As divisões celulares permitem o crescimento, o desenvolvimento e a reprodução dos seres

vivos. Erros durante as divisões celulares podem dar origem a mutações e levar ao
desenvolvimento de doenças, como o câncer. Os tumores malignos geralmente surgem de
mutações em genes relacionados à manutenção do ciclo celular, o que leva à proliferação
descontrolada das células. Mitose é um tipo de divisão celular na qual uma célula-mãe origina
duas células-filhas idênticas entre si, e idênticas à célula que lhes deu origem. Como a mitose
conserva a carga cromossômica, então corresponde a uma divisão equacional, e é
representada por E!. Uma célula diplóide (2n) que sofre mitose gera duas células-filhas
diploides (2n). Há casos, comuns em plantas e algas, em que uma célula haplóide (n) divide-se
por mitose, originando duas células haplóides (n). Até mesmo células triploides (3n) podem
sofrer mitose. A mitose mantém constante o número de cromossomos da célula;

A mitose é uma divisão equacional. Papéis biológicos da mitose.

A ocorrência de mitose permite que o zigoto origine todas as células componentes do

organismo, participando, assim, do crescimento e desenvolvimento do indivíduo. Durante a
vida, perdemos muitas células, como hemácias do sangue e células da epiderme. Essas células
são constantemente repostas por meio de mitose. Às vezes, seres vivos têm tecidos
danificados por ferimentos ou doenças. Esses tecidos têm na mitose, um instrumento de
reparação; trata-se de uma adaptação do organismo que permite deter o dano causado e
manter as estruturas em funcionamento. Para alguns organismos unicelulares, como a ameba,
a divisão mitótica representa uma modalidade de reprodução assexuada, conhecida como
bipartição. Certos animais, como as esponjas, têm reprodução assexuada por brotamento;
geram uma saliência lateral que se desenvolve em uma espécie de miniatura do organismo
materno. O brotamento envolve alta taxa de divisões mitóticas.

Algumas células podem sofrer mutações durante o processo de divisão mitótica.

Caso essa mutação esteja relacionada a genes de controle do ciclo celular, pode resultar no
aumento da velocidade e da frequência das divisões celulares por mitose e levar ao
desenvolvimento de tumores, que podem ser benignos ou malignos (câncer).

Intérfase. Como foi estudado no capítulo anterior, o ciclo celular compreende a intérfase e o
processo de divisão celular. A intérfase é a etapa em que a célula não está se dividindo, mas
pode apresentar alta atividade metabólica. A célula em intérfase apresenta carioteca e
nucléolo íntegros; sua cromatina está descondensada e não se pode distinguir um
cromossomo de outro ao microscópio. Durante a intérfase, ocorre a replicação (duplicação) do
material genético e se formam cromátides idênticas, unidas pelos centrômeros. O período
anterior à duplicação é denominado G1 (do inglês gap, que significa intervalo). O período em
que ocorre a síntese, ou duplicação do DNA é conhecido como S (de síntese).

Depois que a duplicação está completa, a célula encontra-se no período G2, no qual produz
proteínas e organelas. Consideraremos que a quantidade de DNA nas etapas da intérfase é de
2x em G1 e 4x em G2. Processo mitótico. A maior atividade da síntese proteica ocorre em G1,
permitindo elevado metabolismo e crescimento celular. Algumas células normalmente não se
dividem (ou o fazem raramente), como é o caso dos neurônios e das células do miocárdio
(fibras musculares do coração); essas células ficam estacionadas em um período anterior à
replicação, denominado G0 (zero). Durante o período S da interfase de células animais,
acontece a duplicação dos centríolos. A célula então, ingressa em mitose. O processo mitótico
é didaticamente, dividido em quatro fases: prófase, metáfase, anáfase e telófase. Prófase: É a
fase mais longa da mitose. Nessa etapa, a carioteca e o nucléolo estão em processo de
desagregação. O RNA ribossômico do nucléolo está sendo distribuído pela célula e será
empregado na formação dos ribossomos das futuras células-filhas. As estruturas membranosas
da carioteca serão reaproveitadas nas células-filhas. O material genético está em processo de
condensação; os cromossomos começam a se tornar evidentes. É importante notar que
durante a mitose, não ocorre pareamento de cromossomos homólogos; isso se dá apenas
durante a meiose. A célula animal tem dois pares de centríolos; esses pares afastam-se,
migrando para polos opostos. A célula tem intensa produção de filamentos, conhecidos como
microtúbulos, constituídos por tubulina, uma proteína. Notam-se dois tipos de microtúbulos:
áster, ao redor de centríolos, e filamentos do fuso localizados entre os pares de centríolos.
Metáfase. A carioteca e o nucléolo foram totalmente desagregados. Os dois pares de
centríolos encontram-se em polos opostos; entre eles, há diversas fibras do fuso.

Os cromossomos apresentam máxima condensação e estão presos às fibras do fuso por meio
do centrômero. Os cromossomos ficam na região mediana da célula. O centrômero tem
proteínas que constituem o cinetócoro, ao qual as fibras do fuso ficam ligadas. A metáfase é o
período que permite a melhor observação dos cromossomos. No final dessa fase, acontece a
duplicação dos centrômeros. Anáfase. Ocorre o encurtamento de fibras do fuso e a separação
total das duas cromátides-irmãs, originando os cromossomos-irmãos, que são tracionados
para polos opostos da célula. Telófase. Os cromossomos chegam às extremidades opostas e
iniciam a descondensação. Os microtúbulos do áster e do fuso começam a se desagregar. A
carioteca e o nucléolo estão em processo de reorganização. O citoplasma sofre um
estrangulamento que culmina com sua divisão; trata-se da citocinese.

Esse estrangulamento característico de células animais, deve-se ao deslizamento de proteínas

de um anel na superfície da célula. A variação na quantidade de DNA na mitose.

O número de cromossomos não se altera na divisão mitótica. Isso porque a quantidade de

DNA dobra durante a interfase (no período S) e volta a cair na anáfase. O comportamento da
quantidade de DNA no decorrer do ciclo celular pode ser mais bem visualizado em um gráfico.
Mais detalhes. O ciclo celular tem eventos de grande complexidade, que podem ser mais bem
compreendidos depois de sedimentarmos os processos mais gerais. Agora, serão apresentados
alguns detalhes sobre o ciclo celular. Microtúbulos são os componentes dos centríolos, do
áster e do fuso. Eles são formados pela proteína tubulina, que é sintetizada nos ribossomos.
Posteriormente, as moléculas de tubulina são agrupadas (polimerizadas) dentro de uma
estrutura conhecida como centrossomo. A polimerização da tubulina leva à formação dos
microtúbulos.

O centrossomo é uma estrutura não delimitada por membrana; em seu interior, encontram-se
os centríolos. Células de plantas com sementes (gimnospermas e angiospermas) não
apresentam centríolos, mas têm estruturas correspondentes aos centrossomos, os MTOCs
(centro organizador de microtúbulos). Assim, essas células são capazes de produzir fibras do
fuso, indispensáveis ao processo mitótico. Vimblastina e colchicina: A vimblastina e a
colchicina, quando são empregadas no meio de cultura em que as células estão imersas,
impedem a formação das fibras do fuso. Dessa maneira, as células duplicam os filamentos de
cromatina, que depois sofrem condensação e chegam a duplicar o centrômero. No entanto,
sem o fuso, as células não completam o processo de divisão e chegam somente até a
metáfase. Mitose em células animais e vegetais: Como vimos, células de animais têm
centríolos;
Sua mitose é denominada cêntrica. Células de plantas com sementes não possuem centríolos;
sua mitose é acêntrica.

Células de animais formam áster (mitose astral), e as células de plantas não produzem áster
(mitose anastral). Outra diferença entre as mitoses animal e vegetal é a citocinese. Nos
animais, ela se dá de fora para dentro (por estrangulamento), sendo denominada centrípeta.
Em células vegetais, a citocinese se realiza do centro para a periferia, e é denominada
centrífuga. Células vegetais vizinhas são unidas por uma estrutura cimentante, a lamela média.
As células vizinhas comunicam-se por meio de canalículos citoplasmáticos, denominados
plasmodesmos.

Verifica-se que duas células vegetais vizinhas podem ter se originado de uma célula-mãe, em
consequência de uma divisão mitótica. Quando uma célula vegetal está em telófase, sua região
mediana passa a apresentar fragmoplastos, vesículas golgianas que sintetizam os
componentes da lamela média, a qual vai unir as duas células quando o processo de divisão se
completar. A formação de lamela média começa na região central da célula e avança para a
periferia (um processo centrífugo). Depois de ser formada a lamela média, inicia-se a produção
da parede celular. As células, então separadas, mantêm plasmodesmos entre elas. Lamela
média em formação: Representação esquemática da formação da lamela média pelo
fragmoplasto.

O processo inicia-se no centro da célula e prossegue até a periferia, caracterizando a citocinese

centrífuga. Meiose:

A meiose é um tipo de divisão celular na qual uma célula-mãe diploide produz quatro células-
filhas haplóides. Isso significa que a meiose reduz à metade o número de cromossomos;

assim, a meiose é uma divisão reducional e pode ser representada por R!.

A Meiose reduz o número de cromossomos à metade; é uma divisão reducional.

Papéis biológicos da meiose: A meiose está intimamente relacionada com processos

reprodutivos, uma vez que pode gerar gametas nos animais, e esporos em plantas e outros
organismos. Gametas de animais são o espermatozoide e o óvulo; essas células haplóides se
unem e formam um zigoto, que origina um novo organismo diploide. Os gametas dos animais
são gerados por meiose. Com a fecundação, é formado o zigoto diploide.

Esporos são células reprodutoras haplóides e originam um novo organismo também haplóide,
sem fusão com outra célula. Uma samambaia por exemplo, é um organismo diploide (2n) que
apresenta, em suas folhas, pequenas estruturas escuras, conhecidas como soros.

No interior de cada soro, ocorre a produção de esporos (n) por meiose.

Cada esporo, ao cair em solo úmido, sofre mitoses e provoca o surgimento de uma estrutura
também haplóide.

Meiose DOIS: A seguir, são descritos os passos gerais do processo, com destaque para o
comportamento do material genético. - Prófase DOIS: A carioteca e o nucléolo estão em
processo de desagregação. Os cromossomos sofrem condensação novamente, e as fibras do
fuso começam a se formar. Não ocorre replicação do DNA nesta fase. Metáfase DOIS: Os
cromossomos estão alinhados no equador da célula. Não há pares homólogos nesta fase,
apenas cromossomos individuais. As fibras do fuso estão conectadas aos centrômeros dos
cromossomos. - Anáfase DOIS: As fibras do fuso se encurtam, separando as cromátides-irmãs
dos cromossomos, que são puxadas para polos opostos. - Telófase DOIS: Os cromossomos
alcançam os polos opostos, e ocorre a descondensação da cromatina. A carioteca e o nucléolo
se reconstituem. Em seguida, ocorre a citocinese, separando o citoplasma e formando quatro
células haplóides.

São fundamentais a separação das cromátides-irmãs (anáfase DOIS) e a formação de quatro

células haplóides distintas. - Prófase um: A carioteca e o nucléolo estão em processo de
desagregação. Os cromossomos sofrem condensação, e ocorre o pareamento dos homólogos.
Um par de homólogos constitui um bivalente ou tétrade (pois o conjunto tem quatro
cromátides). Os centríolos já estão duplicados; ao redor de cada par de centríolos forma-se o
áster, entre os pares organizam-se as fibras do fuso. - Metáfase um: A carioteca e o nucléolo
completam o processo de desagregação. Os pares de centríolos estão em polos opostos.

Os cromossomos atingem sua máxima condensação; estão pareados, presos ao fuso pelo
centrômero e ocupam a região mediana da célula. - Anáfase um: Fibras do fuso sofrem
encurtamento (por despolimerização), separando os cromossomos homólogos, que são
tracionados para polos opostos. - Telófase um: Os cromossomos atingem as extremidades, e
ocorre a separação do citoplasma (citocinese).

A carioteca e o nucléolo voltam a se reorganizar. Há uma incipiente transição (intercinese), e

as células geradas ingressam na segunda etapa da meiose ou Meiose DOIS. Cada esporo é
capaz de gerar um indivíduo haplóide por meio de mitose. O ciclo de vida da samambaia será
detalhado mais adiante. Processo meiótico:

Uma célula (2n) tem a replicação do seu material genético durante a interfase. Então, a célula
entra em meiose, que consta de duas grandes etapas: meiose um (reducional) e meiose DOIS
(equacional). A meiose um gera duas células haplóides (n), as quais ingressam em meiose
DOIS; cada célula gera outras duas, totalizando quatro células-filhas (n). Cada uma das etapas
de divisão meiótica (meiose um e meiose DOIS) é subdividida em prófase, metáfase, anáfase e
telófase. Entre a meiose um e a meiose DOIS, há um período conhecido como intercinese, que
se manifesta rapidamente. Vamos considerar uma célula do testículo de um animal. Ela passa
por interfase, meiose um, intercinese rapidamente, e meiose DOIS.

A célula tem carioteca e nucléolo íntegros. No final da interfase, ocorre a duplicação dos
centríolos. A cromatina encontra-se descondensada, e acontece a duplicação do material
genético. Antes disso, a célula se encontrava em G1; depois da replicação, a célula passa para o
período G2.

Adotaremos que a quantidade de DNA nuclear da célula em G1 é igual a 2x; então, em G2, a
célula apresenta 4x de DNA.

Para facilitar a compreensão dos processos envolvidos na meiose, vamos considerar uma
célula que apresenta apenas um par de cromossomos homólogos (2n = 2). Durante a meiose
um, realizam-se dois processos significativos: o pareamento dos cromossomos homólogos,
seguido de sua separação. São produzidas duas células-filhas haplóides (n). Na meiose DOIS,
cada célula formada na etapa anterior tem um representante do par de homólogos. O
processo mais significativo da meiose DOIS é a separação das cromátides, gerando os
cromossomos-irmãos, que são encaminhados para cada uma das células-filhas, totalizando
quatro células haplóides. Meiose um: A seguir, são descritos os passos gerais do processo, com
destaque para o comportamento do material genético. - Prófase um: A carioteca e o nucléolo
estão em processo de desagregação.
Os cromossomos sofrem condensação, e ocorre o pareamento dos homólogos. Um par de
homólogos constitui um bivalente ou tétrade (pois o conjunto tem quatro cromátides).

Os centríolos já estão duplicados; ao redor de cada par de centríolos forma-se o áster, entre
os pares organizam-se as fibras do fuso. - Metáfase um: A carioteca e o nucléolo completam o
processo de desagregação. Os pares de centríolos estão em polos opostos. Os cromossomos
atingem sua máxima condensação; estão pareados, presos ao fuso pelo centrômero e ocupam
a região mediana da célula.

Anáfase um: Fibras do fuso sofrem encurtamento (por despolimerização), separando os

cromossomos homólogos, que são tracionados para polos opostos.

Telófase um: Os cromossomos atingem as extremidades, e ocorre a separação do citoplasma

(citocinese). A carioteca e o nucléolo voltam a se reorganizar. Há uma incipiente transição
(intercinese), e as células geradas ingressam na segunda etapa da Divisão Meiótica.

Meiose dois: As duas células-filhas geradas na etapa anterior são haplóides e dotadas de
cromossomos duplicados (com duas cromátides). Vimos que na anáfase um ocorre a
separação de cromossomos homólogos; e na anáfase dois há a separação de cromátides-
irmãs. - prófase dois : cada célula possui um representante do par de homólogos. Os centríolos
migram para polos opostos e o fuso alonga-se. - Metáfase dois: não há mais carioteca, e os
cromossomos se prendem ao fuso pelo centrômero, ocupando a região mediana da célula. No
final da metáfase dois, ocorre a duplicação do centrômero. É importante notar que na
metáfase um, a célula tem os dois representantes do par de homólogos. Na metáfase dois, a
célula possui um representante do par de homólogos. –

Anáfase dois: fibras do fuso sofrem encurtamento, e realiza-se a separação das cromátides,
originando os cromossomos-irmãos, que são puxados para extremidades opostas.

Telófase dois: os cromossomos chegam às extremidades e iniciam sua descondensação. O

fuso é desfeito, e acontece a reorganização da carioteca.

Com a citocinese, formam-se quatro células haplóides, que têm a metade do número de
cromossomos presentes na célula-mãe. Variabilidade na quantidade de DNA: Durante o
processo de divisão meiótica, a quantidade de DNA apresenta variações: dobra no decorrer da
interfase (período S) e sofre duas reduções (na anáfase um e na anáfase dois), como pode ser
observado no gráfico.

Meiose e Variabilidade Genética: A meiose produz células reprodutivas e contribui para o

aumento da variabilidade genética da espécie, por meio de dois processos: crossing-over e
segregação independente dos cromossomos homólogos. Crossing-over: também denominado
recombinação ou permutação, ocorre na prófase um. No caso dos animais, determina a
formação de novos tipos de gametas e eleva a variabilidade genética da espécie. Em primeiro
lugar, vamos considerar uma célula diploide que gera gametas sem a ocorrência de crossing-
over. No mesmo cromossomo, encontramos diferentes genes, indicados por Azão e Bezão. Um
dos homólogos apresenta os alelos Azão e Bezão; o outro homólogo tem os alelos azinho e
bezinho. Os gametas gerados são de dois tipos apenas: Azão Bezão e azinho bezinho.
Representação esquemática de célula com um par de homólogos, que gera dois tipos de
gameta: Azão Bezão e azinho bezinho.

Em seguida, vamos acompanhar a formação de gametas com a ocorrência de crossing-over.

A descrição a seguir envolve um modelo simplificado, já que mais adiante o assunto será
retomado mais profundamente (incluindo um tratamento matemático). Crossing-over é a
troca de pedaços entre cromátides homólogas; não é mutação.

Uma mutação gênica envolve a alteração da sequência de bases nitrogenadas de um

determinado gene; a mutação gênica pode gerar novos alelos.

Segregação independente dos homólogos: Na anáfase um, verifica-se a separação dos

homólogos e a maneira como isso ocorre interfere nos tipos de gametas gerados no processo.
Vamos considerar uma célula-mãe com dois pares de cromossomos homólogos (2n = 4). Um
par apresenta cromossomo com alelo Azão, e o outro cromossomo do par tem alelo azinho.

Outro par de homólogos, um cromossomo tem alelo Bezão, e o outro cromossomo possui o
alelo bezinho. Não há necessidade de representar todas as etapas do processo (duplicação,
pareamento de homólogos, separação de homólogos e de cromátides). É importante entender
que cada gameta possui um representante de cada par de homólogos; em cada cromossomo,
haverá um dos genes considerados (Azão ou Bezão). Uma célula com cromossomos Azão
azinho e Bezão bezinho formará quatro tipos de gametas: Azão Bezão, Azão bezinho, azinho
Bezão e azinho bezinho. O número de tipos de gametas é calculado pela fórmula 2 elevado a n,
sendo o número de pares de homólogos (n = 2).

Então, o número de tipos de gametas é dado por 2 elevado a 2 = 4, ou seja, realmente são
produzidos quatro tipos de gametas. No ser humano há 46 cromossomos, ou 23 pares (n = 23).
O número de tipos de gametas é obtido por 2 elevado a 23 = 8388608, ou seja, uma pessoa
pode produzir um enorme número de tipos de gametas (sem incluir no cálculo a ocorrência de
crossing-over). Gametojênese Humana é o processo de formação de gametas:
espermatozoides masculino) e ovócitos feminino). Os gametas são produzidos no interior de
gônadas, sendo as masculinas os testículos, e as femininas os ovários. A formação de
espermatozoides é denominada espermatojênese; a produção de ovócitos corresponde à
ovulojênese.

Processo Geral: A gametojênese tem início no embrião, nas células germinativas primordiais
(2n). Essas células multiplicam-se por mitose no interior das gônadas ainda em formação.

Células germinativas originam gônias (2n), muito semelhantes a elas. As gônias, também se
multiplicam por mitose, gerando novas gônias. No organismo masculino isso ocorre durante
toda a vida, mesmo em idade avançada.

No organismo feminino, a mitose das gônias cessa antes do nascimento. As gônias crescem, e
delas derivam células, também diploides, denominadas citos de primeira ordem ou citos
primários (cito um): no organismo masculino, são espermatócitos um; no organismo feminino,
ovócitos um. Citos. espermatócitos um apresentam pares de cromossomos homólogos e
sofrem a primeira divisão meiótica, na qual se dá a separação dos cromossomos homólogos.
São geradas células haplóides (n), conhecidas como citos de segunda ordem, (citos dois). Os
citos dois são haplóides e possuem um representante de cada par de homólogos ainda
duplicados. Citos dois passam pela segunda divisão meiótica (meiose dois); acontece a
separação das cromátides, gerando células haplóides. Seguem-se, em geral, algumas
modificações que levam ao desenvolvimento dos gametas.

A seguir, são retomados esses aspectos gerais, e discutem-se as particularidades da

espermatojênese e da ovulojênese.
 Espermatojênese: envolve os seguintes passos: - Espermatogônias (2n) multiplicam-se por
mitose. - Algumas espermatogônias (2n) crescem e originam espermatócitos um (2n). - Com a
primeira divisão meiótica, cada espermatócito um (2n) produz dois espermatócitos um (n). –

Com a segunda divisão meiótica, cada espermatócito um (n) gera duas espermátides (n), no
total de quatro. - As espermátides sofrem diferenciação celular, uma etapa denominada
espermiojênese.

O pareamento dos homólogos é propiciado por filamentos proteicos (o complexo

sinaptonêmico). Durante a aproximação dos cromossomos, podem acontecer quebras em
pontos correspondentes de cromátides homólogas. Depois disso, realiza-se uma troca de
pedaços entre as cromátides homólogas, o que caracteriza o crossing-over.

Como decorrência dessa troca, formam-se os quiasmas. Posteriormente, há a separação dos

homólogos, e na meiose dois, as cromátides separam-se. O resultado é a formação de quatro
tipos de gametas, dois deles apresentando novas combinações de alelos (são os gametas
recombinantes). O crossing-over é a troca de pedaços. Formando os espermatozoides. Uma
das principais alterações é o desenvolvimento de flagelo, que confere mobilidade ao
espermatozoide. É importante observar a proporção entre as diversas fases da
espermatojênese: a partir de uma espermatogônia, são gerados quatro espermatozoides.

A partir de uma espermatogônia são gerados quatro espermatozoides.

Ovulojênese ou ovojênese apresenta as seguintes etapas: - Ovogônias (2n) sofrem mitose e

geram outras ovogônias. Esse processo é interrompido antes do nascimento. Cada ovogônia
(2n) cresce e se converte em um ovócito um (2n), que fica estacionado em prófase um, às
vezes por décadas (o processo prossegue a cada ciclo menstrual, começando na puberdade).

Ocorre a primeira divisão meiótica e são produzidas duas células haplóides: um ovócito dois
(n) e um corpúsculo polar (n). - Com a segunda divisão meiótica, o corpúsculo polar cria dois
corpúsculos polares (n). ovócito dois gera um óvulo (n) e um corpúsculo polar (n).

Assim, são gerados três corpúsculos polares (n) e um único óvulo (n). Também é importante
observar a proporção entre as etapas da ovulojênese. A partir de uma ovogônia é gerado
apenas um óvulo. Aproximadamente na metade de um ciclo menstrual regular de 28 dias,
acontece a ovulação. Isso significa que um dos ovários do organismo feminino libera um óvulo
para a tuba uterina mais próxima. E nesse período que pode ocorrer a fecundação do óvulo
por um espermatozoide, formando o zigoto. Na realidade o ovário não libera um óvulo, mas
sim um ovócito dois, e é nele que o espermatozoide ingressa. Na fecundação, o ovócito dois
completa a meiose dois, gera um óvulo e um corpúsculo polar. O núcleo do espermatozoide
une-se ao núcleo do óvulo e forma-se o zigoto 2n. A fusão dos núcleos dá-se o nome de
cariogamia. Prófase um da meiose. A prófase um é a fase mais longa da meiose.

As células que dão origem aos óvulos no organismo feminino por exemplo, podem ficar
estacionadas por décadas em prófase um até que ocorra a fecundação. Há cinco etapas na
prófase um: leptóteno, zigóteno, paquíteno, diplóteno e diacinese. Essas etapas são
apresentadas a seguir, destacando os aspectos relacionados ao material genético.

Leptóteno: os cromossomos já estão duplicados, mas ainda não é possível observar ao

microscópio a presença das duas cromátides de cada cromossomo; isso acontece porque os
cromossomos ainda estão pouco condensados. Zigóteno: ocorre o pareamento dos
cromossomos homólogos, sinapse, suas cromátides ainda não são evidentes. O par de
homólogos é um bivalente. Paquíteno: a condensação dos cromossomos é mais acentuada,
tornando possível a visualização das quatro cromátides do par de cromossomos (uma tétrade).

Diplóteno: é possível notar a presença de quiasmas (com aspecto de um X) entre cromátides

pertencentes a cromossomos homólogos. Isso é consequência da troca de segmentos entre as
cromátides homólogas, processo conhecido como crossing-over.

Diacinese: ocorre a terminalização dos quiasmas, que acabam se desfazendo;

Assim, o ponto de contato entre as cromátides homólogas passa para posições mais próximas
à sua extremidade.