Псевдомонадота (лат. Pseudomonadota) — переименованно в 2021 г — наиболее многочисленная группа бактерий — 1534 вида или примерно треть от всех известных видов бактерий[1].
Протеобактерии являются наиболее обширным, сложным и разнообразным типом бактерий среди прокариотических организмов. Это грамотрицательные бактерии с клеточной стенкой, образованной в основном из липополисахаридов.
Они присутствуют у людей в коже, ротовой полости, языке и влагалищном тракте, а также в кишечнике и стуле. Протеобактерии являются одним из наиболее распространенных типов микробиоты кишечника человека.
Во время кишечных и внекишечных заболеваниями, главным образом воспалительным фенотипом, увеличиваются нормальные пропорции бактерий этого типа по отношению к другим (Bacteroidetes и Firmicutes).
В группу входят самые разные патогены, такие как : Brucella и риккетсия принадлежащий к классу Alphaproteobacteria, Bordetella и Neisseria класса бетапротеобактерий, этерихия, Shigella, сальмонелла и Yersinia класса Gammaproteobacteria и, наконец,, Helicobacter класса эпсилонпротеобактерии.
Помимо патогенов, тип протеобактерий включает мутуалистические виды, такие как облигатные эндосимбионты насекомых, включая роды: Buchnera, Blochmannia, Hamiltonella, Riesia, Sodalis и Wigglesworthia.
Последние исследования протеобактерий показали, что протеобактерии симбионта произошли в большинстве случаев от предков-паразитов, что подтверждает с теорию, согласно которой бактериальные мутуалисты часто эволюционируют от патогенов[2].
Протеобактерии является весьма неоднородной группой, в эту группу включены как симбионты эукариот, так и большое число патогенных и условно-патогенных микроорганизмов, фото- и хемотрофные виды бактерий, как автотрофы, так и гетеротрофы. Все протеобактерии грамотрицательны, внешняя мембрана построена из липополисахарида. Группа включает как облигатно, так и факультативно аэробные и анаэробные бактерии. Также отличны типы движения, в группу входят как бактерии, имеющие жгутики, так и неподвижные бактерии и бактерии, имеющие т. н. «скользящий» тип движения.
Морфологически группа также неоднородна: сюда входят и палочковидные бактерии, и кокки, и спиралевидные бактерии.
Карл Вёзе выделил эту группу в 1987 году и шутливо назвал её «пурпурные бактерии и их родственники»[3]. Группа была выделена на основании анализа нуклеотидных последовательностей 16S рРНК, названа в честь древнегреческого бога Протея, умевшего менять форму по собственному желанию (в названии протеобактерий отражено большое разнообразие биохимических, физиологических и морфологических свойств, присущих этой группе).
На основании правил номенклатуры бактерий, таксон протеобактерии является нелегитимным ввиду отсутствия определённого типового нижнего таксона[4].
Таксономия
правитьИнформация в этой статье или некоторых её разделах устарела. |
Протеобактерии делятся на классы, обозначенные буквами греческого алфавита: Alpha-, Beta-, Gamma-, Delta- и Epsilonproteobacteria. Деление на классы также произведено на основании анализа 16S рРНК. Классы альфа-, бета-, дельта- и эпсилон-протеобактерий являются монофилитическими[5][6][7]. Род Acidithiobacillus из класса Gammaproteobacteria был перенесён в класс Acidithiobacillia в 2013[8]. Согласно последним данным, этот род парафилетичен по отношению к бета-протеобактериям[9]. Относительно недавно был описан шестой класс — зета-протеобактерии (Zetaproteobacteria), представителем которого пока является единственный вид (выделенный в чистой культуре) — Mariprofundus ferrooxydans[10], железоокисляющий нейтрофильный хемолитоавтотроф, впервые обнаруженный около вулкана Лоихи в 1996 году[11].
Альфа-протеобактерии
править
В класс альфа-протеобактерии включено большое количество фототрофов, также он включает симбионтов эукариот (Rhizobium), облигатных внутриклеточных паразитов (риккетсии, вольбахии), уксуснокислых бактерий (Acetobacter, Gluconacetobacter), бактерий, способных к спиртовому брожению (Zymomonas mobilis), метилотрофов (Methylobacteriaceae). Предположительный предок митохондрий также происходит из этой группы.
Бета-протеобактерии
править
В этот класс входят аэробные и факультативно-анаэробные бактерии. Сюда входят и хемоорганогетеротрофы, и хемолитоавтотрофы (например, нитрификаторы I стадии Nitrosomonadaceae, тионовые бактерии Thiobacillus), фототрофные роды (Rhodocyclus и Rubrivivax). Также в эту группу включены возбудители инфекций: Burkholderia mallei (возбудитель сапа) и Burkholderia pseudomallei (возбудитель мелиоидоза), Bordetella pertussis (возбудитель коклюша) и род Neisseria (возбудители менингита и гонореи).
Гамма-протеобактерии
править
В этот класс входят как фототрофные бактерии (например, Chromatium — пурпурные серные аноксигенные бактерии), метанотрофы (например, Methylococcus capsulatus), так и бактерии, важные с клинической и научной точки зрения — семейства Enterobacteriaceae, Vibrionaceae, Pseudomonadaceae, Francisellaceae, Legionellaceae и Pasteurellaceae. В эту группу входят такие возбудители особо опасных инфекций: Yersinia pestis, Francisella tularensis, Haemophilus influenzae, Legionella pneumophila и Vibrio cholerae, а также такой важный с научной точки зрения модельный организм, как Escherichia coli.
Дельта-протеобактерии
править
Эта группа включает такие известные бактерии, как способные к скользящему движению и образующие многоклеточные плодовые тела миксобактерии, так и известные сульфат-редуцирующие бактерии (Desulfovibrio, Desulfobacter, Desulfococcus, Desulfonema) и серобактерии (Desulfuromonas). Сюда также входят анаэробные железобактерии (Geobacter). Сюда также входят известные бактерии-хищники рода Bdellovibrio, облигатные внутриклеточные бактерии рода Lawsonia, хемолитотрофы рода Hippea, способные использовать серу и водород в качестве источника энергии. В класс входят как аэробные, так и анаэробные бактерии, факультативные анаэробы не известны в этом классе. Большинство анаэробов способно использовать неорганические акцепторы электрона, осуществляя таким образом анаэробное дыхание. Представители класса играют важную роль в круговороте элементов в природе.
Эпсилон-протеобактерии
править
Сюда входит порядок Campylobacterales с семействами Campylobacteraceae и Helicobacteraceae, в том числе важный с геохимической точки зрения род Sulfurospirillum[12], возбудитель язвы человека Helicobacter pylori. Также сюда входят симбионты пищеварительного тракта жвачных животных Wolinella.
| Филогения протеобактерий | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примечания
править- ↑ The Earth Life Web, The Proteobacteria. Дата обращения: 16 августа 2008. Архивировано 11 октября 2008 года.
- ↑ Характерные протеобактерии, таксономия, подсевы, патогенез / биология. Thpanorama - Сделайте себя лучше уже сегодня!. Дата обращения: 30 сентября 2024.
- ↑ Woese C. R. Bacterial evolution (англ.) // Microbiology and Molecular Biology Reviews[англ.]. — American Society for Microbiology[англ.], 1987. — Vol. 51, no. 2. — P. 221—271. — PMID 2439888. — PMC 373105.
- ↑ Nomenclatural type of orders: corrections necessary according to Rules 15 and 21a of the Bacteriological Code (1990 Revision), and designation of appropriate nomenclatural typ … Дата обращения: 16 августа 2008. Архивировано из оригинала 7 сентября 2008 года.
- ↑ Noel R. Krieg, Don J. Brenner, James T. Staley. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology: The Proteobacteria (англ.). — Springer, 2005. — ISBN 978-0-387-95040-2.
- ↑ Ciccarelli, FD; Doerks, T; Von Mering, C; Creevey, CJ; Snel, B; Bork, P. Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life (англ.) // Science : journal. — 2006. — Vol. 311, no. 5765. — P. 1283—1287. — doi:10.1126/science.1123061. — PMID 16513982.
- ↑ Yarza, P; Ludwig, W; Euzéby, J; Amann, R; Schleifer, KH; Glöckner, FO; Rosselló-Móra, R. Update of the All-Species Living Tree Project based on 16S and 23S rRNA sequence analyses (англ.) // Systematic and applied microbiology : journal. — 2010. — Vol. 33, no. 6. — P. 291—299. — doi:10.1016/j.syapm.2010.08.001. — PMID 20817437..
- ↑ Williams, KP; Kelly, D.P. Proposal for a new class within the phylum Proteobacteria, Acidithiobacillia classis nov., with the type order Acidithiobacillales, and emended description of the class Gammaproteobacteria (англ.) // International journal of systematic and evolutionary microbiology : journal. — 2013. — Vol. 63, no. Pt 8. — P. 2901—2906. — doi:10.1099/ijs.0.049270-0. — PMID 23334881.
- ↑ Williams, K. P.; Gillespie, J. J.; Sobral, B. W. S.; Nordberg, E. K.; Snyder, E. E.; Shallom, J. M.; Dickerman, A. W. Phylogeny of Gammaproteobacteria (англ.) // American Society for Microbiology[англ.]. — American Society for Microbiology[англ.], 2010. — Vol. 192, no. 9. — P. 2305—2314. — doi:10.1128/JB.01480-09. — PMID 20207755. — PMC 2863478.
- ↑ Genus Mariprofundus : .mw-parser-output .ts-colored-link[style] a{color:inherit}англ.] // LPSN[англ.].
- ↑ Emerson D., Moyer C. L. Neutrophilic Fe-oxidizing bacteria are abundant at the Loihi Seamount hydrothermal vents and play a major role in Fe oxide deposition. (англ.) // Applied and environmental microbiology. — 2002. — Vol. 68, no. 6. — P. 3085—3093. — PMID 12039770.
- ↑ [1]Архивная копия от 2 мая 2008 на Wayback Machine The versatile [epsi]-proteobacteria: key players in sulphidic habitats : Abstract : Nature Reviews Microbiology