Botanica Geral

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Histologia dos Orgãos Vegetais

Estrutura primaria e secundaia de caule das dicotiledonea

O caule é o órgão da planta que suporta as folhas, as flores e os frutos e através do caule
circulam as substâncias entre as raízes e as folhas, como a água, sais minerais e
nutrientes orgânicos. Os caules estão organizados em nós, entrenós e gomos laterais,
que se podem desenvolver em ramos com folhas e flores. Tal como nas raízes os caules
apresentam uma estrutura primária e secundária semelhante em termos de tecidos mas
com uma organização diferente.

Estrutura primária

Num corte transversal de um caule podemos encontrar:

Figura 1. Estrutura do caule

 epiderme: formada por células com cutícula serosa a cobrir a membrana


externa, que impede a perda de água. Muitas vezes possui pêlos (tricomas)
pluricelulares.
 zona cortical: pouco espessa e, geralmente, pouco diferenciada do cilindro
central. Na periferia é constituído é constituída por parênquima clorofilino e
pode também apresentar tecidos de suporte.
 cilindro central: bastante mais desenvolvido que a zona cortical; é onde se
localizam os feixes condutores duplos e colaterais, isto é, formados pelo xilema
e floema envolvidos por tecidos fundamentais. Em cada feixe o floema situa-se
do lado externo do caule e o xilema na zona mais interna.

O xilema primário, ao contrário da raiz, apresenta crescimento centrífugo, isto é, o


metaxilema (mais recente) está voltado para o exterior e o protoxilema (feixe inicial)
para o interior. Na maior parte dos casos, os tecidos de suporte existentes, colênquima e
esclerênquima, em torno dos feixes condutores, podem também formar uma barra
contínua delimitando o cilindro central ou surgir em pequenas porções nas regiões
menos resistentes do caule.

Os caules das angiospérmicas diferem entre mono e dicotiledóneas:

 monocotiledóneas: feixes vasculares dispostos de forma irregular ou em séries


entre os tecidos fundamentais. Entre o xilema e floema não existe câmbio,
dizendo-se que os feixes condutores são fechados.
 dicotiledóneas: feixes vasculares dispostos numa única série formando um anel e
em muitas plantas existe entre o floema e o xilema o câmbio intrafascicular.
Posteriormente, o câmbio intrafascicular prolonga-se através dos tecidos
fundamentais que separam os feixes, formando o câmbio interfascicular. A esta
organização dá-se o nome anel meristemático contínuo.

Estrutura secundária

A maior parte das dicotiledóneas apresenta crescimento secundário, consequência da


actividade dos câmbios felogénio e vascular. O crescimento secundário pode acontecer
de forma contínua ou apenas em duas estações de um ano. Assim, plantas que
inicialmente são herbáceas passam a ter um consistência lenhosa. Os câmbios
intrafascicular e interfascicular produzem floema secundário para fora e xilema
secundário para dentro, formando-se dois anéis concêntricos, um interno de lenho
secundário e um externo de líber secundário. O felogénio, tal como na raiz, produz
súber para o exterior e feloderme para o interior, originando a periderme (súber,
felogénio e feloderme). No súber existem estruturas denomindas lentículas através das
quais podem ocorrer trocas gasosas entre as células mais internas e o exterior, uma vez
que o súber é um tecido impermeável à água e gases.

Em regiões com estações bem marcadas, o diâmetro dos vasos lenhosos varia conforme
as condições climáticas e a estação em que se forma. Nos invernos frios o câmbio
vascular interrompe a actividade e na primavera quando a humidade é abundante,
produz um xilema com células de maior diâmetro e paredes mais finas – lenho de
primavera – permitindo elevadas taxas de actividade metabólica com intensa
circulação de água e sais minerais. O lenho de Verão forma-se na estação mais seca, e
as células são de menor diâmetro e de paredes mais espessas, diminuindo a perdas de
água. Consequentemente, num corte transversal, observam-se vários anéis concêntricos
alternadamente claros – lenho de primavera – e escuros – lenho de verão. Cada
conjunto de dois anéis corresponde a um ano de vida da planta, chamando-se anel anual
de crescimento. O número de anéis anuais permite fazer uma estimativa da idade das
árvores.

Nas árvores de grande porte, só a camada mais externa de xilema (a mais recente)
desempenha funções de transporte, a parte mais interna e mais velha – o cerne – fica
obstruída pelo deposito de resinas, gomas e outras substâncias.

A estrutura primária do caule refere-se ao crescimento do caule em comprimento


(altura). Na estrutura primária das monocotiledóneas e dicotiledóneas podemos
encontrar os seguintes constituintes: epiderme, córtex parenquimatoso, medula, cilindro
central e feixes vasculares.

dicotiledóneas: feixes vasculares dispostos numa única série formando um anel e em


muitas plantas existe entre o floema e o xilema o câmbio interfascicular.
Posteriormente, o câmbio interfascicular prolonga-se através dos tecidos fundamentais
que separam os feixes, formando o câmbio interfascicular.

As raízes são órgãos especializados na absorção de água e sais minerais, podendo


também funcionar como local de armazenamento de substâncias de reserva. São
normalmente órgãos subterrâneos. Na raiz podem considerar-se diferentes zonas que
dependem da idade e desenvolvimento dos tecidos.

coifa: região terminal que protege o meristema apical


zona meristemática: meristema apical formado por células meristemáticas em divisão

zona de alongamento: formada por meristemas primários

zona pilosa ou de diferenciação: constituída por células que já se diferenciaram e se


transformaram em tecidos definitivos e onde se diferenciam os pêlos radiculares.

Figura 1. Regiões e principais tecidos que constituem a raiz.

A. coifa B. Meristema apical C. Zona de crescimento ou alongamento D. Zona


pilosa

Estrutura primaria da raiz da monocotiledónea e dicotiledónea

Estrutura primária

A raiz principal forma-se a partir da radícula, e a partir dela formam-se raízes


secundárias. Nas monocotiledóneas a raiz principal é efémera, aparecendo raízes que se
formam na dependência do caule, as raízes adventícias. O plano de organização das
raízes primárias é comum a todas as plantas.
Em corte transversal da raiz observam-se três zonas:

Epiderme : uma camada externa de células (ao nível da zona pilosa contêm os pêlos
radiculares)

Zona cortical: formada por parênquima com células esféricas com meatos entre elas,
com funções, geralmente, de reserva de substâncias. A camada mais interna –
endoderme – é uma camada de células com espessamentos de lenhina ou suberina ou
ambos em algumas das suas paredes. A endoderme permite à planta controlar a
passagem de substâncias para a parte mais interna da riaz. Nas dicotiledóneas os
espessamentos denominam-se bandas de Caspary – que em corte transversal aparecem
com forma lenticular e designam-se por pontuações de Caspary. Nas raízes das
monocotiledóneas a endoderme continua a espessar podendo apresentar as paredes
internas e radiais impregnadas de suberina – espessamentos em U. Nestas raízes,
algumas células da endoderme, são desprovidas de espessamento – células de passagem.

Cilindro central : a zona interior da raiz inicia-se com o periciclo, formado por células
parenquimatosas, que podem recuperar a capacidade de se dividir. A partir do periciclo
formam-se as raízes secundárias, ficando os tecidos vasculares ligados directamente aos
da raiz principal. Interiormente ao pericilo os tecidos de vasculares organizam-se em
feixes simples e alternos, isto é, cada feixe tem apenas um dos tecidos e estão dispostos
alternadamente, separados por células parenquimatosas dos raios medulares. No xilema
o calibre dos vasos aumenta da periferia para o centro, sendo mais jovens os de maior
calibre – metaxilema – e os de menor calibre mais velhos – protoxilema. Diz-se por
isso que o xilema tem crescimento centrípeto (cresce de fora para dentro).
As raízes primárias das monocotiledóneas e das dicotiledóneas diferem em:

Dicotiledóneas: possuem número reduzido de feixes condutores, tipicamente surgem


em número de dois a quatro, consoante a espécie e o centro da raiz raramente tem
medula sendo ocupado pelo xilema.

Monocotiledóneas: com um número mais elevado de vasos de transporte, podendo


chegar aos vinte e com parênquima medular – medula – a ocupar o centro da raiz

Entre os feixes de xilema e floema existem os raios medulares de parênquima e


conforme a planta e a idade, pode também existir colênquima ou esclerênquima.

Figura 3. Anatomia da raiz primária de Iris florentina – monocotiledónea

1. célula de passagem da endoderme 2. Célula do parênquima cortical ou córtex 3.


Endoderme com células espessadas em U 4. Células do periciclo 5. Células do floema 6.
Elemento de vaso do xilema

Características mais importantes da estrutura primária da raiz:

 zona cortical geralmente mais desenvolvida que o cilindro central


 endoderme bem diferenciada, com células de paredes espessadas por suberina ou
lenhina
 feixes condutores simples e alternos
 xilema primário com crescimento centrípeto

Características diferenciais entre as raízes das mono e das dicotiledóneas:

Monocotiledóneas Dicotiledóneas

Número de feixes
Elevado, até 20 Pequeno, entre 2 e 4
condutores

Endoderme Células espessadas em U Bandas de Caspary

Sem crescimento Com crescimento


Crescimento secundário
secundário secundário

Estrutura secundária da raiz das dicotiledónea

As raízes das dicotiledóneas com a formação de tecidos definitivos secundários vão


engrossando com a idade. Este crescimento radial resulta da actividade de dois
meristemas laterais, um situado no cilindro central – câmbio vascular ou libero-lenhoso,
e outro situado na zona cortical – câmbio súbero-felodérmico ou felogénio.
Esquema representativo de um corte transversal da raiz de uma dicotiledónea com
crescimento secundário

A.Estado inicial, B. Crescimento secundário


avançado, pr: córtex, e: endoderme, c: anel de câmbio, g': xilema primário, s': floema
primário, p: periciclo, g": xilema secundário, s": floema secundário, k: periderme.

O crescimento secundário da raiz resulta essencialmente da actividade do câmbio


vascular (no cilindro central) que contorna externamente os feixes do xilema e
internamente os feixes do floema. O câmbio vascular tem dois tipos de células: umas
alongadas no sentido do eixo da raiz e outras curtas. Apesar dos dois tipos de células se
dividirem de modo idêntico diferenciam-se em elementos distintos.

Cada célula cambial divide-se tangencialmente em duas células, uma permanece como
célula cambial e a outra diferencia-se numa célula de xilema secundário ou de floema
secundário, consoante se encontre do lado interno ou externo da célula cambial. O
número de células de xilema que se forma é superior ao de células de floema e, por isso,
o anel de xilema secundário é mais espesso que o de floema secundário; em
consequência a célula cambial vai sendo empurrada para a periferia.

As células cambiais alongadas originam células alongadas dos tecidos vasculares, vasos
e fibras. As células cambiais curtas formam células de parênquima que constituem raios
vasculares ou medulares, que podem ser lenhosos a nível do xilema ou liberinos a nível
do floema. As células dos raios vasculares são importantes para a circulação radial de
água e de substâncias orgânicas.

Na raiz com crescimento secundário o xilema primário fica em posição central em


frente aos raios lenhosos. Durante o engrossamento da raiz, o floema primário e a
endoderme ficam comprimidos devido à pressão exercida pelos tecidos que crescem no
interior, como o xilema secundário. O periciclo e endoderme são, geralmente, pouco
nítidos.

Estrutura da folha de Monocotiledonea e dicotiledonea

As folhas das dicotiledôneas são dorsiventrais, isto é, têm duas superfícies (superfície
superior e inferior da folha) que diferem uma da outra na aparência e na estrutura. Além
disso, as veias das folhas ocorrem em um arranjo reticulado ao longo da folha.

As folhas das monocotiledôneas são paralelinérveas, pois suas nervuras estão paralelas
entre si. Para visualizar as folhas das monocotiledôneas, observe como exemplo a cana-
de-açúcar e a bananeira.

Já as folhas das monocotiledôneas são isobilaterais, isto é, ambas as superfícies têm a


mesma aparência e são estruturalmente iguais. Na maioria das espécies, as folhas das
monocotiledôneas têm arranjo de nervuras paralelo.

Exemplos de Dicotiledôneas
São exemplos de dicotiledôneas: feijão, amendoim, soja, pau-brasil, ipê, peroba, mogno,
cerejeira, abacateiro, acerola, roseira, pereira, macieira, algodoeiro, café, margarida,
cactos e vitória-régia.

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