морей (точнее, морских лагун) появились заросли пер
вых наземных растений - псилофитов (рис. 29, а), положение кото
рых в системе растительного царства остается не вполне ясным.
Растительность сделала возможным появление на суше беспозвоноч
ных животных - многоножек, паукообразных и насекомых; беспоз
воночные, в свою очередь, создали пищевую базу для наземных по
звоночных - первых амфибий (ведущих свое происхождение от кис
теперых рыб) - таких, как ихтиостега (рис. 29, б). Наземная жизнь
в те времена занимала лишь узкую прибрежную полоску, за которой
простирались необозримые пространства абсолютно безжизненных
первичных пустынь.
Так вот, согласно современным представлениям, в означенной
картине неверным (или, по меньшей мере, неточным) является прак
тически всё, поскольку достаточно развитая наземная жизнь досто
верно существовала много раньше (уже в следующем за кембрием
ордовикском периоде) и упомянутые «первые амфибии» наверняка
были существами чисто водными, не имеющими связи с сушей. Но
дело даже не в этих частностях (о них мы поговорим позже), важнее
другое. Скорее всего, принципиально неверна сама формулировка
«выход живых организмов на сушу». Есть серьезные основания по
лагать, что сухопутные ландшафты современного облика в те време
на вообще отсутствовали, и живые организмы не просто вышли на
сушу, а в некотором смысле создали ее как таковую. Впрочем, давай
те по порядку.
Первый вопрос - когда? Когда же все-таки на Земле появились
первые несомненно наземные организмы и экосистемы? Тут сразу
возникает встречный вопрос: а как определить, что некий вымер-
5 - 3604
а
Рис. 29. Наземная жизнь в девоне:

а - реконструкция зарослей псилофитов в Райни (девон Шотландии);
б - древнейшее наземное позвоночное ихтиостега (девон Гренландии)
(по Norman, 1994, и Фентон, 1997)
ший организм, с которым мы столкнулись, именно наземный? Это

вовсе не так просто, как кажется на первый взгляд, ибо принцип ак
туализма здесь будет работать с серьезными сбоями. Типичный при
мер: начиная с середины силурийского периода в палеонтологиче
ской летописи появляются скорпионы - животные по нынешним вре
менам вроде бы сугубо сухопутные. Однако сейчас уже достаточно
30
твердо установлено, что палеозойские скорпионы дышали жабра
ми и вели водный (или, по крайней мере, амфибиотический) образ
жизни; наземные же представители отряда, у которых жабры пре
вращены в характерные для паукообразных легкие «книжечного»
типа (book-lungs), появились лишь в начале мезозоя. Следовательно,
находки в силурийских отложениях скорпионов сами по себе ничего
(в интересующем нас плане) не доказывают.
Продуктивнее, наверно, было бы отслеживать появление в лето
писи не наземных групп животных и растений, а определенных ана
томических признаков «сухопутности». Так, например, раститель
ная кутикула с устьицами и остатки трахеид (проводящих тканей)
должны принадлежать наземным растениям: под водой, как легко
догадаться, и устьица, и проводящие сосуды ни к чему... Однако су
ществует и иной (замечательный!), интегральный показатель суще
ствования в данное время наземной жизни. Подобно тому, как пока
зателем существования на планете фотосинтезирующих организмов
является свободный кислород, показателем существования наземных
экосистем может служить почва: процесс почвообразования идет
только на суше, а ископаемые почвы (палеопочвы) хорошо отличи
мы по структуре от любых типов донных отложений.
Надо заметить, что почва сохраняется в ископаемом состоянии
не слишком часто; лишь в последние десятилетия на палеопочвы
перестали смотреть как на некую экзотическую диковинку и начали
их систематическое изучение. В изучении древних кор выветрива
ния (а почва есть не что иное, как биогенная кора выветривания)
произошла настоящая революция, перевернувшая прежние представ
ления о жизни на суше. Самые древние палеопочвы найдены в глу
боком докембрии - в раннем протерозое; в одной из них, имеющей
возраст 2,4 млрд лет, С. Кемпбелл (1985) обнаружил несомненные
следы жизнедеятельности фотосинтезирующих организмов - углерод
12 ,3
со смещенным изотопным отношением С/ С. В этой связи можно
упомянуть и обнаруженные недавно остатки цианобактериальных
построек в протерозойских карстовых полостях: процессы карсто-
вания - образование котловин и пещер в водорастворимых осадоч
ных породах (известняки, гипсы) - могут идти только на суше.
Другим фундаментальным открытием в этой области следует
считать обнаружение Г. Реталляком (1985) в ордовикских палеопоч-
вах вертикальных норок, прорытых какими-то достаточно крупны-
30
Скорпионы образуют специализированную группу уже знакомых нам
(по главе 7) морских ракоскорпионов-эв/шитермд, представители которой
перешли от плавания к хождению по дну и, приобретя мелкие размеры, ос
воили сначала морскую литораль, а потом и сушу.
ми животными, - видимо, членистоногими или олигохетами (дож
3]
девыми червями) .В этих почвах нет никаких корней (которые обыч
но сохраняются очень хорошо), но есть своеобразные трубчатые тель
ца. Реталляк интерпретирует их как остатки несосудистых растений
и/или наземных зеленых водорослей. В несколько более поздних,
силурийских, палеопочвах найдены ко пролиты (окаменевшие экс
кременты) каких-то почвообитающих животных; пищей им, судя по
всему, служили гифы грибов, составляющие заметную долю веще
ства копролитов (впрочем, не исключено, что грибы могли и вторич
но развиться на органике, содержащейся в копролитах).
К настоящему моменту два факта могут считаться установлен
ными достаточно твердо:
1. Жизнь появилась на суше очень давно, в среднем докембрии.
Она была представлена, судя по всему, различными вариантами во
дорослевых корок (в том числе амфибиотическими матами) и, воз
32
можно, лишайниками ; все они могли осуществлять процессы ар
хаичного почвообразования.
2. Животные (беспозвоночные) существовали на суше по мень
шей мере с ордовика, т. е. задолго до появления высшей расти
тельности (чьи достоверные следы по-прежнему остаются неизве
стными до позднего силура). Средой обитания и пищей этим бес
позвоночным могли служить упомянутые выше водорослевые корки;
при этом сами животные неизбежно становились мощным почвооб-
разующим фактором.
Последнее обстоятельство заставляет вспомнить одну старую
дискуссию о двух возможных путях заселения суши беспозвоноч
ными. Неморские ископаемые этого возраста были очень редки, и
все гипотезы на сей предмет казались лишь более или менее убеди
тельными спекуляциями, не подлежащими реальной проверке. Одни
исследователи предполагали, что животные вышли из моря напря
мую - через литораль с водорослевыми выбросами и иными укры
тиями; другие настаивали на том, что сперва были заселены пресно
водные водоемы и лишь с этого «плацдарма» началось впоследствии
31
С находкой кембрийских морских многоножкоподобных членистоно
гих их существование и на раннепалеозойской суше кажется вполне веро
ятным, хотя достоверные находки многоножек в континентальных отложе
ниях появляются лишь в позднем силуре.
32
Не исключено, что уже в венде на суше существовали и макроскопи
ческие растения. В это время на талломах некоторых водорослей (Kanilovia)
возникают загадочные сложноустроенные микроструктуры в виде зигзаго
образно разрывающейся повдоль спиральной хитиноидной ленты.
М. Б. Бурзин (1996) вполне логично предположил, что они служат для раз
брасывания спор, а такой механизм необходим лишь в воздушной среде.
«наступление» на сушу. Среди сторонников первой точки зрения
выделялись своей убедительностью построения М. С. Гилярова
(1947), который, основываясь на сравнительном анализе адаптации
современных почвообитающих животных, доказывал, что именно
почва должна была служить первичной средой обитания самых ран
33
них жителей суши . При этом надо учитывать, что почвенная фауна
действительно крайне плохо попадает в палеонтологическую лето
пись и отсутствие ископаемых «документов» здесь вполне объясни
мо. У этих построений, однако, был один по-настоящему уязвимый
пункт: а откуда же взялась сама эта почва, если в те времена еще не
было наземной растительности? Ведь почвообразование идет при
участии высших растений. (Сам Гиляров называл настоящими по
чвами лишь те, что связаны с ризосферой, а все прочее - корами
выветривания.) Но когда стало известно, что примитивное почвооб
разование возможно и с участием одних лишь низших растений, кон
цепция Гилярова обрела «второе дыхание», а недавно была подтвер
ждена данными Реталляка по ордовикским палеопочвам.
С другой стороны, несомненные пресноводные фауны (которые
содержат, помимо всего прочего, дорожки следов на поверхности
осадка) появляются намного позже - в девоне. В их состав входят
скорпионы, мелкие (величиной примерно в ладонь) ракоскорпионы,
рыбы и первые неморские моллюски; среди моллюсков есть и дву
створчатые - длительно живущие организмы, неспособные перено
сить заморы и пересыхание водоемов. Фауны же с такими бесспор
но почвенными животными, как тригонотарбы («панцирные пау
ки») и растительноядные двупарноногие многоножки существуют
уже в силуре (лудловский век). А поскольку водная фауна всегда
попадает в захоронения на порядок лучше, чем наземная, то все это
позволяет сделать еще один вывод:
3. Почвенная фауна появилась существенно раньше пресно
водной. По крайней мере, для животных пресные воды не могли иг
рать роль «плацдарма» при завоевании суши.
Однако этот вывод заставляет нас вернуться к тому вопросу, с ко
торого мы начинали свои рассуждения, а именно: в ы ш л и живые
организмы на сушу или фактически создали ее как таковую? А. Г. По-
номаренко (1993) полагает, что все сообщества, о которых шла речь
выше, на самом деле трудно с определенностью назвать «наземными»
или «сообществами внутриконтинентальных водоемов» (хотя, по край
ней мере, маты должны были существенную часть времени находиться
в воде). Он считает, что «существование настоящих континентальных
33
Некоторые авторы (например, Л. С. Берг) считали почвенную жизнь
вообще первичной.
водоемов (как текучих, так и стоячих) представляется весьма пробле
матичным до того, как в девоне сосудистая растительность несколько
снизила скорость эрозии и стабилизировала береговую линию». Ос
новные события должны были происходить в уже знакомых нам вы-
положенных прибрежных амфибиотических ландшафтах без стабиль
ной береговой линии - «ни суша, ни море» (см. главу 5).
Не менее необычная (с точки зрения сегодняшнего дня) обста
новка должна была складываться и на водоразделах, занятых пер
вичными пустынями. В наши дни пустыни существуют в условиях
недостатка влаги (при превышении испарения над выпадением осад
ков), что и препятствует развитию растительности. А вот в отсут
ствие растений ландшафт парадоксальным образом становился тем
более пустынным (по облику), чем больше выпадало осадков: вода
активно размывала горные склоны, прорезая глубокие каньоны, при
выходе на равнину давала конгломераты, а дальше по равнине рас
34
пространялись разрозненные по поверхности псефиты , которые
называют равнинным пролювием ; ныне такие отложения образуют
лишь конусы выноса временных водотоков.
Эта картина позволяет по-новому взглянуть на одно странное
обстоятельство. Почти все известные силурийско-девонские назем
ные флоры и фауны найдены в различных точках древнего Конти
нента красного песчаника (Old Red Sandstone), названного так по
характерным для него породам - красноцветам; все местонахож
дения при этом связаны с отложениями, считающимися дельтовы
ми. Выходит, что весь этот континент (объединявший Европу и во
сточную часть Северной Америки) представляет собой как бы одну
сплошную гигантскую дельту. Резонный вопрос: а где же распола
гались соответствующие реки? Ведь для них на континенте таких
размеров просто нет площадей водосбора! Остается предположить,
что все эти «дельтовые» отложения возникали именно в результате
процессов эрозии в описанных выше «мокрых пустынях».
Итак, жизнь на суше (которая, впрочем, не вполне еще суша)
вроде бы существует с незапамятных времен, а в конце силура просто-
напросто появляется еще одна группа растений - сосудистые рас
тения (Tracheophyta)... Однако на самом деле появление сосудистых
растений — одно из ключевых событий в истории биосферы, ибо
по своей средообразующей роли эта группа живых организмов
не имеет себе равных, по крайней мере, среди эукариот. Именно со
судистая растительность и внесла, как мы увидим далее, решающий
вклад в становление наземных ландшафтов современного облика.
34
Псефиты - рыхлые осадки из обломочного материала, более грубые,
чем «глина» (пелиты) и «песок» (псаммиты).
Общепринятым считается, что некие водоросли, жившие вблизи
берега, сначала «высунули голову на воздух», заселили приливно-
отливную зону, а потом, постепенно превращаясь в высшие расте
ния, целиком вышли на берег. За этим последовало постепенное за
воевание ими суши. Предками высших растений большинство бота
ников считает одну из групп зеленых водорослей - харовых
(Charophyta); они образуют ныне сплошные заросли на дне конти
нентальных водоемов - как пресных, так и соленых, тогда как в море
(да и то лишь в опресненных заливах) найдены всего несколько ви
дов. Харовые обладают дифференцированным талломом и сложно
устроенными органами размножения. С высшими растениями их
сближают несколько уникальных анатомических и цитологических
признаков - симметричные спермин, присутствие фрагмопласта
(структуры, участвующей в построении клеточной стенки в процессе
деления) и наличие одинакового набора фотосинтетических пигмен
тов и запасных питательных веществ.
Однако против этой точки зрения выдвигалось серьезное (чисто
палеонтологическое) возражение. Если процесс преобразования во
дорослей в высшие растения действительно происходил в прибреж
ных водах (где условия для попадания в палеонтологическую лето
пись наиболее благоприятны), то почему мы не видим никаких его
п р о м е ж у т о ч н ы х стадий? Тем более что и сами харовые появ
ляются в позднем силуре, о д н о в р е м е н н о с сосудистыми расте
ниями, а особенности биологии этой группы не дают оснований пред
полагать для нее длительный период «скрытого существования»...
Поэтому возникла на первый взгляд парадоксальная гипотеза: а по
чему, собственно говоря, появление макроостатков высших расте
ний в конце силура следует трактовать как следы их выхода на сушу!
Может быть, совсем наоборот - это следы переселения высших рас
тений в воду! Во всяком случае, многие палеоботаники (например,
С. В. Мейен, Дж. Л. Стеббинс) активно поддерживали гипотезу о
происхождении высших растений не от в о д н ы х макрофитов
(типа харовых), а от н а з е м н ы х зеленых водорослей. Именно этим
сухопутным (а потому не имеющим реальных шансов попасть в за
хоронения) «первичным высшим растениям» могли принадлежать
загадочные споры с трехлучевой щелью, которые весьма многочис
ленны в раннем силуре и даже в позднем ордовике (начиная с кара-
докского века).
Впрочем, недавно выяснилось, что правы сторонники обеих точек
зрения. Дело в том, что некоторые из микроскопических наземных зе
леных водорослей имеют тот же самый комплекс тонких цитологиче
ских признаков, что харовые и сосудистые (см. выше); эти микроводо
росли теперь стали включать в состав Charophyta. Таким образом, воз-
никает вполне логичная и непротиворечивая картина. Первоначально
существовала (на суше и во временных водоемах) группа зеленых во
дорослей («микроскопические харовые»), от которой в силуре произош
ли две близкородственные группы: «настоящие» харовые, заселившие
континентальные водоемы, и высшие растения, начавшие осваивать
сушу и лишь спустя некоторое время (в полном соответствии со схемой
Мейена) появившиеся в прибрежных местообитаниях.
Из курса ботаники вам должно быть известно, что высшие рас
тения (Embryophyta) делятся на сосудистые (Tracheophyta) и мохо
образные (Bryophyta) - мхи и печеночники. Многие ботаники (на
пример, Дж. Ричардсон, 1992) считают, что именно печеночники
(если исходить из их современных жизненных стратегий) являются
главными претендентами на роль «первопроходцев суши»: они жи
вут ныне на наземных водорослевых пленках, в мелководных эфе
мерных водоемах, в почве - совместно с сине-зелеными водоросля
ми. Интересно, что азотфиксирующая сине-зеленая водоросль Nostoc
способна жить внутри тканей некоторых печеночников и антоцеро-
товых, обеспечивая своих хозяев азотом; это наверняка было очень
важно для первых обитателей примитивных почв, где этот элемент
35
не мог не быть в жестком дефиците . Упоминавшиеся выше споры
из позднеордовикских и раннесилурийских отложений наиболее схо
жи именно со спорами печеночников (достоверные макроостатки
этих растений появляются позже, в раннем девоне).
Однако в любом случае вряд ли мохообразные (если даже они
действительно появились еще в ордовике) изменили облик конти
нентальных ландшафтов. Первые же сосудистые растения -ринио-
ъ ь
ф и т ы - появились в позднем силуре (лудловский век); вплоть до
раннего девона (жединский век) они были представлены крайне од
нообразными остатками единственного рода Cooksonia, простейше
го и архаичнейшего из сосудистых. А вот в отложениях следующего
века девона (зигенского) мы находим уже множество разнообразных
риниофитов (рис. 30). С этого времени среди них обособляются две
эволюционные линии. Одна из них пойдет от рода Zosterophylum к
плауновидным (в их число входят и древовидные лепидодендроны -
35
Ни одно из высших растений не способно к aioiфиксации, т. е. к
преобразованию азота из атмосферного газа N в усваиваемую форму (на
2
пример, ионов N 0 ). Это дополнительный аргумент в пользу того, что к

3
моменту появления на суше высших растений там уже давно существовали

прокариотные сообщества, которые обогатили почву азотом в доступной
форме.
36
Более привычное название - псилофиты - сейчас не употребляют по
номенклатурным соображениям. В литературе последних лет вы можете
столкнуться с еще одним названием - проптеридофиты.
30. Родословное древо первых наземных растений
(по White, 1994)
http://jurassic.ru/
одни из основных утлеобразователей в следующем, карбоновом, пе
риоде). Другая линия (в ее основание обычно помещают род
Psilophytori) ведет к хвощеобразным, папоротникам (папоротнико
образным) и семенным -голосеменным и покрытосеменным (рис. 30).
Даже девонские риниофиты еще очень примитивны и, честно говоря,
неясно, можно ли назвать их «высшими растениями» в строгом смыс
ле: у них есть проводящий пучок (правда, сложенный не трахеидами,
а особыми вытянутыми клетками со своеобразным рельефом стенок),
но отсутствуют устьица. Такое сочетание признаков должно свиде
тельствовать о том, что растения эти никогда не сталкивались с дефи
цитом воды (можно сказать, что вся их поверхность и есть одно боль
шое открытое устьице) и, по всей видимости, являлись гелофитами
(т. с. росли «по колено в воде» вроде нынешнего камыша).
Появление сосудистых растений с их жесткими вертикальными
осями вызвало целый каскад экосистемных новаций, изменивших
облик всей биосферы:
1. Фотосинтезирующие структуры стали располагаться в трех
мерном пространстве, а не на плоскости (как это было до сих пор - в
период господства водорослевых корок и лишайников). Это резко
увеличило интенсивность образования органического вещества и,
следовательно, суммарную продуктивность биосферы.
2. Вертикальное расположение стволов сделало растения более
устойчивыми к занесению смываемым мелкоземом (по сравнению,
например, с водорослевыми корками). Это уменьшило безвозврат
ные потери экосистемой неокисленного углерода (в виде органики),
т. е. произошло совершенствование углеродного цикла.
3. Вертикальные стволы наземных растений должны быть дос
таточно жесткими (по сравнению с водными макрофитами). Для
обеспечения этой жесткости возникла новая ткань - древесина, ко
торая после гибели растения разлагается относительно медленно.
Таким образом, углеродный цикл экосистемы обретает дополнитель
ное резервное депо и, соответственно, стабилизируется.
4. Появление постоянно существующего запаса трудноразложи
мой органики (сконцентрированного в основном в почве) ведет к
радикальной перестройке пищевых цепей. С этого времени большая
часть вещества и энергии оборачивается через детритные, а не через
пастбищные цепи (как это было в водных экосистемах).
5. Для разложения трудноусваиваемых веществ, из которых со
стоит древесина (целлюлозы и лигнина), потребовались новые типы
разрушителей мертвой органики. С этого времени на суше роль ос
новных деструкторов переходит от бактерий к грибам.
6. Для поддержания ствола в вертикальном положении (в усло
виях действия силы тяжести и ветров) возникла развитая корневая
система: ризоидами - как у водорослей и мохообразных - тут уже не
обойдешься. Это привело к заметному снижению эрозии и появле
нию закрепленных (ризосферных) почв.
С В . Мейен полагает, что суша должна была покрыться расти
37
тельностью к концу раннего девона (зигенский век) , поскольку с
начала следующего, карбонового, периода на Земле образуются уже
практически все типы осадков, отлагающихся ныне на континентах.
В дозигенские же времена континентальные осадки практически
отсутствуют - видимо, в связи с их постоянным вторичным размы
вом в результате нерегулируемого стока. В самом начале карбона на
континентах начинается угленакопление. Это свидетельствует о том,
что на пути стока вод стояли мощные растительные фильтры. Не
будь их, остатки растений непрерывно смешивались бы с песком и
глиной, так что получались бы обломочные породы, обогащенные
растительными остатками, - углистые сланцы и углистые песчани
ки, а не настоящие угли.
Итак, возникшая в прибрежных амфибиотических ландшафтах
густая «щетка» из гелофитов (можно назвать ее «риниофитный ка
мыш») начинает действовать как фильтр, регулирующий плащевой
сток: она интенсивно отцеживает (и осаживает) сносимый с суши об
ломочный материал и тем самым формирует стабильную береговую
линию. В некоторой степени это схоже с формированием крокодила
ми «аллигатор о в ых прудов»: животные постоянно углубляют и рас
ширяют населяемые ими болотные водоемы, выбрасывая грунт на
берег. В результате их многолетней «ирригационной деятельности»
болото превращается в систему чистых глубоких прудов, разделен
ных широкими облесенными «дамбами». Так и сосудистая раститель
ность в девоне разделила пресловутые амфибиотические ландшафты
на «настоящую сушу» и «настоящие пресноводные водоемы». Имен
но сосудистая растительность стала истиным исполнителем заклина
ния: «Да будет твердь!» - отделивши оную твердь от хляби...
С вновь возникшими пресноводными водоемами связано и появ
ление в позднем девоне (фаменский век) первых тетрапод (четве
роногих) - группы позвоночных, имеющих две пары конечностей;
она объединяет в своем составе амфибий, рептилий, млекопитающих
и птиц (попросту говоря, тетраподы - это все позвоночные, кроме рыб
и рыбообразных). В настоящее время общепринято, что тетраподы
ведут свое происхождение от кистеперых рыб (Rhipidistia) (рис. 31).
Эта реликтовая группа имеет ныне единственного живого предста-
37
Появились представители почти всех основных отделов высших рас
тений, не только споровых (плаунообразные, папоротникообразные, хвоще-
образные), но и голосеменных (гинкговые).
Рис. 31. Преемственность анатомических структур (череп, конеч
ности и позвонки) кистеперых рыб и амфибий: идентичные кости
черепа имеют одинаковую заливку; отдельно - поперечный шлиф
половинки зуба лабиринтодонта (по Фентон, 1997)
http://jurassic.ru/
витсля, латимерию™. Достаточно популярная некогда гипотеза про
исхождения четвероногих от другой реликтовой группы рыб - двоя
кодышащих (Dipnoi), ныне практически не имеет сторонников.
Необходимо отметить, что в прежние годы возникновение ключе
вого признака тетрапод - двух пар пятипалых конечностей - считали
их однозначной адаптацией к наземному (или по меньшей мере амфи-
биотическому) образу жизни. Однако ныне большинство исследова
телей склоняется к тому, что «проблема появления четвероногих» и
«проблема их выхода на сушу» суть вещи разные и даже не связанные
между собою прямой причинной связью. Предки тетрапод жили в
мелководных, часто пересыхающих, обильно заросших растительно
стью водоемах непостоянной конфигурации. Судя по всему, конечно
сти появились для того, чтобы передвигаться по дну водоемов (это
очень важно, когда водоем обмелел настолько, что уже спина высту
пает из воды) и продираться сквозь плотные заросли гелофитов. Осо
бенно же полезными конечности оказались для того, чтобы при пере
сыхании водоема перебираться посуху в другой, соседний.
Первые, девонские, тетраподы - примитивные амфибии лабирин-
39
тодонты . Это название происходит от их зубов с лабиринтоподоб-
ными складками эмали - структура, прямо унаследованная от кисте-
перых (рис. 31). Лабиринтодонты, такие как ихтиостега и акантосте-
га, в захоронениях всегда встречаются вместе с рыбами, которыми,
наверно, и питались. Они были покрыты чешуей, как рыбы, имели
хвостовой плавник (похожий на тот, что мы видим у сома или нали
ма), органы боковой линии и (в некоторых случаях) развитый жабер
ный аппарат; конечность их еще не пятипалая (число пальцев дости
гает 8) и по типу сочленения с осевым скелетом - типично плаватель
ная, а не опорная. Все это не оставляет сомнения в том, что ихтиостега
и ее родственники были существами чисто водными (рис. 32). Если
они и появлялись на суше при неких «пожарных» обстоятельствах (пе
ресыхание водоема), то компонентом наземных экосистем наверняка
40
не являлись . Лишь много позже, в карбоновом периоде, появились
мелкие наземные амфибии - антракозавры, которые, судя по всему,
питались членистоногими, но об этом речь впереди (см. главу 10).
38
Широко известна истинно романтическая история открытия этого
«живого ископаемого», описанная в замечательной книге Дж. Смита «Ста
рина четвероног». Следует, правда, заметить, что образ жизни латимерии
не имеет ничего общего с тем, что вели девонские рипидистии: она живет
в Индийском океане на глубинах в несколько сот метров.
39
Старое название «стегоцефалы)), которое вы можете встретить в кни
гах, сейчас не употребляют.
40
Не называем же мы «наземным существом» угря, который способен
ночью переползти по росистой траве из одного водоема в другой, преодо
лев расстояние в несколько сот метров!
б
Рис. 32. Архаичный лабиринтодонт Acanthostega:
а - скелет; б - реконструкция в естественной обстановке
(по Castes, 1996, и Hamond, 1996)
Особого внимания заслуживает тот факт, что в девоне появляется

целый ряд неродственных параллельных групп стегоцефалоподобных
кистеперых рыб, причем как до, так и после возникновения «настоя
щих» тетрапод (лабиринтодонтов). Одной из таких групп были пан-
дерихтиды - кистеперые, лишенные спинного и анального плавни
ков, чего не бывает ни у каких других рыб. По строению черепа (уже
не «рыбьему», а «крокодильему»), плечевого пояса, гистологии зубов
и положению хоан (внутренних ноздрей) пандерихтиды очень сход
ны с ихтиостегой, однако приобрели эти признаки явно независимо.
Таким образом, перед нами процесс, который можно назвать парал
лельной теграподизацией кистеперых (он был детально изучен
Э. И. Воробьевой). Как обычно, «заказ» на создание четвероногого
позвоночного, способного жить (или, по крайней мере, выживать) на
суше был дан биосферой не одному, а нескольким «конструкторским
бюро»; «выиграла конкурс» в конечном итоге та группа кистеперых,
которая «создала» известных нам тетрапод современного типа. Одна
ко наряду с «настоящими» тетраподами еще долго существовал це
лый спектр экологически сходных полуводных животных (типа пан-
дерихтид), сочетающих признаки рыб и амфибий. Это были, если так
можно выразиться, «отходы» процесса тетраподизации кистеперых.
http://jurassic.ru/
Глава 9
Поздний палеозой - ранний мезозой:

криоэры и термоэры. Палеозойские леса
и континентальные водоемы:
растения и насекомые
Выдающийся палеоботаник С. В. Мейен, анализируя механизм

возникновения прочно устоявшихся научных предрассудков, приво
дит в качестве примера цитату из школьного учебника биологии, где
речь идет о карбоновом (каменноугольном) периоде «с его теплым
влажным климатом и воздухом, богатым углекислым газом вслед
ствие сильной вулканической деятельности... С конца каменноуголь
ного периода в связи с усиленным горообразованием, охватившим в
следующем (пермском) периоде весь земной шар, влажный климат
почти повсеместно сменился сухим. В новых условиях древовид
ные папоротники стали быстро вымирать... Вымерли и семенные
папоротники». Дело даже не в прямых фактических ошибках (на
41
пример, «семенные папоротники» , которые якобы погибли из-за
установления в перми засушливого климата, на самом деле благопо
лучно дожили почти до конца мезозоя, а пермь вообще была време
нем их расцвета). Серьезнее другое: представления о том, что кар
бон - время теплого и влажного климата, а пермь - время повсемест
ной аридизации, сформировались в XIX веке; эта картина была
нарисована е в р о п е й с к и м и геологами и палеонтологами на
е в р о п е й с к о м материале, а затем (безо всяких на то оснований!)
распространена на всю Землю. Уже в начале XX века стало ясно,
что ситуация в Еврамерийской области карбона (территория нынеш-
41
Палеозойские растения, сочетающие в себе признаки голосеменных
и папоротникообразных (семена и расчлененную «папоротниковую» листву),
раньше выделяли в отдельный класс голосеменных - птеридоспермы, или
семенные папоротники. В настоящее время их считают искусственной, сбор
ной группой (не «кладой» - самостоятельной эволюционной ветвью, а «гра-
дой» - уровнем развития): самые различные таксоны голосеменных про
шли в своем эволюционном развитии «птеридоспермовую стадию». Раз
ные группы «семенных папоротников» теперь включены в соответствующие
классы голосеменных (Glossopteridales - в гинкговые, Lagenostomales -
в цикадовые, и т. д.).
них Европы и Северной Америки) сходна с Катазией (Китай и Индо
китай), но радикально отлична от того, что наблюдалось в Гондване
(Южное полушарие) и в Ангариде (северная часть Азии) (рис. 33).
Тем не менее на возникший чуть ли не полтора века назад стереотип
все это ничуть не повлияло, что подтверждает приведенная выше
цитата.
Причины климатических различий, существовавших в позднем
палеозое между Еврамерией и Катазией, с одной стороны, и Гонд-
ваной и Ангаридой - с другой, кажутся вполне очевидными: пер
вые располагались на тогдашнем экваторе, а вторые - вблизи
полюсов (рис. 33, б). Представьте-ка себе, что мы пытаемся экст
раполировать на всю нынешнюю Землю картину амазонских джун
глей!.. Сразу же возникает вопрос: а всегда ли на Земле существо
вала широтная климатическая зональность, сходная с нынешней?
Для ответа логично обратиться к сопоставлению высоко- и низко
широтных флор соответствующих эпох прошлого (учитывая при
этом иное, чем теперь, расположение материков относительно по
люса).
Картина эволюции растительности от девона до наших дней вы
яснена (в общих чертах) достаточно давно. Для наиболее молодых,
кайнозойских, флор установлена ясная климатическая зональность,
хотя и отличная от нынешней (на арктических островах росли дере
вья, характерные ныне для зоны широколиственных лесов, напри
мер каштаны и платаны). Мезозойские флоры существенно более
однообразны по всей Земле. Сложнее ситуация с палеозоем. Перм
ские и позднекарбоновые флоры Европы и Северной Америки, как
уже было сказано, сходны с китайскими, но резко отличны и от си
бирских флор, и от флор всех материков Южного полушария. Одна
ко ниже по геологическому разрезу (в раннем карбоне и далее, в де
воне) мы снова сталкиваемся с единством флор различных матери
ков. Отсюда можно заключить, что климатическая зональность была
минимальной в девоне и в начале карбона, усилилась в позднем па
леозое, снова ослабла в мезозое, а потом опять начала усиливаться,
достигнув ныне своего максимума.
Мы с вами помним, что в верхнепалеозойских слоях всех гонд-
ванских материков найдены ледниковые отложения - тиллиты, ко
торые послужили одним из отправных пунктов в построениях Ве-
генера; следы оледенений найдены и в одновозрастных отложени
ях Ангариды. А вот за изъятием этого отрезка времени (поздний
карбон - ранняя пермь) и современности климат в высоких широ
тах был если и не жарким, то во всяком случае б е з м о р о з н ы м :
в раннем карбоне и Европы, и Шпицбергена, и Сибири найдены
толстые, явно многолетние стволы плауновидных с маноксиличе-
Рис. 33. Расположение главных палеофлористических областей
в позднем палеозое:
а - при современном положении материков; б - на мобилистской реконструкции.
А - Ангарская, Е - Еврамерийская, К - Катазиатская и Г - Гондванская области
(по Мейену, 1981)
http://jurassic.ru/
42
ской древесиной , а в эоцене острова Элсмир (Канадский архипе
лаг) - крокодилы. Современная климатическая картина с крупны
ми полярными шапками из снега и льда - скорее исключение, чем
правило в геологической истории. Так что следует искать не при
чины отсутствия полярных шапок в раннем карбоне и в мезозое, а
ответ на вопрос, почему они иногда образовывались (и меняли весь
климат планеты). Периоды существования такого контрастного кли
мата с холодными полюсами, как в позднем палеозое и позднем
кайнозое, называют криоэрами (от греческого kryos - холод), а
выровненного по всей Земле (как в мезозое) - соответственно, тер
моэрами. Общее количество тепла, получаемое Землей от Солнца,
считается достаточно постоянным во все времена; здесь существу
ет своя циклика (см. главу 14), но расстояние-то между ними неиз
менно. Следовательно, дело в основном в р а с п р е д е л е н и и
этого тепла по поверхности планеты, прежде всего в характере и
интенсивности теплопереноса от экватора к полюсам.
Поскольку планета шарообразна, солнечные лучи нагревают ее
экватор сильнее, чем полюса, - экваториально-полярный темпе
ратурный градиент. Любой градиент стремится к выравниванию
(по второму закону термодинамики); в нашем случае - за счет посто
янного теплообмена между низкими и высокими широтами. Тепло
обмен этот осуществляется посредством конвекции в обеих подвиж
ных оболочках Земли (гидросфере и атмосфере).
Конвекция в гидросфере - это теплые морские течения, которые
обогревают высокоширотные области точно так же, как водяное ото
пление - наши квартиры. Движущей силой конвекционных токов,
как мы помним из главы 2 (о мантийной конвекции), являются воз
никающие в среде архимедовы силы плавучести: когда часть веще
ства «тонет» или «всплывает», этот объем - в силу связности среды -
замещается веществом, поступающим из другой ее точки. В нашем
случае токи в Мировом океане могут возникать за счет того, что «то
нет» либо холодная (четырехградусная) вода в высоких широтах (тер
мическая циркуляция), либо избыточно осолоненная (в результате
испарения) вода на экваторе (галинная циркуляция). При терми
ческой циркуляции вода (рис. 34, а) движется от экватора по поверх
ности, а от полюсов - по дну (формируя при этом холодную насы
щенную кислородом психросферу); а при галинной циркуляции -
наоборот (рис. 34, б).
42
Маноксилические (что означает «малодревесинные») стволы состо
ят преимущественно из коры - в противовес пикноксилическим (состоя
щим преимущественно из древесины). Такие стволы не выносят промора
живания, и - если только не принадлежат к однолетникам (что легко опре
делить по их толщине) - считаются свидетельством безморозного климата.
Полюс 3 атмосферные ячейки
океаническая ' ~ Низкоширотная

ячейка океаническая
(термическая) а ячейка Q
(галинная)
Рис. 34. Схема циркуляции в атмосфере и гидросфере:
а - криоэра (циркуляция в океанах термическая); б - термоэра (циркуляция
в океанах галинная)
Говоря о конвекции в атмосфере, необходимо учитывать, что

здесь тепло переносится главным образом водяным паром: тепловая
энергия, затраченная на испарение воды, выделяется там, где этот
пар, перенесенный воздушными течениями, превратится обратно в
жидкость, т. е. выпадет в виде осадков. Атмосфера каждого из полу
43
шарий распадается на три широтных сегмента - конвективные
ячейки (экваториальная, умеренных широт и приполярная). В каж
дой из ячеек существует относительно замкнутая воздушная цирку
ляция, причем направления циркуляции в граничащих между собой
ячейках противоположны («по часовой стрелке» - «против» - опять
«по») - в точности, как в цепи шестеренок (рис. 34, а). В одной поло
вине ячейки доминируют восходящие токи, во второй - нисходящие;
соответственно, влага, испаряющаяся в первой половине, выпадает
главным образом во второй - и при этом происходит разгрузка теп
лоты парообразования. Например, в экваториальной ячейке Север
ного полушария ток направлен от севера к югу, так что в южной ее
половине возникают влажные тропические леса, а в северной - за
сушливые саванны; в ячейке же умеренных широт, где направление
тока обратное, пустыни возникают на юге, а субтропические и ши
роколиственные леса - на севере. Другим фактором атмосферной
конвекции (главным образом широтным) являются муссоны - се-
43
Сферический сегмент - часть шара, отделенная секущей плоскостью.
зонные ветры постоянного направления, дующие с океана на конти
нент или обратно; с муссонами связано, среди прочего, чередование
сухого сезона и сезона дождей в тропических широтах, где темпера
тура весь год постоянна.
Теперь вернемся к криоэрам и термоэрам. Ныне (как, видимо, и
вообще в криоэрах) основной приток тепла в высокие широты осу
ществляется мощными теплыми течениями вроде Гольфстрима. При
этом возникает температурная аномалия: океан в районе 60-х широт
существенно (почти на 20 градусов!) теплее, чем следовало бы из
соображений геометрии планеты. Однако это обстоятельство имеет
и оборотную сторону: на материке развивается мощный зимний
антициклон (область высокого давления) с температурами на 20 °С
ниже, чем следовало бы. Из антициклона «вытекает» холодный су
хой воздух, тогда как встречный ток теплого воздуха лишь «припод
нимает верхушку» антициклона, т. е. тепловая энергия расходуется
на механическую работу против силы тяжести. Континентальные
антициклоны работают как мощные всепланетные холодильники
(влияние Сибирского антициклона ощущается далеко на юге и при
водит к холодным зимам не только в Приморье, но и в Китае, и даже
во Вьетнаме), которые ослабляют муссоны и не дают им продви
нуться сколь-нибудь далеко в полярном направлении. Теплые воды
отводятся из экваториальной зоны столь быстро, что практически
не успевают осолониться за счет испарения, так что галинная со
ставляющая океанской циркуляции по сравнению с термической
пренебрежимо мала; в атмосфере существуют упомянутые выше три
ячейки. Ситуация может быть кратко охарактеризована так: «вод
ный теплоперенос - теплые океаны - холодные материки».
В термоэры (в частности, в мезозое) ситуация, судя по всему, была
принципиально иной. А. Г. Пономаренко (1996), предложивший со
ответствующую модель, обращает внимание на два обстоятельства,
кажущиеся необъяснимыми с нынешних позиций. Во-первых, при
полярные области были очень теплыми (исходя из состава их фауны
и флоры), что требует куда более интенсивного, чем ныне, теплопе-
реноса от экватора к полюсу. Во-вторых, в тогдашней экваториаль
ной зоне (где ныне находятся дождевые тропические леса) расти
тельность была явно ксерофильной и возникали эвапориты - отло
жения, являющиеся показателем аридных (пустынных) условий.
При отсутствии полярных шапок температура океанической воды
не падает до 4 °С, когда ее плотность максимальна, и не происходит
полного опускания поверхностных вод. Компенсирующие такое по
гружение мощные теплые течения не возникают; теплая вода из эк
ваториальной зоны практически не отводится, она осолоняется за
счет испарения и погружается на дно; галинная циркуляция здесь
резко доминирует над термической. Поверхностные слои океанов в
умеренных широтах относительно холодны, и температурного кон
траста между океанами и материками не возникает; не возникает и
зимнего антициклона, так что ничто теперь не мешает муссону пе
реносить теплый воздух и водяной пар чуть ли не до самого полюса.
Если в криоэрах в каждом из полушарий существуют три атмо
сферные ячейки и единственная (термическая) океанская, то в термо
эрах ситуация, похоже, была как бы зеркальной. В атмосфере суще
ствует единственная ячейка, в которой происходит прямой перенос
тепла и влаги из приэкваториальных областей в приполярные; это
хорошо объясняет упомянутый выше парадокс с располагающимся
44
на экваторе аридным поясом . В гидросфере, напротив, существу
ют две ячейки, причем в экваториальной ячейке циркуляция идет по
галинному типу, а в высокоширотной - по термическому. В зоне со
прикосновения гидросферных ячеек, где водные массы движутся
45
навстречу друг другу, должны возникать апвеллинги ; подтверж
дением тому служит распространение по этой предполагаемой гра
нице обогащенных органикой черносланцевых формаций, которые
отлагаются в избыточно-продуктивных морских акваториях.
Данную ситуацию (ее, по аналогии с предыдущей, можно оха
рактеризовать как «атмосферный теплоперенос - холодные океаны -
теплые материки») отличает высокая выровненность климата по
всей планете: температурный градиент как между низкими и высо
кими широтами, так и между океанами и материками много слабее
нынешнего. Климат на большей части Земли был близок к субтро
пическому и теплоумеренному средиземноморского типа. Следует
особо подчеркнуть, что результатом этой выровненности был не толь
ко более сильный (по сравнению с нынешним) обогрев приполяр
ных областей, но и некоторое охлаждение областей экваториальных.
Иными словами, в мезозое, судя по всему, отсутствовал не только
бореальный климат (как в тундре и тайге), но и тропический климат
современного типа!
44
Интересно, что подобную схему атмосферной циркуляции (с одной
ячейкой) предполагал еще в начале XVIII века - правда, для современности -
физик Дж. Гадлей, однако позже выяснилось, что атмосфера Земли органи
зована иначе, с тремя ячейками, и о модели Гадлея забыли.
45
Апвеллинг - место подъема к поверхности океана глубинных вод.
Последние всегда обогащены биогенами (прежде всего фосфором), и пото
му в зонах апвеллингов развиваются чрезвычайно высоко продуктивные
морские сообщества. Апвеллинги, развивающиеся вдоль западных побере
жий Южной Америки и Южной Африки (там, где к этим материкам подхо
дят рукава Циркумантарктического течения), служат главными районами
морского рыболовства.
Возвращаясь к истории наземной растительности в позднем па
леозое (который, как мы теперь знаем, был криоэрой), следует опро
вергнуть еще один широко распространенный стереотип. Часто го
ворят, что палеозой был «временем споровых растений», а мезозой -
«временем голосеменных». В действительности же заболоченные
леса из древовидных папоротников, древовидных плауновидных (ле
пидодендронов) и древовидных хвощеобразных (каламитов) - те
самые, что обычно фигурируют на картинках в популярных книж
ках по палеонтологии и в школьных учебниках (рис. 35, а) - харак
терны лишь для т р о п и ч е с к о г о пояса тех времен - Еврамерии
и Катазии с их жарким и влажным климатом. В о в н е т р о п и ч е -
с к и х же областях и Северного, и Южного полушарий, где тогда
существовали покровные оледенения, исчезновение древовидных
споровых и наступление «времени голосеменных» произошло уже
в середине карбона.
На севере, в Ангариде, основу растительности составляли хвой
ные из подкласса кордаитов - деревья до 20 м высотой (рис. 35, е).
Древесина ангарских кордаитов имеет четкие годичные кольца, под
тверждающие существование там сезонного климата; эти леса иног
да называют «кордаитовой тайгой». В раннем карбоне, когда кли
мат Ангариды еще был безморозным, здешняя растительность была
представлена плауновидными, правда, совершенно не похожими
на еврамерийские: густо росли томиодендроны - неветвящиеся
«палки» высотой в 2-3 м и диаметром в 10-15 см (рис. 35, <Э). На
юге, в Гондване, растительность состояла в основном из глоссоп-
46
териевых - листопадных гинкговых (рис. 35, ж). Существование
единой позднепалеозойской глоссоптериевой флоры в Африке,
Южной Америке, Австралии и Индии послужило, как мы помним,
одним из главных аргументов в пользу единства этих континентов
в составе суперконтинента Гондвана. И кордаиты, и глоссоптерие-
вые первоначально появились в тропиках, в Еврамерии, но там они
не играли сколь-нибудь заметной роли в экосистемах; затем они
расселились во внетропические области, где и пережили подлин
ный эволюционный расцвет. Такая ситуация (эволюционный рас
цвет группы вдали от первичного центра ее происхождения) весь
ма обычна; очень характерно и направление этой миграции - из
тропиков во внетропические области (более подробно см. в допол
нении к главе 14).
46
Глоссоптериевые - архаичные гинкговые, которые в старых класси
фикациях относили к «семенным папоротникам» (птеридоспермам)
(см. сноску 41).
Рис. 35. Растительный мир карбонового периода:
о - заболоченный карбоновый лес; б, в, г - растения, характерные для тропической
Еврамерийской области; д, е - для внетропической Ангарской области;
ж - для внетропической Гондванской области
(по Фентон, 1997, и Мейену, 1981)
б - лепидодендрон (плаунообразное); в - каламит (хвощеобразное); г - древовид
ный папоротник; д - лофиодендрон и томиодендрон (плаунообразные); е - кордаиты
(хвойные); ж - глоссоптерис (гинкговое)
http://jurassic.ru/
Что до лепидофитовых лесов Еврамерии, то их экологическая
структура была крайне своеобразна и не имеет современных анало
гов. Это были неглубокие (первые метры) водоемы, переполненные
органическими остатками; формировавшие эти «леса» высокостволь
ные (до 40 м) плауновидные и хвощеобразные были гелофитами,
47
стоявшими «по колено в воде» . С другой стороны, это были и не
болота современного типа, где деревья вырастают п о в е р х торфя
ника. В карбоновом «лесу» корневые системы лепидофитов (стиг-
марии) располагались ниже торфоподобной органической массы, а
сами деревья прорастали с к в о з ь нее и многометровый слой
«валежника». Основные фотосинтезирующие поверхности этих
древовидных споровых составляли не листья (довольно жалкая «ме
телка» на самом кончике 40-метровой «палки»), а периодически
опадающая толстая зеленая кора; по аналогии с современными ли
стопадными лесами, эти карбоновые леса иногда называют «коро-
падными».
В этой крупноскважной подстилке существовала богатая фауна
членистоногих - паукообразных и многоножек; среди последних
попадались гиганты длиной до 1 м. Именно растительноядные дву-
парноногие многоножки были основными (а может, и единственны
ми) в то время потребителями опавшей листвы. Считают, что все
они вели амфибиотический образ жизни, сходный с обитателями
современных игуапо - «черноводных» лесов Амазонии, которые по
чти по полгода залиты многометровыми паводками.
Лспидофитовыс «леса-водоемы» (как их назвал А. Г. Пономарен-
ко) занимали как раз те выположенные приморские низменности,
которые первоначально были заняты цианобактериальными и водо
рослевыми матами, а потом «риниофитными камышами». Именно в
этих приморских бассейнах, называемых паралическими, и шли ос
новные процессы углеобразования. Специалисты по лесоведению
предполагают, что у лепидофитов естественное выпадение подрос
та происходило (в отличие от современных лесов) не на ранних ста
диях его роста, а на поздних, т. е. сперва вырастает густая поросль, а
потом она одновременно падает. Эти неритмичные поступления боль
ших количеств мертвой органики в детритную цепь экосистемы («то
густо, то пусто») создавали существенные проблемы с утилизацией
этой органики. С другой стороны, противоэрозионные свойства этих
«лесов», по сравнению с современными, были весьма слабы, а водо-
47
Некоторые авторы, указывая на низкую механическую прочность ог
ромных лепидодендроновых стволов (которые практически лишены древе
сины), предполагали, что они были почти полностью погружены в воду,
высовывая наружу лишь верхушку, - вроде современных рдестов.
разделы продолжали размываться почти столь же интенсивно, что и
прежде. Доводом в пользу отсутствия (или очень слабого развития)
растительности на водоразделах являются очень частые в это время
прижизненные захоронения деревьев вместе с их корневыми систе
мами: такое случается при быстром выносе большой массы осадков
(вроде селевого потока), которая «заживо погребает» растения.
В итоге большой отпад в карбоновых «лесах-водоемах» при высокой
эрозии (обеспечивающей его быстрое захоронение) приводил к тому,
что значительная доля неокисленного органического углерода без
возвратно уходила из экосистемы и превращалась в запасы каменно
го угля.
Последнее обстоятельство заставляет вновь вернуться к цитиро
ванному нами учебнику, повествующему школьникам о карбоновом
периоде «с его теплым влажным климатом и воздухом, богатым угле
кислым газом вследствие сильной вулканической деятельности».
Вспомним о балансовых моделях. Захоронение больших количеств
неокисленной органики (что и происходило в процессе углеобразова-
ния) по идее должно было вести как раз к уменьшению доли атмос
ферного углекислого газа и, соответственно, к возрастанию содержа
ния кислорода. Это предположение о составе тогдашней атмосферы
может быть подкреплено с довольно неожиданной стороны.
На школьных олимпиадах по биологии, проводимых биофаком
МГУ, используется «золотой фонд» из вопросов, ответов на которые
(если по-честному) не знает никто. В их числе есть и такой: «Почему
в карбоновом периоде насекомые достигали размеров, максималь
ных за всю историю класса (например, стрекоза Meganeura с разма
хом крыльев до 1 м)?» Стандартный ответ («Потому что в это время
еще не существовало конкурентов и хищников в лице летающих
позвоночных - не только птиц и летучих мышей, но и крылатых
ящеров») вряд ли можно счесть достаточным: гигантизм насекомых
был характерен только для карбона, и существа эти вымерли, когда
до появления первых птерозавров оставалось еще примерно сто мил
лионов (!) лет.
Одно из наиболее убедительных объяснений таково. Главным
фактором, ограничивающим размер тела насекомого (самые крупные
из них - тропические жуки-голиафы размером чуть больше куриного
яйца), считают особенности их дыхательной системы. «Кровь» насе
комых (гемолимфа) лишена дыхательных пигментов и не участвует в
переносе кислорода; дыхание же осуществляется при помощи тра
хей - ветвящихся трубочек, непосредственно соединяющих клетки
внутренних органов с воздушной средой. Воздух внутри трахейной
трубки неподвижен; принудительной вентиляции, как в различных
типах легочных мешков, там нет, и приток кислорода внутрь тела (так
же, как отток углекислого газа) происходит за счет диффузии при раз
нице парциальных давлений этих газов на внутреннем и внешнем кон
цах трубки. Такой механизм подачи кислорода жестко ограничивает
длину трахейной трубки (максимальная длина / достаточно просто
вычисляется «из физики»); поэтому максимальный размер тела само
го насекомого не может превышать (в сечении) величины 21, что и
48
составляет ныне то самое «куриное яйцо» - размер жука-голиафа .
Поэтому существование в карбоне таких гигантов, как стрекоза-мега-
невра или основная ее добыча - диктионевриды размером с голубя
(рис. 36), заставляет предположить, что в те времена парциальное дав
ление кислорода в земной атмосфере было заметно выше, чем ныне -
как оно и должно быть при захоронении больших количеств неокис-
ленного углерода. Кстати, видимо, именно это увеличение соотноше
ния 0 / С 0 в атмосфере планеты вызвало обратный парниковый эф
2 2
фект, приведший к Гондванскому оледенению (как уже однажды слу

чалось в докембрии).
Появление в конце раннего карбона (намюр) крылатых насекомых
вообще было одним из ключевых событий в истории жизни на суше.
Вся история наземных экосистем - это фактически история трех
групп живых организмов: сосудистых растений, насекомых и по-
звоночных-тетрапод (о них речь пойдет в главе 10), а также их взаи
модействия между собой. Оговорка насчет «крылатых» насекомых не
случайна: вообще-то первые насекомые (архаичные формы из под
класса первичнобескрылых - Apterygota) появились в девоне, однако
именно с возникновением способности к полету у крылатых насеко
мых (подкласс Pterygota) эта группа стала самой процветающей в
животном царстве (сейчас известно более миллиона видов - много
больше, чем всех прочих живых существ, вместе взятых).
В отличие от крыльев всех летающих позвоночных крыло насе
комого не является видоизмененной конечностью и представляет
собой разросшуюся складку кутикулы грудных сегментов, укреплен
ную жилками - полыми каналами с утолщенными стенками, по ко
торым осуществляется кровоснабжение крыла, проходят нервы и
трахеи. Как предполагает А. П. Расницын (1976), крылатые насеко
мые произошли от предков, обитавших на деревьях и питавшихся
содержимым спорангиев (рис. 36, г). При питании и нападении хищ-
48
В известном фантастическом романе В. А. Обручева «Плутония» (яв
ляющемся фактически научно-популярной книгой о вымерших животных)
герои сталкиваются с огромными, размером с собаку, муравьями — «царя
ми юрской природы». Надо заметить, что разнообразных динозавров гео
лог Обручев описал вполне грамотно и реалистично, а вот исполинские
муравьи — это уже чистейшая фантазия.
Рис. 36. Палеозойские насекомые и гипотетические предки
крылатых насекомых:
и - стрекоза подотряда Meganeurina; б - диктионеврида; в - мисхоптерида;
г - гипотетический предок, родственный современным щетинохвосткам
(по Пономаренко, 1980)
ников (паукообразных) они вынуждены были прыгать с ветки на ветку

или на землю. Очевидное преимущество особей, способных к даль
нему и точному прыжку и к контролю за положением тела в воздухе,
обусловило развитие крыльев. Зачатки крыльев в виде боковых пла
стинчатых выростов на грудных сегментах возникали именно у круп
ных насекомых, т. к. при малых размерах увеличение поверхности
тела невыгодно (и длина прыжка, и особенно его точность уменыла-
стся из-за влияния ветра). Недавно был открыт способ прямо анали
зировать содержимое пищеварительного тракта ископаемых насе
комых. Благодаря этому полностью подтвердилось предположение
о том, что первичным типом питания для насекомых была палино-
фагия (питание пыльцой и спорами) и высасывание семезачатков:
выяснилось, что у древнейших насекомых кишечники буквально
набиты пыльцой. В захоронениях до 70 % семезачатков кордаитов
оказываются поврежденными (видимо, диктионевридами).
Первые крылатые насекомые летали не слишком хорошо. Они,
подобно современным подёнкам (Ephemcroptera), имели не только
личиночные, но и имагинальные линьки (имаго - конечная стадия
развития насекомого, когда оно способно к полету и размножению).
Для имагинальных линек необходимо сохранять внутри крыла, между
слоями кутикулы, живую ткань; такое крыло тяжелое и неуклюжее
(недаром поденки лишь порхают над самой поверхностью реки, где
развиваются их личинки), однако во времена, когда еще не было воз-
душних хищников, лучшего не требовалось. Настоящую революцию
вызвало появление стрекоз — насекомых, отказавшихся от имаги
нальных линек и превративших крыло в тонкую легкую двуслой
ную кутикулу. Эти воздушные хищники оказались таким же «абсо
лютным оружием», как некогда зоопланктон миллиметрового раз
мерного класса, спровоцировавший вендский фитопланктонный
кризис (см. дополнение к главе 6).
По мнению В. В. Жерихина (1990), именно стрекозы полностью
уничтожили характерную для карбона фауну крупноразмерных откры-
тоживущих палинофагов типа диктионеврид (эта смена была одной
из самых резких за всю историю класса), заставив крылатых насеко
мых специализироваться в двух направлениях. О д и н в а р и а н т -
совершенствовать свой полет (при этом уменьшаясь в размерах), а
также тип метаморфоза (появление полного превращения позволяет
спрятать червеобразную личинку и неподвижную куколку внутри суб
страта). Эта линия эволюции привела в конечном счете к возникнове
нию в начале мезозоя (триас) наиболее процветающих ныне отрядов -
двукрылых и перепончатокрылых, а чуть позже - бабочек. Д р у г о й
в а р и а н т - перейти к скрытному образу жизни (например, внутри
уже знакомой нам валежникообразной «подстилки» карбоновых ле
сов), превратив переднюю пару крыльев в крышеобразно складывае
мые жесткие надкрылья, защищающие от повреждений заднюю пару,
которая и выполняет летательные функции. По этому пути пошли грил-
лоновые насекомые, сохраняющие неполный метаморфоз, - тарака
ны, прямокрылые и их родственники, а из насекомых с полным пре
вращением - жуки, самый большой из современных отрядов (более
100 тыс. видов), появившийся в начале перми.
Хотя в карбоне уже существовали стрекозы и поденки, личинки
их (в отличие от современных) были существами не водными, а на
земными. Освоение насекомыми пресных вод началось лишь во вто
рой половине следующего (пермского) периода, когда появились от
ряды, имеющие водную личинку, — веснянки, ручейники, а также по
денки современного типа (личинки же стрекоз перестали быть
наземными лишь в мезозое). В этой связи В. В. Жерихин (1980) ука
зывает на следующее обстоятельство. Как известно, смыв различ
ных веществ (прежде всего микроэлементов) должен сильно обед
нять почвы водоразделов. В настоящее время подобное обеднение
если не предотвращается, то заметно тормозится прямым выносом
вещества из водоемов на сушу животными (например, азот и фос
фор, смытые с суши в море, оказываются - по пищевым цепям - в
организмах сперва рыб, затем рыбоядных морских птиц и в конеч
ном счете возвращаются на сушу в форме птичьего помета). В пре
сных водах эту функцию выполняют прежде всего насекомые, кото
рые имеют водных личинок и имаго, способных к дальнему разлету
из водоемов.
Что же касается карбона, когда насекомые с водными личинка
ми, судя по всему, отсутствовали, то в те времена обеднение почв на
водоразделах (если там вообще формировались почвы) должно было
быть особенно сильным. Не исключено, что формирование в перми,
и особенно в триасе, достаточно обильной фауны насекомых с вод
ными личинками стало одним из тех факторов, которые изменили
почвенную ситуацию на водоразделах и позволили растительности
начать «наступление» на первичные пустыни. Важно подчеркнуть,
что этот вынос микроэлементов насекомыми мог сыграть здесь роль
первого толчка - дальше система будет развиваться с положитель
ной обратной связью, ибо возникшая на водоразделах растительность
сама является мощнейшим регулятором стока. Окончательно эта
система могла оформиться в позднем триасе, когда появились дву
крылые; именно такие их представители, как, например, комары-
звонцы (Chironomidae) совмещают огромную биомассу со способ
ностью к дальнему разлету (в том числе за счет пассивного переноса
ветром).
Одно из существенных отличий экосистем древних (палеозой
ских и мезозойских) озер от современных - это полное отсутствие
погруженных макрофитов, за исключением харовых водорослей
(которые депонируют биогены почти на порядок хуже, чем покры
тосеменные). Основными продуцентами там скорее всего были
плавающие маты, причем в мезозое получили распространение во
дорослевые маты на каркасе из высших растений. В триасе это были
плевромейи - крупные плавающие плауновидные (что-то вроде силь-
но увеличенного полушника), по виду напоминающие морской буй,
где в роли верхней сигнальной лампочки выступает пучок листьев и
спорангии; листья, скорее всего, плавали по поверхности воды, по
49
степенно отгнивая с вершины . На каркасе из этих плауновидных
возникали плавающие острова из мелких водяных мхов и печеноч
ников (типа любимой аквариумистами риччии), а снаружи все это
обрастало зелеными водорослями и цианобактериями. На этих ма
тах существовала богатая фауна беспозвоночных: в палеозое - сход
ные с многоножками растительноядные эвтикарциноиды, позже -
ракообразные и насекомые.
Поскольку все фотосинтезирующие структуры были сосредото
чены на поверхности озера (а дно было к тому же еще и затенено),
гиполимнион почти всегда был асфиксным и безжизненным, а озера
легко эвтрофицировались. Однако в непосредственной близости от
плавающего мата концентрация кислорода в воде могла бьпъ очень
высока. Возможно, именно этим объясняется присутствие в составе
фауны эвтрофных (судя по составу отложений) мезозойских озер
целого ряда групп насекомых, являющихся ныне реофилами (оби
тателями быстрых, богатых кислородом рек и ручьев). Кроме того, в
составе этих фаун комбинируются как пресноводные формы, имею
щие адаптации к водному образу жизни, так и наземные (которые
могли «ходить пешком» по поверхности плавающего мата). Эти имев
шие огромную биомассу и богатые животным белком «плавучие ос
трова» могли составлять основу питания для многих позвоночных,
включая и динозавров. Окончательно экосистемы такого типа исчез
ли лишь в кайнозое, когда на дне водоемов возникли заросли погру
женных макрофитов из покрытосеменных (типа элодеи), резко уве
личившие разнообразие и устойчивость пресноводных экосистем.
Это и дало А. Г. Пономаренко основание разделить всю историю
континентальных водоемов на два этапа: п е р в ы й - от докембрия
до середины палеогена (когда основными продуцентами были маты,
сперва прикрепленные, затем плавающие), а в т о р о й - о т середи
ны палеогена до настоящего времени (когда эту роль стали играть
погруженные макрофиты).
49
Сначала плевромейи считались гелофитами. Однако потом обратили
внимание на то, что эти растения почти всегда встречаются в ископаемом
состоянии полностью, вместе с неповрежденной корневой системой. Такой
тип захоронения характерен именно для свободноплавающих форм.
http://jurassic.ru/
Глава 10
Поздний палеозой - ранний мезозой:

эволюция наземных позвоночных (1).
Анамнии и амниоты. Две линии амниот -
тероморфная и завроморфная
Мы расстались с самыми первыми тетраподами (девонской их-

тиостегой и родственными ей формами), когда те... Чуть было не
сказал: «...делали первые шаги по суше». Но мы ведь теперь зна
ем, что те существа были чисто водными. Поэтому выражусь более
осторожно: «...получили принципиальную возможность периоди
чески покидать водную среду». Да и что они, собственно говоря,
могли бы найти на той суше, кроме перегрузок из-за многократно
го увеличения собственного веса, теплового удара да смертонос
ного обезвоживания организма?.. Пищу? Какую пищу - в девон
ском-то периоде? В общем, в девоне целенаправленный «выход на
сушу» был бы даже не авантюрой, а чем-то по разряду мазохизма.
Есть пятипалая конечность, позволяющая при необходимости пе
реползти из совсем уже пересохшей лужи в не совсем пересохшую,
и ладно...
Ситуация принципиально изменилась с начала карбона, когда в
уже знакомых нам «лесах-водоемах» возникла богатая фауна из ам-
фибиотических и наземных членистоногих (паукообразные, много
ножки, а потом и насекомые); за этот ресурс уже стоило побороться.
Среди карбоновых амфибий повляются небольшие (менее 1 м), по
хожие на современных саламандр антракозавры, имеющие несом
ненные приспособления к наземной жизни и явно ориентированные
на питание беспозвоночными (а не рыбой, как их более крупные
50
родственники). Именно антракозавров считают предками рептилий ;
первые рептилии - карбоновые капториниды - напоминали по внеш
нему виду крупных ящериц, причем, судя по строению их челюст
ного аппарата, они специализировались именно на питании насеко
мыми. Впрочем, не будем забегать вперед.
50
Раньше все эти формы, имеющие признаки как рептилий, так и амфи
бий, объединяли в особый подкласс батрахозавров, но ныне считают, что
батрахозавры - сборная группа, и название это не употребляется.
Чем объяснить итоговый эволюционный неуспех амфибий? Ведь
этот класс процветал лишь в карбоновом периоде (причем только на
территории тогдашних тропиков, в Еврамерии; ни в Ангариде, ни в
Гондванс по сию пору не найдено ни единой косточки карбонового
51
возраста ), когда у него не было конкурентов. А во все остальные
времена амфибии занимали сугубо подчиненное положение в эко
системах - как наземных, так и пресноводных. Судя по всему, амфи
бий сгубила даже не облигатная связь с водой (они не выработали
яйца и размножаются икрой), а неисправимое несовершенство их
дыхательной системы, предопределившее целую цепь пренеприят-
нейших анатомо-физиологических следствий. Давайте по порядку.
Из курса зоологии вы должны помнить, что лягушка не имеет ни
ребер, ни диафрагмы. Поэтому она (в отличие от нас) - неспособна
делать вдох, увеличивая объем замкнутой грудной полости, и вы
нуждена нагнетать воздух в легкие крайне несовершенным спосо
бом: набирать его в ротовую полость, замыкать ее, а потом «прогла
тывать» воздух, поднимая дно ротовой полости и сокращая ее объем.
Итак, легочное дыхание у амфибий развито слабо.
Слабость легочного дыхания не позволяет амфибиям освободить
от дыхательных функций кожу. Об этом обычно упоминают в той
связи, что земноводные должны всегда сохранять покровы влажны
ми (именно в этой влаге и растворяется воздушный кислород, «вса
сываемый» затем кожей), а потому они навсегда прикованы к воде.
Однако это еще полбеды. Хуже другое: не освободив от дыхатель
ных функций кожу, невозможно изолировать друг от друга большой
и малый круги кровообращения и отделить венозную кровь от арте
риальной. Появление легких у тетрапод привело к возникновению
двух кругов кровообращения; при этом правая сторона сердца ста
новится «венозной», а левая - «артериальной». У амфибий сердце
трехкамерное - два предсердия и желудочек; у рептилий (формаль
но!) тоже трехкамерное, но в желудочке возникает неполная про
дольная перегородка, делящая его на «венозную» и «артериальную»
половины. В ходе дальнейшей эволюции перегородка становится
полной, а сердце - четырехкамерным (хотя у крокодилов, птиц и
млекопитающих это происходит по-разному). У амфибий же кисло
род приносят в сердце вены, идущие не только от легких (малый
круг), но и от кожи (большой круг), поэтому бессмысленно создавать
51
Это особенно интересно на фоне того, что ранее, в девоне, существу
ют находки амфибий и за пределами тропического пояса, например в Авст
ралии. Дело в том, что девонские амфибии были еще существами чисто
водными, а в воде, как известно, температурные перепады между климати
ческими зонами сильно выровнены.
какую-либо перегородку между правой и левой половинами желу
дочка: кровь в сердце всегда будет смешанной - артериально-веноз-
ной. Пока кровь не разделена на артериальную и венозную, уровень
энергетического обмена организма будет принципиально невысоким.
К тому же при постоянно влажных покровах любое повышение тем
пературы тела будет тут же сводиться на нет за счет поверхностного
испарения (термическое охлаждение). Вес это полностью закрывает
амфибиям путь к достижению любых выриантов эндотермии («теп
52
локровности») - с понятными эволюционными последствиями.
Поскольку единственно доступным для амфибий способом на
полнения легких является «проглатывание» воздуха (гулярное д ы
хание), им необходимо сохранять «подчелюстной насос», поднима
ющий и опускающий дно ротовой полости. Его размещение требует
специфической («лягушачьей») формы черепа - очень широкой и
приплюснутой. При этом челюстная мускулатура оказывается раз
мещенной крайне невыгодным образом: ее можно подсоединить
лишь к самому челюстному суставу, с задней его стороны. Получаю
щийся в результате рычаг будет крайне неэффективен - все равно
как если бы мы затворяли дверь, упираясь не в ручку, а около петель.
Для того чтобы развивать при помощи таких челюстей сколь-нибудь
приличные усилия, приходится наращивать объем челюстной мус
кулатуры; в итоге эта мускулатура занимает практически все про
странство черепа, не оставляя места для мозговой коробки. Следо
вательно, амфибии - существа принципиально «безмозглые», и это
закрывает им путь к сложным формам поведения.
Понятно, что бороться (в эволюционном смысле) со всем этим
комплексом неприятностей надо путем радикальной перестройки
дыхательной системы. Анализируя переход от амфибий к рептили
ям, Н. Н. Иорданский (1977) выдвинул свой п р и н ц и п ключевого
ароморфоза: изменение в одной системе органов ведет к целому
каскаду последовательных прогрессивных перестроек всего орга
низма.
Достаточно наладить нормальное легочное дыхание (изменив
объем грудной полости), чтобы приведенные выше цепочки начали
«раскручиваться» в обратную сторону. Убрав «подчелюстной насос»,
можно сделать череп высоким и узким, подвести жевательную муску
латуру к челюсти не сзади, а сверху (как у нас с вами), уменьшить - за
счет улучшения рычага - ее объем и отдать освободившееся место
52
Весьма своеобразная эндотермия возникает даже у некоторых рыб -
высокоскоростных хищников вроде тунца или меч-рыбы, но как раз у рыб-
то, с их двухкамерным сердцем и единственным кругом кровообращения,
кровь разделена на венозную и артериальную изначально!
http://jurassic.ru/
под «мозги». Кроме того, такое расположение жевательных мышц
позволит в дальнейшем не только удерживать схваченную добычу,
но и пережевывать пищу (рис. 37). Если освободить кожу от дыха
тельных функций, то будет возможность разделить круги кровооб
ращения и резко интенсифицировать обмен веществ. Эти инженер
ные решения вполне однозначны, равно как и необходимость одеть
икринку особой оболочкой (амнионом), как бы создающей для за
родыша маленький искусственный водоем и делающей его развитие
независимым от водной среды. Отсюда фундаментальное разделе
ние позвоночных на «прикованных к воде» анамний (рыб и амфи
бий) и «истинно сухопутных» амниот (рептилий, птиц и млекопи
тающих). А вот дальше начинается интереснейший эволюционный
выбор: вариантов - два, в обоих есть свои плюсы и минусы.
Рис. 37. Расположение жевательной мускулатуры:

а - лабиринтодонт Ichlhyostega; б - примитивная капториноморфная
рептилия Paleothyrus
(по Norman, 1994)
Главная проблема, которую нам предстоит решать теперь, когда

осуществлен настоящий выход на сушу, - это экономия воды. Воз
никает вопрос: как нам быть с кожей, доставшейся в наследство от
амфибий - мягкой и влажной, богатой железами? Можно ее полнос
тью заизолировать, создав на поверхности водонепроницаемый ро
говой слой, а можно лишь модифицировать, сохранив ее основные
характеристики. Оба решения вполне реализуемы, и каждое из них
влечет за собой целую цепь физиологических следствий.
Создав сухую кожу с роговым покрытием, мы сводим к миниму
му потери влаги: организм становится практически независимым от
внешних источников воды (как одетые в «пустынные скафандры»
герои фантастического романа Ф. Хсрберта «Дюна»). Однако за удоб
ство надо платить.
Во-первых, необходимо перестроить выделительную систему.
Почки амфибий функционально не отличаются от рыбьих и пред-
назначены для выведения из организма избытка воды (которую тот
постоянно «насасывает» за счет осмоса из гипотонической внешней
среды). Проблема удаления конечного продукта белкового обмена -
весьма токсичной мочевины CO(NH ) - решается в этом случае эле
2 2
ментарно: ее просто растворяют в водяном потоке, который так и

так постоянно «течет сквозь организм». Иное дело, когда мы начи
наем экономить воду, потребляя ее по минимуму. (Легко создать ка
нализацию в населенном пункте, стоящем на реке. А что делать, если
в твоем распоряжении лишь артезианский колодец?) Тогда «почки
выведения» необходимо заменить на «почки сбережения», призван
ные выводить во внешнюю среду как можно меньше воды. При этом
приходится менять конечный продукт белкового обмена с мочевины
на менее токсичную мочевую кислоту, а этот дополнительный «тех
53
нологический цикл» весьма энергоемок .
Во-вторых (и это даже более важно), сухая, лишенная желез кожа
создаст большие трудности с терморегуляцией; при жизни на суше,
где обычны резкие температурные перепады, эта проблема - одна
из важнейших. С голыми, ороговевшими покровами нелегко осу
ществлять и теплоизоляцию (в холод), и теплосброс (в жару). Вот
почему для этой эволюционной линии путь к достижению гомойо-
термии (поддержанию постоянной, независимой от внешней сре
ды температуры тела) если и не закрыт полностью, то очень силь
но затруднен.
Отказавшись от экономии воды и оставив кожу железистой, не
ороговевшей, мы получим много новых возможностей. Кожные же
лезы можно превратить в волоски, выполняющие осязательные функ
ции (а сделав эти волоски достаточно густыми, создать теплоизо
лирующий покров - шерсть), или в дополнительный орган выделе
ния - потовые железы, которые являются еще и терморегулятором
(пот, испаряясь, охлаждает поверхность тела), или в млечные (изме
нив состав их выделений),чтобы выкармливать с их помощью дете
нышей. В этой эволюционной линии с ее терморегуляторными воз
можностями появление гомойотермии просто напрашивается. Так
оно и было на самом деле. Правда, по степени зависимости от источ
ников воды эти существа не слишком превосходили амфибий, но ведь
за все в этом мире приходится платить. А с другой стороны, раз уж
внутренняя среда организма все равно будет существовать как бы в
постоянном водяном токе, нет нужды радикально перестраивать поч
ки на «водосберегающую технологию» и возиться со сменой конеч
ного продукта азотного обмена!
53
И у насекомых, пошедших по пути изоляции покровов и экономии воды,
конечным продуктом белкового обмена также является мочевая кислота.
Что же это за «две эволюционные линии»? Традиционный взгляд
на эволюцию рептилий - он и сегодня отражен во многих учебниках -
предполагает, что от каких-то антракозавров (здесь часто называют
сеймурию, имевшую уже рептилийное строение челюсти и грудной
клетки, пригодной для реберного дыхания, но еще не расставшуюся
с водой - личинки ее так и оставались «головастиками» с наружны
ми жабрами) происходит некий гипотетический «общий предок пре
смыкающихся», который обладает уже всем набором рептилийных
признаков (водонепроницаемой кожей, почками сбережения и т. д.).
От него-то и берут начало основные эволюционные ветви этого клас
са — анапсиды, синапсиды, диапсиды и эвриапсиды; этим группам
зачастую придают статус подклассов. Они выделены на основе того,
каким способом в каждом из них трансформировался исходный
с т е г а л ь н ы й (крышевидный) череп лабиринтодонтов (рис. 38).
У анапсид (сюда относятся черепахи и ряд вымерших групп, напри
мер, парейазавры) сохраняется исходный тип черепа - массивный,
лишенный облегчающих конструкцию отверстий. У синапсид - «зве
рообразных ящеров» , чьи зубы были дифференцированы по форме
и функциям (пеликозавров и более продвинутых терапсид, которых
традиционно считают предками млекопитающих), возникает одно
височное окно, от краев которого отходят челюстные мышцы, и един
ственная скуловая дуга. У диапсид же возникают два височных окна
и, соответственно, две скуловые дуги - верхняя и нижняя. К этой
группе принадлежит большинство рептилий, как современных (яще
рицы со змеями, гаттерии и крокодилы), так и вымерших (динозав
ры, птерозавры). К эвриапсидам относят несколько вымерших мор
ских групп (ихтиозавры, плезиозавры и родственные им нотозавры,
плакодонты); их черепа имеют единственное височное окно, но об
54
разуется оно иным, чем у синапсид, образом . Необходимо заме
тить, что черепа млекопитающих и птиц могут быть отнесены соот
ветственно к синапсидному и диапсидному типам - что отражает
происхождение этих высших тетрапод.
Однако еще в середине прошлого века Т. Гексли, друг и спод
вижник Ч. Дарвина, провел анатомическое сравнение четырех клас
сов тетрапод, чтобы установить, кто чьим предком является. Глубо
кое сходство птиц и рептилий уже в те времена не вызывало особых
сомнений; когда говорят, что «птицы - всего лишь продвинутая и
сильно специализированная группа рептилий», это, в общем и це-
54
Ряд исследователей считает эвриапсидный тип черепа лишь модифи
кацией диапсидного, которую разные группы водных рептилий приобрета
ли независимо. При таком понимании «эвриапсиды» становятся искусст
венной, сборной группой (вроде знакомых нам «семенных папоротников»).
К млекопитающим
Предковые рептилии
а
Височное окно Глазница
Рис. 38. Филогения рептилий:

а - родословное древо (в основании соответствующих ветвей - схематически
изображенные типы черепа); б - происхождение четырех типов черепа
(по Romer, 1950, и Norman, 1994)
http://jurassic.ru/
лом, соответствует истине. Гексли обратил внимание и на менее оче
видное, но весьма существенное сходство млекопитающих (мамма-
лий) с амфибиями. Это сходство он видел в строении кожи (мягкой и
богатой железами) и почек, выделяющих мочевину (у рептилий с
птицами почки выделяют мочевую кислоту), а также в наличии двух
затылочных мыщелков, которыми череп сочленяется с позвоночни
ком (у рептилий с птицами - один). Но самым серьезным оказались
для Гексли различия в строении кровеносной системы: у амфибий
имеются две дуги аорты - правая и левая, у рептилий и птиц сохра
няется только правая дуга, а у млекопитающих - только левая. Зна
чит, «вывести» маммальную кровеносную систему из рептилийной
(где левая дуга уже редуцирована) п р и н ц и п и а л ь н о невозмож
но. На этом основании он заключил, что предками млекопитающих
не могут быть рептилии (по крайней мере, нынеживущие) и мамма-
лии должны вести свое происхождение прямо от амфибий.
Так вот, по наиболее современным представлениям (они, как ча
сто бывает в науке, могут считаться развитием на новом уровне взгля
дов Гексли), в нескольких (минимум в двух) эволюционных линиях
55
амфибий независимо выработался синдром рептилийных призна
ков и был достигнут рептилийный уровень организации. Выходит,
«рептилии» - это категория не вертикальной, а горизонтальной клас
сификации; это не таксон, члены которого связанны единством про
исхождения, а града - уровень организации, достигаемый тетрапо-
дами при утере ими облигатной связи с водой (рис. 39). Существова
ние двух независимых эволюционных ветвей амниот - тероморфной
(от греческого therion - зверь) и завроморфной (от греческого sauros -
ящер), разошедшихся еще на уровне амфибий и венчаемых: первая -
млекопитающими, а вторая - птицами и динозаврами, сейчас практи
56
чески о б щ е п р и з н а н о . Собственно говоря, все 300 млн лет
существования наземных тетрапод - это история состязания теро-
морфов с завроморфами, где эволюционный успех сопутствовал то
одним, то другим.
55
Синдром - сочетание признаков (симптомов), имеющих общий меха
низм возникновения.
56
Палеонтолог М. Ф. Ивахненко (1980) привел серьезные доводы в
пользу того, что и третья, «анапсидная», эволюционная линия тоже имеет
независимые амфибийные корни. На этом основании он предложил выде
лить черепах, котилозавров и связанные с ними формы в отдельный класс -
парарептилии. Кроме того, существует ряд доводов в пользу того, что ам
фибии, стоящие в основании соответствующих рептилийных стволов, ве
дут происхождение от разных групп кистеперых. Если эта гипотеза под
твердится, то окажется, что тероморфы и завроморфы разошлись даже не
на «амфибийном», а еще на «рыбном» уровне!
Завроморфоры Тероморфоры
Рис. 39. Обобщенные схемы филогении тетрапод:

а - традиционная; б - современная
А - анапсиды; Д - диапсиды; С - синапсиды; Э - эвриапсиды
Первыми такого успеха добились тероморфы. Появившиеся еще в

позднем карбоне пеликозавры - удивительные создания, многие из ко
торых имели «парус» из остистых отростков позвонков (рис. 40, а) -
составляли в ранней перми 70 % всех амниот. Мощные клыки и не
пропорционально большая голова свидетельствуют о том, что пели
козавры были изначально ориентированы на питание крупной до
бычей; они были первыми хищными (в смысле плотоядными, а не
насекомоядными) наземными существами. Тем интереснее то об
стоятельство, что многие пеликозавры переходят к растительнояд
ное™ - первый опыт фитофагии среди наземных позвоночных! Это
чрезвычайно важно, ибо дефицит потребителей растительной мас
сы в континентальных экосистемах должен был стать к тому време
ни просто угрожающим.
Основными фитофагами на суше являлись насекомые, но внача
ле они, как мы помним из предыдущей главы, только «снимали слив
ки» - потребляли одни высококалорийные генеративные части рас
тений (пыльцу и семезачатки). В перми насекомые освоили питание
соками растений, высасывая их при помощи хоботка из проводящих
пучков (цикады и родственные им формы из отряда полужесткокры
лых), а также древесиной, уже подвергшейся первичному грибному
разложению (жуки). Однако питаться низкокалорийными живыми
Рис. 40. Палеозойские рептилии: тероморфы (а-д) и анапсиды (е)
(по Ивахнснко и Корабсльникову, 1986)
а - хищный пеликозавр Dimetrodoir, б растительноядный дицинодонт Dicinodtmtus;
в - горгонопс Inostnmcevia; его череп: с) - продвинутый цинодонт Ovinia prima
(«почти млекопитающее»): с парейазавр
http://jurassic.ru/
вегетативными тканями растений они стали лишь в мезозое. В кар
боне (и даже еще раньше, в девоне) существовали другие потреби
тели этого (прямо скажем, не особо привлекательного) ресурса: круп
ные двупарноногие многоножки; именно ими, как считают, оставле
ны погрызы на ископаемых листьях из палеозойских отложений. Пик
разнообразия и обилия этих членистоногих пришелся на поздний
карбон, а затем все они бесследно исчезли (возможно, разделив судьбу
гигантских насекомых - см. предыдущую главу). Эту-то «вакансию»
и заполнили первые позвоночные-фитофаги. Именно в раннеперм-
ских «пеликозавровых» сообществах впервые складывается нормаль
ное для современности численное соотношение между раститель
ноядными и хищниками (до того все тетраподы были либо рыбояд
ными, либо насекомоядными, т. е. хищниками, консументами второго
порядка).
Мы уже говорили о том, что анатомия тероморфов просто-таки
подталкивает их к различного рода эволюционным экспериментам с
активной терморегуляцией. И хотя пеликозавры, без сомнения, были
существами вполне «холоднокровными» (пойкилотермными) и ме
таболизм имели еще типично рептилийный, первые опыты по части
температурного контроля начались уже на этом уровне. У многих из
них возник «парус» - высокие остистые отростки позвоночника, зак
люченные в единую пластину из мягких тканей; в бороздах у осно
вания отростков проходили крупные кровеносные сосуды. Парус,
имевший огромную поверхность при малом объеме, служил, как сей
час считают, для быстрого поглощения или отдачи тепла телом. Рас
четы показали, что особь пеликозавра массой 200 кг с парусом на
гревается с 26 до 32 °С за 80 мин (против 205 мин без паруса). По
всей видимости, это позволяло пеликозаврам активизироваться по
утрам значительно раньше добычи или других хищников сравнимо
го размера. С другой стороны, парус мог способствовать рассеива
нию тепла в полуденное время, оберегая животное от перегрева.
Характерно, что парус возникал как в хищных, так и в растительно
ядных группах пеликозавров, т. е. многократно и независимо. В даль
нейшем сходные структуры изредка появлялись у динозавров (опять-
таки как у хищных - спинозавр, так и у растительноядных - стего
завр), однако в целом такой способ терморегуляции оказался явно
тупиковым.
По иному решили эту проблему более продвинутые тероморфы
из отряда терапсид, появившиеся в поздней перми. Среди них были
и специализированные растительноядные формы вроде дщинодонтов,
достигавших размеров быка и имевших выступающие «моржовые»
клыки в верхней челюсти (рис. 40, б), и крупные хищники - такие, как
горгонопсиды, чем-то похожие на саблезубого тигра (рис. 40, в и г).
Еще недавно всех их считали просто «ящерами» (ну, зубы там диф
ференцированы, экая важность!) и именно в таком виде они обычно
изображены в книжках по палеонтологии.
Однако сейчас полагают, что продвинутые терапсиды гораздо
более походили на млекопитающих: доказано, что они, в отличие от
прочих рептилий, имели развитое обоняние, слюнные железы и же
сткие «усы»-вибрйссы - осязательные волоски на морде (это мож
но установить исходя из того, как проходили поверхностные крове
носные сосуды черепа), а также «маммальное» строение поясов ко
нечностей (об этом чуть ниже). Это были довольно «башковитые»
создания - их коэффициент цефализации (отношение веса мозга к
весу тела) заметно выше, чем у современных им завроморфов. Пред
полагают, что по уровню метаболизма эти животные не уступали
наиболее примитивным млекопитающим - однопроходным (утко
нос и ехидна). Судя по всему, высшие терапсиды откладывали яйца,
а детенышей выкармливали выделениями специальных желез -
в точности, как однопроходные. Они были, скорее всего, покрыты шер
стью (шерсть - это не что иное, как «расползшиеся» на всю поверх
ность тела и ставшие достаточно густыми осязательные вибрисы), а
значит, являлись теплокровными: иначе зачем нужен теплоизолиру
57
ющий покров? Именно в одной из групп высших терапсид - цино-
донтов (рис. 40, д) - в следующем, триасовом, периоде начался про
цесс, названный «параллельной маммализацией» (см. главу 11).
Он, этот процесс, привел в конечном счете к возникновению настоя
щих млекопитающих.
А что же другая, завроморфная, ветвь амниот? Они появились в
том же позднем карбоне, что и тероморфы, но на протяжении всего
палеозоя пребывали на вторых ролях. Правда, растительноядные
анапсиды парейазавры (рис. 40, е) стали заметным элементом по-
зднепермских экосистем, но в целом группа занимала явно подчи
ненное положение... И вот в начале мезозоя завроморфы берут ре
ванш - да какой! В триасе представители тероморфной линии ока
зываются вытесненными на глубокую перифирию эволюционной
сцены, а их место занимают завроморфы-диапсиды (рис. 41); послед
ние к тому же осваивают такие ниши, которые до сих пор амниотам
даже не снились - море и воздушное пространство. Триасовый упа
док тероморфов, совсем уж было подошедших к тому, чтобы пре
вратиться в маммалий, и внезапный расцвет «настоящих ящеров» -
57
О теплокровности высших терапсид может свидетельствовать и ряд
косвенных признаков. В это время впервые появляются и подземные (рою
щие) животные, и ночные (с очень крупными глазами и бинокулярным зре
нием, как у лемура или совы), а такой образ жизни для пойкилотермного
существа, нагревающегося «от солнышка», вряд ли возможен.
Растительноядные Хищные
Рис. 41. Замещение тероморфов завроморфами-архозаврами в триасовых

<|)ауиах (по Dzik, 1997)
Процесс шел параллельно и среди ф п ю ф а т в (чамещение дицинодонгов и ринхо-
чавров на растительноядных диночаврои-чавропод). и среди хищников (чамещение
цинодонтов на текодоптов)
одна из самых интригующих загадок палеонтологии. В. А. Краси-

лов удачно назвал эту ситуацию «мезозойским зигзагом». Упрошен
ные объяснения типа «иссушения климата» смотрятся тут абсолют
но неубедительными хотя бы потому, что пермь была временем
даже более аридным, чем триас...
В триасе возникает целый ряд морских групп, эвриапсид: дель-
финоподобные ихтиозавры, более похожие на ластоногих плезио
завров (всем хорошо известны хчаслюзавры с очень длинной шеей и
маленькой головой - «змея, продетая сквозь черепаху», но в юре су
ществовали и короткошеие плиозавры с черепом длиной д о 3 м),
а также менее известные нотозавры и плакодонты, несколько похо
жие на тюленей (рис. 42, а-г). Их появление в это время вполне ло
гично следует из рептилийной физиологии. Говорят, что змея по вкусу
больше всего похожа на цыпленка. Это чистая правда: у завромор-
фов (к коим принадлежат змеи) большая часть мускулатуры пред
ставляет собой «белое мясо», как грудные мышцы курицы. Белая
мускулатура бедна (по сравнению с красной) миоглобином и мито
хондриями, и энергоснабжение мышечных сокращений в ней дости
гается в основном за счет гликолитического (анаэробного) расщеп
ления глюкозы до молочной кислоты. Для этой реакции не нужен
кислород, а скорость ее мало зависит от температуры, что особенно
важно для животного, не обладающего гомойотермией. Однако (мы
скажем в который раз!) за любое преимущество надо платить. На
капливающаяся в результате гликолиза молочная кислота - метабо
лический яд, и буквально через 1-2 мин интенсивной работы белая
мускулатура практически теряет способность к дальнейшим сокра
щениям; самопроизвольный распад молочной кислоты (и восстанов
ление работоспособности) требует нескольких часов. Белые мыш
цы п р и н ц и п и а л ь н о не годятся для продолжительной работы.
Что касается богатых миоглобином красных м ы ш ц , составля
ющих основу мускулатуры маммалий, то тут ситуация иная. Они со
держат огромное количество митохондрий (собственно, они и при
дают этой ткани красный цвет), и в них молочная кислота - лишь
промежуточный продукт, который затем в митохондриях «дожигает
ся» кислородом до углекислого газа и воды с выделением огромного
количества энергии. Казалось бы, выгодно во всех отношениях (так
что непонятно, зачем вообще кто-то сохраняет белые мышцы) - ан
нет: реакции кислородного дыхания требуют повышенной темпера
туры среды. Мало того, что для этого еще нужно выработать гомойо-
термию, так потом еще почти весь прибыток энергии придется по
тратить на собственный обогрев! Не зря млекопитающее потребля
ет (в покое) примерно в 10 раз больше пищи, чем рептилия равного
с ним веса - а пищу эту, между прочим, надо еще поймать... В об
щем, «мамы всякие нужны, мамы всякие важны»: белая мускулату
58
ра хорошо (и энергетически дешево) работает «на рывке» , а крас
ная - при длительных постоянных нагрузках; животное с белыми
мышцами - хороший «спринтер», а с красными - «стайер».
Вернемся к появлению в триасе разнообразных морских репти
лий (кстати, и амфибии-лабиринтодонты тогда же сделали попытку
освоить море). Многие исследователи (например, Р. Кэрролл) пола
гают, что переход к водному образу жизни происходит у низших ам
ниот особенно легко именно в силу низкой интенсивности их мета
болизма, способности выдерживать недостаток кислорода (из-за ис
пользования анаэробных процессов для работы мышц) и низкой
температуры тела (не выше, чем у окружающей воды). Иными сло
вами, рептилии исходно предрасположены к обитанию в водной среде.
58
Белые грудные мышцы куриных как раз и обеспечивают резкий энер
гичный взлет.
Судя по наблюдениям над современными морскими игуанами, пере
движение и питание в воде не требует от них структурной или физио
логической перестройки; более того, при водной локомоции метабо
лические затраты этих ящериц составляют лишь четверть от тех, что
потребны для перемещения по суше (благо тело в воде ничего не
59
весит - по закону Архимеда) . Рептилии без проблем становятся
вторичноводными всякий раз, когда жить в воде становится выгод
нее с точки зрения обилия пищи и/или отсутствия врагов и конку
рентов. Так, в юре возникли морские крокодилы (ноги их преврати
лись в настоящие ласты, и имелся специальный хвостовой плавник,
как у ихтиозавра), в раннем мелу - морские черепахи, близкие к
нынеживущим, а в позднем м е л у - м о з а з а в р ы , исполинские (до 12 м
длиной) морские ящерицы-вараны (рис. 42, д-е).
На суше ситуация складывается принципиально иначе, чем в море:
тут белая мускулатура создает для завроморфов серьезные пробле
мы. Мы уже упоминали о различиях в строении поясов конечностей
у тероморфов и завроморфов. Конечности могут быть расположены
сбоку от тела (такое их положение называется л а т е р а л ь н ы м ) или
подведены под него (парасагитально); в первом случае бедренная
(или плечевая) кость направлена параллельно земле, а во втором -
вертикально (рис. 43, а). Отсюда следуют различия в типе локомо
ции: рептилии «враскорячку» ползают на брюхе (отсюда происхо
дит русское название группы - «пресмыкающиеся»), тогда как у мам-
малий тело высоко приподнято над землей, а конечность, двигаясь в
плоскости, параллельной оси тела, способна делать широкий шаг
(рис. 43, б). Весьма существенно то, что при парасагитальном поло
жении конечностей (маммальный вариант) вес тела принимают на
себя (продольно!) кости скелета конечностей, так что мышцам надо
лишь не давать этим «подпоркам» отклоняться от вертикального
положения; при латеральных же (рептилийных) конечностях тело
«подвешено» на самих мышцах, и животное как бы постоянно вы
полняет упражнение «отжимание от пола» - удовольствие ниже сред
него.
Казалось бы, маммальное строение поясов конечностей безус
ловно «лучше». В действительности же свои плюсы есть и в репти-
лийном варианте. Ведь если мускулатура по преимуществу белая,
ориентированная «на рывок», то проще большую часть времени про
водить, расслаблено лежа на брюхе, и лишь изредка совершать броски
за добычей. При маммальной же постановке конечностей приходит
ся постоянно поддерживать тело на весу; это, во-первых, практиче-
59
Картина из «Парка юрского периода» (тиранозавр, преследующий
героев вплавь), видимо, вполне соответствует действительности.
Рис. 42. Мезозойские морские рептилии: эвриапсиды (а-г)
и диапсиды (д-е) (по Фснтон, 1997)
•иозавр; 6 - плакодонт; в - гшсзиозавр-эласмозавр;- плезиозавр-плиозавр;
О - мозазавр; е - морской крокодил
http://jurassic.ru/
Рис. 43. Локомоция рептилий и маммалий:
а - латеральное (А) и парасагитальное (Б) положение конечностей; 6 - постановка
тела у рептилий (А) и маммалий (Б); в - «рептильный» шаг; г - «маммальный» шаг
(по Шилову, 1994)
ски исключает саму возможность использовать белую мускулатуру
(которая «устает»), а во-вторых, заставляет тратить много энергии
вхолостую (мы помним, что млекопитающее в покое расходует при
мерно в 10 раз больше энергии, чем рептилия равного размера). Од
нако когда все плюсы и минусы просуммированы, оказывается, что
на суше для завроморфов (с их белой мускулатурой и латеральной
конечностью) открыты лишь «профессии» подстерегающего хищ
ника или пассивно защищенного - панцирем или слоем воды - круп
ного фитофага; остальные экологические ниши оказываются в рас
поряжении «теплых», активных, высокоподвижных тероморфов.
Ситуация поменялась в триасе, когда на эволюционную арену
вышла группа рептилий, являющая собой подлинный венец всей
завроморфной линии эволюции - архозавры. К этому подклассу
принадлежат крокодилы и вымершие текодонты, динозавры и пте
розавры; прямо от него ведут свое происхождение птицы. Из курса
зоологии вы помните, что архозавры (о строении которых мы судим
в основном по крокодилам) обладают целым рядом уникальных для
рептилий продвинутых черт: у них уже полностью разделены пра
вый и левый желудочки сердца, зубы их альвеолярного типа - си
дящие в отдельных ячейках (что позволяет аллигаторам иметь «клы
ки» до 5 см длиной), возникает вторичное нёбо - дополнительная
костная перемычка под первичным нёбом, отделяющая дыхатель
ные пути от ротовой полости. Однако для триасовой победы архо
завров над тероморфами наиболее существенным оказалось, по всей
видимости, именно видоизменение конечностей и их поясов (в этом
смысле крокодилы как раз не показательны - их конечности очень
примитивны, близки к предковому для архозавров типу), которое
весьма неожиданным образом разрешило проблему скоростной ло-
комоции.
Дело в том, что по ряду анатомических причин (они были де
тально обсуждены еще А. Ромером в 1922 году) перевести в параса-
гитальное положение задние конечности, которые причленены к
позвоночнику, намного проще, чем передние, соединенные с груди
ной. Достаточно сказать, что тероморфы сумели «подвести под тело»
задние ноги еще в перми (у горгонопсид), а вот полная парасаги-
тальность выработалась в этой линии много позже - лишь у триасо
вых цинодонтов. Итоговая же скорость передвижения «до-цинодонт-
ного» тероморфа, как легко догадаться, все равно лимитируется имен
но «медленными» - латеральными - передними конечностями.
Архозавры появились в поздней перми, почти одновременно с
терапсидами, и одновременно же с ними выработали парасагиталь-
ность задних конечностей. А вот дальше архозавры, вместо того чтобы
возиться с преобразованием пояса передних конечностей, вообще
отказались от их использования для движения и выработали прин
ципиально новый тип локомоции - бипедальный (двуногое хожде
ние). О потенциальных скоростных возможностях такого двуногого
диапсида дают некоторое представление современные страусы...
Бипедальность тоже требует ряда серьезных анатомических пере
строек (прежде всего создания опорного таза с консолидированны-
ми позвонками крестцового отдела), однако сделать это, как ни стран
но, оказалось легче, чем решить простенькую на первый взгляд за
дачу снятия ограничений в подвижности плечевого сустава - на что
60
тероморфам пришлось потратить почти 100 млн лет .
Так в триасе возникла жизненная форма высокоскоростного би-
педального существа. Именно «двуногость» открыла динозаврам путь
к 130-миллионолетнсму владычеству на суше (есть много четверо
ногих растительноядных динозавров, но все они произошли от дву
ногих предков, «опустившихся на четвереньки»). Среди наземных
хищников в крупном размерном классе эта жизненная форма стала
вообще единственной и, однажды сформировавшись, практически
не менялась на протяжении всего мезозоя (главный персонаж «Пар
ка юрского периода» - позднемеловой динозавр Tyrannosaurus rex -
внешне мало чем отличается от крупного триасового текодонта
Ornithosuchus). Более того, впоследствии именно бипедальная локо-
моция позволила двум линиям архозавров - птерозаврам и птицам -
независимо преобразовать переднюю конечность в машущее крыло
и освоить активный полет. Впрочем, «это уже совсем другая исто
рия»...
60
Окончательно эту проблему удалось решить лишь на уровне высших
(териевых) млекопитающих. Даже однопроходные млекопитающие (отно
симые к прототериям) сохраняют «рептильные» черты в строении плече
вого пояса (неслитая с лопаткой коракоидная кость).
http://jurassic.ru/
Г л а в а 11
Поздний мезозой: эволюция наземных

позвоночных (2). Завроморфный мир.
Маммализация териодонтов.
Динозавры и их вымирание
Итак, мы знаем, что с самого момента появления истинно назем

ных позвоночных - амниот - произошло их разделение на две эво
люционные ветви: тероморфов и завроморфов. Обе группы возник
ли одновременно в позднем карбоне, но первоначальный успех ока
зался на стороне тероморфов (с их неороговевшими покровами,
благоприятствующими активной терморегуляции, относительно
большим мозгом и высоким уровнем метаболизма); они доминиро
вали в позднем карбоне и перми. Однако в триасе высшие завромор-
фы (архозавры) одержали верх над высшими тероморфами (терап-
сидами), начисто вытеснив их из крупного размерного класса. «Изоб
ретенная» архозаврами жизненная форма бипедального хищника
оказалась столь совершенной, что на протяжении всего мезозоя на
земных хищников иного типа не возникало вовсе, а крупный размер
ный класс оказался полностью закрыт и для тероморфов, и для про
чих (не-архозавровых) завроморфов. Судя по всему, мы тут опять
имеем дело со случаем «абсолютного оружия» (это уже знакомо нам
по ситуациям с вендским зоопланктоном и карбоновыми стрекоза
ми). Терапсидам удалось-таки «выставить на конкурс» свою модель
высокоподвижного хищника (с двумя парами парасагитальных ко
нечностей, с красной мускулатурой и частичной теплокровностью),
однако они поспели к шапочному разбору, когда экологические ниши
были уже поделены.
Эволюция архозавров (рис. 44) выглядит так. От пермо-триасо-
вых текодонтов обособились к концу триаса все остальные отряды:
крокодилы, птерозавры и два отряда динозавров - ящеротазовые
(Saurischia) и птицетазовые (Ornitischia). К ящеротазовым относят
ся такие на первый взгляд несхожие друг с другом формы, как хищ
ные двуногие тероподы (размером от тиранозавра - 6 м высотой,
самый крупный наземный хищник всех времен - до прекурзора,
очаровательного создания величиной с ворону) и четвероногие рас
тительноядные завроподы - самые большие наземные животные
Предковые архозавры
Рис. 44. Филогения архозавров (по Romer, 1950)
61
(диплодок достигал 26 м в длину при весе 30 т) . К птицетазовым
принадлежат исключительно растительноядные формы, по большей
части крупные и очень крупные: двуногие гадрозавры (утконосые
динозавры) и игуанодоны, а также вторично-четвероногие анкило
завры (панцирные динозавры), стегозавры и цератопсиды (рогатые
динозавры) (рис. 45).
От мелких хищных теропод позднее произошли птицы. Следу
ет отметить, что текодонты еще в триасе «изобрели» практически
все жизненные формы, которыми архозавры пользовались потом
на протяжении всего мезозоя: хищные бипедальные орнитозухии
принципиально не отличались от теропод, растительноядные это-
завры с мощным панцирем весьма походили на четвероногих пти-
цстазовых, а полуводные фитозавры - это просто крокодил-кроко-
м
Сейсмозавр (известный лишь по отпечаткам следов) должен был дос
тигать в длину 48 м.
Рис. 45. Наземные архозавры динозавры и текодонты (по Фентон, 1997)
а диплодок; о его черен; в тиранозавр; мелкая теропода Ornitholestes;
1
д — iадрочавр; е трицератопс; .ж стегозавр; ; ~ анкилозавр; и - тскодонт
http://jurassic.ru/
дилом. Подчеркнем: указанные пары (например, фитозавр - кроко
дил) не связаны сколь-нибудь тесным родством, речь идет именно
о реализации определенных экологических стратегий (рис. 46).
Когда говорят о структуре мезозойского сообщества наземных
позвоночных, сразу замечают, что крупный размерный класс (Э. Ол-
сон назвал его «доминантным сообществом») в нем был полнос
тью сформирован архозаврами: и фитофаги, и хищники в нем пред
ставлены сперва текодонтами, потом динозаврами. Реже обращают
внимание на другое обстоятельство: малый размерный класс («суб-
доминантнос сообщество») оказался для архозавров почти закры
тым - ровно в той же степени, как крупный - для тероморфов. Среди
малоразмерных существ (менее 1 м) доминировали териодонты
(и их прямые потомки - млекопитающие), а на вторых ролях выступа
ли низшие диапсиды - ящерицы и клювоголовые (ныне от этой груп
пы уцелела лишь гаттерия); питались они насекомыми и, реже, друг
в
Рис. 46. Триасовые текодонты - экологические аналоги более поздних
архозавров (динозавров и крокодилов):
а - этозавр Steganolepis (аналог анкилозавров); б-псевдозух Ornithosuchus (ана
лог теропод-карнозавров); в фитозавр Parasuchus (аналог крокодилов)
(по Кэрроллу, 1992)
другом (фитофагии в малом размерном классе не было вовсе). Итак,
высшие завроморфы (динозавры) и высшие тсроморфы (маммалий)
с самого начала сформировали «параллельные миры», практически
не взаимодействовавшие между собой.
Очень интересно сопоставить структуру сообщества наземных,
вторично-водных и летающих позвоночных. Если на суше господ
ствовали амниоты с самым активным метаболизмом - тсроморфы и
архозавры (последние имели четырехкамерное сердце и, как мы уви
дим дальше, по-своему решили проблему гомойотермии), то водная
среда оказалась вотчиной рептилий с низким уровнем обмена и бе
лой мускулатурой, ориентированной на бескислородные процессы.
Для архозавров она была малоподходящей (водный образ жизни ве
дут лишь самые архаичные их представители, фитозавры и кроко
дилы), зато здесь процвели низшие диапсиды (эвриапсиды) и анап-
сиды: ихтиозавры, плезиозавры, плакодонты, морские черепахи. Нет
такой группы диапсид, которая не «делегировала» бы своих пред
ставителей в воду - были даже водные клювоголовые, плеврозавры.
Все водные рептилии - хищники (среди них не было не только
фитофагов, но даже и планктоноядов вроде усатых китов или кито
вой акулы), и все крупные - заметно крупнее своих сухопутных пред
ков (если таковые известны). Весьма показательны в этом последнем
отношении «ящерицы» (в широком смысле), на суше практически
никогда не выходившие из малого размерного класса, но породив
шие гигантских морских мозазавров и пресноводных хампсозавров
(жизненная форма «крокодил»). Начиная с триаса водные рептилии
оккупировали верхние трофические этажи морских экосистем, пол
ностью вытеснив оттуда и рыб, и головоногих - эти предыдущие
«владыки морей» служили им основной пищей. Ситуация измени
лась лишь в начале мела, когда появились акулы современного типа;
возможно, именно они конкурентно вытеснили самых «рыбообраз
ных» из рептилий - ихтиозавров.
С освоением воздуха картина, как и следовало ожидать, была
обратная (по сравнению с морем): здесь преуспели именно высшие
архозавры, имевшие самый активный метаболизм, - птицы и пте
розавры, которые тоже почти наверняка были теплокровными. Так,
мелкий птерозавр Sordes pilosus (что в переводе с латыни означает
«нечисть волосатая») был покрыт чем-то вроде волосяного покрова
не вполне ясной природы; трудно представить себе, зачем он мог
понадобиться, если не для теплоизоляции. В пользу теплокровности
птерозавров может косвенно свидетельствовать и строение их кос
тей, полых и несущих перфорации - как у птиц, у которых кости
пронизаны в о з д у ш н ы м и м е ш к а м и (обеспечивающими бесперебой
ность дыхания во время м а ш у щ е ю полета). Если дыхательная сис-
тема в этих двух группах построена аналогичным образом, то и ин
тенсивность обмена у птерозавров должна быть очень высока.
Самое интересное, что в триасе (и даже в конце перми) низшие
диапсиды («ящерицы») совершили целый ряд попыток завоевания
в о з д у х а , некоторые из которых кажутся крайне экзотичными
(рис. 47, а-в), однако это были варианты п л а н и р у ю щ е г о поле-
Рис. 47. Завоевание воздуха рептилиями: а, б, в - планеры из числа

триасовых низших диапсид; г - птерозавры; д, е - предки птиц
(по Dzik, 1997, и Фентон, 1997)
а - Icarosaunis siejkei; б - Sharovipteryx mirubilis; в - Longisquama insignis;
г птеранодон; д - протоавис; е - археоптерикс
та: на активный, м а ш у ш и й , полет у этих рептилий явно не хватает
энергетики. Появившиеся в конце триаса воздушные архозавры (пте
розавры) разом пресекли эти неуклюжие потуги низших диапсид. Пер
выми птерозаврами были хвостатые рамфоринхи, размером от воро
бья до вороны; в дальнейшем птерозавры становились все более круп
ными (например, птеродактили были не меньше орла, а у их
верхнемеловых представителей, птеранодонов, размах крыльев дос
61
тигал 8 м - это самые большие летающие существа всех времен )
и наверняка перешли к парящему полету, вроде современных кондо
ров. Исчезновение в конце юры мелких высокоманевренных рамфо
ринхов (хвост летающему существу нужен как противовес для разво
ротов с малым радиусом) с машущим полетом, после чего остались
лишь крупноразмерные «живые планеры» - птеродактили, судя по
всему, было напрямую связано с появлением в это время птиц. В воз
душном сообществе между птерозаврами и птицами происходит та
кое же размежевание по размерным классам, как и в наземном - меж
ду динозаврами и маммалиями. Рамфоринхи (судя по содержимому
их желудков) были частью насекомоядными, частью рыбоядными -
что-то вроде современных зимородков (рис. 48). В дальнейшем рыбо-
ядность стала для птерозавров «генеральной линией» - недаром по
65
чти все их скелеты найдены в мелководных морских отложениях .
Рис. 48. Охотящиеся рамфоринхи (по Norman, 1994)
62
Недавно описанный птеранодон Quetzalcoatlus (от которого, правда,
известны лишь несколько изолированных остатков) должен был иметь раз
мах крыльев 16 м.
63
У позднемелового птеродактиля Pterodaustro в нижней челюсти были
сотни длинных щетинковидных зубов - полный аналог «китового уса», по
зволяющего отцеживать из воды мелких беспозвоночных.
184
http://jurassic.ru/
Итак, в море господствуют крупные рептилии из числа низших
завроморфов с «холодным» метаболизмом, в воздухе - относитель
но мелкие и теплокровные высшие архозавры. А что же «владыки
суши» - динозавры? Вопрос об их возможной теплокровности дис
кутировался давно. В последнее время большинство палеонтологов
сходятся на том, что интенсивность обмена у динозавров может быть
и не достигала птичьей или маммальной, но заметно превышала
таковую «обычных» рептилий. Во всяком случае, ранние представ
ления о динозаврах как о массивных малоподвижных существах ото
шли в прошлое. Ужасные тероподы-велоцирапторы из «Парка юр
ского периода», напоминающие своим поведением крупных нелета
ющих птиц, судя по всему, вполне соответствуют реальности.
У динозавров тело было приподнято над землей гораздо больше,
чем у любых современных рептилий с их широко расставлеными в
стороны конечностями. Об этом свидетельствуют, в числе прочего,
их узкие следовые дорожки - как у маммалий и птиц. Иногда указы
вают на то, что динозавры просто не могли нести многотонное тело
на своих не до конца выпрямленных («раскоряченных» по-рептиль
ному) конечностях - это невозможно: надо, чтобы вес принимали на
себя не мышцы, а вертикально поставленные кости (см. выше). Вер
но. Но все-таки это, пожалуй, не причина, а следствие. Ведь «прямо-
хождение» выработалось уже у самых первых динозавров - неболь
ших существ с комплекцией кенгуру, перед которыми проблема
избыточного веса еще не стояла. Скорее наоборот: само происхож
дение динозавров было связано с общей активизацией обмена ве
ществ. Это открыло им путь к парасагитальности (для нее, как мы
помним, необходима продолжительная мышечная активность; сле
довательно - красная мускулатура, следовательно - аэробный мета
болизм и теплокровность, и т. д.), а уже парасагитальность, в свою
очередь, позволила наращивать размеры тела аж до завроподных
30 тонн.
Итак, активность метаболизма динозавров была наверняка выше
обычного «рептильного». Были ли, однако, эти существа по-настоя
щему теплокровными? Весьма интересны в этом плане данные о
гистологическом строении их костей. Есть два важных различия
между костями динозавров и крупных млекопитающих, с одной сто
роны, и прочих рептилий - с другой. У первых двух практически
незаметны линии нарастания (вроде «годичных колец»), обычные
для типичных рептилий; отсутствие их свидетельствует о более по
стоянной внутренней среде, свойственной теплокровным животным.
Кроме того, у динозавров и млекопитающих намного выше доля вто
ричной костной ткани, связанной с многочисленными гаверсовыми
каналами, в которых расположены кровеносные сосуды. Это сви-
8 - 3604
детельствует о более интенсивном метаболизме, приводящем к убы
стрению круговорота минеральных веществ между костями и тка
невыми жидкостями. Однако доводы эти отнюдь не бесспорны. Так,
наиболее близкими к млекопитающим по строению костей оказа
лись исполинские завроподы, физиологически явно весьма далекие
от маммалий, тогда как небольшие тероподы типа велоцираптора
(для которых как раз есть все основания подозревать теплокровность)
имеют типично рептильную костную ткань. Типично рептильные
кости были и у мелких высших терапсид, наверняка близких по сво
ему метаболизму к примитивным млекопитающим. Кости крупных
крокодилов же перестраиваются по мере роста, хотя это вполне «хо
лоднокровные» животные.
Другая группа доводов - экологическая. Если динозавры при
ближались по уровню метаболизма к маммалиям, то и пищи им тре
бовалось примерно в 10 раз больше, чем рептилиям сходного разме
ра - что должно отражаться в соотношении биомассы хищников и
их жертв. В сообществах пойкилотермных палеозойских тетрапод
это соотношение близко к 1:1, тогда как в «динозавровых» сообще
ствах мезозоя доля хищников (по биомассе) составляет около 5 %,
как и в современных сообществах млекопитающих. На это резонно
возражают: существуют же местонахождения динозавров, где хищ
ники преобладали по численности. С другой стороны, во многих
современных сообществах, где верхушку трофической пирамиды
формируют не маммалий, а рептилии (гигантский варан с острова
Комодо или змеи в пустынях), биомасса хищника составляет менее
10 %. Да и вообще расчеты показывают, что если бы «драконы» вро
де тиранозавра обладали таким же обменом, что и теплокровные
хищники (и, соответственно, таким же аппетитом), то на их содер
жание не хватило бы всех ресурсов экосистемы...
Ныне большинство исследователей полагает, что по своему ме
таболическому режиму динозавры занимали не просто промежуточ
ное положение между «теплокровными» и «холоднокровными» жи
вотными, но принципиально отличались от обоих. Наблюдения над
крупными современными рептилиями показали, что если животное
имеет приведенный размер тела более 1 м (а именно такими были
почти вес динозавры), то в условиях ровного и теплого (субтропи
ческого) климата с малыми суточными колебаниями температуры
оно вполне способно поддерживать постоянную температуру тела
выше 30 °С: теплоемкость воды (из которой на 85 % состоит тело)
достаточно велика, чтобы оно просто не успевало охладиться за ночь.
Главное: эта высокая температура тела обеспечивается исклю
чительно за счет поступления тепла извне, безо всякого учас
тия собственного метаболизма (на что млекопитающим прихо-
дится тратить 90 % потребляемой ими пищи). Итак, животное с раз
мерами, свойственными большинству динозавров, может достигать
той же степени температурного контроля, что и млекопитающие, со
храняя при этом типично рептилийный уровень метаболизма. Это
явление Дж. Хоттон (1980) назвал инерциальной гомойотермией.
Судя по всему, именно инерциальная гомойотермия (вкупе с бипе-
дальностью) и сделала динозавров царями мезозойской природы.
Так что же, инерциальная гомойотермия - это все преимущества
рептилийного обмена плюс все преимущества маммального обме
на, и никаких недостатков? Увы, так не бывает. Дело в том, что инер
циальная гомойотермия возможна лишь в строго определенном кли
матическом режиме. Для ее поддержания необходим очень ровный
и теплый климат, практически без перепада температур (как сезон
ного, так и суточного): понятно, что если существуют периоды сколь-
нибудь существенного охлаждения, то термическая инерция тут же
начинает работать против вас. Климат этот должен быть теплым, но
не чрезмерно жарким: при такой физиологии обеспечивать тепло-
сброс чрезвычайно трудно, и в нынешнем тропическом климате мож
но с легкостью умереть от теплового удара (известно, какие пробле
мы создает теплосброс для крупных млекопитающих вроде слонов).
Именно такой ровный теплый климат («вся Земля - сплошные суб
тропики») и царил на протяжении всего мезозоя, который, как мы
помним, был термоэрой. Однако термоэры (как и всё на свете) име
ют обыкновение кончаться...
Обсуждаемая нами проблема имеет еще один аспект - связь теп
локровности с фитофагией. Обычно полагают, что хищник по срав
нению с фитофагом всегда будет существом более высокоорганизо
ванным - и мозгов у него побольше, и обмен поинтенсивнее. Так, да
не совсем. Усваивать мясо - это «не просто, а очень просто», но вот
извлекать что-то полезное из принципиально низкокалорийных рас
тительных кормов - это уже «высокая технология» и для нее нужно
как минимум обладать приличным исходным метаболизмом. Давай
те посмотрим, как распределены фитофаги среди позвоночных. Их
много среди млекопитающих и птиц, однако их вовсе нет (за парой
исключений, о чем речь впереди) среди современных амфибий и
рептилий. А среди рыб фитофаги есть (например, известный всем
толстолобик - неутомимый борец с зарастанием ирригационных со
оружений), хотя их немного. Странная какая-то картина, бессистем
ная... Но это только на первый взгляд.
С млекопитающими и птицами все ясно - они теплокровные.
А вот у рыб метаболизм, как ни странно, по целому ряду параметров
является более продвинутым, чем у низших тетрапод. Мы помним,
что у рыб иногда возникает временная «теплокровность» - за счет
187
http://jurassic.ru/
наличия у них единственного круга кровообращения с полным раз
делением крови на венозную и артериальную. Так вот, один из двух
случаев фитофагии у низших тетрапод - головастики (высокоспеци
ализированные потребители водорослевых обрастаний), но ведь го
ловастик-то по сути дела не амфибия, а рыба, т. е. существо с жабер
ным дыханием и единственным кругом кровообращения. Второй
случай - сухопутные черепахи, которые, напротив, довели до полно
го логического завершения стратегию пассивной защиты (практи
чески непроницаемый панцирь) и за счет этого минимизировали все
прочие расходы организма.
Между тем, среди ископаемых низших тетрапод фитофагов хва
тало; они встречались и среди тероморфов (эдафозавры, дицинодон-
ты), и среди завроморфов (птицетазовые динозавры и завроподы).
Однако все они были существами крупноразмерными - в этих слу
чаях фитофагия явно возникает на базе инерциальной гомойотер-
мии. Именно поэтому в малом размерном классе фитофагия не воз
никает очень долго - вплоть до появления настоящих млекопитаю
щих (что радикально изменит всю стиуацию в наземном сообществе).
Кстати, о фитофагии динозавров. В популярных книжках часто
можно увидеть картинки, на которых бодро и весело шагающие по
суше завроподы ощипывают листву с деревьев на манер жирафов
либо слонов (примерно так же они себя ведут и в фильме «Парк
юрского периода»). Вообще-то существо такой комплекции и с та
ким строением суставов на суше должно чувствовать себя неважно —
большинство палеонтологов издавна полагало, что эти гиганты вели
полуводный образ жизни, как нынешние бегемоты ... 64
Однако для
нас сейчас важнее строение их зубов: это длинные узкие «каранда
шики», не соприкасающиеся между собою (см. рис. 45, а). Они ка
жутся совершенно непригодными для перетирания жесткой, лишен
ной палисадной ткани листвы голосеменных (другой-то в те време
на не существовало). Создается впечатление, что это - отнюдь не
«жернова» (как у коровы или кролика), а скорее «дуршлаг», при по
мощи которого отцеживают из воды какую-то достаточно нежную
растительную пищу.
В этой связи А. Г. Пономарснко обращает внимание на уже зна
комые нам плавающие маты - гигантские скопления водных мхов и
64
Высказывалась достаточно обоснованная гипотеза, что завроподы
обитали на морских мелководьях (чему есть прямые доказательства в виде
их следов на известковом морском песке с остатками морских моллюсков).
Они проводили время, стоя на дне, на глубине 3—4 м, и питались водоросля
ми. Отсюда понятно, зачем им такие чудовищные размеры тела - просто
чтобы не сбивало с ног волнами.
печеночников, обросших водорослями: клеточные стенки у этих ра
стений не укреплены лигнином (в воде это не требуется), а главное -
все это битком набито животным белком в виде населяющих мат
ракообразных и водных насекомых. Сходное с завроподами строе
ние имеют зубы прочих ранних растительноядных групп (игуанодо
нов, стегозавров), поэтому не исключено, что все они вели привод
ный образ жизни, питаясь главным образом плавающими матами.
Может статься, что наземными растительными кормами (более гру
быми) динозавры стали питаться лишь во второй половине мела,
когда среди них появились группы, имеющие зубные батареи - пос
ледовательные ряды плотно сидящих зубов (как у акулы), сменяю
щие друг друга по мере их стирания. Появление этих групп, приспо
собленных к питанию высокоабразивными кормами (гадрозавры,
цератопсиды), было явно связано с распространением в это время
покрытосеменных растений.
Итак, мезозой - время завроморфов: представители этой ветви
доминируют и на суше (динозавры), и в морях (эвриапсиды), и в
воздухе (птерозавры). А что же тсроморфы? Именно в это время воз
никает самая продвинутая их группа, которая будет определять об
лик будущего, кайнозойского, сообщества позвоночных - млекопи
тающие (маммалий). Изучив детали этого процесса, Л. П. Татари-
нов (1976) выдвинул концепцию маммализации териодонтов -
достаточно растянутое во времени появление у самых различных
представителей таксона, рассматриваемого в качестве предкового,
отдельных признаков, характерных для таксона-потомка. Было по
казано, что диагностические признаки, отличающие маммалий от
рептилий (внуфеннее ухо из трех косточек, мягкие губы, расширен
ные большие полушария мозга и т. д.) появляются в различных груп
пах зверозубых ящеров параллельно и независимо, но лишь у од
ной группы - настоящих маммалий - возникает полный синдром из
8 таких признаков (рис. 49). Многие группы териодонтов пытаются
«стать млекопитающими», а кто именно достигнет результата (в на
шем случае потомки циногнат) - не столь важно.
Аналогичная тенденция параллельного развития ключевых
признаков сохраняется и внутри маммалий. Так, среднее ухо «мам-
мального типа», состоящее из трех слуховых косточек, входивших
первоначально в состав нижней челюсти (у амфибий, рептилий и
птиц есть единственная слуховая косточка, stapes), возникает у те-
рисвых млекопитающих (сумчатых и плацентарных) и прототерие-
вых (однопроходных) млекопитающих двумя разными способами.
Считается, что плацента у млекопитающих возникала минимум че
тырьмя различными способами (наш, «обезьяний» тип плаценты,
когда зародыш буквально плавает в крови матери, - один из самых
Квадратная
кость
Артикуляр-
ная кость
Перепонка
Зубная кость
Зубная кость
Рептилия Цинодонт Млекопитающие

Квадратная Артикуляр-
кость = ная кость =
Кость наковальня молоточек
Перепонка сть
Орган !
Орган слуха^ Перепонка
слуха Дртикуляр
Стремечко
ная кость V
Перепонка
Среднее Стремечко
Среднее Среднее
ухо ухо ухо
Рис. 49. Происхождение млекопитающих («маммализация териодонтов»):

a—Megazostrodon, древнейшее из известных млекопитающих (верхний три
ас); б - схема филогенеза, демонстрирующая очередность приобретения
маммальных признаков в различных филогенетических линиях теромор
фов (I—VIII) - см. ниже; в - эволюция челюстных структур и среднего уха
(по Татаринову, 1986, и Norman, 1994)
I - звукопроводящий аппарат из трех слуховых косточек; II - вторичное челюстное
сочленение между зубной и чешуйчатой костями; III - зачаточная барабанная пере
понка в вырезке угловой кости; IV - мягкие, снабжение собственной мускулатурой
губы; V - сенсорная зона на верхней губе (протовибриссы); VI - расширенные боль
шие полушария головного мозга; VII - трехбугорчатые заклыковые зубы;
VIII - верхние обонятельные раковины
http://jurassic.ru/
примитивных, по сравнению с тем, что существует, например, у гры
зунов); в последнем случае вполне правомочно говорить о плацен-
таризации териев (по аналогии с маммализацией териодонтов). По-
видимому, таков вообще механизм происхождения всех крупных
групп: вспомните тетраподизацию кистеперых рыб и «эукариотиза-
цию».
В последнее время стало ясно, что происхождение птиц осуще
ствлялось по сходной схеме - ее можно назвать авиизацией архо
завров. Птицы ведут свое происхождение от мелких ящеротазовых
динозавров-манираптор, причем птичьи признаки тоже возникали
неоднократно и независимо. Как полагает Е. Н. Курочкин (1996),
полный синдром таких признаков возникал как минимум дважды: у
хвостатых меловых энанциорнисов (они ведут свое происхождение
от юрского археоптерикса, который, по сути, — еще просто оперен
ный динозаврик) и у настоящих (бесхвостых) птиц, чьими предка
ми, судя по всему, были позднетриасовыс тероподы протоависы
(рис. 47, д-е); беззубыми птицы становятся параллельно в обеих этих
ветвях. Особенно же интересны такие «незавершенные» попытки
авиизации, как небольшой - ростом с первоклассника - динозавр
Avimimus, который имеет в скелете передней конечности пряжку (эта
кость служит птицам для раскрытия маховых перьев) и череп с выс
тавленными орбитами (это нужно, чтобы глаз не тонул в пере), или
недавно описанный Sinopaleopteryx, покрытый чем-то вроде пухо
вого пера (у археоптерикса перья только маховые). Можно предпо
ложить, что перьевой покров первоначально возникает как тепло-
изолятор для существ из малого размерного класса, не обладающих
инерциальной гомойотермией, и лишь затем начинает использоваться
для полета.
Вернемся, однако, к маммалиям. Часто пишут, что «мезозой был
веком динозавров, а кайнозой - век пришедших им на смену млеко
питающих». Это - типичный «научный предрассудок», из числа тех,
о которых говорил С. В. Мейен (см. главу 9). На самом деле дино
завры и млекопитающие появились на Земле о д н о в р е м е н н о
(в конце триаса) и мирно сосуществовали потом на протяжении
120 млн лет. Более того, число известных на сегодня видов мезозой
ских млекопитающих просто-напросто п р е в ы ш а е т число видов
динозавров; правда, все они были небольшими по размеру существа
ми (по-настоящему маммалий вышли в крупный размерный класс
только в эоцене), а потому не столь любимы популяризаторами на
уки и писателями-фантастами, как гиганские рептилии, но это уже
другой вопрос.
Здесь, видимо, следует сказать несколько слов о вымирании ди
нозавров, которое широкой публике отчего-то представляется едва
ли не самой жгучей тайной из всего, с чем имеют дело палеонтоло
ги. Вообще о Великом вымирании на границе мелового периода и
кайнозоя, охватившем множество групп животных, речь пойдет чуть
далее (в главе 12), однако один из его аспектов - гибель «владык
мезозойской суши» - лучше детально рассмотреть здесь. Обычно
картину вымирания динозавров представляют себе так. Есть вполне
процветающая и многочисленная группа животных (и хищных, и
растительноядных), которая в один прекрасный момент (на границе
между мелом и палеогеном) в ы м и р а е т - в одночасье и повсеместно.
Поскольку группа эта не имела конкурентов в животном мире (при
шедшие ей на смену млекопитающие не вытеснили ее, а просто чуть
позднее заняли освободившуюся экологическую нишу), события эти,
очевидно, связаны с какой-то внешней - относительно сообщества
позвоночных - катастрофой: климатической (резкое похолодание или,
напротив, потепление), космической (взрыв сверхновой, изменение
полярности магнитного поля планеты) или, на худой конец, биоти
ческой (появившиеся в позднем мелу цветковые растения отравили
растительноядных динозавров алкалоидами, а маленькие, но зловред
ные млекопитающие поели все их яйца). В последнее время стала
довольно популярна астероидная гипотеза, связывающая Великое
вымирание (и, в частности, гибель динозавров) с падением гигант
ского метеорита; поднявшаяся в результате удара пыль сделала зем
ную атмосферу почти непрозрачной для солнечных лучей, что име
ло катастрофические последствия для фотосинтезирующих расте
ний и, далее, для питающихся ими животных.
Об астероидной гипотезе мы поговорим подробно в главе 12;
упомянем лишь, что большинство палеонтологов относятся к ней
(равно как к «взрывам сверхновых» и т. п.) весьма скептически. Все
эти импактные гипотезы («гипотезы ударного воздействия») не
отвечают на вопрос о странной избирательности этих импактов (ди
нозавры тогда вымерли, а крокодилы, многие из которых были на
земными, прекрасно себя чувствуют), безмерно переоценивают ско
рость вымираний (их можно назвать «стремительными» лишь в гео
логическом масштабе времени - речь идет о тысячах, и даже десятках
тысяч лет) и их синхронность в разных местах планеты (в большин
стве местонахождений последние динозавры исчезают до иридие
вой аномалии, однако известны по меньшей мере две фауны дино
завров палеогенового возраста, т. е. заметно позже ее). Но это част
ности. Более серьезный вопрос - правомочно ли вообще говорить
о «вымирании динозавров в конце мела»?
Уточним, о чем идет речь. На протяжении истории любой груп
пы постоянно появляются новые виды, а старые вымирают; выми
рание есть совершенно нормальный компонент эволюционного про-
цесса. Но известны также случаи катастрофических вымираний, как
это произошло, например, на той же самой мел-палеогеновой грани
це с планктонными фораминиферами: группа спокойно наращивает
разнообразие, а потом в одночасье - бабах! - из нескольких десятков
видов остается один. Так вот, с динозаврами ничего подобного не
происходило. Группа достигла максимума разнообразия в позднем
мелу, а затем оно начало снижаться. Однако если посчитать именно
темпы вымирания динозавров (а не изменения их суммарного раз
нообразия!), то окажется, что в конце маастрихтского века, когда вы
мерли последние 7 видов, не произошло ничего особенного, и тем
пы эти не выше, чем в предшествующие времена...
Как же так?! А очень просто: вымирание динозавров идет весь
поздний мел с более или менее постоянной скоростью, но начиная с
некоторого момента эту убыль перестает компенсировать возникно
вение новых видов; старые виды вымирают - а новых им на смену
не появляется, и так вплоть до полного исчезновения группы. (Ана
логия: страна проигрывает войну не потому, что противник стал нано
сить ей на фронте небывало высокие потери, а по другой причине - в
тылу остановились из-за отсутствия сырья танковые и авиационные
заводы.) Иными словами, в конце мела имело место не катастрофи
ческое вымирание динозавров, а непоявление новых им на смену
(это, согласитесь, заметно меняет картину). Значит, речь может идти
о достаточно длительном «естественном» процессе. И даже если
допустить, что упомянутые выше 7 последних видов (из Маастрих
та) погибли в результате некоего «импакта», это все равно не меняет
сути дела.
Многие авторы полагают, что говорить следует о климатических
изменениях. Действительно, в конце мела (маастрихтский век) на
чалось заметное похолодание, а осушение морских шельфов вело к
установлению более континентального климата с резкими темпера
турными перепадами. Инерциально-гомойотермным динозаврам все
это и вправду было совершенно «не в масть». Однако больший инте
рес, на мой взгляд, представляют «биотические» гипотезы, касаю
щиеся экосистемных перестроек. Среди неспециалистов достаточ
но популярны гипотезы о том, что растительноядные динозавры яко
бы не сумели приспособиться к новой диете - распространившейся
в середине мела цветковой растительности: отравились алкалоида
65
ми, вырабатываемыми цветковыми, или тяжелыми металлами ,
активно концентрируемыми их тканями, либо сточили зубы о содер
жащиеся в их клетках кристаллы кремнезема, и т. п. Все это пред-
65
Собирательное название элементов (медь, свинец и т. п.), соли кото
рых высокотоксичны для высших животных.
193
http://jurassic.ru/
ставляется абсолютно несерьезным - хотя бы потому, что на поздний
мел просто приходится максимальный расцвет группы: из этого вре
мени известно столько же видов динозавров, сколько за всю пред
шествующую историю (с триаса по конец раннего мела). Именно
тогда, кстати, появляются специализированные потребители высо
коабразивных кормов (типа злаков) с зубными батареями. Иное дело -
события, происходившие в мелу внутри сообщества позвоночных.
Мы с вами помним, что основой 120-миллионолетнего «мирного
сосуществования» динозавров и млекопитающих было полное раз
деление их экологических ниш в соответствии с различиями в раз
мерных классах. В мелком размерном классе, формируемом млеко
питающими, в те времена не существовало настоящих плотоядных
форм - только насекомоядные и неспециализированные хищники
(типа ежей или опоссумов). Ситуация поменялась в мелу, когда на
эволюционную арену вышли териевые млекопитающие, имевшие
заметно более высокий уровень метаболизма, нежели триасовые и
юрские прототерии. На этой метаболической основе «истинно-го-
мойотермным» териям впервые удается создать фитофага в малом
размерном классе - условно говоря, «крысу». Событие поистине ре
волюционное: легко понять, насколько в результате расширяется
66
пищевая база субдоминантного сообщества . Теперь в нем с неук
лонностью должен появиться и управляющий блок из специализи
рованных хищников - столь же условно говоря, «хорек». И вот тут-
то (совершенно неожиданно!) начинаются крупные неприятности у
динозавров, ибо детеныши-то их являются членами не доминантно
го, а субдоминантного сообщества. Детеныш динозавра, не обладаю
щий еще (в силу своих размеров) инерциальной гомойотермией, -
это просто большая ящерица, лакомая добыча для такого вот (круг
лосуточно активного) «хорька».
Защитить детеныша - задача чепуховая... Но только на первый
взгляд. Это, как нам известно, хорошо удастся слонам и крупным
копытным, ведущим стадный образ жизни, но с динозаврами ситуа
ция иная. Легко наладить охрану кладки (некоторые динозавры в
позднем мелу действительно отрабатывают такие типы поведения),
однако когда детеныш имеет размер кролика, а родители - ростом со
67
слона, то его быстрее раздавишь, чем защитишь от нападения . Со
кратить этот разрыв в размерах невозможно (размер детеныша огра-
66
К фитофагии пытались перейти и некоторые прототерии (юрские муль-
титуберкуляты, несколько сходные с грызунами), однако эти попытки, как
видно, не увенчались успехом.
67
Ситуация, видимо, сходная с современными крокодилами: те активно
охраняют кладку, но немедленно расстаются с вылупившимися детенышами.
ничен максимальными размерами яйца: если сделать его слишком
большим, скорлупа не выдержит давления жидкости, а если увели
чить толщину скорлупы, зародыш задохнется), и молодь динозавров
обречена оставаться членом субдоминантного сообщества. Интерес
но, кстати, что именно в это время хищные динозавры-тероподы со
вершают ряд попыток войти в малый размерный класс, чтобы тоже
использовать такой новый пищевой ресурс, как «крысы», однако все
они оканчиваются неудачей: сообщество уже сформировано, ниши
поделены, а тероподы-крошки поспели к шапочному разбору, как
тероморфы в триасе.
Этот сценарий событий, предполагающий постепенное угасание
динозавров за счет полной утери ими малого размерного класса
(А. С. Раутиан образно назвал малый размерный класс «меристемой
группы», имея в виду, что именно из него исходят все эволюцион
ные новации), представляется наиболее убедительным. Последнюю
точку в истории «драконов мезозоя» действительно могло поставить
маастрихтское похолодание и континентализация климата, однако
это была именно «последняя соломинка, сломавшая спину верблю
да». В любом случае, большинство палеозоологов не видит никаких
оснований к тому, чтобы объяснять эти события внеземными (чуть
было не сказал «потусторонними») причинами.
http://jurassic.ru/
Глава 12
Мезозойские биоценотические кризисы.

Ангиоспермизация мира (средний мел)
и Великое вымирание (конец мела).
Импактные и биотические гипотезы
Как уже было сказано, история наземных экосистем - это факти

чески история трех групп живых организмов: сосудистых растений,
насекомых и позвоночных-тетрапод, а также их взаимоотношений.
Основу окружающего нас кайнозойского мира составляют цвет
ковые растения и экологически связанные с ними группы насеко
мых (такие, как, например, опылители - пчелы, мухи, бабочки), а
также общественные насекомые (муравьи и термиты). Наиболее за
метными членами сообщества позвоночных являются плацентарные
млекопитающие и птицы. Если говорить о водоемах, то тут домини
руют настоящие костистые рыбы. Верхние трофические этажи в
морях формируют морские млекопитающие (китообразные и лас
тоногие) и акулы современного типа.
Мезозойский мир выглядел совершенно иначе. Растительную
основу его составляли голосеменные (помимо хвойных, очень раз
нообразные гинкговые, саговники и родственые им беннеттиты), в
сообществе позвоночных доминировали архозавры - динозавры на
земле, птерозавры в воздухе. Рыбы представлены в основном ганои-
дами ,№
в морях главными хищниками являлись эвриапсидные реп
тилии (ихтиозавры и плезиозавры), а также головоногие (аммониты
и белемниты). Различия среди насекомых не менее существенны: в
те времена доминировали занимающие ныне подчиненное положе
ние тараканы, цикады, сетчатокрылые и скорпионницы.
Когда же именно возник этот наш кайнозойский мир? И как про
изошла смена представителей - более-менее единовременно во всех
группах или в течение долгого времени? Было это плавным замеще
нием «ветеранов» «новобранцами» или, напротив, кризисом, сопря
женным с массовыми вымираниями мезозойских групп?
Ныне от этой группы уцелели лишь осетровые и некоторые экзоти

68
ческие формы вроде африканских многоперов и североамериканских пан

цирных щук.
О резких изменениях планетарной биоты в конце мелового пе
риода ученые знали уже в XVIII веке. Происходившие тогда собы
тия часто называют Великим вымиранием. Наибольшее внимание
обычно привлекает исчезновение гигантских рептилий (динозавров
и птерозавров на суше, плезиозавров и мозазавров в море), однако
помимо них в это время вымирают аммониты и белемниты, иноце-
рамы и р у д и с т ы (крупные, размером до 1 м, двустворки) и еще мно
жество морских групп. Особенно сильно пострадал планктон: рако
винные простейшие - радиолярии и фораминиферы, одноклеточные
водоросли с известковым (кокколитофориды) и кремнеземным (ди-
атомеи) скелетом. При этом меловые виды обычны и разнообразны
вплоть до последнего миллиметра отложений перед мезозойско-кай-
нозойской границей. Из данных магнитостратиграфии следует, что
наибольшие изменения фауны соответствуют периоду обращенной
полярности магнитного поля Земли (так называемый интервал 39),
длившемуся не более 500 тыс. лет. Иными словами, смена мезозой
ской биоты на кайнозойскую произошла внезапно и очень быстро,
что наводит на мысль о какой-то глобальной катастрофе. А посколь
ку изменения эти охватили как морские, так и сухопутные группы,
экологически не связанные между собой, логично связать ее с ка
кой-то внешней по отношению к биосфере причиной - земной (ка
тастрофический вулканизм и т. п.) или космической (вспышка сверх
новой, многократное усиление излучения из космоса из-за перепо-
люсовки магнитного поля планеты, падение гигантского астероида
и т. п.).
Здесь следует сделать одно отступление, касающееся методоло
гии. Мы с вами уже говорили о том, что в основе европейского науч
ного мышления лежит принцип «бритвы Оккама» (см. дополнение к
главе 1): из нескольких конкурирующих гипотез выбирается наибо
лее простая, не вводящая «избыточных сущностей». Но ведь пред
ставления о «простоте» и о том, какие из сущностей являются «из
быточными», могут довольно сильно различаться у представителей
разных наук. Применительно к нашему конкретному случаю это оз
начает следующее. Для физика более простыми, а потому более при
влекательными, будут «однофакторные», импактные, гипотезы (из-
вергнулись разом все вулканы - и все живое отравилось серой и тя
желыми металлами; упал астероид - и поднятая им пыль настолько
замутнила атмосферу, что растения перестали фотосинтезировать);
представления же о системных свойствах биосферы являются «из
быточными». Для биолога вполне очевидно, что экосистемы и био
сфера являют собой не механические наборы живых организмов (вро
де террариумов на Птичьем рынке), а высокоцелостные гомеостаты,
обладающие своим собственным поведением, способные кондици-
онировать среду своего обитания и эффективно противостоять внеш
ним возмущениям. Поэтому, с точки зрения биолога, более про
стыми будут гипотезы, предполагающие внутренние причины эко-
системных смен - даже наиболее резких, кризисных (превращения
червеобразной гусеницы в твердую неподвижную куколку, а кукол
ки - в бабочку выглядят со стороны явными «кризисами» в процессе
индивидуального развития насекомого), а внешние воздействия - «из
быточной сущностью», которую можно привлекать лишь после того,
как исчерпаны все иные, «внутрибиосферные» варианты объясне
ния. Это различие между «физиками» и «биологами» (названия, ра
зумеется, условны) носит в некотором смысле мировоззренческий
характер, вот почему лучше загодя обозначить свою позицию: я, как
легко догадаться, занимаю «биологическую» позицию - положение
обязывает...
Итак, возвращаемся к Великому вымиранию. В середине 60-х
годов XX века при исследовании разреза пограничных мел-кайно
зойских отложений в Губбио (Италия) в тонком слое глины, соответ
ствующем фаунистической границе (его возраст - 67 млн лет), была
обнаружена необычайно высокая концентрация редкого металла
иридия (1г), в 20 раз превышающая его среднее содержание в земной
коре. Впоследствии такие иридиевые аномалии на мел-кайнозой
ской границе были найдены во множестве мест по всему миру, а со
держание металла в некоторых из них превышает фоновое в 120 раз;
протяженность периода, когда накапливались эти осадки, была (судя
по толщине их слоя) очень мала - не более 10 тыс. лет. В земной
коре иридий редок, потому что он хорошо растворим в железе: по
чти весь земной иридий сконцентрирован сейчас в ядре планеты.
Его довольно много в веществе железных метеоритов, представляю
щих собой фрагменты планетных ядер.
Американский физик Л. Альварес (1980) предположил, что ири
диевая аномалия - следствие удара о Землю крупного астероида, ве
щество которого рассеялось по всей ее поверхности (астероидная
гипотеза). Чтобы дать наблюдаемое количество иридия, требуется тело
10
внеземной природы диаметром приблизительно 10 км и массой 10 т;
при его падении на сушу возникла бы воронка диаметром около 100 км
(главным претендентом на эту роль считают кратер Чикксулуб на
Юкатанском полуострове). Расчеты показывают, что при таком ударе
было выброшено в атмосферу огромное количество пылевидного ма
териала (в 60 раз больше массы самого астероида). Альварес и его
сторонники полагают, что эта пыль обращалась вокруг Земли несколько
лет, прежде чем выпала обратно на поверхность. Это плотное пыле
вое облако, сквозь которое слабо проходит солнечный свет, должно
было сильно ослабить фотосинтез, что привело к гибели растений
(прежде всего планктонных водорослей, имеющих очень короткий
жизненный цикл), а затем и питающихся ими животных. Кроме того,
это должно было вызвать резкое охлаждение поверхности планеты
(«астероидная зима»). В воде океанов из-за ослабления фотосинтеза
накапливается С 0 , что ведет к повышению ее кислотности, а это, в
2
свою очередь, - к растворению раковин карбонатсекретирующих орга

низмов (от фораминифер до иноцерамов).
В своем учебнике палеонтологии Р. Кэрролл (1993) пишет: «Уче
ные-физики, признавая основные выводы Альвареса, оспаривают
некоторые детали. Специалисты по ископаемым остаткам обычно
настроены очень критически». Российский ученый А. Г. Пономаренко
весьма точно выразил отношение палеозоологов к «импактным» ги
потезам, закончив соответствующую лекцию словами: «К несчас
тью, воззрения эти в последние годы распространились, как чума».
Палеонтологи, конечно, не могут профессионально оценить матема
тические модели, из которых следует п р и н ц и п и а л ь н а я воз
можность наступления «астероидной зимы» (хотя по некоторым рас
четам пыль должна была осесть не через несколько лет, а уже через
несколько недель, да и гидрохимики напоминают о существовании
в морской воде карбонатно-бикарбонатного буфера, кислотность
которого изменить чрезвычайно трудно). Но вот о конкретных собы
тиях конца мела им очень даже есть что сказать.
Наличие причинной связи между иридиевой аномалией (которая
факт) и позднемеловым вымиранием (которое тоже факт) решитель
но ни из чего не следует. Иридиевых аномалий в отложениях самого
различного возраста найдено (с той поры, как их стали целенаправ
ленно искать) уже несколько десятков, однако они никак не связаны с
крупными фаунистическими сменами. И наоборот, все попытки обна
ружить следы астероидных импактов в горизонтах, соответствующих
другим крупным вымираниям, таким, например, как пермо-триасо-
вое (по справедливости «великим» следовало бы назвать именно его,
т. к. оно было куда более масштабным, чем мел-палеогеновое) ни к
чему не привели. Существует целый ряд точно датированных метео
ритных кратеров даже более крупного размера, чем предполагаемый
Альваресом (до 300 км в диаметре), и при этом достоверно известно,
что ничего серьезного с биотой Земли в те моменты не происходило.
Скрупулезное, «по миллиметрам», изучение пограничных разрезов
показало, что синхронность иридиевой аномалии и Великого выми
рания сильно преувеличена. Массовое вымирание морских организ
мов было «мгновенным» лишь по геологическим меркам и продолжа
лось, по разным оценкам, от 10 до 100 тысячелетий (а вовсе не годы,
как это должно было быть по импактным моделям). Последователь
ность исчезновения планктонных организмов в разных местах неоди-
накова, а пики вымирания могут расходиться со временем иридиевой
аномалии на десятки тысяч лет, причем многие группы (например,
белемниты) вымирают до аномалии, а не после нее.
В этом смысле весьма показательна ситуация с Эльтанинским
астероидом (около 4 км в поперечнике), упавшим в позднем плиоце
не, около 2,5 млн лет назад, на шельф между Южной Америкой и
Антарктидой; остатки астероида были недавно подняты из образо
вавшегося в морском дне кратера. Последствия этого падения вы
глядят вполне катастрофическими: километровые цунами забрасы
вали морскую фауну вглубь суши; именно тогда на андийском побе
режье возникли очень странные захоронения фауны со смесью
морских и сухопутных форм, а в антарктических озерах вдруг появ
ляются чисто морские диатомовые водоросли. Что же касается отда
ленных, эволюционно значимых последствий, то их просто не было
(следы этого импакта заключены внутри одной стратиграфической
зоны), т. е. абослютно никаких вымираний за всеми этими ужасны
ми пертурбациями не последовало.
Обращает на себя внимание тот факт, что из всех групп, ставших
жертвами Великого вымирания, наземными были лишь динозавры
(которые к тому же, как мы помним, вымерли несколько позже ири
диевой аномалии). Неморской группой были и вымершие тогда же
птерозавры, но те, судя по всему, были трофически связаны с морем.
(Кстати, упоминавшееся выше грандиозное пермо-триасовое выми
рание было чисто морским — на суше тогда тоже не произошло ниче
го примечательного.) Если же обратиться к меловой континенталь
ной биоте, то окажется, что радикальные изменения в составе ее
ключевых групп (растений и насекомых) произошли примерно на
30 млн лет раньше - в конце раннего мела; А. Г. Пономаренко удач
но назвал эти события ангиоспермизацией мира, выделив важней
шую их черту - массовое распространение ангиоспермов (цветко
вых растений). Здесь можно вспомнить, что ботаники иногда стре
мятся использовать свою собственную временную шкалу и делить
историю растительности не на палеозой, мезозой и кайнозой, а на
палеофит, м е з о ф и т и кайнофит. Так вот, граница между мезофи
том и кайнофитом проходит внутри мелового периода: с точки зре
ния ботаника (и, как мы увидим дальше, энтомолога) поздний мел -
это фактически уже кайнозой.
Появление и распространение покрытосеменных - одно из клю
чевых событий в истории биосферы, а вызваные им изменения со
поставимы по своим масштабам с появлением наземных (сосудис
тых) растений или животных с минеральным скелетом. Нынешний
мир - ангиоспермный; голосеменным и споровым пришел в мелу
такой же конец, как в позднем палеозое - водорослевым матам (при
200
http://jurassic.ru/
появлении сосудистой растительности). Ныне голосеменные растут
лишь там, где им «позволяют»: сосна растет на песках и болоте, а
лиственница - на вечной мерзлоте совсем не оттого, что им там хо
рошо, а оттого, что на эти неудобья «не позарился» никто из цветко
вых. В некоторых ландшафтах (в тропических лесах и в пустынях)
69
голосеменных нет вовсе .
Если задать ботанику вопрос «какие черты покрытосеменных
привели их к эволюционному успеху?» - он наверняка начнет гово
рить о двойном оплодотворении, о триплоидном эндосперме и т. п.;
все это, конечно, верно, но немножко не о том. «С точки зрения био
сферы», наиболее существенны, пожалуй, т р и с в о й с т в а цвет
ковых, позволившие им радикально изменить самую структуру ме
зозойских экосистем.
1. Склонность к неотении; в данном случае - к образованию тра
вянистых форм, которые, по сути дела, есть древесные проростки,
ставшие способными к размножению. Вспомним, что голосеменные
«траву» не образуют вовсе (ни сейчас, ни в прошлом). Именно тра
вянистые двудольные являются самыми агрессивными эксплерен-
тами («сорными растениями»), мгновенно захватывающими места
нарушений растительного покрова, а травянистые однодольные,
склонные к образованию многолетней дернины, наиболее эффектив
но препятствуют эрозии.
2. Появление «мясистых» листьев с большим объемом фотосин-
тезирующей паренхимы, вызвавшее появление листогрызущих на
секомых. До того насекомые потребляли лишь генеративные орга
ны, содержимое сосудов, даже древесину, но только не листья: в ли
сте голосеменного (даже такого, как гинкго) просто нечего есть.
Ситуация меняется лишь с появлением цветковых - объеденные ли
стья и м и н ы (ходы, проедаемые личинками насекомых в толще лис
та) известны с самого начала позднего мела (сеноманский век).
Обширная фауна листогрызущих насекомых сформировалась на по
крытосеменных, а уже потом они перешли на голосеменные, папо
ротники и хвощи.
3. Энтомофилия цветков, открывающая покрытосеменным путь
к сложной коэволюции с насекомыми. Сам цветок покрытосемен
ных, судя по всему, сформировался в процессе адаптации к насеко-
моопылению для защиты завязи от повреждений ее опылителями.
69
Единственные исключения - гнетум в первом случае, а также эфедра
и вельвичия - во втором, но эти растения по своей жизненной форме явля
ются имитаторами цветковых: у них есть широкий мягкий лист, ягоды и т. п.
В некоторых новейших классификациях их даже стали включать в состав
цветковых.
201
http://jurassic.ru/
Ангиоспермы впервые появляются в палеонтологической лето
писи в начале раннего мела, в неокоме; на протяжении барремского
и аптского веков они представлены единичными находками, в альбе
идет стремительное нарастание их числа, а уже в самом начале по
зднего мела, в сеномане, цветковые составляют большую часть ис
копаемых флор, т. е. наступает кайнофит (рис. 50). Среднемеловая
экспансия цветковых была столь стремительной (она фактически
уложилась в ничтожный по геологическим меркам отрезок от 115 до
108 млн лет), что Дарвин в свое время в сердцах назвал этот эпизод
палеонтологической истории «отвратительной тайной» (abominable
mistery). Делались попытки объяснить это так: цветковые на самом-
то деле появились на Земле давным-давно, минимум в юре; просто
они обитали лишь в горах (не попадая по этой причине в палеонто
логическую летопись), а в середине мела наконец заселили привод
ные местообитания, благоприятствующие попаданию в захоронения.
Вообще такой «период скрытого существования» сбрасывать со сче
тов никак нельзя, но в данном случае эта гипотеза не проходит. Дело
в том, что пыльца покрытосеменных (которая летает везде, и ее не
«упрячешь» в горы) появляется в летописи о д н о в р е м е н н о с их
макроостатками. По всем признакам, цветковые действительно воз
никли в начале мела, причем именно в приводных местообитаниях.
Рис. 50. Распределение в меловых

отложениях основных типов пыль
цы и листьев покрытосеменных
В 70-х годах советские палеоэнтомологи исследовали множество

местонахождений меловых насекомых в Сибири и Монголии, «закрасив»
тем самым наиболее крупное «белое пятно» в геологической истории
класса. Оказалось, что у насекомых график, который отражает долю вы
мерших таксонов в фаунах разных времен, вьгглядит довольно неожи-
202
http://jurassic.ru/
данно (рис. 51). Доля вымерших семейств мало меняется на протяжении
большей части мезозоя; на границе юры и мела она составляет около
60 %, затем, в течение раннего мела, стремительно падает от 60 до 20 % ,
а в позднем мелу это падение резко замедляется (от 20 до 5 %) и к началу
кайнозоя кривая вновь «выходит на плато», только уже в районе 5 %.
млн лет
Рис. 51. Эволюция насекомых в мезозое: процент вымерших семейств
от общего числа семейств насекомых в позднемезозойских и кайно
зойских фаунах (по Жерихину, 1978)
Иными словами, у насекомых самая резкая фаунистическая сме
на, связанная с массовым вымиранием мезозойских групп, прихо
дится не на конец мела, а на его середину (в точности как у расте
ний). На этом основании В. В. Жерихин (1978) предложил следую
щую модель среднемелового биоценотического кризиса.
Покрытосеменные возникли в начале мелового периода, перво
начально как ценофобы - растения, не входящие в закономерные,
70
сложившиеся в длительной коэволюции сукцессионные ряды .
70
Под сукцессией здесь подразумевается не всякая смена растительнос
ти, а то, что С. М. Разумовский (1982) называет экогенетической сукцессией:
жестко детерминированная последовательность растительных ассоциаций (се
риальный ряд), каждая из которых видоизменяет состав почвы так, что он
становится более благоприятен для ассоциации-последователя, нежели для
нее самой, и приводит в конечном итоге к ассоциации-климаксу, в почвах
которой достигнут «нулевой баланс» по органике. Климаксная ассоциация не
имеет внутренних причин к смене и может существовать неопределенно дол
го - пока не будет разрушена извне (например, лесным пожаром). Пример
экогенетической сукцессии для Подмосковья: зарастание гари иван-чаем (пи
онерная стадия), березняк, смена его ельником и далее дубравой (климак
сом); цикл этот длится около 300 лет. Совокупность климакса с ведущими к
нему сериальными рядами называют сукцессионной системой; ее можно рас
сматривать как гомеостат, который имеет равновесное состояние (климакс), а
будучи же выведен из него внешними силами, возвращается в исходное поло
жение при помощи ряда стандартизованных реакций (экогенетических смен).
203
http://jurassic.ru/
В качестве «сорной» растительности они занимали свободные от дру
гих растений участки (речные отмели, береговые оползни, гари),
которые соседствовали с гораздо более обширными участками, за
нятыми зрелыми сообществами мезофитной растительности. Покры
тосеменные были исходно энтомофильными и смогли сформировать
ся лишь в окружении энтомофильных же голосеменных (таких, как
беннеттиты, саговники, кейтониевые), используя уже сложившийся
к тому времени комплекс их опылителей. Но если покрытосемен
ные оказались среди пионерных растений мезофита единственными
энтомофилами (судя по всему, так оно и было), то это должно было
дать им гигантские преимущества: именно для локально распреде
ленных, не образующих сплошных зарослей пионеров насекомо-
опыление особенно выгодно; впрочем, возможно, имело место и пря
мое конкурентное вытеснение покрытосеменными энтомофильных
голосеменных из пионерных сообществ - за счет более эффективно
го привлечения насекомых, лучшей защиты от повреждения завязи
опылителями и т. д.
Основой стремительной среднемеловой экспансии цветковых
стало то, что им удалось закрепиться в качестве нормальной пио
нерной растительности, для чего решающими факторами стали их
исходная энтомофильность и наличие среди них травянистых форм
(что во много раз убыстряет зарастание поврежденных участков).
Покрытосеменные не пытались потеснить всю мезофитную расти
тельность, что было абсолютно нереально; они «всего-навсего» кон
курентно вытеснили прежних пионеров и тем самым блокировали
все последующие стадии мезофитной экогенетической сукцессии.
Разрушение существовавших в то время закономерных сукцессион-
ных рядов (мезофитная растительность продолжала существовать
там, где существовала, но она потеряла способность восстанавли
ваться после экзогенных нарушений) вызвало полный развал мезо
зойских наземных экосистем и массовое вымирание входивших в
них животных; наиболее интенсивно эта деструкция шла в альбе (за
хватывая конец апта и начало сеномана).
В. В. Жсрихин (1978) обратил внимание на любопытнейшую чер
ту энтомофаун этого времени: многие семейства, характерные для
мезозоя, обнаруживаются в них в последний раз, тогда как сколько-
нибудь заметного появления новых групп не происходит. При этом в
палеонтологической летописи вновь появляется целый ряд реликто
вых для того времени (раннемезозойских и даже позднепалеозой-
ских) групп. Это «всплывание реликтов» считают одним из наи
более ярких симптомов кризиса, охватившего среднемсловые сооб
щества: вымирание доминирующих раннемеловых групп (наиболее
тесно связанных с существующей сукцессионной системой) создаст
экологический вакуум, который ненадолго заполняют древние фор
мы, оттесненные к тому времени «на обочину жизни».
Складывающиеся на совершенно новой основе раннекайнофит-
ные сообщества первоначально были несбалансированными и неус
тойчивыми. Слабость биоценотической регуляции и обилие незаня
тых экологических ниш вели к очень быстрой, взрывной, эволюции
различных групп организмов (из насекомых здесь можно отметить
высших бабочек и мух, паразитических перепончатокрылых, а так
же общественных насекомых - муравьев и термитов), по мере же
насыщения биоценозов темпы эволюции снижались. Сложные тро
фические цепи в новых кайнофитных сообществах сформировались
очень быстро (листья, поврежденные минирующими бабочками,
сами эти бабочки и их высокоспециализированные паразиты из чис
ла наездников Braconidae появляются в летописи почти одновремен
но, в сеномане) и в дальнейшем менялись мало. «По экологическому
облику и систематическому составу позднемеловые фауны значитель
но сильнее отличаются от раннемеловых, чем от кайнозойских, и
могут рассматриваться как ранний, первоначально сильно обеднен
ный, вариант этих последних, - заключает Жерихин (1980). - В сущ
ности, по набору жизненных форм они имеют не так уж много отли
чий от современных».
Если вернуться к истокам среднемелового кризиса (самому воз
никновению покрытосеменных), то можно здесь обнаружить еще
один интересный аспект, на который обратил внимание А. Г. Поно-
маренко (1997). Серьезные эволюционные изменения среди насе
комых начинаются несколько раньше широкого распространения
покрытосеменных - с конца юры, что, казалось бы, противоречит
гипотезе о причинной связи между этими явлениями, но только на
первый взгляд. Именно в это время начинается очередная «...за-
ция» - ангиоспермизация голосеменных - и широко распростра
няются проангиоспермы (термин В. А. Красилова, 1989), т. е. голо
семенные с отдельными чертами цветковых, например гнетовое
Eoantha с крупными, явно энтомофильными «цветами» или бен-
неттит Manlaia, имитирующий осоку (рис. 52). «С точки зрения
экосистемы», точное систематическое положение всех этих проан-
гиоспермов не столь уж важно, т. к. вес они могут в некоторой сте
пени играть экологическую роль настоящих покрытосеменных.
Неудивительно, что параллельно с энтомофильными голосемен
ными появляются антофильные насекомые; имитаторам цветковых
в растительном мире сопутствуют столь же многочисленные имита
торы бабочек среди насекомых, например Kalligrammatidae из сет
чатокрылых или Aneuretopsychidae из скорпионниц (рис. 52). Важ
нее же всего то, что здесь складывается система с положительной
205
http://jurassic.ru/
г
Рис. 52. Голосеменные-имитаторы цветковых и насекомые-имитаторы
бабочек:
а - гнетовое D i n o p h y t o n ; б - гнетовое E o a n t h a ; в - беннетгит B a i s i a ;
г - сетчато-крылое Kalligrammatidae
(по Красилову, 1994, и Пономаренко, 1980)
обратной связью: наличие у некоего беннеттита комплекса опыляю

щих его насекомых стимулирует появление энтомофилии у его сосе
дей-голосеменных, что, в свою очередь, расширяет экологическую
нишу этих насекомых-опылителей, и т. д. Каждый шаг на этом пути
увеличивает вероятность следующего и делает появление покрыто
семенных (т. е. растений с полным набором ангиоспермных призна
ков) совершенно неизбежным, а какая конкретно группа голосемен
ных даст начало «настоящим цветковым» (и кто из мекоптероидных
насекомых породит «настоящих бабочек»), вообще-то говоря, не столь
уж важно. Именно эти взаимно индуцируемые процессы Понома
ренко и назвал «ангиоспермизацией мира».
Ангиоспермизация мира захватывает не только насекомых, но и
все прочие компоненты континентальных экосистем. С начала мела
на суше стремительно распространяются птицы (это особенно хо
рошо видно по укрупнению птерозавров - они полностью уходят в
нишу крупных парителей) и териевые млекопитающие; в пресных
водоемах настоящие костистые рыбы вытесняют ганоидов. После
апт-альбского кризиса мир обретает вполне знакомый нам облик;
206
http://jurassic.ru/
правда, в нем живут динозавры, да не просто живут, а вполне про
цветают на протяжении большей части позднего мела (судьба этой
группы была рассмотрена нами в главе 11), и нет оснований напря
мую связывать их вымирание с драматическими изменениями в мор
ской биоте на границе мела и кайнозоя. Таким образом, мезозойско-
кайнозойская смена на суше произошла много раньше, чем в море.
Ну а каковы же все-таки причины позднемелового Великого вы
мирания? Если не падение астероида и прочие «импакты», то что
же? Давайте прежде всего попытаемся найти какие-нибудь общие
черты для этого события и для другого морского вымирания - пер-
мо-триасового. Оно было самым крупным в истории Земли: тогда в
морских группах вымерло 50 % семейств, 70 % родов и более 90 %
видов (для сравнения: при мел-кайнозойском вымирании исчезло
менее четверти семейств). Помимо прямого исчезновения множе
ства палеозойских групп (трилобиты, палеозойские кораллы-руго
зы и табуляты), произошла радикальная смена структуры морских
экосистем (роль основных рифостроителей перешла от мшанок к
кораллам, роль донных фильтраторов - от брахиопод к двустворча
тым моллюскам, и т. п.). Причины этой грандиозной фаунистиче-
ской смены остаются загадкой. Стандартные объяснения вроде «гло
бального катастрофического вулканизма» или морской регрессии,
резко сократившей площадь шельфов (основной зоны обитания мор
ских организмов), кажутся просто придуманными «за неимением
лучшего». Мне лично наиболее остроумной и логичной (хотя и не
бесспорной) представляется гипотеза X. Таппан, специалиста по
фитопланктону.
В 1986 году Таппан опубликовала работу под названием Phyto-
plancton: below the salt at the global table («Фитопланктон: за солью
на планетарном столе»). Это название требует пояснения. Обитате
ли средневекового английского замка ели за одним длинным столом,
примерно посередине которого стояла большая солонка. Она как бы
отделяла почетные места, где сидел хозяин и его важные гости, от
мест слуг, солдат и гостей второго сорта на другом конце стола; мес
та эти называли, соответственно, «перед солью» и «за солью» («above
and below the salt»). Кушанья, как легко догадаться, подавали спер
ва на тот конец, что «перед солью», а «за соль» доходило то, что
оставалось.
Так вот, по мысли Таппан, наземная биота планеты всегда зани
мает место «во главе стола», а океанская - оказывается «за солью».
Необходимые для жизнедеятельности фитопланктона биогены (преж
де всего азот и фосфор) поступают с суши, за счет эрозии. Наземная
растительность стремится подавить эрозию и оставить как можно
больше биогенов для собственного потребления (вспомните о замы-
207
http://jurassic.ru/
кании геохимических циклов). Таким образом, все заметные эволю
ционные успехи наземной растительности замедляют поступление
биогенов в океан, что со временем вызывает вымирание соответствую
щих групп фитопланктона. Но фитопланктон - это основа первого
трофического уровня любых морских экосистем, поэтому дальше
разваливается вся цепь. Однако следует помнить, что инерция такой
системы огромна и что между «прогрессивным изменением» в на
земной растительности и вызванным им «фитопланктонным шоком»
в океане проходит ощутимый срок.
Подойдя с этих позиций к пермо-триасовому и мел-палеогеново
му морским вымираниям, мы увидим, что в поздней перми и в по
зднем мелу действительно произошли два серьезных изменения в
структуре наземной растительности, прямо влияющие на регуляцию
потока биогенов с суши. В перми высшая растительность впервые
начинает заселять водоразделы, тормозя их прежде беспрепятствен
ный размыв; этому способствует возникновение засухоустойчивых
голосеменных (типа вольциевых) с пикноксилической древесиной и
мелкими, сильно склеротизованными листьями (а также, как мы по
мним, появление насекомых с водными личинками - см. главу 9).
В позднем мелу появляется трава, образующая дернину, - наиболее
эффективный из известных подавителей эрозии.
Эта гипотеза вполне проверяема. Логично предположить, что
когда на суше возникла наземная растительность, это тоже должно
было соответствующим образом повлиять на характер стока. Суша
покрылась лесами где-то к середине девонского периода (см. главу 8).
А в конце девона в море действительно происходит фран-фаменское
вымирание - самое крупное после пермо-триасового и мел-палеоге
нового!
Что же касается импактов, то они, по всей видимости, не пред
ставляют угрозы для сбалансированных, «здоровых» экосистем, но
вот если те уже находятся в состоянии кризиса (вроде планктона,
столкнувшегося с серьезными глобальными изменениями в порядке
поступления биогенов), то кратковременная «астероидная зима»
вполне способна сыграть роль «последней соломинки, ломающей
спину верблюда». Тут возможна аналогия с выпадением соли из
пересыщенного раствора: никому ведь не придет в голову считать
п р и ч и н о й этого процесса упавший в сосуд кристаллик, непос
редственно инициировавший его начало.
http://jurassic.ru/
Глава 13
Кайнозой: наступление криоэры.

Новые типы сообществ -
тропические леса и травяные биомы.
Эволюция млекопитающих
и появление человека
Мезозой, как мы помним из главы 9, был термоэрой и отличался

«райским» климатом: теплым и выровненным по всей Земле, с ос
лабленным температурным градиентом между тропиками и полю
сом. В рамках термоэр неоднократно происходили свои похолода
ния (например, в Маастрихте), однако масштабы даже крупнейших
из них не идут ни в какое сравнение с ледниковыми эпохами криоэр.
В самом начале кайнозоя (в палеоцене и эоцене) климатическая си
туация оставалась еще прежней, мезозойской, а затем, в олигоцене,
начались изменения, приведшие в конце концов к... так и тянет ска
зать: «к тому самому климатическому безобразию, в каковом мы те
перь имеем счастье прозябать (в буквальном смысле этого слова)».
Одной из главных причин этих изменений считают перестройку гло
бальной системы морских течений, вызванную дрейфом континен
тов, что затруднило теплообмен между полярными и экваториаль
ными бассейнами.
Согласно моделям климатологов, наиболее интенсивный тепло
обмен будет достигнут при таком взаиморасположении материков и
полюсов, когда планета имеет свободные от суши полюса и экватор
(вдоль которого складывалась бы под действием кориолисовых сил
единая экваториальная циркуляция). Меридионально разверну
тые материки, расположенные в средних широтах, отводят рукава
экваториальной циркуляции в высокие широты, откуда вдоль проти
воположных их берегов возвращается в экваториальную зону холод
ная вода из полярных бассейнов - возвращается сразу, не застаива
ясь в полярных циркуляциях. Как легко видеть (рис. 53, а), мезо
зойская ситуация была в этом смысле близка к идеальной.
В кайнозое картина становится близка к обратной, и причиной
тому - перемещения материков, на которые раскололся суперконти
нент Гондвана (рис. 53, б). К концу эоцена движущаяся на север
209
http://jurassic.ru/
б
Рис. 53. Материки и морские течения:
а - мезозойское (средний мел) и б - современное расположение материков
(по Ясаманову, 1984)
Индия натыкается на Азию, а кора в месте их столкновения смина

ется в Гималаи. Чуть позже в Евразию втыкается с юго-запада Аф
рика (с еще не отделившейся от нее Аравией) - в результате подни
маются горные хребты Южной Европы и Иранское нагорье. Тетис,
отделявший в мезозое северные (лавразийские) материки от южных
(гондванских) - а именно по нему тогда шла экваториальная цирку
ляция - исчезает; ныне от Тетиса остались лишь изолированные
морские бассейны (Средиземное и Черное моря, южная часть Кас
71
пийского моря), не имеющие постоянной связи с Мировым океаном .
71
В миоцене был момент (мессинский кризис), когда Средиземное море
почти полностью высохло, а дно его заросло саваннами африканского типа.
В Южном полушарии Антарктида последовательно отрывается от
Австралии (эоцен) и Южной Америки (олигоцен), «наползает» на
Южный полюс, а вокруг нее складывается замкнутая антарктиче
ская циркуляция. Все это приводит к тому, что в олигоцене в Трансан
тарктических горах возникают первые ледники, которые в миоцене
покрывают единым ледяным щитом весь материк. В плиоцене воз
никает Панамский перешеек (соединяющий Южную Америку с Се
верной, но разделяющий Атлантический и Тихий океаны) и глобаль
ная экваториальная циркуляция оказывается полностью разрушен
ной (ныне мы имеем лишь один ее сегмент - в центральной части
Тихого океана). Разрушение экваториальной циркуляции, возникно
вение «антарктического холодильника» на Южном полюсе и замы
кание северного полярного бассейна - все это приводит к тому, что в
четвертичном периоде (в плейстоцене) на материках Северного по
лушария развиваются грандиозные п о к р о в н ы е оледенения
(см. главу 14).
Надо заметить, что отсутствие в мезозое холодных климатиче
ских зон давно не вызывает сомнения у палеоклиматологов. Однако
они зачастую не обращают внимания на то, что при более равномер
ном, чем ныне, распределении тепла по поверхности планеты не
должно было существовать и климата типа современного тропиче
ского. Но тогда и сообщества, сложившиеся в условиях не существо
вавших ранее типов климата (бореального, с одной стороны, и тропи
ческого - с другой), должны быть эволюционно наиболее молоды...
Если в некий момент на полюсах стало «слишком холодно», а на
экваторе «слишком жарко», то реликты предыдущей эпохи имеют
наилучшие шансы выжить прежде всего в субтропиках, господство
вавших ранее по всей Земле. Специальный анализ, проделанный
В. В. Жерихиным (1978), подтвердил это. Судя по всему, некоторые
субтропические сообщества (такие, как, например, леса из южного
бука в Новой Зеландии, Южной Австралии и андийской Южной Аме
рике) сохранили не просто отдельные реликты раннего кайнофита, а
самую структуру раннекайнофитных биоценозов.
Что же касается тропических лесов (мы будем называть их юж
ноамериканским словом «гилея»), то укоренившиеся представления
о глубокой древности их биоты являются очередным «научным пред
рассудком»; они связаны в основном с тем, что понятие «тропики»
зачастую употребляют нечетко. В астрономических тропиках
(т. е. между тропиками Рака и Козерога) действительно есть сооб
щества с весьма архаичными элементами (например, индонезий
ские «туманные леса» из древовидных папоротников), однако все они
приурочены к горам и существуют на самом деле в условиях субтро
пического или даже умеренного климата. Если же рассмотреть лишь
211
http://jurassic.ru/
климатические тропики, т. е. экосистемы, реально существующие в
условиях тропического климата (с температурой самого холодного
месяца не менее 18°С), - гилею и саванны, то окажется, что их биота
практически лишена архаичных черт. Мы уже упоминали (глава 12)
об отсутствии в составе тропических лесов голосеменных, столь
характерных для мезозойских сообществ; ныне те приурочены либо
к субтропикам (саговники, араукарии, таксодиум), либо к умерен
ной зоне (секвойя, гинкго).
Подсчеты Жерихина показали, что практически все по-настоя
щему древние группы насекомых (такие, как скорпионницы или сет
чатокрылые) избегают тропиков. Общее число семейств, не встре
чающихся в истинных, климатических, тропиках очень велико, тог
да как чисто тропических (в этом смысле) семейств среди насекомых -
как это ни удивительно - ничтожно мало. Разумеется, тропическая
энтомофауна чрезвычайно богата, и есть множество преимуществен
но тропических семейств, однако почти все они эволюционно моло
ды и не обнаружены в ископаемых донеогеновых фаунах либо пред
ставлены в них очень скудно.
Еще более интересны в этом плане приводимые Жерихиным
(1980) данные по экологической структуре тропических лесов:
«Сообщества типа современной гилей с их сложной ярусной струк
72
турой и высокой степенью полидоминантности вообще не могут
существовать без участия филогенетически молодых групп. Полидо
минантность в вечнозеленых лесах (в отличие от листопадных. - К. Е.)
поддерживается только наличием специализированных опылителей
(пчелы, антофильные птицы и рукокрылые), поскольку анемофилия
эффективна лишь для самых высокоствольных деревьев...
Деструкция органического вещества как в гилейных, так и в са-
ванновых сообществах производится прежде всего термитами...
Препятствуя образованию подстилки и выраженного гумусового
горизонта (и тем самым - развитого травяного яруса), они, по-види
мому, обусловили превращение многих травянистых растений в
эпифиты и формирование эпифитных консорций, очень типичных
для гилей. Распределяя органическое вещество в мощном слое по
чвенного профиля более или менее равномерно, они обеспечивают
возможность развития корневых систем на самых различных уров
нях, в том числе и глубоких, что позволяет существовать гигантским
деревьям с глубоко погруженными корнями...
72
Полидоминантный лес — лес, слагающийся большим числом лесо-
образующих пород. Широко известно такое сопоставление: на одном-един-
ственном гектаре амазонской гилей можно насчитать больше видов деревь
ев, чем во всей Англии.
В вечнозеленых лесах, где листья, не сменяясь, существуют на
дереве по нескольку лет, требуется эффективное предотвращение
сильного повреждения листвы фитофагами; в противном случае де
ятельность листового насоса не сможет обеспечить существование
дерева. Функцию подавления численности открытоживущих фито
фагов выполняют чрезвычайно обильные в гилее муравьи...»
Все перечисленные выше группы, «определяющие лицо» тропи
ческих экоситем (и опылители, и термиты, и муравьи), эволюцион-
но очень молоды и не характерны для раннекайнофитных сообществ.
Это и привело Жерихина к заключению, что тропические сообще
ства - наравне с бореальными - принадлежат к числу самых моло
дых на Земле; судя по всему, они возникли не раньше эоцена, а окон
чательное их формирование произошло уже в неогене.
С уверенностью говорить о времени формирования гилейных эко
систем трудно из-за очень слабой палеонтологической изученности
современной тропической зоны. Что же касается бореальных сооб
ществ - например, криофильных (холодолюбивых) лесов с домини
рованием хвойных, типа тайги, - то они, по всей видимости, сложи
лись в палеогене как высотный пояс в горах, а при неогеновом похо
лодании широко распространились на равнинах Северного полушария.
В палеонтологической летописи они впервые достоверно появляются
в верхнем миоцене Канадского архипелага (остров Миен); их состав
напоминал современные лесотундровые редколесья.
Еще одна характерная для кайнозоя черта-травяные биомы (типа
степей и саванн), существование которых основано на коэволюции зла
ков и крупных травоядных млекопитающих: при ряде условий (в за
сушливых и малоплодородных районах) животные способны воспре
пятствовать восстановлению лесной растительности. В доэоценовые
времена, судя по пыльцевым спектрам, сообществ такого типа на Зем
ле не было. По мнению Жерихина (1993), эти биомы первоначально
представляли собой сериальные сообщества, ведущие к соответствую
щим древесным климаксам (стадии с господством трав - например, луга -
имеются во всех современных сукцсссионных системах), однако затем
возникла уникальная ситуация: фитофаги, изымая прирост биомассы
(в современных степях это изъятие доходит до 60 % растительной про
дукции - абсолютный рекорд), оказались способны остановить экоге-
нетическую сукцессию на безлесой стадии. Дальнейшая коэволюция
млекопитающих и трав привела к стабилизации этих своеобразных «зоо-
генных климаксов»: необходимый для климаксного сообщества нуле
вой баланс по органике обеспечивается в них именно деятельностью
животных-фитофагов. К основным чертам, отличающим эти травяные
климаксы и от сериальных травяных сообществ, и от лесов, относятся:
исключительно высокая продуктивность, очень быстрый оборот орга-
нического вещества и наличие легко мобилизуемого запаса этой орга
ники в необычайно плодородных почвах (типа черноземов).
Известно, что основой существования этих сообществ является за
мечательная коадаптация доминирующих в растительном покрове зла
ков и фитофагов: злаки не имеют эффективной защиты от поедания (вроде
колючек, ядовитости и т. п.), зато способны компенсировать обгрызание
надземных частей резким ускорением их регенерации. Поэтому регуля
ция в таком сообществе достигается предельно просто: при снижении
пресса фитофагов первичная продукция тоже автоматически снижает
ся, и наоборот. Основную роль в пастбищных цепях этих экосистем иг
рают млекопитающие, прежде всего различные копытные (потомки кон-
диляртр - рис. 55, а) и хищные (потомки креодонтов - рис. 56, а); об
эволюции сообщества позвоночных - чуть далее.
Иное дело детритные цепи. Возникновение стабильных травя
ных сообществ было бы просто невозможно без появления целого
комплекса насекомых-копрофагов, перерабатывающих огромную
73
массу экскрементов травоядных . В более древних (палеогеновых)
лесных сообществах, где млекопитающие не достигали такой био
массы, как пастбищные копытные, с этой работой справлялись низ
шие навозники. Важнейшие же современные группы копрофагов
(высшие навозники и навозные мухи) в заметных количествах появ
ляются в захоронениях с конца олигоцена. В это же время складыва
ется и не менее важный комплекс насекомых-некрофагов (мясные
мухи и жуки-мертвоеды), ответственный за эффективную перера
ботку трупов травоядных млекопитающих.
Сообщество наземных позвоночных в кайнозое развивалось не
зависимо на трех разобщенных территориях, фаунистические кон
такты между которыми практически отсутствовали. Австралия (с ее
сумчатыми и однопроходными) изолирована и поныне, а Южная
Америка сохраняла свою обособленность от остальной суши вплоть
до плиоцена, когда возник Панамский перешеек. Отсюда и происте
кает современное разделение мира на три зоогеографические облас
ти: Нотогея (Австралия), Неогея (Южная Америка) и Арктогея
(Евразия, Африка и Северная Америка). Так вот, по мнению Жери
хина (1993), во всех этих трех областях травяные биомы возникали
независимо, на базе совершенно различных комплексов крупных
млекопитающих; собственно говоря, есть серьезные основания по-
73
Когда в Австралию завезли домашних копытных, оказалось, что ме
стные навозники не справляются с утилизацией их помета и накопление
неразложенных экскрементов на пастбищах останавливает возобновление
трав. Пришлось завозить туда европейских навозников - тогда все при
шло в норму.
лагать, что млекопитающие по-настоящему вышли в крупный раз
мерный класс лишь в травяных биомах.
Раньше всего (в среднем эоцене) этот процесс начался в Южной
Америке. Там среди исходно листоядных «южноамериканских ко
пытных» 14
возникают первые травоядные формы, а также появля
ются гигантские травоядные броненосцы-глиптодонты, смахиваю
щие на небольшой танк (рис. 54, а). В среднем же эоцене в Южной
Америке впервые обнаруживаются и пыльцевые спектры с высоким
содержанием пыльцы злаков, палеопочвы степного типа, а также фос-
силизированные навозные шары, принадлежащие жукам-навозни
кам. Позднее, в олигоцене и особенно в миоцене, здесь возникает в
высшей степени своеобразный комплекс пастбищных травоядных.
Он включал неполнозубых (глиптодонтов и наземных ленивцев),
«южноамериканских копытных» (различные литоптерны демонст
рирует сильное конвергентное сходство частью с лошадьми, частью
с верблюдами, у пиротериев много общего со слонами, а среди но-
тоунгулят были формы, схожие и с носорогами, и с бегемотами, и с
кроликами - рис. 54, б-г), а также гиганских кавиморфных грызунов
(некоторые из этих родственников морской свинки достигали раз
меров носорога) и просуществовал влоть до установления в плиоце
не сухопутной связи с Северной Америкой.
Что же касается хищников, то они в древней южноамерикан
ской фауне всегда были в дефиците. Ни один из здешних отрядов
плацентарных по не вполне понятным причинам так и не дал пло
тоядных форм - эту роль исполняли исключительно сумчатые. До
вольно разнообразные боргиениды несколько напоминали собак
(а еще больше - тилацина, тасманийского «сумчатого волка»),
а тилакосмилюс вполне заслуживает названия «сумчатый саблезубый
тигр» и являет собой поразительный пример конвергенции с саб
лезубыми кошками Северного полушария (рис. 54, д-е). Дефицит
маммальных хищников (на «несбалансированность» здешних фаун
обратили внимание А. С. Раутиан и Н. Н. Каландадзе, 1987) при
вел к тому, что эту нишу заполняли самые неожиданные персона
жи. Так, с палеоцена по миоцен здесь существовали себекозухии -
сухопутные крокодилы с высокой и узкой мордой (предполагают,
что их образ жизни напоминал современных комодских варанов),
а в эоцене появились дожившие до плейстоцена фороракосы -
74
«Южноамериканские копытные» — шесть вымерших отрядов, энде
мичных для этого материка. Все они, как и наши парнокопытные и непарно
копытные, ведут происхождение от кондиляртр, однако с позднего мела раз
вивались в изоляции и сходство с различными «северными» группами при
обрели независимо, т. е. чисто конвергентно.
Рис. 54. Т р е т и ч н ы е м л е к о п и т а ю щ и е
Южной Америки: а - неполнозубые;
б, в, г -«южноамериканские копытные»;
д, е - хищные сумчатые
(по Фентон, 1997) '
а - глиптодонт; 6 - литоптерна Thoatheriunr,
в - литоптерна Toxodon; г - нотоунгулят
Macraucheniu; д - сумчатый волк
Prothylacynus; е- сумчатый саблезубый тигр
Thy/acosmilus; ж - череп Thylacosmilus;
1 - череп «северной» саблезубой кошки
Smilodon (в одном масштабе)
гигантские (ростом д о 3 м) нелетающие хищные птицы, принад

лежащие к журавлеобразным.
В Австралии (Нотогее) формирование травяного биома нача
лось много позже, в неогене; здесь явно сыграл роль дрейф этого
континента по направлению от полюса к экватору - в результате
216
http://jurassic.ru/
значительная часть его территории попала в условия засушливого
климата. Основу здешнего сообщества пастбищных млекопитаю
щих составили крупные травоядные сумчатые - кенгуру и вымер
шие на памяти человека дипротодонты (их иногда, из-за двух круп
ных резцов, не слишком удачно называют «кроликами ростом с
носорога»). Как и в древней южноамериканской фауне, здесь от
четливо прослеживается дефицит хищников: известны лишь два
крупноразмерных хищных млекопитающих - тилацин (тасманий
ский «сумчатый волк») и древесный ти.чаколео (которого по ана
логии можно назвать «сумчатым леопардом»). Недостаток маммаль-
ных хищников возмещался (опять-таки как в Южной Америке) за
счет рептилий: исполинских варанов-л/егалашш длиной до 7 м и
сухопутных крокодилов, сходных по образу жизни с себекозухия-
ми; хищные нелстающие птицы здесь не появились, однако неко
торые из австралийских страусов, вероятно, выполняли роль па
дал ыциков.
Третий случай формирования травяного биома - Арктогея.
Здесь ситуация осложняется тем, что он формируется на единой
таксономической основе (кондиляртровой), но, судя по всему, не
зависимо в Евразии и в Северной Америке. Сообщество пастбищ
ных млекопитающих первоначально составляют непарнокопыт
ные (тапиры, носороги в широком смысле и халикотерии ) 75
и не
жвачные парнокопытные (свинообразные и верблюды); чуть позже
к ним добавляются примитивные трехпалые лошади и жвачные
парнокопытные (олени) (рис. 5 5 ) . Помимо потомков кондиляртр
нишу крупных растительноядных пытались освоить лишь дино-
ц е р а т ы - специализированые потомки каких-то крайне примитив
ных тсриевых млекопитающих (рис. 55, б), однако уже в эоцене
эта группа полностью вымерла. Единство комплекса «северных»
копытных достаточно высоко; самое же интересное состоит в том,
что хотя практически все эти группы имеют американское проис
хождение (они проникали в Евразию через Б е р и н г и ю - область
вокруг современного Берингова пролива, где тогда обсыхали об
ширные участки шельфа), травяные биомы с их участием в Азии
начинают складываться заметно раньше, чем в Америке. В Цент
ральной Азии саванны возникают уже в конце эоцена (появивши
еся в это время гигантские безрогие носороги вроде индрикоте-
75
Это были одни из самых своеобразных копытных: пропорции конеч
ностей у них таковы, что локомоция их была «полудвуногой», как у горил
лы, а на ногах у них вторично возникли крупные невтяжные когти. Счита
ют, что они обгладывали листву деревьев, пригибая к себе ветви при помо
щи «рук».
9-3604
http://jurassic.ru/ 2 17
е
Рис. 55. Раннетретичные растительноядные млекопитающие Арктогеи:
а - кондиляртра (группа, исходная и для «северных», и для «южноамериканских»
копытных) Phenacodus; б - диноцерат Uintotherium; в, г парнокопытные;
д, е - непарнокопытные
(по Фентон, 1997, и Norman, 1994)
в - «жирафовый верблюд» Aepicamelus; г - гигантская (высота в холке 2,1 м) свинья
Dinochyus; д - халикотерии Moropus; е - гигантский безрогий носорог индрикотерий
http://jurassic.ru/
рия - «гибрид слона и жирафа», самое крупное наземное млеко
питающее, 6 м в холке - явно обитали в открытом ландшафте, а
не в лесу), тогда как в Америке это происходит в олигоцене.
В Африке травяных биомов, судя по всему, не существовало до
миоцена; парнокопытные и непарнокопытные проникли сюда из
Евразии сравнительно поздно, а эндемичные для этого континен
та хоботные (слоны и мастодонты) были в это время мелкими и
чисто листоядными; видимо, они не могли удерживать сукцессию
на безлесой стадии.
Что касается хищных млекопитающих, то на севере они, в отли
чие от южных континентов, были только плацентарными: сумчатые
вообще существовали здесь очень недолго и так и не сумели выйти
из ниши мелких насекомоядных. До того, как на севере появились
специализированные плотоядные формы из креодонтов (рис. 56, а)
и современных хищных (Carnivora), в этой роли подвизались свое
образные копытные - мезонихиды (рис. 56, б—в). Мезонихиды были
всеядными существами (как полагают, «более плотоядными, чем
кабан, но менее плотоядными, чем медведь»); они часто достигали
размеров гиены, а эндрюсарх из палеоцена Монголии был крупней
76
шим наземным хищным млекопитающим - его череп достигает в
длину 85 см. Как это ни удивительно, именно от мезонихид ведут
свое происхождение китообразные.
До олигоцена ситуация в травяных биомах Арктогеи и Южной
Америки развивалась параллельно. И там, и там основными траво
ядными являлись копытные - потомки различных кондиляртр (на
севере - непарно- и парнокопытные, на юге - «южноамериканские
копытные»). И там, и там хищники были явно примитивнее своих
жертв (на юге - сумчатые, на севере - архаичные всеядные копыт
ные, мезонихиды) - расклад, разительно отличающий палеоген от
мезозоя. И там, и там дефицит маммальных хищников возмещался
за счет рептилий и птиц: сухопутных крокодилов (на юге - себекозу-
хии, на севере - баурузухии) и гигантских нелетающих журавлеоб-
разных (на юге - фороракосы, на севере - диатримы). Ситуация эта
радикально изменилась, когда на эволюционную сцену вышли со
временные хищные (отряд Carnivora). Лучше всего это видно как
раз по немедленному исчезновению в олигоцене всех этих «эрзац-
хищников» - всеядных мезонихид, сухопутных крокодилов и диат-
рим, а также креодонтов (предков карнивор). Интересно, что в то же
самое время исчезают и архаичные некопытные растительноядные -
диноцераты.
16
Именно это существо было описано И. А. Ефремовым в романе «Ве
ликая дуга» под названием «гишу - ужас ночей, пожиратель слонов».
219
http://jurassic.ru/
Рис. 56. Раннетретичные хищники Арктогеи:
а - креодонт Patriofelis (длина около 1,5 м); б - собакоподобная мезонихида
Synoplotherium; в - голова гигантской мезонихиды Andrewsarchus (рядом, в том же
масштабе, изображена голова бурого медведя); г - диатрима
(по Фентон, 1997, и Norman, 1994)
http://jurassic.ru/
В миоцене единство территорий Северного полушария возрас
тает: возникает прямой транссредиземноморский контакт между
Европой и Африкой, исчезновение Тургайского моря на месте За
падно-Сибирской низменности облегчает миграции между Европой
и Центральной Азией, а главное - возникают открытые ландшафты
в чисто лесной доселе Берингии, и эта территория превращается для
степных фаун Азии и Америки из «фильтра» в «коридор». С этого
времени травяной биом становится фактически единым по всей Ар-
ктогес, при этом каждая из территорий вносит свой вклад в станов
ление его фауны, обретающей уже вполне современные черты.
Из Америки приходят травоядные (в смысле не листоядные)
лошади, из Азии - полорогие (быки и антилопы) , из Африки -
11
хоботные (слоны и мастодонты); вместе с еще некоторыми группа

ми копытных, как «новыми» (жирафы и бегемоты), так и «стары
ми» (носороги), они формируют так называемую гиппарионовую
фауну {гиппарион - одна из трехпалых лошадей). Та же картина и
с входящими в гиппарионовую фауну хищными: кошки произош
ли в Америке, псовые - исходно - тоже, однако стайную социальную
организацию (ставшую для этой группы ключевым фактором ус
пеха) приобрели уже в Азии, гиеновые (тогда среди них были не
только падалеяды, но и активные хищники типа гепарда) - в Афри
ке. Интересно, что кошки исходно были саблезубыми. Позже, в
миоцене, возникли кошки современного типа, однако возврат к саб-
лезубости (что, очевидно, дает преимущества при охоте на круп
ную добычу с особо прочной шкурой) происходил у кошачьих мно
гократно и независимо.
В начале плиоцена (3-4 млн лет назад) самой природой был
поставлен грандиозный эволюционный эксперимент: установилась
сухопутная связь между Северной и Южной Америкой через Па
намский перешеек, и их фауны - североамериканская (являющая
ся частью Арктогеи) и южноамериканская (пребывавшая весь кай
нозой в условиях островной изоляции) - вступили в прямой кон-
77
Лошади (из непарнокопытных) и полорогие (из парнокопытных) яв
ляют собою две вершины в эволюции травоядности. У обоих имеется в
пищеварительном тракте «бродильная камера», где симбиотические мик
роорганизмы дополнительно ферментируют пережеванную траву, однако у
полорогих это рубец в передней части желудка, а у лошадей - слепая кишка
позади него. Полорогие переваривают пищу медленно и неторопливо, из
влекая из нее максимум того, что возможно, а лошади, напротив, прогоня
ют травяную массу через желудок с предельной быстротой. Наблюдения в
африканских саваннах показали, что лошади (зебры), избирательно пита
ясь наиболее грубоволокнистыми травами, делают остальные типы корма
более доступными для полорогих (антилоп).
такт между собой. Произошло перемешивание фаун: на севере по
явились сумчатые, неполнозубые (броненосцы, глиптодонты и на
земные ленивцы), кавиморфные грызуны и фороракосы, а на юге -
высшие грызуны (хомякообразные), непарнокопытные (лошади и
тапиры), парнокопытные (свинообразные, верблюды и олени), хо
ботные (мастодонты) и хищные (енотовые, куньи, псовые, медве
ди и кошки).
О к о н ч а т е л ь н ы е р е з у л ь т а т ы Великого американско
го обмена (как назвал эти события Дж. Симпсон, 1983) оказались
для севера и юга весьма различными. Североамериканская фауна
просто-напросто обогатилась тремя экзотическими «иммигрантами» -
опоссумом, девятипоясным броненосцем и древесным дикобразом,
тогда как на юге произошла настоящая катастрофа, почище любых
астероидных импактов: здесь полностью вымер весь пастбищный
комплекс из «южноамериканских копытных», гигантских кавиморф-
ных грызунов, хищных сумчатых и фороракосов, не выдержавших
конкуренции с высшими копытными и карниворными хищниками
(рис 57). Надо полагать, что судьба австралийских сумчатых и одно
проходных - возникни у этого континента прямой сухопутный кон
такт с Азией - была бы столь же незавидной... Вообще в истории
Великого американского обмена легко усмотреть прямые (и печаль
ные) аналогии с человеческой историей: вспомним, чем обернулся
«контакт» с европейской цивилизацией для древних самобытных
культур доколумбовой Америки и черной Африки.
Кстати, раз уж речь зашла о человечестве... Согласно современ
ным взглядам, человек (как биологический вид) возник именно в
78
травяном биоме: наши обезьяньи предки входили в состав гиппа-
рионовой фауны. Первые гоминиды появились в конце миоцена
(5-6 млн лет назад) на территории Восточной Африки. В прежние
годы полагали, что гоминиды обособились среди прочих человеко
образных обезьян много раньше, в среднем миоцене (12-15 млн лет
назад), и не в Африке, а в Азии (тогда среди прямых предков челове
ка числили индийского рамапитека). Однако сейчас полагают, что
многие крупные миоценовые приматы (азиатские рамапитек и си-
вапитек, африканский кениапитек, южноевропейский оранопитек)
приобрели «человеческие черты» строения параллельно с гомини-
дами. Палеоантрополог Р. Фоули (1990) пишет: «Рамапитек, после
того как ему было отказано в принадлежности к гоминидам, попол-
78
Мне не хотелось бы вступать здесь в полемику с авторами наводнив
ших Россию «религиозно-просветительских» брошюр. Замечу лишь, что
папская энциклика, написанная в 1967 году после Второго Ватиканского
Собора, признала: теория Дарвина «верно трактует вопросы происхожде
ния человеческого тела».
222
http://jurassic.ru/
Опоссум
Дикобраз
Броненосец
Лошадь
Кролик
Североамериканские
копытные
Южно
американские 20
копытные
о.
14
Период 10
фаунис-
тического Б-
12 обмена к
s
S
S
13
Рис. 57. Великий американский обмен (по Кэрроллу, 1993,

и Norman, 1994)
Диаграмма замещения «южных» копытных на территории Южной Америки:
в прямоугольниках - число родов, на шкале слева - ярусы южноамерикан
ской региональной шкалы
http://jurassic.ru/
нил ряды избранного общества несостоявшихся предков человека,
каждый из членов которого обладал, как поначалу полагали, какой-
нибудь уникальной чертой гоминид». Очевидно, мы в очередной раз
имеем дело с процессом, который (по аналогии) можно назвать
гоминизацией приматов.
Первые гоминиды - австралопитеки - были небольшими пря
моходящими существами (весом 25-50 кг); самцы их были почти
вдвое крупнее самок - этот резкий половой диморфизм наводит на
мысль о том, что они, подобно многим современным приматам, пере
двигались стаями, не образуя постоянных семей. Около 2,5-3,0 млн
лет назад среди австралопитеков обособились две ветви - робуст-
ная (с массивным скелетом, крупными зубами и сильно выступаю
щей челюстью) и грацильная (с легким сложением и относительно
большим объемом черепной коробки). Робустные виды (Australo
pithecus robustus, A. boiseni, A. crassidens) были почти чисто расти
тельноядными, тогда как грацильные (A. afarensis, A. africanus) ста
ли широко использовать животную пищу. Именно среди грациль-
ных австралопитеков обособился 2,5 млн лет назад первый
представитель рода Homo - Homo habilis, «человекумелый», назван
ный так за способность к изготовлению каменных орудий (первые
гальки со следами обработки датируются 2,5-2,7 млн лет). Он отли
чался от австралопитеков возросшим объемом черепной коробки и
строением таза, обеспечивавшим более совершенную бипедальность
и рождение более «головастых» детенышей.
Итак, человек появился в плиоценовой африканской саванне с ее
сухим жарким климатом и с изобилием как копытных и хоботных,
так и питающихся ими крупных хищников. От обезьян (и от прочих
животных) человека отличает кожа, практически лишенная волося
ного покрова, но снабженная огромным количеством потовых же
лез. Уровень потоотделения у человека во много раз превосходит
все, что известно в животном мире, и служит чрезвычайно эффек
тивным механизмом тсплосброса (за что, правда, приходится пла
тить жесткой связью с источниками воды). По мнению Р. Фоули
(1990), именно этот терморегуляторный механизм плюс прямохож-
денис (вертикально стоящий человек получает на треть меньше энер
гии от солнечных лучей, чем четвероногое животное) позволили
первым людям занять в сообществе саванны совершенно уникаль
ную экологическую нишу «полуденного хищника», выйдя из-под
безнадежной конкуренции с крупными кошками, которые активны в
сумерках, а днем спят.
Первые люди были, судя по всему, не столько охотниками, сколько
падалсядами, вроде гиен. Впервые появившиеся каменные орудия
были наиболее полезны именно для разделки туш очень крупных
толстокожих млекопитающих, «Такие звери, обычно неуязвимые для
хищников, часто лежат нетронутыми некоторое время после смер
ти, т. к. другие животные не могут разорвать их кожу и добраться до
мяса. Вполне вероятно, что при помощи каменных орудий гомини
ды могли первыми начать разделку таких туш и, таким образом, [...]
одерживали верх в конкуренции с другими животными, питавши
мися падалью» (Р. Фоули, 1990). Каменные орудия, возможно, вы
полняли ту же функциональную роль, что и огромные клыки сабле
зубых кошек, которых многие палеонтологи считают трупоедами.
Важной формой внутривидовой кооперации, отличающей чело
века от прочих животных (включая приматов), является способность
делиться пищей. Это одна из фундаментальных черт человеческого
общества, возникшая (по археологическим данным) уже у плиоце
новых гоминид, видимо, как р е з у л ь т а т разделения труда: вследствие
полового диморфизма самцы и самки порознь занимаются поиска
ми пищи (первые - животной, вторые - растительной), после чего
следует неким образом поделить собранную добычу. В дальнейшем
возникает необходимость в специальном месте, где этот дележ и
происходит - иными словами, в жилище. Судя по всему, жилище,
разделение труда и дележ пищи возникают уже на самых начальных
этапах эволюции человека. Другой комплекс характерных для лю
дей поведенческих реакций связан с заботой о потомстве. Потом
ство человека зависит от других людей (в первую очередь от родите
лей) много дольше, чем у любого другого примата. Одно из след
ствий этого - высокая степень взаимозависимости человеческих
индивидуумов, это касается не только детей, но и самих взрослых,
которых объединяет присутствие малышей, нуждающихся в заботе.
Доказательством замедленного созревания детенышей мог бы слу
жить характер прорезывания зубов (ранние гоминиды действитель
но демонстрируют это свойство). Все это приводит к тому, что осно
вой человеческого поведения становится кооперация между инди
видуумами.
Другая (в некотором смысле зеркальная) черта, отличающая го
минид, - категорическая неспособность ужиться со своей «дальней
родней»: виды рода Homo сугубо аллопатричны, т. е. не сосуществу
ют сколь-нибудь продолжительное время. В раннем плейстоцене
(1,6 млн лет назад) на смену «человеку умелому» пришел «человек
прямоходящий» - Homo erectus, которого прежде называли питекан
тропом; именно в это время полностью вымирают австралопитеки.
Примерно 1,2-1,0 млн лет назад «человек прямоходящий» вышел за
пределы Африки и заселил Южную Азию и Европу, а 400 тыс. лет
назад исчез, освободив место для «человека разумного» - Homo
sapiens. Термином «архаичные» H o m o s a p i e n s обозначают людей,
живших в интервале 300-40 тыс. лет назад. Наиболее известны из
них европейские неандертальцы (возраст 70-30 тыс. лет) - низко
рослые, массивного сложения, с выступающей челюстью, но с моз
гом даже более объемистым, чем у современного человека. Homo
sapiens современного типа (кроманьонец) появился около 100 тыс. лет
назад - и тоже в Восточной Африке. Он заселил Европу 30-40 тыс. лет
назад и вытеснил неандертальца (злые языки бестактно уточняют:
«съел»), практически не смешиваясь с ним.
Вопрос о разумности видов Homo, предшествующих нашему,
сводится лишь к спору о терминах («А что есть разум?..»). Во всяком
случае, хабилисы уже изготавливали каменные орудия (2,5 млн лет
назад), поздние питекантропы пользовались огнем (500 тыс. лет на
зад), а неандертальцы хоронили своих умерших, совершая сложные
погребальные обряды, и создавали произведения изобразительного
искусства.
Вот замечательный сюжет для любителей так называемой аль
тернативной истории: 100 тыс. лет назад Африка оказалась начисто
изолированной от остального мира (это действительно произойдет в
будущем, через пару миллионов лет, когда до конца раскроется Крас-
номорский рифт) и на планете возникли две цивилизации - крома
ньонская в Африке и неандертальская в Евразии. Случись такое,
флегматичные неандертальцы, может быть, создали бы что-нибудь
более пристойное, чем то, что мы видим вокруг себя... Впрочем, вряд
ли. Скорее всего, дело и в этом случае закончилось бы кроманьон
ской конкистой с «окончательным решением неандертальского воп
роса».
http://jurassic.ru/
Глава 14
Четвертичный период (антропоген):

Великое оледенение. Ледниковая теория.
Перигляциальные сообщества
и мамонтовая фауна
Четвертичный период, или антропоген, - самый последний от

резок кайнозоя, начавшийся около 2 млн лет назад. Наиболее су
щественная черта этого времени - существование в высоких ши
ротах нашей планеты покровных оледенений; во время леднико
вых эпох они распространялись на юг до 40-х широт (рис. 58), а во
время межледниковий - «съеживались» до примерно нынешнего
состояния (когда ими покрыта лишь Антарктида в Южном полуша
рии и Гренландия - в Северном). Разделение четвертичного перио
да на плейстоцен (Великое оледенение) и начавшийся 10-12 тыс.
лет назад голоцен (время, в которое мы живем) в значительной сте
пени условно: часто говорят, что на самом деле голоцен - это про
сто-напросто одно из плейстоценовых межледниковий, причем даже
не самое крупное.
Вероятно, вам доводилось встречать где-нибудь на краях полей
и на лесных опушках окатанные гранитные валуны, иногда с харак
терной «штриховкой», хотя никаких скальных выходов в окрестнос
тях нет и в помине. По нынешнему времени любой школьник знает,
что эти эрратические (т. е. блуждающие) валуны, часто достигаю
щие размеров танка, были перенесены от мест выхода соответствую
щих скальных пород движением древнего ледника, покрывавшего
некогда обширные территории Европы и Северной Америки. Одна
ко в 1837 году, когда швейцарский геолог Л. Агассис выдвинул свою
теорию существования в истории Земли ледникового периода, ос
новываясь именно на сходстве между эрратическими валунами рав
нинной Европы и теми окатанными штрихованными булыжниками,
которые на наших глазах вытаивают из-под краев альпийских лед
ников, его разве что не подняли на смех. Тогда не только широкая
публика, но и геологи не сомневались, что все эти валуны разноси
лись чудовищными потоками воды и грязи во время библейского
Всемирного потопа.
227
http://jurassic.ru/
Рис. 58. Оледенение Северного полушария:
а - в наши дни; б - в последнюю ледниковую эпоху
http://jurassic.ru/
(по Имбри, 1988)
Здесь необходимо сделать одно замечание. Читатель современных
учебников и популярных книжек зачастую выносит из них впечатле
ние, будто все геологи-дилювиалисты, считавшие эрратические валу
ны и другие ледниковые (как это т е п е р ь нам известно) отложения
«наносами» (дилювием) Всемирнного потопа, были либо недоумками,
либо религиозными мракобесами. Вот уж неправда! Да, конечно, Цер
ковь освящала своим авторитетом теорию потопа. Да, конечно, выдаю
щийся английский геолог У Бакленд в торжественной лекции, откры
вавшей его курс в Оксфорде и названной «Объяснение связи между
геологией и религией», выражал убежденность в том, что главная цель
геологической науки - «подтвердить данные религии и показать, что
известные ей факты согласуются с описанием Сотворения мира и По
топа, которые мы находим в заповедях Моисея». Однако в том-то и дело,
что аргументация дилювиалистов была при этом именно научной, а не
теологической (основанной на комментировании священных текстов).
Так, в 1821 году Бакленд исследовал найденные в одной из йорк
ширских пещер скелеты гигантских гиен и разрозненные кости
23 вымерших видов млекопитающих (львов, слонов, бегемотов и пр.).
Он пришел к выводу, что пещера была гиеновым логовом, затоплен
ным при Всемирном потопе. О том, что допотопные звери действи
тельно утонули, свидетельствовало, по его мнению, положение кос
тей, а также соотношение костей с перекрывающим их неслоистым
суглинком. Изучив сталагмиты, выросшие поверх осадка, он устано
вил, что возраст потопа - 5-6 тыс. лет, что замечательно совпадает с
библейскими «датировками». Заключения Бакленда относительно кон
79
кретного седиментогенеза впоследствии оказались ошибочными,
однако методологически эти его построения совершенно корректны.
Или другой пример. Предполагалось, что транспортировку эрратиче
ских валунов на сотни километров обеспечивали гигантские волны;
они возникали лишь при Всемирном потопе, и в настоящее время ни
чего похожего в природе не наблюдается. Возможная динамика этих
волн - их называли «волнами трансляции» - стала предметом тща
тельного анализа. Гидродинамические расчеты, выполненные мате
матиками Кембриджского университета, дали точные характеристи
80
ки глубин и скоростей течения водных масс потопа . Кроме того,
79
Седиментогенез - процесс накопления и окончательного осаждения
осадков в водной среде.
80
История эта весьма назидательна в том смысле, что факт наличия у
некоторой естественно-научной гипотезы математической модели (напри
мер, как в знакомых нам «импактных» гипотезах мелового вымирания) не
должен гипнотизировать естествоиспытателя; математика - всего лишь ин
струмент (как та астролябия Остапа Бендера, которая «сама меряет... Было
б только чего мерить»), который сам по себе истинности не гарантирует.
в 1833 году Ч. Лайель модифицировал классическую теорию: в рам
ках его дрифтовой гипотезы эрратические валуны транспортирова
лись не текущей водой, а дрейфующими льдами и отлагались по мере
их таяния; к тому времени полярным исследователям уже было изве
стно, что айсберги иногда содержат вмерзшие в лед валуны.
Однако ни лайелева гипотеза, ни классическая концепция неспо
собны были объяснить целый ряд фактов. Так, из гипсометриче
ского (высотного) распределения «дрифтовых» наносов следовало,
что уровень Океана некогда повышался на 1,5 км. Но откуда же бра
лась вся эта вода и куда она подевалась потом? Тут уж дилювиалис-
там приходилось прибегать к совершенно фантастическим допуще
ниям: массы воды изливались у них из колоссальных подземных ре
зервуаров, а потом столь же внезапно уходили в неведомые пустоты;
гигантская комета задевала земную поверхность, порождая прилив
ные волны, перехлестывавшие через высочайшие горы, и т. п. Не
удивительно, что гляциальная теория Агассиса, наглядно демон
стрировавшая, каким именно образом эрратические валуны, море
ны (несортированные массы гравия, камней и глины) и прочие «следы
потопа» на наших глазах отлагаются горными ледниками, через не-
которе время одержала решительную победу; ее приняли даже
такие оппоненты Агассиса, как упомянутые выше Лайель и Бакленд
(что в науке случается не так уж часто). Более того, иногда шутят,
что перешедший на гляциалистские позиции Бакленд с его гигант
ским научным авторитетом сыграл для распространения ледниковой
теории примерно такую же роль, как император Константин - для
христианства.
Путем наблюдения за современными гляциальными процессами
установлено, что ледники образуются из снега в местах, где он скап
ливается в количествах, превышающих летнее таяние. Снег слежи
вается в плотный фирн, а когда толщина снежного пласта достигает
30 м, нижние его слои под собственным весом начинают обращать
ся в чистый лед. Лед обладает замечательным свойством: под давле
нием он «течет», создавая водяную «смазку», понижающую трение
(благодаря чему мы можем кататься на коньках). Дальнейшее увели
чение толщины снежно-ледяных масс ведет к тому, что они начина
ют медленное движение, которое будет тем быстрее, чем толще лед
ник (и, соответственно, чем выше создаваемое им давление). Дви
жущийся лед способен не только захватывать свободно лежащие
обломки и мелкозем, но и отрывать целые глыбы коренных пород.
Валуны, щебень и песок, вмороженные в придонные слои движуще
гося ледника, выполняют роль гигантского напильника, который сгла
живает и шлифует (а местами, наоборот, царапает) каменные поверх
ности, служащие ледниковым ложем. При этом подо льдом форми-
230
http://jurassic.ru/
руются своеобразные толщи валунных суглинков и песков, отличаю
щиеся высокой плотностью, связанной с воздействием ледниковой
нагрузки, - основная, или донная, морена.
Размеры ледника определяются равновесием между количеством
ежегодно выпадающего на него снега и той его долей, что успевает
растаять и испариться за теплые сезоны. При потеплении климата края
ледников отступают на новые (равновесные) рубежи. Концевые части
ледниковых языков «мертвеют», их лед перестает двигаться и посте
пенно стаивает. Включенные ранее в «мертвый» лед валуны, песок и
суглинок высвобождаются, образуя вал, повторяющий очертания лед
ника, - конечную морену; другая часть обломочного материала
(в основном песок) выносится потоками талой воды и отлагается вокруг
в виде флювиогляциальных равнин (зандров). Со временем геоло
ги выяснили, что подобные потоки практически так же действуют и в
глубине ледников, заполняя флювиогляциальным материалом трещи
ны и внутриледниковые каверны. После стаивания ледниковых язы
ков с такими заполненными пустотами на земной поверхности оста
ются - поверх вытаявшей донной морены - хаотические нагроможде
ния холмов различной формы и состава: яйцевидные (при виде сверху)
друмлины, вытянутые на манер железнодорожных насыпей вдоль оси
ледника (и перпендикулярно конечным моренам) озы и неправиль
ной формы камы. Замечательно четко все эти формы ледникового
ландшафта представлены в Северной Америке: граница древнего
оледенения маркирована здесь конечно-моренным валом с высотами
до 50 м, протянувшимся поперек всего континента от восточного его
побережья до западного. К северу от этой «Великой китайской стены»
ледниковые отложения представлены в основном мореной, а к югу от
нее - плащом флювиогляциальных песков и галечников.
Поначалу геологи полагали, что покровное оледенение возникло
на Земле лишь однажды (как и Потоп): ледник надвинулся, а затем
отступил в свое нынешнее положение, оставив на память о себе все
эти моренные гряды, камовые холмы и зандровые поля. Впоследствии,
однако, обнаружили свидетельства многократности оледенений: зак
люченные между разновозрастными слоями морены слои торфа и даже
гумусированные почвенные горизонты. Для образования почвы подоб
ного рода необходимы достаточно теплый климат и обильная расти
тельность - значит, холодные ледниковые эпохи (когда отлагались мо
рены) перемежались с теплыми межледниковьями. В 1909 году А. Пенк
и А. Брюкнер установили, что изученные ими древние галечные тер
расы с бортов альпийских речных долин аккумулировались в ледни
ковые эпохи (когда интенсивное морозное выветривание и отсутствие
растительности ускоряли эрозию), а в теплые межледниковья начи
нался их размыв. Они выделили для Центральной Европы четыре
л е д н и к о в ы е э п о х и , названные по соответствующим альпий
ским речкам - гюнц, миндель, рисе и вюрм. Впоследствии сходная
последовательность плейстоценовых событий была установлена и для
остальных территорий Северного полушария: в Восточной Европе
различают окское (лихвинское), днепровское, московское и валдай
ское оледенения, в Северной Америке - небраскское, канзасское, ил-
линойсское и висконсинское.
Итак, подтвердив и развив теорию Агассиса, геологи оказались
перед лицом проблемы: в чем же причина оледенений? Что вызыва
ло рост ледниковых покровов прошлого и почему, распространив
шись почти на треть суши, они вдруг начинали отступать? «Астро
номические» гипотезы усматривали причину этих изменений в пе
риодическом сокращении количества тепла, поступающего на Землю
от Солнца. Другая группа гипотез акцентировала внимание на том,
что оледенение - лишь одно из звеньев глобальной климатической
системы и что система «ледниковый щит - океан - атмосфера» ра
ботает как единая гигантская машина; суть дела, заключали они, не
в к о л и ч е с т в е тепла, поступающего на Землю, а в том, насколь
ко равномерно это тепло распределено по поверхности планеты.
С о л я р н а я гипотеза, предполагающая периодические падения
светимости Солнца, не имеет ныне сторонников: по мнению астро
физиков, звезды спектрального класса G-2, к которому относится
наше Солнце, к подобным глупым шуткам совершенно не склонны.
Зато весьма популярна теория астронома М. Миланковича (1924),
связывающая оледенения с изменениями летней инсоляции (поступ
ления солнечной радиации) в высоких широтах обоих полушарий,
что, в свою очередь, обусловлено циклическими изменениями трех
параметров орбитального движения Земли вокруг Солнца (вариаци
ями наклона земной оси и пр.). Сделав поправки на эффекты меняв
шегося альбедо (отражательной способности земной поверхности),
он рассчитал сдвиги в географическом положении границ леднико
вых покровов за последний миллион лет, которые неплохо совпали с
периодизацией европейских оледенений. Как на инсоляционных
кривых Миланковича, так и на палеоклиматическом графике Пенка
и Брюкнера ледниковые эпохи запечатлелись в виде коротких рез
ких пульсаций, отделенных друг от друга длинными интервалами, и
при этом «Великое межледниковье» (между минделем и риссом) за
нимает на графике то же место, что и предсказанный Миланковичем
длительный теплый интервал (рис. 59). Впоследствии картина ока
залась гораздо более сложной, чем это представлялось в 30-^40-е годы,
однако ныне существование 100 000-летних климатических циклов,
порождаемых орбитальными возмущениями, имеет вполне солид
ное обоснование.
232
http://jurassic.ru/
Относительный возраст шестнадцати холодных фаз
о
10
о S
w
20
s
30
4 - §
40
50
60 Наиболее крупные стадии
701
Дунайские
т
Гюнцские Миндельские Рисские Вюрмские
К & к ю фазы фазы фазы фазы фазы
£ щ я я
•«5. с - -Я ч - Древнее Моложе *-
5 2 5
СП
о
Рис. 59. Проверка теории Миланковича: сопоставление климатической истории Европы (вверху) с инсоляционными
кривыми Миланковича, рассчитанными для 55-й, 60-й и 65-й широт (внизу) (по Имбри, 1988)
http://jurassic.ru/
Теория Миланковича (в ее современных вариантах) удовлетво
рительно описывает динамику похолоданий и потеплений в н у т р и
ледникового периода, однако, к сожалению, не отвечает на вопрос о
наступлении самого этого периода: вполне очевидно, что вся эта ас
трономическая циклика была точно такой же и в предшествующие
плейстоцену эпохи, но никаких оледенений при этом не порождала.
Поэтому с середины 50-х годов стал расти интерес к «земным» ги
потезам оледенений, переносящим акцент на динамические взаи
модействия в системе «оледенение - океан - атмосфера»; мы уже
упоминали об обратных парниковых эффектах, порождаемых изме
нениями атмосферного соотношения С 0 / 0 , и о работе морских
2 2
течений при различном расположении материков.

Одной из самых интересных представляется гипотеза климато
логов М. Юинга и У. Донна (1956). Задавшись вопросом «почему
оледенение не возникает сейчас, когда температурные условия Арк
тики вроде бы вполне тому благоприятствуют?» - они сочли это след
81
ствием дефицита осадков . Главный тезис их гипотезы: решающее
условие возникновения оледенения в Арктике - усиление притока
несущих влагу воздушных масс и усиление снегопадов; от этого лед
ник начинает нарастать, альбедо увеличивается, температура пада
ет... ну, дальше - ясно. Вопрос: что же за фактор повышал влаж
ность в арктических широтах? Ответ: освобождение Ледовитого
океана от его ледового панциря в результате усиления притока
теплой воды из Северной Атлантики. При отсутствии покрова мор
ских льдов этот океан должен становиться мощнейшим испарите
лем, воздух над ним - «заряжаться» водяным паром, а интенсивность
снегопадов над окружающей сушей - резко возрастать; рост альбе
до доводит падение температуры до ледниковой эпохи. А вот даль
ше самое интересное! В некоторый момент похолодание достигает
той точки, когда Ледовитый океан вновь замерзает, и тогда начина
ется дегляциация: потеряв главный источник атмосферного пита
ния, ледниковые покровы начинают «съеживаться». Ледник тает, при
этом уровень океана повышается, ветви теплого Северо-Атлантиче
ского течения вновь прорываются в Арктику, растапливают ее мор
ские льды - и цикл начинается по новой.
Существование этой парадоксальной автоколебательной систе
мы, в которой оледенение порождается потеплением, а дегляциация -
81
То, что ледник возникает не столько «от холода», сколько «от сырос
ти», известно достаточно давно. Покровное оледенение достигало макси
мума в теплых и влажных приатлантических областях, тогда как в сухой и
холодной Восточной Сибири и на Аляске существовали лишь локальные
горные ледники (см. рис. 58).
похолоданием, нашло недавно косвенное подтверждение при изуче
нии донных отложений Атлантики: оказалось, что в плейстоцене
Гольфстрим периодически исчезал; при этом выяснилось, что уси
ление Гольфстрима действительно совпадает с периодами похоло
даний, и наоборот. Вообще один из главных вопросов, на которые
приходится отвечать «земным» гипотезам (подразумевающим при
мерное постоянство инсоляционного баланса планеты), сводится к
тому, каким образом прекращается разрастание ледника; по идее этот
процесс должен идти с положительной обратной связью. Ведь рост
ледника приводит (через увеличение альбедо) к падению темпера
туры, что еще увеличивает ледник - и так до тех пор, пока льдом не
покроется вся планета... Один из наиболее убедительных ответов
состоит в том, что по достижении ледником некоего порогового раз
мера над ним (именно из-за высокого альбедо) возникает постоянно
действующий антициклон (область высокого атмосферного давле
ния), который усиливается по мере роста ледника и в конце концов
лишает его «питания» - осадков. Таким образом, климат перигляци-
альных (окружающих ледник) территорий должен быть холодным
и сухим, что полностью подтверждается палеонтологическими
данными. В этих ландшафтах складывается весьма специфическая
фаунистическая группировка с сочетанием криофильных (холодо-
любивых) и ксерофильных (сухолюбивых) элементов, которую
А. Я. Тугаринов (1929) назвал тундростепной; типично тундровые
(влаголюбивые) элементы встречаются здесь лишь близ водотоков.
Сейчас группировки, сходные с перигляциальными, сохранились
в виде так называемых реликтовых степей - островков среди таеж
ного и лесотундрового ландшафта, приуроченных к южным скло
нам гор Северо-Восточной Сибири и Аляски, а также в холодных за
сушливых высокогорьях Центральной Азии (здесь их называют «па
стбищем яков»). Реликтовые степи, как и тундра, представляют собой
безлесые сериальные стадии к хвойным таежным климаксам - соот
ветственно, ксеро- и гидросерию; соотношение площадей, занимае
мых в ареале сукцессионной системы сообществами ксеро- и гидро
сериального ряда, определяется климатической ситуацией. В пери-
гляциальном ландшафте, где вся вода вымерзает на массе ледника
(как в морозилке холодильника) и ситуация складывается фактиче
ски аридная, доминируют криоксерофильные тундростепи, а настоя
щие тундры существуют лишь в виде приводных сообществ. Когда
же ледниковая эпоха заканчивается и наступает межледниковье, си
туация меняется на обратную. Ледник тает, высвобождая массы воды,
и доминировать на осовобождающейся ото льда территории начина
ют сообщества гидроряда (тундра - это в некотором смысле чудо
вищно разросшееся таежное моховое болото), тундростепи же съе-
235
http://jurassic.ru/
живаются до крохотных островков «реликтовых степей» на сухих
прогреваемых южных склонах.
Тундростепь отличалась тем, что травяной ярус ее формировали
в основном не мхи (как в тундре), а злаки; здесь складывался крайне
криофильный вариант уже знакомого нам (по главе 13) травяного
биома с его высокой биомассой пастбищных копытных и хищников -
мамонтовой фауной. В ее составе были причудливо смешаны виды,
приуроченные ныне к тундре (северный олень, овцебык, леминги),
к степям (сайгак, лошадь, верблюд, бизон, суслики), а также виды,
характерные лишь для этого сообщества и исчезнувшие вместе с ним:
мамонт, шерстистый носорог, саблезубый тигр (смилодон), гигант
ская гиена (рис. 60). Исчезновение мамонтовой фауны, произошед
шее в начале голоцена, одни исследователи связывают с климати
ческими изменениями, другие же считают этих животных жертвами
человека («охотников на мамонтов»). Сторонники гипотезы «ан
тропогенного вымирания» резонно указывают, что все предыдущие
межледниковья, когда еще не было человека, криофильная мамон
товая фауна пережила вполне спокойно. Сторонники гипотезы «кли
матических воздействий» (опять-таки резонно) возражают, что го-
лоценовое вымирание было наиболее масштабным не в относительно
Рис. 60. Вымершие представители мамонтовой фауны:

а - шерстистый носорог; б - смилодон
(по Трофимову, 1965)
густо заселенной Евразии, а в практически безлюдной в те времена
Северной Америке (человек проник сюда лишь около 10-12 тыс. лет
назад из Азии через Берингов пролив); на прародине же человече
ства - в африканских саваннах - никаких вымираний вообще не было.
Кроме того, вымирание захватило не только крупных травоядных и
хищников, но и целую кучу маммальной мелочи, которая никак не
могла быть для кроманьонцев ни добычей, ни врагами, подлежащи
ми целенаправленному уничтожению.
Представляется, что наиболее близок к истине В. В. Жерихин
(1993): «Каждый тип травяного биома произволен от вполне опреде
ленной сукцессионной системы с лесным климаксом (в случае тунд
ростепи от тайги. - К. Е.). При вторичном сильном сокращении пло
щади травяных сообществ они могут полностью утратить комплекс
(поддерживающих их. - К. Е.) крупных травоядных, а тем самым и
эндогенную стабильность. В этом случае они могут вновь приобре
сти статус сериальных. Ярким примером могут служить современ
ные реликтовые тундростепи, сохранившиеся в таежных сукцесси-
онных системах после полного исчезновения тундростепного био
ма». В момент таяния ледника и резкого увлажнения климата
расширяются моховые тундры и сокращаются злаковые тундросте
пи, служащие пастбищем для мамонтовой фауны. Дополнительные
неприятности для популяций этих животных создает то, что тундро-
степной ландшафт оказывается «нарезанным» на «острова»: и из те
оретической экологии, и из современной практики заповедного дела
известно, что для крупных животных несколько мелких резерватов
хуже одного крупного (равного им по площади). Вот в этих-то, кри
зисных, условиях человек мог нанести мамонтовой фауне последний
удар: выборочно уничтожая крупных копытных, он значительно ус
корил превращение тундростепей в лесные сообщества. А дальше
процесс пошел неостановимо, с положительной обратной связью,
пока не исчез весь этот фаунистический комплекс (хотя часть его
сохраняется ныне в фауне тундр и степей). Отметим, что дольше
всего мамонт выжил на острове Врангеля (открытый недавно карли
ковый подвид, около 1,5 м в холке, вымер 5 тыс. лет назад - против
10-12 тыс. лет на континенте), где и поныне широко распростране
ны реликтовые степи.
Самое же интересное то, что итоговое воздействие катастрофи
ческих (по любым меркам) плейстоценовых оледенений на биоту
Северного полушария оказалось совершенно ничтожным. Да, вы
мерло некоторое количество млекопитающих из мамонтовой фау
ны, но, во-первых, темпы этого вымирания не превышают средних
по кайнозою, а во-вторых, как мы теперь знаем, мамонтовая фауна
вымерла скорее в результате прекращения оледенения. Известен лишь
237
http://jurassic.ru/
один вымерший вид четвертичных насекомых (если не считать ги
гантского кожного овода, паразитировавшего на мамонте, и несколь
ких видов североамериканских жуков-навозников - те исчезли вме
сте со своими хозяевами и прокормителями); что же касается расте
ний, то они, похоже, не пострадали вовсе. Создается отчетливое
впечатление, что в плейстоцене менялось лишь географическое рас
пространение экосистем (широколиственные леса временно отсту
пали к югу, а на севере изменялось соотношение площадей, занятых
сообществами гидро- и ксеросериального ряда) и отдельных видов
(в перигляциальных сообществах Европы появлялись жуки, ограни
82
ченные ныне степями Якутии и Тибетом) . Все это лишний раз сви
детельствует о том, что экосистемы в норме обладают колоссальной
устойчивостью, и разрушить их внешними воздействиями - даже
катастрофическими - практически невозможно. Особенно замеча
тельно плейстоценовая ситуация смотрится на фоне «тихих» внут
рисистемных кризисов вроде среднемеловой ангиоспермизации -
заведомо не связанной ни с какими импактами и драматическими
перестройками климата, но вызвавшей обвальные вымирания в на
земных и пресноводных сообществах.
С другой стороны, влияние плейстоценовых оледенений на климат
планеты отнюдь не ограничивалось высокими ее широтами. Раз
растание ледниковых щитов близ полюса тут же аукалось на эквато
ре невиданным иссушением тропического пояса: установлено, что
дождевые тропические леса Южной Америки периодически съежи
вались до нескольких десятков крохотных пятачков-«резерватов» в
среднем течении Амазонки, а всю эту территорию занимали сухие
саванны. Более того, есть серьезные основания полагать, что пусты
ни наиболее распространенного ныне на Земле средиземноморского
83
типа возникли лишь в плейстоцене. Если пустыни берегового и
82
Необходимо помнить, что появление на территории лесной зоны этих
степных (т. е. вроде бы южных) видов маркирует не потепления, как иногда
ошибочно полагают зоогеографы, а именно ледниковые эпохи.
83
Существующие на Земле пустыни делят по динамике выпадения осад
ков на три типа. Береговые пустыни развиваются там, где к жарким побе
режьям подходят холодные морские течения (Намиб, Атакама): здесь осад
ков, считай, вовсе нет; жизни, соответственно, тоже. Пустыни централь-
ноазиатского типа (Гоби, Бетпак-Дала): в них осадки «равномерно
размазаны» по всему году - и потому жизнь тут есть весь год, но едва теп
лится. Пустыни средиземноморского типа (Сахара, Каракумы, Большая
Песчаная пустыня в Австралии): здесь осадков столько же, что и в преды
дущем типе, но только все они выливаются разом, за две-три недели; тут
происходит краткий и бурный расцвет жизни (разнообразные эфемеры),
которая затем переходит в латентное состояние - до следующего года.
центральноазиатского типа, грубо говоря, являются пустынями все
гда, то средиземноморские пустыни становятся таковыми временно,
в зависимости от глобальной климатической обстановки, т. е. от вза
имодействий в системе «оледенение - атмосфера - океан». На
пример, иссушение Сахары (наступление песков на саванну) идет
буквально на наших глазах: первые европейские путешественники
застали озеро Чад настоящим внутренним морем, а в реках нагорья
Тибести, что в самом центре Сахары, еще в 20-е годы прошлого века
жили крокодилы.
Многие из этих климатических изменений повторялись «в ми
ниатюре» на памяти человечества. На рис. 61 представлена кривая
зимних температур в Европе за последнее тысячелетие. Во время
так называемого Малого ледникового периода (1450-1850 гг.) лед
ники повсеместно наступали и их размеры превосходили современ
ные (снежный покров появлялся, например, в горах Эфиопии, где
его ныне не бывает). Во время же предшествовавшего тому Атлан
тического оптимума (900-1300 гг.) ледники сократились и климат
был заметно мягче нынешнего (вспомните: именно в эти времена
викинги назвали Гренландию «Зеленой страной»); следствием по
тепления в высоких широтах стало увеличение количества осадков,
выпадающих в аридном поясе.
Итак, на севере стало тепло и, как писано в одном хорошем ро
мане о викингах, «наступили времена изобилия и достатка, когда
собирался такой прекрасный урожай ржи, а улов сельди был настоль
ко велик, что большинство людей легко могли прокормить себя (что
в Средневековье случалось нечасто. - А". £.)». Итог этого «изобилия
Г
°Д 900 1100 1300 1500 1700 1900
н. э.
Рис. 61. Климат последнего тысячелетия (по Имбри, 1988)
239
http://jurassic.ru/
84
и достатка» - норманская экспансия в Европе: «датская дань» в
Англии, варяжские дружины при всех состоятельных государях, ко
лонизация Исландии и Гренландии, плавания в Америку. То же са
мое - на юге, где стало влажно, пустыня обратилась в степь; такое
же «изобилие и достаток» посетило кочевые скотоводческие народы
Центральной Азии; итог - «Монгольское нашествие» от Китая до
Адриатики. На это же время приходится и расцвет городских циви
лизаций в африканских саваннах - Канем, Гао, Гана, Мали, Ифе...
О климатических воздействиях на судьбы человеческих цивилиза
ций можно говорить много, однако тут я уже явно начинаю отбивать
хлеб у историков; как раз в такие моменты Шахерезада «прекраща
ла дозволенные ей речи» - и была совершенно права.
Историческая биогеография. Викариантная модель
и концепция «оттесненных реликтов».
Фитоспрединг
Биогеография - наука о закономерностях географического рас

пространения живых существ. Вполне очевидно, что всякое живое
существо экологически связано с определенным типом ландшафта,
а если смотреть шире - с одной из природных (ландшафтно-клима-
тических) зон: белый медведь - с арктическими льдами, лось - с
тайгой, верблюд - с пустыней. С другой стороны, ареал (область
распространения) некоей группы организмов в той или иной степе
ни отражает и историю его формирования: район происхождения,
время расселения, действие преград (кавиморфные грызуны, широ
коносые обезьяны и неполнозубые ограничены Южной Америкой,
что отражает долгую изоляцию этого континента, нарушенную лишь
недавно возникновением Панамского перешейка). В соответствии с
этими двумя аспектами биогеографию подразделяют на ландшафт
ную (которая является фактически разделом экологии) и историче
скую. Например, верблюды распространены ныне в пустынях Азии -
Центральной (двугорбый бактриан) и Передней (одногорбый дра-
модер). Так вот, ландшафтная биогеография призвана ответить на
вопрос о том, почему верблюды живут в зоне пустынь (а не в субтро
пических лесах или, скажем, в тайге), а историческая - почему вер
блюды распространены лишь в Азии и отсутствуют в Австралии
84
Дань, которую английские короли в X-XI веках были вынуждены
выплачивать викингам, регулярно вторгавшимся на Британские острова.
и Северной Америке (где есть вполне вроде бы подходящие для них
пустыни).
Возможных вариантов тут два: то ли верблюды по каким-то при
чинам не достигли этих континентов, то ли они здесь раньше жили,
но вымерли. Однако можно ли прийти к определенным и с т о р и
ч е с к и м выводам, исходя лишь из особенностей их с о в р е м е н
н о г о распространения? Оказывается, можно. Ламы, ближайшие
родственники верблюдов, распространены в Южной Америке, так
что каким бы путем ни расселялись мозоленогие (хоть из Азии в
Южную Америку, хоть наоборот - из Южной Америки в Азию),
миновать Северную Америку они никак не могли. Соответственно,
на этом материке мозоленогие наверняка жили, но вымерли, а вот
Австралии этот подотряд, видимо, не достиг - так же, как все про
чие плацентарные млекопитающие (кроме летучих мышей). Иско
паемые находки подтверждают эту реконструкцию (верблюды про
изошли в Северной Америке и исчезли там совсем недавно), однако
так бывает далеко не всегда.
Давайте попытаемся реконструировать историю сумчатых, ис
ходя лишь из их современного распространения - Австралия и
Южная Америка (опоссум проник в Северную Америку из Южной
недавно, по панамскому мосту). В прежние годы, когда положение
материков принималось неизменным, приходилось предполагать, что
сумчатые возникли в Северном полушарии, затем проникли в Авст
ралию (из Азии) и Южную Америку (из Северной), после чего вы
мерли на северных материках. По нынешним же временам логично
предположить, что группа эта никогда не проникала на территорию
Арктогеи (ну, кроме опоссума), будучи на протяжении всей своей
истории изолированной на южных материках - так же, как, напри
мер, «южноамериканские копытные». Она возникла в конце мела,
когда фрагмент Гондваны, объединявший Южную Америку, Авст
ралию и Антарктиду, был уже изолирован от остального мира, и рас
селилась по нему до эоцена, когда от него отделилась Австралия.
Ископаемые находки, однако, рисуют иную картину. Сумчатые дей
ствительно появились в Южной Америке в позднем мелу, а потом
через Антарктиду проникли в Австралию; но родиной их является
Северная Америка, откуда они - через Гренландию - заселили так
же Западную Евразию, где дожили до неогена, так и не проникнув
ни в Юго-Восточную Азию, ни в Африку (рис. 62).
Рассмотренная ситуация наглядно демонстрирует два момента. Во-
первых, насколько опасно в историко-биогеографических реконструк
циях опираться лишь на современное распространение группы (что
делается биогеографами сплошь и рядом). Во-вторых, насколько эти
реконструкции зависят от концепций, господствующих в геологии, -
о корректности таких концепций биогеографы (естественно!) профес-
Рис. 62. Географическая история сумчатых: пути рассе
ления из центра происхождения (по палеонтологическим
данным) (по Norman, 1994)
сионально судить не могут и вынуждены многое принимать «на веру».

В этом смысле весьма показательна история изучения дизъюнктив
ных (разорванных) трансокеанических ареалов.
Многие животные и растения распространены лишь на южных
оконечностях материков Южного полушария, разобщенных ныне
океанами (рис. 63). Происхождение этих дизъюнкций издавна инт
риговало биогеографов. В XIX веке предполагали, что эти живые
существа проникали из одной части их современного ареала в дру
гую по неким «временным сухопутным мостам» - обширным уча
сткам суши между континентами (расположение последних счита
лось тогда неизменным), которые впоследствии погрузились в оке
ан. Типичный пример такого рода реконструкций - Лемурия,
гипотетическая суша в Индийском океане, «созданная» биогеогра
фами для того, чтобы напрямую «провести» из Африки в Индию
лемуров, слонов, панголинов и т. п. Надо заметить, что сторонники
этого направления быстро вошли во вкус и, по едкому замечанию
Ч. Дарвина, принялись печь подобные «временные мосты», как блины.
б
Рис. 63. Пример южнополушарной дизъюнкции: распространение родов

пауков-археид по современным материкам (а) и при нанесении его на кар
ту Гондваны (б). Ископаемые рода (из эоценового балтийского янтаря и из
юры Казахстана) помечены крестиком
(по Еськову, 1984)
http://jurassic.ru/
Хотя ныне эти реконструкции представляют лишь исторический
интерес (они, помимо всего прочего, противоречат концепции изо-
стазии), рациональное зерно в их «констатирующей части» опреде
ленно содержалось. Так, ботаник Дж. Гукер (1860) на огромном ма
териале продемонстрировал высокое единство биоты материков
Южного полушария (вспомним нотофагусовые леса на юге Австра
лии, в Новой Зеландии и в Чили). Последователи Гукера предпола
гали автохтонное (на месте своего нынешнего распространения) раз
витие биоты южных континентов - изолированных от северных и
соединенных между собой некими сухопутными связями; предпо
лагалось, что одним из основных источников формирования этой
биоты могла служить Антарктида (еще не покрытая тогда ледником
и имевшая существенно больший размер, чем ныне). Итак, в рамках
этой концепции основное внимание уделялось единству южной био
ты и обеспечивающим ее механизмам расселения.
Иной взгляд на природу южнополушарных дизъюнкций выска
зывал зоолог А. Уоллес (1876). Он полагал, что основные формооб
разовательные процессы идут на блоке северных континентов, отку
да более молодые и продвинутые формы животных и растений от
тесняют более древних и архаичных все дальше к югу. Южные
оконечности материков Южного полушария являются, таким обра
зом, «последней линией обороны» этих реликтовых (сохранивших
ся от более древних эпох) групп, которые в прежние времена имели
гораздо более широкое, обычно панконтинентальное, распростра
нение. С этой точки зрения нет принципиальной разницы между
трансокеаническими дизъюнкциями и дизъюнкциями, расположен
ными на одном материке (например, европейско-дальневосточны-
ми, как у жерлянок): и те и другие возникают в результате сокраще
ния исходного ареала и вымирания «соединительных звеньев».
Концепцию Уоллеса (ее позднее назвали теорией «оттесненных
реликтов») подтверждали ископаемые находки - многие «крайне
южные» ныне животные и растения (араукарии, саговники, двояко
дышащие рыбы, бескилевые птицы и т. д.) действительно обитали
раньше на северных континентах. Пауки-археиды (рис. 63), напри
мер, были первоначально открыты в ископаемом состоянии - в эоце-
новом балтийском янтаре, и лишь спустя несколько десятков лет в
Южном полушарии были найдены их современные представители.
В рамках этой концепции (в отличие от гукеровской) акцент перено
сился на архаичность и реликтовый характер южной биоты.
Модель Уоллеса, хорошо обоснованная палеонтологическими
данными и не вводящая таких «избыточных сущностей» (по Окка-
му), как сухопутные межматериковые соединения непонятной гео
логической природы, долго считалась главенствующей. Однако с тех
пор, как в геологии возобладала тектоника плит, среди биогеогра
фов возродился интерес к гукеровской модели: ведь теперь уже не
было нужды воздвигать между материками какие-то «сухопутные
мосты» - достаточно сдвинуть между собой сами материки. Эта
модель позволяет рассматривать разнообразные южнополушарные
дизъюнкции как прямой результат раскола Гондваны и сохранения
на ее разошедшихся в результате континентального дрейфа фрагмен
тах представителей некогда единой биоты этого мезозойского пра-
материка (рис. 63, б). Гукеровские построения считают одним из
основных источников наиболее популярной ныне биогеографиче
ской концепции - викариантной биогеографии. Ее задача состоит в
том, чтобы согласовать последовательность ветвления филогенети
ческого древа таксона с рисуемой геофизиками последовательнос
тью расхождения фрагментов Пангеи.
Один из основоположников этого направления, энтомолог Л. Брун-
дин (1966), изучал комаров-звонцов (Chironomidae) Южного полуша
рия. Он показал, что они резко отличны от всех северополушарных (что
отражает давнюю их изоляцию на территории Гондваны); среди юж
ных хирономид наиболее архаичные, уклоняющиеся, формы обитают в
Южной Африке, а наиболее близки между собой обитатели Австралии
и Южной Америки. Эта последовательность родственных связей впол
не соответствует порядку, в котором расходились фрагменты Пангеи:
раньше всего произошел раскол на Лавразию и Гондвану (триас), внут
ри Гондваны же последовательно теряли связь друг с другом (через Ан
тарктиду) Южная Африка (юра), Новая Зеландия (мел), и наконец
Австралия и Южная Америка (эоцен и олигоцен) (рис. 64). Позже та
кие последовательности были построены для множества южнополу-
шарных (гондванских) групп, главным образом для насекомых и иных
наземных и пресноводных беспозвоночных.
Однако веские подтверждения получила в последнее время и
уоллесовская теория «оттесненных реликтов». По мере изучения ме
зозойских и палеогеновых насекомых стало ясно, что многие, если
не большинство, из «крайне южных» групп, которыми оперируют
сторонники викариантной биогеографии (в том числе те хирономи-
ды, с которыми имел дело Брундин), в действительности были ра
нее широко распространены в Северном полушарии. Если искать
современные аналоги той энтомофауне, что содержится в верхнеме
ловых янтарях Сибири и Канады, то на память приходит Новая Зе
ландия. Накапливается все больше аргументов в пользу того, что эк
зотическая биота, которая занимает ныне изолированные участки на
крайнем юге южных континентов, в мезозое имела почти всесвет
ное распространение. Сторонники теории «оттесненных реликтов»
не отрицают того, что некоторые из южнополушарных ареалов могли
Рис. 64. Схема, отражающая
степень родства между кома
рами-звонцами, обитающими
в Южной Америке (ЮА), Ав
стралии (АВ), Новой Зелан
дии (НЗ), на юге Африки (АФ)
и на блоке северных конти
нентов, в Лавразии (ЛВ). По
рядок ветвлений кладограм-
мы действительно совпадает
с порядком, в котором теряли
между собой связь фрагмен
ты Пангеи (по Brundin, 1966)
возникнуть в результате раскола Гондваны и расхождения ее фрагмен

тов. Они лишь подчеркивают, что распознать такие случаи среди
дизъюнкций, достоверно возникших в результате вымирания «свя
зующих звеньев» на северных материках, в принципе невозможно.
Модели Уоллеса и Гукера, возникшие из в общем-то частной
проблемы происхождения биоты южных материков и акцентировав
шие внимание в первом случае на ее архаичности и реликтовое™, а
во втором - на ее единстве (и обеспечивающих это единство меха
низмах), позже трансформировались в две альтернативные научные
традиции (нечто вроде «линии Платона» и «линии Демокрита» в ан
тичной философии, приведших позднее к идеализму и материализ
му). К этим двум линиям в принципе может быть сведено все много
образие концепций и моделей, существующих в исторической био
географии. Однако здесь (как и в иных случаях длительного
сосуществования научных концепций) возникает впечатление, что
«линия Уоллеса» и «линия Гукера» не взаимоисключающи, а взаи-
модополнительны: они просто рассматривают предмет исследова
ния (ареал таксона) с разных сторон и лишь в паре дают о нем адек
ватное представление. В гукеровской модели таксон принимается
как неизменная данность, а предметом анализа становится его рас
селение (преграды и их преодоление); в уоллесовской же модели ис
следуют таксонообразование и вымирание, полагая расселительный
246
http://jurassic.ru/
процесс относительно малосущественной деталью. Можно сказать,
что уоллесовская модель пытается спроецировать время в простран
ство, а гукеровская - пространство во время.
В своей исходной версии уоллесовская модель предполагала, что
основной центр формообразования находится на блоке северных
континентов, откуда всяческая архаика вытесняется на юг. Позже,
однако, существование по всей планете единого, если так можно
сказать, «градиента архаичности» от юга к северу было отвергнуто;
в частности, было установлено, что представления о глубокой древ
ности и консервативности тропической биоты не соответствуют дей
ствительности (см. главу 13). На самом деле реликты концентриру
ются во внетропических областях (главным образом в субтропиках)
обоих полушарий, хотя в Южном, по ряду причин, сильнее, чем в
Северном.
Реликтовый ареал таксона, распространенного во внетропиче
ских областях обоих полушарий, называют биполярным или ам-
фитропическим. Ареал этот может в дальнейшем подвергаться раз
личным модификациям. Упомянем в этой связи предложенную
К. Ю. Еськовым (1984) модель «циркумпацифического домино»,
основанную на распространении современных и вымерших беспоз
воночных и растений в Тихоокеанском регионе. Она представляет
собой нечто вроде «периодической системы» транспацифических
дизъюнкций: все их варианты рассматриваются как последователь
ные стадии сокращения единого биполярного ареала (рис. 65). Ре
дукция северной его «дольки» (рис. 65,6) и породит тот самый «гон-
дванский ареал», которым оперирует викариантная биогеография. Об
ратная ситуация (редукция южной «дольки» - рис. 65,2) наблюдается
заметно реже, однако существует и целый ряд таксонов, вымерших
в Южном полушарии и сохранившихся в Северном (таковы, напри
мер, хвостатые амфибии и насекомые из отрядов верблюдок и та-
раканосверчков). Некоторые авторы связывают эту асимметрию про
сто с худшей палеонтологической изученностью южных материков;
и действительно, за последние годы, после открытия крупных мес
тонахождений мезозойских насекомых в Австралии и Бразилии, чис
ло случаев документированного вымирания в Гондване «лавразий-
ских» таксонов возросло вдвое!
Итак, ключевой проблемой для уоллесовской схемы оказывает
ся механизм образования такого исходного ареала, из которого мож
но вывести все остальные: биполярного, биполярной пары «сест
ринских» таксонов (таковы, например, буки и нотофагусы), или же
такого типа распространения, когда более продвинутые субтаксоны
приурочены к тропикам, а более архаичные - к внетропическим об
ластям. Необходимое для этого вымирание таксона на территории
ЫИПП о оо о Оо
••an
о о о о о о • • • В •ВВП
— 1
• • о V\ • ••
\\
о
/
оо
о оо
о о
3
о
оо о •• • [*]•••
7
16 10 • ••
• о о / • •• •• •
о о о •о о
о •о
о о о
17
о о • 12
• о о ГоГТо
о о о
18 14
I II
Рис. 65. «Циркумпацифическое домино» - вероятный ход сокращения пер
воначально единого биполярного циркумпацифического ареала. I - группа
присутствует в регионе, II - группа вымерла; а - внетропическая Восточная
Азия, б - запад Северной Америки, в - восток Северной Америки, г - вне-
тропическая Австралия, д - Новая Зеландия, е - внетропическая Южная
Америка (по Eskov, 1986)
Примеры ареалов: 1 - пауки подотряда Hypochilomorphae; 2 - хвойные рода Tsuga;
3 - насекомые отряда Grylloblattida; 4 - гигантские саламандры Cryptobranchiidae;
5 - саламандры семейства Ambistomatidae; 6 - клопы подотряда Peloridiina; 7 - цвет
ковые семейства Tetrachondraceae; 8 - цветковые семейства Eucryphiaceae; 9 - ру
чейники семейства Helicophiidae; 10 - хвойные семейства Taxodiaceae; 11 - насеко-
мые-вислокрылки рода Protochauloides; 12 - пауки-птицеяды семейства
Mecicobothriidae; 13 - лягушки семейства Leiopelmidae; 14 - цветковые семейства
Lardisabalaceae; 15 - скорпионницы семейства Meropeidae
тропиков - с замещением его более продвинутыми формами или без

такового - находит объяснение в двух альтернативных моделях:
«экваториальной помпы» и «зональной стратификации».
«Экваториальная помпа» (термин принадлежит Ф. Дарлингтону)
предполагает, что именно в тропических экосистемах с их стабиль
ностью среды и высоким разнообразием идет постоянное и наибо
лее активное формообразование. При этом реликты «выдавливают
ся» (помпа!) и на север, и на юг за счет конкуренции со стороны
более молодых, продвинутых таксонов. Наиболее завершенный вид
эта модель приобрела в работе С. В. Мейена (1987), основанной на
палеоботаническом материале. Он показал, что в течение палеозоя
почти все надродовые таксоны высших растений появлялись в эква
ториальном поясе в более древних стратиграфических слоях, чем за
его пределами, и, следовательно, имеют экваториальное происхож
дение; например, доминирующие в Гондване и Ангариде глоссопте-
риевые и кордаиты первоначально возникли в тропиках Еврамерии
(см. главу 9).
Именно тропический пояс является главной ареной макроэво-
люционных событий. Отсюда сформировавшиеся таксоны при по
теплениях «растекаются» во внеэкваториальные широты (Мейен
назвал это фитоспредингом - по аналогии со спредингом океани
ческого дна), где при последующих похолоданиях они либо вымира
ют, либо эволюционируют в более узких (обычно внутриродовых)
таксономических рамках; для внетропических областей на протяже
нии всей истории характерно длительное переживание архаических
форм (внетропическое персистирование). При этом процесс этот
строго однонаправленный: вселения бореальных групп в тропики
при похолоданиях не происходит никогда (рис. 66). Причину повы
шенной интенсивности макроэволюции в тропиках Мейен видел в
том, что здесь очень сильна биотическая конкуренция, но зато ос
лаблена неизбирательная абиотическая компонента отбора (холод,
засухи и т. д.). В результате естественный отбор менее жестко, чем в
иных местах, выбраковывает крупные морфологические новации,
давая шанс «перспективным монстрам» (термин Р. Гольдшмидта,
1940).
Альтернативный взгляд на природу амфитропических ареалов
высказывал В. В. Жерихин (1978). Он основан на том, что в мезо
зое и раннем палеогене климатическая зональность в ее современ
ном виде отсутствовала и климат практически по всей планете был
близок к нынешнему субтропическому. В конце палеогена произош
ла климатическая перестройка, в результате которой тепло стало
распределяться по поверхности планеты менее равномерно: на по
люсах стало заметно холоднее, чем прежде, а на экваторе - жарче.
В итоге единую «теплоумеренно-субтропическую» биоту Земли ох
ватил процесс «зональной стратификации»; он заключался в том,
что в экваториальных и приполярных широтах (где сменился климат)
начались экосистемные перестройки, приведшие к достаточно мас
совому вымиранию мезозойских и раннепалеогеновых групп. Эти
группы имели наилучшие шансы выжить в двух амфитропических
«кольцах» с субтропическим и теплоумеренным климатом, господ
ствовавшим ранее по всей планете - где они и поныне существуют
в статусе реликтов (см. также главу 13).
10-3604 249
http://jurassic.ru/
Рис. 66. Филогения
высших растений и
географическая при
уроченность основ
ных филогенетичес
ких линий
/ - нотальные (гондван-
ские) внетропические
области; 2 - экватори
альные области; 3 - бо-
реальные внетропиче
ские области; 4 - гео
графическая ситуация
неопределенна
http://jurassic.ru/
Сравнение моделей «экваториальной помпы» и «зональной стра
тификации» позволяет прийти к достаточно неожиданному выводу
о том, что они в действительности не альтернативны, а взаимодо-
полнительны. Более того, К. Ю. Еськовым (1994) была предложена
и обобщающая их концепция. Она состоит в том, что единый меха
низм мейеновского «фитоспрединга» может работать в различных
режимах, диктуемых внешними (макроклиматическими) условиями,
и «экваториальная помпа» есть просто один из этих рабочих режи
мов. Фитоспрединг понимается здесь как локализация макроэволю-
ционных процессов (ведущих к возникновению новых таксонов) в
тех районах Земли, где климатические условия наиболее благопри
ятны и, соответственно, абиотическая компонента естественного
отбора наиболее ослаблена; отсюда затем происходит однонаправ
ленное «растекание» таксонов в районы с более жесткой абиотикой,
где эти группы могут выживать и после своего вымирания в исход
ных районах. Фитоспрединг, таким образом, должен порождать це
лый ряд «градиентов архаичности»: гумидно-аридный, равнинно-
высокогорный, океаническо-континентальный и т. д. Однако в эпо
хи резко выраженной широтной зональности климата (т. е. в криоэры)
на всех них накладывается мощнейший экваториально-полярный
температурный градиент, который низводит их до «градиентов вто
рого порядка» и затушевывает их существование.
Именно в эти периоды фитоспрединг и работает в режиме «эква
ториальной помпы». В эпохи же с ослабленной широтной зонально
стью (термоэры) центры формообразования не локализованы в эк
ваториальной зоне, а более диффузно распределены по всей плане
те. Число нарушений установленной Мейеном закономерности в
стратиграфическом распределении членов таксона (в низких широ
тах они появляются в более древних слоях, чем в высоких) должно
заметно возрастать в азональные эпохи. Анализ распределения по-
зднепалеозойских и мезозойских групп насекомых подтвердил, что
в целом это действительно так. Процесс же перехода биоты Земли
от «полиградиентного» состояния (азональные эпохи) к «моногра
диентному» (зональные эпохи) происходит в соответствии с моде
лью «зональной стратификации». Итак, фитоспрединг - это универ
сальный механизм флоро- и фауногенеза; он имеет три режима ра
боты, определяемых глобальным термическим градиентом, и режимы
эти формируют замкнутый трехчленный цикл: «экваториальная пом
па» (поздний палеозой, криоэра) - «диффузные центры формообра
зования» (мезозой - ранний палеоген, термоэра) - «зональная стра
тификация» (поздний палеоген) - снова «экваториальная помпа» (нео
ген, криоэра) и т. д.
http://jurassic.ru/
Рекомендуемая литература
Художественная литература
ДОЙЛ А. К. Затерянный мир. - Любое издание.

ЕФРЕМОВ Дорога ветров. - М.: Географиз, 1962.
И. А.
КРАЙТОН М. Парк юрского периода. - М.: Вагриус, 1993.
ОБРУЧЕВ В. А. Плутония. - Любое издание.
ОБРУЧЕВ В. А. Земля Санникова. - Любое издание.
РОНИ Ж. СТАРШИЙ. Борьба за огонь. - Любое издание.
РОНИ Ж. СТАРШИЙ. Пещерный лев. - Любое издание.
СМИТ ДЖ. Л. Б. Старина четвероног. - М : Мир, 1965.
Научно-популярная литература
АЗИМОВ А. Вид с высоты. - М.: Мир, 1965.
АЗИМОВ А. Вселенная. От плоской земли до квазаров. - М.: Мир,
1969.
АУГУСТА И., БУРИАН 3. Гиганты суши. - Прага: Артия, 1966.
АУГУСТА И., БУРИАН 3. Жизнь древнего человека. - Прага: Артия, 1960.
АУГУСТА И., БУРИАН 3. Книга о мамонтах. - Прага: Артия, 1962.
АУГУСТА И., БУРИАН 3. Летающие ящеры и древние птицы. - Пра
га: Артия, 1961.
АУГУСТА К, По путям развития жизни. - Прага: Артия, 1963.
БУРИАН 3.
АУГУСТА И., Ящеры древних морей. - Прага: Артия, 1965.
БУРИАН 3.
ГАНГНУС А. Через горы времени. - М.: Мысль, 1973.
ЖУРАВЛЕВ А. Ю. Затерянный мир динозавров. - М.: Аванта-Плюс, 2003.
ЗАВАРЗИНГ.А. Бактерии и состав атмосферы Земли. - М . : Наука, 1984.
ИВАХНЕНКО М. Ф., КОРАБЕЛЪНИКОВ В. А. Живое прошлое Земли. -
М.: Просвещение, 1987.
ИМБРИ ДЖ., ИМБРИ К. П. Тайны ледниковых эпох. - М.: Про
гресс, 1988.
ИОРДАНСКИЙ Н. Н. Эволюция жизни. - М.: Академия, 2001.
КРАСИЛОВ В. А. Нерешенные вопросы теории эволюции. - Влади
восток: ДВНЦ АН СССР, 1986.
КРЫЛОВ И. Н. На заре жизни. - М.: Наука, 1972.
МАККОРД А., ХЕРСИ Б., РАУНД Г. Доисторическая жизнь. - М.: Рос-
мэн, 1996.
МЕДВЕДЕВ ЮЛ. Судеб посланник. Бросая вызов. - М.: Советская
Россия, 1982.
МЕЙЕН С. В. Из истории растительных династий. - М.: Мысль, 1971.
Мейен С. В. Следы трав индейских. - М.: Мысль, 1981.
Монин А. С. Популярная история Земли. - М.: Наука, 1980.
Наугольных С. В. Встречи с прошлым. - М.: Геос, 2001.
Орлов Ю. А. О мире древних животных. - М.: Наука, 1989.
Очев В. Г. Еще не пришли динозавры. - Саратов: Науч. книга, 2000.
Рождественский А. К. На поиски динозавров в Гоби. - М.: На
ука, 1969.
Розанов А. Ю. Что произошло 600 миллионов лет назад. - М.:
Наука, 1986.
Уеда С. Новый взгляд на Землю. - М.: Прогресс, 1980.
Фентон К. Л., Фентон М. А. Каменная книга. Летопись доисто
рической жизни. - М.: Наука, 1997.
Фоули Р. Еще один великолепный вид. - М.: Мир, 1990.
Эйделъман Н. Ищу предка. - М.: Эврика, 1976.
Эттенборо Д. Жизнь на Земле. - М.: Мир, 1984.
ЯковлеваИ., Яковлев В. По следам минувшего. - М . : Дет. лит., 1983.
Научная и учебная литература

Дарлингтон Ф. Зоогеография. - М.: Мир, 1966.
Друщиц В. В. Палеонтология беспозвоночных. - М.: Изд-во МГУ, 1962.
Жерихин В. В. Избранные труды по палеоэкологии и филоцено-
генетике. - М.: КМК, 2003.
Историческое развитие класса насекомых. - М.: Наука, 1980.
Красилов В. А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых
растений. - М.: Наука, 1994.
Красилов В. А. Эволюция и биостратиграфия. - М.: Наука, 1977.
Кусакин О. Г., Дроздов А. Л. Филема органического мира. - СПб.:
Наука, 1994.
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. - М.:
Наука, 1992-1993.
Мейен С. В. Листья на камне: Размышления о палеоботанике, геоло
гии, эволюции и путях познания живого. // Труды Геологического ин
ститута РАН. Научно-популярная серия. Вып. 1. - М . : Геос, 2001.
Мейен С. В. Основы палеоботаники. - М . : Недра, 1986.
Монин А. С, Шишков Ю. А. История климата. - Л.: Гидрометео-
издат, 1979.
Пригожий И., Стенгерс И. Порядок из хаоса. - М.: Прогресс, 1986.
Разумовский С. М. Закономерности динамики фитоценозов. - М.:
Наука, 1981.
Симпсон Дж. Великолепная изоляция. - М.: Мир, 1983.
Татаринов Л. П. Очерки по теории эволюции. - М.: Наука, 1987.
Шредингер Э. Что такое жизнь с точки зрения физика. - М.: Гос.
изд-во иностр. лит., 1947.
http://jurassic.ru/
Биографический словарь
АГАССЙС (Agassiz) Жан Луи (1807 - 1873) - швейцарский есте

ствоиспытатель (с 1846 в США). Ученик и последователь Ж. Кювье,
противник эволюционной теории Ч. Дарвина. Труды по ископаемым
и современным рыбам. Один из создателей ледниковой теории.
АДЛЕР (Adler) Альфред (1870 - 1937) - австрийский врач-психи
атр и психолог. Ученик 3. Фрейда. Основатель школы «индивиду
альной психологии».
АЛЬВАРЕС (Alvarez) Луис Уолтер (1911 - 1988) - американский
физик, нобелевский лауреат (1968). Труды по теории резонансов.
Выдвинул астероидную гипотезу массовых вымираний.
АРРЕНИУС (Arrhenius) Сванте Август (1859 - 1927) - шведский
физикохимик, нобелевский лауреат (1903). Труды по химической
кинетике. Создатель теории электролитической диссоциации, один
из создателей гипотезы панспермии.
АРХИМЕД (около 287 - 212 до н. э.) - древнегреческий математик
и физик.
БАКЛЕНД (Buckland) Уильям (1784 - 1 8 5 6 ) - английский теолог,

геолог и минералог. Дилювиалист, перешедший на гляциалистские
позиции.
БЕККЕРЁЛЬ (Becquerel) Антуан Анри (1852 - 1908) - француз
ский физик, нобелевский лауреат (1903). Открыл естественную ра
диоактивность солей урана.
БЕЛОУСОВ Борис Павлович (1893 - 1970) - российский химик.
Открыл автоколебательные реакции («химические часы»).
БЕРГ Лев Семенович (1876 - 1950) - российский биолог и географ.
Труды по лимнологии, климатологии, ихтиологии, физической гео
графии.
БЁРКНЕР (Berkner) Ллойд (1905 - 1967) - американский геофизик,
автор гипотезы «кислородного контроля».
БЕРНАЛ (Bernal) Джон Десмонд (1901 - 1971) - английский физик и
философ. Труды по ренттеноструктурному анализу и по науковедению.
БЕРНУЛЛИ (Bernoulli) Даниил (1700 - 1782) - швейцарский фи
зик, один из создателей гидродинамики.
Б Е Т Е (Bethe) Ганс Альбрехт (р. 1906) - немецкий физик (с 1935 в
США), нобелевский лауреат (1967). Указал наиболее вероятные цик
лы термоядерных реакций, являющиеся источниками внутризвезд-
ной энергии.
Б О Л Ь Ц М А Н (Boltzmann) Людвиг (1844 - 1906) - австрийский фи
зик, один из основателей статистической физики и физической ки
нетики.
Б О М О Н , Эли де Бомон (Elie de Beaumont) Жан Батист Леоне - фран
цузский геолог. Выделил основные эпохи горообразования (Герцин-
скую, Каледонскую, Ларамийскую), выдвинул контракционную те
орию орогенеза.
Б Р У Н Д И Н (Brundin) Ларе - шведский энтомолог, специалист по
систематике двукрылых и по исторической биогеографии.
Б Р У Н О (Bruno) Джордано (1548 - 1600) - итальянский философ-
материалист.
Б Р Ю К Н Е Р (Bruckner) Эдвард (1862 - 1927) - немецкий климато
лог, доказавший неоднократность плейстоценовых оледенений.
Б Р Ю Н (Brunhes) Бернар (1876 - 1910) - французский геофизик, от
крывший явление прямой и обратной намагниченности извержен
ных пород.
Б У Р З И Н Михаил Борисович (р. 1957) - российский палеонтолог,
специалист по микрофоссилиям и древнейшим (докембрийским)
формам жизни.
Б Э К О Н (Bacon) Фрэнсис (1561-1626) - английский философ-мате
риалист.
В А Й Ц З Е К К Е Р (Weizsacker) Карл Фридрих фон (р. 1912) - немец

кий физик и астроном. Предложил (совместно с Г. А. Бете) схему
термоядерных реакций, являющихся источниками внутризвездной
энергии. Автор одной из космогонических концепций.
В Е Г Е Н Е Р (Wegener) Альфред Лотар (1880 - 1930) - немецкий гео
физик и метеоролог. Автор теории дрейфа континентов - первой вер
сии мобилизма.
В Е Й Н (Wine) Фредерик - английский геофизик, один из создателей
современной тектоники плит.
В Е Р Н А Д С К И Й Владимир Иванович (1863 - 1945) - россий
ский геохимик, основатель биогеохимии, один из создателей со-
255
http://jurassic.ru/
временной концепции биосферы. Поддерживал гипотезу пан
спермии.
В Е З Е (Woese) Карл - американский микробиолог. Выделил само
стоятельное царство «архебактерии».
В И Л Ё Н К И Н Борис Яковлевич (р. 1937) - российский гидробиолог
(ныне в Израиле), специалист по обороту вещества и энергии в мор
ских экосистемах.
В О Л Ь Т Ё Р Р А (Volterra) Вито (1860 - 1940) - итальянский матема
тик. Труды по математической физике и интегро-дифференциаль-
ным уравнениям. Некоторые из этих уравнений оказались приложи-
мы к описанию сложных биологических процессов.
В О Р О Б Ь Ё В А Эмилия Ивановна (р. 1934) - российский зоолог, спе
циалист по сравнительной анатомии и палеонтологии кистеперых рыб.
Г А Д Л Е И (Hadley) Джон (1682 - 1744) - английский физик, оптик и

астроном. Предложил одну из первых моделей атмосферной цирку
ляции.
Г А Л И Л Е И (Galilei) Галилео (1564 - 1642) - итальянский ученый,
один из создателей точного естествознания.
Г Ё К К Е Л Ь (Haeckel) Эрнст (1834 - 1919) - немецкий биолог-
эволюционист. Предложил первое «родословное древо» живот
ного мира, выдвинул теорию происхождения многоклеточных от
двуслойного предка (гаструлы), сформулировал биогенетиче
ский закон.
Г Е К С Л И (Huxley) Томас Генри (1825 - 1895) - английский биолог-
эволюционист. Привел сравнительно-анатомические доказательства
родства человека и высших обезьян, единства строения черепа всех
позвоночных.
Г Е Л Ь М Г О Л Ь Ц (Helmholtz) Герман Людвиг (1821 - 1894) - немец
кий естествоиспытатель. Труды по физике, биофизике и физиоло
гии. Математически обосновал закон сохранения энергии, разрабо
тал термодинамическую теорию химических процессов; впервые
измерил скорость распространения нервного импульса, заложил ос
новы физиологии зрения и слуха.
Г И Л Я Р О В Меркурий Сергеевич ( 1 9 1 2 - 1985)-российский зоолог
и эколог, один из создателей почвенной зоологии.
Г Л Е С С Н Е Р (Glessner) Мартин (1906 - 1989) - австрийский геолог
и палеонтолог (с 1938 в Австралии), специалист по древнейшим
256
http://jurassic.ru/
(докембрийским и кембрийским) организмам, один из первых ис
следователей эдиакарской фауны.
Г Н И Л О В С К А Я Марина Борисовна (р. 1939) - российский палеон
толог, специалист по древнейшим (докембрийским) организмам.
Г О Л Ь Д А Н С К И Й Виталий Иосифович (р. 1923) - российский фи-
зикохимик. Основные труды по ядерной химии. Выдвинул гипотезу
возникновения хиральной чистоты.
Г О Л Ь Д Ш М И Д Т (Goldschmidt) Рихарт (1878 - 1958) - немецкий
биолог, генетик (с 1936 в США). Сторонник существования сальта-
ционных скачков в природе.
Г О У Л Д (Gould) Стивен Джей (р. 1941) - американский палеонто
лог, автор дополняющей классический дарвинизм концепции «пре
рывистого равновесия».
Г Р А Ж Д А Н К И Н Дмитрий Владимирович (р. 1971) - российский
палеонтолог (ныне в Великобритании), специалист по древнейшим
(докембрийским) организмам.
Г У К Е Р (Hooker) Джозеф Долтон (1817 - 1911) - английский бота
ник, автор первой системы цветковых растений, доведенной до ро
дов. Выдвинул биогеографическую гипотезу о прямых связях меж
ду флорами континентов Южного полушария.
Г Ю Й Г Е Н С (Huygens) Христиан (1629 - 1695) - нидерландский
ученый. Труды по физике (волновая теория света), оптике, астроно
мии и математике (теория вероятностей).
Д А Р В И Н (Darwin) Чарлз Роберт (1809 - 1882) - английский есте

ствоиспытатель, создатель теории эволюции органического мира на
основе естественного отбора (дарвинизм).
Д А Т Т О Н (Dutton) Кларенс Эдвард (1841 - 1912) - американский
геолог и сейсмолог, один из создателей концепции изостазии.
Д Ж И Н С (Jeans) Джеймс Хопвуд (1877 - 1946) - английский физик
и астрофизик. Труды по кинетической теории газов, по строению и
эволюции звезд и туманностей.
Д О Н Н (Donn) Уильям - американский климатолог, специалист по
ледниковым эпохам.
Е В К Л И Д (III в. до н. э.) - древнегреческий математик.

Е С Ь К О В Кирилл Юрьевич (р. 1956) - российский зоолог, специа
лист по паукообразным и по исторической биогеографии.
257
http://jurassic.ru/
ЕФРЕМОВ Иван Антонович (1907 - 1972) - российский геолог и
палеонтолог, исследователь Сибири и Монголии. Труды по анато
мии и эволюции зверозубых ящеров. Основатель тафономии - науки
о закономерностях попадания организмов в палеонтологическую
летопись.
ЖЕРИХИН Владимир Васильевич (1945 - 2001) - российский па

леонтолог. Труды по ископаемым насекомым и палеоэкологии, по
общим закономерностям экосистемных кризисов прошлого. Один
из создателей теории среднемелового кризиса.
ЖУРАВЛЁВ Андрей Юрьевич (р. 1958) - российский палеонтолог,
специалист по фауне и стратиграфии кембрия, по палеоэкологии.
ЗАВАРЗИН Георгий Александрович (р. 1933) - российский микро

биолог, специалист по функционированию микробных сообществ в
настоящем и в прошлом и по их геохимической роли.
ЗЕЙЛАХЕР (Seilacher) Адольф (р. 1925) - немецкий палеонтолог,
специалист по древнейшим (докембрийским) организмам; осново
положник изучения следов, оставленных ископаемыми организ
мами.
ЗЮСС (Suess) Эдуард (1831 - 1914) - австрийский геолог. Обобщил
представления о строении и развитии земной коры на основе кон-
тракционной гипотезы.
ИВАХНЕНКО Михаил Федосьевич (р. 1947) - российский палеон

толог, специалист по ископаемым рептилиям.
ИОРДАНСКИЙ Николай Николаевич (р. 1938) - российский био
лог. Труды по анатомии и эволюции челюстного аппарата земновод
ных и пресмыкающихся.
КАЛАНДАДЗЕ Николай Николаевич (р. 1939) - российский пале

онтолог, специалист по палеоэкологии и исторической биогеогра
фии.
КАМШИ Л ОВ Михаил Михайлович ( 1 9 1 0 - 1 9 7 9 ) - российский ге
нетик, ученик И. И. Шмальгаузена. Труды по теории эволюции, по-
пуляционной генетике, феногенетике.
KAPHC) (Carnot) Сади (1796 - 1832) - французский физик и инже
нер, один из создателей термодинамики.
258
http://jurassic.ru/
KACTJIEP (Kastler) Генри - американский биохимик. Впервые при
ложил к процессам превращения нуклеиновых кислот методы тео
рии информации.
К Е М П Б Е Л Л (Campbell) С. - американский палеонтолог и палеогео
химик, специалист по ископаемым почвам.
К Л А У Д (Claud) Престон (р. 1912) - американский палеонтолог, спе
циалист по микрофоссилиям, один из первых исследователей докем
брия.
К Л И М О Н Т О В И Ч Юрий Львович (р. 1924) - российский физик,
специалист по статистической физике и термодинамике.
К Л А У З И У С (Clausius) Рудольф Юлиус (1822 - 1888) - немецкий
физик, один из создателей термодинамики и молекулярно-кинети-
ческой теории. Поддерживал гипотезу «тепловой смерти Вселенной».
К О Р И О Л И С (Coriolis) Гюстав Гаспар (1792 - 1843) - французский
физик. Труды по теории относительного движения.
К О Р Л И С С (Corliss) Джон - американский протистолог, специалист
по одноклеточным «животным», автор концепции «многотканевых
организмов».
К Р А С И Л О В Валентин Абрамович (р. 1937) - российский геолог и
палентолог (ныне в Израиле), специалист по стратиграфии мезозоя,
ископаемым растениям и по теории эволюции.
К Р Е Б С (Krebs) Ханс Адольф (1900 - 1981) - немецкий биохимик
(с 1933 в Великобритании), нобелевский лауреат (1953). Труды по
обмену углеводов. Описал основные реакции аэробного окисления -
цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса) и орнитиновый цикл син
теза мочевины.
К Р Ы Л О В Игорь Николаевич (1932 - 1990) - российский геолог и
палеонтолог, специалист по строматолитам. Предложил первую ес
тественную классификацию строматолитов, приложив к реконструк
ции их облика методы проективной геометрии.
К У Р О Ч К И Н Евгений Николаевич (р. 1940) - российский палеон
толог, специалист по ископаемым птицам.
КЭЛЛУА (Caillois) Роже (1913 - 1978) - французский историк и
философ, последователь Й. Хейзинги.
К Э Р Р О Л Л (Carroll) Роберт - канадский палеонтолог, специалист по
сравнительной анатомии и филогении палеозойских амфибий и реп
тилий.
К Ю Р И (Curie) Пьер (1859 - 1906) - французский физик, один из
создателей учения о радиоактивности.
Л А В Л О К (Lovelock) Джеймс - английский химик и философ, автор

концепции «Геи», рассматривающей обитаемую планету в качестве
аналога живого организма.
Л А Г Р А Н Ж (Lagrange) Жозеф Луи (1736 - 1813) - французский ма
тематик и механик. Труды по вариационному исчислению, матема
тическому анализу, дифференциальным уравнениям.
Л А Й Е Л Ь (Lyell) Чарлз (1797 - 1875) - английский естествоиспыта
тель, один из создателей современной геологии. В противовес тео
рии катастроф развил учение о медленном и непрерывном измене
нии земной поверхности под влиянием постоянных геологических
факторов.
Л А П Л А С (Laplace) Пьер Симон (1749 - 1827) - французский фи
зик, астроном и математик. Классические труды по теории вероят
ностей и небесной механике. Создатель одной из первых космого
нических теорий. Представитель механистического детерминизма.
Л О Б А Ч Е В С К И Й Николай Иванович (1792 - 1856) - российский
математик, создатель неевклидовой геометрии (геометрия Лобачев
ского).
Л О Т К А (Lotka) Алфред Джеймс (1880 - 1949) - американский ма
тематик. Совместно с В. Вольтеррой (и независимо от него) предло
жил систему дифференциальных уравнений для описания отноше
ний между хищником и жертвой.
Л Я П У Н О В Алексей Андреевич (1911 - 1973) - российский мате
матик. Труды по теории функций, по математическим вопросам ки
бернетики и лингвистики.
М А К - М Е Н А М И Н (McMenamin) Марк - американский палеонто

лог, специалист по докембрийским и кембрийским организмам.
М А К С В Е Л Л (Maxwell) Джеймс Клерк (1831 - 1879) - английский
физик, создатель классической электродинамики. Труды по статис
тической физике и термодинамике. Установил статистическое рас
пределение молекул по скоростям в состоянии термодинамического
равновесия («распределение Максвелла»).
М А Р Г У Л И С (Margulis) Линн (р. 1938) - американский протисто-
лог, создатель современной версии теории симбиогенеза.
260
http://jurassic.ru/
МАРКС (Marx) Карл (1818 - 1883) - немецкий экономист, фило
соф и политик (с 1849 в Лондоне), создатель трудовой теории сто
имости. Приложил диалектический метод Гегеля к моделирова
нию исторических процессов. Основатель коммунистического
движения.
МАРШАЛЛ (Marshall) Ларри - американский геолог, автор гипоте
зы «кислородного контроля».
МЕЙЕН Сергей Викторович (1935 - 1987) - российский палеонто
лог. Труды по палеоботанике, фитогеографии и теории эволюции.
Придерживался одной из «не-дарвиновских» теорий эволюции,
номогенеза.
МЕРЕЖКОВСКИЙ Константин Сергеевич (1855 - 1921) -россий
ский биолог. Труды по альгологии, систематике беспозвоночных,
антропологии. Один из создателей теории симбиогенеза.
МИЛАНКОВИЧ (Milankovic) Милутин (1879 - 1958) - югослав
ский математик и астроном, выдвинувший и обосновавший астро
номическую теорию ледниковых эпох.
МИЛЛЕР (Miller) Стэнли Ллойд (р. 1930) - американский биохи
мик. Впервые осуществил синтез простых органических молекул из
неорганических веществ.
МОРЛИ (Morley) Лоуренс - канадский геофизик, один из создате
лей современной тектоники плит.
МОХОРОВИЧИЧ (Mohorovicic) Андрей (1857 - 1936) - югослав
ский геофизик и сейсмолог. Установил наличие границы раздела меж
ду земной корой и мантией Земли («поверхность Мохоровичича»).
МУЛЬТОН (Moulton) Форрест Рей (1872 - 1951) - американский
астроном, один из авторов планетезимальной гипотезы происхож
дения Солнечной системы.
МУРЧИСОН (Murchison) Родерик Импи (1792 - 1871) - англий
ский геолог и палеонтолог. Выделил силурскую, девонскую и перм
скую системы.
МЭТЬЮЗ (Matthews) Друм (р. 1931) - английский геофизик, один
из создателей современной тектоники плит.
НЕЙМАН (Neumann) Джон (Янош) фон (1903 - 1957) - венгерский

математик (с 1930 в США). Труды по функциональному анализу и
теории игр. Один из создателей кибернетики.
Н О Л Л Ь (Knoll) Эндрю - американский палеонтолог, специалист по
микрофоссилиям и палеогеохимии.
Н Ь Ю Т О Н (Newton) Исаак (1643 - 1727) - английский математик,
астроном и физик, создатель классической механики.
О Б Р У Ч Е В Владимир Афанасьевич (1863 - 1956) - российский гео

лог и географ, исследователь Сибири и Центральной Азии, их гео
логического строения и полезных ископаемых.
О К К А М (Ockham) Уильям (1285 - 1349) - английский философ и
логик (с 1328 в Мюнхене). Сформулированный им методологиче
ский принцип «неумножения сущностей сверх необходимого» полу
чил название «бритвы Оккама».
О Л С О Н (Olson) Эверетт (1910 - 1993) - американский палеонтолог,
специалист по палеозойским амфибиям и рептилиям.
О П А Р И Н Александр Иванович (1894 - 1980) - российский биохи
мик. Выдвинул гипотезу возникновения жизни на Земле из коацер-
ватных капель.
П А С Т Е Р (Pasteur) Луи (1822 - 1895) - французский биолог и хи

мик, создатель современной микробиологии, иммунологии и стерео
химии.
П Е Н К (Penck) Альбрехт (1858 - 1945) - немецкий геоморфолог и
географ. Доказал неоднократность плейстоценовых оледенений.
П О Н О М А Р Ё Н К О Александр Георгиевич (р. 1938) - российский
палеонтолог, специалист по ископаемым насекомым и по палеоэко
логии.
П О П П Е Р (Popper) Карл Раймунд (1902 - 1994) - австрийский фи
лософ, логик и социолог (с1937 в Новой Зеландии, с 1945 в Вели
кобритании). Выдвинул принцип фальсифицируемости (опровержи
мое™), согласно которому критерий научности теории определяет
ся возможностью ее опровержения опытным путем. Антимарксист.
П Р И Г О Ж И Н (Prigogine) Илья Романович (р. 1917) - бельгийский
физикохимик русского происхождения, нобелевский лауреат (1977),
один из создателей термодинамики неравновесных процессов.
Р А З У М О В С К И Й Станислав Михайлович (1929 - 1983) - россий

ский геоботаник и фитогеограф, создатель современной версии тео
рии моноклимакса.
262
http://jurassic.ru/
Р А Й Т Н Е Р (Reitner) И о а х и м - немецкий зоолог, специалист по со
временным и ископаемым губкам.
Р А Н К О Р Н (Runcorn) Стэнли Кейт (р. 1922) - английский геофизик,
о д и н из создателей современной тектоники плит.
РАННЕГАР (Runnegar) Брюс - американский палеонтолог, специа
лист по микрофоссилиям и молекулярной биологии ископаемых орга
низмов.
Р А С Н И Ц Ы Н Александр Павлович (р. 1936) - российский палеон
толог, специалист по ископаемым насекомым и по теории эволюции
и теории систематики.
РАУТИАН Александр Сергеевич (р. 1949) - российский палеонто
лог, специалист по ископаемым позвоночным, по палеобиогеогра
фии и теории эволюции.
Р Ё С С Е Л (Russell) Генри Норрис (1877 - 1957) - американский аст
роном и астрофизик, создатель одной из первых теорий эволюции
звезд.
Р Е Т А Л Л Я К (Retallack) Грегори - американский геолог и седимен-
толог, специалист по палеопочвам.
Р И Ч А Р Д С О Н (Richardson) Джон - английский палеоботаник, спе
циалист по раннепалеозойским ископаемым спорам и по корреля
ции морских и континентальных отложений.
Р О З А Н О В Алексей Юрьевич (р. 1936) - российский геолог и пале
онтолог, специалист по стратиграфии кембрия и кембрийской гра
нице, по палеогеохимии и по микрофоссилиям.
Р О М Е Р (Romer) Алфред Шервуд (1894 - 1973) - американский зоо
лог и палеонтолог. Классические труды по сравнительной анатомии
и палеонтологии позвоночных, по происхождению и ранней эволю
ции тетрапод.
С Й М П С О Н (Simpson) Джордж Гейлорд (1902 - 1984) - американ

ский палеонтолог. Труды по ископаемым млекопитающим и по теории
эволюции. Один из создателей современной версии дарвинизма - «син
тетической теории эволюции».
С К О Т Т (Scott) Роберт Фолкон (1868 - 1912) - английский исследо
ватель Антарктиды. Руководил экспедицией к Южному полюсу, в
ходе которой погиб.
С М И Т (Smith) Джон - английский зоолог, открывший современных
кистеперых рыб.
263
http://jurassic.ru/
С О Р О Х Т И Н Олег Георгиевич (р. 1927) - российский геофизик, спе
циалист по моделированию процессов взаимодействия литосферы,
гидросферы и атмосферы.
С П Р И Г Г (Sprigg) Реджиналд (1919 - 1994) - австралийский геолог
и палеонтолог, открыватель и первый исследователь докембрийских
животных (эдиакарская фауна).
С Т Ё Б Б И Н С (Stebbins) Джордж Ледьярд (1906 - 2000) - американ
ский ботаник, специалист по теории эволюции, сравнительной ана
томии и палеонтологии растений.
С Т Ё Н О (Steno) Николаус (1638 - 1686) - датский естествоиспыта
тель. Труды по геологии, кристаллографии и анатомии.
С У Н В Э Й Г О - китайский палеонтолог, открывший макроскопиче
скую протерозойскую фауну (хайнаньская биота).
Т А П П А Н (Таррап) Хелен - американский палеонтолог, специалист

по микрофоссилиям (зоо- и фитопланктону).
Т А Т А Р И Н О В Леонид Петрович (р. 1926) - российский палеонто
лог, специалист по ископаемым рептилиям, в основном тероморф-
ным. Предложил ставшую классической схему «параллельной мам-
мализации териодонтов».
Т И М О Ф Е Е В - Р Е С О В С К И Й Николай Владимирович (1900 - 1981) -
российский генетик, один из создателей современной версии дарви
низма - «синтетической теории эволюции».
TOMCOH (Thomson) Уильям, лорд Кельвин (Kelvin) (1824 - 1907) -
английский физик. Труды по термодинамике, по теории электриче
ских и магнитных явлений. Предложил абсолютную шкалу темпера
тур (шкала Кельвина). Разделял гипотезу панспермии.
Т У Г А Р И Н О В Аркадий Яковлевич (1880 - 1948) - российский гео
граф и орнитолог, исследователь Сибири. Труды по археологии, бо
танике, орнитологии, по позднечетвертичным позвоночным.
У О Л Л Е С (Wallace) Алфред Рассел (1823 - 1913) - английский зоо
лог и исследователь тропиков, один из создателей биогеографии.
Одновременно с Ч. Дарвином (и независимо от него) создал теорию
эволюции на основе естественного отбора.
Ф А М Й Н Ц Ы Н Андрей Сергеевич (1835 - 1918) - российский фи

зиолог растений. Доказал симбиотическую природу лишайников,
впервые выдвинул гипотезу симбиогенеза.
264
http://jurassic.ru/
ФЕДОНКИН Михаил Александрович (р. 1946) - российский пале
онтолог, специалист по древнейшим (докембрийским) организмам.
ФОКС (Fox) Сидней (1912 - 1998) - американский биохимик. Осу
ществил безматричный синтез полипептидов, сходный с тем, что мог
иметь место в процессе возникновения жизни.
ФОУЛИ (Fouley) Ричард - английский антрополог, специалист по
палеоантропологии.
ФРЕЙД (Freud) Зигмунд (1856 - 1939) - австрийский врач-психи
атр и психолог, основатель психоанализа.
ХЕЙЕРДАЛ (Heyerdahl) Тур (р. 1914) - норвежский этнограф и ар

хеолог. Для подтверждения своей теории заселения островов Тихо
го океана из Америки проделал этот путь на плоту, являющемся ко
пией инкских морских плотов.
ХЁРБЕРТ (Herbert) Франк (1920 - 1986) - американский писатель.
ХЕСС (Hess) Гарри (1906 - 1969) - американский геофизик, один из
создателей современной тектоники плит.
ХОЛДЕЙН (Haldane) Джон Скотт (1860 - 1936) - английский физио
лог. Выдвинул гипотезу происходжения жизни, сходную с гипоте
зой А. И. Опарина.
ХОТТОН (Hotton) Джон - южноафриканский палеонтолог, специа
лист по ископаемым рептилиям.
ЧЁМБЕРЛЕН (Chamberlin) Томас (1843 - 1928) - американский гео

лог и геофизик, один из авторов планетезимальной гипотезы проис
хождения Солнечной системы.
ШАТТОН (Chatton) Эдуард - французский протистолог. Ввел тер

мины «прокариоты» и «эукариоты».
ШЁНБОРН (Schoenborn) Уильям - американский геолог и палеон
толог, специалист по докембрию.
ШМИДТ Отто Юльевич (1891 - 1956) - российский ученый и ис
следователь Арктики. Труды по высшей алгебре (теория групп). Ав
тор космогонической гипотезы, по которой Солнечная система об
разовалась в результате конденсации околосолнечного газо-пылево-
го облака.
ШОПФ (Schopf) Уильям - американский палеонтолог, специалист
по микрофоссилиям докембрия.
265
http://jurassic.ru/
Ш Р Ё Д И Н Г Е Р , Шрёдингер (Schrodinger) Эрвин (1887 - 1961) - ав
стрийский физик, нобелевский лауреат (1933), один из создателей
квантовой механики.
Э Д Д И Н Г Т О Н (Eddington) Артур Стэнли (1882 - 1944) - англий

ский астроном и астрофизик. Труды по теории внутреннего строения
и эволюции звезд, по теории относительности и релятивистской кос
могонии.
Э Й Г Е Н (Eigen) Манфред (р. 1927) - немецкий физикохимик, нобе
левский лауреат (1967). Труды по биокатализу и молекулярной био
логии.
Э Й Н Ш Т Е Й Н (Einstein) Альберт (1879 - 1955) - немецкий физик-
теоретик (с 1933 в США), нобелевский лауреат (1921), один из осно
вателей современной физики, создатель частной и общей теории от
носительности.
Э Л Й Д Е Б О М О Н - см. Бомон.
Э Ш Б И (Ashby) Уильям Росс (1903 - 1972) - английский нейрофи
зиолог и биофизик, один из создателей кибернетики.
Ю И Н Г (Ewing) Морис (1906 - 1974) - американский климатолог,

специалист по ледниковым эпохам.
Я Н Ш И Н Александр Леонидович (1911 - 1999) - российский гео

лог. Труды по тектонике, литологии, полезным ископаемым.
http://jurassic.ru/
Словарь терминов
А Б И О Г Е Н Е З - образование органических соединений, распрост

раненных в живой природе, вне организма без участия ферментов
(возникновение живого из неживого); одна из современных гипотез
происхождения жизни.
А В Т О Т Р О Ф Ы , автотрофные организмы - организмы, способные
самостоятельно синтезировать органические вещества из неоргани
ческих, используя энергию фотосинтеза (фототрофы) или окисли
тельно-восстановительных химических реакций (хемотрофы).
См. также Гетеротрофы.
А Д А П Т А Ц И Я - приспособление строения и функций организмов

к условиям их существования.
А Д Е К В А Т Н Ы Й - вполне соответствующий, совпадающий.
А М Ф И Б И О Т Й Ч Е С К И Й - связанный с жизнью как в воде, так и
на суше.
А Н А Л О Г И Я - сходство в каком-либо отношении между предмета
ми, явлениями или понятиями.
А Н А Э Р О Б Ы , анаэробные организмы - организмы, способные жить
и развиваться в анаэробных условиях, т. е. при отсутствии свобод
ного кислорода. К анаэробам относится часть микроорганизмов.
См. также Аэробы.
А Н Е М О Ф И Л И Я - приспособленность цветков растений к опыле
нию при помощи ветра.
А Н Т И Ц И К Л О Н - крупномасштабная область высокого атмосфер
ного давления с циркуляцией воздуха по часовой стрелке в Север
ном полушарии и против часовой стрелки - в Южном, со слабыми
ветрами и малооблачной погодой. См. также Циклон.
А Н Т О Ф И Л И Я - приспособленность различных животных к свя
зям с цветками.
А Р И Д Н Ы Й К Л И М А Т - климат, характеризующийся преобладани
ем испарения над атмосферными осадками, что создает дефицит
влаги, т. е. сухой климат с высокими температурами воздуха и ма
лым количеством атмосферных осадков (в пустынях и полупусты
нях). См. также Гумидный климат.
А Р Х А И Ч Н О С Т Ь - черты, свидетельствующие о древности орга
низма или биоты.
А С П Е К Т - точка зрения, с которой рассматривается предмет, явле
ние или понятие.
А С Ф И К С Н Ы Й - непригодный для дыхания из-за недостаточности
кислорода.
А Э Р О Б Ы , аэробные организмы - организмы, способные жить и
развиваться только в аэробных условиях, т. е. при наличии свобод
ного кислорода. Аэробами являются животные, растения и часть
микроорганизмов. См. также Анаэробы.
Б Е Н Т О С - совокупность живых организмов, обитающих на дне

водоемов (на грунте и в грунте).
Б И О Г Ё Н Ы , биогенные элементы - химические элементы, непре
менно входящие в состав живых организмов (углерод, кислород, азот,
сера и др.).
Б И О С Ф Е Р А - область распространения жизни на Земле. Состав,
структура и энергетика биосферы определяются главным образом
прошлой и/или современной деятельностью живых организмов.
Б И О Т А - исторически сложившаяся совокупность живых организ
мов, объединенных общей областью распространения и временем
существования.
Б Р О Ж Е Н И Е - процесс ферментативного неполного окисления уг
леводов, происходящий без участия свободного кислорода; конеч
ным продуктом брожения могут быть спирт или органические кис
лоты (молочная, уксусная). Составляет основу обмена веществ мно
гих бактерий.
Б У Ф Е Р Н Ы Е Р А С Т В О Р Ы - водные растворы слабой кислоты и ее
соли или слабого основания и его соли; обладают способностью со
хранять определенный уровень кислотности (концентрации водород
ных ионов) при добавлении небольших количеств сильной кислоты
или щелочи. Пример буферного раствора - существующий в мор
ской воде карбонатно-бикарбонатный буфер (угольная кислота с уг
лекислым кальцием).
В Е Р И Ф И К А Ц И Я - проверка истинности теоретических положе

ний, установление достоверности опытным путем.
268
http://jurassic.ru/
В О С С Т А Н О В И Т Е Л Ь Н А Я А Т М О С Ф Е Р А - атмосфера, в составе
которой отсутствуют газы-окислители: молекулярный кислород, га
логены и т. п.
Г Е Л О Ф И Т Ы - болотные травянистые растения.

Г Е О Х И М И Ч Е С К И Й Ц И К Л - путь миграции атомов некоего хи
мического элемента в оболочках Земли (атмосфере, гидросфере,
литосфере и биосфере) в ходе природных (в том числе биологиче
ских) процессов.
Г Е Т Е Р О Г Е Н Н Ы Й - неоднородный по составу (ср.: гомогенный).
Г Е Т Е Р О Т Р О Ф Ы , гетеротрофные организмы - организмы, неспо
собные самостоятельно синтезировать органические вещества из
неорганических и использующие органику, созданную другими жи
выми существами. Относятся животные, грибы и часть бактерий.
См. также Автотрофы.
Г И П Е Р Т О Н И Ч Е С К И Й - имеющий повышенное давление (ср.:

гипотонический).
Г И П Е Р Т О Н И Ч Е С К И Й РАСТВОР - раствор, осмотическое дав

ление которого выше осмотического давления внутриклеточного
содержимого.
Г И П О Л И М Ю Ю Н - слой воды в озерах на глубине 14-20 м, харак
теризующийся недостатком кислорода, относительно низкой темпе
ратурой (летом не выше 5-10 °С), отсутствием автотрофных орга
низмов. Переходная область между эпилимнионом (поверхностным
слоем воды - до глубины 5-8 м) и гиполимнионом называется мета-
лимнионом.
Г И П О Т Е З А - научное предположение, выдвигаемое для объясне
ния какого-либо явления и требующее проверки на опыте и/или тео
ретического обоснования для того, чтобы стать достоверной науч
ной теорией.
Г И П О Т О Н И Ч Е С К И Й - имеющий пониженное давление (ср.: ги
пертонический).
Г И П О Т О Н И Ч Е С К И Й Р А С Т В О Р - раствор, осмотическое давле

ние которого ниже осмотического давления внутриклеточного со
держимого.
Г Л И К О Л И З - анаэробное расщепление углеводов в животном орга
низме с образованием молочной кислоты.
269
http://jurassic.ru/
Г О М О Г Е Н Н Ы Й - однородный по составу (ср.: гетерогенный).
Г О М У Н К У Л У С - по представлениям средневековых алхимиков,

существо, подобное человеку, которое можно получить искусствен
но, «в колбе».
Г Р А Д И Е Н Т - мера возрастания или убывания в пространстве ка
кой-либо физической величины на единицу расстояния.
Г У М И Д Н Ы Й К Л И М А Т - климат, характеризующийся преобла
данием атмосферных осадков в виде воды над испарением, что ве
дет к избыточному увлажнению. См. также Аридный климат.
Г У М У С - органический компонент почвы, образующийся в ре

зультате биохимических превращений растительных и животных
остатков.
Д А В Л Е Н И Е С В Е Т А - давление, производимое светом на тела, от

ражающие или поглощающие свет. Сила давления света на малые
частицы в космических процессах - того же порядка, что и сила
тяжести.
Д Е Г А З А Ц И Я М А Г М Ы - удаление из расплавленной магмы раство
ренных в ней газов, происходящее как в канале вулкана, так и на
поверхности Земли.
Д Е Т Е Р М И Н И З М - философская концепция, признающая объек
тивную закономерность и причинную обусловленность всех явле
ний природы и общества.
Д Е Т Р И Т Н А Я Ц Е П Ь - трофическая цепь, звеньями которой явля
ются: мертвое органическое вещество, питающиеся им микроорга
низмы, а далее детритофаги и их хищники.
Д Е Т Р И Т О Ф А Г - потребитель мертвой органики (трупов, остатков
растений, экскрементов).
Д И С П Е Р С Н Ы Й - находящийся во взвешенном состоянии, харак
теризующийся таким состоянием вещества; дисперсная система -
вещество в виде малых частиц (дисперсная фаза) вместе с той сре
дой (дисперсионная среда), в которой они распределены.
Д И Ф Ф Е Р Е Н Ц И А Ц И Я - разделение (структурное или функцио
нальное) целого на части.
Д И Ф Ф У З И Я - проникновение молекул одного вещества (жидко
сти, газа, твердого тела) в другое при непосредственном их сопри
косновении, обусловленное тепловым движением молекул.
Д Ы Х А Н И Е (в биохимическом смысле) - процесс полного окисле
ния углеводов до углекислого газа и воды, происходящий в присут
ствии кислорода. Основа обмена веществ животных и растений;
имеется и у некоторых бактерий.
Е С Т Е С Т В Е Н Н Ы Й О Т Б О Р - стохастический (вероятностный)
процесс преимущественного переживания и размножения более при
способленных организмов и элиминации (выбраковки) менее при
способленных.
З А П А Д Н Ы Й П Е Р Е Н О С (в атмосфере) - отклонение воздушных

течений от первоначального направления: в Северном полушарии
вправо, в Южном - влево; возникает под действием отклоняющей
силы вращения Земли (кориолисова сила).
З О О П Л А Н К Т О Н - совокупность планктонных животных. См. так
же Планктон, Фитопланктон.
И З О Т О П Ы - атомы одного и того же химического элемента, ядра

которых содержат одинаковое число протонов, но разное число ней
тронов. Обладают одинаковыми химическими, но разными физиче
скими свойствами. Существуют устойчивые (стабильные) и неустой
чивые (радиоактивные) изотопы.
И Н Т Е Р П Р Е Т А Ц И Я - истолкование, разъяснение смысла чего-либо.
И Н Ф О Р М А Ц И О Н Н Ы Й Ш У М - сигнал, возникающий в комму
никационной системе и не являющийся передаваемым полезным
сигналом.
И Н Ф О Р М А Ц И Я - количественная мера устранения неопределен
ности (энтропии), мера организации системы.
К А В Е Р Н А - пустота, полое пространство, образовавшееся в мас

сиве горных пород.
К А Т А Л И З А Т О Р - вещество, изменяющее скорость химической
реакции. Обычно катализаторами называют ускорители реакций, а
ингибиторами - вещества, замедляющие реакции.
К В А Н Т СВЕТА, фотон - частица-носитель свойств электромагнит
ного поля.
К В А Н Т О В А Я М Е Х А Н И К А - раздел физики, изучающий законы
движения и взаимодействия частиц очень малой массы (например,
271
http://jurassic.ru/
электронов, протонов и т. д.), лежащие в основе современного пони
мания строения материи на уровне атомов.
К Е Л Ь В И Н А Ш К А Л А - абсолютная шкала температур, не завися
щая от свойств термометрического вещества (начало отсчета - абсо
лютный нуль температуры). По имени У. Томсона (Кельвина).
К О А Д А П Т А Ц И Я - взаимное приспособление (друг к другу) орга
низмов, входящих в одну экосистему, в процессе совместной эволю
ции.
К О Н В Е Р Г Е Н Ц И Я - приобретение в ходе эволюции сходного стро
ения и функций неродственными организмами вследствие их при
способления к сходным условиям обитания.
К О Н Г Л О М Е Р А Т - сцементированная обломочная горная порода,
состоящая преимущественно из гальки; образуется в результате раз
мыва и переотложения более древних пород.
К О Н Е Ч Н Ы Й В О Д О Ё М С Т О К А - море или бессточное озеро.
К О Н С У М Ё Н Т Ы - организмы, являющиеся потребителями орга
нического вещества (гетеротрофы); составляют второй и более вы
сокие трофические уровни экосистемы (растительноядные живот
ные, хищники, вторичные хищники). См. также Продуценты, Реду
центы, Трофическая цепь.
К О Н У С В Ы Н О С А - аккумулятивная форма рельефа в виде полу

конуса; возникает на месте крутого перелома продольного профиля
реки с крутого на более пологий, в результате чего поток теряет силу
и несомые им твердые частицы начинают отлагаться.
К О Р А В Ы В Е Т Р И В А Н И Я - комплекс горных пород, возникаю
щих в результате преобразования в континентальных условиях
магматических и осадочных пород под действием выветривания.
Многие коры выветривания возникли вследствие биогенных про
цессов.
К О Р И О Л Й С О В А С И Л А , Кориолйса сила- одна из сил инерции,
вводимая для учета влияния вращения подвижной системы отсчета
на относительное движение тела. По имени Г. Г. Кориолйса.
К Р А С Н О Ц В Ё Т Ы - собирательное название осадочных пород раз
личного происхождения, имеющих красноватую окраску за счет со
держащихся в них окислов железа.
К Р Ё Б С А Ц И К Л , цикл трикарбоновых кислот - одна из стадий про
цесса дыхания, сложный замкнутый круг превращений, по ходу ко-
272
http://jurassic.ru/
торых молекула трехатомной пировиноградной кислоты превраща
ется в три молекулы углекислого газа с выделением большого коли
чества энергии. По имени X. А. Кребса.
К Р Е М Н Е З Ё М - диоксид кремния (Si0 ), бесцветные кристаллы;
2
в природе - минерал кварц.

К Р И П Т И Ч Е С К И Й - скрытый, тайный; критическая окраска - за
щитная окраска.
Л А Т Е Н Т Н Ы Й - скрытый, внешне не проявляющийся.

Л И Т О Р А Л Ь - прибрежная часть морского дна, затопляемая в при
лив и обсыхающая в отлив.
Л О К О М О Ц И Я - совокупность координированных (согласован
ных) движений, при помощи которых животное перемещается
в пространстве.
Л О Т К И - В О Л Ь Т Ё Р Р Ы М О Д Е Л Ь - система двух дифференци
альных уравнений, используемых для моделирования динамики чис
ленности в изолированной паре взаимодействующих между собой
популяций (хищник - жертва, паразит - хозяин и т. п.). По имени
В. Вольтерры и А. Д. Лотки.
М А Г М А - расплавленная масса преимущественно силикатного со

става, богатая растворенными газами, образующаяся в глубинных
зонах Земли и дающая при застывании магматические горные поро
ды. В вулканических областях магма, достигая земной поверхности,
изливается в виде лавы.
М А К Р О М О Л Е К У Л А - большая молекула, молекула полимера.
М А К Р О С К О П И Ч Е С К И Й - видимый невооруженным глазом, без
помощи микроскопа.
М А К Р О Э В О Л Ю Ц И Я - процесс возникновения таксонов высоко
го (надвидового) ранга.
М А Р Т И Р О Л О Г - вид христианской церковной литературы (сбор
ник повествований о страдальцах и мучениках за веру с описанием
пережитых ими преследований), а также вообще перечень жертв
гонений, перенесенных кем-либо страданий.
М А Т Р И Ч Н А Я Р Е П Р О Д У К Ц И Я - серийное воспроизведение
объектов на основе единого образца (примеры: печать с типограф
ских форм, синтез молекул белка на молекуле матричной РНК).
273
http://jurassic.ru/
М Е Т А Л И М Н И О Н - см. Гиполимнион.
М Е Т А Ф И З И К А - рассуждения о «духовных первоначалах бы
тия», принципиально недоступных чувственному опыту (таких,
как душа, Бог и т. п.). Философия, постигающая начала мира пу
тем умозрения.
М И Т О Т Й Ч Е С К О Е В Е Р Е Т Е Н О - система цитоплазматических
нитей, натянутых между центриолями, разошедшимися к полюсам
клетки, и направляющих движение хромосом в процессе клеточно
го деления.
М О Д Е Л Ь Л О Т К И - В О Л Ь Т Ё Р Р Ы - см. Лотки - Вольтерры модель.
М О Н О Ф И Л И Я - происхождение группы организмов от общего
предка (ср.: полифилия).
М Ы С Л Е Н Н Ы Й Э К С П Е Р И М Е Н Т - форма теоретического моде
лирования процессов или систем, не осуществимых в данный момент
по техническим или иным причинам.
Н Е О Т Е Н И Я - способность некоторых видов организмов размно

жаться на ранних стадиях развития.
О Б Л И Г А Т Н Ы Й - обязательный, непременный.
О К И С Л И Т Е Л Ь Н А Я А Т М О С Ф Е Р А - атмосфера, в составе кото
рой имеются газы-окислители (молекулярный кислород, галогены
и т. п.).
О Л И Г О Т Р О Ф Н Ы Е В О Д О Ё М Ы - «малокормные» водоёмы, про
дукция которых низка, в том числе по причине низкой концентра
ции биогенов.
О Н Т О Г Е Н Е З - индивидуальное развитие живого организма, охва
тывающее все изменения, претерпеваемые им от момента зарожде
ния до окончания жизни. Онтогенез следует рассматривать в един
стве и взаимообусловленности с историческим развитием, филоге
незом.
О С М О С - диффузия растворителя через полупроницаемую перего

родку (мембрану), отделяющую раствор от чистого растворителя или
раствора меньшей концентрации; характеризуется осмотическим
давлением.
О С М О Т И Ч Е С К О Е Д А В Л Е Н И Е - избыточное давление со сто
роны раствора, препятствующее проникновению растворителя из
менее концентрированного раствора в более концентрированный
274
http://jurassic.ru/
через разделяющие эти два раствора перегородку (мембрану), не
проницаемую для растворенных веществ.
О Т К Р Ы Т А Я С И С Т Е М А - термодинамическая система, которая
может обмениваться с окружающей средой веществом, а также энер
гией и импульсом. Открытые системы могут находиться в стацио
нарных состояниях, далеких от равновесия.
П А Л Е О Г Е О Г Р А Ф И Я - наука о физико-географических условиях

геологического прошлого Земли. Включает палеоэкологию, палео
биогеографию, палеоклиматологию и др.
П А Л Е О Н Т О Л О Г И Ч Е С К А Я Л Е Т О П И С Ь - совокупность иско
паемых остатков организмов и следов их жизнедеятельности.
П А Л Е О Н Т О Л О Г И Я - наука об ископаемых организмах; разделы -
палеоботаника и палеозоология.
П А Н К О Н Т И Н Е Н Т А Л Ь Н Ы Й - распространенный по всем кон
тинентам.
П А Н С П Е Р М И Я - гипотеза о возможности переноса жизни во Все
ленной с одного космического тела на другое.
*
ПАРАДИГМА - система представлений и методология, принимаемые
в качестве образцовых, задающих тон в той или иной области знания.
П А Р А Л И Ч Е С К И Е У Г Л Е Н О С Н Ы Е Б А С С Е Й Н Ы - бассейны, в
угленосной толще которых прибрежно-морские (паралические) от
ложения многократно переслаиваются с континентальными.
П А Р С И М О Н И Я - бережливость, экономия (от латинского parsi-
monia); принцип парсимонии - правило, согласно которому из аль
тернативных гипотез, равно согласующихся с фактами, следует
выбирать самую простую, включающую минимальное число прямо
не проверяемых предположений.
П А Р Ц И А Л Ь Н О Е Д А В Л Е Н И Е ГАЗА (в смеси) - то давление, кото
рое имел бы этот газ, если бы он один занимал весь объем смеси.
П А С Т Б И Щ Н А Я Ц Е П Ь - трофическая цепь, которая начинается с
зеленого растения и идет далее к пасущимся, растительноядным
животным (организмам, поедающим растения) и к хищникам (орга
низмам, поедающим животных).
П И Щ Е В А Я Ц Е П Ь - см. Трофическая цепь.
П Л А Н С Т Р О Е Н И Я - совокупность наиболее фундаментальных
характеристик структуры некоего живого организма (таких, как тип
симметрии, направление первичной оси тела и т. п.).
П Л А Н К Т О Н - совокупность организмов, обитающих в толще воды
и пассивно переносимых водными течениями. См. также Зоопланк
тон, Фитопланктон.
П Л О С К О С Т Ь Э К Л И П Т И К И - см. Эклиптика.
П О Г Р У Ж Ё Н Н Ы Е М А К Р О Ф Й Т Ы - водные высшие растения,

укореняющиеся в дне водоемов.
П О Л И Ф И Л И Я - происхождение группы организмов от несколь
ких предковых групп, не связанных близким родством (ср.: моно-
филия).
П О П У Л Я Ц И Я - совокупность особей одного вида, населяющая

определенную территорию и в той или иной степени изолированная
от других таких совокупностей.
П О С Т И Н Д У С Т Р И А Л Ь Н О Е О Б Щ Е С Т В О - общественная фор
мация, которая, согласно ряду теорий, придет на смену капитализму
и социализму (индустриальному обществу). Характеризуется пре
обладанием (до 9/10 населения) занятых в сфере «производства ин
формации», прекращением роста народонаселения и переориента
цией экономики на удовлетворение преимущественно культурных
потребностей.
П Р Е З У М П Ц И Я (в юриспруденции) - признание факта достовер
ным, пока не будет доказано обратное.
П Р О Д У Ц Е Н Т Ы - автотрофы, создающие (путем фотосинтеза или
хемосинтеза) органические вещества из неорганических; составля
ют первый трофический уровень экосистемы (зеленые растения,
создающие органическое вещество). Противопоставляются кон-
сументам и редуцентам.
П Р О Л Ю В И Й - рыхлые образования, возникающие в результате
переноса (водными временными потоками) и отложения продуктов
выветривания.
П Ы Л Ь Ц Е В Ы Е С П Е К Т Р Ы - совокупность ископаемой пыльцы,
отражающая состав некой ископаемой флоры.
Р А Д И О И З О Т б П Н А Я Д А Т И Р О В К А - метод определения абсолют

ного возраста горных пород, основанный на соотношении начальных
и конечных продуктов ядерного распада определенного изотопа.
Р А С Т И Т Е Л Ь Н А Я А С С О Ц И А Ц И Я - элементарная, нерасчлени
мая далее единица структуры растительного покрова.
Р Е Д У Ц Е Н Т Ы - организмы, питающиеся мертвым органическим
веществом и подвергающие его минерализации (деструкции), т. е.
трофический уровень экосистемы, на котором находятся «падаль-
щики», потребляющие мертвую органику. См. также Консументы,
Продуценты.
Р Е К О Н С Т Р У К Ц И Я - восстановление чего-либо по сохранившимся

остаткам и описаниям.
Р Е Л И К Т - организм, унаследованный от предшествующих эпох.
Р Е Ц Е Н Т Н Ы Й - ныне живущий, современный (о фауне и флоре).
Р И З О С Ф Е Р А - часть почвы, непосредственно соприкасающаяся с
корнями растений и характеризующаяся значительно большим скоп
лением микроорганизмов, чем удаленная от корней.
Р О Д О С Л О В Н О Е Д Р Е В О - см. Филогенетическое древо.
С А П Р О Ф И Т - организм, питающийся остатками растений и жи

вотных и превращающий органические вещества в неоргани
ческие.
С И М Б И О З - длительное сожительство организмов разных видов,
приносящее им взаимную пользу.
С И М Б И О Н Т - один из участников симбиоза.
С И Н Ц И Т И Й - тип строения ткани с неполным разграничением
клеток.
С Л О Е В И Щ Е , таллом - тело низших растений, не расчлененное на
стебель, листья и корень.
С О Л Н Е Ч Н Ы Й В Е Т Е Р - истечение плазмы солнечной короны в
межпланетное (межзвездное) пространство; на уровне Земли сред
няя скорость частиц солнечного ветра (электронов и протонов) -
3
около 400 км/с, число частиц - до нескольких десятков в 1 см .
С Р А В Н И Т Е Л Ь Н А Я А Н А Т О М И Я - наука, изучающая закономер
ности строения и развития отдельных органов и систем органов пу
тем их сравнения у животных из различных систематических групп.
С Т О Х А С Т И Ч Е С К И Й - случайный, вероятностный; стохастиче
ский процесс - процесс, характер изменения которого во времени
точно предсказать невозможно.
С Т Р А Т Е Г И Я - составная часть военного искусства; стратегия -
искусство ведения войны, тактика - искусство ведения боя.
С Т Р А Т И Г Р А Ф И Я - раздел геологии, изучающий последователь
ность формирования горных пород и их первичные пространствен
ные взаимоотношения.
С Т Р А Т И Ф И К А Ц И Я - разделение единой массы вещества на слои,
имеющие различные свойства; пример - распределение по вертика
ли слоев воды различной плотности, обусловливающее теплообмен
и другие физические процессы в морях и озерах.
С У Б Л И М А Ц И Я - переключение низших, преимущественно сек
суальных побуждений на высшие, интеллектуально и социально по
лезные цели.
Т А К С О Н - достаточно обособленная группа живых или вымерших

организмов, связанных единством происхождения, которой может
быть присвоен определенный таксономический ранг (род, семейство,
класс и т. д.).
Т А К Т И К А - составная часть военного искусства. См. Стратегия.
ТАКБ1Р - дно периодически пересыхающего озера в пустынной зоне.

При высыхании поверхность дна покрывается плотной глинистой кор
кой, разбитой трещинами усыхания на многоугольники.
Т А Л Л О М - см. Слоевище.
Т Е К Т О Н И К А - отрасль геологии, изучающая развитие структуры

земной коры и ее изменения под влиянием тектонических движений
и деформаций. Т е к т о н и к а п л и т - гипотеза, предполагающая,
что литосфера разбита на крупные плиты, которые перемещаются
по астеносфере в горизонтальном направлении.
Т Е К Т О Н И Ч Е С К И Й - относящийся к тектонике.
Т Е О Р И Я - устоявшаяся система взглядов по некоему научному воп
росу, которую разделяет существенная часть специалистов, изучаю
щих этот вопрос.
Т Е П Л О Р О Д - по распространенным в XVIII - начале XIX вв. пред
ставлениям, невесомая материя, присутствующая в каждом теле и
являющаяся причиной тепловых явлений.
Т Е Р М О Д И Н А М И Ч Е С К А Я С И С Т Е М А - макроскопическое тело,
выделенное из окружающей среды при помощи перегородок или
оболочек (они могут быть также мысленными, условными), которое
характеризуется макроскопическими параметрами: объемом, темпе
ратурой, давлением.
Т О Ж Д Е С Т В О - отношение между объектами (предметами реаль
ности, восприятия, мысли), рассматриваемыми как «одно и то же»;
«предельный» случай отношения равенства.
Т Р И В И А Л Ь Н Ы Й - обычный, лишенный свежести и оригинальности.
Т Р И П Л О И Д Н Ы Й - обладающий тройным набором хромосом.
Т Р О Ф И Ч Е С К А Я Ц Е П Ь , пищевая цепь - ряд организмов, связан
ных друг с другом отношениями, через которые в экосистеме проис
ходит перенос энергии: каждое звено служит пищей для следующе
го звена.
Т Р О Ф И Ч Е С К И Й У Р О В Е Н Ь - совокупность организмов, объеди
няемых типом питания.
У Р А В Н Е Н И Е Ш Р Ё Д И Н Г Е Р А - см. Шредингера уравнение.
Ф А К У Л Ь Т А Т И В Н Ы Й - возможный, необязательный (например,

факультативный признак).
Ф Е Р Р О М А Г Н Е Т И К - вещество, обладающее самопроизвольной
намагниченностью благодаря ферромагнитной упорядоченности в
расположении его атомных магнитных моментов.
Ф И Л Е Т Й Ч Е С К И Й РЯД, филетйческая линия - непрерывный ряд
последовательных во времени групп (популяций, видов), каждая из
которых является потомком предшествующей группы и предком по
следующей.
Ф И Л О Г Е Н Е З - историческое развитие организмов, или эволю
ция органического мира. Филогенез следует рассматривать в един
стве и взаимообусловленности с индивидуальным развитием, он
тогенезом.
Ф И Л О Г Е Н Е Т И Ч Е С К О Е Д Р Е В О , родословное древо - изображе

ние родственных отношений внутри любой таксономической груп
пы организмов или всего органического мира в виде дерева, в осно
вании которого находятся предковые формы, а на разветвлениях ство
ла - потомки.
Ф И Т О П Л А Н К Т О Н - совокупность растительных планктонных
организмов. См. также Зоопланктон, Планктон.
Ф И Т О Ф А Г И Я - питание растительной пищей; фитофаги - живот

ные, питающиеся растениями.
279
http://jurassic.ru/
Ф О Р М А Ц И Я - комплекс горных пород, совместное залегание ко
торых обусловлено общностью условий образования.
Ф О Т И Ч Е С К А Я З О Н А - участок экосистемы, степень освещенно
сти которого достаточна для фотосинтеза.
Ф О Т О А В Т О Т Р О Ф Ы , фототрофы - организмы, способные само
стоятельно синтезировать органические вещества из неорганиче
ских, используя энергию Солнца. Относятся растения, цианобакте
рии и часть бактерий. См. также Хемоавтотрофы.
Ф О Т О Д И С С О Ц И А Ц И Я В О Д Ы - разложение молекулы воды на

свободный кислород и свободный водород при помощи энергии кван
тов света (фотонов).
Ф О Т О Н - см. Квант света.
Ф О Т О Т А К С И С - движение свободно перемещающихся организ

мов, вызванное односторонним световым раздражителем.
Ф О Т О Т Р О Ф Ы - см. Фотоавтотрофы.
Х Е М О А В Т О Т Р О Ф Ы , хемотрофы - организмы, способные самосто

ятельно синтезировать органические вещества из неорганических,
используя энергию окислительно-восстановительных химических
реакций. Относится часть бактерий. См. также Фотоавтотрофы.
Ц Е Н Т Р И О Л Ь - постоянная структура всех животных и некоторых

растительных клеток, основная часть так называемого клеточного
центра. Центриоли участвуют в митотическом делении клетки.
Ц И К Л К Р Е Б С А - см. Кребса цикл.
Ц И К Л Т Р И К А Р Б О Н О В Ы Х К И С Л О Т - см. Кребса цикл.
Ц И К Л О Н - крупномасштабный атмосферный вихрь во внетропи-
ческих широтах радиусом в несколько сотен или тысяч километ
ров, с пониженным давлением в центре и с преобладанием облач
ной погоды и осадков. Воздух циркулирует против часовой стрел
ки в Северном полушарии и по часовой - в Южном. См. также
Антициклон.
Ш И Р О Т Н А Я К Л И М А Т И Ч Е С К А Я З О Н А Л Ь Н О С Т Ь - законо
мерное распределение по поверхности планеты ландшафтно-клима-
тических поясов, возникающее в связи с экваториально-полярным
температурным градиентом.
Ш К А Л А К Е Л Ь В И Н А - см. Кельвина шкала.
280
http://jurassic.ru/
Ш Р Ё Д И Н Г Е Р А У Р А В Н Е Н И Е - основное уравнение квантовой
механики; позволяет определить возможные состояния системы, а
также изменения состояния во времени. По имени Э. Шредингера
(точнее Шредингера).
Э В А П О Р И Т Ы - химические осадки, выпадающие на дно бассей

нов в результате пересыщения растворов: соли и некоторые виды
известняков.
Э В Т Р О Ф И К А Ц И Я - увеличение содержания органического веще
ства в водоеме; при загрязнении водоема органикой уменьшается
количество растворенного в воде кислорода, расходующегося на ее
окисление.
Э В Т Р О Ф Н Ы Е В О Д О Ё М Ы - «кормные» водоёмы, продукция ко
торых превышает ее потребление консументами, в том числе по при
чине высокой концентрации биогенов.
ЭКВАТОРИАЛЬНО-ПОЛЯРНЫЙ ТЕМПЕРАТУРНЫЙ ГРАДИ
Е Н Т - разница температур в экваториальных и полярных областях,
возникающая по причине того, что лучи центрального светила пада
ют на шарообразную поверхность планеты под разными углами.
Э К В И В А Л Е Н Т Н Ы Й - равносильный, равноценный, равнозначный,
заменяющий что-либо.
Э К З О Г Е Н Н Ы Й - внешнего происхождения, вызванный внешни
ми причинами (ср.: эндогенный).
Э К З О Т И Ч Е С К И Й - свойственный отдаленным (например, южным
или восточным) странам и в силу этого кажущийся причудливым и
удивительным.
Э К Л И П Т И К А - большой круг небесной сферы, по которому про
исходит видимое годичное движение Солнца; плоскость эклиптики -
плоскость земной орбиты.
Э К С П А Н С И Я - расширение сферы влияния государства или не
кой политической группировки, осуществляемое как экономически
ми методами (например, вывоз капитала), так и внеэкономическими
(например, вооруженный захват территории, дипломатическое дав
ление).
Э М П И Р И Ч Е С К И Й - основанный на непосредственном (чувствен
ном) опыте, опирающийся только на опыт.
Э Н Д Е М И К И - виды растений и животных (роды, семейства и т. д.),
ограниченные в своем распространении относительно небольшой
11 - 3604 281
http://jurassic.ru/
территорией (встречающиеся только в определенном географиче
ском районе).
Э Н Д Е М И Ч Н Ы Й , эндемический - местный, свойственный данной
местности.
Э Н Д О Г Е Н Н Ы Й - внутреннего происхождения, вызванный внут
ренними причинами (ср.: экзогенный).
Э Н Д О С П Е Р М - запасающая ткань в семенах растений.
Э Н Т О М О Ф И Л И Я - приспособленность цветков растений к опы
лению при помощи насекомых.
Э Н Т Р О П И Я - мера неопределенности ситуации (случайной вели
чины) с конечным или счетным числом исходов.
Э О Н - отрезок времени геологической истории, в течение которого
сформировалась эонотема; объединяет несколько эр.
Э О Н О Т Ё М А - наиболее крупное подразделение стратиграфиче
ской шкалы.
Э П И Л И М Н И О Н - см. Гиполимнион.
Э П И Ф И Т Ы - растения, поселяющиеся на других растениях, но не
являющиеся паразитами и использующие эти растения лишь как
место прикрепления.
Э Р О З И Я - процесс разрушения горных пород, складывающийся из
механического размывания и химического растворения.
Э Ф Е М Е Р Ы - растения с очень коротким периодом вегетации, про
водящие большую часть года в латентном состоянии.
http://jurassic.ru/
Словарь названий ж и в ы х
и ископаемых организмов
Значком ( | ) отмечены вымершие группы.
А В С Т Р А Л И Й С К И Е СТРАУСЫ, казуарообразные (Casuariformes) -

отряд нелетающих бескилевых птиц, ограниченный Австралийской
зоогеографической областью. Миоцен - ныне.
( t ) - наиболее ранний род
А В С Т Р А Л О П И Т Е К (Australopithecus)
семейства гоминид (Hominidae). Плиоцен - ранний плейстоцен Вос
точной и Южной Африки.
( | ) - один из древнейших родов
А К А Н Т О С Т Ё Г А (Acanthostega)
амфибий-лабиринтодонтов. Девон Гренландии.
А К Р И Т А Р Х И ( f ) - собирательное название для ископаемых одно
клеточных водорослей со стойкой, но неминерализованной оболоч
кой. Протерозой - палеоген.
А К У Л Ы (Selachomorpha) - подкласс хрящевых рыб. Карбон - ныне.
А М Е Р И К А Н С К И Е Д И К О Б Р А З Ы , древесные дикобразы
(Erethizontidae) - отдельное семейство дикобразов. Грызуны, обитаю
щие в лесах Северной и Южной Америки. Erethizon dorsatum -
единственный представитель кавиморфных грызунов, распростра
ненный за пределами Южной Америки (в Северной Америке).
А М М О Н И Т Ы , аммоноидёи (Ammonoidea) ( t ) - подкласс голово
ногих моллюсков. Девон - мел.
А М Н И О Т Ы (Amniota) - высшие позвоночные (рептилии, птицы и
млекопитающие), приспособившиеся к развитию на суше.
А М Ф И Б И И , земноводные (Amphibia) - наиболее примитивный
класс позвоночных-тетрапод, сочетающий признаки наземной орга
низации (пятипалая конечность) с физиологическими особенностя
ми водных животных (размножение икринками, жаберное дыхание
личинок и пр.). Девон - ныне.
А Н А М Н И И (Anamnia) - низшие позвоночные (бесчелюстные, рыбы
и амфибии), «прикованные к воде».
А Н А П С И Д Ы (Anapsida) - рептилии, исходно не имеющие височ
ных впадин в крыше черепа.
283
http://jurassic.ru/
А Н К И Л О З А В Р Ы , панцирные динозавры (Ankylosauria) ( f ) -
подотряд четвероногих растительноядных динозавров отряда птице-
тазовых. Мел.
А Н Н Е Л И Д Ы - см. Кольчатые черви.
( у ) - род крупных морских чле

А Н О М А Л А К А Р И С (Anomalacaris)
нистоногих неясного систематического положения. Кембрий.
А Н Т И Л О П Ы - собирательное название полорогих парнокопытных,
имеющих сравнительно небольшие размеры и легкое сложение.
А Н Т Р А К О З А В Р Ы (Anthracosauria) ( f ) - отряд амфибий, от кото
рого ведут свое происхождение рептилии. Карбон - пермь.
А П Т Е Р И Г О Т Ы - см. Первичнобескрылые.
А Р А У К А Р И И (Araucariaceae) - древнейшее семейство ныне живу

щих хвойных. Триас - ныне; современные распространены в Юж
ной Америке и Австралийской области.
А Р Т Р О Д И Р Ы (Arthrodira) ( у ) - подкласс панцирных рыб-плако-
дерм. Силур - девон.
А Р Т Р О П О Д Ы - см. Членистоногие.
А Р Х Е Б А К Т Ё Р И И (Archaebacteria) - наиболее архаичный из типов

прокариот; от более продвинутых бактерий (Eubacteria) отличаются
строением клеточной стенки и структурой генома. Хемоавтотрофы,
живущие в различных экстремальных местообитаниях (в океанских
глубинах близ подводных вулканов, в горячих источниках и т. п.).
А Р Х Е О П Т Е Р И К С (Archaeopteiyx) ( у ) - единственный представи
тель подкласса ящероптиц (просто мелкий оперенный динозаврик).
Поздняя юра Европы.
АРХЕОЦИАТЫ-раннекембрийские прикрепленные фильтраторы,
которых прежде выделяли в тип Archaeocyatha, а ныне включают в
состав губок, причем разных их групп.
А Р Х О З А В Р Ы (Archosauria) - подкласс рептилий, включающий наи
более высокоразвитых представителей этого класса (динозавров и
птерозавров); дал начало птицам. Ныне живущие представители -
крокодилы. Пермь - ныне; расцвет в мезозое.
А С К О М И Ц Ё Т Ы (Ascomyceta) - класс высших грибов.
А С Ц И Д И И (Ascidiae) - класс типа оболочников (Tunicata); оболоч
ников либо считают самостоятельным типом, либо включают в тип
хордовых. В ископаемом состоянии не найдены.
284
http://jurassic.ru/
А Т Л А Н Т Р О П - см. Питекантроп.
Б А Б О Ч К И (Lepidoptera) - отряд насекомых с полным превращени

ем. Юра - ныне.
Б А Н Г И Е В Ы Е (Bangiophyceae) - самый архаичный класс типа крас
ных водорослей. Протерозой - ныне.
Б А Т Р А Х О З А В Р Ы (Batrachosauria) ( | ) - сборная группа, в которую
включают низших тетрапод, сочетающих признаки амфибий и реп
тилий. Карбон - пермь.
Б А У Р У З У Х И И (Baurusuchidae) ( f ) - семейство наземных кроко
дилов. Эоцен Европы.
Б Е Г Е М О Т Ы (Hippopotamidae) - семейство млекопитающих под
отряда нежвачных парнокопытных. Миоцен - ныне.
Б Е Л Е М Н И Т Ы (Belemnitida) ( f ) - отряд класса головоногих мол
люсков. Карбон - мел.
Б Е Н Н Е Т Т И Т Ы (Bennettitales) ( | ) - порядок голосеменных класса
саговников. Триас - мел.
Б Е С К И Л Е В Ы Е П Т И Ц Ы (Ratitae) - надотряд птиц, включающий
крупные нелетающие формы, лишенные киля грудины и имеющие
редуцированные передние конечности. Палеоген - ныне.
БЕСЧЕЛЮСТНБ1Е (Agnatha) - древнейший класс позвоночных,
от которого ныне сохранились лишь представители подкласса круг-
лоротых (миноги известны своими гастрономическими достоинства
ми). Ордовик - ныне.
БЕСЧЕРЕПНБ1Е (Acrania) - см. Ланцетники, Хордовые.
Б О Л О Т Н Ы Й К И П А Р И С - см. Таксодиум.
Б О Р Г И Е Н Й Д Ы (Borhyaenidae) ( t ) семейство хищных южно

-
американских сумчатых. Эоцен - плиоцен.

Б Р А Х И О П б Д Ы (Brachiopoda) - тип вторичноротых беспозвоноч
ных; имеют двустворчатую раковину и по внешнему виду сходны
с двустворчатыми моллюсками. Кембрий - ныне; расцвет в девоне.
Б Р О Н Е Н О С Ц Ы (Dasypodidae) - семейство млекопитающих отря
да неполнозубых. Южная Америка. Эоцен - ныне.
Б Ы К И (Bovinae) - подсемейство парнокопытных семейства поло
рогих. Миоцен - ныне.
285
http://jurassic.ru/
В Е Л Ь В И Ч И Я (Welwitschia) - голосеменное, формирующее отдель
ный порядок класса гнетовых. Пустыни Южной Африки. В ископа
емом состоянии неизвестно.
В Е Н Д О Б И О Н Т Ы ( | ) - собирательное название крупноразмер
ных бесскелетных организмов позднего докембрия. Венд.
В Е Н Д О Т Е Н И И (Vendotenia) ( f ) - лентовидные макроскопиче
ские водоросли неясного систематического положения. Венд.
В Е Р Б Л Ю Д К И (Raphidioptera) - отряд насекомых с полным пре
вращением. Пермь - ныне; расцвет в юре.
В Е Р Б Л Ю Д Ы (Camelidae) - семейство подотряда мозоленогих (от
ряд непарнокопытных). Олигоцен - ныне.
В Е С Н Я Н К И (Plecoptera) - отряд насекомых с неполным превра
щением и водными личинками. Пермь - ныне.
В Н У Т Р Е Н Н Е Р А К О В И Н Н Ы Е Г О Л О В О Н О Г И Е - головоногие,
раковина которых скрыта под мантией и в той или иной степени ре
дуцирована: белемниты и почти все современные представители
класса.
В О Д О Р О С Л И (Algae) - собирательное название для всех типов
автотрофных низших растений, обитающих, как правило, в водной
среде.
В О Л О С А Т Ы Й Н О С О Р О Г - см. Шерстистый носорог.
В О Л Ь Ц И Е В Ы Е (Voltziaceae) ( f ) - семейство хвойных. Пермь -
мел.
В Т О Р И Ч Н О Р О Т Ы Е (Deuterostomia) - одно из двух основных
подразделений животного царства (Metazoa), у представителей ко
торого в онтогенезе происходит замыкание рта зародыша и воз
никновение ротового отверстия взрослого животного на ином
месте.
ВБ1СШИЕ ГРЫЗУНБ1 - собирательное название всех грызунов
кроме кавиморфов. Эоцен - ныне.
В Ы С Ш И Е Р А С Т Е Н И Я (Embryophyta) - многоклеточные наземные
или вторичноводные растения, тело которых имеет сложно диффе
ренцированные системы органов и тканей. К ним относятся сосуди
стые растения и мохообразные. Силур - ныне.
Г А Д Р О З А В Р Ы , утконбсые динозавры (Hadrosauria) ( | ) - подотряд

растительноядных динозавров отряда птицетазовых. Юра - мел.
286
http://jurassic.ru/
Г А Л Л Ю Ц И Г Ё Н И Я (Gallucigenia) ( t ) - Р°Д морских лобопод.
Кембрий.
Г А Н О И Д Ы (Ganoidomorpha) - надотряд низших лучеперых рыб.

Пермь - ныне; расцвет в юре.
Г А Т Т Е Р И Я (Sphenodon punctatus) - единственный современный
представитель рептилий отряда клювоголовых. Эндемик Новой
Зеландии.
Г И Ё Н О В Ы Е (Hyaenidae) - семейство млекопитающих отряда хищ

ных. Миоцен - ныне.
Г И Н К Г О Д В У Л О П А С Т Н Ы Й {Ginkgo biloba) - единственный со

временный представитель голосеменных класса гинкговых. В палео
гене и неогене был широко распространен по всему Восточному
полушарию, ныне - эндемик Китая. В природных местообитаниях
не найден; сохранился лишь как священное дерево в буддийских
монастырях.
Г И Н К Г О В Ы Е (Ginkgopsida) - класс голосеменных, представите

ли которого отличаются вееровидными дву- или многолопастными
листьями. В основном в умеренной зоне Северного полушария. Кар
бон - ныне; расцвет в юре.
Г И П П А Р И О Н (Hippariori) ( \ ) - род небольших трехпалых лоша

дей. Северная Америка, Евразия и Африка. Миоцен - плиоцен.
Г Л И П Т О Д О Н Т Ы (Glyptodontidae) - семейство млекопитающих

отряда неполнозубых. Эоцен - плейстоцен Южной Америки.
Г Л О С С О П Т Е Р И Е В Ы Е (Glossopteridales) ( f ) - порядок листопад

ных гинкговых. (Глоссбптерис - растение с языковидными вырос
тами на концах листьев; отсюда название: греч. glossa - язык.) В ос
новном континенты Южного полушария. Карбон - триас.
Г Л О С С О П Т Е Р И Е В А Я Ф Л О Р А ( | ) - флора с доминированием
глоссоптериевых, существовавшая на южных континентах во время
оледенений Гондваны. Поздний карбон - пермь.
Г Н Е Т О В Ы Е (Gnetopsida) - класс типа голосеменных. Юра - ныне;

расцвет в мелу.
Г Н Е Т У М (Gnetum) - один из трех современных родов гнетовых.

Распространен в тропиках.
Г О Л О В О Н О Г И Е (Cephalopoda) - наиболее высокоорганизованный
класс типа моллюсков. Кембрий - ныне.
287
http://jurassic.ru/
Г О Л О С Е М Е Н Н Ы Е (Gymnospermae) - тип семенных растений.
Представлен исключительно древесными наземными формами.
Объединяет хвойные, гинкговые, саговники, гнетовые и ряд ископа
емых групп. Девон - ныне; расцвет в мезозое.
Г О М И Н И Д Ы (Hominidae) - семейство высших приматов, включаю
щее два рода: человек (Homo) и австралопитек (Australopithecus).
Г О Р Г О Н О П С Й Д Ы (Gorgonopsida) ( t ) - отряд хищных «зверозу-

бых ящеров»-терапсид. Пермь.
Г Р И Б Ы (Mycota) - царство эукариот, объединяющее неподвижные
гетеротрофные организмы, среди которых есть и паразиты, и сапро
фита, и симбионты. Докембрий - ныне.
Г Р И Л Л О Н О В Ы Е (Gryllones) - группа отрядов насекомых с непол
ным превращением, родственных прямокрылым. Карбон - ныне.
Г У Б К И (Spongia) - тип низших животных, не имеющих стабиль
ной клеточной дифференцировки. Кембрий - ныне.
Д В О Я К О Д Б 1 Ш А Щ И Е (Dipnoi) - надотряд низших костных рыб

(лопастепёрых). Девон - ныне. Три современных рода эндемичны
для Африки, Южной Америки и Австралии.
Д В У К Р Б 1 Л Ы Е (Diptera) - отряд насекомых с полным превращени
ем. Триас - ныне.
Д В У П А Р Н О Н О Г И Е (Diplopoda) - класс наземных членистоногих-
многоножек. Девон - ныне.
Д В У С Т В О Р Ч А Т Ы Е , двустворчатые моллюски (Bivalvia) - класс
типа моллюсков. Кембрий - ныне.
Д И А П С И Д Ы (Diapsida) - рептилии, имеющие две пары височных
впадин в крыше черепа.
Д И А Т О М Ё И , диатомовые водоросли (Diatomeae) - тип одно
клеточных водорослей, имеющих кремнийорганический панцирь.
Юра - ныне.
Д И А Т Р И М Ы (Diatrimae) ( | ) - отряд гигантских хищных нелетаю
щих птиц надотряда журавлеобразных. Эоцен Европы и Северной
Америки.
Д И К И Н С О Н И Я (Dikinsonia) ( \ ) - род билатерально-симметрич
ных (т. е. двусторонне-симметричных) вендобионтов. Венд.
Д И К Т И О Н Е В Р Й Д Ы (Dictyoneurida) ( f ) - отряд насекомых с не
полным превращением. Карбон - пермь.
288
http://jurassic.ru/
Д И Н Й Х Т И С (Dinichtys) ( f ) - род панцирных рыб, один из самых
крупных их представителей. Девон.
Д И Н О З А В Р Ы (Dinosauria) ( | ) - два отряда, к которым принадле
жат наиболее крупные и высокоорганизованные рептилии подклас
са архозавров. Триас - мел.
Д И П Р О Т О Д О Н Т Ы (Diprotodontidae) ( t ) - семейство крупных тра
воядных сумчатых. Миоцен - плиоцен Австралии.
Д И Ц И Н О Д О Н Т Ы (Dicynodontida) ( | ) - отряд растительноядных
«зверозубых ящеров»-терапсид. Пермь - триас.
Д О Ж Д Е В Ы Е Ч Е Р В И - собирательное название нескольких се
мейств почвообитающих кольчатых червей из класса малощетинко-
вых (Oligochaeta). В ископаемом состоянии неизвестны, но по кос
венным признакам (следы рытья) - с ордовика.
Д Р Е В Е С Н Ы Е Д И К О Б Р А З Ы - см. Американские дикобразы.
Е Н О Т О В Ы Е (Procyonidae) - семейство млекопитающих отряда

хищных. Олигоцен - ныне.
Ж В А Ч Н Ы Е (Ruminantia) - подотряд млекопитающих отряда пар

нокопытных, объединяющий оленей, быков, антилоп и жирафов.
Эоцен - ныне.
Ж Е С Т К О К Р Б 1 Л Ы Е - см. Жуки.
Ж И В О Т Н Ы Е (Metazoa) - одно из царств органического мира, объе
диняющее подвижные многоклеточные организмы с гетеротрофным
питанием.
ЖИРАФЫ (Giraffidae) - семейство парнокопытных млекопитающих.
Миоцен - ныне.
Ж У К И , жесткокрылые (Coleoptera) - отряд насекомых с полным
превращением. Пермь - ныне.
ЖУРАВЛЕОБРАЗНЫЕ (Gruiformes) - надотряд птиц, многократ
но дававший крупных нелетающих хищников (диатримы, форора-
косы). Эоцен - ныне.
З А В Р О М О Р Ф Ы (Sauromorpha) - одна из двух основных эволюци

онных линий амниот, объединяющая диапсидных, анапсидных и
эвриапсидных рептилий и птиц. См. также Тероморфы.
289
http://jurassic.ru/
З А В Р О П О Д Ы (Sauropoda) ( | ) - подотряд ящеротазовых динозав
ров, объединяющий гигантские четвероногие растительноядные
формы. Триас - мел.
З В Е Р О О Б Р А З Н Ы Е Я Щ Е Р Ы - см. Синапсиды.
З Е Л Ё Н Ы Е В О Д О Р О С Л И (Chlorophyta) - тип растительного цар

ства, представленный одноклеточными, колониальными и многотка
невыми формами. Докембрий - ныне.
З Е М Н О В О Д Н Ы Е - см. Амфибии.
З М Е И (Serpentes) - подотряд диапсидных рептилий (сильно специ

ализированная группа ящериц). Мел - ныне.
З О Л О Т И С Т Ы Е В О Д О Р О С Л И (Chrysophyta) - тип растительного
царства, представленный одноклеточными, колониальными и мно
готканевыми формами. Кембрий - ныне.
И Г У А Н О Д О Н Ы , игуанодонты (Iguanodontidae) ( t ) ~ семейство

бипедальных растительноядных динозавров отряда птицетазовых.
Ранний мел.
И З В Е С Т К О В Ы Е В О Д О Р О С Л И - собирательное название макро
скопических водорослей (в основном красных), талломы которых
имеют известковые включения и оттого хорошо сохраняются в ис
копаемом состоянии. Кембрий - ныне.
И Н Д Р И К О Т Ё Р И И (Indricotheriidae) ( f ) - семейство гигантских
безрогих носорогов (отряд непарнокопытные). Олигоцен.
И Н О Ц Е Р А М Ы (Inoceramidae) ( f ) - семейство крупных (размером
до 1 м) двустворчатых моллюсков. Юра - мел.
И Н Ф У З О Р И И (Infusoria) - класс типа простейших. В ископаемом
состоянии неизвестны.
И Х Т И О З А В Р Ы , рыбоящеры (Ichthyosauria) ( f ) - отряд морских
рыбообразных рептилий подкласса эвриапсид. Триас - мел.
и з
(t) - °Д
И Х Т И О С Т Е Г А (Ichthyostega) древнейших родов ам-
И Н
фибий-лабиринтодонтов. Девон Гренландии.
К А В И М О Р Ф Н Ы Е ГРЫЗУНЬ1, кавиморфы (Cavimorpha) - наибо

лее архаичный из подотрядов грызунов, сохранившийся ныне лишь
в Южной Америке. Олигоцен - ныне.
К А З У А Р О О Б Р А З Н Ы Е - см. Австралийские страусы.
290
http://jurassic.ru/
К А Л А М И Т Ы (Calamitales) ( f ) - порядок древовидных хвощеоб-
разных. В числе основных углеобразователей. Девон - пермь; рас
цвет в карбоне.
К А Л Ь М А Р Ы (Teuthida) - отряд внутреннераковинных головоногих.
Триас - ныне.
К А П Т О Р И Н Й Д Ы (Captorhynomorpha) - отряд, к которому принад
лежат самые ранние карбоновые рептилии. Карбон - пермь.
К Е Й Т О Н И Е В Ы Е (Caytoniales) ( f ) - порядок голосеменных, от
носимый ныне к классу гинкговых. Триас - мел.
К Е Н Г У Р У , кенгуровые (Macropodidae) - семейство крупных тра
воядных сумчатых. Миоцен - ныне.
К Е Н И А П И Т Ё К (Kenyapithecus) ( t ) - Р ° Д человекообразных обе
зьян, близких к гоминидам. Миоцен Восточной Африки.
К И С Т Е П Ё Р Ы Е Р Ы Б Ы (Crossopterygia, Crossopterigiomorpha) -
надотряд низших костных рыб (лопастепёрых), давший начало на
земным тетраподам. Девон - ныне; расцвет в девоне. Единственный
современный представитель - латимерия.
К И Т О О Б Р А З Н Ы Е (Cetacea) - отряд млекопитающих, ставший чи
сто водным. Происходят от архаичных всеядных копытных-мезони-
хид. Эоцен - ныне.
К Л Ю В О Г О Л О В Ы Е (Rhynchocephalia) - отряд диапсидных репти
лий. Триас - ныне; расцвет в триасе и юре. Единственный современ
ный представитель - гаттерия.
К О К К О Л И Т О Ф О Р Й Д Ы (Coccolithophorida) - порядок одноклеточ
ных золотистых водорослей. В числе основных образователей пис
чего мела. Триас - ныне.
К О Л О В Р А Т К И (Rotatoria) - тип микроскопических червеобразных
организмов. В ископаемом состоянии неизвестны.
К О Л Ь Ч А Т Ы Е Ч Е Р В И , аннелйды (Annelida) - тип высших червей;
родственны членистоногим. Кембрий - ныне.
К О М А Р Ы - З В О Н Ц Ы , хирономйды (Chironomidae) - семейство
двукрылых с водными личинками. Юра - ныне.
К О М О Д С К И Й В А Р А Н (Varanus
komodoensis) - самая крупная
современная ящерица (длина до 3 м). Эндемик о. Комбдо в Индо
незии.
291
http://jurassic.ru/
К О Н Д И Л Я Р Т Р Ы (Condylarthra) ( t ) - отряд растительноядных
млекопитающих, давший начало различным группам копытных.
Поздний мел - эоцен.
_
К О Н О Д О Н Т Ы ( t ) собирательное название мелких зубовидных
остатков ископаемых, являющихся частями ротовых органов древ
них вторичноротых - щетинкочелюстных и хордовых. Кембрий -
триас; наиболее обильны в ордовике.
К О Р Д А Й Т Ы (Cordaitales) ( f ) - порядок голосеменных из класса
хвойных. В основном в холодной и умеренной зонах Северного по
лушария. Карбон - пермь.
К О С Т И С Т Ы Е Р Ы Б Ы - см. Настоящие костистые рыбы.
К О С Т Н Ы Е Р Ы Б Ы (Osteichthyes) - класс рыбообразных позвоноч

ных, в осевом скелете которых хрящ частично или полностью заме
щен костной тканью. Девон - ныне.
К О Ш А Ч Ь И (Felidae) - семейство млекопитающих отряда хищных.
Олигоцен - ныне.
К Р А С Н Ы Е В О Д О Р О С Л И (Rhodophyta) - тип растительного цар
ства, представленный одноклеточными, колониальными и многотка
невыми формами. Докембрий - ныне.
К Р Е О Д О Н Т Ы (Creodonta) ( f ) - отряд всеядных млекопитающих,
давший начало отряду настоящих хищных. Палеоцен - миоцен.
К Р О К О Д И Л Ы (Crocodylia) - отряд рептилий подкласса архозав
ров. Триас - ныне.
К Р О М А Н Ь О Н Ц Ы - первые из ставших известными науке люди
современного типа (Homo sapiens). Название дано по находке в гро
те Кро-Маньон во Франции. Появились около 40 тыс. лет назад.
К Р Ы Л А Т Ы Е Н А С Е К О М Ы Е (Pterygota) - подкласс насекомых,
имеющих крылья (которые могут быть вторично утрачены). Карбон -
ныне.
К С Е Н О Ф И О Ф О Р Ы (Xenophiophora) - отряд многоядерных про
стейших класса саркодовых.
К У Н Ь И (Mustelidae) - семейство млекопитающих отряда хищных.
Л А Б И Р И Н Т О Д О Н Т Ы (Labyrinthodontida) ( t ) - подкласс амфи

бий с крокодилообразной формой тела и коническими зубами лаби
ринтового строения. Девон - юра; расцвет в карбоне.
292
http://jurassic.ru/
ЛАНЦЕТНИКИ (Amphioxi) - класс хордовых, формирующий от
дельный подтип - бесчерепные. Мелкие рыбообразные животные,
зарывающиеся в песок на морских мелководьях. Кембрий - ныне.
ЛАСТОНОГИЕ (Pinnipedia) - отряд млекопитающих, ведущий про
исхождение от хищных. Ныне полагают, что группа полифилитич-
на: моржи и морские львы произошли от медведей (олигоцен Тихо
го океана), а тюлени - от куньих (миоцен Атлантики).
ЛАТИМЁРИЯ (Latimeria chalumnae) - единственный современный
представитель надотряда кистеперых рыб. Эндемик Мозамбикского
пролива.
ЛЕНИВЦЫ НАЗЕМНЫЕ (Megalonychoidae) ( f ) - семейство мле
копитающих отряда неполнозубых. Миоцен - голоцен Южной Аме
рики. Род Megalonyx в плиоцене и плейстоцене населял Северную
Америку.
ЛЕПИДОДЕНДРОНЫ (Lepidodendrales) ( f ) - порядок древовид
ных плауновидных. В числе основных углеобразователей. Девон -
пермь; расцвет в карбоне.
ЛЕПОСПОНДИЛЫ, лепоспбндильные (Lepospondyli) - см. Сте
гоцефалы.
ЛЕТАЮЩИЕ ЯЩЕРЫ - см. Птерозавры.
ЛИТОПТЁРНЫ (Lithopterna) ( | ) - один из отрядов «южноамери

канских копытных». Палеоцен - плейстоцен.
ЛИШАЙНИКИ (Lichenes) - симбиотические организмы, состоя
щие из грибного и водорослевого компонентов. Докембрий(?) - ныне.
ЛОБОПОДЫ (Lobopoda) - тип первичноротых беспозвоночных, по
ряду признаков занимающий промежуточное положение между коль
чатыми червями и членистоногими. Кембрий - ныне; расцвет в кем
брии.
ЛОПАСТЕПЁРЫЕ РЫБЫ (Sarcopterygii) - подкласс низших кос
тных рыб, объединяющий кистеперых и двоякодышащих. Девон -
ныне; расцвет в палеозое.
ЛОПАТОНОГИЕ - см. Хиолиты.
ЛОШАДИНЫЕ (Equidae) - семейство млекопитающих отряда не

парнокопытных. Эоцен - ныне.
ЛУЧЕПЁРЫЕ РЬ1БЫ (Actinopterygii) - подкласс высших костных
рыб, объединяющий надотряды ганоидов и настоящих костистых.
Девон - ныне.
293
http://jurassic.ru/
М А Л О Щ Е Т Й Н К О В Ы Е Ч Е Р В И - см. Олигохеты.
М А М М А Л И И - см. Млекопитающие.
М А М О Н Т (Mammuthus) ( f ) - род млекопитающих отряда хобот

ных. Плейстоцен - голоцен Евразии и Северной Америки.
МАСТОДОНТ (Mastodontus) ( | ) - род млекопитающих отряда хо
ботных. Плейстоцен Северной Америки.
М Е Г А Л А Н И И (Megalania) ( t ) - исполинские вараны (длиной до 7 м).
Плейстоцен - голоцен Австралии.
М Е Д В Е Д И (Ursidae) - семейство млекопитающих отряда хищных.
М Е Д У З б И Д Ы ( f ) - радиально-симметричные вендобионты, внеш
не схожие с медузами.
М Е З О Н И Х И Д Ы (Mesonychidae) ( t ) - семейство архаичных все
ядных копытных, выполнявших в раннепалеогеновых фаунах роль
крупных хищников. Палеоцен - эоцен.
М Е К О П Т Е Р О И Д Н Ы Е Н А С Е К О М Ы Е (Mecopteroidea) - самый
продвинутый надотряд насекомых с полным превращением, к кото
рому относятся бабочки, ручейники, двукрылые и скорпионовые
мухи. Пермь - ныне.
М Е Ч Е Х В О С Т Ы (Xiphosura) - класс морских членистоногих под
типа хелицеровых. Кембрий - ныне.
М И Н О Г И (Cyclostomata) - подкласс доживших до современности
рыбообразных из класса бесчелюстных. Карбон - ныне.
М Л Е К О П И Т А Ю Щ И Е (Mammalia) - наиболее высокоразвитый
класс наземных позвоночных. Характеризуются дифференцированны
ми зубами, постоянной температурой тела, кожей с волосяным покро
вом и вскармливанием детенышей молоком. Поздний триас - ныне.
М Н О Г О Н О Ж К И - собирательное название трахейнодышащих
членистоногих с червеобразным, гомономно сегментированным те
лом. Раньше числились подтипом Myriapoda, теперь считаются груп
пой из нескольких неродственных между собой классов.
М Н О Г О П Ё Р О О Б Р А З Н Ы Е , многопёры (Polypteriformes) - отряд
ганоидных рыб. Современные - эндемики тропической Африки.
М О З А З А В Р Ы (Mosasauridae) ( | ) - семейство гигантских (длиной
до 10-12 м) морских ящериц, близких к варанам. Поздний мел.
294
http://jurassic.ru/
М О З О Л Е Н О Г И Е (Tylopoda) - подотряд отряда парнокопытных.
Верблюды в широком смысле. Эоцен - ныне.
М О Р С К И Е К Р О К О Д И Л Ы ( | ) - собирательное название несколь
ких неродственных между собой семейств крокодилов, перешедших
к чисто водному образу жизни. Юра - мел.
М О Р С К И Е П Е Р Ь Я (Pennatularia) - отряд подкласса восьмилуче-
вых кораллов. Мел - ныне.
М О Х О О Б Р А З Н Ы Е , моховидные (Bryophyta) - тип, объединяющий
самые примитивные из высших растений, имеющих слоевищную
организацию тела и не имеющих корневой системы, - мхи и печё
ночники. Ордовик(?) - ныне.
М Х И (Bryopsida) - класс типа мохообразных, у представителей ко
торого слоевище дифференцировано на листья и стебель. Девон -
ныне.
М Ш А Н К И (Bryozoa) - тип вторичноротых беспозвоночных, пред
ставленный прикрепленными колониальными формами. В палеозое
создавали рифовые постройки. Ордовик - ныне.
Н А Е З Д Н И К И , паразитические перепончатокрылые (Parasitica) -

подотряд перепончатокрылых насекомых, личинки которых парази
тируют в тканях различных наземных членистоногих. Юра - ныне.
Н А С Е К О М Ы Е (Insecta) - класс трахейнодышащих наземных чле
нистоногих. По числу видов (более миллиона) превосходит все жи
вотное царство вместе взятое. Девон - ныне.
Н А С Т О Я Щ И Е К О С Т И С Т Ы Е Р Ы Б Ы (Teleostei) - надотряд выс
ших лучепёрых рыб с полностью окостеневшим скелетом. Триас -
ныне; расцвет с палеогена.
Н А У Т И Л О И Д Е И (Nautiloidea) - подкласс головоногих моллюсков,
имеющих наружную раковину, прямую или свернутую. Кембрий -
ныне; расцвет в палеозое.
- головоногий моллюск, единствен
Н А У Т И Л У С (Nautilus pompilius)
ный доживший до современности представитель наутилоидеи. Рас
пространен в юго-западной части Тихого океана.
Н Е А Н Д Е Р Т А Л Ь Ц Ы - укоренившееся в науке название раннего
подвида современного человека (Homo sapiens neandertalensis). По
названию долины Неандерталь около Дюссельдорфа в Германии.
Существовали 200-40 тыс. лет назад.
295
http://jurassic.ru/
Н Е Ж В А Ч Н Ы Е , свинообразные (Nonruminantia) - подотряд парно
копытных млекопитающих, объединяющий свиней и бегемотов.
Н Е П О Л Н О З У Б Ы Е (Edentata) - отряд архаичных плацентарных
млекопитающих, объединяющий броненосцев, ленивцев и муравье
дов. Эндемичен для Южной Америки (во время Великого обмена
появлялся в Северной). Палеоцен - ныне.
Н О С О Р О Г И (Rhinocerotidae) - семейство непарнокопытных мле
копитающих. Эоцен - ныне.
Н О Т О З А В Р Ы (Nothosauria) ( | ) - отряд морских рептилий под
класса эвриапсид. Триас.
Н О Т О У Н Г У Л Я Т Ы (Notoungulata) ( f ) - один из отрядов «южно
американских копытных». Палеоцен - плейстоцен.
О Б О Л О Ч Н И К И - см. Асцидии.
О Д Н О П Р О Х О Д Н Ы Е (Monotremata) - инфракласс млекопитающих,

сохраняющих ряд признаков рептилий (имеют млечные железы, но
откладывают яйца). Современные представители (утконос и ехид
на) - эндемики Австралии. Мел - ныне.
О Л Е Н И (Cervidae) - надсемейство парнокопытных млекопитающих.
Миоцен - ныне.
О Л И Г О Х Е Т Ы , малощетйнковые черви (Oligochaeta) - класс типа
кольчатых червей, объединяющий почвенные (дождевые черви)
и пресноводные формы (трубочники).
О Н И Х О Ф О Р Ы (Onychophora) - класс беспозвоночных типа лобопод.
Современные онихофоры живут на суше (в почве тропических лесов)
и дышат при помощи трахей. В ископаемом состоянии неизвестны.
О П О С С У М (Didelphis marsupialis) - единственное современное
сумчатое, живущее за пределами Южной Америки и Австралии
(в Северной Америке).
О Р А Н О П И Т Ё К (Oranopithecus) ( f ) - род человекообразных обе
зьян, близких к гоминидам. Миоцен Европы.
О Р Н И Т О З У Х И И (Ornithosuchia) ( f ) - подотряд рептилий отряда
текодонтов. Крупные двуногие хищники, напоминающие динозав-
ров-теропод. Триас.
О С Е Т Р О В Ы Е , осетровообразные (Acipenseriformes) - отряд при
митивных лучепёрых рыб из надотряда ганоидов. Юра - ныне.
296
http://jurassic.ru/
ОСТРАКОДЁРМЫ, панцирные бесчелюстные (Ostracodermi) ( f ) -
древнейшие рыбообразные из класса бесчелюстных, передняя часть
тела которых была покрыта панцирем. Ордовик - девон.
ПАНДЕРИХТЙДЫ (Panderichthydae) ( | ) - семейство кистеперых

рыб, представители которого независимо приобрели некоторые при
знаки наземных позвоночных - тетрапод. Девон.
ПАНЦИРНЫЕ БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ - см. Остракодермы.
ПАНЦИРНЫЕ ДИНОЗАВРЫ - см. Анкилозавры.
ПАНЦИРНЫЕ ПАУКИ - см. Тригонотарбы.
ПАНЦИРНЫЕ РБ1БЫ - см. Плакодермы.
ПАНЦИРНЫЕ ЩУКИ (Lepisosteida) - отряд примитивных луче-

пёрых рыб из над отряда ганоидов. Современные - в Северной Аме
рике. Мел - ныне.
ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ, папоротники (Polypodiophyta) - тип
споровых растений. Объединяет как древесные, так и травянистые
формы; часть последних ведет водный образ жизни. Девон - ныне;
расцвет в карбоне.
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ПЕРЕПОНЧАТОКРЬЫЫЕ - см. Наездники.
ПАРАРЕПТЙЛИИ (Parareptilia) - выделяемая в некоторых класси

фикациях эволюционная линия рептилий, объединяющая черепах и
некоторые вымершие формы.
ПАРЕЙАЗАВРЫ (Pareiasauria) ( t ) - отряд растительноядных реп
тилий подкласса анапсид. Пермь.
ПАУКООБРАЗНЫЕ (Arachnida) - класс наземных членистоногих
из подтипа хелицеровых. Силур - ныне.
ПЕЛИКОЗАВРЫ (Pelycosauria) ( f ) - отряд рептилий подкласса
синапсид, объединяющий низших зверообразных ящеров. Как хищ
ные, так и растительноядные формы. Карбон - пермь.
П Е Р В И Ч Н О Б Е С К Р Б 1 Л Ы Е , аптеригбты (Apterygota) - подкласс
насекомых, представители которого изначально не имели крыльев.
Девон - ныне.
ПЕРВИЧНОРОТЫЕ (Protostomia) - одно из двух основных под
разделений животного царства (Metazoa), у представителей которо
го ротовое отверстие взрослого животного возникает на месте заро
дышевого рта.
297
http://jurassic.ru/
П Е Р Е П О Н Ч А Т О К Р Ы Л Ы Е (Hymenoptera) - отряд насекомых с
полным превращением.
П Е Т А Л О Н А М Ы (Petalonames) ( | ) - вендобионты с листовидной
формой тела. Венд.
П Е Ч Ё Н О Ч Н И К И (Hepaticopsida) - класс типа мохообразных, пред
ставители которого имеют плоское слоевище, не дифференцирован
ное на листья и стебель. Силур - ныне. (Возможно, печёночникам
принадлежат некоторые споры из позднего ордовика.)
П И Р О Т Ё Р И И (Pyrotheria) ( f ) - один из отрядов «южноамерикан
ских копытных», члены которого несколько напоминают хоботных.
Эоцен - олигоцен.
П И Т Е К А Н Т Р О П ( t ) ~ название, данное древнейшим людям
(1 млн лет), скелетные остатки которых были найдены на о. Ява.
Позже яванский питекантроп, синантроп (Китай), атлантроп (Север
ная Африка) и ряд других «видов» древнейших людей были объеди
нены под названием Homo erectus - «человек прямоходящий». Воз
раст - 1,3-0,4 млн лет.
П Л А К О Д Ё Р М Ы , панцирные рыбы (Placodermi) ( t ) - подкласс ар
хаичных хрящевых рыб; голова и передняя часть тела у них были
покрыты щитками. Конец силура - девон.
П Л А К О Д О Н Т Ы (Placodontia) ( f ) - отряд морских рептилий под
класса эвриапсид. Триас - юра.
П Л А У Н О В И Д Н Ы Е , плаунообразные (Lycopodiophyta) - тип спо
ровых растений. Объединяет как древесные, так и травянистые фор
мы; часть последних ведет водный образ жизни. Девон - ныне; рас
цвет в карбоне.
П Л А Ц Е Н Т А Р Н Ы Е (Placentalia) - высший инфракласс млекопитаю
щих, рождающих вполне сформировавшихся детенышей.
П Л Е В Р О З А В Р Ы (Pleurosauridae) ( t ) - семейство водных репти
лий отряда клювоголовых. Юра - мел.
П Л Е В Р О М Ё Й И (Pleuromeiacea) ( f ) - семейство плауновидных,
часть которых была водными растениями. Пермь - триас.
П Л Е З И О З А В Р Ы (Plesiosauria) ( f ) - отряд морских рептилий под
класса эвриапсид. Триас - мел.
П Л И О З А В Р Ы (Pliosauroidea) ( f ) - подотряд плезиозавров, пред
ставители которого имели короткую шею и очень крупную голову.
Юра - мел.
298
http://jurassic.ru/
П О Г О Н О Ф О Р Ы (Pogonophora) - тип вторичноротых беспозвоноч
ных. Глубоководные червеобразные животные с венчиком щупалец,
часто строящие жилые трубочки. Кембрий - ныне.
П О Д Ё Н К И (Ephemeroptera) - отряд насекомых с неполным превра
щением и водными личинками. Карбон - ныне.
П О З В О Н О Ч Н Ы Е (Vertebrata) - высший подтип типа хордовых,
представители которого имеют костный или хрящевой внутренний
скелет. Делится на надклассы рыбообразных (бесчелюстные, хря
щевые рыбы и костные рыбы) и тетрапод (амфибии, рептилии, пти
цы и млекопитающие). Ордовик - ныне.
П О К Р Ы Т О С Е М Е Н Н Ы Е , цветковые (Angiospermae) - тип семен
ных растений, господствующий в настоящее время в растительном
покрове. Ранний мел - ныне.
П О Л О Р О Г И Е (Bovidae) - семейство парнокопытных млекопитаю
щих, объединяющее антилоп, быков, баранов и козлов. Олигоцен -
ныне.
П О Л У Ж Е С Т К О К Р Ы Л Ы Е (Hemiptera) - отряд насекомых с непол
ным превращением. Пермь - ныне.
П О Л У Ш Н И К И (Isoetacea) - семейство травянистых плауновидных,
члены которого растут в воде. Триас - ныне.
П Р Е С М Ы К А Ю Щ И Е С Я - см. Рептилии.
П Р И А П У Л И Д Ы (Priapulida) - тип морских первичноротых, сбли
жаемых с круглыми червями. Кембрий - ныне; расцвет в кембрии.
П Р И М А Т Ы (Primates) - отряд млекопитающих, к которому отно
сятся лемуры, обезьяны и люди. Поздний мел - ныне.
П Р О А Н Г И О С П Ё Р М Ы ( f ) - собирательное название мезозой
ских голосеменных с отдельными чертами цветковых (ангиоспермов).
Поздняя юра - ранний мел.
П Р О К А Р И О Т Ы (Procaryota) - живые организмы, клетки которых
не имеют четко дифференцированного ядра с оболочкой и типично
го хромосомного аппарата. Архей - ныне.
П Р О П Т Е Р И Д О Ф И Т Ы (Propteridophyta) - см. Риниофиты.
П Р О С Т Е Й Ш И Е (Protozoa) - тип одноклеточных животных (в но

вейших классификациях - несколько самостоятельных типов). Не
которые строят известковые и кремнезёмные раковинки. По косвен
ным признакам, появились в протерозое; достоверные находки (ра
ковинки): кембрий - ныне.
299
http://jurassic.ru/
П Р О Т О А В И С (Protoavis) ( t ) ~~ Р°Д мелких хищных динозавров-
теропод, от которого, как полагают, происходят настоящие (бесхвос
тые) птицы. Поздний триас Северной Америки.
П Р О Т О Т Ё Р И И (Prototheria) - наиболее примитивный подкласс
млекопитающих, объединяющий инфракласс однопроходных и ряд
ископаемых групп. Поздний триас - ныне.
П Р Я М О К Р Ы Л Ы Е (Orthoptera) - отряд насекомых с неполным пре
вращением. Карбон - ныне.
П Р Я М Ы Е Г О Л О В О Н О Г И Е - головоногие, раковина которых не
свернута спиралью: часть наутилоидей.
П С И Л О Ф И Т Ы (Psilophyta) - см. Риниофиты.
П С О В Ы Е (Canidae) - семейство млекопитающих отряда хищных.

П Т Е Р А Н О Д О Н Ы (Pteranodon) ( f ) - род летающих ящеров, к ко
торому принадлежат наиболее крупные представители отряда (до 8 м
в размахе крыльев). Поздний мел.
П Т Е Р О Д А К Т И Л И (Pterodactyloidea) ( t ) - подотряд отряда летаю
щих ящеров, к которому относятся крупные бесхвостые формы.
Юра - мел.
П Т Е Р И Д О С П Ё Р М Ы , семенные папоротники ( | ) - собиратель
ное название растений, сочетающих в себе признаки голосеменных
и папоротникообразных (семена и расчлененную «папоротниковую»
листву). В старых классификациях считались естественной группой
(классом голосеменных). Карбон - триас; расцвет в перми.
П Т Е Р О З А В Р Ы , летающие ящеры (Pterosauria) ( f ) - отряд репти
лий подкласса архозавров. Триас - мел.
П Т И Ц Е Т А З О В Ы Е (Ornithischia) ( t ) - отряд из надотряда дино
завров. Объединяет растительноядные формы: как двуногие, так и
четвероногие. Юра - мел.
П Т И Ц Ы (Aves) - класс позвоночных, ведущий свое происхожде
ние от рептилий-архозавров. Приспособлены к активному полету:
передние конечности преобразованы в крылья, постоянная и высо
кая температура тела, перьевой покров обеспечивает теплоизоляцию
и создает опорные плоскости для полета. Поздняя юра - ныне.
Р А Д И О Л Я Р И И (Radiolaria) - подкласс простейших класса сарко-

довых. Морские планктонные организмы, строящие сетчатый крем
незёмный панцирь. Кембрий - ныне.
300
http://jurassic.ru/
РАКООБРАЗНЫЕ (Crustacea) - класс жабродышащих членистоно
гих; морские, пресноводные, реже наземные и паразитические фор
мы. Кембрий - ныне.
РАКОСКОРПИОНЫ, эвриптерйды (Eurypterida) ( f ) - класс вод
ных членистоногих подтипа хелицеровых. Обитали большей час
тью в опресненных морских лагунах и в пресных водах. Ордовик -
пермь.
РАМАПИТЕК (Ramapithecus) ( | ) - род человекообразных обезь
ян, близких к гоминидам. Миоцен Индии.
РАМФОРИНХИ (Rhamphorhynchoidea) ( f ) - подотряд отряда ле
тающих ящеров, к которому относились мелкие хвостатые формы.
Триас - юра.
РЕПТИЛИИ, пресмыкающиеся (Reptilia) - самый примитивный из
классов позвоночных-амниот. Независимы от водной среды (размно
жаются при помощи яиц, кожу предохраняет от высыхания роговой
покров), однако температура тела остается непостоянной. Карбон -
ныне; расцвет в мезозое.
РИНИОФЙТЫ (Rhyniophyta), проптеридофйты, псилофйты ( f ) -
тип споровых растений, объединяющий самые примитивные из со
судистых растений - травянистые формы с дихотомическим ветвле
нием. Силур - девон.
Р Й Ч Ч И Я (Riccia) - род печёночников с мелкими, дихотомически
ветвящимися слоевищами. Обитают на сырых почвах и в водоемах.
В ископаемом состоянии неизвестен.
РОГАТЫЕ ДИНОЗАВРЫ - см. Цератопсиды.
РУГОЗЫ, четырёхлучевые кораллы (Rugosa, Tetracorallia) ( t ) - под

класс из класса коралловых полипов. Ордовик - пермь.
РУДЙСТЫ (Rudistae) ( t ) - отряд крупных двустворчатых моллюс
ков. Юра - мел.
РУЧЕЙНИКИ (Trichoptera) - отряд насекомых с полным превра
щением, имеющих водную личинку. Пермь - ныне.
РЫБООБРАЗНЫЕ (Piscieformes) - надкласс позвоночных,
объединяющий первичноводных животных, которые имеют жа
берное дыхание и двигаются при помощи плавников. Включает
классы бесчелюстных, хрящевых рыб и костных рыб. Ордовик -
ныне.
РЫБОЯЩЕРЫ - см. Ихтиозавры.
301
http://jurassic.ru/
С А Б Е Л Л И Д И Т И Д Ы (Sabelliditida) ( f ) - ископаемый отряд неяс
ного систематического положения. Червеобразные организмы, стро
ившие жилые трубки. Предположительно родственны погонофорам.
Венд - кембрий.
С А Б Л Е З У Б Ы Е К О Ш К И ( t ) - собирательное название неродствен
ных между собой представителей семейства кошачьих, имевших
сильно удлиненные (до 20-30 см) клыки. Олигоцен - плейстоцен.
С А Б Л Е З У Б Ы Й Т И Г Р - см. Смилодон.
С А Г О В Н И К О В Ы Е , цикадопсиды (Cycadopsida) - класс голосемен

ных. Формы с коротким толстоствольным или клубневидным под
земным стеблем. Триас - ныне.
С А Л А М А Н Д Р Ы (Salamandroidea) - подотряд отряда хвостатых
амфибий. Юра - ныне.
С А Р К О Д О В Ы Е (Sarcodina) - класс типа простейших; к нему при
надлежат амёбы, а также ряд групп, строящих известковые и крем
незёмные панцири. Кембрий - ныне.
С В Ё Р Н У Т Ы Е Г О Л О В О Н О Г И Е - головоногие, раковина которых
свёрнута спиралью: аммониты и часть наутилоидей.
С В И Н О О Б Р А З Н Ы Е (Suiformes) - см. Нежвачные.
С Е Б Е К О З У Х И И (Sebecidae) ( | ) - семейство наземных крокоди

лов. Палеоцен - миоцен Южной Америки.
С Е Й М У Р И Я (Seymouria) ( f ) - род амфибий отряда антракозав-
ров; в их строении комбинируются амфибийные и рептильные чер
ты. Ранняя пермь Северной Америки.
С Е К В О Й Я (Sequoia) - род хвойных порядка таксодиевых. В палео
гене был широко распространен по всему Северному полушарию,
ныне - эндемик тихоокеанского побережья США.
С Е М Е Н Н Б 1 Е П А П О Р О Т Н И К И - см. Птеридоспермы.
C E M E H H b l E Р А С Т Е Н И Я (Spermophyta) - надтип сосудистых ра

стений, главный признак которого - наличие семян. Объединяет го
лосеменные и покрытосеменные. Девон - ныне.
С Е Т Ч А Т О К Р Б 1 Л Ы Е (Neuroptera) - отряд насекомых с полным
превращением. Пермь - ныне; расцвет в мезозое.
( | ) - род человекообразных обезьян,
С И В А П И Т Ё К (Sivapithecus)
близких к гоминидам. Миоцен Индии.
С И Н А Н Т Р О П - см. Питекантроп.
302
http://jurassic.ru/
С И Н А П С И Д Ы , зверообразные ящеры (Synapsida) ( | ) - подкласс
рептилий, давший начало млекопитающим. Рептилии имели одну
пару височных впадин в крыше черепа. Карбон - триас.
С И Н Е - З Е Л Ё Н Ы Е В О Д О Р О С Л И - см. Цианобактерии.
С И Ф О Н О В Ы Е В О Д О Р О С Л И (Siphonales) - порядок зеленых во

дорослей, крупное (в несколько сантиметров) слоевище которых
представляет собой многоядерный синцитий или даже одну-един-
ственную гигантскую клетку. Ордовик - ныне.
С К О Р П И О Н Н И Ц Ы , скорпионовые мухи (Mecoptera) - отряд на
секомых с полным превращением. Пермь - ныне; расцвет в мезозое.
С К О Р П И О Н Ы (Scorpiones) - отряд класса паукообразных, связан
ный, как сейчас полагают, прямым родством с ракоскорпионами.
Силур - ныне.
С Л О Н Ы (Elephantoidea) - подотряд хоботных млекопитающих.
С М И Л О Д О Н , саблезубый тигр (Smilodon) ( f ) - род крупных саб
лезубых кошек. Плейстоцен.
С О С У Д И С Т Ы Е Р А С Т Е Н И Я (Tracheophyta) - все высшие расте
ния, за исключением мохообразных. Делятся на надтипы споровых
(риниофиты, плауновидные, хвощеобразные и папоротникообраз
ные) и семенных (голосеменные и покрытосеменные). Силур - ныне.
С П О Р О В Ы Е Р А С Т Е Н И Я (Pteridophyta) - надтип сосудистых рас
тений, размножающихся при помощи спор. Включает типы ринио-
фитов, плауновидных, хвощеобразных и папоротникообразных. Си
лур - ныне.
С П Р И Г Г Й Н А (Spriggina) ( | ) - билатерально-симметричный (т. е.
двусторонне-симметричный) вендобионт, внешне сходный с члени
стоногими. Венд.
С Т Е Г О З А В Р Ы (Stegosauria) ( f ) - подотряд четвероногих расти
тельноядных динозавров отряда птицетазовых. Юра - мел.
С Т Е Г О Ц Е Ф А Л Ы (Stegocephalia) ( f ) - название палеозойских ам
фибий, имевших унаследованную от рыб костную крышу черепа.
С тех пор как было установлено, что стегоцефалы есть искусственное
объединение трех неродственных между собой вымерших групп (ла-
биринтодонтов, лептоспондилов и батрахозавров), это название упот
ребляют лишь в популярной литературе.
303
http://jurassic.ru/
С Т Р Е К О З Ы (Odonata) - отряд насекомых с неполным превраще
нием; у современных и мезозойских стрекоз личинка водная, у па
леозойских - наземная. Карбон - ныне.
С У М Ч А Т Ы Е (Marsupialia) - инфракласс млекопитающих, рождаю
щих живых, но не вполне сформировавшихся детенышей, дона
шиваемых самкой в постоянной брюшной сумке. Ранний мел - ныне.
С У М Ч А Т Ы Й В О Л К - см. Тилацин.
С У М Ч А Т Ы Й Л Е О П А Р Д - см. Тилаколео.
С У М Ч А Т Ы Й С А Б Л Е З У Б Ы Й Т И Г Р - см. Тилакосмилюс.
Т А Б У Л Я Т Ы (Tabulatoidea) ( t ) - отряд палеозойских кораллов. Кем

брий - пермь.
Т А К С О Д И У М , болотный кипарис (Taxodium) - род хвойных по
рядка таксодиевых. В палеогене был широко распространен в Се
верном полушарии, ныне - эндемик Северной Америки.
Т А П И Р Ы (Tapiridae) - семейство непарнокопытных млекопитаю
щих. Эоцен - ныне.
Т А Р А К А Н О С В Е Р Ч К Й (Notoptera) - отряд насекомых с неполным
превращением. Карбон - ныне; расцвет в перми. Современные (один
род) - эндемики тихоокеанского побережья США и Японии.
Т А Р А К А Н Ы (Blattodea) - отряд насекомых с неполным превраще
нием. Карбон - ныне; расцвет в мезозое.
Т Е К О Д О Н Т Ы (Thecodontia) - отряд рептилий подкласса архозав
ров. Поздняя пермь - триас.
Т Е Р А П С И Д Ы (Therapsida) ( f ) - надотряд рептилий подкласса си-
напсид, объединяющий высших зверообразных ящеров, наиболее
близких к млекопитающим. Как хищные, так и растительноядные
формы. Пермь - юра.
Т Е Р И Е В Ы Е (Theria) - высший подкласс млекопитающих, объеди
няющий инфраклассы сумчатых и плацентарных (и противопостав
ляемый прототериям). Ранний мел - ныне.
Т Е Р О М О Р Ф Ы (Theromorpha) - одна из двух основных эволюци
онных линий амниот, объединяющая синапсидных рептилий и мле
копитающих.
Т Е Р О П О Д Ы (Theropoda) ( t ) - подотряд ящеротазовых динозав
ров, объединяющий хищные двуногие формы. Триас - мел.
304
http://jurassic.ru/
Т Е Т Р А П О Д Ы , четвероногие (Tetrapoda) - надкласс позвоночных,
объединяющий наземных и вторичноводных животных с легочным
дыханием и двумя парами конечностей. Включает классы амфибий,
рептилий, млекопитающих и птиц. Девон - ныне.
Т И Л А К О Л Ё О , сумчатый леопард (Thylacoleo) ( f ) - род австра
лийских сумчатых; крупный древесный хищник. Плиоцен - плей
стоцен.
Т И Л А К О С М И Л Ю С , сумчатый саблезубый тигр (Thylacosmilus)
( f ) - род южноамериканских сумчатых; крупный хищник, напоми
нающий саблезубых тигров Северного полушария. Миоцен - плио
цен.
Т И Л А Ц И Н , сумчатый волк (Thylacinus) - род австралийских сум
чатых; хищник, напоминающий обликом крупную собаку. Миоцен -
ныне.
Т И Р А Н О З А В Р Ы (или тираннозавры) (Tyrannosaurus) - род хищ
ных динозавров (относятся к карнозаврам подотряда теропод); одни
из последних динозавров, обитавших на Земле. Длина до 13 м, че
реп длиной до 1,5 м. Известны из позднего мела Северной Америки.
Т И Х О Х О Д К И (Tardigrada) - класс беспозвоночных типа лобопод
(в прежних классификациях включались в тип членистоногих). Мик
роскопические формы: как водные, так и наземные. Мел - ныне.
Т О М И О Д Ё Н Д Р О Н (Tomiodendrori) ( f ) - род древовидных плау-
новидных с прямым неветвящимся стволом. Ранний карбон.
-
Т Р Ё Х П А Л Ы Е Л О Ш А Д И ( t ) собирательное название прими
тивных представителей семейства лошадей; число пальцев у них еще
не редуцировано до одного. Преимущественно небольшие листояд
ные формы. Эоцен - миоцен.
Т Р И Г О Н О Т А Р Б Ы , панцирные пауки (Trigonotarbida) ( f ) - отряд
класса паукообразных, представители которого первыми заселили
сушу. Силур - карбон.
Т Р И Л О Б И Т Ы (Trilobita) ( t ) - класс жабродышащих членистоно
гих; исключительно морские бентосные формы. Кембрий - пермь.
Т Р У Б О Ч Н И К И (Tubificidae) - семейство малощетинковых червей.
У Т К О Н О С Ы Е Д И Н О З А В Р Ы - см. Гадрозавры.
Ф И Т О З А В Р Ы (Phytosauria) ( f ) - подотряд рептилий отряда теко-

донтов. Обитатели пресноводных водоемов, обликом и образом жиз
ни напоминающие крокодилов. Триас.
305
http://jurassic.ru/
Ф О Р А М И Н И Ф Ё Р Ы (Phoraminifera) - подкласс простейших клас
са саркодовых. Строят известковые, органические и кремнийорга-
нические раковины; обитают в морях, изредка - в пресных и под
земных водах. Кембрий - ныне.
Ф О Р О Р А К О С Ы (Phororacidae) ( t ) ~ семейство гигантских хищ
ных нелетающих птиц из отряда журавлеобразных. Эоцен - плей
стоцен Южной Америки (в плейстоцене появились и в Северной
Америке).
Х А Й Н А Н Ь С К А Я Б И О Т А ( | ) - фауна червеобразных бесскелет

ных организмов из позднего докембрия. Протерозой.
Х А Л И К О Т Е Р И И (Chalicotheriidae) ( f ) - семейство непарнокопыт
ных млекопитающих. Их передние конечности - гораздо длиннее
задних, были снабжены мощными когтями. Эоцен - плиоцен.
Х А М П С О З А В Р Ы (Champsosauria) ( | ) - отряд диапсидных репти
лий неясного систематического положения. Обитатели пресновод
ных водоемов, обликом и образом жизни напоминающие крокоди
лов. Поздний мел - палеоген.
Х А Р О В Ы Е (Charophyta) - тип, объединяющий самые высокоорга
низованные водоросли; родственны, с одной стороны, зеленым во
дорослям, а с другой - высшим растениям. Относительно крупные
растения с дифференцированным слоевищем и сложно устроенны
ми органами размножения. Силур - ныне.
Х В О Й Н Ы Е (Pinopsida) - класс голосеменных, к которому принад
лежит подавляющее большинство современных представителей типа.
Деревья и кустарники с игольчатыми и чешуевидными листьями.
Карбон - ныне.
Х В О С Т А Т Ы Е (Urodela) - отряд амфибий, объединяющий трито
нов, саламандр и близкие к ним формы. Юра - ныне.
Х В О Щ Е О Б Р А З Н Ы Е , членистостебельные (Equesetophyta) - тип
споровых растений. Объединяет как древесные, так и травянистые
формы. Девон - ныне; расцвет в карбоне.
Х Е Л И Ц Е Р О В Ы Е (Chelicerata) - подтип членистоногих, объединяю
щий как первичноводные формы с жаберным дыханием (мечехво
сты и ракоскорпионы), так и наземные, с легочным и трахейным
дыханием (паукообразные). Кембрий - ныне.
Х И О Л И Т Ы (Hyolitha) ( f ) - класс типа моллюсков, близкий к ло-
патоногим (Scaphopoda). Кембрий - пермь; расцвет в кембрии.
306
http://jurassic.ru/
Х И Р О Н О М Й Д Ы - см. Комары-звонцы.
Х О А Н О Ф Л А Г Е Л Л Я Т Ы (Choanoflagellata) - отряд простейших

класса жгутиковых. Жгутиконосцы с плазматическим воротничком.
В ископаемом состоянии неизвестны.
Х О Б О Т Н Ы Е (Proboscifera) - отряд млекопитающих, объединяю
щий слонов, мастодонтов и ряд ископаемых групп. Эоцен - ныне;
расцвет в олигоцене - миоцене.
Х О М Я К О О Б Р А З Н Ы Е (Cricetina) - подотряд высших грызунов, к
которому сейчас принадлежит большинство представителей отряда.
Х О Р Д О В Ы Е (Chordata) - тип высших вторичноротых животных,
объединяющий позвоночных и ланцетников. Кембрий - ныне.
ХРЯЩЕВЬ1Е Р Ы Б Ы (Chondrichthyes) - класс рыбообразных по
звоночных, осевой скелет которых целиком состоит из хряща. Си
лур - ныне.
Ц В Е Т К О В Ы Е - см. Покрытосеменные.
Ц Е Р А Т О П С И Д Ы , рогатые динозавры (Ceratopsida) ( f ) - подотряд

четвероногих растительноядных динозавров отряда птицетазовых.
Мел.
Ц И А Н О Б А К Т Е Р И И , сине-зелёные водоросли (Cyanophyta) - тип
автотрофных прокариотических организмов; «скорее бактерии, не
жели водоросли». Одиночные и колониальные формы. Колонии об
разуют органогенные известковые постройки (строматолиты). Ар-
хей - ныне.
Ц И К А Д б П С И Д Ы - см. Саговниковые.
Ц И К А Д Ы (Auchenorrhyncha) - подотряд насекомых отряда полу

жесткокрылых. Пермь - ныне.
Ц И К Л О П Ы (Cyclopoidea) - подотряд ракообразных отряда весло
ногих. Основной компонент современного зоопланктона. Кембрий -
ныне.
Ц И Н О Д О Н Т Ы (Cynodontida) ( | ) - подотряд высших зверозубых
рептилий, от которого ведут свое происхождение млекопитающие.
Поздняя пермь - ранняя юра.
ЧЕЛОВЕК УМЕЛЫЙ (Homo habilis) ( f ) - наиболее древний вид

из рода «человек» (Homo). Изготовляли каменные орудия. Восточ-
307
http://jurassic.ru/
ная Африка. Поздний плиоцен - ранний плейстоцен (2,5-1,5 млн лет
назад).
Ч Е Л Ю С Т Н О Р О Т Ы Е (Gnathostomi) - эволюционная ветвь (инф-
ратип), включающая всех позвоночных (кроме бесчелюстных), т. е.
рыб и тетрапод. Силур - ныне.
Ч Е Р Е П А Х И (Chelonina) - отряд рептилий подкласса синапсид. Три
ас - ныне.
Ч Е Т В Е Р О Н О Г И Е - см. Тетраподы.
Ч Е Т Ы Р Ё Х Л У Ч Е В Ы Е К О Р А Л Л Ы - см. Ругозы.
Ч Л Е Н И С Т О Н О Г И Е , артроподы (Arthropoda) - высший тип первич-
норотых, представители которого имеют членистый наружный ске
лет из хитина. Объединяет как первичноводных животных, дыша
щих жабрами, так и наземных и вторичноводных, дышащих при
помощи «книжечных» легких и трахей. Кембрий - ныне.
Ч Л Е Н И С Т О С Т Ё Б Е Л Ь Н Ы Е - см. Хвощеобразные.
Ш Е Р С Т И С Т Ы Й Н О С О Р О Г , волосатый носорог (Coelodonta) ( t ) -

род из семейства носорогов. Существовали в условиях ледникового
климата, имели длинную шерсть. Плейстоцен Евразии и Северной
Америки.
Ш И Р О К О Н О С Ы Е О Б Е З Ь Я Н Ы (Platyrrhini) - подотряд отряда
приматов. На протяжении всей своей истории был ограничен Юж
ной Америкой. Олигоцен - ныне.
Щ Е Т И Н К О Ч Е Л Ю С Т Н Ы Е (Chaethognatha) - тип вторичноротых
морских животных. В ископаемом состоянии от них остаются лишь
фрагменты ротовых частей - конодонты. Кембрий - ныне.
Э В Р И А П С И Д Ы - р е п т и л и и , имеющие одну пару височных впадин

в крыше черепа (которые образуются иным образом, чем височные
впадины синапсид).
Э В Р И П Т Е Р Й Д Ы - см. Ракоскорпионы.
Э Д И А К А Р С К А Я Ф А У Н А ( f ) - фауна крупных (до 1 м) бесскелет

ных организмов из позднего докембрия. Венд.
Э Л А С М О З А В Р Ы (Elasmosauridae) ( t ) - семейство плезиозавров,
обладавших гибкой шеей, которая по длине превосходила тело бо
лее чем вдвое. Юра - мел.
308
http://jurassic.ru/
Э Н А Н Ц И О Р Н И С Ы (Enanciornitb.es) ( | ) - подкласс примитивных
птиц, сохранявших ряд рептильных признаков в строении скелета
(прежде всего остатки хвоста). Нижний и верхний мел.
Э Н Д Р Ю С А Р Х (Andrewsarchus) ( | ) - самый крупный представи
тель семейства мезонихид. Самое крупное наземное хищное млеко
питающее всех времен. Палеоцен Монголии.
Э Т О З А В Р Ы (Aetosauria) ( f ) - подотряд рептилий отряда текодон-
тов. Четвероногие растительноядные формы, покрытые панцирем;
напоминают панцирных динозавров. Триас.
Э У К А Р И О Т Ы (Eucaryota) - живые организмы, клетки которых
имеют четко дифференцированное ядро с оболочкой и типичный
хромосомный аппарат. Протерозой - ныне.
Э Ф Е Д Р А (Ephedra) - род голосеменных класса гнетовых. Кустар
ники, произрастающие в пустынях и иных засушливых местностях.
Ю Ж Н О А М Е Р И К А Н С К И Е К О П Ы Т Н Ы Е ( f ) - собирательное
название шести вымерших отрядов млекопитающих, эндемичных для
Южной Америки. Как и северные, ведут происхождение от конди-
ляртр, однако с позднего мела развивались в изоляции и сходство с
различными группами северных копытных приобрели независимо.
Палеоцен - плейстоцен.
Ю Ж Н Ы Й Б У К (Notofagus) - род растений семейства букоцветных;
в основном крупные деревья, но некоторые образуют стланиковые
формы. Южные оконечности Южной Америки, Австралии и Новая
Зеландия. Поздний мел - ныне.
Я Р Н Ё М И Я (Jarnemia) (у) - род вендобионтов с мешковидной фор

мой тела. Венд.
Я Щ Е Р И Ц Ы (Lacertilla) - отряд диапсидных рептилий. В основном
мелкие наземные животные, однако некоторые их группы (мозазав
ры) становились крупными морскими хищниками. Триас - ныне.
Я Щ Е Р О Т А З О В Ы Е (Saurischia) ( у ) - отряд над отряда динозавров.
Объединяет как гигантских четвероногих растительноядных живот
ных, так и хищных двуногих. Триас - мел.
Я Щ Е Р Ы - собирательное название гигантских рептилий палеозоя
и мезозоя.
http://jurassic.ru/
Геохронологическая шкала
Цифрами обозначены границы между подразделениями: млн лет

назад.
Таблица 1
Эон (эонотема) Эра (эратема)

Кайнозойская KZ
ФанерОЗОЙ Продолжительность Мезозойская MZ
г
540-575 млн лет
Палеозойская PZ
Sdft
Рифейская R
Протерозой PR - 1 650
Криптозой Карельская
(докембрий)
Архей AR - 3 500 А р х е Й С К а я
Катархейская
4 600
Примечания.
1. Ранг докембрийских подразделений (эра, период и т. д.) соот
носится с рангом соответствующих фанерозойских единиц весьма
условно.
2. Криптозой (докембрий): продолжительность свыше 3,5 млрд
лет; подразделяется на архей и протерозой (граница между ними -
2 500 ±100 млн лет назад).
3. Протерозой часто делят на неопротерозой, мезопротерозой и
палеопротерозой. Последняя часть протерозоя - венд (вендский пе
риод V); начало - 650-680 млн лет назад.
4. Американские палеонтологи предпочитают делить каменно
угольный период на два: миссисипий (соответствующий европейско
му раннему карбону) и пенсильваний (средний и поздний карбон).
5. Неоком (ранний мел) делят на баррем, готерив, валанжин и
берриас, которым часто придают статус самостоятельных веков.
6. Хотя разделение третичного периода на палеоген и неоген яв
ляется достаточно устоявшимся, в научной литературе по-прежнему
широко используются такие понятия, как «третичные млекопитаю
щие», «третичные флоры» и т. п.
7. В составе плейстоцена изредка выделяют самостоятельный
период - эуплейстоцен.
310
http://jurassic.ru/
Таблица 2
Эра Период Эпоха Век

Четвертичный Голоценовая Общепринятых
(антропогеновый) Q подразделений нет
Плейстоценовая
Плезанский
Плиоценовая Табианский
N 5
Мессинский
Неогеновый N Тортонский
« Серраваллийский
к!
Миоценовая Лангийский
И Бурдигальский
О
« Аквитанский
о к- 2
о Хаттский
о Олигоценовая Рюпельский
«евас 36
Приабонский
Бартонский
Палеогеновый Р Эоценовая Лютетский
Ипрский
г-55
Танетский
Палеоценовая Монский
Датский
67 24
Маастрихтский
Кампанский
Сантонский
Позднемеловая Коньякский
Меловой К Туронский
Сеноманский
96
Альбский
Раннемеловая Аптский
Неокомский
N г— 138
Титонский
Кимериджский
Позднеюрская Оксфордский
ев Келловейский
«
О Батский
« Юрский J Среднеюрская Байосский
О
со Ааленский
О
со Тоарский
Плинсбахский
Раннеюрская Синемюрский
Геттангский
205
Рэтский
Позднетриасовая Норийский
Карнийский
Триасовый Т Ладинский
Среднетриасовая Анизийский
Оленекский
Раннетриасовая Индский
L 248.
311
http://jurassic.ru/
О к о н ч а н и е табл. 2
Эра Период Эпоха Век

Татарский
Позднепермская Казанский
Уфимский
Пермский Р Кунгурский
Артинский
Раннепермская Сакмарский
Ассельский
Ь 290 Позднекарбоновая
Гжельский
Касимовский
Карбоновый Московский
Среднекарбоновая
(каменно Башкирский
угольный) С Серпуховский
Раннекарбоновая Визейский
Турнейский
г- 354 Фаменский
Позднедевонская Франский
N
Живетский
Среднедевонская
« Девонский D Эйфельский
х Эмский
о Раннедевонская Зигенский
«
О Жединский
со
О
420 Даунтонский
Позднесилурийская Лудловский
<и Силурийский S
Венлокский
Раннесилурийская Лландоверийский
445 Ашгильский
Позднеордовикская Карадокский
Лландельский
Ордовикский О Среднеордовикская Лланвирский
Аренигский
Раннеордовикская Тремадокский
• 495 Тремпелионский
Позднекембрийская Франконский
Дресбагский
Майский
Кембрийский-С Среднекембрийская Амгинский
Еланский
Ботомский
Раннекембрийская Атдабанский
Томмотский
540
http://jurassic.ru/
Вероятность
случайного возникновения
жизни соответствует вероятности
того, что типографский шрифт,
брошенный с крыши небоскреба,
сложится в 105-ю страницу
романа «Война и мир»

Yeskov 2008 Paleontologija Istorija Zemli

Загружено:

Авторское право:

Доступные форматы

Yeskov 2008 Paleontologija Istorija Zemli

Загружено:

Сведения о документе

Авторское право

Доступные форматы

Поделиться этим документом

Поделиться или встроить документ

Параметры публикации

Этот документ был вам полезен?

Это неприемлемый материал?

Авторское право:

Доступные форматы

Yeskov 2008 Paleontologija Istorija Zemli

Загружено:

Авторское право:

Доступные форматы

jfs.

О чем умолчали К. Ю. Еськов

О чем умолчали учебники

Кирилл Юрьевич Еськов

История Земли и жизни на ней

Выпускающий редактор Н. М. Дергачева

Подписано в печать 20.11.2007. Формат 60х90'/ . Бумага офсетная.

Гарнитура Тайме. Уел. печ. л. 19,5. Уч.-изд. л. 19,7.

© Еськов К. Ю., 2005

Г л а в а 1. Возраст Земли и Солнечной системы. Абсолютный

Г л а в а 2. Образование нашей планеты: «холодная» и «горячая»

Г л а в а 3. Эволюция земной коры. Дрейф континентов и спрединг

Г л а в а 4. Происхождение жизни: абиогенез и панспермия.

Г л а в а 5. Ранний докембрий: древнейшие следы жизни на Земле.

Г л а в а 6. Поздний докембрий: возникновение многоклеточное™.

Г л а в а 7. Кембрий: «скелетная революция» и пеллетный

Г л а в а 8. Ранний палеозой: «выход жизни на сушу». Появление

Г л а в а 10. Поздний палеозой-ранний мезозой: эволюция

Г л а в а 11. Поздний мезозой: эволюция наземных позвоночных (2).

Г л а в а 12. Мезозойские биоценотические кризисы. Ангиосперми-

Г л а в а 13. Кайнозой: наступление криоэры. Новые типы

Г л а в а 14. Четвертичный период (антропоген): Великое

Рекомендуемая литература 252

Цель настоящего учебного курса мне видится в том, чтобы у уче­

Пользуясь случаем, выражаю глубокую признательность своим

Возраст Земли и Солнечной системы.

Прежде всего заметим, что для ученых сама по себе постановка

А поскольку нам известны и величина Q, и количество энергии, из­

'Подробнее см. в дополнении к главе 1.

Рис. 2. Геохронологическая шкала

Самыми крупными подразделениями геохронологической шка­

Рис. 3. Соответствие стратиграфических и временных

Несколько слов о методологии науки.

Принцип актуализма (этот термин был введен в 1830 году

Образование нашей планеты:

Рассказ о происхождении Земли и Солнечной системы нам при­

Рис. 4. Структура недр планеты (со схематическим вулканом)

HF, HBr, HI), а также инертные газы; свободный кислород полнос­

СО, СН , NH , H S, инертные газы и являющаяся в о с с т а н о в и ­

т е л ь н о й ) оставалась тонкой и температура на поверхности пла­

столько воды, как установлено вулканологами, дегазируется при из-

количества, которое может быть извлечено из горных пород. Поэто­

римым бикарбонатом Са(НС0 ) : при недостатке С 0 «лишний» би­

карбонат превращается в карбонат и выпадает в осадок, а при из­

раствор. Карбонатно-бикарбонатный буфер возник в океане на са­

мы видели, 1:60, а для 0 оно составляет 130:1), и потому почти весь

прирост кислорода идет в атмосферу. Там он окисляет СО и СН до 4

С 0 , H S - до S и S 0 , a NH - до N ; самородная сера, естественно,

выпадает на поверхность, углекислый газ и сернистый ангидрид

теплового баланса планеты: с ростом концентрации этого газа ат­

Эволюция земной коры. Дрейф континентов

Горные породы, формирующие кору Земли, как мы помним, бы­

Рис. 5. Истоки возникновения теории дрейфа

тично расплавленное мантийное вещество поднимается на поверх­

Рис. 8. Модель конвекции в мантии как механизма континентального дрей­

воедино вокруг полюса опускания, освобождая вокруг полюса подъе­

Происхождение жизни: абиогенез

Рассмотрев вопросы, связанные с эволюцией самой Земли, мы

14, б). Другой пример - углеродный цикл Бете - Вайцзеккера, обес­

Даже такая суперпримитивная биосфера (состоящая из един­

Цель настоящего учебного курса мне видится в том, чтобы у уче

А поскольку нам известны и величина Q, и количество энергии, из

Самыми крупными подразделениями геохронологической шка

Рассказ о происхождении Земли и Солнечной системы нам при

HF, HBr, HI), а также инертные газы; свободный кислород полнос

СО, СН , NH , H S, инертные газы и являющаяся в о с с т а н о в и

т е л ь н о й ) оставалась тонкой и температура на поверхности пла

количества, которое может быть извлечено из горных пород. Поэто

римым бикарбонатом Са(НС0 ) : при недостатке С 0 «лишний» би

карбонат превращается в карбонат и выпадает в осадок, а при из

раствор. Карбонатно-бикарбонатный буфер возник в океане на са

теплового баланса планеты: с ростом концентрации этого газа ат

Горные породы, формирующие кору Земли, как мы помним, бы

тично расплавленное мантийное вещество поднимается на поверх

Рис. 8. Модель конвекции в мантии как механизма континентального дрей

воедино вокруг полюса опускания, освобождая вокруг полюса подъе

14, б). Другой пример - углеродный цикл Бете - Вайцзеккера, обес

Даже такая суперпримитивная биосфера (состоящая из един

Нам придется начать издалека. В 1847 году Г. Гельмгольц сфор

В «Происхождении видов» Ч. Дарвин честно и четко сформули

магнетита FeO • F e 0 ) означает появление на Земле достаточно мощ

Рис. 76. Геологические свидетельства изменений состава земной атмосфе

Источник-то кислорода возник, но мир еще на протяжении полу

Прежде чем непосредственно приступать к изучению древней

Рис. 19. Изменения во времени относительного обилия основных биоти

рода, планета начинает гораздо хуже удерживать тепло, доставляе

Одной из приоритетных задач современной биологии, несом

избытке 0 (такое сочетание действительно угнетает развитие мик

роводорослей), кажутся довольно наивными. Гораздо убедитель

вое продольное движение. Именно поэтому свернутые головоно

фект, приведший к Гондванскому оледенению (как уже однажды слу

Итак, мы знаем, что с самого момента появления истинно назем

Как уже было сказано, история наземных экосистем - это факти

Ныне от этой группы уцелели лишь осетровые и некоторые экзоти

ческие формы вроде африканских многоперов и североамериканских пан

свою очередь, - к растворению раковин карбонатсекретирующих орга

обратной связью: наличие у некоего беннеттита комплекса опыляю

Индия натыкается на Азию, а кора в месте их столкновения смина

гигантские (ростом д о 3 м) нелетающие хищные птицы, принад

хоботные (слоны и мастодонты); вместе с еще некоторыми группа