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Microalgas: ecologia, biodiversidade e importância

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Karoline Magalhães

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 Os principais produtos comercializados são as flores de corte, principalmente, rosas e crisântemos, e as
folhagens. No que diz respeito às flores de vaso, as mais vendidas são as suculentas do gênero Kalanchoe e as
orquídeas do gênero Phalaenopsis. Hoje em dia há espécies arbóreas nativas sendo comercializadas como
espécie ornamental como é o caso do manacá- da- serra (Tibouchina pulchra - Melastomataceae).
Outros exemplos de plantas comercializadas são: a alocasia, antúrio, jiboia (Araceae), arruda
(Rutaceae), bromélias pertencentes aos gêneros Aechmea, Guzmania, Neoregelia, Tillandsia e Vriesia
(Bromeliaceae) muito vendidas como plantas de vaso várias espécies do gênero Cactus (Cactaceae), gérbera
e girassol (Asteraceae) e lírio (Liliaceae).

Microalgas: ecologia, biodiversidade e importância

Karoline Magalhães Ferreira Lubiana

Introdução
As algas são seres majoritariamente autotróficos, que apresentam um talo como forma vegetativa, no
qual não ocorre grande diferenciação e especialização celular como observado nas plantas terrestres. Embora
possam formar talos parenquimatosos, estes são relativamente indiferenciados em órgãos. Tecidos elementares
de transporte podem ser encontrados apenas nos gêneros mais complexos das algas macroscópicas bentônicas.
O termo algas não possui valor taxonômico, visto que os organismos não compartilham um ancestral
em comum (grupo polifilético) e estão dispersos em vários ramos da árvore da vida. Devido a esta característica,
as algas são muito diferentes entre si quanto à morfologia e fisiologia. Podemos dividir as algas em dois grupos,
as procariontes e as eucariontes (figura 1). As algas procariontes não possuem organelas delimitadas por
membranas (plastídios, mitocôndria, núcleo, complexo de Golgi e flagelos) e são representadas pelas
cianobactérias. As demais algas eucariontes possuem organelas e estão distribuídas em vários grupos como
veremos a seguir.
As algas têm uma extensa história fóssil, algumas remontando a origem e irradiação das formas
fotossintetizantes. Foram responsáveis pela modificação da atmosfera primitiva através da produção de oxigênio.
As algas carófitas (Chlorophyta) são consideradas grupo irmão das plantas. A fotossíntese que utiliza oxigênio
surgiu apenas uma vez na história evolutiva, e foi subsequentemente espalhada via endossimbiose para uma
grande variedade de organismos. Uma característica universal dessa reação bioquímica é a necessidade do
pigmento clorofila a para sua realização, sendo este imprescindível para o desencadeamento da quebra da
molécula e desencadeamento da cadeia transportadora de elétrons (fase fotoquímica ou luminosa).
As algas são um grupo composto por organismos unicelulares, de tamanho muito diminuto, até
organismos gigantes, que formam verdadeiras florestas no fundo dos mares. Contribuem enormemente para a
renovação do oxigênio atmosférico, além de serem os principais produtores primários dos ecossistemas
aquáticos (base da cadeia alimentar). Elas são tradicionalmente divididas em microalgas (organismos de
dimensões microscópicas) e macroalgas (dimensões macroscópicas). Embora as microalgas sejam definidas
como organismos fotossintéticos que não podem ser observados a olho nu, muitas podem se organizar em
colônias e filamentos, que se tornam visíveis macroscopicamente. A grande diferença entre as colônias de

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microalgas macroscópicas e as macroalgas propriamente ditas é que, nas microalgas, não ocorre organização das
células e diferenciação a ponto de simularem tecidos vegetais.
Neste capítulo vamos introduzir um pouco do universo desses seres microscópicos que estão por quase
toda parte e passam imperceptíveis aos nossos olhos no dia a dia. Aprender um pouco sobre a importância das
microalgas como base da cadeia alimentar e estruturadoras dos ecossistemas aquáticos. Vamos também aprender
um pouco sobre sua diversidade, os grupos com mais espécies, onde eles são encontrados, caracteres peculiares
únicos entre outros aspectos a respeito da biologia desses organismos tão importantes para a vida no nosso
planeta.

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Ecologia e importância das microalgas
Microalgas podem ser encontradas nos mais diversos ambientes ao longo de todo o planeta Terra. São
mais comuns em ambientes aquáticos, tanto continentais quanto marinhos, mas podem habitar ambientes
inóspitos. Elas vivem sobre a neve, em associação simbiótica com liquens, moluscos, protozoários, corais (entre
outros), em solos de desertos e até mesmo em fossas termais.
Na grande maioria dos habitats nos quais esses organismos são encontrados, desempenham o papel de
produtores primários na cadeia alimentar, equivalente ao realizado pelas plantas no ambiente terrestre. A
produção de matéria orgânica é feita pela utilização da luz do sol, dióxido de carbono e água, através processo
bioquímico chamado fotossíntese. A produção primária é uma taxa que se refere à fixação do carbono
atmosférico em um ano em uma determinada área. Além do dióxido de carbono que será incorporado na
formação da matéria orgânica, as algas necessitam de outros nutrientes inorgânicos para sintetizar moléculas
cruciais para sustentação de sua vida, como nitrogênio, fósforo e outros micronutrientes (Na, K, Mg, Ca, Si, Fe,
Mn, B, Cl, Cu, Zn, Mo, Co, entre outros). Há organismos que são capazes de absorver matéria orgânica
(osmotróficos, mixotróficos) ou, até mesmo, fagocitar outros organismos para suprirem suas necessidades
metabólicas.
A dependência da luz para realização da fotossíntese restringe a vida das algas como um todo às zonas
iluminadas do globo. Além da produção básica de alimento nas redes tróficas, elas geram o oxigênio necessário
para o metabolismo energético da maioria dos organismos viventes. Os seres humanos, embora raramente
consumam diretamente tais organismos, se alimentam de outros organismos da teia alimentar que as algas
sustentam (peixes, crustáceos, mariscos).
De acordo com o habito de vida, elas são classificadas em algumas categorias. Microalgas que vivem
nos sedimentos de ambientes aquáticos (fundo de lagos, mares, etc.) são chamadas de microfitobentos. As que
vivem na coluna d´água, ao sabor das correntes, são classificadas como fitoplanctônicas. As algas que vivem
sobre superfícies de gelo, formam a crioflora. Há algas que vivem em ambientes terrestres, sobre plantas (epífitas
aéreas), rochas (epilíticas aéreas), sobre animais (epizoóicas) ou sobre o solo.
O fitoplâncton é a principal comunidade das microalgas, visto que mais de 70% da superfície de nosso
planeta é coberto pela água dos oceanos. São restritos às zonas iluminadas da coluna d´água dos oceanos (zona
eufótica), que corresponde a uma fração muito pequena, cerca de 200 metros de profundidade (menos de um por
cento do volume total). A profundidade média dos oceanos é de quatro mil metros (4km).
Embora a biomassa da comunidade fitoplanctônica represente menos de um por cento da biomassa
fotossintética do planeta, essas microalgas são responsáveis por mais de 48% da produção primária anual do
planeta Terra. Nos oceanos, as microalgas fitoplanctônicas realizam mais de 90% da produção primária, sendo o
restante feito pelas macroalgas, plantas marinhas e organismos quimiossintetizantes. Isso ocorre porque as áreas
de plataforma continental onde os organismos bentônicos podem se alojar são relativamente muito pequenas
quando comparadas com as áreas oceânicas, que a profundidade é muito grande e a luz não chega ao fundo. A
produção primária realizada pelo fitoplâncton nos oceanos é extremamente variável nas diferentes regiões, visto
que as condições para a produção primária variam muito de acordo com a região. As diferenças se dão,
principalmente, por causa da disponibilidade de nutrientes dissolvidos e de luz. As zonas costeiras e de
ressurgência apresentam valores de produção primaria muito maiores quando comparadas às zonas oceânicas
tropicais, que embora tenham muita luz disponível são pobres em nutrientes. Essas diferenças acontecem porque

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nas zonas de ressurgência e costeiras há maior quantidade de nutrientes disponíveis para a produção primária
quando comparados a zonas oceânicas. As zonas de ressurgência são alimentadas por nutrientes que vêm do
fundo dos oceanos e as zonas costeiras pelos nutrientes do ambiente terrestre.
Os oceanos têm fluxos de circulação de água devido à inércia da rotação da Terra em torno de si
mesma. Assim formam- se os giros e correntes oceânicas superficiais. As correntes podem ser frias ou quentes,
dependendo de onde se iniciam. As correntes superficiais que são originadas nos trópicos são quentes, enquanto
que as correntes que se formam nos polos são frias. Áreas costeiras cujas correntes são frias são mais produtivas
que áreas costeiras de correntes quentes. As zonas polares são as que têm maiores valores de produção primária.
Mares equatoriais são menos produtivos quando comparados com zonas temperadas e polares. Isso ocorre
devido a grande diferença de temperatura da água da superfície em relação à do fundo, que resulta em duas
massas de água que não são capazes de se misturar devido a diferença de densidade entre elas (termoclina), o
que evita que a água do fundo, rica em nutrientes, aflore para a superfície onde estão os organismos
fotossintetizantes. Enquanto nas zonas tropicais há muita luz e poucos nutrientes para a fotossíntese, nas zonas
temperadas e polares o principal fator limitante da produção primária é a disponibilidade de luz, uma vez que as
estações são do ano são marcadas por grandes diferenças de insolação. Mesmo assim, as zonas polares ganham
em produção primária.
Locais onde há pouca disponibilidade de nutrientes que resultam em baixa produtividade primária têm,
consequentemente, pouca produção de mariscos e peixes. Isso ocorre ao longo da costa do Brasil, que é servida
pela corrente do Brasil, uma corrente de águas quentes e pobre em nutrientes (se origina na linha do Equador).
Consequentemente, a costa do Brasil possui baixa produção pesqueira quando comparada com costas servidas
por correntes superficiais frias, como a costa do Chile, por exemplo.
Quando as microalgas de ambientes aquáticos se deparam com condições favoráveis ao crescimento,
são capazes de se reproduzir rapidamente, levando a formação de uma grande biomassa que é visível a olho nu.
Esta rápida proliferação e produção de biomassa é chama de floração, ou bloom. As florações de microalgas
podem ser desencadeadas por diversos fatores, mas acredita-se que estejam fortemente relacionadas à poluição
dos corpos d´água devido às atividades humanas (esgotos domésticos, industriais, fertilizantes agrícolas), que
descarregam uma grande quantidade de resíduos químicos capazes de serem metabolizados por esses
organismos. As florações de microalgas podem ter sérias consequências, levando a mortandade de organismos
aquáticos por anoxia, intoxicação de animais e humanos (quando os blooms são tóxicos) e impossibilidade de
uso dessa água para abastecimento de residências, por exemplo. Mais detalhes sobre florações tóxicas serão
abordados nos próximos tópicos.
As Haptophyceae marinhas apresentam uma característica muito peculiar. Elas são capazes de produzir
uma molécula, o dimetil sulfeto (DMS), que é volátil. Um precursor dessa molécula atua como osmorregulador
-dimetilsufoniopropionato (DMSP). A produção dessa molécula parece estar relacionada a baixas
concentrações de nitrogênio. Dessa forma, em alto mar (ambiente pobre em nutrientes), esses organismos
acumulariam o DMSP, precursor do DMS. O DMS é oxidado em dimetil sulfóxido (SMSO), dióxido de enxofre,
ácido metanosulfônico, sulfato, ácido sulfúrico, entre outros. Como os produtos de degradação do DMS são
voláteis, eles vão para a atmosfera e resultam em chuvas ácidas naturais. Estudos revelaram que florações
(blooms) de Haptophyta no mar são responsáveis por chuvas ácidas. Parece que os produtos de oxidação do
DMS, citados acima, também favorecem a nucleação de nuvens com alto poder de reflexão da luz que incide do

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sol, aumentando o poder de sombreamento destas. Consequentemente, a degradação do DMS leva a formação de
nuvens mais reflexivas, diminuindo o efeito dos raios ultravioletas sobre essas algas, favorecendo o seu
desenvolvimento. A redução da intensidade luminosa, devido ao maior sombreamento das nuvens, também leva
ao controle da formação de blooms. Essas nuvens com maior poder de reflexão aumentam o calor acima de sua
cobertura, o que produz chuvas fortes e tempestades. Essas chuvas trazem nutrientes, uma vez que os relâmpagos
induzem a formação de nitratos na atmosfera, o que favorece o desenvolvimento das algas. Há, dessa forma, um
equilíbrio complexo do ciclo do enxofre, no qual as Haptophyceae intervêm.

Biodiversidade das microalgas

A fotossíntese oxigênica se originou apenas uma vez na vida, com o aparecimento nas bactérias, há
aproximadamente 3,5 bilhões de anos atrás. Durante o Proterozóico, esses organismos dominaram os mares e
foram responsáveis pela oxigenação da atmosfera, condição vital para a maior parte dos seres vivos atualmente.
Posteriormente, a fotossíntese oxigênica foi espalhada para outros grupos de eucariontes através da
endossimbiose (simbiogênese). Todos os processos de endossimbiose causaram perdas massivas dos genes do
genoma hospedado, muitos deles foram transferidos para o genoma principal da célula hospedeira.
Acredita-se que o primeiro processo de endossimbiose envolvendo um organismo eucarionte
heterotrófico e uma cianobactéria primitivos, denominado endossimbiose primária, foi único e ocorreu há
aproximadamente 1,8 bilhão de anos atrás. Neste processo, a cianobactéria foi transformada em um cloroplastoe
originou o grupo Archaeplastida, que inclui os grupos Glaucophyta, Rhodophyta (algas vermelhas) e
Chloroplastida (algas verdes e plantas terrestres). Há evidências que as algas verdes tiveram importante papel na
produção primária durante o Proterozóico tardio e no Cambriano.
As algas vermelhas e algas verdes participaram do processo de endossimbiose envolvendo outros
eucariontes heterotróficos em vários outros eventos de endossimbiose. Tais processos que envolveram dois
eucariontes determinam a endossimbiose secundária. Eventos de endossimbiose entre uma alga vermelha e um
eucarionte heterotrófico deram origem a Cryptophyceae, Haptophyceae, Stramenopilos (ou Heterokontes). Já a
endossimbiose secundária com a participação de uma alga verde deu origem às Chlorarachniophyta,
Euglenophyta, e alguns dinoflagelados. Os dinoflagelados que contém peridinina e fucoxantina tiveram seus
cloroplastos provavelmente originados de eventos de endossimbiose terciária com uma Haptophyceae. Há
dinoflagelados que mantém cloroplastos temporários, denominados cleptoplastídeos, os quais são roubados de
outros organismos fotossintetizantes, como as Cryptophyceae. Um grupo de algas verdes, as Charophyceae, são
nte terrestre.
Devido a história de surgimento dos diferentes grupos de algas, estes estão muito dispersos na árvore da
vida e possuem forma e fisiologia muito distintas entre si. Historicamente, as algas unicelulares, exceto as
Archaeplastida (classificado dentro de Plantae), eram classificadas com outras formas de vida unicelulares,
dentro de um grande reino, primeiramente definido por Ernest Haeckel, como Protista. Este reino,
convenientemente, agrupa tudo que não pode ser classificado como fungo, animal ou planta. Entretanto, este não
pode ser utilizado numa perspectiva filogenética, pois une organismos que não compartilham ancestralidade em
comum. Como esses organismos estão dispersos em vários grupos de histórias evolutivas diferentes, eles são
classificados por diferentes códigos de nomenclatura da biologia. Por exemplo, as cianobactérias são bactérias,
mas fazem fotossíntese, consequentemente, são abordadas pelo Código Internacional de Nomenclatura para

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Algas, Fungos e Plantas (antigo Código de Nomenclatura Botânica) e pelo Código Internacional de
Nomenclatura de Bactérias. Entretanto, esses organismos são tradicionalmente mais estudados pelos botânicos,
devido a capacidade fotossintética. As nomenclaturas adotadas neste capítulo são baseadas no primeiro código.
Atualmente a classificação dos protistas como um todo sofreu mudanças drásticas, principalmente
devido a associação de dados moleculares e ultraestruturais. A tabela 1 resume os vários grupos de algas aceitos
atualmente, sua classificação e diversidade específica, com destaque para formas microscópicas. Esta foi
construída com base nos dados publicados em Guiry & Guiry (2014) e Baldauf (2008). As microalgas possuem
preferências de habitat e alguns grupos são mais abundantes e diversos que outros dependendo do ambiente.
Neste capítulo vamos abordar apenas os grupos mais diversificados e abundantes, uma vez que a diversidade dos
grupos é muito grande.

Tabela 1: Classificação dos diferentes grupos de algas e diversidade.

Espécies
Domínio Divisão Classe
descritas

Procariota Eubacteria Cyanobacteria Cyanophyceae 4,053

Glaucophyta Glaucophyceae 15
Bangiophyceae ** 158
Compsopogonophyceae ** 73
Cyanidiophyceae 3
Rhodophyta Florideophyceae ** 6,199
Porphyridiophyceae 12
Rhodellophyceae 6
Stylonematophyceae 36
Chlorodendrophyceae 45
Chlorophyta incertae sedis 16
Chlorophyceae 3,004
Archaeplastida Mamiellophyceae 17
Chlorophyta Nephrophyceae 28
Pedinophyceae 22
Eukarya
Prasinophyceae 109
Trebouxiophyceae 651
Ulvophyceae ** 1,596
Charophyceae ** 695
Chlorokybophyceae 1
Coleochaetophyceae ** 26
Charophyta
Conjugatophyceae 3,452
Klebsormidiophyceae ** 38
Mesostigmatophyceae 1
Aurearenophyceae 1
Bacillariophyceae 7,238
Stramenopila/ Heterokontes Ochrophyta Bacillariophceae incertae sedis 228
Bolidophyceae 14
Chrysomerophyceae 4

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 Chrysophyceae 512
Coscinodiscophyceae 1,717
Dictyochophyceae 88
Eustigmatophyceae 36
Fragilariophyceae 629
Pelagophyceae 12
Phaeophyceae ** 1,836
Phaeothamniophyceae 34
Picophagophyceae 4
Pinguiophyceae 5
Placidiophyceae 2
Raphidophyceae 26
Schizocladiophyceae 1
Synchromophyceae 2
Synurophyceae 289
Xanthophyceae 530
Dinophyceae 2,940
Ellobiophyceae 24
Noctilucophyceae 25
Alveolata Dinophyta/ Pyrrophyta
Oxyrrhida 3
Perkinsea 8
Syndiniophyceae 51
Chlorarachniophyceae 12
Rhizaria Cercozoa Filosa 2
Imbricatea 29
Cryptophyta Cryptophyceae 161
Coccolithophyceae 505
Hacrobia
Haptophyta Pavlovophyceae 15
Haptophyta incertae sedis 54
Discicristata Euglenozoa Euglenophyceae 1176
38,469
**Macroalgas

Cyanobacteria
Começamos pelas algas procariontes, Cyanobacteria (algas azuis), que originaram a fotossíntese na
Terra. Essas bactérias são um grupo de eubactérias, as únicas capazes de fazer fotossíntese oxigênica. Acredita-
se que o surgimento desse grupo ocorreu há cerca de 3,5 bilhões de anos atrás. As cianobactérias foram os
organismos responsáveis pela transformação da atmosfera primitiva, visto que nessa não havia oxigênio,
molécula que foi gradativamente acumulada devido sua síntese por essas algas. A presença de O 2 e do ozônio
(O3) na atmosfera formou uma barreira protetora contra os raios ultravioleta, permitindo a colonização de regiões
menos profundas das águas e, posteriormente, do ambiente terrestre.
As células têm organização como a de uma bactéria, visto que são organismos procariontes, não
havendo núcleo tampouco organelas. A parede celular contém peptideoglicano, característica das eubactérias e
são do tipo gram-negativo. Têm como pigmentos fotossintéticos a clorofila a (algumas tem clorofilas b ou d),

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carotenoides e ficobiliproteínas. As células armazenam vários tipos de reserva de nutrientes, nitrogenadas
(cianoficina), carbonadas, pequenas gotas de óleos e grânulos de polifosfato.
A morfologia mais simplória do grupo são indivíduos unicelulares, podendo estar ou não revestidos por
camadas de mucilagem. Formas coloniais são comuns no grupo, as quais também podem ser revestidas por
mucilagem (figura 1). Outra forma comumente encontrada, as células se organizam em fileiras, formando
tricomas, que quando são envolvidos por mucilagem são chamados filamentos. As cianobactérias nunca
apresentam flagelos. A reprodução ocorre por simples divisão celular, não havendo reprodução sexuada
verdadeira, mas uma parasexualidade como observada nas demais bactérias. As cianobactérias podem
desenvolver células especializadas de resistência, chamadas de acinetos. Outro tipo de célula diferenciada são os
heterocitos, capazes de fixar nitrogênio atmosférico para ser utilizado pelas células. Entretanto, algumas espécies
que não possuem heterocitos também são capazes de fixar nitrogênio.
As cianobactérias são encontradas em diversos hábitats. Existem espécies que vivem em ambientes
aquáticos (dulcícolas, salobros e marinhos), tanto na coluna d´água (fitoplâncton) quanto no substrato
(microfitobentos), assim como espécies aéreas, encontradas na atmosfera, no solo, em rochas, calçadas, etc.
Essas algas têm uma imensa capacidade de suportar ambientes inóspitos. Podem ser encontradas em pelos de
mamíferos, como preguiças, em geleiras, águas termais e, até mesmo, em regiões desérticas. São mais raras e
ausentes nos mares polares. Podem ocorrer em simbiose com diversos grupos de plantas, como raízes de Cycas
(gênero Nostoc). Também são simbióticas com esponjas e liquens.
As cianobactérias podem ser consumidas como fonte de proteínas para alimentação humana, como
Spirulina, vendida em cápsulas. As cianobactérias cocóides são amplamente distribuídas nos oceanos
temperados e tropicais e têm importante papel na fixação do carbono atmosférico.

Figura 1: Cianobactérias: (I) Espécie colonial revestida por mucilagem, evidenciado por tinta nanquim;
(II) Espécie organizada em tricoma.

Em condições favoráveis ao seu crescimento, as cianobactérias podem se reproduzir rapidamente e

formar florações imensas, caracterizadas por manchas vermelhas, azuis e verdes. Muitas vezes essas florações
estão ligadas a problemas de eutrofização dos ambientes aquáticos (poluição) e podem ser tóxicas.
Trichodesmium, um gênero capaz de fixar nitrogênio atmosférico, pode formar florações imensas, produzindo
manchas marrom- alaranjadas na superfície dos mares sob condições favoráveis.
As cianobactérias são capazes de produzir toxinas (cianotoxinas), podendo gerar grandes problemas nos
ambientes de água doce, uma vez que a água é utilizada para consumo humano. O consumo de água
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contaminada com cianotoxinas pode gerar graves acidentes quanto estas estão presentes em altas concentrações.
As cianotoxinas são classificadas como neurotoxinas ou hepatotoxinas, de acordo com a ação. Há outras
cianotoxinas que não serão mencionadas neste texto.
As neurotoxinas são moléculas capazes de bloquear as sinapses entre os neurônios e os músculos no
homem e também em animais, desencadeando sintomas como convulsão, fadiga, tonturas e contrações
musculares. Dependendo da quantidade de toxina ingerida pode levar à morte por parada respiratória. As
neurotoxinas produzidas por cianobactérias são anatoxina e saxitoxina. As anatoxinas são produzidas por
espécies dos gêneros Anabaena. Aphanizomenon, Oscillatoria e Trichodesmium. As hepatotoxinas agem como
inibidores de proteína fosfatase, culminando em hemorragia no fígado. Os sintomas incluem fraqueza, náusea,
diarreia, vômito e extremidades do corpo frias. São produzidas por espécies dos gêneros Microcystis, Anabaena,
Nostoc, Nodularia e Oscillatoria. Em altas concentrações também levam a morte.

Chlorophyta
As Chlorophyta, também conhecidas como algas verdes, são algas eucariontes. Estão dentro do grupo
Archaeplastida, que foi originado por um evento de endossimbiose primária que envolveu uma cianobactéria e
um eucarionte primitivos. Essas algas são principalmente de água doce, cerca de 90% das espécies, e apenas
10% são representadas por indivíduos marinhos. Além dos ecossistemas aquáticos, podem ser encontradas no
ambiente terrestre. Podem estar presentes em salinas, neves, desertos, cinzas vulcânicas e sobre solos. Podem ser
epifíticas ou endofíticas, epizoóicas ou endozoóicas, até mesmo patogênicas. Assim como as cianobactérias, são
dispersas em ambientes mais variados.
São representadas por indivíduos unicelulares, flagelados ou não, formas coloniais, filamentosas, até
mesmo pluricelulares (micro e macroalgas) (figura 2). Alguns indivíduos podem medir alguns metros de
comprimento (Codium). Entretanto a maior diversidade de espécies é encontrada nas formas microscópicas. A
reprodução pode ocorrer por simples mitose (assexuada) ou sexuada. As células são, em geral, revestidas por
celulose, polímero que forma as paredes celulares. Acredita-se que os grupos mais basais possuem parede menos
espessa e rija, pois supõe- se que na condição ancestral essa parede fosse inexistente ou maleável ao ponto de ter
permitido o englobamento da cianobactéria. As algas mais basais dentro do grupo são as Prasinophyceae, cuja
parede celular é composta por escamas de polissacarídeos ácidos entrelaçados.

Figura 2: Morfologia unicelular de Chlorophyta (I) Chlorella sp., alga unicelular cocóide da classe
Trebouxiophyceae; (II) Nephroselmis sp., alga monadal, classe Nephrophyceae.

43
 Algumas espécies unicelulares dessa linhagem podem formar imensas florações, que são devidas,
principalmente, a eutrofização dos corpos d´água. Espécies produtoras de toxinas são desconhecidas para o
grupo. Algumas espécies macroscópicas são relatadas como invasoras, condição observada no ambiente
marinho. Outas espécies dos gêneros Ulva, Cladophora e Entoromorpha são resistentes aos lançamentos de
esgotos domésticos e industriais, podendo dominar locais nessas condições, sendo, portanto, bons indicadores
ambientais. A sobrevivência e dominância em ambientes eutrofizados estão ligadas à capacidade das algas
verdes assimilarem e degradarem a ureia em amônia, utilizando-a como fonte de nitrogênio para síntese de
outras moléculas orgânicas.
Essas algas têm como pigmentos fotossintéticos as clorofilas a e b e carotenoides como luteína e
neoxantina (único da linhagem verde e suas derivadas por endossimbiose). Acumulam amido dentro do
cloroplasto (intraplastidial), em geral associado ao pirenoide. Os tilacóides no cloroplasto estão empilhados, de
dois a seis, podendo forma grana. Os cloroplastos são revestidos por duas membranas e não ocorre retículo
endoplasmático no cloroplasto. Vários grupos dentro dessa linhagem têm capacidade de assimilar compostos
orgânicos dissolvidos para obtenção de energia, sendo assim, esses organismos podem ser chamados de
osmotróficos e mixotróficos.
Essa linhagem pode acumular carotenoides sobre certas condições, como deficiência de nitrogênio, alta
irradiância ou alta salinidade. Grandes concentrações de carotenoides dão à célula uma cor laranja ou
avermelhada. Os animais não podem sintetizar carotenoides e esses os adquirem através da alimentação, por
meio de ingestão direta ou indireta de algas. Os carotenoides são os responsáveis pela coloração em peixes,
crustáceos e aves (como a cor rosa observada nos flamingos). Devido a essa característica de acumulação de
carotenoides, muitas espécies têm sido cultivadas para extração desses pigmentos, utilizados como corantes
naturais.

Dinophyceae (Dinophyta)
Os dinoflagelados são organismos bem peculiares dentre as algas, muitos deles têm formas bem
inesperadas. É uma linhagem de organismos muito importante no plâncton marinho e de água doce. São
majoritariamente marinhos, pois 90% da diversidade de espécies é encontrada nesses ambientes. São mais
difundidos em regiões tropicais e exclusivamente aquáticos. Depois das diatomáceas (Bacillariophyceae), são o
segundo maior produtor primário em regiões costeiras.
A grande maioria do grupo é representada por organismos unicelulares monadais (flagelados),
raramente formam filamentos. Há poucos representantes cocóides, ameboides ou formando colônias
palmeloides. Há gêneros simbiontes com corais (Symbiodinium), moluscos, esponjas, foraminíferos e radiolários.
A reprodução ocorre de forma sexuada e assexuada.
A morfologia típica de um dinoflagelado consiste em um epicone e um hipocone, divididos por um
sulco transversal ou cíngulo (figura 3). Um sulco longitudinal percorre perpendicularmente o sulco transversal.
O epicone e o hipocone são fragmentados em várias placas celulósicas. O número, forma e disposição das placas
são características peculiares dos gêneros. As células dos dinoflagelados têm dois flagelos, um emerge da célula
e o outro rodeia a célula, o último fica disposto no sulco transversal, como um cinto. Há dinoflagelados que não
possuem armadura celulósica, têm apenas uma película, e são chamados dinoflagelados atecados. Nas células
dos dinoflagelados há organelas ejetáveis, chamados extrussomos, assim como nos ciliados (outro grupo de

44
Alveolados). Os extrussomos encontrados nos dinoflagelados são do tipo tricocistos, mucosistos e nematocistos.

Metade das espécies dessa linhagem têm cloroplastos e a outra metade não. A maioria dos
dinoflagelados autotróficos têm cloroplastos derivados de endossimbiose terciária que envolveu uma
Haptophyceae, já em outros grupos os cloroplastos são oriundos de outras relações de endossimbiose com outros
grupos de algas. Alguns dinoflagelados podem ter plastídios temporários, chamados cleptocloroplastos.
Os dinoflagelados heterótrofos são predadores, realizam fagocitose e osmotrofia, como, por exemplo, o
gênero Protoperidinium. Muitas espécies têm um órgão de captura especializado, denominado pedúnculo.
Devido a essa característica predadora, muitas vezes, florações de microalgas são sucedidas por florações de
dinoflagelados heterotróficos que se alimentam dessas células.
A maioria dos indivíduos fotossintéticos têm cloroplastos envolvidos por três membranas (duas
membranas do envelope do cloroplasto, além de uma membrana do retículo endoplasmático do cloroplasto, que
não é contínua com a membrana externa do envelope nuclear). Os pigmentos fotossintéticos do grupo são,
geralmente, as clorofilas a e c2, além de peridinina e neoperidinina, seus principais carotenoides. Alguns
dinoflagelados têm pirenoides no cloroplasto. O produto de reserva é o amido, similar ao produzido pelas algas
verdes e plantas terrestres, estando armazenado no citoplasma. O núcleo dos dinoflagelados tem os cromossomos
permanentemente condensados e é nomeado como núcleo dinocariótico ou mesocariótico, que tem entre cinco e
dez vezes mais DNA que outras células eucariontes.

Figura 3: Morfologia da célula de dinoflagelado típica, Protoperidinium sp.

Os dinoflagelados são os únicos organismos dentre as microalgas que podem apresentar

bioluminescência. Algumas espécies, ao serem estimuladas, produzem luz azul neon. A produção do brilho é
devido à uma reação enzimática, na qual a enzima luciferase catalisa a oxidação da luciferina. Esse fenômeno
ocorre apenas durante a noite, pois é controlado pelo relógio biológico (ritmo circadiano) e já foi reportado para
os gêneros Gonyaulax, Noctiluca, Ceratium, Pyrocystis, entre outros. Especula-se que a bioluminescência seja
uma forma de afastar predadores.
Os dinoflagelados podem produzir florações imensas, principalmente no mar. A grande maioria das
florações não é danosa, mas as vezes podem acarretar prejuízos em áreas de cultivo de animais marinhos.
Algumas espécies de dinoflagelados têm capacidade de produzir toxinas muito potentes, que podem desencadear
a morte de peixes e mariscos durante as marés vermelhas (florações de espécies tóxicas). O consumo de
mariscos provenientes de áreas onde ocorreram florações pode resultar em intoxicação, uma vez que os
dinoflagelados ficam retidos nas guelras e tubo digestivo desses invertebrados. As toxinas podem ser excretadas

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das células dos dinoflagelados ou liberadas após a morte. As principais doenças causadas por consumo de
dinoflagelados tóxicos estão listados na tabela 2.

Tabela 2: Principais tipos de intoxicação causadas por ingestão de dinoflagelados tóxicos

Táxons
Doença Toxinas Ação Sintomas
relacionados
Ácido
Envenenamento ocadáico, Inibição das
Exuviaella,
diarreico de toxinas proteínas serina e Gastroenterite severa (vômito, diarreia,
Dinophysis e
marisco (Diarrhetic macrolídeas treonina fosfatase náusea, cólicas).
Prorocentrum.
shellfish poisoning) e PP1 e PP2A.
iessotoxinas
Ácido
Envenenamento Ativador do canal
gambierico,
Ciguatera de Ca2+, levando a Diarreia forte durante dois dias seguida de
ciguatoxina Gambierdiscus
(Ciguatera fish ruptura da fraqueza.
e
poisoning) membrana celular
maitotoxina
Age nos canais Náuseas, vômitos, diarreia, dor abdominal,
Envenenamento de Alexandrium, dependentes de sensação de formigueiro ou ardor lábios,
marisco Derivados Pyrodinium voltagem de Na+, gengivas, língua, face, pescoço, braços,
paralisante de bahamense e evitando a entrada pernas, mãos e pés. Falta de ar, boca seca,
(Paralytic shellfish saxitoxina Gymnodinium de Na+, evitando a sensação de asfixia, confuso ou fala arrastada
poisoning) catenatum geração de e perda da coordenação são também
potencial de ação. possíveis.

Bacillariophyceae (Ochrophyta, Stramenopila)

As diatomáceas são algas cujo cloroplasto é derivado do processo de endossimbiose secundária que
envolveu uma alga vermelha. Os organismos podem ser unicelulares ou coloniais e são encontrados em quase
todos os ambientes aquáticos como organismos de vida livre fotossintetizantes. Há poucos representantes
heterotróficos. Elas ocorrem no plâncton ou no bentos de ambientes de água doce, salobro ou marinho. Há
espécies terrestres, embora necessitem de ambientes umidificados. Algumas formas simbiontes são conhecidas
em associação com foraminíferos e esponjas. São as microalgas com maior diversidade de espécies conhecida.
Esses organismos têm um ou vários cloroplastos, que são envolvidos por quatro membranas, duas
membranas do envelope do cloroplasto e duas outras membranas do retículo endoplasmático, sendo que a última
membrana do retículo endoplasmático é contínua com a membrana externa do envelope nuclear. Nos
cloroplastos há um pirenoide, que pode ser central. Os pigmentos fotossintéticos são as clorofilas a e c1 e c2,
além de carotenoides e xantofilas. O principal carotenoide é a fucoxantina, que dá as células a cor marrom-
dourada, característica do grupo. O produto de reserva da célula é a crisolaminarina, que fica disposta em
vesículas. Elas também armazenam óleos.
O carácter derivado próprio do grupo é a frústula, parede celular silicosa. A frústula é dividida em duas
partes (epivalva e hipovalva), que se encaixam perfeitamente, lembrando uma placa de petri. As frústulas podem
ter formas altamente variadas, além de serem muito ornamentadas. A forma e ornamentação das frústulas são

46
usadas como caracteres taxonômicos dessas algas. Elas podem se reproduzir assexuadamente (mais comum) e
sexuadamente.
Podem ter simetria radial ou bilateral (cêntricas ou penadas) (figura 4). As formas penadas podem ter
rafe, uma fenda longitudinal na frústula. Algumas espécies possuem movimento, que pode ser observado ao
microscópio de luz como um deslizamento da célula.
As diatomáceas são o principal produtor primário no ambiente marinho, além de terem expressiva
significância em ambientes dulcícolas. As diatomáceas penadas têm igual representatividade de espécies no
ambiente marinho e dulcícola, entretanto, as cêntricas são predominantemente marinhas. Os ambientes marinhos
com correntes frias têm maiores quantidades de diatomáceas, representadas por poucas espécies. São importantes
produtores primários em regiões costeiras e zonas de ressurgência. Regiões mais pobres em nutrientes possuem
maior diversidade de espécies e menor biomassa. Estima-se que mais de 40% da produção primária dos oceanos
seja realizada pelas diatomáceas.
Há poucas espécies que causam efeitos prejudiciais ao homem. São espécies do gênero Pseudonitzschia
que podem formar florações tóxicas e produzirem ácido domóico, toxina que pode levar a morte dependendo da
quantidade ingerida. O consumo de alimento contaminado com ácido domóico leva à intoxicação amnésica de
marisco (amnesic shellfish poisoning), que causa diarreia, náusea, vômito, cólicas abdominais. Em casos mais
sérios, sintomas neurológicos podem durar horas até mesmo dias, que incluem dor de cabeça, desorientação,
tontura, distúrbios visuais, perda de memória recente, fraqueza motora, pressão arterial instável, arritmia
cardíaca e coma. Alguns casos podem ter sequelas permanentes, como perda de memória recente.

Figura 4: Diatomáceas: (I) Nitzschia longíssima, forma penada vista apical; (II) Thalassiosira spp.
forma cêntrica, vista lateral.

Florações de outras espécies, apesar de não produzirem de toxinas, podem ter efeitos prejudiciais a
muitos organismos. Florações de células que têm muitos prolongamentos da carapaça silicosa podem injuriar
muitos animais marinhos, uma vez que as células se acumulam nas guelras e geram lesões.
Devido à característica da parede celular desse grupo, que é muito resistente, há um grande registro fóssil. A
acumulação de frústulas durante milhares de anos nos sedimentos dos mares levou à formação depósitos
silicosos, denominados diatomitos. O diatomito tem utilização comercial na fabricação de peças de filtros, tintas,
produtos abrasivos, creme dental, isolante, além de tijolos. Os depósitos das frústulas de diatomáceas também
são de grande importância para exploração de petróleo.

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Tópicos atuais das relações entre os metabolismos do

carbono e nitrogênio em plantas vasculares
Cassia Ayumi Takahashi
Paulo Tamaso Mioto

Introdução ao metabolismo do nitrogênio

O nitrogênio e as diferentes fontes nitrogenadas

O nitrogênio é um elemento mineral necessário em grandes concentrações pelas plantas sendo
considerado como um dos macronutrientes mais importantes para promover o crescimento e desenvolvimento
adequado de todos os órgãos vegetais. Por essa razão, plantas que crescem em condições ambientais com
deficiência de nitrogênio possuem seu crescimento extremamente comprometido o qual pode levar à própria
letalidade do organismo. O nitrogênio pode ser encontrado em muitas moléculas importantes presentes nos
tecidos vegetais como, por exemplo, ácidos nucleicos (RNA e DNA), clorofila, aminoácidos e proteínas.
O nitrogênio pode estar disponível às plantas nas formas inorgânicas como o nitrato (NO 3-), amônio
(NH4-), gás amônia (NH3) ou nitrogênio gasoso (N2) e também nas formas orgânicas como aminoácidos ou ureia.
As formas mais comumente encontradas nos solos e absorvidas pelas raízes das plantas são o nitrato e amônio.
Na maioria dos solos, o amônio é geralmente convertido a nitrato pelo processo de nitrificação realizado pelas
bactérias nitrificantes. Por essa razão, o nitrato é a principal forma inorgânica de nitrogênio absorvido e
metabolizado pela maioria das plantas terrícolas. Os solos ricos em fonte amoniacal são aqueles que apresentam
pH ácido ou baixa disponibilidade de oxigênio como é o caso dos solos muito compactados ou alagados. Além
disso, existem plantas que exsudam inibidores do processo de nitrificação através de suas raízes, contribuindo
para que os solos se mantenham enriquecidos por amônio.
As fontes nitrogenadas como amônio, nitrato e alguns aminoácidos não são apenas considerados
importantes fontes nitrogenadas às plantas, mas também podem atuar como moléculas sinalizadoras para
diversos processos fisiológicos das plantas. O nitrato, por exemplo, estimula a transcrição de muitos genes
relacionados à absorção e assimilação do nitrogênio como aqueles que codificam os transportadores de nitrato,
diversas enzimas do metabolismo do nitrogênio e do metabolismo do carbono, proteínas envolvidas com a
síntese de ácidos orgânicos, fotorrespiração e/ou fotossíntese.

Absorção das fontes nitrogenadas

Há muitas similaridades entre os processos de absorção do nitrato e do amônio pelas raízes das plantas.
Quando esses íons são encontrados em baixas concentrações nos solos, geralmente, eles são absorvidos por
processo ativo (através de transportadores de alta afinidade) pelas células radiculares. Existem dois tipos de
sistemas de transportadores de alta afinidade (HATS, high-affinity transport systems) para o nitrato, sendo que
um deles é constitutivo, ou seja, está sempre presente nas membranas celulares independente da presença ou
ausência do nitrato no solo, e o outro é induzido pela presença desse íon. Já no caso do amônio, conhece-se

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