UNIVERSIDADE FEDERAL DO VALE DO SÃO FRANCISCO

CURSO DE GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

Luciano Modesto Nascimento Menezes

Distribuição geográfica de Bothrops erythromelas AMARAL,

1923 (SERPENTES, VIPERIDAE) e os efeitos das mudanças
climáticas sobre a sua distribuição

Petrolina
2018
 LUCIANO MODESTO NASCIMENTO MENEZES

Distribuição geográfica de Bothrops erythromelas AMARAL, 1923

(SERPENTES, VIPERIDAE) e os efeitos das mudanças climáticas
sobre a sua distribuição

Trabalho de Conclusão de Curso

apresentado ao Colegiado de Ciências
Biológicas da Universidade Federal do
Vale do São Francisco, Campus Ciências
Agrárias, como requisito parcial para a
obtenção do grau de bacharel em
Ciências Biológicas.

Orientador: Patricia Avello Nicola

Co-orientador: Jéssica Viviane Amorim
Ferreira

Petrolina
2018
 Menezes, Luciano Modesto Nascimento
M541d Distribuição geográfica de Bothrops erythromelas AMARAL, 1923
(SERPENTES, VIPERIDAE) e os efeitos das mudanças climáticas
sobre a sua distribuição / Luciano Modesto Nascimento Menezes --
Petrolina, 2018.
X, 42 f.: il.

Trabalho de Conclusão de Curso (Graduação em Ciências

Biológicas) - Universidade Federal do Vale do São Francisco,
Campus Ciências Agrárias, Petrolina-PE, 2018.
Orientadora: Profª. Drª.Patricia Avello Nicola

Referências.

1. Serpentes. 2. Nicho climático. 3. Caatinga. I. Título. II.

Universidade Federal do Vale do São Francisco.

CDD 597. 960981

Ficha catalográfica elaborada pelo Sistema Integrado de Biblioteca SIBI/UNIVASF

Bibliotecária: Ana Cleide Lucio CRB – 4 / 2064
Aos meus pais e irmãos, sem a base nada se sustenta.
 AGRADECIMENTOS

Gostaria de agradecer primeiramente aos meus familiares pelo apoio, não

medindo esforços para o alcance dos meus objetivos. Aos meus avós Maternos Seu
Bidão “In Memorian” (ao qual não pude me despedir) e Dona Diva pelos
ensinamentos e contato com a natureza. Aos avós paternos Papi “In Memorian” e
Dona Normeide por demonstrar a importância de tradições familiares. Em especial
aos meus pais Lucy e Adriano pela criação e apoio durante toda a minha vida.
Aos meus irmãos Peu e Clara pelas demonstrações práticas dos conceitos
de competição durante a infância, seguido do mutualismo nos dias atuais. Aos meus
primos Márcio e João, aprendemos juntos e crescemos juntos.
Aos meus amigos de infância pelos momentos de felicidades e por todas as
caminhadas trilhadas em picos e cachoeiras de Jacobina-BA.
Às pessoas cоm quem convivi na Universidade ао longo desses anos, em
especial Eduardo, Salvador, Riani, Laís e Tati.
Aos professores Luiz César e Patricia Nicola pelo espaço no Cemafauna, ao
qual passei quase toda a minha graduação, responsável pelo meu crescimento não
só acadêmico como pessoal. Ao professor Leonardo de Barros Ribeiro pelo ‘faro’ de
trabalhos contribuindo bastante para o meu crescimento científico. À minha
orientadora, muito obrigado por todas as conversas e confiança.
Um agradecimento especial para Jéssica Viviane, minha co-orientadora e
uma das pessoas mais maravilhosas que tive o prazer de conhecer. Sua bondade e
paciência são mais importantes que qualquer conhecimento científico.
À Fabio Miranda Walker, um irmão que a vida me deu. Muito obrigado por
todas as conversas e ensinamentos, sou eternamente grato e estarei sempre a
disposição. Aos grandes amigos Luis Fernando e Fabio Hirai, que estiveram sempre
presentes tantos nos momentos de felicidade quanto quando mais precisei.
Ao Rastejantes Moto Clube, família também é quem você escolhe para viver.
Gratidão eterna à minha companheira Vanessa, obrigado pelo carinho e
paciência principalmente nos momentos de surto. Ter alguém com quem contar
diminui o peso das caminhadas, estar junto é muito mais que um ‘status’.
E a todos que direta ou indiretamente fizeram parte da minha formação, o
meu muito obrigado.
 RESUMO

O estudo de distribuição potencial de Bothrops erythromelas foi realizado

considerando pontos de ocorrência de plataformas online de coleções científicas em
conjunto com dados da coleção de herpetologia do cemafauna. Após a verificação
dos dados, foram considerados 17 pontos de ocorrência sendo 25% dos dados
usados para teste para modelagem. Através da análise de componentes principais
(PCA) foram identificados 3 componentes que somados explicaram a distribuição da
espécie com 91.62% de variância. Das 19 variáveis bioclimáticas utilizadas para o
estudo, sete foram identificadas através da PCA com maior contribuição sendo que a
Precipitação Anual (BIO12) alcançou de 96 a 100% de influência nos dados. O
modelo gerou uma area under the curve, AUC = 0,97 que é considerado um
excelente valor para predição geográfica. O mapa gerado através do software
Maxent indicou basicamente áreas de Caatingas como áreas de potencial ocorrência
da espécie para o tempo presente, com exceção de regiões da Chapa Diamantina e
Chapada do Araripe que são regiões com maior regime de chuvas (acima de
1200mm). Para o futuro, houve uma ampliação da área de ocorrência potencial da
espécie para o ano de 2050 podendo indicar baixos índicies pluviométricos tanto
para as áreas da chapadas Diamantina e do Araripe como para os limites do bioma
Caatinga com o Cerrado e a Mata Atlântica, problemas que podem ser intensificados
com o desmatamento dessas áreas. O estudo pode servir de alerta para
conservação das áreas de transição assim como, indicador da necessidade de
modelos em diversos níveis tróficos para entender as relações ecológicas e os
efeitos no ecossistema em geral.

Palavras-chave: Modelagem preditiva; Nicho climático; Caatinga

 ABSTRACT

The study of potential distribution of Bothrops erythromelas was performed

considering occurrence points of online platforms from scientific collections combined
with data from the cemafauna’s herpetology collection. After the data cleaning, 17
points of occurrence were considered, 25% of this data was used for testing. The
results of principal component analysis (PCA), identified 3 components that explained
the distribution of this species with 91.62% of variance. From the 19 bioclimatic
variables used for the study, seven were identified through the PCA as having the
greatest contribution to its distribuction, whereas the Annual Precipitation (BIO12)
contributed with around 96 to 100% of influence in the data. Model generated an
area under the curve AUC = 0.97 which is considered an excellent value to
geographic prediction. The map developed using the software Maxent indicates
Caatinga’s ecosystem as an area of potential occurrence for this species. Regions
such as Chapada Diamantina and Chapada do Araripe are exempt due to their high
rainfall rates (above 1200mm). For 2050 it is expected a potential increase of
occurrence areas, which might indicate low rainfall index for these region, which can
be intensified due to deforestation in boundaries of Cerrado e Atlantic Forest for
example. This study can contribute highlights the importance of trophic modelling as
a tool for understanding ecological relationships provides and also the importance of
conservation of transition areas.

Palavras-chave: Predictive modelling; Climatic niche; Caatinga

 SUMÁRIO

INTRODUÇÃO .......................................................................................................... 10
OBJETIVOS .............................................................................................................. 11
Objetivo Geral ........................................................................................................ 11
Objetivos Específicos ............................................................................................ 11
REFERENCIAL TEÓRICO ........................................................................................ 12
Objeto de estudo – Bothrops erythromelas (AMARAL, 1923)................................ 12
Distribuição de espécies e modelagem preditiva ................................................... 15
Maxent – Algoritmo de máxima entropia ............................................................... 17
MATERIAL E MÉTODOS .......................................................................................... 19
Coleta de dados..................................................................................................... 19
Análise dos pontos de ocorrência .......................................................................... 19
Gerando um modelo de distribuição ...................................................................... 20
RESULTADOS E DISCUSSÕES .............................................................................. 24
CONSIDERAÇÕES FINAIS ...................................................................................... 35
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .......................................................................... 36
 10

INTRODUÇÃO

O estudo de modelagem preditiva consiste em um processamento

computacional de pontos de ocorrência de uma espécie com as variáveis
ambientais, sendo capaz de construir uma ideia das condições requeridas por esse
grupo (ANDERSON et al. 2003). É importante destacar que os valores resultantes
das análises indicam a maior ou menor possibilidade de ocorrência da espécie.
Bothrops erythromelas é uma serpente da família Viperidae sendo a única
representante desse grupo endêmica da Caatinga. A espécie é conhecida
ecologicamente por apresentar hábitos noturno, terrestre, com dieta generalista e
ocorrendo tanto em ambientes secos como em ambientes úmidos da Caatinga
(GUEDES, 2012; MARTINS et al., 2002; RODRIGUES 2003) e apesar de ser
identificada como uma espécie endêmica, pode ser encontrada em regiões de
transição da Caatinga com a Mata Atlântica em áreas degradas e bordas de matas
(GUEDES, 2012).
A ocorrência de uma espécie em uma amplitude de condições específicas
está relacionada diretamente as condições do ambiente, além da sua história
evolutiva. Soberón (2010) disserta que a distribuição geográfica de espécies está
baseada em condições bióticas, abióticas e capacidade de dispersão, sendo assim é
possível mapear tanto a distribuição geográfica de dada espécie no presente quanto
no futuro fundamentado em análises de mudanças climáticas em diversos cenários.
Essas mudanças podem interferir nos ciclos biogeoquímicos do planeta, na
distribuição e abundância de recursos biológicos e na diminuição da qualidade da
água (DALE et al., 2000), efeitos que podem alterar padrões de distribuição de
espécies.
O presente estudo teve as seguintes perguntas norteadoras: Qual são as
áreas potenciais de distribuição atual de Bothrops erythromelas? A área potencial de
ocorrência de B. erythromelas aumenta ou diminui em um cenário de mudanças
climáticas? Quais são as variáveis climáticas que interferem atualmente na
distribuição da espécie? Qual o papel da mudança climática na distribuição
geográfica da jararaca da seca?
 11

OBJETIVOS

Objetivo Geral

O presente estudo teve como objetivo mapear a área de distribuição potencial atual
e futura de Bothrops erythromelas.

Objetivos Específicos

 Levantar os pontos de ocorrência da espécie em bancos de dados de coleções

científicas.
 Verificar a qualidade dos registros obtidos para geração do modelo.
 Identificar as variáveis climáticas de maior impacto na distribuição da espécie.
 Gerar um modelo de distribuição potencial para B. erythromelas no presente.
 Gerar um modelo de distribuição potencial para B. erythromelas em um cenário
de mudanças climáticas.
 Analisar a mudança da distribuição potencial (se houver), relacionando com as
variáveis de maior impacto e seus efeitos ecológicos.
 12

REFERENCIAL TEÓRICO

Objeto de estudo – Bothrops erythromelas (AMARAL, 1923)

O gênero Bothrops Wagler, 1824 faz parte do grupo de répteis endêmicos da

região neotropical e tem como representantes as serpentes popularmente
conhecidas como jararacas (ANTUNES, 2012). Em geral se tem um bom
conhecimento relacionado à história natural, distribuição, taxonomia e relações de
parentesco do grupo (ANDRADE; ABE, 1999; ANTUNES, 2012; ARAÚJO, 2015;
ARAÚJO; MARTINS, 2007; BORGES; ARAUJO, 1998; CARRASCO et al., 2010;
CISNEROS-HEREDIA et al., 2006; GRAZZIOTIN, 1999; GUEDES, 2012;
GUTBERLET; CAMPBELL, 2001; HARVEY et al., 2005; HOGE, 1953; HOGE;
ROMANO-HOGE, 1981; MACHADO, 2010; MACHADO et al., 2014; MARTINS et
al., 2001; MARQUES et al., 2002; MENDES; SAWAYA, 2005; NASCIMENTO, 2014;
SALOMÃO et al., 1999; WASKO; SASA, 2010; entre outros).
Carrasco et al. (2012) através de estudos filogenéticos, moleculares e
morfológicos relacionados à ecologia corroboram tanto sobre a monofilia de
Bothrops indicado por Wüster et al. (2002) quanto discutem o rearranjo taxonômico
proposto por Fenwick et al. (2009) dos grupos de Bothrops conhecidos como
‘jararaca’ e ‘neuwiedi’ para o gênero Bothropoides. Através de uma análise mais
aprofundada, Carrasco et al. (2012) concluem que houve erros na proposta de
Fenwick et al. (2009) relacionados a evidencias morfológicas e ecológicas propondo
então o retorno desses grupos para o gênero Bothrops, no mesmo ano os trabalhos
de Guedes e Antunes corroboram os estudos de Carrasco.
O grupo de Bothrops conhecido como ‘neuwiedi’ compreende oito espécies
sendo elas B. diporus, B. erythromelas, B. lutzi, B. mattogrossensis, B. marmoratus,
B. neuwiedi, B. pauloensis e B. pubescens (CASTOE; PARKINSON, 2006;
FENWICK et al., 2009; MACHADO, 2010; MACHADO et al., 2014; SILVA, 2004;
SILVA; RODRIGUES, 2008; WERMAN, 1992; WÜSTER et al., 2002) e a divisão do
grupo está historicamente associada a distribuição geográfica das espécies
(MACHADO et al., 2014). Em seu trabalho Machado et al. (2014) defende a
monofilia do grupo ‘neuwiedi’ tendo o grupo ‘jararaca’ como grupo irmão,
 13

corroborando os estudos de Wüster et al. (2002), Fenwick et al. (2009) e Carrasco et

al. (2012).
Já a espécie Bothrops erythromelas é considerada o grupo irmão dos
demais ‘neuwiedi’, havendo indícios de hibridismo entre B. erythromelas e B. lutzi
através de um haplótipo compartilhado (MACHADO et al., 2014). Bothrops
erythromelas é considerada uma serpente que habita exclusivamente as áreas
quentes do nordeste brasileiro da Bahia ao Ceará (ZAPPELINI, 1991). A espécie
pode ser classificada como a única serpente Viperidae endêmica da Caatinga,
sendo encontrada ao longo da região e podendo ocorrer também em áreas
desmatadas de Floresta Atlântica nos territórios de Natal (Rio Grande do Norte),
João Pessoa (Paraíba), Torre de Madalena (Pernambuco) e Itaparica (Bahia)
(GUEDES, 2012). As análises de Machado et al. (2014) corroboram a ideia da B.
erythromelas ocorrendo na Caatinga Lato sensu (Figura 1). A presença dessa
espécie pode ser relacionada com o ambiente da seguinte forma: O bioma sendo a
Caatinga; Os tipos de Caatinga classificados como as dunas paleo-quaternárias do
Médio São Francisco, Caatinga Semi-árida e a Área transicional; O habitat como de
área aberta; O substrato terrestre (GUEDES, 2012).
Bothrops erythromelas é conhecida como Jaraca-da-seca ou Jararaca
avermelhada (Figura 2). Essa espécie é considerada noturna e terrestre, ocorrendo
tanto em ambientes secos como úmidos da Caatinga (GUEDES, 2012; MARTINS et
al., 2002; RODRIGUES 2003). Sua dieta é generalista se alimentando de sapos,
lagartos, mamíferos e centopeias (GUEDES, 2012; MARTINS et al., 2002).
 14

Figura 1- Distribuição geográfica dos clados do grupo neuwiedi obtidas através de

análise molecular (A - I). Território Brasileiro dividido em biomas: AM =
Floresta Amazônica, CE = Cerrado, PT = Pantanal, CA = Caatinga, AF
= Floresta Atlântica e PA = Pampas. Detalhe para a distribuição de B.
erythromelas em A, basicamente no bioma Caatinga. Fonte:
Machado et al. (2014).
 15

Figura 2- Espécime de Bothrops erythromelas, a única Viperidae endêmica da

Caatinga. Foto: Paulo Mauricio Almeida Guimarães Reis

Distribuição de espécies e modelagem preditiva

Diversas alterações ambientais são relacionadas ao crescimento e dispersão

de populações humanas ao longo do globo. Algumas consequências da ação
antropogênica são as mudanças climáticas, nos ciclos biogeoquímicos do planeta,
na distribuição e abundância de recursos biológicos e na diminuição da qualidade da
água (DALE et al., 2000), refletindo diretamente na distribuição das espécies.
A distribuição geográfica de uma determinada espécie é considerada como
uma expressão complexa de sua ecologia e evolução. Assim sendo, pode ser
influenciada por diversos fatores, que agem em intensidades e escalas diferentes
tais como, a história evolutiva da espécie e sua capacidade de dispersão (BROWN;
LOMOLINO, 2006). É importante notar que os fatores climáticos exercem um grande
papel quando relacionamos a distribuição de espécies em grandes escalas
(WHITTAKER et al., 2001).
 16

Há três principais fatores que determinam a distribuição geográfica de uma

espécie: Condições abióticas, fatores bióticos e capacidade de dispersão, que pode
ser através de locomoção própria ou através de agentes externos determinando o
grau de acessibilidade da espécie à outras áreas, sendo que os dois primeiros
fatores são uma função direta do nicho. (SOBERÓN, 2010). O nicho ecológico foi
definido por Hutchinson (1944; 1957) como a soma de todos os fatores ambientais
que influenciam um organismo, sendo que há um número de fatores limitantes para
a sobrevivência de um organismo e uma amplitude de tolerância desse organismo
às variáveis ambientais. Então, os fatores influenciadores somado as amplitudes de
tolerância é considerada a faixa de variação de sobrevivência e reprodução de dada
espécie.
É um fato que as mudanças climáticas em andamento afetarão as espécies.
Para tentar mitigar e prever os efeitos dessas mudanças, diversos esforços têm sido
dirigidos como questões centrais da ecologia moderna (ARAÚJO et al., 2004;
ARAÚJO; RAHBEK, 2006). Para barrar os efeitos da ação humana e para que se
possa adquirir ou aprofundar o conhecimento existente sobre as espécies auxiliando
em sua proteção e conservação, é demandado novas tecnologias e ferramentas de
análise (GIANNINI et al., 2012).
A conservação das espécies, exige tanto um conhecimento detalhado sobre a
história natural e biologia da espécie em questão, quanto informações sobre a sua
distribuição geográfica e seu potencial de ocorrência (PAPES; GAUBERT, 2007).
Além disso, as espécies consideradas especialistas em determinado habitat são
consideradas mais vulneráveis a esses fatores de mudança (URBINA-CARDONA;
FLORES-VILLELA, 2010), tendendo a apresentar taxas de extinção mais altas que
as demais.
Um dos métodos utilizados para determinar a área de ocorrência de uma
espécie é a modelagem, que consiste em um processamento computacional que
combina dados de ocorrência de uma ou mais espécies com variáveis ambientais,
gerando uma representação das condições requeridas daquela espécie
(ANDERSON et al., 2003).
Os estudos visam estimar o quão satisfatório o local é para determinada
espécie a partir das condições ambientais onde há registros de ocorrência
(PHILLIPS, 2008). Em termos estatísticos, o resultado da modelagem indica áreas
potenciais para a presença da espécie e não exatamente áreas onde a espécie é
 17

encontrada (PHILLIPS, 2008). Para comprovar a ocorrência da espécie devem ser

realizados trabalhos de validação de dados em campo, sendo que a distribuição
geográfica de muitas espécies e os padrões de diversidade biológica são ainda
relativamente desconhecidos em muitas partes do mundo (COSTA et al., 2010;
LEWINSOHN; PRADO, 2002).
Nos últimos anos, houve avanços significativos nos métodos de estimação de
alterações na distribuição espacial das espécies diante das mudanças climáticas
(FRANKLIN, 2010), o que permite uma correlação entre ocorrência da espécie e as
variáveis climáticas no espaço e tempo, podendo então estimar a distribuição
geográfica das espécies após as mudanças, baseando-se no pressuposto de que as
espécies estariam em equilíbrio com o ambiente (HARTLEY et al., 2010; PEARSON;
DAWSON, 2003).

Maxent – Algoritmo de máxima entropia

A modelagem ecológica pode ser aplicada de diversas formas e para

diversos fins (PETERSON et al., 2011) e dependendo do objetivo da análise pode
ser definida como Modelo de Nicho Ecológico (MNE), Modelo de Envelope
Bioclimático (MEB), Modelo de Distribuição de Espécies (MDE) e Modelo de
distribuição potencial (MDP) (PETERSON; SOBERÓN, 2012). Os modelos
acompanham esses objetivos e têm sido utilizados para predizer as áreas
adequadas para a espécie com projeções climáticas presente e futura, podendo
identificar regiões e desenvolver ações preventivas de conservação (BEAUMONT et
al., 2008; FRANKLIN, 2010; NORI et al., 2011) partindo-se do pressuposto de que
há grandes evidências das ameaças das mudanças climáticas sobre a
biodiversidade (ARAÚJO et al., 2006; LOYOLA et al., 2008; SALAZAR et al., 2007).
Os modelos podem se basear em dados de presença - presence-only
methods ou em presença e ausência - presence-absence methods (FRANKLIN,
2010). O resultado da modelagem é um mapa de adequabilidade ambiental,
demonstrando mapas com regiões com maior ou menor potencial para ocorrência e
sobrevivência da espécie (SILLERO, 2011), o que é chamado de distribuição
 18

geográfica modelada ou mapa preditivo (ELITH; LEATHWICK, 2009; FRANKLIN,

2010) e seu uso para estimar a distribuição potencial como no presente trabalho tem
as terminologias de “Modelagem ecológica de distribuição – MDE ou Modelagem de
Distribuição Potencial – MDP” (NÓBREGA; DE MARCO, 2011).
O Maxent é um algoritmo de máxima entropia sendo considerado um dos
modelos mais recentes e complexos baseando-se na presença e pseudo-ausências
(DINIZ FILHO, 2002; ELITH et al., 2011; PHILLIPS et al., 2006; PHILLIPS; DUDIK,
2008). Phillips et al. (2006) define o alcance da máxima entropia quando há a maior
incerteza sobre a ocorrência de determinado evento, no nosso exemplo seria a
maior incerteza de ocorrência da B. erythromelas em dadas áreas. O algorítimo gera
um espectro de probabilidades de ocorrência da espécie em dado espaço geográfico
a partir de variáveis ambientais que estão relacionadas aos pontos de ocorrência
(DINIZ FILHO, 2002), ou seja, o modelo utiliza informações ambientais contidas em
pontos de ocorrência da espécie determinando as condições ambientais favoráveis
(GUISAN et al., 2002; PEARCE; FERRIER, 2000; THUILLER, 2003) e indicando
quais regiões possuem dimensões ambientais similares as do ponto de ocorrência
(FRANKLIN, 2010).
 19

MATERIAL E MÉTODOS

Coleta de dados

Para a coleta dos dados de ocorrência de Bothrops erythromelas foram

utilizadas duas plataformas de informação de dados de coleções científicas sendo
elas: Specieslink e Global Biodiversity Information Facility – GBIF. Em ambas bases
de dados foram utilizadas as terminologias “Bothrops erythromelas” e “Bothropoides
erythromelas” para pesquisa. Além dos dados das plataformas online, foram
utilizados os dados da Coleção herpetológica do Centro de Conservação de Fauna
da Caatinga (cemafauna). Os registros para o cemafauna foram de 2008 aos dias
atuais e das coleções científicas foram de 1988 aos dias atuais.

Análise dos pontos de ocorrência

Após a coleta dos dados foi realizada uma análise dos pontos de ocorrência
com o objetivo de verificação dos dados, sendo todos estes adequados ao datum
SIRGAS 2000. Os registros de ocorrência de dados que indicavam dentro das zonas
urbanas de municípios foram excluídos, devido à ausência de confiabilidade do
ponto real de ocorrência da espécie. Havendo indivíduos com a mesma coordenada
geográfica, apenas um ponto foi mantido. Além disso, animais identificados na
coluna de observações das planilhas de Excel das coleções científicas como
“animais perdidos”, “fichas perdidas”, “animais danificados” (de coleções que não
tivemos acesso) ou “nascimentos” foram excluídos das análises.
Após a filtragem dos dados descrita acima, todos os pontos foram
analisados individualmente através do QGIS 2.8.1, com imagens de satélite do
Google, para diminuir o máximo possível erros metodológicos onde, os pontos de
GPS que não estavam identificados como de município, mas que estavam em
perímetros urbanos, foram excluídos.
 20

Considerando que o cemafauna participa do Plano Básico Ambiental (PBA -

23) de uma obra de grande magnitude PISF (Projeto de Integração do São
Francisco) e a coleção herpetológica do cemafauna tem espécimes de consultoria
ambiental, há um elevado esforço amostral nessa região, se fez necessário uma
metodologia diferente para verificação dos dados, seguindo as seguintes etapas:

 Houve uma análise dos registros da coleção do Cemafauna de 2008 a

2017, pelo ArcMap 10.4.1 (ESRI, 2009) sobrepondo imagens de curva de nível para
identificar a altitude dos animais encontrados.
 Através das imagens de satélite no QGIS 2.8.1 foram identificadas
diferentes tipos de fitofisionomias de onde os animais foram coletados. Essa análise
foi realizada utilizando os mapas do Google Earth PRO, cruzando os dados da
região do canal do PISF em 2007 com identificação dos diferentes tipos de
vegetação (quando os animais foram coletados) com os pontos dispostos no QGIS.
 Foi delimitado um limite de 50km de distância para registros com similar
fitofisionomia e altitude. Para padronização dos dados já que foi identificado que
diversos registros próximos com similares características ambientais podem
tendenciar os dados.
 Após o cruzamento dos pré-requisitos acima e com uma análise
começando a partir do Rio São Francisco pelo canal do PISF, foram excluídos
pontos com até 50km de distância que apresentavam similar fitofisionomia e altitude.

Gerando um modelo de distribuição

A partir dos ajustes nos pontos de ocorrência, diminuindo o máximo de erros

de tendenciamento amostral, foi possível gerar uma tabela de três colunas para
rodar no maxent no formado .csv sendo elas de espécie, latitude e longitude. As
variáveis ambientais foram recortadas para o limite do Brasil e convertidas em .asc
tanto para o cenário atual quanto para o futuro seguindo a plataforma de dados
 21

Worldclim com dados de projeções climáticas do quinto relatório de avaliação do

painel intergovernamental sobre mudanças climáticas (IPCC5).
Na preparação das análises, foi utilizada tanto para cenário atual quanto
para o futuro, a resolução espacial de 2,5 min que é a mais adequada para escalas
continentais e em nível de bioma (GIANINI et al., 2012).
Para o futuro foi utilizado o ano de 2050 com o modelo de circulação geral
(GCM) CCSM4 - National Center for Atmospheric Research (EUA) por ser o mais
utilizado em pesquisas científicas (DALAPICOLLA, 2016). O cenário com alta taxa
de gases de efeito estufa (vias de concentração representativas, RPC 8.5; IPCC
2013) para quantificar os efeitos das mudanças climáticas sobre a espécie foi
utilizado, seguindo os princípios usados no IPCC5 e também como demonstrado por
Diffenbaugh e Field (2013), Peters et al. (2012) e Ribeiro et al. (2016) há uma
tendência desde os anos 2000 de taxas de emissão de gases muito mais próximas
da RPC8.5 do que de qualquer outra via. Foram utilizadas as 19 variáveis
ambientais (Tabela 1).
 22

Tabela 1- Variáveis ambientais usadas para o modelo, Fonte: HIJMANS, et al. 2005.

Variável Código Tipo

Temperatura média anual BIO1 Bioclimática
Variação diurna media da temperatura BIO2 Bioclimática
Isotermalidade BIO3 Bioclimática
Temperatura Sazonal BIO4 Bioclimática
Temperatura máxima (mês mais quente) BIO5 Bioclimática
Temperatura mínima (mês mais frio) BIO6 Bioclimática
Amplitude térmica anual BIO7 Bioclimática
Temperatura média (trimestre mais úmido) BIO8 Bioclimática
Temperatura média (trimestre mais seco) BIO9 Bioclimática
Temperatura média (trimestre mais quente) BIO10 Bioclimática
Temperatura média (trimestre mais frio) BIO11 Bioclimática
Precipitação anual BIO12 Bioclimática
Precipitação (mês mais chuvoso) BIO13 Bioclimática
Precipitação (mês mais seco) BIO14 Bioclimática
Precipitação sazonal BIO15 Bioclimática
Precipitação (semestre mais chuvoso) BIO16 Bioclimática
Precipitação (trimestre mais seco) BIO17 Bioclimática
Precipitação (trimestre mais quente) BIO18 Bioclimática
Precipitação (trimestre mais frio) BIO19 Bioclimática

A versão do Maxent utilizada para modelar a distribuição da espécie foi a

3.4.1, através da técnica de máxima entropia sendo que 25% dos dados para testes
como Loyola et al. (2012) para criação de um modelo logístico. A extração dos
dados para a análise de componentes principais (PCA) foi realizada pelo software
DIVA-GIS e a PCA foi executada através do PAST. Com o objetivo de aumentar a
confiabilidade dos modelos gerados diferentes estratégias podem ser utilizadas
(GIANNINI et al., 2012) sendo uma delas a análises de componentes principais
(PCA) enfocando diferentes algoritmos ou camadas ambientais (THUILLER, 2004;
ARAÚJO et al. 2006).
É importante notar que o MAXENT é um algorítimo que consegue trabalhar
com poucos pontos de ocorrência trabalhando com a qualidade dos pontos, 15 a 20
pontos são suficientes para representar a distribuição da espécie-alvo
(DALAPICOLLA, 2016).
 23

O modelo indica dados de AUC (sigla do inglês para Area Under Curve) e é
possível perceber a qualidade do modelo através dos indicadores de qualidade de
Metz (1986), onde os valores são classificados em excelente (0,9 ‒ 1); bom (0,8 ‒
0,9); médio (0,7 ‒ 0,8); ruim (0,6 ‒ 0,7); muito ruim (0,5 ‒ 0,6). O AUC mostra-se o
teste mais amplamente utilizado pelos pesquisadores (GIANNINI et al., 2012). Um
modelo com valor igual 1 seria considerado um “modelo perfeito” e quanto mais
distante, tendendo a 0,5, a previsão seria considerada aleatória (DINIZ FILHO, 2002;
GIANNINI et al., 2012).
 24

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Durante as pesquisas nas plataformas online SpeciesLink e GBIF foram

encontrados 406 registros de ocorrência de Bothrops erythromelas. Na coleção
científica do cemafauna foram encontrados 101 pontos de ocorrência. A partir da
análise dos registros, aqueles que não cumpriram as exigências metodológicas
foram excluídos. Na análise ponto-a-ponto, algumas coordenadas que não estavam
identificadas como de municipio foram encontrados em áreas urbanas através do
QGIS 2.8.1 e também foram excluídas. O resultado da limpeza dos dados foi a
presença de 17 pontos de ocorrência dispostos na tabela 2. Os pontos indicaram a
presença de Bothrops erythromelas nos estados da Alagoas, Bahia, Ceará, Paraíba
e Pernambuco. As coleções científicas dos pontos finais foram do Museu de Fauna –
Coleção Herpetológica do Cemafauna Localizado em Petrolina-PE, Museu de
Biologia Professor Mello Leitão em Santa Teresa-ES e Museu de Zoologia da UFBA
em Salvador-BA.

Tabela 2 – Pontos de ocorrência (P) após a limpeza dos dados para Bothrops
erythromelas.
Pontos de Coleção Científica Estados
Lat Long
ocorrência
P1 MFCH - Cemafauna Pernambuco -37.52 -8.157
P2 MFCH – Cemafauna Pernambuco -37.237 -8.016
P3 MFCH – Cemafauna Pernambuco -38.008 -8.535
P4 MFCH – Cemafauna Pernambuco -38.34 -8.735
P5 MFCH – Cemafauna Pernambuco -39.355 -8.261
P6 MFCH – Cemafauna Pernambuco -39.454 -8.54
P7 MFCH – Cemafauna Pernambuco -39.177 -8.095
P8 MFCH – Cemafauna Paraíba -38.568 -7.041
P9 MFCH – Cemafauna Ceará -38.75 -7.488
P10 MFCH – Cemafauna Ceará -39.077 -7.809
P11 MBML Bahia -41.38 -11.6833
P12 MBML Bahia -42.5266 -11.830278
P13 MZUFBA Bahia -38.3311 -9.145
P14 MZUFBA Bahia -42.4747 -14.0694
P15 MZUFBA Alagoas -37.9666 -9.4
P16 MBML Bahia -41.38 -11.68333
P17 MBML Bahia -42.5266 -11.830278
 25

Após a seleção dos pontos de ocorrência da espécie para geração do

modelo, foi realizada uma análise de componentes principais. A extração das 19
variáveis climáticas do worldclim (HIJMANS et al., 2005) foi somada a altitude
retirada do Diva-GIS sendo esses valores relacionados aos 17 pontos de ocorrência
da espécie. A PCA (Figuras 3 e 4) indicou que três componentes explicaram a
variação dos dados totalizando 91.62% da variância.

Figura 3 – Análise de componentes principais indicando o componente 1 no eixo x e o

componente 2 no eixo y.
 26

Figura 4 – Análise de componentes principais indicando o componente 1 no eixo x e o

componente 3 no eixo y.

A figura 5, demonstra a análise de bastão quebrado com a influência dos

componentes sobre a distribuição da espécie, sendo o componente 1 contribuindo
com 64.775%, o componente 2 = 15.549% e o compenente 3 = 11.303%. As
variáveis que tiveram maior influência nos eixos foram a Precipitação anual (BIO12);
Precipitação - mês mais chuvoso (BIO13); Precipitação - mês mais seco (BIO14);
Precipitação - semestre mais chuvoso (BIO16); Precipitação - trimestre mais seco
 27

(BIO17); Precipitação - trimestre mais frio (BIO19) e a Altitude, é importante notar

que todas as variáveis estão relacionadas a precipitação, mesmo a altitude já que há
influência da altitude sobre a precipitação na Caatinga (ANDRADE-LIMA, 1982;
PRADO, 2003).

Tabela 3 – Variáveis ambientais e componentes principais, indicados em verde com

maior contribuição.

Variáveis/Componentes PC1 PC2 PC3

principais
Alt -0.18638 0.58714 0.010806
Bio1 0.016838 -0.091391 0.029411
Bio2 -0.067904 0.030153 -0.02362
Bio3 -0.012998 0.027034 0.022241
Bio4 0.084984 -0.096719 -0.19755
Bio5 0.0030709 -0.079664 0.01193
Bio6 0.06686 -0.16282 0.068965
Bio7 -0.054907 0.0031195 -0.045861
Bio8 0.017296 -0.087312 0.0086468
Bio9 0.031549 -0.11981 0.032424
Bio10 0.019166 -0.095996 0.022342
Bio11 0.009204 -0.091327 0.054706
Bio12 -0.036323 0.17907 0.36754
Bio13 -0.066036 0.022639 0.55945
Bio14 0.44507 0.5703 -0.14802
Bio15 -0.085714 -0.057953 0.27228
Bio16 -0.073852 0.1358 0.57661
Bio17 0.46216 0.25852 0.025979
Bio18 -0.09453 0.19189 0.058683
Bio19 0.71038 -0.28329 0.25811
 28

Figura 5 – Demonstração de contribuição dos componentes (eixo x) e porcentagem de

contribuição (eixo y), demonstrando os componentes 1, 2 e 3 como de maior
contribuição para a distribuição da espécie.

Para geração do modelo, foram utilizadas então as variáveis BIO12, BIO13,

BIO14, BIO16, BIO17 e BIO19, a “altitude” foi desconsiderada para os modelos
futuros por não ter contribuição direta no modelo do presente (0%) e não há indícios
de variação de altitude para o ano de 2050. O modelo foi gerado em 2 testes de
modelagem e ambos indicaram a variável BIO12 como a de maior contribuição, com
valores de 100% em um dos testes e 98.7% no outro sendo seguida da variável
BIO14 (1.3%).
As duas variáveis de maior contribuição nos modelos indicaram a
Precipitação Anual (BIO12) e a Precipitação do mês mais seco (BIO14). Essas
variáveis têm relação direta com o ambiente em que esses organismos são
encontrados (Figura 7 para o tempo presente), a Caatinga que é amplamente
 29

conhecido pela baixa taxa de pluviosidade e altas taxas de evapotranspiração,

Sampaio (1995) e Prado (2003) colocam a precipitação média anual variando entre
240 e 1.500mm, porém menos de 750mm é recebido por metade da região sendo
que em algumas regiões no centro da Caatinga se recebe menos de 500mm.
Valores de Precipitação Anual similares à figura 6 demonstrando a influência da
precipitação sobre a distribuição da espécie.
Além disso, as chuvas geralmente são concentradas em três meses
consecutivos, apesar da alta variação anual e dos longos períodos de seca
freqüentes (NIMER, 1972), sendo então caracterizada por um sistema de chuvas
extremamente irregular de ano para ano, o que resulta em secas severas periódicas
(KROL et al., 2001; CHIANG; KOUTAVAS, 2004).

Figura 6 – Resposta da Bothrops erythromelas a variável de Precipitação Anual BIO12. É

possível notar que com o aumento da precipitação há uma tendência a
diminuição da probabilidade de presença da espécie.

Nossos modelos geraram uma AUC = 0,971 indicando uma excelente

qualidade do modelo segundo o índice de qualidade de Metz. A Figura 7 indica as
áreas de maior possibilidade de ocorrência para Bothrops erythromelas, apontando
o bioma Caatinga quase na sua totalidade como área potencial para distribuição
 30

corroborando a afirmativa de estudo de endemismo da espécie com ampliação do

mapa gerado por Machado et al (2010) (Figura 1). Sendo que, áreas de altitude
como a Chapada Diamantina e Chapada do Araripe, que tem um regime de chuvas
diferenciado em relação ao restante do bioma recebendo mais de 1.200mm de
chuvas orográficas (ANDRADE-LIMA, 1982; PRADO, 2003), têm baixos níveis para
potencial ocorrência da espécie (abaixo de 10%, Figura 6) considerando que a
BIO12 é a variável de maior impacto na distribuição geográfica da espécie.
A distribuição potencial da espécie para o ano de 2050 (Figura 8) seguindo
os dados bioclimáticos da CCSM4 - National Center for Atmospheric Research
(EUA) e com valores de emissão de gases RPC 8.5 demostrou um aumento na
distribuição potencial da espécie. As áreas da Chapada do Araripe e Chapada
Diamantina passam a ser áreas com maior potêncial de ocorrência da espécie do
que no tempo atual, assim como uma pequena ampliação das “áreas quentes” para
as áreas de borda do Cerrado e Mata Atlântica (Figura 9).
A degradação desses ambientes de transição também pode favorecer a
prevalência da Bothrops erythromelas sobre essas áreas, já que o aumento da
temperatura e diminuição da precipitação pode torna essas áreas próximas de áreas
de ocorrência dessa espécie podendo ser considerada uma boa espécie
competidora sobre as espécies de florestas fechadas. Considerando que já há
registros de observações de B. erythromelas em áreas de transição (GUEDES,
2012), o modelo de distribuição potencial futura contribui como uma das possíveis
explicações para esse processo.
O aumento de áreas potenciais de ocorrência de B. erythromelas para o ano
de 2050 considerando a precipitação como fator determinante, pode contribuir com
outros estudos de modelagem meterológica indicando o alerta para o bioma. Lima et
al. (2011) descrevem o semiárido como o espaço geográfico com maior
vulnerabilidade para os efeitos de desertificação no Brasil. As projeções do Painel
Brasileiro de Mudanças climáticas (PBMC, 2013) indicam uma redução de 10-20%
da precipitação para 2040 com um aumento de 0,5-1ºC de temperatura.
 31

Figura 7 – Mapa de distribuição de Bothrops erythromelas para o tempo presente, modelo

gerado através do Maxent e mapa criado no ArcGis. As áreas estão separadas
de acordo com os Biomas. As manchas vermelhas inicam maior possibilidade
de ocorrência da espécie (valores próximos a 1) e em azul menor possibilidade
(valores próximos a 0), circuladas na caatinga as UC’s Chapada diamantina
(mais ao sul) e do Araripe (mais ao norte).
 32

Figura 8 – Mapa de distribuição de Bothrops erythromelas para o tempo futuro, modelo

gerado através do Maxent (CCSM4/RPC 8.5) e mapa criado no ArcGis. As áreas
estão separadas de acordo com os Biomas. As manchas vermelhas inicam
maior possibilidade de ocorrência da espécie (valores próximos a 1) e em azul
menor possibilidade (valores próximos a 0), circuladas na caatinga as UC’s
Chapada diamantina (mais ao sul) e do Araripe (mais ao norte).
 33

Figura 9 – Mapa ampliado das áreas de distribuição de Bothrops erythromelas, à

esquerda para os dias atuais e à direita em um cenário de mudanças
climáticas, é possível perceber as UC’s Chapada do Araripe (Ao norte) e
Chapada diamantina (Ao sul) e o crescimento das manchas.

Para anos posteriores (2040-2070) há uma tendência de diminuição de

precipitação entre 25-35% e um aumento de 1,5-2,5ºC e até 2100 os valores
chegam a 40-50% de dimunição da precipitação e temperatura aumentando em
torno de 3,5-4,5ºC (PBMC, 2013). Cardoso e Justino (2014) corroboram esses
dados indicando um aumento da evapotranspiração e temperatura para os anos de
2080 relacionada a emissão de gases do efeito estufa, com consequente mudança
da vegetação para a Caatinga. Os autores colocam uma substituição para condições
semidesérticas considerando o aumento da incidência de luz sobre o ambiente.
Considerando que a distribuição geográfica da espécie é considerada a
partir de condições abióticas, bióticas e sua capacidade de distribuição (SOBERÓN,
2010), o presente modelo é capaz de explicar a distribuição potencial futura da
espécie a partir das condições abióticas e sua capacidade de distribuição mas as
relações ecológicas precisam ser mais aprofundadas com geração de modelos em
diversos níveis tróficos. Um exemplo de condição biótica é a quantidade de recurso
 34

disponível, a redução potencial da distribuição de espécies de Marsupiais para o

Brasil (LOYOLA et al., 2012) e os efeitos negativos das mudanças climáticas sobre a
biodeiversidade de aves e Mamíferos (JONER; LOYOLA, 2015) em conjunto com
outras análises em diversos níveis tróficos pode alterar essa dinâmica de distribuição
potencial, podendo ser considerados recursos limitantes para B. erythromelas.
 35

CONSIDERAÇÕES FINAIS

A base de dados é essencial para geração de um modelo de distribuição,

sendo esta diretamente dependente da qualidade dos dados de ocorrência das
espécies (GIANNINI et al., 2012). O presente estudo percebeu que ainda é
necessário uma melhoria na padronização dos dados e georreferenciamento,
principalmente na obtenção dos dados no campo. Assim sendo, os dados das
plataformas devem ser analisados com cautela evitando erros de amostragem.
A distribuição potencial da Botrhops erythromelas tem como principal
variável a Precipitação Anual (BIO12), sendo que de 0-500mm temos o ‘ótimo’ para
ocorrência da espécie e quanto mais aumenta os índices de precipitação, menor a
chance de ocorrência da espécie com limites máximos de de 1500mm de chuva
(valores próximos a 0% de probabilidade).
A distribuição potencial futura da espécie para os anos de 2050 indicam um
aumento das áreas potenciais de ocorrência, indicando que haverá uma tendência a
diminuição de precipitação em algumas regiões como áreas de borda da Caatinga
com a Mata Atlântica e o Cerrado além das regiões de altitude como a Chapada
Diamantina e a Chapada do Araripe.
É importante notar que, embora haja diversos estudos de análise dos efeitos
das mudanças climáticas sobre espécies e populações, ainda não se pode concluir
como esses sistemas que são considerados complexos, possam responder às
mudanças (SEARS; ANGILLETTA, 2011). Trabalhos com outros organismos
precisam ser realizados para uma análise mais profunda dos efeitos das mudanças
climáticas no ecossistema como um todo. Todavia, o modelo de distribuição
potencial realizado contribui para futuros trabalhos de modelagem, principalmente na
sobreposição de mapas em diferentes níveis tróficos e relações ecológicas.
 36

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