Transformação de Energia Na Célula
Transformação de Energia Na Célula
Transformação de Energia Na Célula
Propósito
Compreender de que forma as células obtêm energia e como as organelas são estruturadas e funcionam é
essencial para o estudo da biologia celular, que é a base das ciências da vida.
Objetivos
• Identificar as características e as funções dos cloroplastos.
• Descrever as características e as funções das mitocôndrias.
• Reconhecer o papel dos peroxissomos no metabolismo celular.
Introdução
As células são a unidade básica de todos os organismos. Para que a célula sobreviva e realize suas atividades,
é necessário que alguns processos sejam executados, entre eles a obtenção e a transformação de energia.
Uma célula sem energia é uma célula morta.
Existem diferentes formas de obter e transformar energia, a depender do tipo celular. As células vegetais (das
plantas e algas, por exemplo) obtêm energia pelo processo da fotossíntese. Só realizam fotossíntese as
células que possuem uma organela chamada cloroplasto. O cloroplasto apresenta uma estrutura especializada
que transforma energia luminosa (do sol) em energia química para a célula.
Já as células animais também possuem seu mecanismo de transformação de energia, mas não por meio de
fotossíntese. A mitocôndria é a organela capaz de realizar vários processos vitais para as células. No que diz
respeito à energia, as mitocôndrias realizam a respiração celular, um mecanismo com várias etapas que
apresenta uma sequência de eventos impressionantes e coordenados.
Neste conteúdo, vamos conhecer as características dos cloroplastos e mitocôndrias, responsáveis pela
obtenção e transformação de energia na célula, e entender como tais processos são executados. Além disso,
conheceremos outra organela que participa do metabolismo celular, o peroxissomo e suas funções.
1. Cloroplastos e a transformação de energia
Os cloroplastos
Para que as células se mantenham vivas, elas precisam constantemente de ATP (adenosina trifosfato), que é
responsável pelo fornecimento de energia. Grande quantidade de energia é produzida por dois tipos de
organelas: as mitocôndrias, presentes em quase todas as células animais e vegetais, e os cloroplastos,
encontrados somente em células vegetais, das plantas e algas.
Organelas
São estruturas localizadas no citoplasma celular e que desempenham funções importantes para garantir
o funcionamento adequado da célula.
Além da clorofila, os cloroplastos também apresentam pigmentos amarelos e laranjas, os carotenoides, mas
estes são comumente mascarados nas folhas pela coloração verde predominante da clorofila.
Ultraestrutura do cloroplasto.
Mergulhado no estroma, encontram-se os tilacoides, que são um sistema de membranas que formam
estruturas similares a sacos achatados. Na membrana do tilacoide, estão as clorofilas, os carotenoides e os
complexos proteicos que atuam na cadeia transportadora de elétrons para produção de ATP. O interior dos
tilacoides é chamado de lúmen do tilacoide. Os tilacoides se organizam no interior do cloroplasto formando
colunas semelhantes a pilhas de moedas, chamadas de grânulo ou granum.
As membranas que compõem os cloroplastos são: membrana externa, membrana interna e membranas dos
tilacoides. Essas membranas delimitam os seguintes compartimentos: o espaço intermembranar, o estroma e
o lúmen do tilacoide.
Saiba mais
Outros componentes encontrados no interior dos cloroplastos incluem as gotas de lipídeos, pequenos
corpos oleaginosos; e os grânulos de amido, carboidratos armazenados que só estão presentes quando
a célula está realizando ativamente a fotossíntese, enquanto em período prolongado de escuro não
estão presentes.
Ainda, os cloroplastos possuem DNA circular próprio e ribossomos. Por conta disso, são considerados
semiautônomos por produzirem algumas proteínas. Outra característica interessante do cloroplasto está
relacionada à sua habilidade de se autoduplicar, ou seja, originar outro cloroplasto.
Algumas das propriedades dos cloroplastos aqui apresentadas se assemelham às das mitocôndrias, como a
dupla membrana e o DNA próprio, o que fez com que cientistas levantassem a hipótese de que cloroplastos e
mitocôndrias são organelas que se originaram de uma associação simbiótica (ou seja, interação entre dois
organismos). Essa ideia levou à teoria endossimbiótica, que estudaremos ao longo deste conteúdo.
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Como vimos, os cloroplastos possuem material genético na forma de DNA circular e este possui
características muito similares ao encontrado nas mitocôndrias e nas bactérias. No entanto, o DNA dos
cloroplastos é maior e mais complexo se comparado ao da mitocôndria. São encontradas entre 30 a 200
cópias de DNA no interior do cloroplasto.
Por meio do sequenciamento e estudo do DNA dos cloroplastos, foram identificados muitos genes
responsáveis pela transcrição de RNA ribossômico e diversos tipos de RNA transportadores. Além disso, o
genoma dos cloroplastos é capaz de codificar proteínas ribossômicas, proteínas envolvidas na fotossíntese e
também as relacionadas com a expressão gênica, como subunidades de RNA polimerase.
Saiba mais
Apesar da capacidade de produzir proteínas, os cloroplastos não são capazes de fabricar todas as que
precisam. A maioria, cerca de 90%, das proteínas dos cloroplastos são sintetizadas pelo genoma contido
no núcleo da célula e importadas do citoplasma para o interior do cloroplasto. Esse transporte de
proteínas acontece em sítios específicos das membranas dos cloroplastos, por onde as moléculas são
capazes de entrar e sair.
Esses sítios de passagem, chamados de complexos transportadores, são importantes para que o cloroplasto
consiga importar parte das proteínas e enzimas fabricadas no citoplasma celular (e esse processo demanda
gasto de energia). Tanto a membrana interna quanto a membrana externa possuem tais complexos, que são
chamados de:
São aqueles que se localizam na membrana São aqueles que estão na membrana externa
interna do cloroplasto do cloroplasto
Os complexos TIC e TOC são semelhantes ao sistema TIM-TOM que existe nas mitocôndrias e que vamos
conhecer mais para frente.
Fotossíntese
É o processo pelo qual as plantas e as algas conseguem fabricar substâncias orgânicas a partir da energia da
luz solar.
Como vimos, as células das plantas e algas possuem uma organela chamada cloroplasto com pigmentos em
seu interior, como a clorofila – principal pigmento da fotossíntese e que torna as folhas de cor verde.
A fotossíntese é realizada pelos seres autotróficos (capazes de produzir seu próprio alimento) e ocorre em
nível celular, sendo extremamente importante para a cadeia alimentar. Isso porque os seres heterotróficos
(que não são capazes de produzir seu próprio alimento) dependem da energia fornecida pelas moléculas
orgânicas presentes nos vegetais.
O complexo antena está unido a diferentes proteínas, formando o fotossistema. Os pigmentos fotossensíveis
não estão dispersos desordenadamente na membrana do tilacoide, mas sim agrupados nos fotossistemas,
que é onde vai ocorrer a conversão da energia luminosa do Sol em energia química.
Também conhecida como etapa clara ou etapa Também conhecida como etapa escura ou
de reações de transferência de elétrons, que etapa de reações de fixação do carbono, ocorre
ocorre na membrana do tilacoide. Nesta etapa, no estroma do cloroplasto. Nesta fase, os
é captada a luz solar e a água, é liberado o produtos vindos da fase anterior (ATP e
oxigênio e são produzidos ATP (adenosina NADPH) são utilizados junto com o CO2 para
trifosfato) e NADPH (nicotinamida adenina produzir moléculas orgânicas. Como
dinucleótido fosfato). O ATP é a molécula consequência, o ATP e o NADPH são utilizados
energética, enquanto o NADPH carrega elétrons nesta etapa e transformados em ADP e NADP
ricos em energia. que, por sua vez, são liberados e retornarão
para a etapa fotoquímica.
Vale destacar que, apesar de as etapas da fotossíntese serem conhecidas como clara e escura, ambas
ocorrem durante o dia. Não se engane em pensar que a clara acontece de dia e a escura à noite!
Etapas da fotossíntese
Etapa fotoquímica
Os pigmentos presentes nas membranas dos tilacoides, como as clorofilas e os carotenoides, absorvem os
fótons da energia luminosa solar (partículas elementares que compõem a luz). Esses pigmentos são capazes
de interagir com os fótons e fazem parte dos fotossistemas.
Os fotossistemas são divididos em dois tipos: fotossistema I e fotossistema II (nomes dados de acordo com a
ordem de descoberta). Vejamos!
Fotossistema I Fotossistema II
É capaz de captar energia luminosa com É capaz de captar energia luminosa com
comprimento de onda de até 700 nanômetros. comprimento de onda de até 680 nanômetros.
No fotossistema II, os pigmentos fotossensíveis captam a luz solar e ocorre a hidrólise da água, ou seja, a
água é quebrada em H+ e O2. Os elétrons resultantes dessa quebra são aproveitados e passam a ser
energizados pela energia luminosa. Com isso, no fotossistema II, a energia luminosa é captada e transferida de
forma que os elétrons da periferia vão em direção ao centro do fotossistema, onde estão as clorofilas
especializadas.
Assim, pigmentos que estão no fotossistema captam a energia luminosa e repassam para o pigmento ao lado,
que converge para um centro de reação fotoquímica, que corresponde a um complexo proteico. As clorofilas
especializadas convertem esses elétrons ricos em energia e os transferem, por meio de proteínas do
citocromo, ao fotossistema I. Esse movimento dos elétrons de um fotossistema para outro leva à geração de
ATP. Conforme os elétrons são carregados pelos citocromos, estes vão perdendo energia e,
consequentemente, chegam ao fotossistema I com baixa energia. No entanto, os elétrons são energizados
novamente no fotossistema I.
No fotossistema I, a incidência da luz também energiza os elétrons. Da mesma forma como ocorre no
fotossistema II, os elétrons da periferia se deslocam para o centro do fotossistema I e lá são utilizados para
formar o NADPH. Lembre-se que o NADPH carrega elétrons energizados.
A fotossíntese consiste em fazer com que a energia de um fóton, que foi passada para o elétron da clorofila,
seja repassada até que essa energia ative duas clorofilas contidas no centro da reação fotoquímica (clorofilas
especializadas). Assim, as moléculas energéticas podem ser produzidas. Esse processo ocorre na membrana
do tilacoide e é considerado acíclico.
Observe, na imagem a seguir, que a energia luminosa é captada e repassada pelos pigmentos até que alcança
um par especial de clorofilas no centro de reação.
Apesar de a etapa fotoquímica resultar na formação de ATP e NADPH, a quantidade de moléculas energéticas
produzidas ainda é pequena. Sendo assim, existe ainda um segundo processo que ocorre nessa etapa para
produzir mais moléculas energéticas.
O segundo processo vai produzir bastante ATP e ocorre apenas no fotossistema I. Agora não é necessária a
quebra da água (hidrólise), pois os elétrons são energizados com a energia luminosa solar e na sequência são
utilizados na produção de ATP. Então, os elétrons são utilizados na formação de ATP e não são inseridos no
NADPH. Como consequência, esses elétrons retornam para o fotossistema I. O movimento de retorno dos
elétrons completa um ciclo — e é exatamente por isso que esse processo é chamado de processo cíclico.
Com isso, entendemos que o fotossistema I atua nos processos acíclico e cíclico, enquanto o fotossistema II
atua somente no processo acíclico.
Resumindo
A etapa fotoquímica pode ser entendida como o processo em que a energia luminosa e a quebra da água
são utilizadas para produzir ATP e NADPH e liberar O2. Essas moléculas energéticas (ATP e NADPH) são
indispensáveis para a etapa bioquímica.
Etapa bioquímica
Ocorre no estroma do cloroplasto e nela ocorrem várias reações químicas. De maneira geral, podemos
englobar tais reações em um importante processo chamado ciclo de Calvin. Observe a imagem a seguir:
Ciclo de Calvin na fotossíntese.
No ciclo de Calvin, são utilizados CO2, ATP e NADPH (esses dois últimos produzidos na etapa fotoquímica)
para produzir a molécula orgânica. O CO2 entra no ciclo de Calvin e vai se ligar à ribulose com a ajuda de uma
enzima denominada rubisco. A partir daí, ocorrem várias reações que demandam gasto de ATP e NADPH, ou
seja:
Resumindo
Tem-se, por tanto, a produção da molécula orgânica que possui apenas três carbonos, que se unirá a
outra molécula semelhante de três carbonos para produzir uma molécula de glicose. Dessa forma, para
produzir uma molécula de glicose, são necessárias duas voltas no ciclo de Calvin.
Depois da produção da molécula de três carbonos, o ciclo continua e a molécula de ribulose é formada,
podendo se ligar a novas moléculas CO2 e dar sequência ao ciclo.
Repare que, na etapa fotoquímica, já ocorre a produção de ATP. E na etapa bioquímica, são formadas
moléculas orgânicas (glicose), que mais tarde serão utilizadas na respiração celular para produzir mais ATP.
Dessa forma, ressalta-se que, além da fotossíntese, as plantas também realizam respiração celular, sendo
esses dois processos fundamentais para obtenção de energia e seu funcionamento.
Em outras palavras, as células vegetais fazem fotossíntese nos cloroplastos, produzindo carboidrato
(principalmente sacarose e amido) e liberando O2. Dentro das células vegetais também existem as
mitocôndrias, que utilizam o carboidrato e o O2 para realizar a respiração celular, o que produzirá ATP em
abundância.
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Verificando o aprendizado
Questão 1
Os cloroplastos são organelas celulares importantes para que as células sejam capazes de desempenhar suas
funções, mas não estão presentes em todos os tipos celulares. Em relação aos cloroplastos, assinale a
alternativa correta.
Os cloroplastos estão presentes em células animais e vegetais, porém não são encontrados em protozoários.
A estrutura dos cloroplastos é caracterizada por formato de disco e uma membrana de revestimento.
No cloroplasto existe uma abundância de pigmento verde, chamado clorofila, porém esse não é o único
pigmento encontrado em seu interior.
Questão 2
A fotossíntese consiste em um processo indispensável para a sobrevivência das plantas e das algas, que se
desenvolve a partir da energia luminosa do Sol e resulta na formação de energia química para as células.
Considerando a fotossíntese, assinale a alternativa que a define corretamente.
O princípio da fotossíntese é fazer com que cloroplastos produzam energia a partir da quebra de moléculas
orgânicas.
A fotossíntese ocorre nas membranas e nos compartimentos localizados no interior dos cloroplastos.
Os pigmentos fotossintetizantes podem ser encontrados espalhados pelo citoplasma celular e também
dispersos na membrana tilacoide.
As mitocôndrias
São organelas membranosas encontradas no citoplasma da maioria das células eucarióticas. Dessa forma,
animais, fungos, protozoários, plantas e algas possuem mitocôndrias, porém existem exceções. Alguns
protozoários perderam suas mitocôndrias durante a evolução, como amebas, Giardia e Trichomonas.
As mitocôndrias apresentam um diâmetro de 0,5 a 1uM e chegam a ocupar até cerca de 20% do volume do
citoplasma celular. São altamente dinâmicas e conseguem se movimentar pela célula, consequentemente,
alterando seu formato, dividindo-se ou se fusionando. Para que consigam se movimentar, as mitocôndrias
costumam estar associadas ao citoesqueleto tubular.
Em algumas células, como nos neurônios, as mitocôndrias se movem por 1 metro ou mais, e isso ocorre pelo
microtúbulo.
Ultraestrutura da mitocôndria.
Espaço intermembranar
É o espaço ocupado entre a membrana externa e a interna. Possui o mesmo pH e a mesma composição iônica
do citoplasma. Neste espaço, existem complexos enzimáticos que transferem o fosfato de um ATP para um
GDP, formando um GTP — e, consequentemente, um ADP. Porém, o ADP vai para a matriz mitocondrial e será
refosforilado. Não se preocupe, entenderemos a dinâmica das moléculas energéticas mais adiante.
Saiba mais
Existem íons e metabólitos específicos que conseguem ultrapassar a membrana interna com o auxílio de
proteínas transportadoras especiais. Essa permeabilidade restrita é atribuída a um fosfolipídeo
denominado cardiolipina, que é um fosfolipídeo com quatro cadeias de ácido graxo formado pela junção
de duas fosfatidilcolinas.
A fluidez da membrana interna é uma característica essencial para algumas funções da mitocôndria, como a
cadeia transportadora de elétrons. Além disso, a membrana interna delimita a matriz mitocondrial e é bastante
“pregueada”, de forma que origina as cristas mitocondriais.
A relação proteína/lipídeo que constitui a membrana interna é de 70/30. Essa elevada quantidade de proteínas
é decorrente da presença da cadeia transportadora de elétrons e seus componentes, que são proteínas; da
presença da ATP sintase; e da presença de muitas proteínas transportadoras que carregam moléculas para
dentro e para fora da matriz mitocondrial, já que a membrana é bastante impermeável e necessita de
transportadores para executar essa função.
Matriz mitocondrial
É um coloide concentrado que se dispersa devagar, mesmo quando a membrana é rompida. Possui
composição iônica particular, com pH maior que o do citoplasma (aproximadamente 8), pois a cadeia
respiratória bombeia prótons para o exterior da mitocôndria o que acarreta sua alcalinização. Vale destacar
que esses prótons não são suficientes para tornar o citoplasma celular ácido, porque o seu volume é bem
maior. O aspecto coloidal da matriz é decorrente da elevada concentração de macromoléculas, como as
proteínas solúveis e os ácidos nucleicos.
Genoma
Possui material genético próprio e circular, não apresentando histonas. Em uma mitocôndria existem várias
moléculas de DNA iguais espalhadas pela matriz, que são replicadas no interior da organela com sua própria
maquinaria. Além da replicação, a transcrição também ocorre por RNA produzido por enzimas próprias, assim
como a tradução é realizada por ribossomos próprios da mitocôndria, que são diferentes dos ribossomos
citoplasmáticos.
Apesar de ambos produzirem energia para a célula e possuírem características estruturais semelhantes, a
membrana interna das mitocôndrias apresenta invaginações, que são as cristas mitocondriais. Já os
cloroplastos têm sua membrana interna contínua e um sistema de membranas empilhadas, os tilacoides. Além
da ausência das cristas na membrana interna, os cloroplastos não possuem citocromos e complexos de ATP
sintase, que estão presentes na membrana interna das mitocôndrias.
Estrutura do cloroplasto Estrutura da mitocôndria
Respiração celular
As mitocôndrias são responsáveis pela respiração celular. Mas não confunda! Isso não tem nada a ver com a
respiração pulmonar. A respiração celular tem como objetivo a produção de ATP, ou seja, é o principal
processo de produção de energia abundante para a célula a partir da glicose.
Mesmo sendo possível produzir ATP sem mitocôndrias, por meio de um processo chamado fermentação, o
saldo de ATP seria muito baixo (= 2 ATPs). Já que a produção de ATP pela mitocôndria é abundante, de
aproximadamente 36 ATPs por molécula de glicose.
Atenção
A respiração celular só acontece na presença de O2. Sem o gás oxigênio, as mitocôndrias não
conseguem produzir ATP.
Cadeia respiratória
Glicólise
Consiste na quebra da molécula de glicose, que possui seis carbonos. Para realizar essa quebra, é necessário
o gasto de dois ATPs. Apesar do objetivo ser a produção de ATP, existem momentos em que é preciso investir
ATP.
A quebra da molécula de glicose origina duas moléculas com três carbonos cada, que vão sofrer uma série de
reações, resultando na formação de NADH. Este carrega elétrons com muita energia, e será utilizado na última
etapa da respiração celular (cadeia respiratória). Como são duas moléculas de três carbonos, logo serão
produzidos dois NADH.
As reações nas moléculas de três carbonos continuam e, ao final do processo de glicólise, são produzidas
duas moléculas de ATP e dois NADH para cada molécula de três carbonos, que se transformam em dois
piruvatos.
Piruvatos
São muito importantes, pois são moléculas que se destinam ao interior da mitocôndria para dar início à
segunda etapa da respiração celular (ciclo de Krebs).
Dessa forma, a partir de uma molécula de glicose são gastos 2 ATPs, porém produzidos 2 NADH, 4 ATPs e 2
piruvatos. Subtraindo os ATPs gastos no início da glicólise, o saldo será de:
• 2 NADH
• 2 ATPs
• 2 piruvatos
A glicólise ocorre mesmo sem a presença de oxigênio, por isso ela acontece tanto na respiração celular
quanto na fermentação. Porém, para que a respiração celular seja realizada de forma completa, é necessária a
presença do gás oxigênio.
Ciclo de Krebs
O ciclo de Krebs ocorre na matriz mitocondrial e por meio dele ocorre a oxidação completa da glicose, que
nada mais é do que a extração completa da energia da glicose. Veremos agora um processo que antecede um
pouco o ciclo de Krebs e é responsável por preparar o piruvato para entrar nesse ciclo.
Vale lembrar que, nesse processo, foram utilizados os dois piruvatos resultantes de uma molécula de glicose.
Considerando os dois piruvatos, temos o saldo de:
• 2 NADH
• 2 acetil-CoA
• Liberação de 2 CO2
O acetil-CoA produzido entrará propriamente no ciclo de Krebs, conforme podemos ver na ilustração a seguir.
1
Etapa 1
Para iniciar o ciclo de Krebs, uma molécula chamada oxalacetato, que contém 4 carbonos (4C), liga-
se ao ciclo de acetil-CoA (2C), formando uma molécula de 6 carbonos chamada citrato (6C). A partir
do citrato, começa uma série de reações que resultará em liberação de energia.
2
Etapa 2
O citrato (6C) se transforma em isocitrato (6C), que se transforma em alfa-cetoglutarato (5C).
Repare que o alfa-cetoglutarato possui 5 carbonos. Isso indica que um carbono do isocitrato foi
quebrado e liberado na forma de CO2. Além disso, houve a captura de elétrons ricos em energia pelo
NADH.
3 Etapa 3
O alfa-cetoglutarato (5C) vai se transformar no succinil-CoA, que possui 4 carbonos. Da mesma
maneira, esse carbono fora perdido pela liberação de CO2 e é produzido mais um NADH.
4
Etapa 4
O succinil-CoA (4C) é transformado em succinato (4C) e, nesse processo, acontece algo
interessante: a produção de um GTP, que é rapidamente convertido em ATP.
5
Etapa 5
O succinato (4C) é transformado em fumarato (4C) e é formado um FADH 2, uma molécula que se
assemelha ao NADH, ou seja, ela carrega energia.
6
Etapa 6
O fumarato (4C) se transforma em malato (4C), que se transforma em oxalacetato (4C). Nesta
transformação, ocorre a produção de mais um NADH.
7
Etapa 7
O oxalacetato se liga a outro acetil-CoA vindo de outra molécula de glicose.
Por isso, o processo é um ciclo de reações, já que o oxalacetato do final do processo retorna ao início para
retomar as reações.
Vamos resumir o saldo de moléculas que foram produzidas e liberadas no ciclo de Krebs (lembre-se que 2
acetil-CoA entraram no ciclo):
• 6 NADH
• 2 FADH2
• 2 ATPs
• Liberação de 4 CO2
Oxidação do piruvato Processo de glicólise
• 10 NADH
• 2 FADH2
• 2 FADH2
• 2 ATPs
• 4 ATPs
• Liberação de 6 CO2
• Liberação de 6 CO2
Até esse ponto, você pode reparar que foram produzidas poucas moléculas de ATP, porém foram produzidas
outras que carregam elétrons com muita energia: as moléculas de NADH e FADH 2. Na próxima etapa, muito
mais energia será produzida com a utilização delas.
Cadeia respiratória
A terceira e última etapa da respiração celular, a cadeia respiratória, também é chamada de cadeia
transportadora de elétrons. Ocorre na membrana interna das mitocôndrias, mais precisamente nas cristas
mitocondriais. Contudo, alguns processos também ocorrem no espaço intermembranar.
Como vimos, formaram-se moléculas de NADH e FADH2 e, na cadeia respiratória, os elétrons que essas
moléculas carregam serão utilizados para produzir ATP. Sendo assim, para cada NADH, formam-se 3 ATPs; e,
para cada FADH2, formam-se 2 ATPs.
Lembre-se que, nesta etapa é utilizado o oxigênio (O2), que atua como aceptor de elétrons, isto é, ele atrai os
elétrons graças ao complexo proteico que forma a cadeia respiratória. Durante essa atração, as reações vão
ocorrendo.
2
Bombeamento de prótons através da cadeia de transporte de elétrons
Conforme os elétrons passam pelas proteínas, os prótons de H+ são bombeados da matriz
mitocondrial para o espaço intermembranar.
3
Retorno dos prótons através da ATP sintase
Esses prótons precisam retornar do espaço intermembranar para a matriz mitocondrial e o fazem
através de uma grande proteína denominada ATP sintase, que girará durante essa passagem.
4
Síntese de ATP pela ATP sintase
Quando a ATP sintase gira, ela produz um ATP por meio da junção de uma molécula de ADP com
um fosfato (P), formando um ATP.
5
Produção de ATP a partir do NADH
Para cada NADH, serão bombeados 3 H+ para o espaço intermembranar. Consequentemente, 3 H+
retornam para a matriz mitocondrial por meio da ATP sintase, e, assim, serão formadas 3 moléculas
de ATP.
6
Produção de ATP a partir do FADH
Por outro lado, o FADH só consegue bombear 2 prótons H+ para o espaço intermembranar. Desse
modo, apenas 2 H+ retornarão pela ATP sintase, formando somente 2 moléculas de ATP.
• 10 NADH: 30 ATPs
• 2 FADH2: 4 ATPs
Além disso, precisamos acrescentar os 4 ATPs produzidos anteriormente (na glicólise e no ciclo de Krebs) e,
então, chegamos a um total de 38 ATPs por molécula de glicose.
Atenção
Existem estudos que discutem o saldo total de ATP da cadeia respiratória. Mas, aqui, vamos considerar
os valores apresentados acima como resultado final.
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Resposta
Os triglicerídeos são lipídeos abundantes nos organismos, são moléculas ricas em energia,
constituídos por uma molécula de glicerol e três cadeias de ácidos graxos.
Com a lipólise, o glicerol é separado dos ácidos graxos, que são moléculas longas de carbono. Na beta-
oxidação, ocorre a quebra entre os carbonos para acontecer a liberação de energia e assim produzir ATP.
1 Processo de beta-oxidação de ácidos graxos na mitocôndria
Para iniciar a beta-oxidação, é preciso que uma molécula de acetil-CoA se una ao ácido graxo e
forme o acil-CoA. Aqui é utilizada uma molécula de ATP que terá dois fosfatos quebrados. Quando
um ATP perde dois fosfatos, é contabilizado como se houvesse ocorrido o gasto de 2 ATPs.
2
Processo de beta-oxidação de ácidos graxos na mitocôndria
A beta-oxidação ocorre no interior da mitocôndria, mas a coenzima A não consegue atravessar a
membrana interna da mitocôndria. Então, para que o ácido graxo consiga entrar, a coenzima A se
separa deste ácido graxo, que irá se ligar a uma outra molécula denominada carnitina, formando
assim a acil-carnitina. Esta consegue passar pela proteína de membrana e alcançar o interior da
mitocôndria. Dessa forma, a carnitina funciona como um carreador de ácido graxo.
3
Processo de beta-oxidação de ácidos graxos na mitocôndria
Dentro da mitocôndria, o ácido graxo vai se soltar da carnitina e se ligar a uma coenzima A que já
está na matriz mitocondrial. Com a acil-CoA na matriz mitocondrial, a beta-oxidação pode se iniciar.
4
Processo de beta-oxidação de ácidos graxos na mitocôndria
O ácido graxo entra na beta-oxidação e, a cada volta que esse ácido graxo dá no processo, serão
liberados dois carbonos na forma de acetil-CoA.
5
Processo de beta-oxidação de ácidos graxos na mitocôndria
No início, o ácido graxo vai formar um FADH2, depois vai entrar uma molécula de água na reação e,
na sequência, ocorrerá a formação de um NADH + H+.
6
Processo de beta-oxidação de ácidos graxos na mitocôndria
Depois disso, o ácido graxo libera dois carbonos na forma de acetil-CoA e uma nova coenzima A vai
se ligar ao restante do ácido graxo para recompor o acil-CoA que havia se quebrado e liberado dois
carbonos. Logo, esse acil-CoA de agora se apresenta com dois carbonos a menos.
Esse processo que acabou de ser apresentado descreve uma volta da beta-oxidação. Como saldo, temos:
• 1 FADH2
• 1 NADH + H+
• 1 acetil-CoA
Podemos entender que o ácido graxo perde 2 carbonos a cada ciclo da beta-oxidação. Esses ciclos vão
ocorrendo de maneira que o ácido graxo vai se “desmontando”. O ácido palmítico, por exemplo, é formado por
16 carbonos. Com um ciclo de beta-oxidação, cai para 14 carbonos, com mais um ciclo para 12, com mais um
ciclo para 10, e assim sucessivamente. Vale lembrar que a cada ciclo também são formados 1 FADH 2 e 1
NADH.
Quando se chega à última volta da beta-oxidação, restam 4 carbonos. Sendo assim, formam-se 2 moléculas
de acetil-CoA. Na última volta, temos como saldo:
• 1 FADH2
• 1 NADH
• 1 acetil-CoA
Retornando ao exemplo do ácido palmítico, vamos calcular o saldo desse ácido graxo na beta-oxidação.
Notamos que nenhuma molécula de ATP foi formada nesse processo, certo? Então, vamos precisar lembrar o
que aprendemos antes, porque todos esses 8 acetil-CoA entrarão no ciclo de Krebs. Esses acetil-CoA serão
consumidos pelo ciclo de Krebs e formarão 24 NADH, 8 FADH2 e 8 ATPs. Além disso, não podemos esquecer
que NADH e FADH2 também resultarão na formação de moléculas de ATP.
Teoria na prática
Se você entendeu o processo da beta-oxidação, tente responder a esta pergunta: “Se na beta-oxidação os
carbonos são quebrados de 2 em 2, o que acontece quando o ácido graxo apresenta um número ímpar de
carbonos?”
Chave de resposta
Quando o ácido graxo possui um número ímpar de carbonos; no final, haverá 5 carbonos, sairão 2 e
restarão 3, certo? Essa molécula de 3 carbonos é chamada de propionil-CoA, que sofrerá reações e será
convertida em succinil-CoA. A molécula succinil é familiar, não é? Sim! Ela está presente no ciclo de Krebs.
O succinil-CoA entra na respiração celular.
Teoria endossimbiótica
Ao estudar as características morfológicas e funcionais dos cloroplastos, e mitocôndrias, notamos muitas
semelhanças entre eles. A teoria da endossimbiose procura explicar como se originaram os cloroplastos e as
mitocôndrias.
Os organismos procariontes que originaram as mitocôndrias e os cloroplastos entraram em uma outra célula,
seja por ingestão ou por parasitismo. Acontece que, com o tempo, essa relação passou a ser mutuamente
benéfica, tornando-se uma simbiose obrigatória. Ao longo do processo evolutivo, a célula que abrigou esses
seres procariontes se tornou uma célula eucarionte.
Abaixo, podemos ver as possíveis transformações evolutivas que ocorreram com a unificação das células
procariontes e eucariontes.
1
Evolução das células procariontes para eucariontes
Uma célula que antes era procariótica se transformou em eucariótica. A célula procariótica passou a
sofrer invaginações da membrana plasmática que passaram a aprisionar o material genético e,
consequentemente, a formar o envoltório do núcleo celular.
2
Evolução das células procariontes para eucariontes
Assim como o núcleo, as outras organelas celulares (com exceção das mitocôndrias e dos
cloroplastos) também surgiram em decorrência da invaginação da membrana plasmática. Por causa
dessas invaginações, a célula procarionte já passou para o estado de célula eucariótica em
formação, tornando-se uma célula muito maior.
3
Evolução das células procariontes para eucariontes
Acredita-se que, no momento em que a célula eucarionte estava em formação, ocorreu o
englobamento dos seres procariontes ancestrais das mitocôndrias e dos cloroplastos. Isso
provavelmente se deu porque a célula eucariótica em formação ainda era pouco eficiente em
produção de energia, isto é, sua produção de ATP ocorria por meio da fermentação (característica
própria de uma célula anaeróbica).
4
Evolução das células procariontes para eucariontes
O englobamento do organismo procarionte heterotrófico (mitocôndria ancestral) não foi seguido de
digestão, e este passou a viver dentro da célula. Com o tempo, esse ser procarionte se transformou
em mitocôndria.
5
Evolução das células procariontes para eucariontes
Depois que as células eucariontes em formação já abrigavam as mitocôndrias em seu interior, parte
delas englobou organismos procariontes fotossintetizantes (cloroplasto ancestral). Da mesma
maneira, esses organismos não foram digeridos e passaram a viver no interior da célula,
transformando-se mais tarde nos cloroplastos.
Dessa forma, o grupo de células eucariontes que englobaram apenas as mitocôndrias originaram os animais,
ao passo que as células que englobaram as mitocôndrias e, mais tarde, os cloroplastos originaram as plantas e
algas.
A célula eucarionte possuindo mitocôndrias e/ou cloroplastos passou a produzir mais energia. Isso porque,
como sabemos, a mitocôndria produz energia por meio da respiração celular, enquanto os cloroplastos
realizam fotossíntese.
Teoria da endossimbiose.
Agora, conheça algumas evidências que reafirmam a teoria de que as mitocôndrias e os cloroplastos
ancestrais eram bactérias primitivas que conseguiram viver em endossimbiose em outra célula.
Veja:
Dupla membrana
Bactérias primitivas que foram englobadas já possuíam sua membrana, mas, após o englobamento, a
membrana da célula que as englobou passou a ser a segunda membrana dos cloroplastos e
mitocôndrias (membrana externa). Atente-se para o fato de que a membrana externa dessas
organelas é muito semelhante à membrana plasmática.
Capacidade de autoduplicação
Mitocôndrias e cloroplastos possuem seu próprio DNA, que é circular e não possui proteínas histonas
(proteínas que se associam ao DNA de células eucarióticas). Isso significa que o código genético
presente nessas organelas é diferente daquele que a célula eucariótica possui, mas semelhante ao
das bactérias atuais.
Ribossomos próprios
Mitocôndrias e cloroplastos produzem suas próprias proteínas, pois possuem ribossomos próprios.
Esses ribossomos são semelhantes aos das bactérias e diferentes dos ribossomos das células
eucarióticas.
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Estruturas condicionais
Neste vídeo, você vai compreender as estruturas condicionais do JavaScript, entre elas as instruções if, else,
else if e switch. Confira!
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Acesse a versão digital para assistir ao vídeo.
Segundo Flanagan (2011), as estruturas de decisão, também conhecidas como condicionais, são instruções
que executam ou pulam outras instruções, dependendo do valor de uma expressão especificada. São os
pontos de decisão do código, também conhecidos como ramos, uma vez que podem alterar o fluxo do código,
criando um ou mais caminhos.
Aprofundando o conceito
Para melhor assimilação do conceito de estruturas condicionais, vamos usar um exemplo a partir do código
construído anteriormente, como veremos a seguir:
javascript
Resultado da Multiplicação:
As orientações do programa afirmam que deve ser realizada a divisão de dois números inteiros positivos.
O que acontece se o usuário inserir um número inteiro que não seja positivo? Ou como forçá-lo a
inserir um número positivo?
Para essa função, podemos utilizar uma condição, ou seja, se o usuário inserir um número inteiro não positivo,
deve-se avisar que o número não é válido, solicitando que seja inserido um número válido.
Nesse caso, o fluxo normal do programa é receber dois números positivos, calcular a divisão e exibir o
resultado. Perceba que a condição cria um novo fluxo, um novo ramo, em que outro diálogo é exibido, e o
usuário é levado a inserir novamente o número.
O fluxo normal e o fluxo resultado da condicional podem ser vistos na imagem a seguir, em que são
apresentados os passos correspondentes ao nosso exercício, separando as ações do programa e as do
usuário.
Fluxo normal e fluxo alternativo.
Repare que a verificação “é um nº inteiro positivo” permite apenas duas respostas: “sim” e “não”. Essa
condição, mediante a resposta fornecida, é responsável por seguir o fluxo normal do código ou o alternativo.
O fluxograma de exemplo foi simplificado para fornecer mais detalhes. Logo, a respectiva notação padrão não
foi utilizada em sua confecção.
Nas linguagens de programação, utilizamos as instruções condicionais para implementar o tipo de decisão
apresentado no exemplo. Em JavaScript, estão disponíveis as instruções "if/else" e "switch", como veremos a
seguir.
Instrução “If”
A sintaxe da instrução "if/else" em JavaScript possui algumas formas. A primeira e mais simples é apresentada
do seguinte modo:
if (condição) instrução
Nessa forma, é verificada uma única condição. Caso seja verdadeira, a instrução será executada. Do contrário,
não. Antes de continuarmos, cabe destacar os elementos da instrução:
Outro detalhe importante: caso exista mais de uma instrução para ser executada, é necessário envolvê-las em
chaves. Veja o exemplo:
javascript
Nesse segundo caso, além de mais de uma instrução, também temos mais de uma condição. Quando é
necessário verificar mais de uma condição, em que cada uma delas precisa ser verdadeira, utilizamos os
caracteres “&&”.
Na prática, as instruções 1 e 2 só serão executadas caso as condições 1 e 2 sejam verdadeiras. Vamos a outro
exemplo:
javascript
if (condição1 || condição2){
instrução1;
instrução2;
}
Repare que, nesse código, os caracteres “&&” foram substituídos por “||”. Esses últimos são utilizados quando
uma ou outra condição precisa ser verdadeira para que as instruções condicionais sejam executadas.
Nesse caso, podemos fazer isso tanto para a forma em que todas as condições precisam ser verdadeiras,
separadas por “&&”, quanto para a forma em que apenas uma deve ser verdadeira, separadas por “||”. Além
disso, é possível combinar os dois casos na mesma verificação. Veja o exemplo:
javascript
Nesse fragmento, as duas primeiras condições são agrupadas por parênteses. A lógica aqui é a seguinte:
Veremos a seguir:
javascript
if (!condição1){
instrução1;
instrução2;
}
O sinal “!” é utilizado para negar a condição. As instruções 1 e 2 serão executadas caso a condição 1 não seja
verdadeira.
Vamos praticar?
Nos três emuladores de código a seguir, apresentamos as estruturas de decisão vistas até o momento. No
primeiro emulador, temos o uso da estrutura de decisão “if” de maneira simples, contendo apenas uma única
condição:
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esse a versão digital para executar o código.
Já no emulador seguinte, a estrutura de decisão “if” é implementada com duas condições, além dos
operadores lógicos AND (&&) e OR (||):
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esse a versão digital para executar o código.
Por fim, no emulador a seguir, temos a estrutura “if” sendo usada de uma maneira mais elaborada, com mais
de duas condições, combinação dos operadores && e II, assim como o uso do operador lógico de negação
NOT ( ! ):
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esse a versão digital para executar o código.
Instrução “else”
A instrução “else” acompanha a instrução “if”. Embora não seja obrigatória, como vimos nos exemplos, sempre
que “else” for utilizado, deve vir acompanhado de “if”. O “else” indica se alguma instrução deve ser executada
caso a verificação feita com o “if” não seja atendida. Vejamos:
javascript
Perceba que o “else” (senão) acompanha o “if” (se). Logo, SE as condições forem verdadeiras, faça isto;
SENÃO, faça aquilo.
No último fragmento, foi utilizado, de modo proposital, português-estruturado nas condições e instruções.
Isso porque, mais adiante, você mesmo codificará esse "if/else" em JavaScript.
Português estruturado
Linguagem de programação ou pseudocódigo que utiliza comandos expressos em português.
javascript
Repare que uma nova instrução foi usada no fragmento. Trata-se de “else if”, instrução utilizada quando
queremos fazer verificações adicionais sem agrupá-las todas dentro de um único “if”. Além disso, ao
utilizarmos essa forma, caso nenhuma das condições constantes no “if” e no(s) “if else” seja atendida, a
instrução “else” será executada obrigatoriamente ao final.
Recomendação
Otimize os códigos presentes nos emuladores anteriores usando o “else if”. Como exemplo,
apresentamos o código do primeiro emulador modificado, no qual as quatro estruturas de decisão com
“if” foram transformadas em uma única estrutura de decisão.
Note que, antes, eram geradas duas saídas redundantes (“a é maior que b” e “b é menor que a”), pois se
tratava de quatro estruturas independentes. Por isso, todas elas eram avaliadas. Isso não ocorrerá mais com o
uso de uma estrutura de decisão composta de “if” e “else if”, pois, quando a primeira condição verdadeira for
encontrada (“a é maior que b”), nenhuma das outras condições será avaliada. Logo, teremos:
javascript
var a = 10;
var b = 3;
Instrução “switch”
A instrução “switch” é bastante útil quando uma série de condições precisa ser verificada. É bastante similar à
instrução “else if”. Vejamos:
javascript
switch(numero1){
case 0:
instrução1;
break;
case 1:
instrução2;
break;
default:
instrução3;
break;
}
De maneira geral, o switch é usado quando há uma série de condições, nas quais diversos valores para a
mesma variável são avaliados. Vamos detalhar o código anterior:
Verificando o aprendizado
Questão 1
A célula eucariótica apresenta diversas organelas em seu citoplasma que contribuem para o seu
funcionamento ideal. Entre essas organelas, estão as mitocôndrias, classificadas como organelas
membranosas que se encontram em praticamente todas as células eucariontes. Tendo em conta as
características dessas organelas, assinale a alternativa correta.
A
São organelas estáticas que se mantêm, invariavelmente, fixadas em locais determinados do citoplasma
celular.
Possuem um tamanho muito pequeno, não possibilitando a sua visualização por meio do microscópio óptico.
Questão 2
As mitocôndrias são organelas essenciais para o funcionamento de uma célula eucariótica. Elas se
apresentam em maior quantidade em determinadas células, como, por exemplo, nos neurônios, nas células do
coração e dos músculos. Isso acontece porque essas células demandam maior atividade mitocondrial. A
atividade em questão é definida como respiração celular. O processo de respiração celular tem como principal
objetivo:
Liberar oxigênio.
Produzir ATP.
Realizar fotossíntese.
E
Produzir lipídeos.
Os peroxissomos
São organelas citoplasmáticas presentes em todas as células. Apresentam morfologia muito simples, similar a
de um lisossomo, sendo delimitados por uma membrana com bicamada lipídica. São pequenos, arredondados
e possuem elevada quantidade de enzimas em seu interior.
Na ilustração, podemos observar vesículas brotando do retículo endoplasmático. Essas vesículas são
precursoras peroxissômicas. As proteínas de membrana como Pex3 e Pex15 também seguem essa via.
Algumas proteínas citosólicas específicas empacotam proteínas peroxissômicas no interior dessas vesículas.
Na sequência, essas vesículas precursoras podem se fusionar entre si ou podem se fusionar com
peroxissomos já existentes para formar os peroxissomos propriamente ditos.
Na membrana do peroxissomo, existem proteínas translocadoras por onde serão importadas proteínas
peroxissômicas produzidas pelos ribossomos. Além da importação das proteínas, também será realizada a
importação de lipídeos do citosol que atuam no processo de crescimento do peroxissomo. Posteriormente, a
organela já aumentada sofre fissão originando dois peroxissomos filhos.
Enzimas do interior dos peroxissomos, entre elas as oxidases, como o próprio nome sugere, oxidam algumas
moléculas. Essas enzimas retiram átomos de hidrogênio de substratos orgânicos e isso acontece por meio de
reações oxidativas. Como produto dessas reações, temos o peróxido de hidrogênio (H 2O2) que também é
conhecido como água oxigenada. E é exatamente por tal motivo que essa organela se chama peroxissomo: ela
possui muito peróxido em seu interior.
No entanto, essa molécula de peróxido de hidrogênio é muito reativa, isto é, possui um oxigênio que quer ser
liberado. Dessa forma, o peróxido de hidrogênio oxida outros substratos orgânicos roubando hidrogênio deles.
Com isso, o substrato é quebrado e, consequentemente, inativado. Com esse sequestro de hidrogênio dos
substratos, formam-se moléculas de água (H2O). A principal enzima que atua na inativação do substrato
oxidando-os e formando água é a catalase.
Reações de detoxificação.
Curiosidade
Você já colocou água oxigenada sobre algum ferimento em sua pele? Viu que a água oxigenada
borbulha? Isso acontece porque a catalase, que antes estava dentro do peroxissomo, é liberada e agora
está na pele. Quando colocamos a água oxigenada sobre o ferimento, a catalase atua na decomposição
da água oxigenada, liberando O2. Por isso, vemos a formação de bolhas de oxigênio.
Decomposição do peróxido de hidrogênio.
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Glioxissomos
Agora vamos conhecer quem são os glioxissomos?
Assim como as células animais possuem os peroxissomos, as células vegetais apresentam, digamos, um
peroxissomo especial denominado glioxissomo. Podem ser encontrados nas folhas e nas sementes em
germinação, por exemplo. Sua morfologia e suas funções são semelhantes às do peroxissomo.
Assim como os peroxissomos, os glioxissomos realizam beta-oxidação de ácidos graxos. Contudo, além das
funções peroxossomais, eles possuem duas enzimas exclusivas: a isocitratoliase e a malato sintetase. Essas
enzimas compõem o ciclo do glioxilato, que tem a função de obtenção de energia.
A enzima isocitratoliase é responsável por quebrar o isocitrato em succinato e glioxalato. O succinato pode ser
levado até a mitocôndria para então entrar no ciclo de Krebs (ou ciclo do ácido cítrico).
Uma vez no ciclo de Krebs, o succinato se transforma em malato, que é levado ao citoplasma da célula e
convertido em oxalacetato. Então, esse oxalacetato faz parte da via da gliconeogênese.
Por outro lado, a enzima malato sintetase vai promover a condensação do glioxalato (obtido a partir da quebra
realizada pela enzima isocitratoliase) com acetil-CoA, formando malato.
Vale destacar que esse ciclo ocorre somente em células vegetais. As células animais não são capazes de
converter ácidos graxos em carboidratos.
Ciclo do glioxilato.
Saiba mais
O glioxissomo possui enzimas que quebram ácidos graxos e formam intermediários utilizados na síntese
de açúcar por meio da gliconeogênese. As plantas bem jovens utilizam como fonte de energia os
açúcares formados a partir de gordura, até que cresçam e se tornem maduras o suficiente para produzir
energia pela fotossíntese.
Agora estudaremos as interações que ocorrem entre peroxissomos e mitocôndrias, cloroplastos e retículo
endoplasmático.
Tanto as mitocôndrias quanto os peroxissomos atuam em várias vias metabólicas, por exemplo, a beta-
oxidação e o metabolismo de espécies reativas de oxigênio.
Relembrando
No processo de beta-oxidação, os ácidos graxos vão se desmontando com a saída de dois átomos de
carbono por vez. Essa dupla de carbonos, origina acetil-CoA. A acetil-CoA formada é transportada para
o citosol da célula e lá é utilizada em outras reações — ou a acetil-CoA pode entrar na mitocôndria para
participar do ciclo de Krebs. Dessa forma, a acetil-CoA produzida por um peroxissomo pode entrar na
mitocôndria e participar do ciclo de Krebs.
Nas células animais, a mitocôndria também realiza a beta-oxidação. Entretanto, nas células vegetais e nos
fungos, essas reações de oxidação de ácido graxo são completamente dependentes dos peroxissomos.
Atenção
Os peroxissomos e as mitocôndrias possuem atividades muito interligadas, de forma que um defeito no
peroxissomo pode acarretar estresse oxidativo na mitocôndria. Em contrapartida, uma atividade maior
da catalase pode melhorar o desempenho das funções mitocondriais.
Outras organelas que interagem com os peroxissomos são os cloroplastos. Ao realizarem a fotorrespiração, os
cloroplastos produzem uma molécula chamada glicolato. Esse glicolato passa para o peroxissomo e lá é
convertido em glicina. A glicina, por sua vez, vai para as mitocôndrias, onde são produzidos CO 2 e serina. A
serina retorna ao peroxissomo, onde origina a glicina, que volta para o cloroplasto na forma de glicerato.
Repare que ocorre uma série de reações resultantes da interação entre peroxissomos, cloroplastos e
mitocôndrias. Existem questionamentos sobre as vantagens dessas reações, já que consomem bastante
energia.
Endereçamento e
transporte de proteínas para os peroxissomos
Para iniciarmos o estudo sobre o transporte de proteínas para os peroxissomos, é preciso saber que todas as
proteínas são importadas diretamente do citoplasma para os peroxissomos. Dessa forma, esse transporte não
depende de vesículas e é muito importante para os peroxissomos, pois, como sabemos, é uma organela que
não possui material genético e ribossomos próprios.
Algumas proteínas entram nos peroxissomos no momento de brotamento de vesículas precursoras do retículo
endoplasmático; outras proteínas são importadas diretamente do citosol. Para que essas proteínas se
direcionem corretamente, elas precisam ter uma sequência sinal.
É uma sequência específica de três aminoácidos (serina-lisina-leucina) que estão na porção terminal
das proteínas. Ela funciona como um sinal de importação da proteína para o interior dos
peroxissomos. É dessa maneira que uma proteína que está no citosol e possui a sequência sinal
consegue entrar no peroxissomo.
Na superfície do peroxissomo, existem receptores específicos que vão reconhecer a sequência sinal da
proteína. Diversas proteínas participam do processo de importação das proteínas do citosol — são chamadas
de peroxinas.
Um complexo contendo pelo menos seis peroxinas formam uma proteína translocadora que se localiza na
membrana do peroxissomo. O poro formado pelo translocador é dinâmico e isso faz com que proteínas de
diferentes tamanhos sejam transportadas, mesmo que dobradas. Sendo assim, a sequência sinal é
reconhecida e, em seguida, entra no peroxissomo pelo translocador.
A peroxina Pex5 é um receptor de importação solúvel que reconhece a sequência sinal. A Pex5 acompanha a
proteína até que ela chegue ao interior do peroxissomo. Depois que a proteína é interiorizada para o lúmen
peroxissomal, a Pex5 se solta e retorna para o citosol. Esse mecanismo possibilita que uma peroxina
transporte a proteína para o interior do lúmen do peroxissomo.
Exemplo
A síndrome de Zellweger é uma doença humana, hereditária e consiste em um defeito na importação de
proteínas citosólicas para o interior dos peroxissomos, em razão de uma mutação no gene que codifica a
proteína Pex5 ou Pex7 (forma moderada da doença). Por existir um comprometimento grave nesse
transporte, os peroxissomos ficam “vazios” e isso acarreta anomalias no cérebro, no fígado e nos rins.
Essas anomalias levam o indivíduo a óbito logo após o nascimento.
Os peroxissomos
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Os glioxissomos
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Verificando o aprendizado
Questão 1
Os peroxissomos são organelas envolvidas por membrana que estão no citoplasma de células eucarióticas. A
proliferação dessas organelas ainda é alvo de discussões, mas existem explicações que afirmam sua origem
por crescimento e fissão. Considerando essas formas de proliferação, assinale a alternativa correta.
Somente lipídeos são importados para o interior das vesículas precursoras peroxissômicas.
Questão 2
O processo de importação de proteínas para o interior dos peroxissomos envolve algumas etapas. Sobre isso,
leia as afirmativas e em seguida assinale a alternativa correta.
II. O canal formado pelo translocador é estático, ou seja, as proteínas só conseguem passar desenroladas por
ele.
III. Para importar uma proteína, sua sequência sinal precisa ser reconhecida por receptores específicos da
membrana do peroxissomo.
Considerações finais
Como vimos, as células obtêm sua energia por meio de processos tais como fotossíntese, respiração celular e
beta-oxidação. Várias organelas estão envolvidas nesses mecanismos e são fundamentais para que eles
aconteçam.
As mitocôndrias, ao realizarem a respiração celular, adquirem várias moléculas de ATP que são extremamente
energéticas para a célula. Por meio dos cloroplastos, as células vegetais são capazes de fazer a fotossíntese e
assim alcançam as suas moléculas energéticas.
Vimos também que é possível obter energia da gordura, mediante a quebra dos ácidos graxos por meio da
beta-oxidação, que ocorre tanto nas mitocôndrias quanto nos peroxissomos.
Conhecemos ainda a morfologia, a estrutura e a organização molecular dessas organelas. Assim, o estudo da
transformação de energia celular se deu de forma completa e integrada, uma vez que entendemos os
processos e as organelas efetoras.
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Explore +
Confira as indicações que separamos para você!
Leia o artigo Mitocôndria revisada, de Tiago Ferreira Oliveira de Lima, Diego Andreazzi Duarte e André Luís
Braghini Sá, e perceba como os autores explicam as mitocôndrias.
Consulte o artigo Metabolismo mitocondrial, radicais livres e envelhecimento, de Wallison Junio Martins da
Silva e Carlos Kusano Bucalen Ferrari. Os autores correlacionam o metabolismo mitocondrial com o
envelhecimento.
Consulte o resumo Cloroplasto, de Catarina Moreira. Trata-se de uma breve descrição, com a ilustração de um
cloroplasto.
Referências
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Biologia moderna. 1. ed. São Paulo: Moderna, 2016.
LIMA, T. F. O. de; DUARTE D. A.; Sá A. L. B. Mitocôndria revisada. Revista Eletrônica Acervo Saúde, v. 2, p.
94-107, 2018. Consultado na internet em: 08 out. 2021.
MOREIRA, C. Cloroplasto. Revista de Ciência Elementar, v. 3, n. 3, p. 161, 2015. Consultado na internet em: 08
out. 2021.