RESUMÃO HEXAPODA - TEÓRICA

Classe Entognatha x Classe Insecta

Hexapoda são os artrópodes mandibulados com apêndices unirramados com o corpo dividido em três
tagmas distintos. Consiste no grupo de animais mais diverso devido sua alta capacidade de adaptaçães aos
mais diferentes ambientes e ao vasto número de hábitos de vida, sejam alimentares, reprodutivos etc.
Os insetos surgiram no Devoniano (400 milhões de anos), com base nos registros fósseis. Os primeiros
insetos eram ápteros e a aquisição das asas se deu no Carbonífero, fazendo os insetos os animais
dominantes da época.

O grupo Hexapoda é subdividido em duas classes:

- Classe Entognatha: ​engloba os Collembola, Protura e Diplura, que juntos formam um grupo monofilético
que é irmão dos demais hexápodes (Classe Insecta).
Os insetos entognatos apresentam um crescimento das peças bucais por dobras orais da parede cranial
lateral e as mandíbulas e maxilas crescem, então, em “bolsas” internas. Além disso, apresentam os túbulos
de Malpighi reduzidos, os olhos compostos são degenerados em Collembola e totalmente ausentes nos
Protura e Diplura atuais. Os grupos Collembola e Protura possuem uma relação filogenética mais estreita e
podem ser agrupados na Classe Ellipura ou Parainsecta.

- Classe Insecta:​ as primeiras classificações subdividiam a classe em animais com asas (Pterygota) e
animais sem asas (Apterygotas), contudo estudos recentes levaram à mudanças nas classificações. Com
isso, a Classe Insecta é subdividida em Archaeognatha (traças saltadoras) e Dicondylia (reúne um grande
número de animais, cujas sinapomorfias são: mandíbulas com 2 côndilos; tarso subdivididos em 5
tarsômeros; ovipositor com gonângulo).
Dentro de Dicondylia, podemos dividir entre Zygentoma e Pterygota (reúnem diversos animais, cujas
sinapomorfias são: 2 pares de asas; transferência de esperma por cópula; Insetos pauro-, hemi- e
holometábolos), sendo que dentre de Pterygota ainda podem haver outras subdivisões, como por exemplo
Paleoptera (insetos alados primitivos - Ordem Ephemeroptera e Odonata - asas articuladas com o tórax de tal
forma que são incapazes de se dobrar sobre o corpo, ou seja, as asas se movimentam apenas para cima e
para baixo) e Neuroptera (insetos com capacidade de flexionar as asas para trás sobre o corpo).
Os insetos da linhagem Pterygota são aqueles que apresentam a maior radiação adaptativa, evidenciada
pela ampla distribuição e enorme diversidade de espécies. Nesse contexto, a aquisição das asas e o
desenvolvimento da capacidade de voar foram imprescindíveis para sua dispersão e consequente conquista
de novos habitats.
Paleoptera → adultos possuem as asas articuladas de forma que são incapazes de dobrá-las
Neoptera → há uma melhor inserção da musculatura que possibilita a rotação da asa.
 Filogenia e Hipóteses

Mandibulatas engloba Crustacea, Myriapoda e

Hexapoda, cujas sinapomorfias são: olhos
compostos desenvolvidos (omatídeos com cone
cristalino); cérebro dividido em três partes
(protocérebro, deuterocérebro e tritocérebro);
cabeça com 5 segmentos; 2 pares de maxila

1- Perda do segundo par de antenas, sistema

traqueal, mandíbula unissegmentada com perda do
palpo, Túbulos de Malpighi, apêndices
unirramados;

2- Cone cristalino dos olhos compostos

tetrapartidos; gânglios cerebrais homólogos;
origem dos neuroblastos; sequência de DNA
ribossomal;

A hipótese tradicional é a Atelocerata, devido às

semelhanças morfológicas entre os grupos,
organizando-os dessa forma. Contudo, estudos
moleculares demonstram que a Hipótese
Pancrustacea é, atualmente, mais aceita. Dessa forma, não houve perda dos segmentos da cabeça de
Hexapoda, como se acreditava. Com essa nova hipótese, ocorreu fusionamento das segundas maxilas,
formando o palpo labial.

Características Básicas e Sinapomorfias

As sinapomorfias de Hexapoda são: tórax com 3 segmentos; segundas maxilas fusionadas formando o
lábio; perda dos apêndices abdominais; abdômen com 11 segmentos ou menos. Os insetos são animais com
o corpo dividido em três tagmas distintos:

Cabeça: principais órgãos sensoriais - um par de ​antenas​ e um par de olhos compostos, podem possuir
ocelos; um par de ​mandíbulas​, um par de ​maxilas​ e ​lábio ​(segundas maxilas fusionadas); labro (expansão
da cutícula que cobre a mandíbula)

Tórax: três pares de pernas, um em cada segmento torácico (protórax, mesotórax e metatórax); Podem
apresentar dois pares de asas, nos segundo e terceiro segmentos torácicos.

Abdômen: não possui apêndices locomotores; região responsável pela respiração (possui os espiráculos -
um de cada lado da pleura nos 8 primeiros segmentos, sendo que dependendo do animal podem estar
também presentes no tórax), digestão e reprodução. No final do abdômen se encontra a terminália, um
complexo com segmentos genitais (cópula e oviposição) e anais, reúne o epiprocto, cerco (apêndice
sensorial), paraprocto, ovipositor (sempre presente nas fêmeas, podendo estar ou não visível)

Além disso, o desenvolvimento pode ser direto ou indireto. Na cabeça deveriam haver 5 apêndices,
porém o segundo par de antenas foi perdido em Hexapoda. Possuem, então, quatro apêndices na cabeça,
marcados em negrito acima.
• ​Tegumento
O revestimento externo dos artrópodes consiste num exoesqueleto quitinoso que recobre o corpo inteiro,
funcionando para sustentação e proteção. É formado por placas esclerozadas - escleritos, intercaladas por
regiões de cutícula membranosa para a inserção dos apêndices e flexibilidade e mobilidade do corpo - pleura.
O tegumento dos insetos é formado pela epiderme → membrana basal → cutícula (endocutícula →
exocutícula → epicutícula). A cutícula é formada por quitina e outras proteínas, como a esclerotina,
responsável pelo endurecimento e, parcialmente, pelo escurecimento da cutícula.
A epicutícula pode conter uma camada de cera que garante a impermeabilização da cutícula, evitando a
perda de água por evaporação, muito importante para os insetos terrestres. Como o exoesqueleto é rígido,
apesar das regiões mais membranosas -pleura, é necessário que ocorra a troca periódica desse
exoesqueleto, possibilitando o crescimento corporal. Ou seja, o animal faz mudas (será visto mais à frente)
A coloração do tegumento pode ser
resultado de pigmentos presentes na
cutícula, na epiderme ou na hemolinfa,
como caroteno, melanina e pterina. Ou
ainda podem ser resultado de
características físicas da cutícula, pelo
efeito de refração da luz, dando a
coloração metálica muito comum em
besouros. Essa característica de
estriações na cutícula promovendo a
coloração metálica pode ser resultado
do depósito de ácido úrico na cutícula
durante sua formação (cor estrutural).

Epicutícula sem quitina; Exo e

Endocutícula com quitina;
A epicutícula em insetos é constituída por diversas camadas, tais como uma camada de cimento (protege
a cera), uma camada de cera, uma camada com cuticulina e outra com lipoproteínas.

• Cabeça
Tem um formato de cápsula endurecida ou crânio, resultado da fusão de seis segmentos, aberta
inferiormente pela cavidade oral e posteriormente pelo forâme occiptal. Apresenta olhos compostos, os
ocelos, as antenas (são homólogas as antênulas de crustáceos) e as peças bucais.
Os olhos compostos estão presentes na maioria dos insetos e são capazes de formar imagens. É
constituído por omatídeos. Os olhos simples são apenas fotorreceptores e se encontram entre os olhos
compostos.
As antenas são órgãos sensoriais, quimio, termo e higrorreceptores (higro = umidade). São apêndices
pares, móveis e segmentados, localizados entre os olhos e articulados com o crânio.
As peças bucais são compostas de três pares de apêndices, as mendíbulas, as maxilas e o lábio (fusão
das segundas maxilas). De acordo com a posição das peças bucais, os insetos podem ser classificados em
hipo, prog e opistognatos.

• Tórax:
Funcionalmente é o tagma da locomoção, possuindo os três pares de pernas e, quando presentes, as
duas asas. As asas se inserem nos meso e metatórax, que podem ser chamados de pterotórax. O primeiro
segmento abdominal pode estar associado ao metatórax, formando um pecíolo, ou seja, um acinturamento do
tórax, como visto em Hymenoptera.
Os espiráculos são aberturas externas do sistema traqueal e, quando presentes no tórax, podem ser
encontrados. As pernas se articulam da região pleural e as asas se articulam com as regiões pleural e notal.
 As pernas nos insetos mais generalizados consistem em seis segmentos e representam o principal órgão
de locomoção, podendo ter especializações variadas, assumindo diversas funções (natatorial, captura,
escavação, locomoção etc.).
As asas são apêndices torácicos muito móveis, podendo estar entre um e dois pares, sendo mais comum
dois pares de asas. Podem estar reduzidas ou mesmo ausentes (animais ápteros). São expansões torácicas
cuticulares suportadas por veias esclerotizadas tubulares. Veias principais contém traquéias, vasos
sanguíneos e fibras nervosas. São compostas por duas camadas de cutícula fina e membranosa. A
membrana da asa pode ser clara ou pigmentada, ou ainda conter cerdas ou escamas. Podem ser de
diversoso tipos, sendo que quase sempre o segunda par de asas é membranoso enquanto que o primeiro é
modificado, mas também pode ser membranoso.

- Asa élitro: asa anterior endurecida, formando uma proteção para o segundo par de asas e para o corpo. Não
são funcionais para o vôo, apenas o segundo par é. Todos os besouros apresentam élitro;
- Asa hemiélitro: asa anterior enrijecida parcialmente → hemiptera (percevejo/barata d’água)
- Asa térgmina ou pergaminosa: asa anterior tem aspecto coriáceo, fornece proteção ao segundo par além de
ser funcional para o vôo (gafanhoto, baratas etc)
- Asa balancim: redução e modificação das asas posteriores formando uma estrutura estabilizadora durante o
vôo (Diptera)
- Asa membranosa: segundo par de asas tem aspecto membranoso, podendo ser recoberto por escamas ou
cerdas (Lepidoptera tem os dois pares de asas membranosos com escamas).

As asas anteriores e posteriores dos insetos podem operar de forma independente e não são bons
voadores. Já outros insetos as asas anterior e posterior atuam de forma coordenada, com uma sequência de
batimentos invertida, caracterizando bons voadores. Há em alguns grupos uma tendência de unir a ação das
duas asas, que passam a operar como uma unidade única através de estruturas que acoplam/ encaixam uma
asa na outra, como o hâmulo, por exemplo.
O movimento das asas se dá pela ação de um conjunto de músculos torácicos, chamados músculos do
vôo. Podem ser diretos (ligados diretamente às asas) ou indiretos (não se ligam às asas, mas promovem seu
movimento por alteração da forma do tórax).
O controle do vôo pode ser sincrônico: um simples impulso nervoso estimula a contração do músculo e a
asa se move; ou assincrônico: o mecanismo de ação das asas requer grande quantidade de energia, quando
um músculo contrai o outro relaxa, sucessivamente. Nesse caso, apenas impulsos nervosos ocasionais são
necessários para manter os músculos alternando de estado (contraído/ relaxado). O controle assincrônico é
comum nos insetos mais especializados e permite batimentos mais rápidos.

• Abdômen:
Geralmente sem apêndices, exceto os cercos e estíolos. Podem apresentar estruturas modificadas de
partes de apêndices abdominais. É a sede da respiração, digestão e reprodução. Há uma tendência de
redução no número de segmentos a partir da extremidade posterior, além de que pode ocorrer a fusão do
primeiro segmento abdominal com o metatórax, formando um acinturamento.
O abdômen é um armazenador das principais vísceras dos insetos e é a parte principal do corpo que
produz os movimentos da respiração. As aberturas externas do sistema respiratório, os espiráculos, estão no
abdômen. Nos últimos segmentos do abdômen encontram-se estruturas especializadas para a reprodução e
oviposição.
Teorias de Surgimento das Asas

Os primeiros insetos eram ápteros e existem duas hipóteses sobre os surgimentos das asas:

1- Teoria Paranotal: presume que as asas são derivadas de expansões rígidas do tergo torácico, com a
forma de lobo, e se tornaram secundariamente articuladas e com musculatura associada. Existem fósseis
com lobos paratonais, o que fortalece a hipótese. Contudo, essa hipótese requer que a musculatura,
traqueação, inervação e venação sejam secundários.
 2- Teoria Traquio-branquial: supõe que apêndices preexistentes, articulados e com musculatura,
localizados na base das pernas torácicas (como brânquias) deram origem às asas. De acordo com essa
hipótese, as asas surgiram apenas uma vez na história evolutiva dos artrópodes, em um ancestral aquático.
As asas seriam derivadas de escleritos epicoxais das pernas e posteriormente migraran para as laterias do
tórax e serviam para dar estabilidade durante o nado. Com a invasão dos insetos na terra, essas estruturas
gradativamente foram adaptadas para o vôo e para planar. Não existem fósseis que fortaleçam essa hipótese

Sucesso Evolutivo

Os insetos são o grupo mais diversificado e com o maior número de espécies na natureza. Isso foi
possível principalmente pelo surgimento das asas, que favoreceu a dispersão e conquista de novos
ambientes. Além de auxiliar na fuga de predadores, garantindo a maior sobrevivência desses animais. Por
isso os pterigotos (com asas) possuem uma grande radiação adaptativa.
Além disso, o pequeno tamanho dos insetos aumentar as chances deles se esconderem e fugirem,
utilizarem alimentos indisponíveis para outro organismos, tempo de desenvolvimento mais curto, fazendo-os
reproduzirem mais vezes. O exoesqueleto cuticular impermeável auxilia na proteção do corpo. O sistema
traqueal deixa o corpo dos insetos mais leves, facilitando o vôo e podendo aumentar seu tamanho corporal.
Há também uma grande plasticidade das estruturas, um apêndice pode assumir diversas funções.
O tipo de desenvolvimento dos insetos possibilita que, quando há metamorfose, os organismos em
diferentes estágios de vida tenham nichos ecológicos diferentes, o que reduz a competição intraespecífica e
aumentar a área de vida do organismo.
Os insetos são muito importantes, uma vez que reciclam nutrientes em ambientes terrestres
(decompositores - cupins, aeração do solo - rola bosta etc.); são importantes polinizadores e dispersores de
sementes; influenciam na estrutura da comunidade de plantas, muitos insetos são fitófagos ou mesmo pragas
agrícolas; influenciam na comunidade de animais, servem de alimentos para diversos predadores, transmitem
doenças, são parasitas/parasitóides etc. Alguns insetos são importantes economicamente, como as abelhas
(mel, própolis, cera, geléia etc.), as conchonilhas (algumas produzem um pigmento carmim) e são alimentos.

Adaptações à Vida Aquática

O sistema respiratório típico dos insetos é o sistema traqueal, que permite a rápida troca de oxigênio e
gás carbônico além de restringir a perda d’água. Em pequenos insetos aquáticos os espiráculos são
fechados, não funcionais. Nesses casos a respiração é por difusão através da cutícula fina e membranosa e,
logo abaixo, há uma complexa rede de traquéias bem desenvolvida. Outros insetos aquáticos podem ter um
sistema brânquio-traqueal, no qual evaginações da parede do corpo com cutícula fina são providas de
ramificações do sistema traqueal.
Outros insetos aquáticos possuem um sistema traqueal típico de animais terrestres, nestes casos
precisam de adaptações que evitem a entrada de água nos espiráculos. Para isso, podem contar com pêlos
ao redor das aberturas dos espiráculos que são hidrofóbicos, formando uma bolha de de ar, como o plastrão
(pêlos curtos altamente dispersos seguram uma camada de ar permanente. Grandes quantidades de pêlos +
algum tipo de pressão naquela bolha de ar, fazendo-a ser permanente. Nesse caso as trocas gasosas
ocorrem entre a bolha de ar e a água por difusão). Ou ainda, podem contar com a brânquia física, que são
bolhas de ar não permanentes seguras por pêlos hidrofóbicos, sendo que a troca gasosa ocorre entre a bolha
e a água por diferença de pressão. De tempos em tempos o inseto precisa retornar à superfície para renovar
a bolha.
Outros animais aquáticos possuem um sifão respiratório, que fica na superfície enquanto que o animal
permanece submerso. Nesse caso, a troca gasosa ocorre entre o sifão e a atmosfera.
 Tipos de Desenvolvimento

- Direto: sem metamorfose. São chamados de ametábolos, quando os insetos eclodem do ovo numa forma
que difere do adulto apenas pelo tamanho e maturidade sexual.

- Indireto: com metamorfose. Podem ser hemimetábolo, ou seja, os imaturos se assemelham com os adultos,
faltando apenas as asas e a genitália externa. Durante seu crescimento as asas se formam aos poucos,
iniciando como pequenas projeções chamadas tecas alares. Ou seja, as mudanças são graduais. Além disso,
os imaturo e adulto possuem um habitat diferente (náiade = aquático).
Podem ser paurometábolos, quando o imaturo e o adulto vivem em ambientes iguais e sofrem mudanças
graduais (imaturos se assemelham com os adultos).
O desenvolvimento indireto pode ser também holometábolo, quando o imaturo não se assemelha com o
animal adulto e sofre mudanças marcantes. Cada estágio funciona eficientemente sem competição
intra-específica entre os estágios, uma vez que vivem em locais totalmente diferentes e se alimentam de
coisas diferentes.
Sistema Circulatório

Há um coração tubular dorsal, lateralmente sustentado por músculos presos à parede do diafragma
chamados aleformes (com forma de asas). Os diafragmas dorsal e ventral separam a cavidade do inseto em 3
seios: pericardial, perivisceral e perineural.
A hemolinfa se movimenta anteriormente dentro do coração, devido a ação de óstios e válvulas. E
posteriormente nos seios perineural e perivisceral. Há veias nas asas e septos dos apêndices, sendo que os
apêndices são os principais fatores de movimentação da hemolinfa, uma vez que o batimento do coração é
fraco. Além dos apêndices, o abdômen é outro responsável por essa movimentação, juntamente com órgãos
acessórios pulsáteis que podem aparecer na base dos apêndices mais longos. Dentro dos apêndices dos
insetos, podem haver septos que dividem os apêndices fazendo com que haja dois fluxos dentro deles.
A hemocele é importante também para promover a extensão de estruturas, como alguns apêndices e a
espirotromba. Além disso, pode ser utilizado como esqueleto hidrostático.
A hemolinfa é composta por diversas moléculas, sendo que em hexapoda geralmente não apresenta a
função de circulação de gases, feita pelo sistema traqueal. Pode conter íons, aminoácidos, proteínas, ácido
úrico, hormônios, inclusive toxinas sintetizadas ou sequestradas pela alimentação (principalmente herbívoros).
A hemolinfa possui duas principais células: nefrócitos que metabolizam certas substâncias para uso ou
excreção em outra parte do corpo; hemócitos que são as células sanguíneas, funcionam como proteção
contra ferimentos físicos, devido à coagulação da hemolinfa ou proteção contra a entrada de organismos
estranhos, devido ao encapsulamento e fagoitose. Além de serem responsáveis pelo armazenamento e
distribuição dos nutrientes.
Sistema Digestório

Os insetos possuem um grande número de estratégias de alimentação, podendo ser generalistas ou

especializados; predadores, parasitas, coprófagos, fitófagos etc.; Resumindo, há uma grande diversidade
nutricional o que leva às especializações das peças bucais, que se adaptam para cada tipo de nutrição.
Existem diversos tipos de aparelhos bucais: mastigador, sugador, espirotromba, lambedor, picador…
Possuem um tubo digestivo completo, com peças bucais formadas por apêndices modificados. O tubo
digestivo possui duas regiões revestidas por cutícula, o estomodeu e proctodeu (origem ectodérmica). A região
intermediária forma o intestino médio e não possui revestimento cuticular.
O sistema digestivo é separado em três regiões principais. O estomodeu é a região anterior do trato e
compreende as estruturas de ingestão, armazenamento e trituração. A cavidade pré-oral conta com enzimas
salivares e o papo é a principal região de armazenamento e normalmente é a mais desenvolvida. O proventrículo
a região de trituração, sendo portanto altamente muscular e denteada para a digestão mecânica.
 O mesodeu é a região mediana do trato digestivo, responsável pela produção de enzimas digestivas e
absorção, uma vez que é a única região sem revestimento de cutícula, contando com a membrana peritrófica
para sua proteção, quando a dieta envolve alimentos sólidos. Os cecos gástricos são invaginações do
mesodeu que aumentam a área de superfície de absorção dos nutrientes.
O proctodeu é a região de maior absorção de água, sair e outras moléculas. Inicia-se no piloro, região do
proctodeu onde se abrem os Túbulos de Malpighi.
Dependendo do tipo de dieta do animal, podem haver especializações do trato digestivo. Dietas líquidas
compreendem um trato digestivo estreito, fino e enrolado, sem membrana peritrófica. Já uma dieta sólida
engloba um trato amplo, reto e curto, com musculatura associada e membrana peritrófica.
Alguns insetos xipófogos (alimentam-se de seiva) apresentam uma estrutura chamada câmara em filtro,
uma especialização do mesodeu que funciona para eliminar o excesso de água. Essa estrutura funciona de
forma que a água em excesso saia, por osmose, da parte inicial para a final do tubo digestivo, sendo
eliminada pelo ânus em forma de gotículas (“pingos de chuva”), dessa forma o líquido remanescente está
altamente concentrado em partículas alimentares que serão absorvidas.
O corpo gorduroso é um tecido de cor branca ou amarelada, formada por camadas frouxas na hemocele
e metaboliza carboidratos, lipídios e armazena glicogênio, gordura e proteínas.

Sistema Respiratório e Traqueal

O sistema traqueal transporta apenas gases, que não precisam portanto passar pelo sistema circulatório.
É o principal tipo de sistema respiratório em insetos e a entrada de gases ocorre através dos espiráculos, que
podem conter válvulas (associadas com músculos) que fecham essa abertura. A movimentação dos gases é
feita por difusão, sendo portanto lenta.
As traquéias são invaginações da epiderme e são trocadas na muda. Possuem um espessamento
cuticular que confere flexibilidade e resistência, chamado tenídia. As traquéias se ramificam e, ao chegarem
nos tecidos, encontram a célula traqueolar onde de fato ocorrem as trocas gasosas. Essa célula contém um
líquido rico em oxigênio, que é transferido para os tecidos. A célula traqueolar funciona de forma a transportar
o oxigênio através de um líquido que extravasa para o tecido. Esse sistema funciona como ossos
pneumáticos e confere dessa forma uma leveza ao corpo do animal, podendo conter sacos aéreos, o que
auxilia na flutuabilidade e facilita o vôo.

Sistema Excretor e Túbulos de Malpighi

Os Túbulos de Malpighi são invaginações do proctodeu (origem ectodérmica e presentes na muda) e

fazem a filtração da hemolinfa, mandando as excretas para fora do corpo. É o principal órgão excretor e
osmoregulador em insetos e a filtração é feita por um sistema ativo de bombeamento, uma vez que a baixa
pressão da hemolinfa impossibilita a filtração espontânea.
 Sistema Nervoso e Órgãos dos Sentidos

•​ Órgãos dos Sentidos:

Os insetos possuem olhos compostos e olhos simples (ocelos). O ocelo é um fotorreceptor enquanto que
os olhos compostos são capazes de formar imagens. Os olhos compostos são formados por unidades
menores chamadas de omatídeos, que possuem uma direção levemente diferente uns dos outros,
possibilitando um grande espectro visual-espacial. Cada omatídio forma uma parte da imagem (“quebra
cabeça”). Bioluminescência: Variações na liberação de ATP controlam as taxas de piscadas e pH controla a
cor.
Os insetos possuem outros órgãos dos sentidos, como por exemplo as antenas, que são quimio, termo e
higrorreceptoras. As cerdas também são mecanorreceptoras e sensíveis à vibração e pressão. Os
quimiorreceptores podem ser encontrados em fossas sensoriais, nas peças bucais e nas antenas e pernas.
Estão associados com a percepção e reconhecimento intraespecífico, como o caso dos feromônios. Alguns
insetos possuem a capacidade de audição, apresentando órgãos timpânicos bem desenvolvidos capazes de
detectar sons ou vibrações, os tímpanos dos insetos são especializados para perceber vibrações e estão
associados à uma membrana sensível a vibração que irá amplificar a vibração.
Os mecanorreceptores recebem estímulos mecânicos e podem ser projeções cuticulares, principalmente
cerdas. Existem os proprioceptores, que são mecanorreceptores que percebem os movimentos do próprio
animal. Podem ser placas pilosas, monitora os movimentos relativos dos apêndices (conjunto de cerdas da
perna); receptores de estiramento, são associados a músculos (parede abdominal e trato digestivo); sensilas
campaniformes que são detectores de pressão na cutícula, geralmente estão nas articulações.
A produção de sons pelos gafanhotos é feita pela pata saltatorial, que possui cerdas modificadas que irão
promover o atrito com abdômen, numa região modificada em costelinha (reco reco). Em grilos e esperanças a
estridulação (produção de som em insetos) é alar, ou seja, os doi pares de asa se esfregam, produzindo o
som. Geralmente uma asa vai estar modificada com uma lima e a outra com uma parte rígida chamada
paleta. As cigarras possuem o timbale em seu abdômen, uma série de membranas vibratórias e o som é
transmitido pelo substrato.

•​ Sistema Nervoso

Par de cordões nervosos ventrais com gânglios segmentares amplamente fusionados

Gânglio subesofágico: enerva as mandíbulas, maxilas, lábio, além do pescoço e glândula salivar
Cérebro: fusionamento de 3 gânglios dos segmentos da cabeça (tripartido); característico de Mandibulata

Sistema Reprodutor

Os gonóporos se abrem subterminalmente ou terminalmente, no final do abdômen. Os insetos são dióicos

e geralmente a fecundação é interna com cópula. Há um padrão geral dos machos serem menores do que as
fêmeas. Uma exceção ocorre em odonata, cujo órgão masculino é um pênis falso que infla no momento de
transferência de espermatozóides. O padrão geral em insetos consiste num órgão masculino verdadeiro.
Sistema reprodutor masculino é constituído por um par de testículos, vesícula seminal (estoque),
glândulas acessórias (produção do fluido seminal) e pênis (órgão copulatório). No momento da reprodução, o
gonóporo vira um órgão intermitente verdadeiro, um pênis. Sistema reprodutor feminino é composto por um
par de ovários (produção de gameta), glândulas acessórias (secreções associadas ao ovo e “cola”),
espermateca (estoque de espermatozóides), glândula da espermateca (produção de nutrientes para os sptz),
fertilização ocorre na bursa copulatória. Durante a cópula o macho transfere os sptz para a espermateca, que
irá controlar a inseminação dos óvulos. As ootecas são estruturas que abrigam vários ovos, formada por uma
“cola” feita pela glândula acessória feminina.
 Muda e Controle Endócrino

O exoesqueleto consiste numa cutícula secretada pela epiderme composta por proteínas, lipídios e
quitina (podem, em alguns grupos, conter carbonato de cálcio). Essa estrutura confere rigidez ao corpo do
animal o protegendo sem afetar na locomoção, uma vez que possui áreas flexíveis. A cutícula é formada por
diferentes camadas laminadas que formam uma malha resistente. A camada mais interna é chamada de
pró-cutícula e é a mais espessa. Já a camada mais externa é a epicutícula, mais fina. A pró-cutícula se
subdivide em endocuticula (menos rígida e mais interna) e exocutícula (mais rígida e externa, pode ser
impregnada por fenóis ou carbonato de cálcio, neste último caso há redução da flexibilidade e aumento da
resistência).
Contudo, esse sistema rígido é um limitante para o tamanho corporal do animal. Por isso o crescimento
dos insetos e artrópodes no geral é feito por muda ou ecdise. Ou seja, quando o organismo for aumentar seu
tamanho ele precisa abandonar o exoesqueleto antigo (chamado de exúvia) e fabricar um novo e maior,
sendo que em nenhum momento o animal fica sem cutícula. Ou seja, ele fabrica a nova cutícula na medida
em que a antiga é degradada. Esse processo é regulado por hormônios, principalmente a ecdisona.
1) A epiderme possui glândulas que digerem e fabricam cutícula. As glândulas da epiderme produzem
quitinases e proteases nas camadas mais internas, dissolvendo e reabsorvendo as camadas mais internas
para utilizar na produção de uma nova cutícula. Isso ocorre até acontecer um descolamento das camadas
mais internas que se soltam da epiderme;
2) Produção de nova cutícula, formando primeiro a epicutícula, como ela não reage as proteases e quitinases,
ela fica livre de ser digerida. As camadas mais antigas são digeridas e novas camadas de endocutícula vão se
formando.
3) Dissolve toda a endocutícula antiga e usa a pressão sanguínea para romper a epicutícula antiga. Esse
rompimento ocorre em pontos específicos em cada animal que são chamados de Linhas de Clivagem
Ecdisial;
4) Assim que descola e rompe a antiga epicutícula, a epiderme entra em processo mitótico e se divide (as
células acabam ficam apertadas). Quando ocorre a ruptura da epicutícula antiga, a cutícula nova, ainda
flexível acomoda adequadamente as células da epiderme.
5) A cutícula nova demora um pouco para enrijecer, devido ao depósito ou impregnação de CaCO3 ou fenóis
na exocutícula. Então começa o processo de pigmentação. Esse período é de reclusão porque o animal
precisa evitar movimentos bruscos para não gerar deformações; Epicutícula pode ter ornamentação (como
grânulos e espinhos) ou ser lisa
Glândulas na epiderme → enzimas → digerir a endocutícula → separa da epiderme → epiderme produz a
epicutícula (o que foi absorvido pela digestão da cutícula antiga, é reutilizado na construção da nova) →
rompimento da epicutícula antiga → exúvia.
Funciona da seguinte maneira: a epiderme do animal (abaixo da endocutícula) possui glândulas que vão
degradar a endocutícula para que ela seja absorvida pela epiderme para ser usada na produção da nova
cutícula. A epicutícula é formada primeiro e não sofre ação das proteases e quitinases. Chega um momento
em que a antiga epicutícula descola do corpo e, devido à pressão, se rompe em locais determinados
chamados de Linhas de Clivagem Ecdisial. Dessa forma, a nova cutícula, ainda flexível, se acomoda no
devido lugar. Essa irá demorar um tempo para enrijecer e esse período é denominado ínstar. É no ínstar em
que pode ocorrer a impregnação de carbonato de cálcio e, em alguns casos, de ácido úrico que pode ser
depositado e gerar manchas brancas e cristais que dão um brilho metálico ao animal, chamado de cor
estrutural (como em besouros, por exemplo).
O controle hormonal dos insetos:

Quando o animal recebe o estímulo, dentro do sistema nervoso central as células neurossecretoras do
pars intracerebralis do protocérebro secretam um hormônio, o toracotrífico ou ecdisiotropina, que é
transportado para o órgão Corpora cardiaca. Esse órgão armazena o hormônio e o libera posteriormente na
hemolinfa, onde atua nas glândulas protorácicas estimulando-as a produzirem o hormônio da muda, ecdisona.
A metamorfose é controlada por um hormônio chamado hormônio juvenil, produzido pelo Corpora Alata e
age sobre a epiderme determinando que a nova cutícula mantenha características juvenis. Portanto, o HJ está
presente em fases de crescimento e de reprodução.

Pars intercerebralis - hormônio toracotrópico → corpora cardíaca → glândula protorácica - ecdisona

Corpora alata → hormônio juvenil → hemolinfa = muda origina outra larva

Corpora alata -X-> hormônio juvenil → muda origina a pupa
Estágio de pupa não há produção de HJ, logo a muda origina o adulto = metamorfose

1) Células neurossecretoras do protocérebro secreta o hormônio cerebral ou hormônio prototoráxico (PPTH);

2) O PPTH é transportado pelos microtúbulos dos axônios até a Corpora cardiaca para ser armazenado;
3) Quando liberado o PPTH na hemolinfa ele estimula a glândula prototoráxica, localizada no tórax do inseto a
sintetizar e liberar a ecdisona ou hormônio da muda.
4) A ecdisona atua sobre os tecidos do corpo do inseto causando neles uma diferenciação durante o processo
da muda.
5) Outro hormônio de controle da muda é o Hormônio Juvenil (HJ) que é produzido pela Corpora Allata e age
sobre a epiderme determinando que a nova cutícula mantenha características juvenis. Portanto, o HJ está
presente em fases de crescimento e de reprodução.
6) Além desses hormônios, tem o burcicon (induz o escurecimento da nova cutícula) e o hormônio da eclosão
(induz a emergência do adulto a partir da pupa)
Ecdisona = Ecdisterona

Atualmente, compostos com atividade similar ao do hormônio juvenil são utilizados como pesticidas. São
aplicados em quantidades extremamente pequenas e administrados em períodos adequados do ciclo de vida
de insetos, para impedir que estes atinjam a condição de adulto e conseqüentemente, a reprodução. A
utilização desses compostos causa menos impacto ao meio ambiente, pois exerce pouco ou nenhum efeito
sobre muitos outros animais.
Hormônio Juvenil tem efeito inibitório sobre a Ecdisona.

Homologia dos Segmentos - Genes Hox

Segundo as análises morfológicas tradicionais, as quelíceras dos Chelicerata seria homóloga ao segundo
par de apêndices dos Mandibulata, ou seja, ao segundo par de antenas dos crustáceos e ao segmento
intercalar nos Hexapoda. Entretanto, as análises com os genes homeóticos, que são genes responsáveis por
determinar a identidade das regiões dos embriões animais ao longo do eixo anterior-posterior, mostraram que
as quelíceras são homólogas ao primeiro par de apêndices dos Mandibulata, ou seja, às primeiras antenas
dos crustáceos e as antenas dos Hexapoda.
Colinearidade: genes se encontram em clusters e a ordem no cluster está relacionado com a ordem das
regiões que afetam.

Crustacea Hexapoda Chelicerata Chelicerata

morfologia genes hox

Protocérebro olhos olhos olhos olhos

Deuterocérebro 1ª antena antena - quelícera

Tritocérebro 2ª antena - quelíceras pedipalpos

mandíbula mandíbula pedipalpos 1º par de pernas

1ª maxila maxila 1º par de pernas 2º par de pernas

2ª maxila lábio 2º par de pernas 3º par de pernas

Myriapoda

• Cabeça: um par de antenas, mandíbulas, maxilas (fusionadas ou não) e lábio (que podem estar ausentes)
Olhos compostos ausentes, maioria com muitos olhos simples
Órgãos de Tömösvary: órgão sensorial próximo a base da antena. Função debatida: quimiorecepção,
mecanoreceptor de pressão ou auditivo, ou sensor de umidade?
• Epicutícula com camada cerosa pouco desenvolvida
• Sistema digestório com cecos gátricos ausentes
Produção de membrana peritrófica
• Sistema excretório por túbulos de Malpighi (convergente com Hexapoda)
• Sistema respiratório por traquéias (convergente com Hexapoda)
• Sistema circulatório em Chilopoda com vaso supraneural (além da aorta dorsal)
• Dióicos; Fertilização indireta com (Diplopoda ou Chilopoda) ou sem apêndice acessório (Symphyla ou
Pauropoda); Desenvolvimento direto (anamórficos e epimórficos);

Diplopoda
Gongolos e piolhos-de-cobra: ~10.000 spp.
Cutícula geralmente calcárea; 2 a 80 olhos simples ou sem olhos; maxilas
fusionadas em gnatoquilário; lábio ausente; colo: primeiro segmento sem pernas;
segmentos 2, 3 e 4: com somente 1 par de pernas; diplosegmentos (11-192): dois
pares de pernas, espiráculos, óstios do coração e gânglios nervosos; pernas
curtas posicionadas para baixoglândulas repugnatórias: líquidos tóxicos voláteis
para defesa (quinonas, fenóis e cianureto); muitas espécies aposemáticas;
gonóporos se abrem no 3o segmento; gonópodos masculinos: pernas dos 8o e 9o segmentos; alguns não
tem (transferência com a boca) anamórficos; detritívoros, preferem matéria vegetal em decomposição

Chilopoda
~3.000 spp.; até 200 olhos simples formando um pseudo-olho composto;
maxilas podem estar fusionadas, como o lábio; cuticula dura, mas não
calcificada; tronco com segmentos simples numerosos (15-193); pernas
laterais longas forcípulas (ou maxilípede): primeiro par de apêndices do
tronco com glândulas de veneno; predadores ativos; forcípulas (ou
maxilípede); último par de pernas não utilizado para locomoção; segmento
genital: últimos segmentos sem pernas com gonóporos; gonópodes
masculinos e femininos; machos depositam espermatóforo no chão ou na
rede nupcial; cuidado com os ovos e jovens é comum; anamórficos ou
epimórficos